Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210

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ciclos reproductivos de la perra doméstica

Patrick W. Concannon *
Departamento de Ciencias Biomédicas de la Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Cornell, Ithaca, NY 14850, EE.UU.

información del artículo abstracto

Historia del artículo: Domesticdogs aremonoestrous,,, ovulación espontánea polytocous typicallynon-estacional y tienen una fase lútea
Disponible en línea el 8 de octubre de 2010
espontánea ligeramente más largo (aprox 5 días) que el 64 ± fase lútea 1Día de un 65 ± embarazo 1 día, una fase seguido por
un anestro obligado antes de la próxima 2-3 semanas “calor” (proestro-estro). Los intervalos inter-estro resultantes de 5-12
palabras clave: meses son variables entre perras, comúnmente 6-7 meses, y van desde muy variable para regular (a quizás dentro de ± 5-10
El estro Anestro
días de secuencial ciclo de 7 meses, por ejemplo) dentro de perras, y en todos los estudios y no varían de manera
Progesterona LH
significativa entre los ciclos embarazadas y no embarazadas. Los niveles hormonales reportados son las observadas en este
GnRH
laboratorio utilizando ensayos se informó anteriormente y normas canina gonadotropina menos que se indique lo contrario.
secuencias endocrinos para ciclos de perros son no a diferencia de los de muchos othermammals, incluyendo la selección

del cuerpo lúteo de los folículos ovulatorios por el aumento de LHpulsatility, la ocurrencia de la conducta de estro y aumento de LH durante un
descenso en el estrógeno: relación de progestina, una luteinización preovulatoria pronunciado como en los seres humanos y
roedores, y papeles luteotrófica tanto para LH y prolactina. perras no embarazadas tienen una prolongada fase lútea de
forma espontánea, a menudo más largo y con una disminución más prolongada de la progesterona en suero que en el
embarazo ya que no hay mecanismo luteolytic uterino. El anestro obligado de 8-40 semanas se termina mediante
interacciones pobremente entendidas de medio ambiente (por ejemplo, feromonas, posiblemente fotoperiodo) y un potencial
de ciclo circannual endógeno en sensibilidades de dopaminérgica hipotalámico, serotoninérgica y / o vías de opioides.

© 2010 Publicado por Elsevier

1. Introducción
Perras son monoestrous, típicamente no estacionales, polytocous, de ovulación
espontánea y tienen una fase lútea espontánea similar en longitud a o un poco más largo
que el 64 ± fase lútea 1 día de la 65 ± 1 día de embarazo, seguido por un anestro obligado
antes de la próxima semana período de “calor” (2-3 tabla 1 ). intervalos de Inter-estro de
5-12 meses, típicamente 6-7 meses, rango de muy variable para regular dentro de
perras, y promedios no varían significativamente significante o consistentemente
betweenpregnant andnon-embarazada
ciclos. estro de la pubertad se produce de forma variable en 6-14 meses en la mayoría
de las razas, con medios correlacionados positivamente con el tamaño de la raza. El
ciclo canino se divide clásicamente en 4 fases ( Evans y Cole, 1931 ) -a 5-20 días
proestro, 5-15 días estro, 50-80 días metaestro (porción post-estro de fase lútea), y
anestro durando típicamente 80-240 días. Estas fases reflejan, respectivamente, la
subida fase folicular en el estrógeno, la luteal inprogesterone anddecline inicial aumento
fase de estrógeno, el resto de la fase luteal, y el intervalo entre la pérdida de la función
luteínica y el inicio del próximo ciclo. El tiempo dentro del ciclo de 160 a 370 días se ha
informado de forma variable en el día posterior aparición proestro, estro inicio, inicio
metaestro, LHpeak preovulatorio o pico de LH. Este último se utiliza como día 0 en esta
revisión ( Figura 1 ) A menos que se indique lo contrario. Los niveles de hormonas son
principalmente los observados en el laboratorio del autor utilizando ensayos previamente
reportados y las normas de gonadotropina canina.

Este documento es parte del número especial titulado: ciclos reproductivos de animales, Dirigido
por Michael G Diskin y Alexander Evans.
* Tel .: +1 607 257 4152.

Dirección de correo electrónico: pwc1@cornell.edu

0378-4320 / $ - see front matter © 2010 Publicado por Elsevier doi: 10.1016 /
j.anireprosci.2010.08.028
 PW Concannon / Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210 201

tabla 1
Características seleccionadas de los ciclos ováricos normales de los perros domésticos.

Los parámetros y características Naturaleza, condición o Gama, la duración o la Promedio comentarios

descripción incidencia

Ciclo (intervalos) Monoéstrica. Polytocous. No 5-12 mo 7 meses Basenji es estacional (estro otoño)
estacional
pico preovulatorio de LH Espontáneo 1-3 d 2d El inicio es “día 0” del ciclo
El inicio de la liberación oleada de LH Su fi ciente para estimular la día 0 1d El inicio es “día 0” del ciclo
ovulación
Proestro signos, el comportamiento Espontáneo 5-20 d 9d Estradiol (E2) aumentar
estro Espontáneo 6-11 d 9d La disminución de E2, aumentando P4

Estro inicio comportamiento Variable Día - 2-5 Día 1 luteinización preovulatoria de LH en

Ovulación Espontáneo ~ 60h poste de LH - Casi sincrónica entre los folículos

la maduración del ovocito Postovulatorio, en oviducto distal Día 4 Estimado en el puesto de la ovulación

48-60h

La progesterona primer> 1 ng / ml Concomitante con pico de LH El día 0 hasta +1 día 0 Se utiliza para predecir la ovulación

Día 2.5

La pérdida de viabilidad de oocitos Variables entre perras día 6-10 día 7 Estim. en los estudios de cría en

temporizada

La inseminación fértil posible Incluyendo la IA vaginal Día - 3 a 10 - la supervivencia de los espermatozoides 3-7d uterino

fértil posible apareamiento natural Día - 3 a 8 - Rara vez el día 10

Aparente “cierre de cuello de útero” Barrera para la inseminación natural, día 7-10 día 8 Sobre la base de AI y estudios de

contraste

La máxima fertilidad apareamiento natural día 0-5 -

La máxima fertilidad semen descongelado congelado día 5-6 -
Pico vaginal catión fi corni La citología vaginal Día - 5-1 Día - 3 No es clínicamente útil para la ovulación

tiempo

inicio metaestro frotis vaginal “metaestro” día 6-10 Día 7 u 8 “Diestro-1; D1; Metaestro-1; términos
usados ​M1”
Metaestro o diestro (NP) fase lútea post-estro 45-70 d 60 d Términos son sinónimos en la perra
Fase lútea ciclos no embarazadas El día 0 hasta el día 55-80 al día 70 La progesterona por encima de 1,5 ng / ml

Fase lútea ciclos embarazadas El día 0 hasta el día 62-65 al día 64 ± 1 d Día del parto 65 ± 1 d
luteotrófica LH Evidencia experimental día 13-55 - LH probable luteotrófica largo

La prolactina luteotrófica Evidencia experimental día 13-55 - PRL probable luteotrófica largo

protocolos luteolíticos PGF oferta; qd DA-Ag PGF-Ag y / o Día 25-30 en adelante - Dada “a efecto” (4-9 d para PGF)

aumento fi c PRL Embarazo especí Concomitante con aumento relaxina día 25-28 día 27 Signi fi cativa por día 30-32
Obligar Anestro De P4 <1 ng / ml hasta el próximo 3-10 mo 5 meses Avg. Ya en algunas razas grandes
Proestro
pico de estradiol proestro tardío Día - 3 a 0 Día - 1 40-110pg / ml vs. 5-20pg / ml en anestro

pico de progesterona metaestro temprana día 20-30 día 25 15-80ng / ml frente a 0,5 ng / ml en
anestro
período de regresión lútea Mediana y metaestro tarde; lenta, 45-60 d, por ejemplo, Día - La histerectomía no tiene ningún efecto

progresiva 25-70

Pre PE-aumento de la tasa LH-pulso Circhoral, intervalos 60-90min Día - 35 a - 15 8-10 d. pre-proestro Duración de 6-10 d, estim.

Notas: LH (luteinizinghormone); d = día (s); Day (dayof ciclo relativa Today-0LHsurge); NP = no embarazada; PRL = prolactina; E2 = serumestradiol; P4 progesterona = suero; PGF = prostaglandina F2 alfa; DA =
dopamina; Ag = agonista.

Esta opinión se basa en informes y valoraciones de este laboratorio ( Concannon,
1989, 2009; Concannon et al.,
1975, 1979, 1980, 1997a, b, 2001a, b, 2006a, 2009 ) Y, entre otros, los investigadores en
Osaka ( Hatoya et al., 2003 ); Tsutsui et al. (2007, 2009) en Tokio; Hoffmann y Kowalewski
y sus colegas en Giessen y Zurich ( Kowalewski et al., 2007 ); Verstegen, Onclin y sus
colegas ( Verstegen et al., 1999 ) En Gainesville; England et al. (2009a, b) en Nottingham;
Okkens, Kooistra, Rijnberk y sus colegas en Utrecht ( de Gier et al., 2008 ); Gobello y sus
colegas, Wildt y sus colegas ( Wildt et al., 1981 ), Los investigadores de Gante ( Van
Cruchten et al., 2004 ), Fontbonne, Reynaud, y sus colegas de Alfort ( Reynaud et al.,
2006 ), Y Nett, Olson y sus colegas del Estado de Colorado ( Fernandes et al., 1987 ), Así
como los informes en ISCFR sim-
Actas posia (véase . Concannonet al, 1989, 1993, 1997a, 2001a, b, 2006b; England et al.,
2009a ). textos clásicos incluyen importantes Evans y Cole (1931) y Andersen y Simpson
(1973) .
2. Endocrinología
mecanismos endocrinos del ciclo canino no son diferentes a los de otros mamíferos
según la interpretación de la hormona pro fi les y los resultados de las manipulaciones
experimentales. ensayos de esteroides establecidos para los rumiantes y los seres
humanos han sido adaptadas al suero canino y el plasma utilizando la extracción de
muestras o ensayos directos con muestras de animales ovariectomizados que controlan
para la interferencia no específica. LH, FSH y prolactina se ensayan usando ya sea
heterol-
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Figura 1. Esquemática de los cambios típicos en las concentraciones de hormonas reproductivas en el ciclo estral del perro doméstico, con valores basales y los picos de ser de la siguiente manera.

Estradiol, 5-10 and45-120pg / ml ( ~ 20-40 y ~ 150-450pmol / l). Pprogesterone, 0,2-0,5 and15-60ng / ml ( ~ 0,5-1,5 y ~ 50-200nmol / l). LH, 0,4-1,5 y / 5-40ng ml. FSH, 15-40 y 200-400ng / ml; prolactina, 0,5-2 y / 5-30ng ml;
testosterona, <0,5 y / 2-5ng ml (< ~ 1 y ~ 6-16nmol / l). androstenediona,
0.5 y 4-11ng / ml (< ~ 1 y ~ 12-35nmol / l).
Las características sobresalientes incluyen un pico proestro tarde en estradiol 1-2 días antes del pico preovulatorio de LH; un aumento preovulatorio de la progesterona reflectante preovulatorio luteinización; estro
caracterizado por la caída de las concentraciones de estradiol y el aumento de las concentraciones de progesterona, los últimos valores de pico alcance en metaestro temprano alrededor días 20-30; una lenta disminución
de la progesterona durante un periodo de 4-8 semanas después de que los valores máximos reflejando la regresión lútea lenta y la falta de un mecanismo luteolítica uterina; y, aunque un palpable aumento encubierto de
tamaño mamario persistir durante 3-4 meses en cada ciclo. La transición de la metaestro en anestro se indica como imprecisa, variando tanto por definición (por ejemplo, progesterona por debajo de 1 o 2 ng / ml, es decir, ~ 3-6nmol
/ l, reparación histológico uterina) y entre perras debido a la variación duraciones de la fase lútea. Proestro inicio también se indica como imprecisa, variando por criterios y parámetros utilizados (es decir, el sangrado de
vulva, el aumento de estradiol, el interés macho) y entre perras con variando descarga serosanguinolenta y variando las tasas de desarrollo del folículo. La ovulación de ovocitos inmaduros en 48-60h después del pico de
LH se indica. El panel inferior muestra fases folicular y lútea duraderas para duraciones casi máxima, medios reportaron estar alrededor del 60-70% de los elaborados.

ensayos ogous basado en antisueros para rumiantes o de hormonas de roedores o se produce en respuesta a un aumento brusco de la PGF luteolítica sistemática
ensayos de homólogos, con purifica preparados hormonales caninos como estándares. inmediatamente antes del parto.

La ovulación se produce en respuesta a una oleada de gonadotropina ofproestrus 2.1. proestro

abrupto final que resulta en una elevación de 1-3 días en la LH y una elevación 1-4 días
en FSH. La ovulación ha sido programado para ocurrir sobre 48-60h después del pico de
LH. En las hembras, y en contraste con la mayoría de otros mamíferos, la maduración de
ovocitos se produce en las trompas uterinas distales ~ 2 días después de la ovulación,
como en zorros. En los seres humanos y muchos roedores, el aumento preovulatorio en
la producción de progesterona folicular se acompaña de un aumento de la progesterona
periférica útil para medir el tiempo de la ovulación y esto es similar en la perra. Asimismo
perras como para muchos roedores requieren prolactina además de LH para luteotrofina.
No hay ningún mecanismo luteolytic aguda y la histerectomía no tiene ningún efecto
sobre la función CL ( Olson et al., 1984 ).
Los largos resultados de la fase lútea en la ampliación mamaria detectable que en
una proporción de perras pueden resultar en una condición clínica, abierta
pseudo-embarazo, que se caracteriza por la ampliación mamaria bruto acompañados por
lactogénesis y lactopoesis. ciclos embarazadas se caracterizan por la secreción de
progesterona mejorado efectuado por los aumentos relacionados con el embarazo en la
prolactina después de la implantación, tal vez en respuesta al aumento de la relaxina;
parto
signos de increasedestrogenization proestro occurswhenexternal se primera
observaron como hinchazón vulvar (edema) por lo general acompañado por descarga
vulvar serosanguinolento. promedios proestro 9 días y se caracteriza por aumentos
progresivos en: tamaño de vulva y turgencia; proliferación vaginal epitelial, fi cación corni,
y edema; el número de células epiteliales en frotis vaginales; y, la secreción vaginal de
las feromonas masculinas-atracción. Dentro de la vagina de células epiteliales frotis pro fi
les cambio de ser dominado por las células parabasales (acompañado por número de
neutrófilos variable), a ser dominado sucesivamente por pequeñas células intermedias
escamosas, grandes intermedios, y a continuación, grandes células fi ed Corni hasta que
finalmente compuesta de por completo (98-100%) células fi ed Corni y ausencia virtual
de neutrófilos que ya no atraviesan la epithelieum espesado. Corni picos fi cación de
forma variable en 1-6 días antes de la oleada de LH. La descarga serosanguinolenta
implica fluido seroso que contiene y lysederythrocytes intactas y su diapedesis
hemoglobinoriginatingby en theuterus; no ARENO cambios característicos de forma
fiable en su número o apariencia. Vaginoscopically,

100
Media logarítmica de concentración (ng / ml), n = 8-10
10
0,1 1
- 10 -8 -6 -4 -2 6420
Días a partir de pico de LH
Figura 2. La media de las concentraciones séricas de LH, estradiol, progesterona y 17
hidroxiprogesterona en el período periovulatorio de perras beagle (escala log). Las características
salientes incluyen una disminución de la tasa de aumento de estradiol poco antes de la oleada de LH, los
aumentos bruscos en progesterona y 17-OH progesterona en o antes de la aparición del pico de LH, y
resultantes gran disminución oleada pre-LH en el estrógeno: relación de progestina. La media de inicio del
estro fue de 0,5, 1,3, 1,8 días después del pico de LH en estudios beagle separados, los tiempos que van
en su mayoría de Día - 1-3, rara vez en los Días - 2, - 3, o 4, y rara vez después del día 4.
la mucosa aparece edematosa, cambiando progresivamente desde rosado a blanco, con
fluido serosanguinolento en la superficie y en la profundización de pliegues vaginales que
se vuelven más prominentes en los dos ejes, dando una apariencia de adoquines liso ( Jeffcoate
y Lindsay, 1989 ).
Hay una disminución progresiva de la respuesta agresiva a los varones interesados.
Las negativas de intentos de monta cambian progresivamente desde agresiva para
ambivalente con lúdica a la mentira pasiva hacia abajo. atracción de machos implica la
secreción de feromonas y metil p-hidroxibenzoato fue identificado como un atrayente
sexual en las secreciones vaginales de perras en celo. Pequeñas cantidades aplicadas a
la causa machos vulva a excitarse; estudios de bajas cantidades ug se interrumpieron
debido a la hiper-respuesta y la interrupción de colonias (Concannon, no publicado).
Séricos de estradiol aumenta a lo largo, de 5 a 15pg / ml ( ~ 20-55pmol / l) inicialmente ( Figura
2 ), Para llegar a picos de 40-120 (media 70) pg / ml ( ~ 150-450, significa 255pmol / l).
Proestro termina con la aparición de la conducta receptiva que ocurre típicamente 0,5-3
días después del pico de estradiol ydentro un día del pico de LH preovulatorio.
Endocrinológicamente, proestro fisiológica termina con la oleada preovulatoria de LH.
2.2. estro
estro es la receptividad characterizedbyproactive para el montaje de los machos y el
aumento de la conducta masculina de asilo. El estro dura un período de tiempo variable,
disminuye lentamente o rápidamente después de 5-10 días (media de 9 días), pero
puede persistir en cierta medida más allá del final del día 8 de “estro fértil”. Clínicamente
definida, estro dura hasta que la anatomía vaginal y la citología ya no re fl ejan total o
máxima fi cación corni sino más bien extensa descamación regional, apariencia
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Progesterona 17 OH
progesterona LH Estradiol
10 8
203
de células que sirven de fundamento no Corni fi cados, y adelgazamiento epitelial con la
migración de los neutrófilos en el lumen, los cambios que ocurren típicamente 6-11 días
(media de 8 días) después de la oleada de LH. inicio del estro fisiológica no tiene
correlatos citológicas distintos, pero anatómicamente se refleja en las arrugas inicial y
crenulados de la mucosa vaginal endoscópicamente vistos ± 1 día desde el pico de LH,
como respuesta a la fuerte caída de los estrógenos: relación de progesterona.
crenulación Maximal se produce por día 4-5. En algunos casos, cycleswithnormal fértil
endocrinepro fi les canoccurwithestrus comportamiento inicio tan temprano como 2 días
antes del pico de LH, tan tarde como 6 días después del pico de LH, o nada en absoluto.
el fracaso del estro se ha documentado en los ciclos fértiles de otro modo por el uso de
IA programada adecuadamente y los embarazos resultantes. Algunas de las variaciones
en el inicio o la ocurrencia del comportamiento de estro dentro y entre las perras implica
variación en las respuestas a diferentes machos, en el comportamiento de ser puntuados
en ausencia vs. presencia de varones y en las de fi niciones de inicio del estro que varía
entre “receptiva reflejos”, “ de pie”,‘intromisiones’y‘fi copulación primera eyaculatorio o
bloqueo copulatory’, que en algunos casos todo se producen dentro de un día y en otros
ocurrir completamente o incompletamente en secuencia durante varios días. Estradiol
continúa su descenso a partir de valores de pico de finales de proestro a valores
intermedios de 10-20pg / ml ( ~ 40-90pmol / l). progesterona sérica aumenta rápidamente
por encima / ml 1-3ng (3-6nmol / l) durante la oleada preovulatoria de LH, e
inmediatamente (o después de una pausa de 1-3 días) aumenta rápidamente aún más,
alcanzando 10-25ng / ml ( ~ 30-80nmol / l) por día 10, en o poco después del final del
estro. Estro en la perra se produce en respuesta a la disminución de estradiol que
normalmente comienza poco antes del pico de LH y continúa durante el estro. El estro
inicio se facilita sinérgicamente por el rápido aumento de la progesterona resultante de la
oleada de LH. Objetivamente anotó estro inducido por la retirada de estrógenos en las
hembras ovariectomizadas tratadas con estrógenos se ha notificado a ser más intensa,
rápida y sincrónica cuando se administró progesterona en el momento de la retirada de
estrógenos ( Concannon et al., 1979 ).
2.3. Metaestro (diestro)
Metaestro, la porción post-estral de la fase lútea, fue inicialmente de fi
nedbehaviorally como estrousbehavior startingwhen cesa. Utilizando criterios
morfológicos, metaestro comienza cuando un “metaestro” frotis vaginal días 6-11 o
mucosa vaginal “metaestro” es primero detectada. Metaestro se considera que dure
hasta que la evidencia de la fase lútea en curso se convierte en mínima. El final del
metaestro, y el inicio anestro, son de forma variable definida como “reparar” histológico
cuando endometrio uterino se ha sometido, cuando la ampliación de mama en respuesta
a la progesterona fase lútea retrocede, andmost menudo en las últimas décadas, cuando
la progesterona sérica se niega a niveles persistentemente por debajo de 1 o 2NG / ml ( ~ 3-6nmol
/ l). Séricos de progesterona aumenta a picos de 15-80ng / ml ( ~ 50-250nmol / l) entre el
día 20 del ciclo y 35, y lentamente disminuye posteriormente, pasando por debajo de 1
ng / ml ( ~ 3nmol / l) por día 55-90 (media 70). Estradiol es variable en valores intermedios
de 15-30pg / ml ( ~ 15-110pmol / l) con pro fi les en cierta medida paralela a los de la
progesterona, la fase luteal inmid-superior y luego decreciente. El término “diestro” se
utiliza en algunos veterinaria
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textos como un sustituto de y synonymouswithmetestrus en perras, aplicando así 'diestro' LH Pulsos en Anestro Perra No. CH52
Días desde el inicio del estro
a través de especies para referirse en general a la época de la función lútea y evitar
- 100 d - 22 d - 12 d -4d + 4d
posibles conceptos erróneos que 'metaestro' podría referirse a sólo un corto período
después del estro como en las descripciones de los artiodáctilos y roedores ciclos. Con
'diestro' utilizado para perras en ese contexto, a diferencia de las especies enotros, estro
andnot diestro (metaestro) todavía ocupa la mayor parte de la fase de crecimiento del
100
canino CL, y un anestro intermedios y no diestro precede inmediatamente proestro.

LH (ng / ml)
10

2.4. anestro
0,1 1

anestro canina (véase Okkens y Kooistra, 2006 ) Horas de muestreo cada 20 min durante 7 h

implica la ausencia de evidencia manifiesta de actividad ovárica, se considera que es

“obligar” de una duración mínima de 7 semanas después de la disminución de
progesterona por debajo 1-2ng / ml, y los promedios de 18-20 semanas. Puede que
inicialmente ser importante para la reparación de endometrio normal que se completó
alrededor del día 120-130. El índice apoptótico y el porcentaje de las células epiteliales
degeneradas en el endometrio son altos durante la fase lútea media, baja en anestro
temprano y ausente por día 120 ( Po-Yin et al., 2006 ). citología vaginal muestra los
números dispersas de células parabasales (y “escamas” degenerados) y un número
variable pero modestos de neutrófilos. La mucosa vaginal aparece delgada y rojo con
capilares visibles; la superficie es fácilmente traumatizados y citología vaginal di fi culto
para supervisar sin inducir sangrado con eritrocitos espurios en los frotis. estradiol en
suero se divulga para ser variable, pero generalmente lowat 5-10pg / ml ( ~ 15-35pmol / l)).
Basal LH es baja (<1-2ng / ml) entre esporádica, variableheight y, a menudo de gran
pulsos (3-30ng / ml) a intervalos de 7-18h o más. FSH es alta (50-400ng / ml, significa
140) entre los pulsos esporádicos ligeramente por encima de la línea de base elevada
que cuando detectable son típicamente concomitante con pulsos de LH.
Serumprogesterone permanece por debajo de 1 ng / ml (bajo
~ 4nmol / l), con un nadir alrededor de 400 pg / ml ( ~ 1500pmol / l) a
30-40daysbeforeproestrus (seeConcannon, en Concannon et al., 1993 ).
Fig. 3. Las concentraciones de LH en muestras de suero recogieron cada 20 minutos durante 7 h en un
beagle estudiado en días seleccionados durante el anestro, proestro y estro y se muestran en relación
con thedayof preovulatorio LHsurge. Proestro inicio fue en el día - 8.
la maduración de ovocitos. ovocitos Canine aparecen sólido blanco, son más densamente
cargados de lípidos que en los cerdos, y el lípido no se pueden centrifugar a la periferia;
pero, en vivo ovocitos madurados se han utilizado para la clonación de perros macho y
hembra a través de transferencia nuclear de células somáticas ( Hong y col., 2009 ). tamaño
de las camadas normales van de 2 a 16, promedio de aproximadamente 7, raza promedios
que varían de 5 a 8, más o menos correlacionados positivamente para criar tamaño.
2.5.1. Fase folicular
La fase folicular implica una cohorte de 2-8 folículos por ovario detectable como de 3
mm de grandes folículos antrales visible, pero no sobresale de la superficie a 6-10 días
antes de la oleada de LH, y de secretar estradiol su fi ciente para causar cambios en el
tracto reproductivo descritos para proestro . Se inicia por un aumento anterior en la
frecuencia de pulsos de LH ( Fig. 3 ) A partir de intervalos promedio> 7h durante anestus a
intervalos circhorral de menos de 2 horas ( Concannon et al., 1993; Tani et al., 1999 ).
Daily LH media se eleva de este modo para un estimado de 6-10 días en las 1-3
semanas antes de proestro observados ( Fig. 4 ). La duración estimada se basa en diario
o más

2.5. la fertilidad canina

Anestro LH y FSH - Perra DH25

Como confirmada por estudios y ensayos de cría histológico, los ovocitos primarios 20

se ovularon 48-60h oleada poste LH, se someten a maduración a 96-108h en la trompa

uterina distal (oviducto), y ovocitos secundarios permanecen viables para otro 24-48h 600

(días 5-6 ) en la mayoría de perras, para 72-96h en algunas perras (días 7-8), y 120-144h 15

500
(días 9-10) en el extremo. Fertilidad para singlematings ismaximal fromthe pico de LH
(día 0) hasta el día 5 y se desvanece rápidamente durante los próximos 3 días, en parte
10 400
FSH (ng / ml)
LH (ng / ml)

debido a un “cierre de cuello uterino” en días 7-8. Las tasas de concepción siguientes
intrauterino AI en días 9-10 después de la oleada de LH promedio 60% ( Tsutsui et al., 300
2009 ) frente a las tasas de menos del 10% inseminaciones withvaginal. Siguiendo 5

implantationon día 21, el parto se produce rutinariamente 65 ± 1 día después del pico de 200

LH, tan pronto como 55 días y tan tarde como 68 días (aftermating Concannon et al.,
0 0 100
2001a, b ). espermatozoide canino sobrevivir hasta 7 días en el útero, con el
- 30 - 25 - 20 - 15 - 10 -5 0
apareamiento de 5 días antes de la ovulación suele ser fértil, y super-fecundación no es Días a partir de pico de LH
infrecuente. AI con mala calidad o semen congelado ismost éxito cuando se lleva a cabo
en el día 5 o 6 después de la oleada de LH y después de Fig. 4. las concentraciones de LH y FSH en suero en 12-24H intervalos durante finales de anestro y
proestro en un bitchwith 4-8 veces los aumentos de LH, asociado con el anestro finales aumento de la
frecuencia de impulsos de alta amplitud de LH y el aumento de los niveles de LH medias 300-3000%
mayores que las anteriormente en anestro. En esta perra había una obvia aumento del 100% en todos
los días FSH observó, mientras que inmany casos, una FSH no increasemay ser obvio.
 PW Concannon / Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210
mediciones frecuentes en el período antes de proestro, incluida la determinación de los
intervalos de pulso en ventanas 7h de muestreo cada 15-20 minutos ( Fig. 3 ), Y de la
duración de 8-9 días de la administración de agonista de GnRH por lo general necesaria
para inducir proestro fértiles en perras durante el anestro (Concannon, 1993; Concannon
et al., 2006a ). El aumento de la pulsatilidad de LH se acompaña de pulsos de FSH, y
aumenta menos prominentes en la media FSH que puede no ser significativa. El
aumento de LH es el factor crítico seleccionar la onda ovulatorio de los folículos. proestro
fértil precoz resultó de la inyección de puri fi LH ed porcino, no FSH ( Verstegen et al.,
1997 ). GnRH en pulsos cada 90min inducida “proestro fértil”, es decir, uno que resulta en
un aumento de LH espontánea y la ovulación fértil ( Concannon et al., 1997a, b ). Sin
embargo, no se requiere pulsatily; elevación persistente de LH durante 7-9 días o más a
través de implantes de GnRH-agonista de liberación constante también induce proestro
fértiles ( Concannon, 1989 ). diámetros Folículo aumentan a 6-9mm antes de que la
oleada de LH, y agrandar a 9-12mm entre el pico de LH y la ovulación; el crecimiento del
folículo y la ovulación se pueden controlar mediante ecografía ( England et al., 2009a ).
2.5.2. Ovulación
Determinación del tiempo de la ovulación es a menudo crítica en la cría de gestión,
el momento de AI, el seguimiento de la ovulación-inducción, y la experimentación
reproductiva. Cuando el acceso a los ensayos de LH rápidos no está disponible, la
ovulación es mejor timed como ocurriendo 2 días después de la subida brusca primera
de la progesterona de> 0,5 ng / ml y alcanzando ≥ 0.9ng / ml, un evento que ocurre de
forma concomitante con el pico de LH en más del 95% de los ciclos. Cuando temprano y
frecuentes mediciones no están disponibles, el primer día de fi con concentraciones ≥ 5 ng
/ ml a menudo se considera indicativa de la ovulación en la gestión de la cría. Una rápida
reducción de la turgencia vulvar debido a la disminución preovulatorio en la relación E: P
indica típicamente la ovulación es o bien eminente o simplemente se ha producido. Del
mismo modo, intenso crenulados de la mucosa vaginal debido a la disminución de
estradiol es informativo, ya que se convierte en el máximo de 2-3 días después de la
ovulación, y se retira a partir de entonces. ecografía ovárica también puede determinar el
tiempo de ovulationwith considerable precisión, basado en el transitorio aumento
marcado de 1-2 días de la ecogenicidad de los folículos previamente anecoicas en la
ovulación, seguido de un retorno de estructuras anecoicas, es decir, el día “antro” 4 CL.
(Ver Reynaud et al., 2007). Ya sea ecogenicidad en la ovulación se debe al sangrado,
colapso folículo o cambio en la composición de fluido folicular no se conoce.
La LH-surge a intervalo de la ovulación se caracteriza por un rápido aumento en la
luteinización celular folículo mural, en el crecimiento de la teca y los vasos sanguíneos,
los aumentos bruscos en la progesterona en suero y 17-hidroxiprogesterona, y
típicamente reducciones adicionales en estradiol ( Concannon et al., 2009 ). El aumento
de la progesterona folicular es probable que sea críticamente involucradas en la
ovulación, como en otras especies. La participación de la progesterona en las cascadas
de retroalimentación positiva que involucran PGE y / o producción de oxitocina y el
aumento de las metaloproteasas, como en la vaca ( Fortuna, 1994; Fortuna et al., 2009 ),
No se han estudiado en las hembras. Los detalles de la maduración de ovocitos MII (en
el puesto de la ovulación 48-54h), la fertilización y el desarrollo embrionario temprano se
ha informado de forma elegante y revisado (véase Reynaud et al., 2006 ). Curiosamente,
las células del cumulus periféricos se someten a muci fi-
205
de cationes antes de la ovulación, pero muci fi cación de las capas más interior de
cúmulo compactas y su expansión de la zona se retrasan 24-36h o más después de la
ovulación y aparecen indicativo de la maduración citoplasmática del ovocito.
2.5.3. endocrinología periovulatorio y pico de LH preovulatorio
El aumento proestro en estradiol está acompañada de aumentos en la
androstenediona y testosterona alcanzando concentraciones pico promedio de ca. 300 y
800 pg / ml (1100-3000pmol / l), respectivamente, presumiblemente aparecen como un
precursor en exceso de estrógeno ( Figura 1 ). Si dan lugar a comportamientos masculinos
(por ejemplo, el montaje de otros perras) observan a veces en proestro se desconoce.
secreción Folículo de estradiol a finales de proestrusmay sea semi-autónoma y
auto-limitante. Simultáneamente con el aumento de estradiol, LH y FSH se suprimen
progresivamente, a menudo a las concentraciones más bajas de la cycleexcept para
immediatelyafter la oleada de LH, alcanzando ≤ 1 ng / ml y <50 ng / ml, respectivamente,
debido a estradiol y la retroalimentación negativa de la inhibina. La inhibina estudió
usando un fi c b-INH ensayo no especí típicamente en paralelo los niveles de estradiol en
un estudio preliminar (Concannon, no publicado). progesterona en suero, lo que refleja
histológicos parches detectables esporádicos de luteinización del folículo, aumentos muy
slightlyduringmost del proestro, al pasar de
0.2-0.4ng / ml a reach0.6-0.8ng / ml 1-2daysbefore theLH oleada, tal vez simplemente como el exceso de precursor de
esteroides. Preovulatorio LHsurge liberación canbede fi Nedas el primer aumento detectable> 200% de las
concentraciones preceedingmean y> 50% de las concentraciones pico en las muestras recogidas con frecuencia. Día
de inicio de LH era o concomitante con el día del pico de LH (70-80%) o un día antes (20-30%), variando entre los
estudios. La oleada de LH es probablemente el parámetro más crítico, LH siendo elevado su fi ciente para provocar la
ovulación independiente de nuevos aumentos. picos de LH en ciclos fértiles son muy variables, que varía típicamente
de 3 a 40 ng / ml, 13 ng promedio / ml, y sólo rara vez no detectable y / o no satisfacen los criterios anteriormente
mencionados. LH es típicamente elevado por encima de 2 ng / ml durante 1-3 días, un promedio de 2 días, por lo
general un pico en la primera 12-18h. El aumento de FSH es igualmente prominente, las concentraciones de
levantamiento junto con LH de <50 y alcanzando picos de 100-600ng / ml 0-2 días después del pico de LH,
anddeclining a partir de entonces menos rápidamente thanLH. LHsurge inicio se produce normalmente 0-3days
(promedio de 1 o 2 estudio varyingwith) después del pico en estradiol. Por lo tanto, estradiol disminuye inicialmente en
un día promedio antes de que la oleada de LH, y en algunos ciclos se eleva secondarypeakduringor toa después de la
LHsurge. En las muestras frecuentes, el inicio de LH no se puede separar temporalmente de la fuerte aumento inicial
de la progesterona en suero (medido a 6-8h intervalos) o progesterona 17-OH (en 12-24H intervalos). Progesterona
aumenta desde 0.5-0.8ng / ml a 0.9-2.2ng / ml durante, o unas pocas horas antes, theonset de LHsurge.
Theconcomitant aumento IN17-OH progesterona es igualmente si no más robusta ( concentraciones creciente junto
con LH de <50 y alcanzando picos de 100-600ng / ml 0-2 días después del pico de LH, anddeclining a partir de
entonces menos rápidamente thanLH. LHsurge inicio se produce normalmente 0-3days (promedio de 1 o 2 estudio
varyingwith) después del pico en estradiol. Por lo tanto, estradiol disminuye inicialmente en un día promedio antes de
que la oleada de LH, y en algunos ciclos se eleva secondarypeakduringor toa después de la LHsurge. En las muestras
frecuentes, el inicio de LH no se puede separar temporalmente de la fuerte aumento inicial de la progesterona en suero
(medido a 6-8h intervalos) o progesterona 17-OH (en 12-24H intervalos). Progesterona aumenta desde 0.5-0.8ng / ml
a 0.9-2.2ng / ml durante, o unas pocas horas antes, theonset de LHsurge. Theconcomitant aumento IN17-OH
progesterona es igualmente si no más robusta ( concentraciones creciente junto con LH de <50 y alcanzando picos de
100-600ng / ml 0-2 días después del pico de LH, anddeclining a partir de entonces menos rápidamente thanLH.
LHsurge inicio se produce normalmente 0-3days (promedio de 1 o 2 estudio varyingwith) después del pico en estradiol.
Por lo tanto, estradiol disminuye inicialmente en un día promedio antes de que la oleada de LH, y en algunos ciclos se
eleva secondarypeakduringor toa después de la LHsurge. En las muestras frecuentes, el inicio de LH no se puede
separar temporalmente de la fuerte aumento inicial de la progesterona en suero (medido a 6-8h intervalos) o
progesterona 17-OH (en 12-24H intervalos). Progesterona aumenta desde 0.5-0.8ng / ml a 0.9-2.2ng / ml durante, o
unas pocas horas antes, theonset de LHsurge. Theconcomitant aumento IN17-OH progesterona es igualmente si no
más robusta ( anddeclining a partir de entonces menos rápidamente thanLH. LHsurge inicio se produce normalmente 0-3days (promedio de 1 o 2 estudio varyingwith) de
En la perra, la supresión proestro de LH aparece sensible a la tasa de aumento de
estradiol con el LH
206 PW Concannon / Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210
la oleada de ser iniciado por un brusco descenso en la tasa de cambio en la relación de
estrógeno para progestina. Los aumentos iniciales en progestinas sirven para facilitar la
rapidez y la magnitud del pico de LH ( Concannon et al., 1979,
1993, 2009 ). En las hembras ovariectomizadas con implantes de estradiol en el lugar,
inyecciones seriadas de benzoato de estradiol causando aumentos progresivos en
estradiol en suero a los valores 2-4 veces los valores máximos normales continuó para
suprimir la LH. liberación pico preovulatorio-como de LH se produjo después de una
disminución de estradiol después del cese de las inyecciones (o en algunos perras
después de un pico en estradiol se produce a pesar de la administración continuada
debido al aumento de la depuración). En las hembras tratados de manera similar
progesterona administrada cuando se interrumpieron las inyecciones de estradiol causó
LH surge a ocurrir antes, más de forma sincrónica, y el doble de la magnitud obtenida sin
progesterona. El sinergismo progesterona sugiere un papel de facilitación para aumentar
la progestina inmediatamente antes y durante el pico de LH ( Figura 2 ) A finales de
proestro. En las hembras como en las ovejas, el aumento de estradiol es probable que
cause una supresión dependiente de la dosis de la secreción de GnRH hipotalámico que
implica una gran disminución de la amplitud del pulso a pesar de un aumento en la
frecuencia de pulsación, y dando como resultado insuppressionofmeanLH ( Evans et al.,
1994 ). supresión directa de la liberación de LH gonadotrope también puede desempeñar
un papel. El descenso de la tasa de aumento de estradiol a finales de proestro que inicia
la liberación oleada de LH ( Figura 2 ) Probablemente el resultado de un aumento del
aclaramiento estradiol periférica, así como de los folículos alcanzan la maduración
terminal de ( Concannon et al., 2009 ).
2.5.4. la fase lútea y la secreción de progesterona
El patrón canino de crecimiento luteal y regresión lenta no es diferente a la
observada en individuos histerectomizadas de especies poliestro en la que el rápido
luteólisis depende de la producción PGF uterino. En tanto, la fase lútea se extiende hacia
o cerca de la duración del embarazo normal. Hoffmann y sus colegas en Giessen han
caracterizado ampliamente biología luteal canino (ver
Kowalewski et al., 2007 ). La fase de crecimiento implica la regulación positiva de PG
sintetasa, COX2, y la producción de PGE. El aumento de PGE es presumiblemente
mitogénica, angiogénica, antiapoptótico, vasodilatador, luteo-protector y luteotrófica como
en otras especies. El estudio histológico de los folículos caninos periovulatorios y
principios de CL sugiere cambios que implican una pérdida de granulosa y rápida en el
crecimiento de las células de la teca interna y los vasos sanguíneos durante y después
del pico de LH (Concannon, no publicado), y el grado en que la granulosa, así como teca
contribuir a la formación de CL no se conoce. diámetros celulares lúteos son 25-55 m
(media 36) en midmetestrus, en o poco después de la progesterona pico ( Dore, 1989 ).
Ultra-estructuralmente, hay al parecer sólo un tipo de célula esteroidogénica, con
características no muy diferentes de los de las grandes células lútea de rumiantes
incluyendo abundancia de retículo endoplásmico liso, alto contenido mitocondrial, y Golgi
prominente. lútea células caninas pueden bemore como los descritos para las ratas ( Stocco
et al., 2007 ) Donde las células lútea pequeños y más grandes se diferencian poco, en
todo caso, en origen y la función celular y arewithout las diferencias observadas en
rumiantes y primates. En las ratas, como en los perros, el origen de las células lútea
como fromgranulosavs. células lútea es alsonot claro, y las células lútea más grandes de
ratas se distinguen por
su expresiónde PRAP (prolactinreceptor associatedprotein) que, de manera interesante,
sólo se expresa en células de la teca de folículos maduros. En perras teca
probablemente contribuye de forma significativa a la CL y la CL son dependientes de la
prolactina. LHand prolactina, y, potencialmente, la progesterona, son luteotrófica. PGF es
luteolítica, pero no se secreta en cantidades que afectan la función CL en el ciclo normal.
PGF oferta administrada durante 4-8 días puede poner fin, por luteólisis y el embarazo
funcional transitoria o permanente. 1-2months regressionover lútea Slow parece implicar
funciones de las células lútea constitutivos, y no implica ninguna disminución de la LH o
la prolactina o sus receptores ( Fernandes et al., 1987 ). Se trata de la actividad apoptótica
bajo pero evidente sin aumento aparente en la producción de PGF endógena de bajo
nivel ( Luz et al., 2006; Concannon, 2009 ). Las células de CL caninos regresión son
células gigantes sincitiales multinuclear ( Dore, 1989 ).
2.5.5. Luteotropins
LH y prolactina son tanto luteotrófica en la semana 2, y probablemente antes.
Ambos están en el día 25 y a partir de entonces en ambos ciclos embarazadas y no
embarazadas (-luteotropins necesaria Concannon et al., 1993, 2009 ). LH supresión por
antagonista de GnRH afecta negativamente CLs y la secreción de progesterona ya en el
día 10 (ver Concannon et al., 2009; Valiente et al., 2009 ). Prolactina reducción de las
dosis de dopamineagonist reducir drásticamente serumprogesterone ya en el día 13.
Después del día 27, LH-abajo de la regulación de dosis de agonista de GnRH o dosis de
prolactina de supresión de dopamina agonista causa transitoria o el cese permanente de
la función lútea, manteniendo las concentraciones séricas de progesterona por debajo
1-2ng / ml durante todo el tratamiento continuado andoften partir de entonces. En day42,
LHantiserum highlypotent transitoriamente suprime las concentraciones séricas de
progesterona. Continúa expresión de estrella y 3bHSD largo de la fase lútea en perras se
documenta ( Kowalewski et al., 2008 ) Y probablemente estimulada por LH a través de la
adenilciclasa y proteínas vías quinasa A como en otras especies. In vitro, fase
caninemid-luteal enzymaticallydispersed lútea células aumentaron su producción de
progesterona con adición de LH o db-cAMP (ver Concannon et al., 1993 ), Pero no con la
adición de prolactina o FSH (Concannon y Milvae, datos no publicados). éster de
colesterol y plasmawere homóloga cada uno como estimulador como LH in vitro
con efectos aditivos a los de LH. Esto sugiere que el colesterol exógeno es un factor
limitante de la velocidad crónicamente. Tal aumento de la captación de colesterol es un
mecanismo wherebyprolactin es estimuladora en vivo. La prolactina aumenta la captación
de lipoproteína de lútea en roedores. La falta de pronunciada
en vivo efectos de la prolactina o administraciones LH sugiere que las células lútea
funcionan cerca del máximo en todo momento, con sujeción a la supresión, pero no la
estimulación. Al igual que en los roedores, otros efectos luteotrófica de prolactinmay
incluyen el aumento de LH
R, los receptores de membrana de progesterona (con endógena de progesterona ser
luteotrófica), la expresión de enzimas esteroidogénicas y proteína transportadora de
esterol, y los receptores de PGF disminuyen, pero estos efectos aún no se han
dilucidado en lútea células caninas.
La progesterona es probable luteotrófica o antiluteolytic, como en roedores.
antagonista de la progesterona se administra a perras la fase lútea deprimido función
vascular de ovario, causado en fl invasión de macrófagos inflamatoria de CL, reducida
pro-
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secreción gesterone, apresurado regresión luteal y / o la reducción de la duración del
ciclo (revisado en Concannon, 2009 ),
2.5.6. Progesterona
La progesterona es una única potente esteroide en perras. Se puede, sin
pretratamiento estrógeno, causar la proliferación endometrial e hiperplasia mamaria
durante el anestro o en perras ovariectomizadas como casi tan ampliamente como se
obtiene con el tratamiento previo de estrógenos. Aparentemente un nivel significativo de
la expresión constitutiva de los receptores de progesterona se produce en los tejidos
caninemammary. La progesterona durante el ciclo en perras mayores puede causar
acromegálico como síntomas, incluyendo la hipertrofia de la piel y otros tejidos blandos y
el crecimiento excesivo de algo de hueso y el cartílago, que se producen en respuesta a
la hipersecreción de progesterona inducida de la hormona del crecimiento bymammary
tejido aswell como la pituitaria, y resultando en aumento de las concentraciones séricas
de IGF-1 ( Concannon et al., 1980; Mol et al., 1996; Stovring et al., 1997 ). Las
elevaciones en la progesterona sérica también pueden causar resistencia a la insulina
diabética, actuando a una mayor producción de GH directamente o a través de. perras
diabéticos a menudo necesitan un aumento en la administración de insulina en respuesta
a los ciclos ováricos y el embarazo puede causar un estado diabético en perras
predispuestos. Las progestinas sintéticas pueden causar tumores mamarios, acromegalia
y estados diabéticos en perras, en algunos casos dentro del rango de dosis
recomendado como un anticonceptivo. Las dosis excesivas o administración a largo
plazo de algunas progestinas han causado adenocarcinoma mamario.
2.5.7. ciclos embarazadas
La progesterona es totalmente de origen lútea en el embarazo. La media de la
progesterona en mujeres embarazadas frente a ciclos no embarazadas rara vez difieren
de forma significativa entre los estudios, aunque numéricamente mayor en el embarazo
después de los días 25-30 en la mayoría de los casos. Obvios aumentos secundarios
después de día 25 se producen en la mayoría de los embarazos, pero no en ciclos no
embarazadas. Otras observaciones indican que la secreción de progesterona aumenta
considerablemente durante el embarazo. Las concentraciones medias después de días
25 son numéricamente más altas en los ciclos embarazadas a pesar de un aumento del
volumen de plasma de suf distribución fi ciente para causar una, anemia normo-cytic
normo-crómico comparable a la de los seres humanos. Los hematocritos comienzan
decreciente entre días 25 y 30, alcanzando el nadir alrededor de o por debajo de 40% a
término, y la anemia no se resuelve hasta 1-2 meses después del parto. Gudermuth et al.,
1998 ). testosterona y estrógeno fecal también aumentan la secreción sugiriendo lútea
elevado de estos esteroides aswell inpregnancy. secreción Increasedprogesterone es
probable que sea resultado de la secreción de prolactina mejorada, a partir del día 25-28
del embarazo, significa prolactina ser significativamente mayor por día 32. prolactina
aumenta simultáneamente con el inicio de las concentraciones de relaxina plasma
detectables y el incremento en días 25-27. picos de relaxina en la mitad del embarazo, se
mantiene elevada hasta el término, la disminución en el parto, y aparece en su totalidad
de origen placentario. Varios cambios endocrinos y no endocrinos en ciclos embarazadas
han sido revisados ​en otras partes incluyendo el aumento de resistencia a la insulina ( Concannon contenido uterino en respuesta a PGF.
et al., 1989 ), Aumento de fibrinógeno y la proteína C-reactiva, otro
207
alteraciones en en inflamatoria y factores de coagulación, al final del embarazo aumentos
de FSH, preparto sobretensiones en el cortisol, prolactina y PGF, y la liberación de
oxitocina durante el parto (ver
Concannon et al, 1989, 2006b.; Günzel-Apel et al., 2006, 2009 ).
2.5.8. tracto reproductivo, el desarrollo mamario y seudogestación
El ovario, totalmente encerrado en una membrana de la bolsa de Fabricio con una
pequeña hendidura de la bursitis, es normalmente visible través de la membrana en los
animales jóvenes, pero a menudo no en animales de mayor edad debido a la grasa de la
bursa. Los cuernos uterinos largos se convierten en serpentina durante el rápido
crecimiento en el estro y la primera fase lútea. El corto del fondo de ojo proporciona para
la translocación de los óvulos en celo. El único cuello uterino está orientado con el
sistema operativo frente a casi ventrad en la vagina anterior, craneal a un pliegue a
menudo prominente dorsal-mediana (DMF) pero visible vaginiscopically, y susceptibles
de transcervical inseminación con diferentes di fi cultades. El aspecto caudal de la DMF
se puede presentar como un “falso cuello uterino”, con el lumen vaginal ocluidos que
aparecen como el os cervical de algunas especies. Oviducto y respuestas endometriales
toestrogenandprogesteroneappear similares a los descritos en los roedores, y el
desarrollo del endometrio máxima requiere la exposición secuencial a los estrógenos y la
progesterona, como ocurre ciclos innormal. Sexuales esteroideas cambios de los
receptores en los tejidos reproductivos muestran cambios cíclicos similares a otras
especies; recientes análisis detallados de las células del endometrio caninos han sido
extensa (ver Van Cruchten et al., 2004; Ververidis et al., 2004 ). ER y PR endometrial
aumento inproestrus, disminuyen inestrus andmetestrus, y se reponen en anestro.
índices mitóticos de estroma endometrial, los vasos sanguíneos y el epitelio de la
superficie son máximo bajo estrógeno influencia en proestro y la disminución a partir de
entonces, mientras que los índices de la basal pico epitelio glandular en estro y
metaestro bajo la temprana influencia de la progesterona. Mamaria y la enfermedad
uterina es más común en perros que en otras especies domésticas, tal vez debido a la
sensibilidad de la progesterona, la ausencia de embarazo convencional, y el uso de
progestágenos para la anticoncepción.
progesterona lútea, o la progesterona exógena solos, pueden provocar graves
hiperplasia endometrial e hiperplasia endometrial quística incluso (CEH), que pueden
apoyar la infección oportunista y piometra. Los investigadores en Osaka encontraron que
la progesterona suprime la inmunidad celular periférica en metaestro ( Sugiura et al., 2004 ).
CEH progresar a piometra es el problema médico más común de perras domésticas y
por lo general se maneja quirúrgicamente (ovariohisterectomía). El tratamiento médico en
perras de cría implica efectos uterotónicos y luteolíticos de las inyecciones de PGF,
usando PGF solo, o combinado con dosis de agonistas de dopamina reductor de
prolactina sinérgicos en la inducción de la luteólisis o con tratamiento antiprogestina que
mejora la retirada de la progesterona. Este último hace que los cambios pre-parto-como
incluyendo la apertura del cuello del útero, y de ese modo facilita la evacuación del
En cada ciclo normal, exposición secuencial a los estrógenos y la progesterona
causa significantes crecimiento mamario y la ampliación detectable por palpación (Fig 1),
pero es de otra manera normalmente no es obvio. Una condición clínica “abierta” o
pseudo-embarazo “clínica”, implica una mamaria
208 PW Concannon / Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210
hiper-respuesta que incluye la lactogénesis y lactopoesis ya veces la lactancia. Hay un
aumento de la fase lútea mediados-finales en la estimulación dependiente de prolactina
de tumores mamarios tissuesmimicking la de embarazo. El incidenceof cierto grado de fi
nida abierta seudogestación mal de puede alcanzar el 10-20% o más en algunas razas,
pero es casi insignificante en otros (por ejemplo, beagles). Precipitada por una caída
prematura de la progesterona que, o bien estimula la liberación de prolactina o aumenta
la capacidad de respuesta mamaria prolactina parece probable que en muchos casos. La
media de la prolactina es más alta y la media de la progesterona menor en ciclos
afectados frente a los ciclos normales ( Tsutsui et al., 2007 ). Durante la ovariectomía fase
lútea menudo precipita un pseudopregancy abierta, y la ovariectomía, PGF induce
luteólisis o increaseprolactin administrationcaneach antiprogestina (ver Concannon, 2009 ).
seudogestación clínica se acompaña a menudo, ya veces se manifiesta principalmente
en los cambios de comportamiento que imitan los de la perra preparto (por ejemplo,
dando vueltas, la excavación, anidación y comportamientos defensivos). La gestión
clínica es por dosis de prolactina de disminución de los agonistas de dopamina.
administración de progestina está contraindicado como posteriores resultados de
abstinencia progestina en la recurrencia de los síntomas. La terminología es confuso
porque la fase lútea largo de los ciclos normales se ha denominado como “pseudopreñez
fisiológica” y análogos a los roedores.
3. La anticoncepción y la inducción de estro
Gran parte de la investigación reproductiva canina se dirige hacia uno u otro
anticonceptivo o inducción. Ciclos se suprimen por bajas concentraciones de
progesterona a partir de implantes sc; no hay ninguno disponible comercialmente.
acetato de megestrol oral se utiliza en todo el mundo, con 2-4 semanas de las
administraciones a principios del proestro o anestro alterna con 3-4 meses sin
tratamiento, con primer y el número máximo de tratamientos que varían según la
jurisdicción. acetato de medroxiprogesterona de depósito está aprobado para la
anticoncepción canina en algunos países, pero no en otros, debido a complicaciones
como la piometra, acromegalia, diabetes y una fi cativamente mayor riesgo considerable
de hiperestimulación mamaria, lo que lleva a los nódulos mamarios y cáncer de mama.
Todas las progestinas actúan para suprimir la ciclicidad ovárica en perros mediante
la prevención de los aumentos en la pulsatilidad de LH que normalmente resultan en
proestro, tal vez actuando como anti-estrógenos. Ellos no suprimen concentraciones ya
bajos de LH basal pero en cambio permiten LH basal para aumentar por encima de las
concentraciones que normalmente se ven en anestro. Down-regulación de LH y FSH por
la administración crónica de agonistas de GnRH proporciona estro-prevención continua,
pero reversible. formulaciones agonistas comercial (por ejemplo deslorelina y
Azaglynafarelina) han sido aprobados para ese uso, la anticoncepción o la gestión de
endocrinopatías seleccionados masculino, en algunos países. El desfavorable efecto
secundario de forma aguda inducir el estro fértil después de la administración se evita
con el tratamiento de perras prepúberes jóvenes, perras con alta progesterona o
progestina con pre-tratamiento.
La inducción de proestro y estro prematura se ha logrado con tasas de éxito muy
variables usando
estradiol, FSH, FSH más LH o eCG, y típicamente se complica por la luteinización del
folículo, el fracaso de la ovulación, fase lútea cortos o implantación fallado. Sin embargo,
la menopausia gonadotropina humana, teniendo más LH que la FSH potencia, puede
producir mejores resultados ( Wanke et al., 1997 ). Prolactina reducción de las dosis de
agonista de la dopamina administra durante 7-30 días en perras en anestro a menudo
resulta en proestro prematuros pero normales, incluyendo normales aumenta
pre-proestro en LHpulsatility (Concannon, 1993; Spattini et al., 2007 ). administración
pulsátil de GnRH puede inducir proestro que progresa en celo fértil espontánea. Del
mismo modo exitoso, si se administra a dosis que hasta de regular LH a las
concentraciones normalmente visto antes de proestro y no lo hacen demasiado
rápidamente hacia abajo-regular LH y evitar una oleada de LH ovulatoria espontánea en
respuesta a la excursión estradiol del proestro inducida, es GnRH sc crónica la
administración de agonistas mediante una bomba osmótica o implante patentada durante
7-14 días. En una serie de estudios, el ciclo de regulación se efectuó al extremo usando
un GnRH-A con en vivo bio-potencia 150 × GnRH nativo en dosis 0.6-1.8 ug / kg / día;
intervalos inter-estro de sólo 120 días se obtuvieron de forma rutinaria usando
tratamientos con agonistas de 12 días a partir de 60 días después de la luteólisis
inducida por PGF en mitad de la fase lútea. intervalos de ciclo de 320 días se obtuvieron
de forma rutinaria por primera supresión del estro con implantes de progesterona de día
160 a 252 y luego administeringGnRH-A en el día 305. En intervalos de ciclo de control
comparación promediaron 211 días ( Concannon et al.,
1989, 2006a ). inducciones exitosas de estro fértil en perras por GnRH-A infusión puede
estar relacionado con el hecho de que moderados a grandes dosis requieren algún 3
semanas a la LH a los valores basales (ver totalmente regular a la baja Concannon et al.,
2006b, 2009 ).
3.1. intervalos de ciclo caninos y la regulación del ciclo
La razón por la anestro es tan variable en algunas perras y no a otros no está clara.
Del mismo modo, los factores que conducen a finales de anestro aumentos de GnRH y la
pulsatilidad de LH y proestro que inician no se entienden bien. Aumento de la actividad
de liberación de GnRH hipotalámica se ha documentado en tarde anestro ( Tani et al.,
1996 ). Los factores que pueden estar implicados incluyen (1) la proximidad a otros
perras, como feromonas de una perra estral pueden facilitar la aparición proestro en
otras perras; (2) las interacciones sociales, teniendo en cuenta los efectos de las
hembras dominantes en las manadas de lobos; y (3) efectos subliminales de un ciclo
circannual endógeno. circanuales ciclos endógenos foto-arrastrado ven en cánidos
seasonallymonestrous y inautumn-breedingbasenji perros, presumiblemente, persisten
los ciclos de funcionamiento libre como en-domésticos, sin foto-arrastrado al igual que
persisten en la mayoría de las especies de criadores de temporada cuando se le priva de
las señales de fotoperiodo normales. Sin embargo, los ciclos endógenos en los perros no
están bien documentados. ciclos anuales de nadires de invierno en prolactina media se
presentan en perros machos, pero el estudio de los perros individuales sugiere ritmos de
prolactina pueden en cambio ser circannual en ciclos que van desde 6 a 14 meses ( Verstegen
et al., 2008 ). Correspondiente ciclos circannual en sensibilidades de dopaminérgica
hipotalámico, serotoninérgica y / o vías de opioides son así sugerido que desempeñar un
papel en la generación de los intervalos de ciclo 7-12 mes de la perra ( Concannon, 2009 ).
Los cambios durante el
 PW Concannon / Reproducción Animal Ciencia 124 (2011) 200-210
1-3 meses antes de que el aumento de la LH de pulsatilidad poco antes de proestro incluyen (1) FSH sérica
creciente de Alto a concentraciones aún más altas ( Okkens y Kooistra, 2006 ); (2) el aumento de la capacidad de
respuesta hipofisaria a la GnRH; (3) aumento de la liberación de LH en respuesta a la naloxona, un antagonista
opioide ( Concannon, 1989 ); (4) un número creciente de detectable pequeña (2 mm) de folículos antrales <2 a> 2
por ovario a los 30-40 días pre-proestro ( England et al., 2009b ); (5) incrementar la expresión hipotalámica y ER
pituitaria; y (6) aumento de la expresión de aromatasa hipotalámica. La evidencia de las ondas subliminales de
folículos dominantes durante el anestro es modesta, y si distinta, es probable superposición, produciendo una
piscina casi constante de los folículos dominantes de respuesta. Más del 80% de perras en cualquier etapa de
anestro entrará rápidamente en un proestro inducida en respuesta a dosis fisiológicas de GnRH administrados
circhorrally o de GnRH-A administrado constantemente, aunque este último respuestas resultan en estro fértil
con más frecuencia en tarde vs. anestro temprano. Funciones de los serotoninérgicos, dopaminérgicos y
opioidérgicos vías no han sido plenamente documentado. La naloxona opioide antagonista provoca aumentos
agudos en LH en cualquier momento, pero especialmente a finales de anestro. agonistas de la dopamina en
dosis que reducen la prolactina puede causar una proestro prematuros que implica un aumento normal
preproestrus-como en LH pulsatilidad, con respuestas de ser más rápida a finales vs. anestro temprana. Un fallo
de respuesta en un ciclos normales bitchwas associatedwith fracaso para reducir la prolactina, lo que sugiere
que los cambios endogeous en la sensibilidad a la dopamina pueden ser importantes y / o que la prolactina
pueden desempeñar un papel inhibitorio. Un proestro inducedprecocious antagonista de la serotonina en un
estudio, pero no en otro. Cebado por el estradiol a partir de una onda folicular subliminal producir elevaciones de
estrógenos o andrógenos podrían estar involucrados teniendo en cuenta los cambios antes mencionados en
sala de emergencia y de la aromatasa ( Un fallo de respuesta en un ciclos normales bitchwas associatedwith
fracaso para reducir la prolactina, lo que sugiere que los cambios endogeous en la sensibilidad a la dopamina
pueden ser importantes y / o que la prolactina pueden desempeñar un papel inhibitorio. Un proestro
inducedprecocious antagonista de la serotonina en un estudio, pero no en otro. Cebado por el estradiol a partir
de una onda folicular subliminal producir elevaciones de estrógenos o andrógenos podrían estar involucrados
teniendo en cuenta los cambios antes mencionados en sala de emergencia y de la aromatasa ( Un fallo de
respuesta en un ciclos normales bitchwas associatedwith fracaso para reducir la prolactina, lo que sugiere que
los cambios endogeous en la sensibilidad a la dopamina pueden ser importantes y / o que la prolactina pueden
desempeñar un papel inhibitorio. Un proestro inducedprecocious antagonista de la serotonina en un estudio,
pero no en otro. Cebado por el estradiol a partir de una onda folicular subliminal producir elevaciones de
estrógenos o andrógenos podrían estar involucrados teniendo en cuenta los cambios antes mencionados en
sala de emergencia y de la aromatasa ( Hatoya et al., 2003 ), Y un informe de un aumento transitorio de
estrógenos unos 40-50 días antes de proestro. ER aumenta durante finales de anestro, como lo hace la
aromatasa hipotalámica. En las hembras previamente administradas prostaglandina para acortar la fase lútea, el
tratamiento con estrógenos produce un falso-proestro que progresó a una proestro fértil con estro ser avanzada
en comparación con perras que no reciben estrógeno ( Bouchard et al., 1993 ). También existe la posibilidad de
que hay de ovario o othermechanisms sensible a cambios en la disponibilidad de la progesterona o de otras
hormonas ováricas como disminuciones de progesterona de las / ml 1 ng en anestro temprana a un nadir de
0.2-0.4ng / ml, alrededor de 30 días antes de proestro (Concannon , 1993). Se necesitan más estudios de
anestro canino para explicar los patrones temporales de ciclos del estro caninos.
4. Conclusión
La endocrinología básica del ciclo estral canina parece ser similar a la de muchas
otras especies, incluyendo el papel de un aumento de la pulsatilidad de GnRH y LH en el
desencadenamiento de la fase folicular 1-2 semanas, el efecto sinérgico de la
progesterona en la iniciación y mejorar la liberación pico preovulatorio de
comportamiento LH y estro después de una excursión de la fase folicular en estradiol en
suero, y la formación espontánea de luteal corpora que desarrollan un requisito absoluto
para los efectos luteotrófica de
209
prolactina así como LH como en roedores. Los relativamente largos proestro Refleja una
fase folicular 1-2 semanas como ocurre en los primates. El comienzo y la duración de la
semana relativamente largo o menos de estro re fl ejar el efecto estimulador de la
disminución de la relación de estrógeno-progesterona asociada y la aparente ausencia
de un mecanismo de interrumpir bruscamente el comportamiento del estro. La fase lútea
espontáneamente prolongado de aproximadamente dos meses parece comparable a la
de los individuos histerectomizadas ofmost especies poliestro y re refleja la ausencia de
un mecanismo de luteolytic uterina aguda. Si bien los mecanismos celulares implicados
son poco probable que sea especies específicas, todo animal adicional y los estudios
moleculares son necesarios para confirmar el valor de la perra como modelo para los
fenómenos reproductivos básicos.
El conflicto de intereses declaración
El autor no tiene ningún conflicto de interés en la publicación de esta revisión.
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