NODULACIÓN DE LEGUMBRES:

Las leguminosas se encuentran en simbiosis con los rizobios(bacterias que forman nódulos que
reducen el nitrógeno proporcionando carbono a las bacterias en un ambiente con nitrógeno
limitado)

NÓDULOS: En la infección intracelular los rizobios se diferencian en bacteroides, que reducen el

nitrógeno. Estos bacteroides generan la fosforilación oxidativa gracias a una citocromo oxidasa que
presenta afinidad por el O2 (que se encuentra en ambientes bajos de O2), generando altos niveles
de ATP. La limitación del crecimiento de los bacteroides: por un lado el NH3 que producen debe ir a
la planta, y por otro, los rizobios carecen del gen que sintetiza homocitrato. La planta controla
donde y cuando los rizobios producen nitrogenasa. Tambien se limita la formación de nódulos:
autorregulación de la nodulación, que depende de una señal que se dirige a la raíz, aunque el
control de mutaciones se realice en los brotes. Otro nivel de control es el suministro de nutrientes.

Especificidad en la señalización para el desarrollo de nódulos: Los nódulos de fijación de nitrógeno

requieres dos vías de desarrollo: una mediante la morfogénesis y otra por la producción de hilos de
infección (crecen hasta alcanzar el nódulo).

Los productos génicos inducidos de los rizobios inducen factores Nod, que son reconocidos por
quinasas, activando el desarrollo del nódulo e iniciando la infección. La especificidad en la unión del
factor Nod es crítica para su reconocimiento. Hay proteínas que complementan la señalización
inducida por el factor Nod.

Señalización que activa el desarrollo: Mutaciones han identificado componentes en la via de

señalización que conduce al desarrollo de nódulos. El factor Nod se une a receptores de la
membrana plasmática (quinasas), que activa los genes del desarrollo. Hay otra quinasa que no se
une con el factor Nod, formando una señal secundaria, que activa las oscilaciones de calcio de la
periferia del núcleo.

Infección de núcleos: se coordina con la morfogénesis y con la formación de hilos de infección (ITs).
Las bacterias crecen a lo largo de los ITs entre las células vegetales, lo cual requiere la via de
señalización de factores Nod. Estos se inician a partir de los pelos de la raíz, o en grietas de la
epidermis. El desarrollo del ITs está complementado con el aumento de calcio, ya que su
crecimiento es análogo al del pelo de la raíz.

Evolución de los nódulos: fue necesaria para el establecimiento de simbiosis micorrizidica

arbuscular, que se ha asociado a la adaptación de las plantas al medio terrestre, ya que se observan
en alrededor del 80% de estas. Esto puede tomarse como una medida de éxito evolutivo. Por otro
lado, son os nódulos de las plantas leguminosas las que presentan bacterias más eficientes.