El vocablo ecología fue creado en 1866 por el biólogo alemán Ernest Haeckel, a

partir del griego oikos, casa, y -logos, ciencia. Entonces podemos definir la ecología
como la ciencia que estudia las relaciones existentes entre los organismos vivos y
el ambiente en que viven.
EL NICHO ECOLÓGICO
Se dice en general que el nicho ecológico de una especie es la función que cumple
dentro del ecosistema. Una definición algo más exacta es decir que el nicho es la
posición que ocupa la especie en la red trófica del ecosistema.
El término nicho ecológico, concepto que en sus primeras acepciones hacía alusión
al hábitat ocupado por una especie, y posteriormente se le asoció con la “profesión”
o papel que desempeñaría una especie en su ambiente. Sin embargo, actualmente
el concepto de nicho excluye al hábitat e incluye no solo a las funciones que
desempeña una especie en su ambiente, sino también a todas sus necesidades y
los rangos de tolerancia para cada una de las variables, abióticas y bióticas, que
puedan resultar limitantes para su distribución.

Las comunidades están constituidas por un conjunto de poblaciones de diferentes especies

que interactúan en el mismo espacio; y la interacción de estas comunidades con el medio
físico (factores abióticos) integran el ecosistema.
Un ecosistema es un sistema natural donde los componentes que lo conforman
interactúan y coexisten entre sí. Un ecosistema está conformado tanto por seres vivos
(factores bioticos), como por factores abióticos. A través de los cuales fluye la energía
y circula la materia. Las relaciones más significativas que se dan en un ecosistema se
relacionan con el suministro y uso del alimento.
Éste representa el origen y la forma en que la materia y la energía se mueven a lo largo
del ecosistema.
El sol es la fuente de energía primaria de los ecosistemas.
Sólo una parte total de la energía que llega a la Tierra,
ingresa en el ecosistema y circula a lo largo de diferentes
seres vivos. Debido a que en los ecosistemas un
organismo es comido por otro, en cada nivel, parte de la
energía se disipa como calor. Por este motivo los
ecosistemas son sistemas abiertos.
Se define como “el funcionamiento conjunto de la comunidad y el medio abiótico.” El
ecosistema es la unidad de estudio de la ecología; tal estudio, si es integral debe
enfocarse a conocer el flujo de la energía y la disponibilidad de materia, ya que la
complejidad de un ecosistema dependerá, en principio, de la cantidad de energía que
reciba y de la materia disponible para ser convertida en biomasa.
Los siguientes elementos a considerar son las poblaciones y la comunidad, así como
las redes tróficas y los ciclos biogeoquímicos.
Cada grupo de organismos (animales y vegetales) está representado por poblaciones de
diferentes especies.

a) Riqueza de
especies:

b) Composición:

Estructurales c) Estructura:
Propiedades de las

d) Fisonomía:
comunidades

e) Diversidad:

1. Fenología:
Dinámicas
2. Estado de
sucesión:

Un bioma, también conocido como paisaje bioclimático, es una gran área geográfica donde
se comparte fauna, flora y condiciones climatológicas. El clima determina en gran parte el
tipo de bioma que existe en cada región. Los biomas suelen confundirse muy comúnmente
con otros términos, que, si bien mantienen una relación, cada uno tiene significado distinto.
Cada bioma es un conjunto de ecosistemas en donde todos los seres vivos que ahí habitan
están estrechamente relacionados entre sí y con su entorno. Cualquier alteración
climatológica, disminución de alguna especie debido a la extinción o por el contrario,
sobrepoblación de alguna especie, provoca un efecto dominó que va afectando a todos los
organismos que ahí habitan, ya que ninguno sobrevive aisladamente. Desde los
organismos microscópicos hasta los grandes depredadores dependen de los demás para
llevar naturalmente su ciclo de vida.
El clima y las precipitaciones son los principales factores que influyen en la clasificación de
un bioma, así como las zonas geográficas donde se ubican; Todo esto está marcado por la
latitud, que determina si un ambiente es ártico, templado, subtropical, o de la humedad que
sirve para determinar si un ambiente es húmedo, semihúmedo, semiárido o árido; por
último, la altitud también ayuda a clasificar a los biomas de acuerdo al nivel de altura en el
que se encuentran, ya sean al nivel del mar o en difíciles áreas montañosas.
Algunos de los biomas más conocidos son tundra, taiga, sabana y desierto.

DESIERTO POLAR TUNDRA : Durante el verano, el

sol derrite el 'permafrost' superficial y las plantas pueden crecer. No pueden crecer
árboles debido a que el suelo está congelado a muy poca profundidad. Dentro de la
flora característica podemos encontrar: musgos, líquenes, etc.
TAIGA TAIGA

TUNDRA ALPINA Y BOSQUE MONTAÑOSO BOSQUE

SELVA ESTEPA O PASTIZAL

SABANA MEDITERRANEO
DESIERTO SEMIDESIERTO

MARINO

De acuerdo con el Instituto Nacional de Ecología y Cambio Climático (INECC, 2013), la

biodiversidad “abarca a toda la variedad de la vida, incluyendo a los ecosistemas y a
los complejos ecológicos de los que forma parte. Por lo que tiene 3 escalas:
ecosistemas, especies y genes”.

Biodiversidad
Es el conjunto de especies de flora y fauna existentes en territorio

¿Qué es la biodiversidad?
La biodiversidad es el resultado de un proceso evolutivo a lo largo de la historia que ha
originado una gran gama de seres vivos que se organizan e interactúan con su hábitat para
perpetuarse en el tiempo.
Los dos mecanismos que han hecho posible la diversidad es: la mutación y la selección
natural.
Para comprender el tema de la biodiversidad primero debemos conocer algunos conceptos
clave:
Especie: es la unidad básica de clasificación biológica, que corresponde a un grupo de
organismos capaces de reproducirse y generar descendencia fértil para perpetuar la
especie. Por ejemplo; el ser humano.
Población biológica: es el conjunto de organismos de la misma especie que coexisten en
un mismo tiempo y comparten un espacio. Por ejemplo: un rebaño de ovejas.
Hábitat: es el ambiente donde habita una población.
Comunidad biológica: es el conjunto de poblaciones que comparten una misma área y
coexisten en un mismo tiempo.
Ecosistema: es el conjunto de factores bióticos (seres vivos) y abióticos (ambiente físico)
que forman un sistema.
Bioma: es un tipo de ecosistema de gran extensión que se caracteriza por tener
propiedades específicas.
Biósfera: es el más alto nivel de organización biológica. Corresponde al conjunto de
todos los ecosistemas del planeta.
La situación geográfica de México, su variedad de
climas, topografía e historia geológica han
producido una de las riquezas biológicas más
importantes del planeta. Alrededor del 10 por ciento
de la diversidad terrestre habita el territorio, lo que
nos convierte en uno de los cinco países más ricos
en especies de plantas y anfibios, el primero en
reptiles y el segundo en mamíferos (Mittermeier y
Goettsch, 1992).
En diversidad de ecosistemas, México ocupa, junto con Brasil, el primer lugar en
América Latina (Dinerstein et al., 1995), y a nivel mundial tan sólo India y Perú poseen
una cubierta vegetal de diversidad semejante (Rzedowski, 1998). Además, es uno de
los centros de domesticación de plantas más importantes en el mundo, con 118
especies, muchas de ellas con un valor alimenticio trascendental como el maíz y el frijol
(Conabio, 1998). De esta manera, en los tres niveles en que se expresa la diversidad
biológica (ecosistemas, especies y genes), México posee una riqueza invaluable.
México, uno de los diez países más ricos en diversidad biológica a nivel mundial,
alberga en sus áreas naturales protegidas algunos de los últimos reductos de su riqueza
original.
Bosques templados, selvas, manglares, praderas alpinas, montaña nevadas, desiertos,
arrecifes coralinos, todo está en nuestro territorio. Cada uno de estos ecosistemas
presta servicios ambientales únicos de los que dependemos para nuestro bienestar,
realización de actividades económicas, obtención de materias primas, sustancias
químicas y la mitigación de fenómenos climáticos extremos. Conservarlos es asegurar
nuestro futuro.
AREAS NATURALES PROTEGIDAS (ANPs)
La (CONANP, 2015), administra 177 ANPs.
PAG 121-127, LIBRO: DESARROLLO SUSTENTABLE
ORGANISMOS NACIONALES
Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Semarnat)
Centro de Educación y Capacitación para el Desarrollo Sustentable (CECADESU)
Los centros regionales de educación y capacitación para el desarrollo sustentable
(CREDES), son una instancia regional del CECADESU.
Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA), como un órgano
administrativo desconcentrado, con autonomía técnica y operativa.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio)
Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP)
Instituto Nacional de Ecología (INE)
Comisión Nacional Forestal (Conafor)
Actualmente, la legislación que se ocupa de proteger y conservar los ecosistemas
y sus recursos naturales y de regular la gestión ambiental en nuestro país está en
las siguientes leyes:
La Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente;
La Ley de Aguas Nacionales;
La Ley General para el Desarrollo Forestal Sustentable;
La Ley de Pesca;
La Ley General de Vida Silvestre;
La Ley General de Bienes Nacionales;
La Ley Agraria;
La Ley Federal de Mar;
La Ley Federal de Sanidad Vegetal y Animal;
Las normas técnicas ecológicas que son complemento de toda la regulación
mencionada, y mediante las cuales se determinan los parámetros dentro de los
cuales se garantizan las condiciones para el bienestar de la población.
La biosfera es toda la parte de nuestro planeta habitada por seres vivos. Esto incluye
parte de la atmósfera (aire), la hidrósfera (agua) y la litosfera (suelo). El término fue
acuñado en 1875 por el geólogo Edward Suess (1931-1914) y su utilización como
concepto ecológico se inicia en la década de 1920.
La tierra a pasar de su inmensidad y
riqueza de recursos, tiene espacio
físico y recursos naturales son
limitados.
Litosfera es la porción sólida de la
corteza terrestre, 510.101.000 Km2,
El 30% corresponde a áreas polares,
desiertos y montanas, 32% es de
bosques, 25% pastizales 11% área
agrícola y el 2% es ocupada por
asentamientos urbanos.
Hidrósfera es el agua que cubre a la tierra: 1400 millones Km3 que cubren el 70% de
la superficie, de estos el 97% constituyen los océanos, 2% forman el hielo glaciar de las
áreas Polares y 1.0% es agua dulce.
Atmósfera es la capa gaseosa que envuelve a la tierra, esta tiene un espesor de 80 km
se dividen en: Troposfera 10 km, estratosfera 40 km y mesosfera 30 km.
Físicamente la biosfera:
-Es una delgada capa que comprende alrededor de 6 o 7 km de la atmósfera (aire),
alrededor de unos 100 m debajo del suelo (litosfera) y hasta donde se encuentra
presencia de microorganismos. Así mismo incluye también las aguas continentales y
marinas (hidrósfera), hasta donde los microorganismos pueden sobrevivir.
-No es una capa continua de vida, la distribución de los seres vivos es completamente
irregular.
-Es un sistema, porque contiene conjunto de componentes, bióticos y abióticos,
relacionados entre sí y que se influyen mutuamente.
-Organizada en poblaciones, comunidades y ecosistemas contiene la totalidad de la
vida existente en el planeta.
-Es un sistema cerrado donde los nutrimentos (materia) es utilizado una y otra vez
gracias a que son reciclados; por lo que la energía entra a través de los organismos
productores y fluye en una sola dirección para finalmente abandonar la biosfera en
forma de calor.
En grupo observar el video “We are all one (Todo somos uno)” y escribir tus reflexiones.
https://vimeo.com/9881903
Todos los organismos requieren energía para vivir. Y todos excepto unos pocos
organismos que habitan cerca de fuentes termales en las profundidades del océano,
dependen de la capacidad de las plantas verdes para capturar la energía del sol y
convertirla en formas que puedan utilizar.
Se debe considerar los procesos del ecosistema y que el mundo vivo natural
funciona en base a la energía solar y nuestras decisiones para una vida sustentable
radican en la cantidad de energía que podemos capturar y como ponerla a trabajar
para nosotros. Dado que todas las formas de vida dependen de la capacidad de las
plantas para convertir la luz solar en sustancias químicas comestibles por medio de
la fotosíntesis, la misma dependencia tiene cualquier sistema económico, país y
civilización. En un mundo tan modernizado la mayoría de los economistas, por no
decir que también el resto de nosotros, han perdido de vista nuestra dependencia
de la capacidad de las plantas para capturar y aprovechar la luz del sol y
transformarlo en alimentos.

El paso de energía del sol en una sola dirección a través de un ecosistema se

denomina flujo de energía. La energía entra en un ecosistema como energía
radiante (luz solar), de la cual una pequena porción (menos de 1%) es atrapada y
usada por los productores durante la fotosíntesis. La energía, ahora en forma
química, es almacenada en los enlaces de moléculas orgánicas (que contienen
carbono) como la glucosa. Cuando la respiración celular descompone estas
moléculas, la energía se vuelve disponible (en forma de ATP) para realizar trabajo,
como reparar tejidos, producir calor corporal, moverse o reproducirse. A medida que
se realiza trabajo, la energía escapa del organismo y se disipa en forma de calor.
Finalmente, esta energía calorífica se irradia hacia el espacio. Así, una vez que un
organismo ha usado energía, ésta deja de estar disponible para su reutilización.
En un ecosistema, el flujo de energía ocurre en
cadenas alimentarias, en las que la energía pasa de
un organismo al siguiente en una secuencia. Los
productores primarios, tambien denominados
autótrofos, o simplemente productores, constituyen
el principio de la cadena alimentaria al capturar la
energía solar mediante la fotosíntesis.

Los productores, al incorporar a su propia biomasa

(materia viviente) los productos químicos que
elaboran, se vuelven recursos alimentarios
potenciales para otros organismos. Las plantas son
los productores mas importantes en la tierra, mientras
las algas y las cianobacterias son productores
importantes en ambientes acuáticos.

Todos los otros organismos en una comunidad son consumidores, tambien

denominados heterótrofos, que extraen energía de las moléculas orgánicas
producidas por otros organismos. Los herbívoros son consumidores que comen
plantas, de las cuales obtienen la energía química derivada de las moléculas de los
productores y los materiales de construcción que usan para generar sus propios
tejidos. Los herbívoros son, a su vez, devorados por carnívoros, que cosechan la
energía almacenada en las moléculas de los herbívoros. Otros consumidores,
llamados omnívoros, comen una variedad de organismos, tanto vegetales como
animales.
Algunos consumidores, denominados consumidores de detritus o detritívoros,
comen detritos, que es materia organica muerta que incluye cadáveres, hojarasca
y heces. Los consumidores de detritos y los descomponedores microbianos
destruyen organismos muertos y productos de desecho. Los descomponedores,
tambien denominados saprótrofos, incluyen heterótrofos microbianos que se
abastecen de energía al descomponer las moléculas orgánicas en los restos
(cadáveres y desechos corporales) de todos los miembros de la cadena alimentaria.
En términos generales liberan moléculas orgánicas simples, como bióxido de
carbono y sales minerales, que pueden ser reutilizadas por los productores.

La mayoría de las bacterias y hongos son descomponedores importantes. Las

cadenas alimentarias simples como la que se acaba de describir ocurren rara vez
en la naturaleza porque pocos organismos comen sólo un tipo, o son devorados por
un solo tipo, de organismo. Más a menudo, el flujo de energía y materiales a través
de los ecosistemas se lleva a cabo en concordancia con un intervalo de opciones
alimentarias para cada organismo.
En un ecosistema de complejidad promedio son posibles cientos de vías
alternativas. Así, una red alimentaria, que es un complejo. Por ejemplo, considere
una simple cadena alimentaria: hierba-----ratón de campo----búho. El búho, que
mata y come ratones, obviamente ejerce un efecto negativo sobre la poblacion de
ratones; de manera semejante, el ratón de campo, que come semillas de la hierba,
reduce la poblacion de ésta.
Un nivel trófico en una red alimentaria
también influye en otros niveles tróficos con
los que no está relacionado directamente.
Los productores y los carnívoros superiores
no ejercen efectos directos entre sí; sin
embargo, cada uno afecta indirectamente al
otro. En el presente ejemplo, el búho ayuda
a la hierba al mantener bajo control la
poblacion de ratones que comen semillas.
En forma semejante, la hierba beneficia a
los búhos al mantener una población de
ratones de la que se alimenta la poblacion
de búhos. Estas interacciones indirectas
pueden ser tan importantes en la dinámica
de una red alimentaria como las
interacciones directas depredador-presa.

MEDIANTE ESTE MECANISMO, SE MANTIENE EL EQUILIBRIO DE LAS POBLACIONES,

PERO CUANDO EL EQUILIBRIO SE CORROMPE, TIENDE AL FRACASO DE TODO EL
ECOSISTEMA.

La cuestión más
importante por recordar
sobre el flujo de energía
en los ecosistemas es que
es lineal, o unidireccional.
Es decir, la energía se
desplaza a lo largo de una
red alimentaria de un nivel
trofico al siguiente. Sin
embargo, una vez que un
organismo ha usado
energía, la pierde en
forma de calor y deja de
estar disponible para
cualquier otro organismo
en el ecosistema.
Cadenas y redes tróficas (La pirámide de energía)

Las cadenas y redes tróficas se refieren al flujo

de la luz solar hacia los alimentos, las cuales se
representan conceptualmente por medio de una
pirámide de energía. De la luz solar que incide
sobre la tierra y el agua, una parte se refleja de
inmediato, otra se absorbe en forma de calor y
es irradiada posteriormente. Las plantas verdes
transforman una proporción muy pequeña en
alimentos para su propio crecimiento y el del
resto de los seres vivos de la cadena alimentaria.
Por lo tanto, las plantas verdes son la base, o
nivel 1, de la pirámide de energía y en ésta
descansan prácticamente todas las otras formas
de vida, incluyendo al ser humano. En el
siguiente esquema se muestran todos los niveles
y en cada nivel entran los diferentes organismos
vivos, conformando una serie de cadenas y
redes que se entrelazan para trasferir la energía.

Observar en grupo el video: “Allan Savory: cómo reverdecer los desiertos del mundo y
revertir el cambio climático”.
https://www.ted.com/talks/allan_savory_how_to_green_the_world_s_deserts_and_revers
e_climate_change?language=es
Los plastidios son organelos exclusivos de las células vegetales, capaces de realizar la
fotosíntesis y de sintetizar y almacenar sustancias orgánicas primordiales, como los
hidratos de carbono (aunque no todos los tipos realizan todas las funciones mencionadas).
Fueron descubiertos por Schimper en 1883 y se encuentran en la mayoría de las células
vegetales superiores e inferiores. Los plastidios son organelos rodeados por una doble
membrana, que poseen su propio ADN y ribosomas.

Y cumplen diversas funciones en las plantas. Hay tres tipos de plastidios: los cloroplastos,
plastidios con pigmentos (clorofila) que participan en la fotosíntesis; los leucoplastos, que
son plastidios sin pigmentos, fotosintéticamente inactivos que se han transformado en
almacenadores de nutrientes como el almidón: Amiloplastos (almidón), Oleoplastos
(grasas) y Proteinoplastos (proteínas); y los cromoplastos, que son cloroplastos que han
cambiado su clorofila por pigmentos de otros colores (amarillos, anaranjados o rojos).

Los cloroplastos son organelos verdes, grandes exclusivos de las células de plantas y
algas; las células de animales y de hongos carecen de ellos; especializados en realizar el
proceso denominado fotosíntesis; contienen clorofila, pigmento que capta la luz solar para
la fotosíntesis. Como sabes, en este proceso la energía luminosa se transforma en química,
donde se sintetiza materia orgánica (glucosa) a partir de materia inorgánica (agua y dióxido
de carbono). Otros pigmentos fotosintéticos importantes son los carotenoides: los carotenos
(tonalidad rojiza anaranjada) y las xantófilas (tonalidad amarillo pardo). En las hojas verdes,
estos colores están enmascarados por la clorofila que es más abundante.

Algunas algas unicelulares (Chlamydomona) poseen solamente un cloroplasto grande,

mientras que la célula de una hoja de un vegetal puede poseer de 20 a 100 cloroplastos.
El microscopio electrónico permitió observar con detalle la estructura del cloroplasto, el cual
está rodeado por dos membranas y en su interior se encuentran unos sacos membranosos
aplanados llamados tilacoides, que se disponen en pilas denominadas grana. Las granas
están rodeadas de una sustancia gelatinosa llamada estroma. La clorofila se encuentra en
las granas.
Los cloroplastos son organelos complejos, que tienen su propio material genético (ADN
similar al procarionte), se mueven, crecen e incluso pueden llegar a dividirse al interior de
la célula.

TEN PRESENTE QUE…

En general, se considera que las hojas son el principal órgano fotosintético de la planta. Sin
embargo, los tallos verdes y los sépalos de las flores son tejidos fotosintéticamente activos,
debido a que poseen cloroplastos con clorofila. Por ejemplo, los tallos y espigas de plantas
como el trigo poseen, antes de madurar, una alta capacidad fotosintética.

La fotosíntesis (del griego photos, luz y syntithenai, añadir o producir). Es un

proceso realizado por organismos que poseen un pigmento que capta la luz solar
llamado clorofila, como en el caso de organismos autótrofos, como las plantas, las
algas y algunas bacterias (cianobacterias) los cuales logran transformar la energía
luminosa en energía química en forma de ATP, que finalmente se usa en la
glucogénesis o síntesis de glucosa.
Anualmente, las plantas absorben unos 200,000 millones (2 x 10 11) de toneladas de
carbono C, a partir del CO2 de la atmósfera y lo incorporan a su organismo mediante
la fotosíntesis.
Este proceso consiste en una serie de reacciones químicas en las que se utilizan
sustancias inorgánicas presentes en el ambiente: agua (H2O) y dióxido de carbono
(CO2). Para la ocurrencia de estas reacciones se necesita energía luminosa,
produciéndose dos sustancias imprescindibles para los seres vivos del ecosistema
una de las sustancias producidas en la fotosíntesis es el oxígeno (O2), que se libera
a la atmósfera. Este gas está íntimamente relacionado con el proceso de respiración
celular que realizan todos los seres vivos aeróbicos. La otra sustancia fundamental
producida en la fotosíntesis es la glucosa (C6H12O6), una molécula de alto valor
energético a partir de la cual se originan otras biomoléculas indispensables para los
organismos, como proteínas, lípidos y otros glúcidos (como el almidón). Estas
biomoléculas, derivadas de la fotosíntesis, son la base de la nutrición de los
heterótrofos.
La fotosíntesis es una reacción anabólica, o sea, es una reacción de síntesis o de
elaboración de moléculas complejas a partir de moléculas sencillas.
Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona
del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.
Las reacciones químicas de la fotosíntesis se resumen en una sola reacción general
donde se tienen los reactivos iniciales y los productos finales:

Usualmente, la ecuación se escribe en la forma dada, con H2O en ambos lados,

porque el agua es un reactivo en algunas reacciones y un producto en otras.
Además, todo el oxígeno producido proviene del agua, por tanto se requieren 12
moléculas de agua para producir 12 átomos de oxígeno. Sin embargo, como no
existe rendimiento neto de H2O, para realizar un análisis se puede simplificar la
ecuación resumida de la fotosíntesis:

El bióxido de carbono y el agua son las materias primas a partir de las cuales se
elabora la glucosa; el bióxido de carbono proporciona el carbono y el oxígeno para
la síntesis de glucosa. Se encuentra en el aire y entra por los estomas de las hojas.
El agua entra por la raíz de las plantas y proporciona el hidrógeno para la
elaboración de la glucosa. El oxígeno del agua es el que se obtiene como un
producto final secundario en la reacción general; es el oxígeno que la planta libera
al medio ambiente a través de los estomas. Las enzimas controlan la síntesis de
glucosa.
La fotosíntesis se realiza en el cloroplasto, en dos etapas: reacciones
dependientes de la luz (fase luminosa) a nivel de la membrana tilacoide y
reacciones independientes de la luz (fase oscura) en el estroma del cloroplasto.
- aunque las reacciones "oscuras" no requieren de la luz como tal, sino solamente
de los productos químicos de las reacciones "lumínicas", pueden ocurrir tanto en la
luz como en la oscuridad-
En las cianobacterias se realiza en las membranas tilacoideas (citoplasma).
De toda la radiación incidente sobre una hoja, sólo los fotones cuya longitud de onda
está comprendida entre los 400 y los 700 nm resultan útiles para la fotosíntesis.

En las plantas existen dos complejos fotoquímicos denominados fotosistema I (PSI)

y fotosistema II (PSII) en los que tienen lugar las reacciones iniciales de
almacenamiento de energía; y cada tilacoide contiene miles de copia de los dos
tipos; que actúan de una manera coordinada.

La energía luminosa (fotones) es captada por los pigmentos fotosintéticos, la

molécula de clorofila a al recibir esta energía se excita, emitiendo electrones que
son captados por la cadena de transporte electrónico y produce la activación de
los fotosistemas I y II, impulsándose electrones (de alta energía) a un orbital más
externo, iniciándose la transferencia de electrones. Paralelamente, se produce la
activación del complejo formador de oxígeno que produce la fotólisis u oxidación del
H2O (reacción de Hill), con la consiguiente liberación de O2 que se desprende, a
nivel del fotosistema II, de tal manera que los electrones del agua son rápidamente
transportados al fotosistema I; así mismo, hay una transferencia de protones (H+)
del estroma a la cavidad del tilacoide; mientras que el (H+) se utiliza para la
reducción del NADP+ a NADPH;
Del fotosistema I, los electrones son transportados a la coenzima NADP y también
capta protones (H+), lo que produce la reducción del NADP, formando el NADPH.
Con respecto a la síntesis de ATP o fotofosforilación, la acumulación de protones
en la cavidad o luz del tilacoide crea una gradiente que se disipa al retornar al
estroma por la partícula F0 («canal de protones») lo que genera la energía necesaria
en la partícula F1-ATPsintasa para sintetizar ATP. Esta fase se realiza en las
laminillas y tilacoides.
La captación de luz por el complejo antena es el punto de partida de la fotosíntesis.
La energía producida se transmite al centro de reacción. En éste, el pigmento P680,
al ser excitado por la luz, emite un electrón, y el hueco dejado por este electrón es
ocupado por otro procedente de la fotólisis del agua en el complejo formador de
oxígeno. Cada electrón emitido por el P680 es aceptado por una molécula de
feofitina (que es una clorofila en la que el átomo de Mg ha sido sustituido por dos
átomos de H), que es el aceptor primario de electrones.
La feofitina transfiere el electrón a la plastoquinona PQA y ésta a la PQB. Cuando
la PQB adquiere dos electrones, capta también dos protones del estroma del
cloroplasto para formar la plastoquinona reducida (PQH2), que abandona el
fotosistema II
La PQH2 transfiere sus electrones al complejo citocromo b6f (2 cit b y un cit f) que
es una proteína de gran tamaño formada por múltiples subunidades con numerosos
grupos prostéticos. Este complejo contiene además una proteína ferrosulfurada de
Rieske (su descubridor) en la que dos átomos de Fe están unidos por dos átomos
de S (FeSR). Cuando PQH2 cede sus e- se oxida: transfiere uno de los e- a la FeSR
oxidada y después lo transfiere al cit f. A continuación, el cit f transfiere el e – a la
plastocianina (PC). El otro e- es transferido al cit b liberándose en el proceso dos
protones (H+) se liberan en la luz del tilacoide.
Tras recorrer el complejo de citocromos, los electrones son transferidos a la
plastocianina (PC, es una proteína soluble, de pequeño tamaño, se encuentra en el
lumen y transfiere e- entre el cit b6f y el P700), de donde pasan al fotosistema I.
Cuando la luz excita el complejo antena, la energía pasa al centro de reacción,
donde excita el pigmento P700; éste emite un electrón y el hueco que deja libre este
electrón es ocupado por un electrón procedente de la PC.
La clorofila excitada del PSI (P700) cede el e- a un primer aceptor Ao que es una
molécula de clorofila a y el siguiente aceptor A1 es una filoquinona. A continuación
intervienen tres proteínas ferrosulfuradas asociadas a la membrana que se
denominan centros ferrosulfurados FeSX, FeSA y FeSB. Los e- son transferidos a
la ferredoxina soluble (Fd).
Por último, junto a la Fd se encuentra una encima (flavoproteína soluble) asociada
a la membrana, la ferredoxina-NADP oxidorreductasa (FNR), que transfiere los
electrones de la Fd al NADP+ en el estroma del cloroplasto, donde, por cada
electrón transferido se une un protón del estroma, formándose NADPH; reduce el
NADP+ a NADPH.
Se completa así el transporte de electrones no cíclico que se inicia con la oxidación
del agua y termina en la formación de NADPH.

Al proceso de síntesis de ATP dependiente de la luz se le llama fotofosforilación.

Durante el transporte de electrones entre el FS II y el FS I, concretamente cuando
pasan desde la PQ a los cit bf, se libera energía que sirve para bombear protones
a través de la membrana tilacoidal, desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal
(lumen), lo que produce un gradiente de protones. La energía de éste gradiente se
aprovecha para producir ATP por quimiósmosis.
Esto hace que este espacio se vaya acidificando como consecuencia de: 1) los
protones producidos en la fotólisis del agua se acumulan dentro del tilacoide, y 2) la
síntesis de NADPH consume protones del estroma y los protones que se transfieren
desde el estroma hacia el espacio intratilacoidal (lumen)
La concentración de protones en el espacio intratilacoidal es mucho mayor (más
ácido, más H+) que en el estroma (más alcalino, menos H+), esta diferencia de
concentración de protones es la fuente de energía que se dirige para la síntesis de
ATP. Se establece, por lo tanto, un gradiente de protones a través de la membrana
tilacoidal. Los complejos de ATP sintetasa, dispuestos en la membrana tilacoidal,
proporcionan un canal por el cual los protones pueden fluir a favor del gradiente, de
nuevo hacia el estroma, los H+ en el lumen deben desplazarse hasta alcanzar la
ATP sintasa. Al hacerlo, la energía potencial del gradiente conduce a la síntesis de
ATP a partir del ADP y fosfato.
La ATP sintetasa liga al ADP (adenosin difosfato) con un grupo fosfato para producir
ATP.
El ATP y el NADPH son los productos de la fase luminosa de la fotosíntesis, los
cuales son liberados al estroma donde son utilizados en la fase obscura.

(Ciclo de Calvin-Benson)

En plantas la fijación y reducción de dióxido de carbono (CO2) tiene lugar en el

estroma del cloroplasto. Hemos considerado dos etapas o fases en la fotosíntesis:
la fase fotoquímica que como hemos visto conduce a la formación de ATP (alto
contenido energético) y NADPH (gran poder reductor), estos productos impulsan la
segunda fase bioquímica de la fotosíntesis, que ahora vamos estudiar, en la que el
ATP y el NADPH son utilizados para fijar CO2 atmosférico y reducirlo para sintetizar
carbohidratos (CH2On). Se trata de una serie cíclica de reacciones, un ciclo
conocido como ciclo de Calvin, debe su nombre a Melvin Calvin (1911-1997),
investigador estadounidense, quien aclaró el complicado proceso de fijación del CO2
entre los años 1954 y 1960.
Como el ciclo de Calvin no necesita luz, estas reacciones se conocen como
reacciones independientes de la luz. Sin embargo, mientras haya disponibilidad de
estas moléculas (ATP y el NADPH), estas reacciones pueden producirse,
independientemente de si hay luz o no.
Las moléculas orgánicas obtenidas en el Ciclo de Calvin -azúcares de seis
carbonos- son usadas por las células vegetales para elaborar azucares,
aminoácidos, lípidos y otros compuestos que necesita para su metabolismo y
crecimiento. Estas moléculas son utilizadas in situ para mantener los propios tejidos
de la planta o para formar nuevos tejidos y crecer.
El compuesto inicial (y final) del ciclo de Calvin, es un glúcido de cinco carbonos
(pentosa) combinado con dos grupos fosfatos, la ribulosa difosfato (RuDP).
La ecuación global del proceso es:
6 CO2 + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ⇒ C6H12O6 + 18 ADP + 18 P + 12 NADP+ + 6 H2O + 6 O2

En este ciclo podemos distinguir tres etapas fundamentales: carboxilación de

ribulosa 1,5-bifosfato que genera 3-fosfoglicerato, reducción de éste a
gliceraldehído -3-fosfato y, por último, regeneración del aceptor de CO2, es decir,
regeneración de ribulosa-1,5-bifosfato.

El dióxido de carbono ingresa a través de los estomas, y luego se difunde en el

interior de células del mesófilo, y llega hasta la molécula aceptora del ciclo la
ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP- es un azúcar de 5 carbonos), 6 moléculas de CO2, se
combinan con 5 moléculas de ribulosa 1,5 bifosfato, esta reacción está catalizada
por una enzima específica ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa o Rubisco, (la
rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del cloroplasto y es la
proteína más abundante en la tierra). El nombre rubisco es la forma abreviada de
la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa/oxigenasa; y se genera un compuesto de 6C el
cual es altamente inestable, de corta vida, se rompe inmediatamente en dos
moléculas de un ácido orgánico de tres carbonos, ácido-3-fosfoglicérico (PGA, 12
moléculas). El primer producto estable de la fijación de CO2.
El ácido fosfoglicérico (PGA) debe reducirse, pero para ello el PGA debe
previamente activarse, 12 moléculas de ATP añaden fosfatos a cada uno de los
ácidos orgánicos de tres carbonos mediante una fosforilación. La adición de
fosfatos energiza los ácidos orgánicos de tres carbonos y forma ácido 1,3
difosfoglicérico (BPG, 12 moléculas). El ADP resultante pasa a las reacciones de la
fase luminosa para volver a ser fosforilado.
12 Moléculas de NADPH añaden electrones a cada uno de los fosfatos de1, 3
difosfoglicérico (BPG), reduciendo cada BPG a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL o
G3P, GAP), obteniéndose 12 moléculas de PGAL. El NADP y los fosfatos se
reciclan para ser reutilizados en la fase luminosa. El PGAL es ya un glúcido sencillo,
una triosa, por lo que con estas reacciones se ha logrado la transformación del
carbono inorgánico en una molécula orgánica, y se ha cumplido lo esencial de la
fotosíntesis.
Dos de las 12 moléculas de 3 carbonos gliceraldehido-3-fosfato salen del ciclo.
Fuera del ciclo de Calvin, las moléculas de G3P se utilizan para producir moléculas
de diversos tipos de azucares de seis carbonos, incluidas la fructosa y la glucosa,
que pueden combinarse para formar la sacarosa, compuesta por 12 carbonos e
incluso puede ser transformada en grasas y proteínas. La sacarosa es el principal
azúcar utilizado en la transposición de carbohidratos desde las hojas hasta otras
partes del vegetal.
El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la
glucólisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se
transforma en el estroma, en almidón, que es un carbohidrato de reserva.
Las restantes 10 moléculas de 3 carbonos PGAL se convierten en 6 moléculas de
ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 6 ATP, regenera 6 moléculas de ribulosa
1,5 difosfato, en una reacción catalizada por la enzima ribulosa-5-fosfato quinasa.
Finalmente da comienzo al ciclo de nuevo.
A partir del gliceraldehído-3-fosfato (PGAL) se logra la síntesis de monosacáridos
de 3, 4, 5, y 6 carbonos, destacando la glucosa y también la ribulosa-5-fosfato
que es importante para que se repita este ciclo.
Fotólisis del agua. En cada molécula de agua se separa el oxígeno (que se
desprende) del hidrógeno. En cada átomo de hidrógeno, se separa el protón (que
queda en el espacio intratilacoidal) el electrón (que se dirige al fotosistema II). La
fotólisis la realiza un complejo formador de oxígeno, constituido por una proteína
periférica, asociada a la cara adluminal del fotosistema II, y varios iones entre los
que se encuentran cuatro iones Mn, cada uno de los cuales acepta uno de los cuatro
electrones procedentes de la fotólisis de dos moléculas de agua.
La oxidación de dos moléculas de agua genera una molécula de oxígeno O2, cuatro
protones y cuatro electrones, lo cual implica que el fotosistema II tiene que utilizar
la energía de cuatro fotones para producir una molécula de oxígeno.

El balance final que resulta es que por cada dos moléculas de agua oxidadas se
forma una molécula de O2 que se desprende, los cuatro protones reducen 4
moléculas de NADP+.

Fase luminosa
Desde el complejo formador de oxígeno, donde se produce la fotólisis del agua, los
electrones del hidrógeno, separados de los protones, viajan a través de una cadena
transportadora que consta de: el fotosistema II, la plastoquinona, el complejo
citocromo b6-f, la plastocianina, el fotosistema I, la ferredoxina y la enzima
ferredoxina, NADP oxidorreductasa. Esta enzima transfiere finalmente los
electrones al NADP+ en el estroma del cloroplasto, donde a cada electrón
transferido se une uno de los protones procedentes del hidrógeno. Estos protones
han sido liberados previamente en el espacio intratilacoidal y enviados después al
estroma por una ATP sintetasa, que es similar a la de las mitocondrias y acopla el
transporte de electrones con la síntesis de ATP

la enzima (rubisco) RuBP carboxilasa ribulosa carboxilasa.

fosfogliceraldehido (PGAL)
nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) es NADH + H+, por simplicidad en este libro se
presenta la forma reducida como NADH).
El fosfato de nicotinamida adenina dinucleotido (NADP+) que se abrevia NADPH, no participa en
la sintesis del ATP
El dinucleotido de flavina adenina (FAD)
Su forma reducida es FADH2

TEN PRESENTE QUE…

Las plantas poseen cloroplastos y mitocondrias, lo que implica que realizan fotosíntesis y que
respiran. Entonces, podemos decir que las plantas son como una doble fábrica, en la que se produce
glucosa y, al mismo tiempo, este azúcar se utiliza como fuente de energía química.

La clorofila, el pigmento fundamental de la fotosíntesis, absorbe luz sobre todo en

las regiones azul y rojo del espectro visible. Mientras que la luz que es reflejada por
la clorofila -luz verde- es la responsable del color verde de las plantas. Está formada
por 4 anillos pirrólicos, un átomo de magnesio y una cadena larga de fitol (C20H39OH)
(alcohol de cadena larga). La clorofila es un compuesto orgánico, formado por
moléculas que contienen átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y
magnesio.
La clorofila es el principal pigmento
fundamental, contiene Mg2+ y
carotenoides que conjuntamente con los
polipétidos, constituyen los Fotosistemas
I y II que se encargan de captar la luz
(«antena de luz») y se localizan en la
membrana tilacoide. En dicha membrana
se encuentran los compuestos encargados
de transportar electrones: plastoquinona,
citocromos (b6 y f), plastocianina,
ferrodoxina, NADP-reductasa y el complejo
F0-F1-ATPsintasa.

La mayor parte de las células fotosintéticas tienen también un segundo tipo de

clorofila, que en las plantas y algas verdes es la clorofila b, y cantidades de otro
grupo de pigmentos llamados carotenoides.

Los carotenoides (hidrocarburos polímeros del isopreno), pueden ser de dos tipos:
los carotenos (amarillos) y las xantofilas (naranjas).

Hay también un tercer tipo de pigmento, las ficobilinas, de las que también hay dos
tipos principales: la ficocianina (azul) y la ficoeritrina (roja) que se presentan
también en algunos organismos fotosintéticos (como algas y cianobactecrias).
Cianobacterias con pigmentos fotorreceptores: ficocianina (azul) y clorofila a
(verde azulada).

Hacia el final del periodo de crecimiento, la clorofila se descompone (y su magnesio

se almacena en los tejidos permanentes del árbol), dejando en las hojas los
pigmentos accesorios anaranjado y amarillo.

La clorofila b, los carotenoides y las ficobilinas son capaces de absorber la luz a

diferentes longitudes de onda de la clorofila a. Al parecer, pueden hacer pasar la
energía a la clorofila a, con lo que se incrementa la cantidad de luz disponible para
la fotosíntesis.

Complejo recolector de luz

En el cloroplasto, los pigmentos están estrechamente asociados a proteínas y se

alojan en la bicapa lipídica de los tilacoides; estos complejos proteína-clorofila se
encuentran empaquetados formando unidades denominadas fotosistemas. Cada
unidad contiene de 200 a 400 moléculas de pigmento fijado a la matriz proteica que
tienen por finalidad captar la luz como una antena, forman el llamado complejo
antena. Cada complejo presenta aproximadamente 300 moleculas de clorofila a, y
aproximadamente 50 moléculas de pigmentos adicionales que captan luz
(moléculas antena). La energía captada por los carotenos es transferida a las
moléculas de clorofila.

Cuando la energía de la luz se absorbe por uno de los pigmentos de la antena, pasa
de una molécula a otra de pigmento del fotosistema hasta que alcanza una forma
especial de clorofila a que junto con proteínas asociadas constituyen el centro de
reacción del fotosistema.
Los pigmentos antena son los encargados de absorber la energía lumínica y
transferirla por resonancia al centro de reacción. La clorofila a al recibir esta energía,
un electrón de dicha molécula se excita y escapa de su órbita, que es transferido al
sistema de transporte de electrones próximo a ella y así se inicia el flujo de
electrones; dando inicio a la transformación de la energía luminosa en energía
química. El sistema transportador de electrones está constituido por una serie de
moléculas transportadoras de electrones que también están embebidas en la
membrana del tilacoide.
Los transportadores actúan en cadena, captando el electrón (y por tanto
reduciéndose) y seguidamente cediéndolo (y por tanto oxidándolo) a la siguiente
molécula.

La clorofila de los centros de reacción, como ya sabemos, es una clorofila

especializada que denominamos P680 en el PSII y P700 en el PSI (haciendo
referencia a sus características espectrales).

El PSI absorbe luz del rojo lejano de 700nm (longitudes de onda superiores a 680
nm), produce un reductor fuerte capaz de reducir NADP+ y un oxidante débil. El
PSII absorbe luz del rojo de 680nm, produce un oxidante muy fuerte capaz de oxidar
al agua y un reductor más débil que el producido por el PSI. Ambos fotosistemas
trabajan juntos simultaneamente y continuamente. Ambos fotosistemas son física y
químicamente diferentes, contienen cada uno su complejo antena y su centro de
reacción, y están unidos por una cadena de transporte electrónico.

Además de PSII y PSI, englobados en la membrana tilacoidal se encuentran

también otros dos complejos proteicos: el complejo citocromo b6f y la ATP sintasa.
Los complejos proteicos, son cuatro complejos los que llevan a cabo las reacciones
luminosas de la fotosíntesis: PSII, complejo citocromo b6f, PSI y ATP sintasa.
RESUMEN:
Fase luminosa
- Se produce la conversión de energía de la luz en energía química.
- Se rompe la molécula de agua con desprendimiento de oxígeno, por fotolisis.
- Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz y se excitan, emitiendo electrones que son
captados por una cadena de transporte electrónico que los lleva hasta la molécula
transportadora de electrones, el NADP+ (nicotinamida adenin dinucleotido fosfato). Este
se reduce al tomar los electrones a su forma NADPH.
- En la cadena transportadora de electrones la energía de esos electrones se usa para
sintetizar ATP.
En las células eucariotas de las hojas de las plantas esta fase ocurre en las membranas de
los tilacoides de los cloroplastos, en las cuales se localizan las moléculas de clorofila,
agrupadas formando los fotosistemas, y el resto de complejos de proteínas que
participan en la captación de la energía de la luz.

Fase oscura
- Es independiente de la luz, es decir, ocurre tanto si hay luz como si no la hay.
- Se utiliza la energía obtenida en la fase luminosa (NADPH y ATP) para fijar el dióxido
de carbono (CO2) y obtener moléculas orgánicas (como la glucosa). Este proceso es
denominado fijación de CO2, y ocurre por medio de las reacciones que constituyen el
Ciclo de Calvin.
- Se realiza en el estroma del cloroplasto.
- La enzima rubisco fija la molécula de CO2 y se activa con la luz del sol.
- El compuesto inicial del ciclo es la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP), glúcido de cinco
carbonos que se une al CO2 y se rompe en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicerico (PGA).
En el siguiente paso el PGA se reduce a gliceraldehído 3-fosfato (GAP).
- Por cada tres moléculas de CO2 fijadas se producen seis moléculas de GAP.
- Finalmente, el GAP puede formar glucosa o fructosa en una ruta metabólica (de una
forma inversa a la glucolisis).
La fotosíntesis completa sigue el balance:
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP ------------Hexosa +12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
Se necesitan dos vueltas del ciclo para producir una molécula de glucosa ya que la fijación
de tres moléculas de dióxido de carbono (CO2) para producir una de GAP requiere el
gasto de nueve ATP y seis NADPH.

Las células se encuentran en un estado de actividad incesante. Para mantenerse

"vivas", las células dependen de reacciones bioquímicas complejas y muy
coordinadas. Los carbohidratos son una fuente importante de la energía que
impulsa estas reacciones.

La glucólisis o glicólisis, es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa y así

obtener energía para la célula. Es una vía catabólica a través de la cual tanto las
células de los animales como vegetales, hongos y bacterias oxidan diferentes
moléculas de glúcidos y obtienen energía. Es una secuencia compleja de
reacciones que se realizan en el citosol de la célula, es anaeróbica porque no
necesita oxígeno.

La glucolisis consiste en una secuencia de 10 reacciones enzimáticas que catalizan

la transformación de una molécula de glucosa en dos moléculas de tres carbonos
el piruvato (ácido pirúvico), con la producción neta de dos moles de ATP y dos de
NADH por mol de glucosa.

El destino metabólico subsiguiente del piruvato depende del organismo que se

considere y de sus circunstancias metabólicas. En condiciones aeróbicas normales,
los organismos, como los animales y los vegetales, se produce la oxidación del
piruvato a acetil-CoA, que entra al Ciclo de Krebs donde se oxida por completo para
formar O2 y H2O, en un complejo mecanismo escalonado, conocido como
respiración aerobia. En condiciones anaeróbicas (falta de oxígeno), el ácido pirúvico
se metaboliza a través del proceso de la fermentación. La fermentación reduce el
ácido pirúvico a ácido láctico por la lactato deshidrogenasa, o a etanol mediante las
reacciones consecutivas de la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa,
siendo la formación de etanol mayor que la de lactato. En ambos casos para llevar
a cabo la reducción del ácido pirúvico se utiliza una molécula de NADH, con la
consiguiente pérdida de eficiencia en la síntesis de ATP.

La importancia fundamental de la glucólisis es el rendimiento energético y aporte de

precursores para otros procesos metabólicos lo que depende del tejido donde
ocurre y de las condiciones del organismo.

La glucosa utilizada en los tejidos deriva de los almidones, sacarosa y lactosa de la

dieta, de los depósitos corporales de glucógeno hepático y muscular, o de la síntesis
hepática o renal, a partir de precursores gluconeogénicos tales como el esqueleto
carbonado de algunos aminoácidos, del glicerol y del lactato; estas fuentes permiten
el mantenimiento de la concentración de glucosa en sangre (glucemia) dentro de
límites estrechos. El mantenimiento de la glucemia es por tanto un aspecto esencial
en el metabolismo de los glúcidos.

Gran número de glúcidos (aparte de la glucosa) entran finalmente a la ruta

glucolítica:
• polisacáridos: glucógeno y almidón
• disacáridos: maltosa, lactosa, trehalosa, sacarosa
• monosacáridos: fructosa, manosa, galactosa

-Rutas alimentadoras de la glucolisis o incorporación de otros glúcidos a la

glucolisis.
Polisacáridos (Glucógeno, almidón).- El primero se degrada por la vía de la
glucogenólisis (se estudia más adelante) hasta unidades de glucosa-1-P, que se
incorporan a la fase preparatoria de la glucolisis, para su degradación.
Disacáridos.- Su hidrólisis produce monosacáridos que se incorporan a la glucolisis
por diferentes vías

Sacarosa + H2O -------------> fructosa + glucosa

sacarasa
Lactosa + H2O --------------> galactosa + glucosa
lactasa
Maltosa + H2O --------------> 2 glucosa
maltasa

La glucosa, que inicia la vía glucolítica en animales, aparece en la sangre

directamente de la degradación de polisacáridos complejos o de su síntesis a partir
de distintas fuentes de carbohidratos (gluconeogénesis) y penetra en la mayor parte
de las células a través de un transportador especifico que la traslada hasta el citosol.
Las enzimas de la glucolisis están localizadas en el citosol.

En los animales, el exceso de glucosa se conviene por glucogénesis en su forma

de almacenamiento. el glucógeno.
Cuando se necesita glucosa como fuente de energía o como molécula precursora
en los procesos de biosíntesis, se degrada glucógeno por glucogenólisis. En
algunas células la glucosa se convierte en ribosa-S-fosfato (un componente de los
nucleótidos) y NADPH (un poderoso agente reductor) por la vía de las pentosas
fosfato. La glucosa se oxida por glucólisis, una vía que genera energía, que la
convierte en piruvato. En ausencia de oxígeno, el piruvato se convierte e n lactato.
Cuando se encuentra presente el oxígeno, el piruvato se degrada más para formar
acetil-CoA. De esta molécula pueden extraerse. por el ciclo del ácido cítrico y por
el sistema de transporte electrónico, cantidades significativas de energía en forma
de ATP. Obsérvese que el metabolismo de los carbohidratos está ligado de forma
compleja con el metabolismo de otros nutrientes. Por ejemplo, la acetil-CoA
también se genera por la degradación de los ácidos grasos y de determinados
aminoácidos. Cuando hay exceso de acetil-CoA, una vía diferente la convierte en
ácidos grasos.
La glucolisis se divide en dos fases: la primera incluye las reacciones endergónicas
que requieren ATP, y la segunda las reacciones exergónicas que producen ATP y
NADH.

La reacción inicial de la glucólisis parte de la fructosa- 6-fosfato que se obtiene de

la degradación tanto del almidón como de la sacarosa.

La primera fase de la glucólisis requiere una inversión de ATP

En su fase inicial de activación se consume energía en forma de ATP (de la reserva
celular), en dos reacciones de fosforilación independientes, para fosforilar la
glucosa a glucosa-6-fosfato y luego la fructuosa-6-fosfato a fructuosa-1, 6-difosfato;
un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa en cada reacción.

El azúcar que resulta fosforilado (fructosa-1,6-bifosfato) es menos estable y se

rompe enzimáticamente en dos moléculas de tres carbonos, la dihidroxiacetona
fosfato y el gliceraldehido-3-fosfato (G3P). La dihidroxiacetona fosfato se convierte
enzimáticamente a G3P, por lo que los productos en este punto de la glucolisis son
dos moléculas de G3P por glucosa. Va de la G6P al GAP (Glucosa fosfatada)

La segunda fase de la glucólisis produce NADH y ATP

Es de rendimiento energético. El gliceraldehído-3-fosfato se convierte en piruvato.
En el primer paso de este proceso, cada G3P se oxida por la eliminación de 2
electrones (como parte de dos átomos de hidrógeno). Estos inmediatamente se
combinan con la molécula portadora de hidrógeno, NAD+, debido a que hay dos
moléculas de G3P por cada glucosa, se forman dos NADH y se producen cuatro
moléculas de ATP. La energía de los electrones transportados por NADH se usa
después para formar ATP.

Por lo tanto, la producción bruta glucolisis por cada molécula degradada es: 2
moléculas de piruvato, 4 moléculas de ATP y 2 de NADH. Debido a que se han
consumido 2 ATP en la primera fase, la producción neta de moléculas de ATP, por
molécula de glucosa es 2.

El NAD+ es el principal agente oxidante de la vía glucolítica, así que el NADH

formado durante el proceso debe ser continuamente reoxidado para mantener el
suministro de NAD+.
Aunque la glucólisis es un proceso de liberación de energía, la célula necesita
“invertir” un poco de energía para impulsar el proceso. Al inicio de esta vía, se
consumen 2 moléculas de ATP. De cierta forma, esas dos moléculas de ATP son
como una inversión que rendirá intereses. Con el fin de obtener ganancias de tu
banco, primero debes depositar dinero en una cuenta. Aunque la célula aporta 2
moléculas de ATP a la “cuenta” que hace funcionar la glucólisis, cuando termina el
proceso se han producido 4 moléculas de ATP. Esto da a la célula una ganancia
neta de 2 moléculas de ATP.

La eficacia de la glucólisis como ruta energética es muy baja, puesto que sólo tiene
un rendimiento neto de 2 ATP, la glucosa contiene en sus enlaces mucha más
energía química que la que pudo ser recuperada hasta ahora en forma de 2
moléculas de ATP. Parte de esa energía se habrá perdido en forma de calor en el
transcurso de la glucolisis, pero otra parte importante permanece en los enlaces del
ácido pirúvico y en el NADH, y solo podrá ser extraída mediante la oxidación de
estos compuestos en las reacciones aerobias de la respiración celular que tienen
lugar en la mitocondria, en las cuales se producirá una cantidad mucho mayor de
ATP.

Durante la glucólisis, una vía antigua que se encuentra en casi todos los
organismos, se captura una cantidad pequeña de energía al convertir una molécula
de glucosa en dos moléculas de piruvato. El glucógeno, una forma de
almacenamiento de glucosa en los vertebrados, se sintetiza por glucogénesis
cuando la concentración de glucosa es alta y se degrada por glucogenólisis cuando
el aporte de glucosa es insuficiente. La glucosa también puede sintetizarse a partir
de precursores distintos de los carbohidratos por medio de reacciones denominadas
gluconeogénesis. La vía de las pentosas fosfato permite a las células convertir la
glucosa-6-fosfato, un derivado de la glucosa, en ribosa-5-fosfato (el azúcar que se
utiliza para sintetizar los nucleótidos y los ácidos nucleicos) y en otras clases de
monosacáridos. En esta vía también se produce NADPH (fosfato de dinucleótido de
nicotinamida y adenina), un agente reductor celular importante.
La glucosa, que proviene de la hidrólisis del almidón y de la degradación de la
sacarosa, se convierte en glucosa-6-fosfato mediante la acción de la hexoquinasa
(1) Esta reacción requiere una molécula de ATP. La glucosa-1-fosfato, que proviene
de la degradación fosforilante del almidón, se convierte en glucosa- 6-fosfato por la
acción de la fosfoglucomutasa (). En este punto, la glucosa-6-fosfato se transforma
en fructosa-6-fosfato mediante la enzima hexosafosfato isomerasa (2). La fructosa
obtenida por la degradación de la sacarosa se fosforila por la fructoquinasa (3) para
formar fructosa-6-fosfato. De esta manera, por cada hexosa que entra en la vía
glucolítica se necesita una molécula de ATP. Esta molécula de ATP se recupera en
las siguientes reacciones de la glucólisis. Sin embargo, durante la degradación
fosforilante del almidón se produce glucosa-1-fosfato sin gasto de ATP, por lo que
su conversión en fructosa-6-Fosfato, no requiere ATP. Así pues, la degradación
fosforilante del almidón ofrece una cierta ventaja energética respecto de la
degradación hidrolítica del almidón. Eventualmente, la glucosa-6- fosfato también
puede ser convertida en 6-fosfogluconolactona, que es degradada por la vía de las
pentosas fosfato

La fructosa-6-fosfato se convierte en fructosa-1,6-bisfosfato. Esta reacción puede

ser llevada a cabo por dos enzimas diferentes: la fosfofructoquinasa (PFK), que
utiliza una molécula de ATP para llevar a cabo tal reacción de forma irreversible, y
la fosfofructofosfotransferasa (PFP), que interviene en una reacción reversible en la
cual se transfiere fosfato inorgánico entre el pirofosfato (PPi) y la fructosa-1,6-
bisfosfato.
La fructosa -1,6-bisfosfato aldolasa (9) rompe la fructosa- 1,6-bisfosfato en dos
partes y produce dos triosas-fosfato, la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el
gliceraldehído-3 fosfato (GAP), que pueden interconvertirse mediante la enzima
triosa-fosfato isomerasa

El gliceraldehído-3-fosfato es posteriormente oxidado a 1,3-bisfosfoglicerato

mediante una deshidrogenasa (11) con la incorporación de una molécula de fosfato
inorgánico. Esta reacción produce la síntesis de una molécula de NADH a partir de
una de NAD+

El 1,3-bisfosfoglicerato se convierte en 3-fosfoglicerato (3-PGA) al perder un grupo

fosfato para formar una molécula de ATP mediante la reacción reversible de la
enzima 3- PGA quinasa (12) (Fig. 14-2). La fosfoglicerato mutasa (13) transforma el
3-fosfoglicerato en 2-fosfoglicerato, el cual pasa a fosfoenolpiruvato (PEP) en una
reacción reversible catalizada por la enzima enolasa (14). El fosfoenolpiruvato
pierde el grupo fosfato para pasar a piruvato, produciéndose la síntesis de otra
molécula de ATP mediante una segunda reacción de fosforilación a nivel de
sustrato, catalizada por la enzima piruvato quinasa.

Asimismo, el fosfoenolpiruvato se puede convertir en oxalacetato en el citosol

Por la enzima fosfoenol-piruvato carboxilasa, que utiliza bicarbonato como sustrato
(16). La malato deshidrogenasa citosólica reduce el oxalacetato produciendo
malato, el cual se puede considerar como el producto final de la glucólisis, al igual
que el piruvato.
produce dos triosas-fosfato, la dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-
3 fosfato (GAP), que pueden interconvertirse mediante la enzima triosa-fosfato
isomerasa.

Las células son pequeñas fábricas que procesan materiales a nivel molecular, a
través de miles de reacciones metabólicas. Las células permanecen en un estado
dinámico y continuamente están sintetizando y descomponiendo muchos de sus
diferentes constituyentes.
Todos los organismos (unicelular y pluricelular) utilizan la respiración celular para
extraer energía de las moléculas orgánicas del alimento que él mismo sintetiza por
fotosíntesis u obtenidos del ambiente.

En primer lugar, las moléculas de los alimentos son descompuestos durante la

digestión en componentes más simples; las proteínas son descompuestas en los
aminoácidos que las componen, los carbohidratos son desdoblados a azúcares
simples, y las grasas se rompen en glicerol y ácidos grasos, que son absorbidos en
el intestino y transportados por el torrente sanguíneo a hasta llegar a todas las
células.

Luego, dentro de las células ocurren los procesos catabólicos que convierten la
energía de los enlaces químicos de los nutrientes a energía química almacenada
en forma de ATP, a través de un proceso conocido comúnmente como respiración
celular; ésta ocurre en la mitocondria, parte en la membrana interna y parte en la
matriz mitocondrial.

La respiración celular como el proceso catabólico realizado por toda célula por
medio del cual la energía química contenida en la molécula de glucosa producida
en fotosíntesis, se descompone hasta bióxido de carbono (CO2) y agua (H2O),
liberándose la energía química que contiene. La energía liberada de la glucosa no
queda “libre”, sino que pasa a formar enlaces de fosfato en una molécula que cede
fácilmente la energía, llamada adenosín trifosfato o ATP; por medio del cual, las
células obtienen la energía necesaria para llevar a cabo sus funciones vitales. Todos
los seres vivos (animales, plantas y microorganismos) requieren de este tipo de
energía. Para llevar a cabo sus actividades celulares. La respiración celular es un
proceso redox, en el que la glucosa se oxida a CO2 y el O2 se reduce a agua.

La meta de la respiración celular es producir ATP.

El ATP es un nucleótido que contiene enlaces macroérgicos (~), al ser desdoblado

(hidrólisis) libera energía (calorías), que será utilizada en el trabajo celular como
transporte activo, contracción, síntesis, reproducción, etc.

ATP-------------> ADP + P + Energía (7,3 kcal/Mol)

Hay dos tipos de procesos respiratorios: el aerobio y anaerobio.

La respiración aerobia requiere oxígeno molecular (O2), en tanto que las vías
anaerobias, entre las que se incluyen la respiración anaerobia y la fermentación, no
necesitan oxígeno. La primera es más eficiente que la segunda para la obtención
de energía. Todo tipo de respiración es un proceso exotérmico y libera energía libre.

Una célula eucariota es capaz de extraer mucha energía de la glucosa (36–38 ATP),
siempre y cuando la molécula de glucosa se descomponga totalmente en CO2 y
H2O.

Respiración aerobia.
Casi todas las células de plantas, animales, protistas,
hongos y bacterias emplean la respiración aerobia
una forma de respiración celular que requiere
oxígeno molecular (O2), para obtener energía a partir
de la glucosa, que entra a la célula a través de una
proteína de transporte específica de la membrana
plasmática, mediante difusión facilitada.

En condiciones normales, y con un suministro adecuado de alimentos, los

carbohidratos y las grasas son los combustibles más adecuados. Sin embargo, en
casos extremos, la célula llega a emplear las proteínas que forman parte de sus
estructuras celulares.

Durante la respiración aerobia, la glucosa es desdoblada mediante el consumo de

O2 a dióxido de carbono (CO2) y agua con la liberación simultanea de energía.

La respiración celular comprende muchas reacciones, sin embargo, la reacción

general se representa con la siguiente ecuación:

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O-----> 6 CO2 + 12 H2O + energía (en los enlaces químicos de ATP, 36 o 38)
La energía que se libera de la glucosa es de 686 kcal/mol, en otras palabras, la
molécula de glucosa se degrada totalmente, por lo que sus productos finales no
tienen energía.

La mayoría de las reacciones implicadas en la respiración aeróbica son uno de los

tres tipos: deshidrogenaciones, descarboxilaciones, y los que de manera informal
se categorizan como las reacciones de preparación. Las deshidrogenaciones son
reacciones en las que dos átomos de hidrógeno (en realidad, 2 electrones más 1 o
2 protones) son eliminados del sustrato y transferidos a la NAD+ o al FAD. Las
descarboxilaciones son reacciones en las que se elimina una parte de un grupo
carboxilo ( ̶ COOH) del sustrato como una molécula de CO2. El dióxido de carbono
que exhala una persona con cada respiración se deriva de las descarboxilaciones
que se producen en las células. El resto de las reacciones son de preparación en
las que las moléculas se someten a reordenamientos y otros cambios de manera
que puedan someterse a deshidrogenaciones adicionales o descarboxilaciones.

Para la obtención de la energía, a partir de la materia prima Hexosa (Glucosa,

monosacárido de 6 carbonos) tienen que ocurrir una serie de reacciones químicas,
que son reguladas por las enzimas respiratorias, lo que permite el aprovechamiento
total de la energía potencial que se encuentra en forma de enlaces en las moléculas
de los compuestos de los alimentos. Se lleva a cabo en cuatro pasos:

1) Glucólisis (paso previo en la respiración aerobia y en la fermentación),

2) Formación del acetil-CoA,
3) Ciclo de Krebs o del ácido cítrico y
4) Cadena respiratoria [cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa
(quimiósmosis)]

En los eucariontes la primera etapa (glucólisis) se realiza en el citosol, y el resto

ocurren en el interior de las mitocondrias. La mayor parte de las bacterias también
efectúan estos procesos, pero dado que sus células carecen de mitocondrias, todas
las etapas se llevan a efecto en el citosol y en asociación con la membrana
plasmática.
1. Glucólisis o ruta de Embden-Meyerhof:

El término glucólisis deriva del griego glukus que significa dulce y el vocablo latino
lysis que indica descomponer.

La glucólisis, es anaeróbica porque no necesita oxígeno y puede proporcionar toda

la energía metabólica necesaria para que los organismos anaerobios puedan
realizar sus funciones. En las células aerobias, es la primera etapa de la
degradación de la glucosa.

La glucólisis es una vía catabólica en la el cual una molécula de glucosa

(monosacárido de 6 carbonos, C6H12O6) se escinde en dos moléculas de piruvato
(molécula de 3 átomos de carbono, C3H4O3). En una serie de reacciones que se
llevan a cabo en el citosol de la célula, cada una catalizada por una enzima
específica. Este desdoblamiento libera solamente el 7 % de la energía química
almacenada en la glucosa, la cual queda en las dos moléculas de ATP que se
producen. El resto de la energía permanece en las uniones de las dos moléculas de
ácido pirúvico.

Este proceso da como resultado un rendimiento neto de dos moléculas de ATP (a

partir de ADP y fosfato inorgánico) y dos moléculas de NADH (a partir de NAD+).

En resumen, los dos eventos importantes de la glucólisis son:

1. Ganancia neta de dos moléculas de ATP, por cada molécula de glucosa.
2. Transferencia de los átomos de hidrógeno de la glucosa hacia el NAD+, para
convertirlo en NADH.

Aunque la glucolisis produce poca energía, el proceso es tan rápido que las células
pueden producir miles de moléculas de ATP en unos cuantos milisegundos.
2. Formación del acetil-CoA

El acetil-CoA es el alimentador del ciclo de Krebs. Aunque el acetil-CoA puede

provenir de lípidos, aminoácidos y glúcidos, esta última es su fuente principal en la
mayoría de los tejidos.

Cada piruvato (3C, producto de la glucólisis) es trasladado a la mitocondria (mitosol)

donde, por acción enzimática, sucede su descarboxilación oxidativa formando
2NADH, 2CO2 y 2 radical acetil (CH3-CO, 2C), este se une con la coenzima A (CoA)
para la formación de acetil-CoA (2, con 2C cada uno). En este proceso, una
molécula de NAD+ se reduce a NADH.

Un carbono del piruvato se libera como CO2 y los dos carbonos restantes (radicales
acetil) se unen a la CoA para formar acetil-CoA. En este momento empieza el ciclo
de Krebs.

El acetil-CoA formado en esta reacción entra a la matriz mitocondrial en donde se

realizará el ciclo de Krebs o el ciclo del ácido cítrico, vía central en el metabolismo.

3. Ciclo de Krebs

En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico producido en la glucólisis, pasa a la

segunda etapa de la respiración celular, el ciclo del ácido cítrico o ciclo de los
ácidos tricarboxílicos, conocido también como ciclo de Krebs, en honor al
científico alemán Hans Krebs (1900-1981), quien lo descubrió en 1937 y por esta
investigación obtuvo el Premio Nobel en 1953.

En el ciclo de Krebs se realizan una serie de reacciones de descarboxilaciones y

deshidrogenaciones, El piruvato, procedente de la glucólisis anaerobia de la glucosa
y otros azúcares relacionados, es transportado desde el citosol dentro de la
mitocondria, donde el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa lo transforma
en acetil-CoA, el cual entra en el ciclo de Krebs de la matriz mitocondrial, el grupo
acetilo de dos carbonos es oxidado completamente a CO2 y generando NADH+ +
H+ y FADH2 (moléculas transportadora de protones y electrones), los cuales van a
ser cedidos a la cadena transportadora de electrones (CADENA RESPIRATORIA).

Los ocho pasos del ciclo del ácido cítrico se muestran en la siguiente figura. En cada
paso una enzima específica cataliza cada reacción. La coenzima A es el nexo entre
la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs.

1.- La molécula de acetil-CoA (2C) se

condensa con una molécula de
oxalacetato (4C), proceso mediado por
la enzima citrato sintasa, produciendo
una molécula de ácido cítrico (6C) y
liberando la coenzima A (CoA, CoASH). La coenzima A es libre para combinarse
con otros grupos de 2 carbonos y repetir el proceso.

2.- A continuación, los átomos del citrato se reordenan por dos

reacciones de preparación: primero, se elimina una molécula
de agua, y después se agrega una molécula de agua. La
enzima aconitasa cataliza la isomerización del ácido cítrico en
ácido isocítrico (isocitrato, 6C) pues como veremos a continuación el grupo hidroxilo
cambia de posición.

3.- El ácido isocítrico, mediante la descarboxilación y

deshidrogenación (es decir la libera de una molécula de CO2
y pierde hidrogeno, respectivamente), los electrones
eliminados reducen a la molécula de NAD+ a NADH,
formando ácido α-cetoglutárico (5C), esta reacción está
regulada por la enzima isocitrato deshidrogenasa, enzima que
tiene como cofactor un NAD, que forma parte de la cadena respiratoria. Los
productos son una molécula de CO2, y el ácido α-cetoglutárico y una de NADH.

4.- El ácido α-cetoglutárico se descarboxila y oxida, la

reacción se cataliza por el complejo multienzimático α-
cetoglutarato deshidrogenasa, que le añade una molécula
de CoA para formar succinil-CoA (4C), una molécula de
CO2, y producir un NADH.

5.- La succinil-CoA sintasa cataboliza el paso de succinil-

CoA a succinato (4C), y tiene lugar la fosforilación a nivel
del sustrato. El enlace que unen la coenzima A al succinato
(~S) es inestable. La ruptura de la succinil coenzima A se
acopla a la fosforilación del GDP (guanosina difosfato) para
formar GTP (un compuesto similar a ATP). El GTP transfiere su fosfato al ADP (ADP
+ Pi), sintetizando ATP. Y liberando la molécula de CoA (es de destacar que la GDP,
es el sustrato de la succinil-CoA sintasa en los animales superiores y, por tanto, se
forma guanosina trifosfato o GTP).

6.- La succinato deshidrogenasa cataliza la oxidación del

ácido succínico en ácido fumárico (4C). El succinato se
oxida cuando dos de sus hidrógenos se transfieren al FAD,
formando FADH2. El complejo enzimático de la succinato
deshidrogenasa es el único del ciclo de Krebs que está
asociado a la membrana mitocondrial de eucariotas, y en la membrana plasmática
de procariotas, a la vez, forma parte de la cadena de transporte electrónico
mitocondrial (Complejo I1). En esta reacción se reduce una molécula de ubiquinon.

7.- La fumarasa cataliza la adición de una molécula de agua

que se introduce en el doble enlace del ácido fumárico; es
decir se hidrata del ácido fumárico. El producto de la
reacción es el ácido málico (4C).
 8.- El ácido málico se deshidrogena, formando oxalacetato
(4C), se regenera el oxalacetato; esta reacción es catalizada
por la enzima malato deshidrogenasa Dos hidrógenos
eliminados se transfieren al NAD+ reduciéndolo a NADH.
Ahora el oxalacetato ya se puede combinar con otra
molécula de acetil coenzima A, comenzando un nuevo ciclo.

Como resultado final de cada ciclo de Krebs se obtienen: dos moléculas de CO2,
una molécula de alta energía en forma de GTP (que se emplea para la síntesis de
1 molécula de ATP) tres moléculas de NADH y una molécula de FADH2 (flavin
adenín dinucleótido).

Debido a que cada glucosa se degrada en dos moléculas de acetil-CoA, se

necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula de
glucosa, por lo tanto, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una
molécula de glucosa, es el doble; es decir, cuatro moléculas de CO2, dos moléculas
de GTP, 2 FADH2 y 6 NADH. Después de dos vueltas del ciclo, la glucosa original
ha perdido todos sus átomos de carbono y se puede considerar que ha sido
consumida completamente.

Dentro de los productos también se incluyen 2 NADH resultado de la oxidación del

piruvato a acetil coenzima A y por supuesto, los 2 ATP de ganancia neta de la
glucólisis y 2 NADH producidos durante la glucólisis.

En este punto de la respiración aeróbica, solo cuatro moléculas de ATP se han

formado por glucosa mediante fosforilación a nivel del sustrato: dos durante la
glucolisis y dos durante el ciclo del ácido cítrico.
La mayor parte de la energía de la molécula de glucosa original está en forma de
electrones de alta energía en el NADH y el FADH2. Su energía se utilizara para
sintetizar ATP adicional a través de la cadena transportadora de electrones y
quimiósmosis.

El número máximo teórico de ATP que es posible

obtener al final de la respiración aeróbica es igual
a 38. Sin embargo, en algunos casos, este balance
puede verse reducido a 36 ATP. Esta merma
obedece a que las coenzimas NADH producto de
la glucólisis se generan en el citosol, a diferencia
de las demás coenzimas reducidas durante la
descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, que se encuentran en la matriz
mitocondrial. Los electrones del NADH proveniente de la glucólisis deben llegar a la
matriz mitocondrial, a fin de que puedan ser entregados a la cadena respiratoria. El
pasaje de los electrones a través de ambas membranas mitocondriales se realiza
mediante un mecanismo denominado “lanzadera”, en el que los electrones son
transferidos a compuestos intermediarios y finalmente a una coenzima ubicada en
la matriz de la mitocondria. Existen distintas lanzaderas, según el tipo celular. En un
tipo de lanzadera, el aceptor de los electrones en la mitocondria es el NAD+; en otro
tipo, el FAD. En el segundo caso, la cantidad de ATP obtenida por fosforilación
oxidativa a partir de la glucólisis es de 4 en lugar de 6 ATP, lo que cambia el total
de 38 a 36 ATP.

Los 36 ó 38 ATP formados representan aproximadamente el 40% de toda la energía

liberada; el 60% restante se pierde en forma de calor, que es importante para
mantener la temperatura corporal.

Las moléculas de ATP una vez formadas se exportan a través de las membranas
de las mitocondrias para que sean utilizadas en toda la célula.

4) Cadena respiratoria [cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa

(quimiósmosis)]

La etapa final de la respiración es el transporte de electrones, que involucra una

cadena de transportadores de electrones y enzimas fijas o móviles, incluidas en la
membrana interna de la mitocondria, en las células eucariotas, y en las células
procariotas, la misma cadena se localiza en la membrana celular. La cadena
transportadora de electrones consiste en 4 complejos de portadores de electrones
y dos portadores mas (ubiquinona o Coenzima Q (CoQ) y citocromo) que se
disponen de manera independiente, que intervienen en una serie de reacciones de
oxidación-reducción, y se produce de forma secuencial. Cada uno de los cuales es
capaz de aceptar electrones a un nivel ligeramente inferior al precedente. Los
transportadores pueden existir en dos estados de oxidación próximos, pasando del
uno al otro según acepten o desprendan electrones.

-Complejo I: NADH deshidrogenasa

-Complejo II: FADH deshidrogenasa
(Succinato-ubiquinona reductasa)
-Complejo III: Complejo de citocromos b-c1
-Complejo IV: Complejo citocromo Oxidasa

Los electrones de alta energía transportados por el NADH de la glucólisis y por el

NADH de la oxidación del ácido pirúvico, el NADH y el FADH2 del ciclo de Krebs.
Estos compuestos reducidos ahora entran en la cadena de transporte de
electrones, los electrones de alta energía de los átomos de hidrogeno aportados
por los sustratos (NADH y FADH2) de este proceso van pasando de transportador
en transportador van "cuesta abajo" dichos electrones son transferidos al O 2, de
esta manera se reduce (gana electrones), simultáneamente se unen con los
protones (H+) del medio circundante para formar hidrógeno, y la reacción química
entre el hidrógeno y el oxígeno produce la molécula de agua metabólica, producto
de desecho de la cadena de transporte de electrones.

En la cadena respiratoria, las moléculas como: flavina mononucleótido (FMN),

coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales transportadores
de electrones; al menos otras nueve moléculas transportadoras funcionan como
intermediarias además de las que se han mencionado.

En la reacción global catalizada por los constituyentes de la cadena respiratoria se

transportan electrones desde dadores electrónicos primarios como el NADH,
FADH2, etc., hasta el O2 que es el aceptor final de electrones. El O2 se reduce y se
combina con H+ para producir agua

El oxígeno se extrae del torrente sanguíneo y es el aceptor de electrones en esta

cadena. Por ello, el oxígeno es fundamental para eliminar electrones de baja
energía así como también de iones hidrógeno, productos de desecho de la
respiración celular.

A medida que pasan de un transportador a otro, en tres puntos de su pasaje a lo

largo de toda la cadena de transporte de electrones se desprenden grandes
cantidades de energía libre, parte de esta energía; se emplea para bombear
hidrogeniones (protones) de la matriz mitocondrial hacia al espacio
intermembranoso.

La alta concentración de protones (H+) en el espacio intermembranoso y la carga

eléctrica negativa mayor en la matriz atrae los protones (H+) de vuelta, creado un
gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria,
generando una fuerza protón-motriz, por los protones al volver a la matriz
mitocondrial; fuerza que puede utilizarse para la síntesis de ATP.

La acumulación de protones en el espacio intermembranoso guía los protones a la

matriz vía difusión. La mayor parte de los protones se mueven de vuelta a la matriz
utilizando ATP sintetasa.

La alta concentración de H+ en el espacio intermembranoso disminuye el pH.

Cuando los protones pasan a través del complejo de ATP sintetasa, a medida que
vuelven a fluir a favor del gradiente electroquímico al interior de la matriz, la energía
liberada se utiliza para formar moléculas de ATP a partir de ADP y fosfato
inorgánico; un proceso denominado quimiósmosis.

La transferencia de electrones por la cadena respiratoria está acoplada a la síntesis

de ATP a partir de ADP + P. Este proceso de fosforilación dependiente del
transporte electrónico recibe el nombre de fosforilación oxidativa.

Se ha demostrado que por cada dos electrones que pasan del NADH al oxigeno se
forman 3 moléculas de ATP, y por cada dos electrones que pasan del FADH2 al
oxigeno forman 2 de ATP.

Teoría quimiosmótica de acoplamiento de Peter Mitchell

En 1961, Peter Mitchell, un bioquímico británico, propuso el modelo quimiosmótico

La síntesis de ATP esta acoplada al transporte de electrones mitocondrial y se basa
en:
La energía que los electrones van “perdiendo” al descender a lo largo de la cadena
de transporte de electrones, se emplea para bombear protones desde la matriz a
través de la membrana mitocondrial interna y acumularlos en el espacio
intermembranoso, en contra de gradiente electroquímico.

Los protones se mueven a través de la membrana mitocondrial interna, por tres de

los cuatro complejos de transporte de electrones (complejos I, III y IV)

Por tanto, la membrana mitocondrial interna se encuentra separando un espacio

con una mayor concentración de protones (el espacio intermembranoso) del
espacio con una menor concentración de protones (la matriz mitocondrial). Al ser
la membrana interna impermeable a los protones, dicha acumulación de H+ origina
un potencial eléctrico de membrana, con carga negativa en la cara interna y
positiva en la externa, es decir, se genera un gradiente electroquímico de protones
entre la cara interna y externa. La energía electroquímica acumulada en esta
diferencia de concentración de protones y de separación de cargas, fuerza protón-
motriz, representa una conservación de parte de la energía de oxidación.
Esta energía constituye el motor de la fosforilación del ATP a partir de ADP y Pi
(fosforilación oxidativa).

La difusión de protones desde el espacio

intermembranoso, donde están altamente
concentrados, a través de la membrana
mitocondrial interna, hacia la matriz de la
mitocondria se limita a canales específicos
formados por un quinto complejo enzimático,
la ATP sintetasa, que son proteínas
transmembranas que contienen en su factor
Fo un canal de protones a través del cual los
protones pueden volver a la matriz
mitocondrial.

Posteriormente, el paso de protones a la matriz mitocondrial a favor de gradiente

electroquímico, a través del complejo ATP sintetasa, suministra la energía por medio
de la cual se sintetiza el ATP a partir del ADP y el fosfato inorgánico.
En las rutas metabólicas se necesitan numerosas y específicas enzimas que van
conformando los pasos y productos intermedios de las rutas. Pero, además, son necesarios
varios tipos de moléculas indispensables para su desarrollo final:
1. metabolitos (moléculas que ingresan en la ruta para su degradación o para
participar en la síntesis de otras sustancias más complejas),
2. nucleótidos (moléculas que permiten la oxidación y reducción de los metabolitos),
3. moléculas energéticas (ATP y GTP o la Coenzima A que, al almacenar o
desprender fosfato de sus moléculas, liberan o almacenan energía),
moléculas ambientales (oxígeno, agua, dióxido de carbono, etc. que se encuentran al
comienzo o final de algún proceso metabólico).
La huella ecológica es un concepto reciente que involucra la utilización de los recursos
(cantidad y forma en que los empleamos), y sobre esta base se calcula la cantidad de
espacio ecológicamente productivo que se requiere para satisfacer las necesidades de una
persona o grupo humano en cuanto a la generación de los recursos que usan y la
descomposición de los residuos producidos. Esta medición se utiliza principalmente con
fines comparativos de estilos de vida y para evaluar el impacto que estos tienen para el
planeta.

HUELLA DE CARBONO...

La sustentabilidad es la equidad ecológica, económica y social, tanto para las presentes

como para las futuras generaciones humanas.
Desarrollo sustentable.
Es la mejora continua que permite satisfacer las necesidades actuales sin comprometer la
capacidad de las futuras generaciones para satisfacer las propias, este término requiere que la
sociedad tome en cuenta:
La sociedad es parte, y depende de los ecosistemas, por lo que es necesario respetar la capacidad
de carga de estos.
La sustitución de capital natural por otras formas de capital.

Desarrollo Sostenible
Se llama desarrollo sostenible a aquél desarrollo que es capaz de satisfacer las necesidades
actuales sin comprometer los recursos y posibilidades de las futuras generaciones; intuitivamente
una actividad sostenible es aquélla que se puede mantener, por ejemplo, cortar árboles de un
bosque asegurando la repoblación es una actividad sostenible, por contra, consumir petróleo no
es sostenible con los conocimientos actuales, ya que no se conoce ningún sistema para crear
petróleo a partir de la biomasa. Hoy sabemos que una buena parte de las actividades humanas no
son sostenibles a medio y largo plazo tal y como hoy están planteadas.
Medio ambiente
Estas dos palabras ―medio ambiente surgieron del error cometido en la traducción de la Primera
Cumbre de la Tierra en Estocolmo, 1972 de la palabra inglesa ―environment, medio ambiente,
medioambiental, es un término mal utilizado y redundante, según el uso correcto de las palabras
lo adecuado es decir solo ―Ambiente.
El ambiente es todo aquello que nos rodea, que forma parte de nuestro entorno, ya sea biótico
(animales y plantas) o abiótico (agua, aire energía solar, suelo), sumado a lo que nosotros mismos
somos y creemos.
Impactos Ambientales
La Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) en México define
Impacto Ambiental como la modificación del ambiente ocasionada por la acción del hombre o
de la naturaleza.
El mercado juega un papel importante y el precio que se paga por los productos, en este tenor a
partir del presente siglo ha surgido una tendencia Neo Ecología, negocios 3.0, consumidores
denominados LOHAS que significan tener un ―estilo de vida saludable y sustentable ( Lisfestyle
of Healh and Sustainability; LOHAS ), para una Eco- Economía.

EL CONCEPTO DE DESARROLLO SUSTENTABLE

En 1987, un informe de Naciones Unidas llamado “Nuestro Futuro Común” definió el
concepto de “desarrollo sustentable” (o “sostenible”) como “aquel desarrollo que permite
satisfacer las necesidades actuales sin afectar la capacidad de las generaciones futuras para
satisfacer sus propias necesidades” (CMAD, 1987). Este informe, conocido como “el infor-
me Brundtland”, fue elaborado por delegados de casi todo el mundo bajo la dirección de
Gro Harlem Brundtland, en ese entonces Primera Ministra de Noruega. La idea básica del
desarrollo sustentable es que se deben armonizar los aspectos económicos, ambientales y
sociales del desarrollo.
Sustentabilidad ambiental.
La sustentabilidad ambiental se refiere a la administración eficiente y racional de los
recursos naturales, de manera tal que sea posible mejorar el bienestar de la población
actual sin comprometer la calidad de vida de las generaciones futuras.
Los recursos naturales son la base de la sobrevivencia y la vida digna de las personas. Es
por ello que la sustentabilidad de los ecosistemas es básica para una estrategia integral de
desarrollo humano.
Al mejorar las condiciones actuales de vida de la población mediante el uso racional de los
recursos naturales, aseguraremos el patrimonio de las generaciones futuras.

ANÁLISIS DE LA TECNOLOGIA
Los avances tecnológicos han permitido mejorar el estilo de vida de muchas personas, ¿te
imaginas si no existiese la tecnología?, Pero ¿qué precio hay que pagar por estas
comodidades modernas?
En referencia a las consecuencias tecnológicas, los avances de los últimas décadas nos han
permitido acortar distancias y tiempos, así como también sentirnos cercanos debido a que
actualmente contamos con avanzados sistemas de comunicación que nos ayudan a
interactuar de manera más rápida no tan solo en el ámbito económico y de negocios, sino
que nos permiten un ir y venir en todos los sentidos de las actividades humanas. Sin
embargo, la tecnología acorta las distancias en tiempo y espacio pero considerando la
inexistencia de ésta trae como consecuencia la polarización.
Si enlazamos a la tecnología con el impacto ambiental resultan muy interesante balancear
lo que le está costando y les seguirá costando a la tierra y humanidad estos avances ya que
el deterioro a la naturaleza ha sido terrible. Por ello la importancia de replantear el actuar
humano tratando de reparar el daño y planear estratégicamente para no seguir dañando
nuestro hábitat.
La sustentabilidad la palabra de moda, una palabra tan escuchada en los últimas décadas
y que es la que precisamente tiene el enfoque del párrafo anterior implica un trabajo
conjunto, un análisis para un pro actuar en consciencia de la preservación, quedando claro
que nuestro actuar no solo genere esa detonación económica que necesita toda región para
poder desarrollarse y crecer en todos los ámbitos sino también un profundo respeto a la
naturaleza y un sentido de igualdad entre los seres humanos.
La actividad profesional debe reunir cada una de estas características por ello la
importancia de educar e incidir en la formación del actuar de las nuevas generaciones de
profesionistas, en donde no importa la profesión que se ejerza sino que se entienda que
desde el lugar que se opere, se haga con esa convicción, entiendo que toda actividad humana
replica para todos, ―es vivenciar la sustentabilidad, lo cual nos garantizará una mejor
calidad de vida como humanidad y en ello estar trabajando para nosotros mismos y para
las generaciones futuras, postulado básico del desarrollo sustentable.

EL EFECTO INVERNADERO Y EL CAMBIO CLIMÁTICO

Sabemos que los ecosistemas tienden a mantenerse en equilibrio dinámico, en el
que las perturbaciones menores son automáticamente compensadas. Se observa
tal estado-estable en la presencia y tamaño de las poblaciones, y también en el
entorno físico y químico que las contiene. Pero puede suceder que las actividades
de la población humana originen cambios en ese estado-estable, y lleven al sistema
a un punto de gran inestabilidad y aumento de la velocidad del flujo de energía. En
efecto, el ser humano puede provocar involuntariamente esos cambios por usar
combustibles fósiles (petróleo, carbón y gas) para obtener energía para la industria,
el transporte, la calefacción y refrigeración; también para realizar agricultura y
explotación forestal. Con esas actividades la población humana puede beneficiarse,
pero también puede recibir algunos perjuicios de los que no podrá escapar
fácilmente, como de aquellos originados por el calentamiento global del planeta.
El sistema climático del planeta depende de una serie de factores íntimamente entrelazados. Uno
de los elementos más importantes, es el balance energético entre la energía recibida del sol y la
irradiada de vuelta al espacio. En ausencia de atmósfera, la temperatura promedio de la tierra
debería ser de aproximadamente -16°C (2550 Kelvin). Pero la temperatura promedio real de
+15°C (2880 Kelvin), debido a que distintos gases de la atmósfera absorben la radiación emitida
por la tierra. Entre estos gases, los más importantes son el vapor de agua, el CO 2, el metano, los
CFC (clorofluorocarbonos) y los óxidos de nitrógeno, los que por esa razón, son llamados “gases
de efecto invernadero”, los GEI. Todos estos gases son liberados a la atmósfera por procesos
naturales, pero las actividades humanas de los últimos 100 años están influyendo mucho en la
velocidad de esa liberación.

De la radiación solar que llega a la alta atmósfera alrededor del 25 % es reflejada y otro 25 % es
absorbido por ella.; en tanto que la Tierra absorbe un 45% y refleja un 5%. La Tierra emite
radiación de onda larga, parte de la cual sale de la atmósfera y parte es reflejada por los gases de
efecto invernadero.
Así es que el CO2 está aumentando muy rápidamente y es el gas que más impacto está teniendo
en el cambio climático (FiguraVIII.1). De acuerdo con muestras de aire atrapado en hielos de la
Antártida y de Groenlandia, el nivel actual de CO2 atmosférico de 370 ppm (partes por millón)
de aire es el más alto de, al menos, los últimos 420.000 años y posiblemente el más alto de los
últimos 20 millones. La tasa actual de aumento de CO2 en la atmósfera desde el año 1900 es de
aproximadamente de 1.7 % anual, que es la tasa más alta de los últimos 20.000 años por lo menos
(Panel Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC), Naciones Unidas, www.ipcc.ch/ ;
Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente, 2013. http://www.unep.org/spanish/)
Según proyecciones también realizadas por las Naciones
Unidas (IPCC), la temperatura en la tierra aumentó
aproximadamente 0.6 °C en el último siglo. Este aumento de
más de medio grado por siglo es el cambio más rápido en al
menos los últimos 1000 años. Según información de
http://co2now.org/Current-CO2/CO2-Now/noaa-mauna-loa-
co2-data.html, once de los últimos doce años (1995–2006) se
encuentran entre los doce años más calurosos en los registros
instrumentales de la temperatura global en superficie (desde
1850). Y el aumento total de la temperatura de 1850–1899 hasta
2001–2005 fue 0.76°C (0.57°C a 0.95°C). Con datos de esa misma fuente podemos construir la
figura VIII.2 que nos permite relacionar la probable influencia del aumento de la concentración
de dióxido de carbono atmosférico en la retención de la radiación de onda larga, produciendo el
efecto invernadero:

Aumento de la concentración de dióxido de carbono atmosférico medido en el Observatorio

Mauna Loa (Hawai) de 1969 a 2011.
Las consecuencias de ese aumento en el efecto invernadero debido a las actividades humanas son
considerables. El deshielo en las regiones polares y el aumento del volumen de los océanos
debido a la expansión térmica, tendrían el efecto combinado de elevar el nivel promedio de los
océanos entre 20 y 110 cm para la misma fecha. De hecho, el nivel promedio ya ha aumentado
al menos unos 17 cm en el último siglo. Aproximadamente un 10% de las zonas más pobladas
del planeta están por debajo de 110 cm, con lo cual quedaría inundada una gran parte de las
regiones costeras. Algunas islas del Pacifico -países enteros algunas de ellas- no tienen parte
alguna por encima de ese nivel y quedarían completamente bajo las aguas en menos de 100 años.
Aun deteniendo el aumento del CO2 atmosférico, la expansión térmica de los océanos es un
proceso lento que continuaría por unos 500 años.
En la historia del planeta las bacterias fotosintetizadoras fueron las que cambiaron el clima, y
ahora una sola especie -la especie humana- tiene un impacto suficientemente grande como para
cambiar otra vez el clima en forma importante.
ADELGAZAMIENTO DE LA CAPA DE OZONO ESTRATOSFÉRICO
Otro cambio que, en mayor o menor grado afecta a toda la humanidad, es el adelgazamiento de
la capa de ozono de la atmósfera, que está entre unos 15 a 30 Km de altura, en la parte baja de la
estratósfera. Esta capa se formó cuando en los organismos vivos se seleccionó -hace unos 3700
millones de años- un proceso metabólico muy eficaz de transformación de energía luminosa en
energía química: la fotosíntesis, reacción que tiene como productos químicos finales agua y
oxígeno, los que son liberados al ambiente. Así fue que de una atmósfera casi sin oxígeno se fue
pasando a otra donde una quinta parte la constituye ese gas. Entonces ese oxígeno, cuya molécula
tiene dos átomos (O2), por acción de la radiación ultravioleta (RUV) se transforma en ozono, una
molécula que tiene tres átomos de oxígeno (O3) y queda concentrado mayoritariamente en la
“capa de ozono”. Esta capa absorbe la mayor parte de la RUV de onda más corta que, sin ella,
llegaría desde el sol a la Tierra.

En 1985, se observó que en la Antártida, durante la primavera, la capa de ozono se adelgazaba

quedando el “agujero de ozono”, hecho que se siguió observando desde entonces y que es
atribuido a los clorofluocarbonos, los CFC. Éstos son hidrocarburos no tóxicos que se encuentran
en la naturaleza en estado líquido y que se evaporan fácilmente. Estos compuestos son usados
desde hace unos 70 años por la industria, en equipos de refrigeración como heladeras,
acondicionadores de aire, en los rociadores (spray) y en muchos otros productos.

El fenómeno se explica porque, después del invierno polar, el sol llega y su RUV destruye las
moléculas de cloro provenientes de los CFC liberando átomos de cloro que reacciona a gran
velocidad con las moléculas de el ozono que pasan a moléculas de oxígeno, las que también por
la RUV vuelven a pasar a moléculas de ozono pero a una velocidad mucho menor.
En el año 2013 las mediciones de la NASA (http://www.nasa.gov/topics/earth/features/ ozone-
hole-2012.html) y de la National Oceanic and Atmospheric Administration (http://
www.noaa.gov/) indican que el agujero de ozono se está reduciendo en los últimos años.

A) El conocimiento y la educación
La producción de conocimiento se da a través de los esquemas educativos, la educación es
necesaria en cualquier sociedad; ésta depende de las políticas económicas implementadas en cada
país, por lo que los individuos comparten el destino de una nación.
Cuando un país presta atención a sus esquemas educativos, a largo plazo se produce
conocimiento, estableciendo las bases para el crecimiento y desarrollo económico. El contar con
una sociedad educada permite que la convivencia social sea adecuada y productiva; el ambiente
político se torna incluyente y las actividades de investigación científica e innovación tecnológica
son vistas como una inversión necesaria.
La relación educación, calidad y competitividad, se traduce en el desarrollo de competencias.
Parte de estas competencias está centrada en manejo de las TIC´s (Tecnologías de Información
y Comunicación). Sin embargo, la historia de la investigación educativa del siglo pasado ha
mostrado, consistentemente, que las innovaciones tecnológicas tienen una influencia escasa, de
poca significación, en la calidad de la educación, si se considera ésta como la diferencia sustancial
que resulta en un incremento en el aprovechamiento y el rendimiento escolar de los alumnos. No
se ha demostrado que las innovaciones tecnológicas causen o puedan causar por sí solas, dicha
diferencia. Se reconoce que las TIC‘s no son un medio más sino que su utilización constituye
una forma diferente de entender la educación.