Ciclo del Carbono

La mineralización de la materia orgánica en el suelo es el resultado de un

conjunto de procesos simultáneos que provocan la degradación sustancias
poliméricas, y la posterior fermentación (etanólica o alcohólica, ácido-mixta,
butanodiólica, entre otras) y/o respiración (aeróbica y/o anaeróbica) de los
monómeros liberados.
Esto depende de la presencia de los microorganismos específicos
responsables de cada proceso, lo que debe ser acompañado de condiciones
predisponentes, como por ejemplo la disponibilidad de oxígeno, es decir que
tanto los microorganismos como las condiciones están directamente
relacionados con los ciclos de C y O. Bajo condiciones anaeróbicas, la
producción microbiana de metano (la forma del C más reducida) es
principalmente debida a procesos de respiración anaeróbica que utilizan al H2
como dador de electrones y energía y al CO2 como aceptor final de electrones.
Sin embargo los microorganismos aeróbicos utilizan el metano como fuente de
C y energía. La humificación es el proceso de formación del humus, principal
reservorio de C en el suelo. El humus se define como una estructura
polifenólica, compleja, amorfa y recalcitrante que caracteriza el status
nutricional de los suelos. El proceso y los mecanismos de síntesis así como la
naturaleza de sus principales precursores se encuentra actualmente en análisis
y discusión.
En el suelo encontramos numerosos grupos funcionales que llevan a cabo la
importante tarea de mineralizar la materia orgánica, uno es el grupo funcional
celulolìtico que incluye bacterias aerobias y anaerobias, mesófilas, termófilas,
hongos, actinomicetes y protozoarios.

La mayor parte de la materia orgánica de un suelo es aportada por los residuos

de las plantas que contienen entre 15 a 60% de celulosa, 10 a 30% de
hemicelulosa, 5 a 30% de lignina y 2 a 15% de proteína. Las sustancias
solubles como los azúcares, aminoazúcares, ácidos orgánicos y aminoácidos
pueden representar hasta un 10% del peso seco y son metabolizados
rápidamente por los microorganismos del suelo.
La materia orgánica en el suelo se encuentra en un equilibrio dinámico a
través de tres procesos distintos:

INMOVILIZACIÓN: consiste en la incorporación del nutriente necesario para el

crecimiento y desarrollo de la célula bacteriana.
MINERALIZACIÓN: consiste en la degradación de la materia orgánica hasta
transformarla en sustancias inorgánicas.
HUMIFICACIÓN: es la formación de ácidos fúlvicos y húmicos a partir de la
materia orgánica que llega al suelo, se basa en un proceso de degradación y
síntesis.
Celulosa

La celulosa es el principal componente de la pared celular de las plantas, es el

compuesto orgánico más abundante de los residuos vegetales que llegan al
suelo, generalmente está asociada a hemicelulosa y lignina. La celulosa, que
habitualmente representa entre el 35 y el 50 % de la masa seca de la biomasa
vegetal, es un polímero linear de celobiosa.
La celulosa forma en la pared agregados de cadenas, que están estabilizadas
por puentes de hidrógeno intra- e intermoleculares; a estos se los conoce como
microfibrillas que tienen unos pocos nanómetros de diámetro.
La celulosa en la pared presenta un estado semicristalino en el que se
identifican sectores ordenados y amorfos, estos últimos más susceptibles a lo
hidrólisis enzimática.
Las microfibrillas suelen agregarse en estructuras mayores definidas como
macrofibrillas y estas últimas en paquetes que se asocian con los otros
polímeros de la pared.

La descomposición microbiológica de celulosa en el suelo no solo contribuye al

flujo de energía en los suelos y al reciclado de C, sino que además afecta la
movilización de otros nutrientes como N, P y S.

La celulólisis consiste en una serie de procesos mediados por enzimas de

microorganismos que utilizan la celulosa como fuente de carbono y energía
(asimilación):

1. un evento inicial de acondicionamiento que consiste en la desorganización

de sectores cristalinos;
2. otro de despolimerización extracelular que genera pooles de oligosacáridos
hasta celobiosa o incluso glucosa; y
3. un último evento en el que se produce la hidrólisis de la glucosa.

La desorganización de la estructura lignocelulósica es clave para exponer la

celulosa al ataque enzimático y aumentar el área susceptible a la
despolimerización. No obstante, algunos microorganismos, como los hongos
causantes de pudrición parda de la madera, degradan en células (vegetales)
intactas la celulosa de la capa S2 de la pared celular a través de un sistema no
enzimático involucrando especies reactivas de oxígeno.

En la despolimerización enzimática de la celulosa actúan tres grupos de

enzimas:
1. endoglucanasas, endo 1,4- -D-glucano-4-glucanohidrolasas, que catalizan
en forma aleatoria la hidrólisis de los enlaces glucosídicos de la cadena de
celulosa;
2. exoglucanasas, celobiohidrolasas (exo 1,4- -D-glucano-4-
celobiohidrolasas), que liberan celobiosa o glucosa desde el extremo no-
reductor de la celulosa; y
3. β-glucosidasas, también conocidas como celobiasas que hidrolizan celobiosa
y otras celodextrinas solubles a glucosa.
Estas enzimas pueden ser secretadas fuera de las células microbianas o
pueden permanecer inmovilizadas en estructuras globulares sobre la superficie
microbiana constituyendo el celulosoma.
Este sistema se encuentra principalmente en organismos anaeróbicos en los
que de esta manera se incrementa la eficiencia de la celulólisis.
La mayor actividad celulolítica se observó en reacciones conteniendo mezclas
de enzimas del sistema celulolítico que actúan sinérgicamente, lo que es
probable que ocurra en el suelo.
Existe una diversidad de microorganismos de suelo y asociados al material
vegetal como rastrojos agrícolas y hojarasca del mantillo del suelo forestal, que
incluyen bacterias aeróbicas y anaeróbicas y hongos, que participan en la
degradación de la celulosa. Estos microorganismos sintetizan enzimas que
conforman sistemas con actividades características especificas. Estas enzimas
difieren en las propiedades catalíticas, ya que muchas son isoenzimas en su
respuesta al pH, fuerza iónica y tipo de sustrato lignocelulósico, incluyendo la
relación C/N y tenor de lignina.

La mayor actividad celulolítica se da en ambientes aeróbicos, y solo un 5-10 %

se lleva a cabo bajo condiciones anaeróbicas.

Mientras que bacterias celulolíticas aeróbicas incluyen a representantes de los

géneros Cellulomonas, Cellovibrio, Cytophaga y Thermomonospora así como
del género Streptomyces (phylum Actinobacteria), entre las anaeróbicas están
las representadas por Acetovibrio, Bacteroides, Clostridium (phylum Firmicutes)
y Ruminococcus. Entre los hongos celulolíticos, se incluyen unos de los phyla
Ascomycota (los géneros Chaetomiun y Trichoderma se encuentran entre los
más estudiados, a tal punto que se han caracterizado sus enzimas celulolíticas
a nivel transcripcional y proteómico), Basidiomycota, Chytridiomycota, y
Zygomycota (sólo ciertos miembros del género Mucor presentan significativa
actividad celulolítica).
Tambien se han descripto hongos anaeróbicos celulolíticos, que fueron
incluidos en el phylum Neocallimastigomycota, que están asociados a la
microflora del sistema digestivo de animales rumiantes.
Diferentes microorganismos eucariotas pertenecientes al phylum Oomycota
(Reino Straminipila) también degradan la celulosa.
A pesar de los numerosos estudios sobre la degradación microbiana de
lignocelulosa, existen escasos datos sobre Archaea capaces de atacar celulosa
cristalina, destacándose unas hipertermófilas afines a Ignisphaera aggregans,
Pyrobaculum islandicum y Thermofilum pendues.
No obstante, es difícil imaginar el rol de estos microorganismos considerando
que las condiciones extremas en las que desarrollan probablemente no tenga
relación estrecha con el crecimiento de plantas vasculares y el aporte al suelo
de lignocelulosa.

Almidón

El almidón es el polímero de reserva por excelencia de las plantas y por lo

tanto se encuentra en los residuos vegetales. Químicamente, el almidón es una
mezcla de dos polímeros de la D-glucosa con enlaces glucosídicos α-(1,4).
Mientras que los polimeros no ramificados se denominan amilasa, los
polímeros ramificados en enlaces β (1-6) se denominan amilopectina.
Muchos hongos y bacterias hidrolizan el almidón a través de la síntesis de
enzimas diferentes amilasas.

Factores que afectan la dinámica de la materia orgánica en el suelo.

1. Nitrógeno: el N-inorgánico en forma de nitrato, constituye un elemento clave

para la degradación de la celulosa, ya que la microflora lo requiere para
satisfacer sus necesidades plásticas (1 parte de nitrato por cada 35 partes de
celulosa). Por esta causa mientras se esté produciendo la degradación no
habrá nitratos disponibles en el suelo para el cultivo, porque están siendo
inmovilizados por los microorganismos.

2. Temperatura: la mineralización es más lenta a temperaturas bajas, pero en

función de la diversidad de microorganismos que la producen, el rango es muy
amplio.

3. Humedad y aireación: como la microflora específica puede ser aerobia o

anaerobia, el nivel hídrico del suelo condicionará la actividad de cada uno de
estos grupos.

4. pH: en general la celulólisis es más activa en suelos neutros.

5. Relación carbono/nitrógeno: esta relación indica velocidad en que se

producirá el proceso de degradación. Las plantas contienen generalmente la
misma cantidad de carbono (40% del peso seco), sin embargo el contenido de
N varía según la especie.
Cuando la cantidad de N del sustrato adicionado es alto, la microflora
encuentra satisfechas sus exigencias en el elemento, se multiplica y degrada el
sustrato rápidamente. Por el contrario, si el sustrato es deficiente en nitrógeno,
su relación C/N es alta y el proceso de degradación se cumplirá lentamente, en
este caso la microflora encargada de la descomposición asimile el N disponible
inmovilizándolo.
CICLO DEL NITRÓGENO

El nitrógeno es un nutriente esencial para toda forma de vida en la Tierra, uno

de los elementos más abundante en los tejidos vegetales y como consecuencia
de ello, uno de los elementos más requerido por las plantas. Su deficiencia
reduce marcadamente la producción agrícola en cantidad y calidad.
Una importante reserva de nitrógeno es la atmósfera, en donde se encuentra
en estado gaseoso constituyendo el 80% de la misma. En el suelo se
encuentra principalmente en forma orgánica (proteínas, peptidoglicano, quitina,
ácidos nucleicos), pero para ser aprovechado por las plantas, debe
mineralizarse, este proceso lo realizan los microorganismos que actúan
mediante sus sistemas enzimáticos.
La secuencia de transformaciones que sufre el nitrógeno en el suelo como
resultado de la actividad microbiana, constituye un ciclo que explica la dinámica
de este elemento en el ecosistema, siendo los hongos y las bacterias los
microorganismos del suelo que tienen mayor participación.
El ciclo del nitrógeno en el suelo incluye formas orgánicas e inorgánicas
(algunas volátiles), muchos de sus pasos ocurren de manera simultánea y en
algunos casos en sentido opuesto.

Amonificación

Este proceso consiste en la transformación de distintas moléculas orgánicas en

amonio.
No posee una microflora específica, muchos microorganismos
quimioorganótrofos entre ellos bacterias, actinomicetes, hongos, protozoos y
algas son capaces de efectuarla en condiciones aerobias o anaerobias.
Estos microorganismos metabolizan sustratos muy variados como: urea,
aminoácidos, proteínas, aminoazúcares, ácidos nucleicos, sustancias húmicas
que luego de varios pasos, son transformados en NH4+.
Debido a la falta de una microflora específica y a la diversidad de sustratos, la
amonificación es uno de los procesos menos sensibles a los cambios del medio
ambiente. Esto hace que se cumpla en diversos ecosistemas.
La conversión de componentes orgánicos nitrogenados a amonio ocurre en
varios pasos, mediante la acción de enzimas provenientes de microorganismos
y animales del suelo. En primer lugar las enzimas extracelulares degradan los
polímeros orgánicos nitrogenados, luego los monómeros resultantes atraviesan
la membrana celular y son metabolizados hasta la producción de amonio, que
posteriormente es liberado a la solución del suelo.

En muchos casos la producción final de amonio ocurre dentro de las células

por medio de enzimas intracelulares, por ejemplo: asparaginasa, glutaminasa,
quinasa, deshidrogenasas.
El grupo amino de las moléculas orgánicas es liberado por deshidrogenasas y
oxidasas en un proceso llamado desaminación. Las deshidrogenasas, como la
glutamato deshidrogenasa, requieren la coenzima NAD+ (nicotinamina adenín
dinucleótido) como aceptor de electrones.
La degradación microbiana de aminoácidos, amino azúcares y ácidosnucleicos,
en muchas instancias, es realizada para satisfacer los requerimientos de
energía y carbono de los microorganismos heterotróficos. Por ello, el amonio
liberado como resultado de la amonificación puede considerarse como
producto del catabolismo.

Destino del amonio en el suelo

El amonio generado a partir de este proceso puede seguir varios caminos:

a. ser metabolizado por los microorganismos quienes lo utilizan como fuente de

nitrógeno.
b. ser incorporado por los vegetales superiores para su nutrición.
c. unirse a los minerales de arcilla, pasando a formar parte del complejo de
intercambio del suelo.
d. ser adsorbidos fuertemente por las arcillas, no quedando disponible para las
plantas.
e. ser oxidado a nitrito y luego a nitrato por microorganismos nitrificadores.
f. ser volatilizado (cuando el pH es alto).

Entre los microorganismos involucrados en el proceso de amonificación se

encuentran hongos como Alternaria, Aspergillus, Mucor, Penicillium, Rhizopus,
etc; y bacterias como: Pseudomonas, Bacillus, Clostridium, Serratia,
Micrococcus, Klebsiella, etc.

Nitrificación

La nitrificación es un proceso que consiste en la oxidación de amonio a nitrato

por la actividad de microorganismos del suelo.
Este proceso, en la naturaleza, es el resultado de una acción secuencial de dos
grupos separados de microorganismos.
El primer paso de la nitrificación quimioautotrófica es la oxidación del amonio a
nitrito, realizado por las bacterias oxidantes del amonio (nitritadoras)
pertenecientes al género “Nitroso-“.
Luego el nitrito es oxidado a nitrato por las bacterias oxidantes del nitrito
(nitratadoras) del género “Nitro-“.
La nitrificación junto con la amonificación forman parte del proceso conocido
como mineralización del nitrógeno. La importancia de esta transformación se
basa en que el nitrato es la principal fuente de nitrógeno asimilada por las
plantas.
Las bacterias que crecen quimiolitotróficamente a expensas de compuestos
reducidos de nitrógeno se denominan bacterias nitrificantes y el proceso es
conocido como nitrificación autótrofa.

Nitritación es la oxidación del amonio a nitrito: en la etapa inicial participa la

enzima de membrana amonio-monooxigenasa y el primer producto del proceso
de la oxidación es la hidroxilamina que posteriormente es oxidada a nitrito
mediante la enzima hidroxilamina-oxidoreductasa. La reacción global es la
siguiente:

NH3 + 1.5O2 NO2- + H++ H2O + 65 Kcal.mol-1

El primer paso es la conversión de amonio a hidroxilamina:

NH3 + O2 + 2 H+ + 2e- NH2OH + H2O

Esta es una reacción endergónica y requiere una pequeña cantidad de energía.

Posteriormente la hidroxilamina es convertida a nitrito en una serie de pasos
aún no definidos completamente.
Pero se conoce la participación de la enzima hidroxilamina oxidoreductasa.
Esta última reacción produce energía.
NH2OH + H2O NO2- + 5H++ 4e-
La oxidación del amonio produce acidificación de los suelos.

Nitratación es la oxidación de nitrito a nitrato, se realiza en un paso por la

acción de una enzima de membrana nitrito oxidoreductasa
NO2- + ½ O2 NO3-+ 18 Kcal.mol-1

La nitrificación es el resultado de la actividad de bacterias aerobias estrictas,

quimiolitótrofas, no esporuladas, Gram (-), de la familia Nitrobactereaceae, que
obtienen la energía para su crecimiento, de la oxidación del amonio o del nitrito,
con esa energía sintetizan los hidratos de carbono a partir del CO2 de la
atmósfera o de los carbonatos y bicarbonatos presentes en el suelo.
Estas bacterias están ampliamente distribuidas en los suelos y en el agua, se
encuentran en gran cantidad en hábitats donde se produce una intensa
descomposición proteica, por ejemplo en corrientes de agua que reciben
aportes de aguas residuales.

Entre las bacterias oxidantes de NH4+ podemos encontrar a: Nitrosomonas

europaea, Nitrosospira briensis, Nitrosococcus nitrosus, Nitrosovibrio tenuis,
Nitrosolobus multiformis

Entre las que oxidan NO2- tenemos a: Nitrobacter winogradsky, Nitrococcus

mobilis, Nitrospira gracilis.

Factores que afectan la nitrificación:

a. Aireación del suelo: es fundamental la disponibilidad de oxígeno, debido a

que los microorganismos nitrificadores son aerobios estrictos. La humedad
óptima es cercana a la capacidad de campo, con 60% de los poros llenos de
agua. Por este motivo cuando se cultivan en medio líquido, in vitro, deben
agitarse para facilitar la aireación
b. Disponibilidad de sustrato: debe haber amonio disponible para iniciar el
proceso.
c. pH del suelo: la mayoría de los microorganismos intervinientes son sensibles
a la acidez (óptimo 7-7.6). La nitrificación produce acidificación del hábitat
debido a la formación de ácido nítrico, esto podría inhibir el proceso. Por ello,
cuando se hace el cultivo in vitro es conveniente incorporar carbonato de calcio
como buffer.
d. Otros factores ambientales y del suelo:
1. Temperatura: se trata de bacterias mesófilas, la temperatura óptima se halla
entre 24º y 30° C, son sensibles a las bajas Tº.

2. Disponibilidad de P: la escasez de este nutriente puede limitar la nitrificación.

En resumen la nitrificación autótrofa es rápida en suelos húmedos y aireados,
bien drenados y de buena estructura, lenta o nula en suelos pesados.

Nitrificación Heterótrofa es llevada a cabo por un gran número de bacterias y

actinomicetes heterótrofos que son capaces de producir pequeñas cantidades
de nitritos o nitratos a partir de compuestos orgánicos y de amonio. Si bien la
energía liberada es escasa, la importancia de este proceso radica en que estos
microorganismos pueden actuar en condiciones donde los autótrofos no
pueden sobrevivir.

Destino del nitrato en el suelo, su efecto sobre el ambiente:

Una intensa nitrificación resulta muchas veces perjudicial para la población,

los iones nitrato son solubles en el agua y pueden ser llevados lejos de la zona
radicular y producir la contaminación de las aguas. Esto ocurre en las zonas
donde se aplican altas dosis de fertilizantes nitrogenados. Al incorporarse al
organismo de las personas, los nitratos se reducen a nitritos en la sangre y se
unen a la hemoglobina que pierde la capacidad de transferir oxígeno, esta
enfermedad denominada metahemoglobinemia es de gran importancia en los
bebés.
El alto contenido de nitratos en los cursos de agua, genera la denominada
eutroficación que favorece el excesivo desarrollo de algas, como consecuencia
de ello disminuye la cantidad de oxígeno disuelto, generando mortandad de
peces y un aumento significativo en el costo de potabilización.

Desnitrificación

Es una de las causas más importantes de la pérdida de nitrógeno por vía

biológica y consiste en una respiración anaeróbica de sustratos orgánicos o
inorgánicos, con nitrato como aceptor de electrones.
Esta reducción microbiana de los NO3- produce en principio compuestos
intermediarios y luego compuestos gaseosos como NO, N2O y N2, que se
liberan a la atmósfera.

La reacción global es:

2 NO3- + 5 H2 + 2H+ N2 + 6 H2O

Los organismos desnitrificadores generan ATP, a través del transporte de
electrones por la vía del sistema de citocromos y poder reductor.
La mayor parte de los microorganismos vinculados a la desnitrificación son
anaerobios facultativos, dentro de estos se encuentran diversos grupos:
organótrofos como Pseudomonas sp, Alcaligenes sp, Bacillus sp,
Agrobacterium sp, litótrofos como Thiobacillus sp, diazótrofos como Rhizobium
sp, Azospirilllum sp, etc.

La bioquímica del proceso involucra cuatro reducciones con sus

correspondientes enzimas:

2NO3- NR 2NO2- NiR 2NO NOR N2O NOS N2

NR: nitrato reductasa; NiR: Nitrito reductasa; NOR: Oxido nítrico reductasa;
NOS: Oxido nitroso reductasa

La actividad de las enzimas responsables del proceso de desnitrificación es

inhibida por el oxígeno y por ambientes de pH bajos.

Factores que afectan la desnitrificación en el medio ambiente.

a. Aireación del suelo: El proceso es anaeróbico, por lo tanto se ve favorecido

en ausencia de O2, como ocurre en suelos pobremente drenados o con alta
compactación.
b. Disponibilidad de NO3- : El nitrato actúa como aceptor alternativo de
electrones. Una alta concentración de nitrato u otros óxidos de N son
fundamentales para que puedan emplearse como oxidantes.

c. Disponibilidad de Carbono: Se ha correlacionado la disponibilidad de C con

la desnitrificación. Es necesario la presencia de un compuesto reductor,
carbono orgánico para organótrofos, o un reductor inorgánico en el caso de los
litótrofos como el S, SH- o NH4+.

d. Diversos factores del suelo y medio ambiente:

1. La temperatura del suelo afecta directamente el proceso de desnitrificación,

debido a que la actividad microbiana aumenta, dentro de ciertos parámetros, en
forma exponencial ante aumentos en la temperatura.
2. La humedad está relacionada con la aireación, el 50% de la variación en la
tasa de desnitrificación se debe a cambios en el contenido de agua del suelo.
3. El pH requerido por la mayor parte de las bacterias desnitrificadoras oscila
entre 6 y 8. La desnitrificación se vuelve muy lenta a pH 5 y no ocurre en
suelos con niveles de pH 4 o inferiores.

En resumen, el ciclo del N es complejo y su estudio y comprensión permitirá

realizar un mejor manejo del suelo agrícola, y del medio ambiente.
La reserva de N en el suelo se encuentra como nitrógeno orgánico, la
conversión de nitrógeno organico a inorgánico, mineralización, es un proceso
continuo.
El ciclo cierra en el proceso de fijación de N2, el nitrógeno atmosférico es en
última instancia la fuente principal de N para todas las transformaciones
posteriores.