AGROTECNOLOGIA PRIMER AÑO

Introducción: Botánica Sistemática versus Taxonomía

 La Botánica Sistemática es la especialidad de la Botánica que estudia la diversidad de los
vegetales basándose en un sistema de clasificación.
 Las reglas y los métodos para diseñar ese sistema de clasificación son el campo de estudio
de la Taxonomía
 La Taxonomía botánica es la especialidad que
1. investiga los caracteres que se pueden utilizar para clasificar las plantas (caracteres
taxonómicos);
2. establece los métodos a seguir para realizar dichas clasificaciones
(categorías, métodos y sistemas de clasificación) y
3. las reglas para darle nombre a los grupos resultantes (Nomenclatura)
 Por tanto Botánica Sistemática y Taxonomía son como las dos caras de una misma moneda
y se suelen utilizar hoy día como sinónimos.
 Las diferencias son de matiz:
o Un tratado de Botánica Sistemática clasifica, describe y nombra a las plantas

Un tratado de Taxonomía (vegetal) explica cómo se clasifican, cómo se describen y cómo se les
pone nombre a las plantas
Categorías taxonómicas
 Como vimos, la clasificación es una parte fundamental del método científico en
Botánica.
 Todos los conocimientos que se van acumulando sobre las plantas se refieren a
entidades concretas que llamamos de una determinada manera para podernos entender
y para poder recuperar e intercambiar dicha información
 Cada entidad concreta es un taxón o taxon (la 1ª forma es la recomendada por la RAE y
la 2ª por los botánicos del CSIC)
 Estas entidades (taxones o taxa) se ordenan en un sistema jerarquizado de clases
o categorías taxonómicas, las fundamentales son:
o Especie: categoría básica sobre la que se sustentan las demás.
 Hay numerosos conceptos de especie, algunos ya superados, otros que se discuten en
la actualidad. Ejemplos:
 Especie bíblica: las especies tal y como fueron creadas. No es un concepto científico,
pero sí muy intuitivo. Su equivalente científico es la especie morfológica.
 Especie morfológica: definida por discontinuidad en los caracteres morfológicos.
 Especie biológica: formada por poblaciones interfértiles. Difícil de aplicar en muchas
plantas (hibridación, reproducción asexual)
 Especie evolutiva: poblaciones actuales + antepasados fósiles
 Especie filogenética: poblaciones actuales con un origen común
 Especie operativa: menor entidad diagnosticable (si no podemos diferenciarlas, no
podemos definirlas)
 Se admiten también categorías infraespecíficas: las más utilizadas son:
 Subespecie (subsp.): razas geográficas ± diferenciadas
 Variedad (var.): variaciones de carácter local que pueden aparecer
dentro de una misma población
 o Género: grupo natural formado y definido por las especies que incluye
 Puede dividirse en subgéneros y secciones
o Familia: conjuntos de géneros entre los que se reconocen varios caracteres comunes
importantes. Algunas familias fueron reconocidas desde la antigüedad: Compuestas,
Gramíneas, Umbelífereras
 Puede dividirse en subfamilias y tribus
o Orden: agrupación de familias. Puede dividirse en subórdenes.
o Clase: grandes grupos dentro de una división que pueden reconocerse
morfológicamente con facilidad. Ejemplo: los musgos
o y las hepáticas son dos clases de la división Briofitas. Puede dividirse en subclases.
o División (=Phyllum): grandes grupos o tipos de organización de los vegetales.
Ejemplo: la divisió Briofitas (Bryophyta) agrupa a las plantas terrestres que no tienen
haces vasculares, con una organización

intermedia entre las algas y las cormofitas o plantas vasculares. Puede dividirse en
subdivisiones.

 A cada taxón le corresponde un nombre en latín cuya forma depende de su categoría

(llamada también rango) segun normas internacionales recogidas en el Código
Internacional de Nomenclatura Botánica
 Cuando se estudia la sistemática de un grupo se establece un sistema de clasificación, es
decir una forma concreta de clasificar el grupo

La clasificación es, por tanto, una actividad reservada a los expertos

Clasificaciones
 El resultado de clasificar un conjunto de organismos es un sistema de clasificación.
 Según la finalidad los sistemas de clasificación siguen diferentes criterios, resultando
diferentes tipos de clasificaciones:
 Clasificaciones artificiales.- No guardan relación con la afinidad natural de las especies
o Prácticas: según aspectos utilitarios como usos, etc. Ejemplo: orden alfabético.
o Teóricas: según características arbitrarias pero de interés científico. Ejemplo por el
porte: árboles, arbustos, etc.
 Clasificaciones naturales o formales.- Persiguen reproducir de alguna manera las
relaciones existentes entre las especies desde un punto de vista
 científico, agrupando los taxones (especies, géneros, familias, etc.) según su semejanza
morfológica.
o Los primeros sistemas de clasificación tenían en cuenta unos pocos caracteres
jerarquizados.
o Los sistemas de los s. XIX y XX utilizaban el mayor número posible de caracteres
para mejorar las clasificaciones.
 Clasificaciones filogenéticas.- Partiendo de las clasificaciones naturales ordenan y
modifican los taxones de manera que reflejen lo más fielmente
 posible su parentesco real (su filogenia). Intentan reproducir fielmente las relaciones de
parentesco entre los grupos. Utilizan también el mayor número
 de caracteres posibles, dándole más importancia en las categorías superiores (clases,
órdenes y familias) a aquellos caracteres que se supone reflejan mejor
 un origen común, como los caracteres fitoquímicos, citológicos, embrionarios, etc.
 o De orientación fenética: persiguen hacer grupos de parentesco según el grado de
similitud del mayor número posible de caracteres que se
o manifiestan de forma externa (morfológicos o fenéticos), sin hacer distinción entre los
caracteres primitivos y los derivados.
o De orientación genética (sistemas cladístico-filogenéticos) intentan reproducir
fielmente las relaciones de parentesco entre los grupos
o detectando aquellos caracteres que han sido heredados de un antepasado común.
Utilizan caracteres genéticos, especialmente marcadores
o moleculares del núcleo o de los plastos y una metodología cladística.
 La Cladística (griego: klados = rama) es un metodo de análisis que sirve para
determinar las relaciones filogenéticas entre los
 organismos basándose solo en los caracteres derivados
(apomorfias). Una apomorfiaes una novedad evolutiva derivada de
 otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral más amplio.
 Un carácter derivado compartido (sinapomorfia) refleja la existencia de un
antepasado común.
 Los caracteres ancestrales, heredados de antepasados muy remotos y que
son comunes a muchos grupos, se
 denominan caracteres plesiomórficos, y no sirven para analizar el
parentesco dentro del grupo que los presentan.

Actualmente es el método filogenético más aceptado para estudiar las relaciones de parentesco
entre los organismos.
Referencias:

Díaz González, T. & al. (2004). Curso de Botánica. Ediciones Trea S.L.
Font Quer, P. (1953). Diccionario de Botánica. Ed. Labor, Barcelona. Y sus reimpresiones
posteriores
Izco, J. & al. (2004). Botánica, ed. 2. McGraw-Hill Interamericana, Madrid, etc.

INTRODUCCIÓN A LA BOTÁNICA SISTEMÁTICA

Botánica Sistemática: Es el estudio científico de la diversidad y diferenciación de los organismos

así como el parentesco que existe entre ellos. Su objetivo es elaborar sistemas de clasificación que
refleje las afinidades de parentesco entre los grupos de organismos.

Taxonomía: Es la parte de la sistemática que se encarga de los principios, reglas y

recomendaciones que se debe seguir en los sistemas de clasificación. Se encarga de la
ordenación, nomenclatura y descripción de los especimenes vegetales.

Clasificación: Implica ordenar o disponer los seres vivos, de acuerdo con sus semejanzas, en
clases definidas, que por ultimo, constituirán un sistema.

Determinación: Consiste en precisar la ubicación de un organismo, partiendo de sus diferencias

con otros semejantes, dentro de un sistema eventualmente en uso.

Nomenclatura Botánica o Fitonomenclatura: Parte de la fitotaxonomía que trata de los

principios, reglas y recomendaciones que deben aplicarse a todos y cada uno de los diversos
grupos o categorías taxonómicas, con objeto de proporcionar una manera practica y fácil de hacer
referencia a dichos nombres y a precisar su rango taxonómico.

Categoría Taxonómica: Son los diferentes grupos taxonómicos en que es dividido el reino vegetal,
con el objeto de facilitar la ordenación de todos los individuos vegetales.

Tipificación: Proceso de designación de un tipo nomenclatural. Es el medio por el cual estos

nombres se aplican a los taxones. Un nombre se aplicara a un taxón cuando caiga dentro del rango
y variación correspondiente al tipo.

Tipo Nomenclatural: Elemento constitutivo de un taxón al cual el nombre del taxón quedara
vinculado de modo permanente, sea como nombre correcto o como un sinónimo. El tipo de nombre
es el elemento sobre el cual se basa la descripción respectiva en su publicación original o se
considera como si estuviera basada en ese elemento.

Los tipos de nomenclatura sirven de base para dar un nombre a los taxa de rango de familia par
abajo. El tipo nomenclatural no es, el elemento más típico o representativo de un taxón, sino, el
elemento al cual el nombre del taxón se asocia de manera permanente.

Nombre Científico: Es la combinación binaria que se designa a cada especie vegetal. Esta
constituida por el género y el epíteto especifico.

Nombre Vulgar: Se llaman también nombres comunes o vernáculos, son las denominaciones que
los habitantes de un país o una región dan a las plantas oriundas o nativas. Las denominaciones se
hacen en el idioma o dialecto propio del país o región.

Sistema jerárquico: El sistema jerárquico de la taxonomía y los nombres asociados a el, son la
expresión de las afinidades graduales de las plantas según nuestros conocimientos actuales.
Gracias al sistema es posible alcanzar la necesaria visión de conjunto de la multiplicidad de las
formas, su existencia constituye también la única posibilidad de que se pueda llegar a
generalizaciones, a la repetición de unas mismas experiencias e incluso a la predicción de
resultados de experimentos y de análisis de caracteres efectuados en las mismas estirpes o en
otras semejantes.
Principales categorías taxonómicas del Reino Vegetal:
DIVISION. Spermatophyta
SUBDIVISION. Magnoliophytina (Angiospermae)
CLASE. Magnoliatae (opsida) (Dicotyledonea)
SUBCLASE. Asteridae
SUPERORDEN. Asteranae (Synandrae)
ORDEN. Asterales
FAMILIA. Asteraceae (Compositae)
SUBFAMILIA. Oideae-
TRIBU. Anthemideae
GENERO. Achillea
SECCION. sect. Achillea
ESPECIE. Achillea millefolium L.
SUBESPECIE. Subs. sudetica (Opiz) Weiss
VARIEDAD.
FORMA. f. rosea
Excepciones a la Nómina Conservada:

Familia Caracteristica Nombre alternativo

Compositae Inflorescencia en capitulo Asteraceae (de Aster L.)
Cruciferae Corola cruciforme Brassicaceae (de Brassica L.)
Gramineae Alude a la grama y hierbas similares Poaceae (de Poa L.)
Guttiferae De “gutti”, nombre de la gutagamba Clusiaceaea (de Clusia L.)
Labiatae Corola labiada (bilabiada) Lamiaceae (de Lamium L.)
Leguminosae Fruto en legumbre Fabaceae (de Faba Miller)
Palmae De palma, aludiendo a las palmeras Arecaceae (de Areca L.)
Umbelliferae Inflorescencia en umbela Apiaceae ( de Apium L)

Normas de recolección del material Botánico:

1. Numero que distingue a la muestra y la identifica con su colector, cada coleccionista debe
llevar un cuaderno de anotaciones con una numeración progresiva de sus colecciones.
2. Características del espécimen; se debe tomar en cuenta todas las observaciones que se
juzguen convenientes.
3. Fecha y lugar donde se efectúa la colección, tratando de ser lo mas preciso posible.
4. Hábitat donde se colecciona el espécimen, tipo de vegetación, altitud, suelo, etc.
5. Información sobre posibles usos en ornamentación, medicina, etc.
6. Es muy útil también anotar los nombres comunes con que se conoce la planta en la región.

Proceso que sigue una muestra botánica para ser intercalada en el Herbario.
BIBLIOGRAFIA.

Hernández P. Clemente (2002). Introducción a la Botánica Sistemática, Principios Generales.

Universidad de Los Andes.
Hernández P. Clemente. Principios Generales de Fitonomenclatura. Universidad de Los
Andes.

Célula vegetal
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Imágenes microscópicas de las células de elodea.

Una célula vegetal es el tipo de célula eucariota de la que están compuestos
muchos tejidos vegetales. A menudo, es descrita con los rasgos de una célula del parénquima de
una planta vascular. Pero sus características no pueden generalizarse al resto de las
células meristemáticas o adultas de una planta y menos aún a las de los muy diversos organismos
imprecisamente llamados vegetales.
Las células adultas de las plantas terrestres presentan rasgos comunes, convergentes con las de
otros organismos sésiles, fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de
alimentación osmótrofa, por absorción, como es el caso de los hongos, pseudohongos y de
muchas algas. Esos rasgos comunes se han desarrollado independientemente a partir
de protistasunicelulares fagótrofos desnudos (sin pared celular). Todos los eucariontes osmótrofos
tienden a basar su solidez, sobre todo cuando alcanzan la pluricelularidad, en la turgencia, que
logran gracias al desarrollo de paredes celulares resistentes a la tensión, en combinación con la
presión osmótica del protoplasma, la célula viva. Así, las paredes celulares son comunes a
los hongos y protistas de modo de vida equivalente, que se alimentan por absorción osmótica de
sustancias orgánicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas sales minerales del medio y
realizan la fotosíntesis. Y también cabe agregar que no tienen centriolos en su interior.
 Índice

 1Tipos de células
 2Tipos de tejido
 3Estructura
o 3.1Pared celular
o 3.2Citoplasma
o 3.3Plasmodesmo
o 3.4Vacuola
o 3.5Plastos
o 3.6Cloroplastos
o 3.7Leuco plastos
o 3.8Cromoplastos
o 3.9Aparato de Golgi
o 3.10Ribosomas
o 3.11Retículo endoplasmático
o 3.12Mitocondrias
o 3.13Membrana celular de la célula vegetal
o 3.14Citoplasma
o 3.15Núcleo celular
 4Comparación con otras células eucariotas
 5Referencias

Tipos de células[editar]

 Las células del parénquima son células vivas que tienen funciones que van desde el
almacenamiento y el soporte hasta la fotosíntesis y el transporte de nutrientes en el floema
(células de transferencia). Aparte del xilema y el floema en sus haces vasculares, las hojas se
componen principalmente de células del parénquima. Algunas células del parénquima están
especializadas en la penetración de la luz y en la regulación del intercambio gaseoso, como en
la epidermis, pero otras están entre las menos especializadas del tejido vegetal y pueden
permanecer totipotentes, capaces de dividirse para producir nuevas poblaciones de células
indiferenciadas a lo largo de sus vidas. Las células parenquimatosas tienen paredes primarias
delgadas y permeables que permiten el transporte de pequeñas moléculas entre ellas, y
su citoplasma es responsable de una amplia gama de funciones bioquímicas como la secreción
de néctar o la fabricación de productos secundarios que desalientan a los herbívoros. Las
células del parénquima que contienen muchos cloroplastos y participan principalmente en la
fotosíntesis se llaman células del clorenquima. Otras, como la mayoría de las células del
parénquima en los tubérculos de patata y los cotiledones de las semillas de las leguminosas,
tienen una función de almacenamiento.1
Corte transversal de una hoja que muestra varios tipos de células vegetales

 Las células del colénquima: las células del colénquima están vivas en la madurez y sólo tienen
una pared primaria. Estas células maduran a partir de derivados del meristema que inicialmente
se parecen al parénquima, pero las diferencias se hacen evidentes rápidamente. Los plastidios
no se desarrollan, y el aparato secretor (ER y Golgi) prolifera para secretar la pared primaria
adicional. La pared es más comúnmente más gruesa en las esquinas, donde tres o más células
entran en contacto, y más delgada donde sólo dos células entran en contacto, aunque son
posibles otras disposiciones del engrosamiento de la pared.
La pectina y la hemicelulosa son los constituyentes dominantes de las paredes celulares del
colénquima de las dicotiledóneas angiospermas, y pueden contener solo el 20% de celulosa en
las Petasites. 2 Las células del coléenquima son típicamente bastante alargadas, y pueden
dividirse transversalmente para dar un aspecto septado. El papel de este tipo de células es
apoyar a la planta en ejes que siguen creciendo en longitud y conferir flexibilidad y resistencia a
la tracción en los tejidos. La pared primaria carece de lignina que la hace resistente y rígida, por
lo que este tipo de célula proporciona lo que podría llamarse un soporte plástico. Proporciona
flexibilidad a los tallos jóvenes, a los pecíolos y a los nervios de las hojas. Los hilos en el apio
son colénquima.
 Células del esclerénquima: las células de esclerénquima (del griego skleros, duro) son células
duras con una función de apoyo mecánico. Son de dos tipos amplios: esclereidas o células
duras y fibras. Las células desarrollan una pared celular secundaria extensa que se deposita en
el interior de la pared celular primaria. La pared secundaria está impregnada con lignina,
haciéndola dura e impermeable al agua. Por lo tanto, estas células no pueden sobrevivir por
mucho tiempo ya que no pueden intercambiar suficiente material para mantener el metabolismo
activo. Las células de esclerénquima están típicamente muertas en la madurez funcional y les
falta el citoplasma, dejando una cavidad central vacía.
Las funciones de las células escleróticas (células duras que dan a las hojas o frutos una textura
arenosa) incluyen la de desalentar a los herbívoros, al dañar los conductos digestivos en las
primeras etapas de las larvas de los insectos y la protección física (un tejido sólido de células
escleróticas duras forma la pared del hueso de un melocotón y de muchas otras frutas). Las
funciones de las fibras incluyen el suministro de soporte de carga y la resistencia a la tracción
de las hojas y tallos de las plantas herbáceas. 1 Las fibras del esclerénquima no están
implicadas en la conducción, ya sea de agua y nutrientes (como en el xilema) o de compuestos
 de carbono (como en el floema), pero es probable que hayan evolucionado como
modificaciones de las células iniciales del xilema y del floema en las primeras plantas .

Tipos de tejido[editar]

células epidérmicas de Arabidopsis thaliana

Los tipos principales de células se diferencian de las células meristemáticas (análogas a las células
madre de los animales) para formar las estructuras tisulares de la raíz, hojas, flores y estructuras
reproductivas.
Células del xilema:3 son células alargadas con espesamiento secundario lignificado de las paredes
celulares. Las células del xylema se especializan para la conducción del agua, y primero
aparecieron en las plantas durante su transición a la tierra en el período Silúrico hace más de 425
millones de años (véase Cooksonia). La posesión del xilema define a las plantas vasculares o
traqueofitas. Las traqueidas del xilema son células de xilema alargadas y puntiagudas, las más
simples de las cuales tienen paredes celulares primarias continuas y engrosamientos de paredes
secundarias lignificadas en forma de anillos, aros o redes reticulares. Las traqueidas más
complejas con perforaciones similares a válvulas, llamadas fosas, distinguen a las gimnospermas.
Las helechos y otros pteridófilos y las gimnospermas sólo tienen xilema, mientras que
las angiospermastambién tienen vasos del xilema. Las células del recipiente son células de xilema
huecas sin paredes y que están alineadas extremo con extremo para formar tubos continuos
largos. Los briofitas carecen de verdaderas células de xilema, pero su Esporófito tiene un tejido que
conduce el agua conocido como el hidroma que está compuesto de células alargadas de
construcción más sencilla.
Floema: es un tejido especializado para el transporte de nutrientes en plantas superiores. Las
células del floema transportan principalmente sacarosa a lo largo de los gradientes de presión
generados por la ósmosis. Este fenómeno se llama translocación. El floema se compone de dos
tipos de células, el tubo criboso y las células asociadas íntimamente. Las células del tubo criboso
carecen de núcleos celulares y ribosomas y su metabolismo y funciones están regulados por las
células complementarias nucleadas adyacentes. Los tubos cribosos se unen de extremo a extremo
con placas extremas perforadas entre las denominadas placas del tamiz, que permiten el
transporte del fotosintato entre los elementos de tamiz. Las células complementarias, conectadas a
los tubos de tamiz a través del plasmodesmo, son responsables de cargar el floema con azúcares.
Los briofitos tienen un falso floema, pero los musgo esporófitos tienen un tejido más simple con
función análoga conocida como el leptoma.
Una micrografía electrónica de las células epidérmicas de una hoja de Brassica chinensis. Los
estomas también son visibles.
Las células epidérmicas de las plantas son células especializadas del parénquima que cubren las
superficies externas de las hojas, tallos y raíces. Las células epidérmicas de los órganos aéreos
surgen de la capa superficial de células conocidas como la "túnica" (capas L1 y L2) que cubre el
vértice de la planta. La corteza y los tejidos vasculares surgen de la capa más interna del ápice del
brote conocido como el "corpus" (capa L3). La epidermis de las raíces se origina de la capa de
células existente inmediatamente debajo de la caliptra de la raíz.
La epidermis de todos los órganos aéreos, pero no de las raíces, se cubre con una cutícula de la
planta hecha de poliéster y de polímero de hidrocarburo (cután) con una capa superficial de cera
epicuticular. Se cree que las células epidérmicas del brote primario son las únicas células vegetales
con la capacidad bioquímica para sintetizar la cutina. 4 En la epidermis puede haber varios tipos de
células. Entre ellas destacan las células de protección estomática, los pelos glandulares y los pelos
radiculares de las raíces primarias. En la epidermis de los brotes de la mayoría de las plantas, sólo
las células de guarda tienen cloroplastos. Los cloroplastos contienen la clorofila, el pigmento verde
necesario para la fotosíntesis.

Estructura[editar]

Célula adulta generalizada de una planta.

Pared celular[editar]
Se distinguen una pared primaria y una pared secundaria, que se desarrollan en forma propagada
a las microsporofila de celulosa dispuestas de manera ordenada, con una estructura más densa
que la pared primaria. No permite el crecimiento de la célula; solamente aumenta su espesor
por aposición, es decir, por depósito de microfibrillas de celulosa. Generalmente presenta tres
capas, aunque pueden ser más.
Citoplasma[editar]
El citoplasma está compuesto por el hialoplasma o citosol, disolución acuosa de moléculas
orgánicas e iones, y los orgánulos citoplasmáticos, como los plastos, mitocondrias,
ribosomas, aparato de Golgi. Las membranas del retículo endoplásmico son relativamente escasas
y están enmascaradas por los numerosos ribosomas que llenan el citosol. El gran desarrollo del
retículo endoplásmico durante la diferenciación celular se relaciona con la intensa hidratación que
experimenta el cloroplasto. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que se llenan de líquido que
se suelen unir entre sí, como pared celular. Si bien la importancia del citoesqueleto es mucho
menor que en las células animales, estudios hechos en Arabidopsis revelan una diversidad de
actinas, miosinas y otros componentes del citoesqueleto necesarios, entre otras cosas para crear
corrientes citoplasmáticas. También se han detectado proteíanas similares a las queratinas de los
filamentos intermedios, pero su función es aún desconocida.
Plasmodesmo[editar]
Artículo principal: Plasmodesmo
Los plasmodesmos son cada una de las unidades continuas de citoplasma que pueden atravesar
las paredes celulares, manteniendo interconectadas las células continuas en organismos
pluricelulares en los que existe pared celular, como las plantas o los hongos. Permiten la
circulación directa de las sustancias del citoplasma entre célula y célula comunicándolas,
atravesando las dos paredes adyacentes a través de perforaciones acopladas, que se denominan
punteaduras cuando sólo hay pared primaria.5 Cada plasmodesmo es recorrido a lo largo de su eje
por un desmotúbulo, una estructura cilíndrica especializada del retículo endoplasmático.
Vacuola[editar]
Artículo principal: Vacuola
Una vacuola es un orgánulo celular presente en todas las células de plantas. Son compartimentos
cerrados o limitados por una membrana plasmática llamada tonoplasto, contienen diferentes fluidos
como agua o enzimas, aunque en algunos casos puede contener sólidos, por ejemplo azúcares,
sales, proteínas y otros nutrientes. La mayoría de las vacuolas se forman por la fusión de múltiples
vesículas membranosas. El orgánulo no posee una forma definida, su estructura varía según las
necesidades de la célula en particular.6
Plastos[editar]
Artículo principal: Plasto
Su función principal es la producción y almacenamiento de importantes compuestos químicos
usados por la célula. Así, juegan un papel importante en procesos como la fotosíntesis, la síntesis
de lípidos y aminoácidos, determinando el color de frutas y flores, entre otras funciones. 7 Hay dos
tipos de plastos claramente diferenciados, según la estructura de sus membranas: los plastos
primarios, que se encuentran en la mayoría de las plantas y algas; y plastos secundarios, más
complejos, que se encuentran en el plancton.8
Cloroplastos[editar]
Artículo principal: Cloroplasto
Los cloroplastos son los orgánelos celulares que en los organismos eucariotas fotosintetizadores
se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por
dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran
organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía lumínica en energía
química, como la clorofila.9
Leuco plastos[editar]
Artículo principal: Leucoplasto
Los leucoplastos son plastidios que almacenan sustancias incoloras o poco coloreadas, son
pequeños y generalmente esféricos;10permiten la conversión de la glucosa en azúcares complejos
(polisacáridos), en grasas o en proteínas.11 Abundan en órganos de almacenamientos limitados por
membrana que se encuentran solamente en las células de las plantas y de las algas. Están
rodeados por dos membranas, al igual que las mitocondrias, y tienen un sistema de membranas
internas que pueden estar intrincadamente plegadas.
Cromoplastos[editar]
Artículo principal: Cromoplasto
Los cromoplastos son un tipo de plastos que almacenan pigmentos llamados carotenos, a los que
se deben los colores, anaranjados o rojos, de flores, raíces o frutos. La forma más común que
presentan es la ameboide. Pueden provenir de cualquier otro tipo de plasto.12
Aparato de Golgi[editar]
Artículo principal: Aparato de Golgi
El aparato de Golgi designa al conjunto de unos 80 dictiosomas de la célula. Estos dictiosomas
están compuestos por 40 o 60 sáculos (cisternas) aplanados y rodeados de membrana que se
encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar la fabricación de
algunas proteínas.13
Ribosomas[editar]
Artículo principal: Ribosomas
Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se
encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático y en
los cloroplastos. Son un complejo molecular encargado de sintetizar proteínas a partir de la
información genética que les llega del ADN transcritaen forma de ARN mensajero (ARNm). 14Sólo
son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en
células procariotas y 32 nm en eucariotas)
Retículo endoplasmático[editar]
El retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo distribuido por todo el citoplasma celular
de una célula eucariota, el cual se representa como un complejo sistema de membranas
celulares dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí
compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con la de la envuelta nuclear
y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar
más de la mitad de las membranas de una célula.15
Mitocondrias[editar]
Artículo principal: Mitocondria
Las mitocondrias son orgánulos de gran tamaño, algunas llegan a medir 7 µm de largo y 1 µm de
diámetro. Su vida media es de unos diez días a partir de los cuales se alarga y se parte en dos. Su
función principal es la síntesis de ATP mediante el proceso conocido como fosforilación oxidativa16
Membrana celular de la célula vegetal[editar]
Artículo principal: Pared celular
La membrana plasmática, membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema, es
una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura formada por dos láminas
de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y contribuyen a mantener el
equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células.
Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular.
En las células vegetales existe además de esta membrana plasmática una cubierta rígida formada
fundamentalmente por celulosa y se denomina pared celular.17 La pared celular protege el
contenido de la célula, y da rigidez a esta, funciona como mediadora en todas las relaciones de la
célula con el entorno y actúa como compartimiento celular.
Citoplasma[editar]
Artículo principal: Citoplasma
El citoplasma es la parte del protoplasma que, en una célula eucariota, se encuentra entre
el núcleo celular y la membrana plasmática. Consiste en una dispersión coloidal muy fina de
aspecto granuloso, el citosol o hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que
desempeñan diferentes funciones.
Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de estos. El citosol es la
sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células.
Núcleo celular[editar]
Artículo principal: Núcleo celular
El núcleo celular es un orgánulo membranoso que se encuentra en el centro de las células
eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en múltiples
moléculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad
de proteínas como las histonas para formar los cromosomas. 18El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear.
La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares
regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.

Comparación con otras células eucariotas[editar]

La célula vegetal se diferencia de otras células eucariotas, principalmente de las células animales,
en que posee pared celular, cloroplastos, y una gran vacuola central. Debido a la presencia de
una pared celular rígida, las células vegetales tienen una forma constante.
Sus características distintivas incluyen:

 Una vacuola central grande, un volumen lleno de agua encerrado por una membrana conocida
como el tonoplasto 19 que mantiene la turgencia de la célula, controla el movimiento de las
moléculas entre el citosol y la savia, almacena el material útil y digiere las proteínas y organelos
de desecho.
 Una pared celular compuesta de celulosa y hemicelulosa, pectina y en muchos casos lignina
que es secretada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto contrasta con
 las paredes celulares de los hongos que están hechas de quitina y de las bacterias que están
hechas de peptidoglicano. Las paredes celulares desempeñan muchas funciones esenciales:
proporcionan forma para formar el tejido y los órganos de la planta y desempeñan un papel
importante en la comunicación intercelular y las interacciones planta-microbio 20
 Especialización de la comunicación celular en vías conocidas como plasmodesmos, poros en la
pared celular primaria a través de los cuales el plasmalema y el retículo endoplasmático 2122 de
las células adyacentes forman un continuo.
 Plastos, los más notables son los cloroplastos, que contienen clorofila, un pigmento de color
verde que absorbe la luz solar, y permite a la planta fabricar sus propios nutrientes en el
proceso conocido como fotosíntesis. Otros tipos de plastos son los amiloplastos, especializados
en el almacenamiento de almidón, los oleoplastos especializados en el almacenamiento de
grasas y los cromoplastos especializados en la síntesis y almacenamiento de pigmentos. Al
igual que en las mitocondrias, que tienen un genoma que codifica 37 genes, [ 23 los plástidos
tienen su propio genoma de alrededor de 100-120 genes únicos 24 y, se presume, surgieron
como procariotas endosimbiontes que vivieron en las células de un
organismo eucariota temprano antepasado de las plantas terrestres y de las algas. 25
 Los espermatozoides de las briofitas y pteridofitas, las cicadáceas y el ginkgo tienen flagelos 26
similares a los de las células animales, 2728 pero las coníferas y las plantas con flores carecen
de flagelos y centriolos.29
Comparación de estructuras en células animales y vegetales
Célula animal típica Célula vegetal típica
Estructura  Membrana plasmática  Membrana plasmática
s básicas  Citoplasma  Citoplasma
 Citoesqueleto  Citoesqueleto
Orgánulos  Núcleo (con nucléolo)  Núcleo (con nucléolo)
 Retículo endoplasmático  Retículo endoplasmático rugoso
rugoso  Retículo endoplasmático liso
 Retículo endoplasmático  Ribosomas
liso  Aparato de Golgi (dictiosomas)
 Ribosomas  Mitocondria
 Aparato de Golgi  Vesículas
 Mitocondria  Vacuola central (con tonoplasto)
 Vesículas  Plastos (cloroplastos, leucoplastos, cromoplastos
 Lisosomas )
 Vacuolas  Microcuerpos (peroxisomas, glioxisomas)
 Centrosoma (con centriolos
)
Estructura  Flagelo  Flagelo (sólo en gametos)
s  Cilios  Pared celular
adicionales  Plasmodesmos
 Comparación de los orgánulos presentes en células animales y vegetales

Célula animal típica Célula vegetal típica




a. Plasmodesmos
b. Membrana plasmática
c. Pared celular
1. Cloroplasto
1. Nucléolo
2. Núcleo d. Tilacoides
3. Ribosomas e. Grana
4. Vesículas 2. Vacuola central
5. Retículo endoplasmático rugoso
6. Aparato de Golgi g. Tonoplasto
7. Citoesqueleto h. Mitocondria
8. Retículo endoplasmático liso i. Microcuerpos (peroxisoma, glioxiso
9. Mitocondrias ma)
10. Vacuolas j. Citoplasma
11. Citosol k. Vesículas
12. Lisosomas l. Retículo endoplasmático rugoso
13. Centríolos (Centrosoma) 3. Núcleo
m. Poro nuclear
n. Envoltura nuclear
o. Nucléolo
Comparación de los orgánulos presentes en células animales y vegetales

Célula animal típica Célula vegetal típica

p. Ribosomas
q. Retículo endoplasmático
liso
r. Vesículas de transporte
s. Aparato de
Golgi (dictiosomas)
t. Citoesqueleto

UNIDAD 2

Qué es la raíz de la planta?

Definición de raíz. Del latín radix, la raíz es el órgano perteneciente a las plantasque se introduce
en la tierra o en algún cuerpo diferente para absorber las sustancias necesarias para que el vegetal
crezca y se desarrolle. La raíz funciona como sostén y crece en sentido inverso al tallo.
La raíz es el primer órgano embrionario que se desarrolla durante la germinación de la semilla; se distingue
primero con una porción poco diferenciada que constituye la radícula, esta al desarrollarse llega a constituir la
raíz primaria con su tejido de protección en la punta denominado cofia o caliptra. La raíz como órgano de las
plantas vasculares (con excepción de las Psilofitas), generalmente crece hacia el interior del suelo por
presentar geotropismo positivo y fototropismo negativo. La raíz en conjunto con el tallo constituyen el eje principal
de las plantas, entre ellos no existe una separación clara ya que ambos tienen un cilindro de tejido vascular
incluido en el tejido fundamental; sin embargo, la estructura de la raíz tiende a ser más simple que la del tallo
debido a su hábitat subterráneo. Las características que la diferencian del tallo son la ausencia de clorofila,
yemas, nudos, entre otros; sin embargo hay excepciones como las raíces adventicias del maíz que sí llegan a
formar pequeñas cantidades de clorofila y raíces que poseen yemas adventicias como camote, manzano y
algunos rosales.
Sus funciones principales son la de absorción de agua y sales minerales del suelo por medio de los pelos
absorbentes, hasta la raíz donde son conducidos (savia bruta) hacia el tallo y hojas donde se transforman en
compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además las raíces fijan a las plantas al suelo por medio de
resistencia al doblez. Las raíces de muchas especies vegetales pueden realizar funciones de almacén de
reservas alimenticias, por ejemplo: camote, jícama, remolacha, mandioca y muchas otras, las cuales se
aprovechan para la alimentación humana.
Las raíces pueden ser primarias, secundarias y adventicias. Existen algunas excepciones dado que algunas
raíces pueden ser epigeas (que se encuentran sobre el suelo) o aéreas (que están muy por encima del suelo o
encima del agua). También existen excepciones con el tallo, dado que en algunas plantas los tallos crecen debajo
del suelo. Esos tallos son llamados rizoma.
Funciones de la raíz
 Anclaje al suelo. Según la granulometría del sustrato, la raíz se desarrolla y se ramifica más o menos. El
aspecto de las raíces cambia de una planta a otra: una encina tiene las raíces desarrolladas en profundidad,
mientras que un álamo las desarrolla superficialmente.
 La absorción del agua y de los nutrientes del suelo, y su transporte al resto de la planta para su crecimiento y
a las hojas para la fotosíntesis. El transporte se realiza por la presión en la raíz debida a la absorción del
agua.
 Acumulación de reservas
 Soporte de asociaciones simbióticas complejas con los microorganismos (bacterias y hongos) que ayudan a
la disolución del fósforo, a la fijación del nitrógenoatmosférico y al desarrollo de las raíces secundarias.
 Creación de suelo. Las moléculas y enzimas segregadas por las raíces y sus relaciones simbióticas
contribuyen a la formación de suelo. Las raíces de numerosos árboles segregan ácidos orgánicos bastante
potentes para disolver piedras calizas y liberar el calcio y otros minerales útiles para las especies que
producen y explotan el humus.
 Comunicación. Ciertas especies de árboles pueden unir sus raíces a las de árboles de la misma especie y así
poner en común los recursos hídricos y nutritivos. Esta unión puede ayudar a un árbol gravemente herido a
sobrevivir y a resistir mejor la erosión de los suelos, pendientes y ribazos. Cuando la conexión no es
directamente física, las comunicaciones pueden existir por medio del tejido micorrizado. Se ha descubierto
que hileras de árboles, bosquetes y partes importantes de bosques pueden estar unidos, lo que hace suponer
que se trata de una ventaja evolutiva importante.1

Partes de la raíz
Caliptra
En la punta de cada raíz en crecimiento hay una cobertura cónica llamada caliptra. Usualmente no es visible a
simple vista y consiste en tejido blando no diferenciado. La caliptra recubre, protegiéndolo, al tejido meristemático
o de crecimiento, por cuya proliferación por mitosis se originan las células que, tras su diferenciación, forman la
estructura adulta de la raíz. Detrás del meristemo se encuentran: parénquima, tejidos vasculares y, en aquellas
raíces que se deben engrosar en años sucesivos, meristemos remanentes, responsables del crecimiento
secundario.
La caliptra provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo.
Estas células son destruidas por el crecimiento de la raíz y la fricción con el suelo, pero son rápidamente
reemplazadas por células nuevas generadas por división celular en la cara externa del meristemo de la raíz. La
caliptra también está implicada en la producción de mucílago, que es una substancia gelatinosa que cubre a las
células meristemáticas recién formadas. Estas células contienen estatolitos, que son granos de almidón que se
hallan dentro de la célula y son muy densos, por lo que se mueven en respuesta a la fuerza de la gravedad,
proporcionando a la raíz la información necesaria para su crecimiento.

Epidermis
La superficie externa de la raíz es llamada epidermis. Células epidermales nuevas absorben agua del medio
ambiente circundante y producen unos vellos o pelos radiculares los cuales incrementan el área de absorción de
agua de la célula epidermal. Los pelos radiculares son muy delicados y generalmente tienen una vida corta de
algunos días. Cuando la raíz crece produce nuevos pelos radiculares para reemplazar a los que van muriendo. El
proceso que las plantas utilizan para absorber agua del suelo se llama ósmosis. Este proceso utiliza la mayor
concentración de sal dentro de la raíz comparada con el contenido de sal del suelo para atraer agua hacia la raíz.
Por esta razón las plantas tienen mucha dificultad para absorber agua salina.
Córtex
Bajo la epidermis encontramos al córtex que comprende a la mayor parte de la raíz. La función principal del
córtex es la de almacenar almidón. Los espacios intercelulares en el córtex permiten el aireamiento de las
células, lo cual es muy importante para la respiración.
Endodermis
La endodermis es una capa delgada formada por células pequeñas y se encuentra en la parte más interior del
córtex, alrededor del tejido vascular. Las células que conforman la endodermis contienen una substancia
llamada suberina la cual sirve para crear una especie de barrera impermeable, esta barrera se conoce
como banda de caspari, la suberina se dispone transversalmente en la capa de células que forman la banda, en
la parte exterior y vía apoplasto queda delimitado el espacio libre de la raíz. El agua sólo puede fluir en una
dirección a través de la endodermis: hacia adentro o en otras palabras hacia el centro de la raíz.
Cilindro vascular
El cilindro vascular o estela (llamado stele en inglés) comprende todo lo que se encuentra dentro de
la endodermis. La parte externa es llamada también periciclo y rodea al auténtico cilindro vascular. En
plantas monocotiledóneas el xilema y el floema están distribuidos al azar alrededor del centro del cilindro
vascular. En Eudicotiledóneas las células de xilema están juntas formando una sola estructura.

Crecimiento longitudinal[editar]
Región de división celular[editar]
Es también conocida como zona meristemática y corresponde a la región de la raíz en donde se producen los
llamados tejidos primarios debido a que son los primeros en originarse en la raíz. Los primeros tejidos
meristemáticos de la raíz son el protodermo, el meristema base y el procambium.

Región de elongación[editar]
Las células producidas en la zona meristemática presentan un tamaño pequeño y son muy parecidas unas a
otras. La región de elongación corresponde a la zona en la que dichas células se elongan verticalmente mediante
la absorción de agua hacia la vacuola. Este es el mecanismo principal mediante el cual la raíz crece
longitudinalmente. Dicho estiramiento requiere sin embargo, un aumento en la cantidad de citoplasma celular.
En la región de elongación también se inicia el proceso de diferenciación y especialización celular.

Región de maduración[editar]
Corresponde a la zona en la que los tejidos primarios o meristemáticos maduran y se transforman en tejidos
especializados.
Durante la especialización o diferenciación, el protodermo da lugar a la epidermis de las raíces jóvenes, el
meristema base produce el córtex y el procambium se transforma en tejidos vasculares maduros.

Crecimiento lateral[editar]
El crecimiento lateral se inicia con la rediferenciación de células que se localizan a cierta distancia del meristema
apical de la raíz y dentro de la epidermis.
Este tipo de crecimiento no es tan organizado como el crecimiento de apéndices laterales en el tallo (dirigido
por meristemas axilares) sino que ocurre como una respuesta a condiciones ambientales tales como diferentes
concentraciones de nutrientes, de manera que la densidad de raíces laterales aumenta en áreas con
concentraciones mayores de nutrientes.
Dado que las células que dan origen a las raíces laterales se encuentran dentro de la epidermis, es necesario
que las nuevas raíces se abran paso por entre los tejidos de la raíz principal. Las primeras divisiones celulares
son denominadas divisiones anticlinales que son aquellas durante las que se crean nuevas paredes celulares
perpendiculares a la superficie externa. Luego, se producen una serie de divisiones periclinales que producen
paredes celulares paralelas a la superficie externa junto con nuevas capas, cada una de las cuales tendrá un
determinado destino.
Mediante experimentos de escisión de raíces se demostró que el meristema lateral de la raíz sólo se vuelve
autónomo luego de haberse establecido de tres a cinco capas celulares.
Debido a que las raíces laterales son producidas por el periciclo, se han propuesto dos factores como
responsables del control del crecimiento de raíces en unas regiones de este tejido y no en otras. Uno de los
factores es la competencia inata definida por una posición cercana al polo del protoxilema y otro factor es un
mecanismo de espaciamiento influido por hormonas como la auxina.

Destinos celulares[editar]
Inmerso en el meristema, se encuentra un grupo de células con una muy baja tasa de división que se
denomina centro quiescente. Arabidopsis, presenta cuatro células centrales que constituyen el centro quiescente
y cuatro grupos de células iniciales. Un tipo de células iniciales producen la epidermis, un segundo tipo produce
el córtex y la endodermis, un tercer tipo da lugar al periciclo y un cuarto tipo da origen a la caliptra.
Mediante experimentos de ablación por láser, eliminando células individuales, se ha demostrado que el destino
final de las células producidas por el meristema apical de la raíz depende de la posición de dichas células y no de
su linaje o procedencia. Esto indica que sería posible reemplazar células de un tejido por células de otro pues su
función es plástica y puede cambiar con la posición.
El descubrimiento de mutantes de Arabidopsis ayuda a entender los diferentes destinos celulares y patrones
establecidos durante el desarrollo de la raíz y su relación con grupos de genes. Los mutantes scarecrow
(scr) y short root (shr) carecen de una capa de células entre la epidermis y el periciclo. El gen scr da lugar a una
célula endodérmica pequeña y a una célula de la corteza más grande luego de una división; por su parte, el
gen shr se encarga de la especificación de las células endodérmicas. Las células mutantes para shr no
desarrollan características endodérmicas. Los mutantes de scr sin embargo, sí presentan diferenciación en
endodermo y corteza.
El establecimiento de un patrón axial puede llegar a ser dependiente de morfógenos tales como auxina.

Hormonas relacionadas con el desarrollo[editar]

Auxina[editar]
Artículo principal: Auxinas

Varios experimentos sugieren la importancia de la auxina como hormona que regula la diferenciación de tejidos
vasculares, formación de ramas laterales y sobre todo, formación del polo embriónico de la raíz y mantenimiento
de una organización celular alrededor de la radícula o raíz embrionaria.
Los estudios que han sugerido que la auxina desempeña un rol importante en el desarrollo de la raíz se basan en
el estudio del mutante gn (gnom) que carece de un polo de la raíz y (según se demostró), no posee PIN1 que es
una proteína transportadora de auxina. Por tanto, la inhabilidad de los mutantes gn se debe a que no se forma un
polo basal por la ausencia de una distribución asimétrica de la proteína PIN1.1

Desarrollo de la raíz dependiente del ambiente[editar]

La organización del meristemo apical de la raíz (RAM por sus siglas en inglés) no es permanente a lo largo de la
vida de la planta sino que va cambiando de acuerdo a la tasa de crecimiento y la etapa del desarrollo en que se
encuentra .2 En Arabidopsis thaliana por ejemplo, las raíces jóvenes tienen un RAM de tipo cerrado y conforme
crece y envejece, la organización del RAM cambia al tipo intermedio-abierto.3
Por su crecimiento indeterminado, la raíz es un ejemplo notable de plasticidad del desarrollo. La actividad del
RAM y la formación de raíces laterales dependen del control coordinado del programa genético, la composición
del sustrato y estímulos bióticos. Gracias a esta plasticidad es que observamos diferencias morfológicas en
plantas genéticamente idénticas crecidas en diferentes condiciones nutricionales. La adaptación de la
arquitectura radicular (disposición de las raíces) al sustrato es determinante para la adquisición eficiente de
nutrientes y refleja esa plasticidad del desarrollo que la raíz tiene. La excreción de compuestos orgánicos y
enzimas, o el incremento en la superficie de absorción a través de la formación de raíces laterales y/o
diferenciación de pelos radicales permiten a las raíces contender diferentes tipos de estrés abiótico. Los
principales tipos de estrés abiótico que afectan la arquitectura de la raíz es el estrés hídrico, ya sea por sequía o
por retención de agua en el suelo, y la deficiencia en nutrientes esenciales como fósforo, azufre y nitrógeno.
En Arabidopsis thaliana, cuando el medio no tiene mucho fósforo, se detiene el crecimiento de la raíz primaria y
emergen las raíces laterales. Los iRNA y miRNA son un mecanismo molecular que media el efecto que el
ambiente tiene en el desarrollo de las raíces. Modulando la expresión génica, los miRNA’s y los iRNA’s modifican
la formación de raíces laterales, regulan la respuesta ante estrés o median el desarrollo de nódulos4 (estructura
producida en la raíz por la simbiosis de una bacteria y la planta).
En varias angiospermas hay crecimiento determinado en la raíz porque su RAM se agota y provoca que las
células de la punta diferencien. Se dice que el meristemo está determinado cuando es programado para dejar de
producir nuevas células en una etapa específica del desarrollo. En adición, también se ha distinguido
entre crecimiento determinado constitutivo y no constitutivo. El no constitutivo se refiere a los casos en que
el crecimiento es inducido por un factor ambiental y el constitutivo en donde la determinación es una parte natural
del desarrollo de la raíz. El crecimiento determinado podría haber evolucionado como una adaptación al déficit de
agua en el desierto o a los bajos niveles de minerales. En general, los meristemos determinados producen partes
de la planta que tiene un tamaño y forma predecible (e.g. la flor u hoja), mientras que los meristemos
indeterminados producen partes de la planta que crecen por periodos variables y varían en tamaño y forma. En
algunas especies de cactáceas, el RAM está activo solo por un periodo limitado de tiempo, las células de la punta
de la raíz se alargan y diferencian. En esas cactáceas, se considera que el agotamiento del RAM promueve la
formación de raíces laterales formando un sistema radicular altamente ramificado que permite la absorción
eficiente de agua y nutrientes, y facilita la rápida acumulación de biomasa del tallo.3
Entre los factores bióticos que afectan el desarrollo de las raíces se encuentra la formación de micorrizas. Poco
después de la colonización por las hifas del hongo, las raíces detienen su crecimiento. En tomate, hongos
patogénicos y no patogénicos causan crecimiento de la raíz determinado, por ejemplo Glomus mossae coloniza
solo la zona de elongación, induce la diferenciación de las células meristemáticas y previene la necrosis de la
punta de la raíz. Por otro lado, Phytophtora nicotianae var. parasitica induce el arresto del ciclo celular,
la diferenciación celular y finalmente la muerte de la raíz.3 Los nemátodos también pueden interferir con el
desarrollo de las raíces ya que son capaces de arrestar el crecimiento de la raíz, causar necrosis por lesiones o
inducir la formación de callos por hipertrofia e hiperplasia.
Las interacciones entre raíces también afecta su desarrollo ya que por medio de esta interacción pueden detectar
la presencia de plantas vecinas. Dependiendo de las especies, pueden promover el crecimiento hacia sus
vecinas o alejarse de ellas. Algunos mecanismos de estas interacciones involucran la reducción en el crecimiento
de la raíz o el incremento en la biomasa de la raíz. El reconocimiento puede involucrar la secreción de exudados,
la presencia de redes micorrizales comunes (redes de micelios que comunican las raíces de diferentes plantas) o
el contacto directo entre raíces. El mecanismo que se emplee depende en gran medida de las condiciones del
sustrato.5
El estado redox (niveles de especies reactivas de oxígeno/nitrógeno) y la temperatura son señales abióticas que
también regulan la organización del RAM. Los cambios redox son rápidos y podrían ser buenas señales que
induzcan otras respuestas. La exposición de raíces de maíz a 5 grados de temperatura, reducen drásticamente
las tasas mitóticas y de elongación, y cuando se regresa a las raíces a temperaturas favorables, se observa
reorganización en los meristemos (e.g. activación de la proliferación en el RAM).6 El estrés por baja temperatura
induce la producción de peróxido de hidrógeno en raíces de pepino y maíz. Otro punto de regulación ambiental
en el desarrollo de la raíz son las células del borde ya que las condiciones del medio de crecimiento, la
colonización por bacterias, el CO2 y el pH afectan su producción.

Bibliografía[editar]
 Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botánica. 8ª reimpresión. Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
 Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. (1965). Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona,
1110 p.
 Strassburger, E. (1994). Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p. ISBN 84-7102-990-1
 Valla, Juan J. (2007). Botánica. Morfología de las plantas superiores. (1a ed. 20a reimp. edición). Buenos
Aires: Hemisferio sur. p. 352. ISBN 950-504-378-3.
LA RAÍZ
Es la parte más olvidada de la planta porque es subterránea y no se puede ver. Las raíces
son importantes ya que ayudan a sostener la planta y obtienen sustancias del suelo como
sales minerales y agua que necesitan para alimentarse.

Sus funciones son por lo tanto:

-Fija la planta al suelo.

-Absorber del suelo la savia bruta y conducirla hasta el tallo.
-Almacenar sustancias de reserva.

Las raíces también pueden almacenar azúcar y carbohidratos que la planta utilizará para
realizar sus funciones. Las plantas pueden tener un sistema de raíz primaria o central
(como las zanahorias) o un sistema de raíz fibrosa (como el césped o grama).

Las partes de las raíces son:

-Zona terminal, encagada de hacer crecer la raíz.

-La zona del crecimiento, donde la raíz se alarga.
-La zona de afirmacion, de donde nacen gran cantidad de raíces secundarias.
-La zona estrecha , tambien llamada cuello, por donde se une al tallo.

La raíz es una parte muy importante para la planta: gracias a ella, puede quedarse bien sujeta a
la tierra, alimentarse y, por lo tanto, también crecer. Es un órgano que, normalmente, es
subterráneo, es decir, que se encuentra por debajo del nivel del suelo; sin embargo, las hay que
son aéreas y acuáticas.

Conocer las partes de la raíz de una planta es muy interesante, pues te ayudará a saber más
sobre el magnífico reino vegetal.
Qué es la raíz?
La raíz es un órgano que crece en dirección opuesta al tallo, que es lo que se conoce como
geotropoismo positivo.

Tipos

Según su estructura:

 Axonomorfas: son aquellas que están formadas por una raíz principal gruesa y otras que
salen de la principal, más delgada.
 Fasciculadas: son las que no tienen una raíz principal.
 Napiformes: son las que tienen un raíz principal que acumula sustancias de reserva, de
modo que se engrosa bastante más que el resto.
 Tuberosas: son raíces que se asemejan a las fasciculadas, pero en todas ellas acumulan
sustancias de reserva por lo que experimentan un engrosamiento.
 Ramificadas: no tienen una raíz principal. Se parecen bastante a las ramas de un árbol.

Según su ubicación:

 Adventicias: son aquellas que desarrollan algunas plantas para poder extenderse o trepar.
 Acuáticas: son las que viven dentro del agua.
 Chupadoras: son las que se meten dentro de otra planta para absorberle la savia.

¿Cuáles son sus partes?

Si bien no todas las raíces tienen todas estas partes, en general nos encontraremos con:

 Cuello: es la parte que está situada justo a nivel del suelo.

 Zona de ramificación: es la parte en la que comienzan a formarse las raíces secundarias.
 Zona pilífera o de pelos absorbentes: está cubierta de pelos que se encargan de absorber
el agua y las sales minerales del suelo.
 Zona de crecimiento o de división celular: es la zona donde tiene lugar el crecimiento de
la raíz.
 Cofia: es un capuchón que protege la punta de la raíz para que no se dañe a medida que se
introduce en el interior del suelo.

Partes de la raíz de una planta

Se le llama raíz al órgano que tienen las plantas superiores y que normalmente
se encuentra bajo tierra. Entre sus funciones se destacan la conducción y absorción de agua y
minerales disueltos, fijación de la planta al suelo y acumulación de nutrientes. La planta se
 distingue del tallo por su estructura y por la forma que adopta y por la ausencia de hojas apéndices
y yemas.

Las raíces ramificadas que se originan partiendo de la planta primaria se conocen como
secundarias. En la gran mayoría de plantas a las primarias se les llama pivotante, estas tienen un
mayor tamaño que las secundarias y pueden llegar a tener mayor profundidad en el suelo. Las
adventicias son las raíces que se originan en los tallos, cuando estas alcanzan su punto más alto,
se les conoce como aéreas.

¿CUALES SON SUS PARTES?

 1 Partes generales de la raíz de la planta
o 1.1 Zona de ramificación
o 1.2 Cuello
o 1.3 Zona de división celular o crecimiento
o 1.4 Zona de pelos absorbentes o pilíferos
o 1.5 Cofia
 2 Partes Específicas de la raíz de la planta
o 2.1 Caliptra
o 2.2 Epidermis
o 2.3 Córtex
o 2.4 Endodermis
o 2.5 Cilindro Vascular

Partes generales de la raíz de la planta

Zona de ramificación
En esta parte empieza el proceso de formación de las raíces secundarias.

Cuello
Esta parte se encuentra ubicada justo debajo del nivel del suelo.

Zona de división celular o crecimiento

En esta parte, el crecimiento de la raíz brilla por su ausencia.

Zona de pelos absorbentes o pilíferos

Se encuentra cubierta completamente de pelos, los cuales tienen la función de absorber las sales
minerales y el agua que se encuentra en el suelo.

Cofia Es un capuchón que sirve de protección a la punta de la nariz, con la

finalidad de que ésta no sea dañada mientras se introduce en la parte interior del
suelo.
Partes Específicas de la raíz de la planta
Caliptra La caliptra es una cobertura cónica en la cual hay una punta de raíz de
crecimiento. Suele ser difícil de ver a simple vista y es un tejido blanco que no
puede ser diferenciado.

Esta parte protege y recubre el tejido de crecimiento o meristemático por el cual se realiza la
proliferación por mitosis, en la que las células se originan y se diferencian creando la estructura
adulta de la raíz. La caliptra funciona como protector mecánico de las células meristemáticas
cuando la raíz desarrolla su crecimiento a través del suelo.

Estas células se destruyen a causa del crecimiento y de la fricción de la raíz con el suelo pero se
reemplazan de manera rápida por nuevas células que se generan por división celular en la cara de
la parte externa del meristemo de la raíz.

Epidermis
La epidermis es la superficie externa de la raíz. Las células epidermales nuevas se encargan de
absorber agua a través del medio ambiente circundante y producen pelos o vellos radiculares que
permiten el incremento del área de absorción del agua en la célula epidermal.

Los pelos radiculares se caracterizan por ser bastante delicados y normalmente su tiempo de vida
es corto, de algunos días aproximadamente. Mientras la raíz va creciendo, esta va produciendo
pelos radiculares nuevos que reemplazan a los que se mueren. El proceso que las plantas llevan a
cabo para conseguir agua del suelo es conocido como ósmosis.

Córtex

El córtex se encuentra debajo de la epidermis, esta es la parte mayor de la raíz. El objetivo

principal del córtex es el almacenamiento de almidón. Los espacios intercelulares en esta parte
posibilitan el aireamiento de las células, esto es bastante trascendental para la respiración.

Endodermis
Es una capa delgada compuesta por pequeñas células que se ubica en la parte interior del córtex,
rodeando el tejido vascular. Las células de esta capa tienen una sustancia conocida como
suberina, se utiliza para formar una barrera impermeable llamada banda de caspari.

El agua solamente fluye en una sola dirección en la endodermis: hacia el centro de la raíz, es decir
hacia adentro.

Cilindro Vascular
También llamado estela, forma parte de todo el interior de la endodermis. La porción externa se
llama periciclo y se ubica alrededor del cilindro vascular auténtico.

En el caso de las plantas monocotiledóneas, el floema y el xilema se distribuyen al azar rodeando

el centro del cilindro vascular. Mientras que en las plantas eudicotiledóneas, las células del xilema
se encuentran unidas creando una única estructura.

Créditos & citaciones en formato APA: Revista educativa Partesdel.com, equipo de

redacción profesional. (2018, 09). Partes de la raíz de una planta. Equipo de Redacción
PartesDel.com. Obtenido en fecha 02, 2019, desde el sitio
web: https://www.partesdel.com/raiz_de_una_planta.html.

Tallo
Tallo es el eje de la parte generalmente aérea de las cormofitas y es el órgano que sostiene a
las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostén y de transporte de fotosintatos
(carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosíntesis) entre las raíces y las
hojas.1
Se diferencia de la raíz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares y las
hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de gravedad.
Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo cuyo vástago no se ramifica y plantas con
muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica de diversos modos de acuerdo a la actividad
de los meristemos.23

Arquitectura del tallo.

Desde el punto de vista de la Anatomía, el tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el
dérmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de
diferentes especies y de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la
distribución relativa de los tejidos fundamental y vascular. El crecimiento en longitud del tallo se
debe a la actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y
se denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del
grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios
(cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las gimnospermas y la mayoría
de las eudicotiledóneas arbóreas y arbustivas y da como resultado la producción de madera.4
Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia hasta
las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes. Tal diversidad
es la base de la gran cantidad de aplicaciones económicas que tienen los tallos, desde la
alimenticia hasta las más variadas industrias.5

Definición
Se define como todo órgano aéreo o subterráneo, verde o incoloro, derecho, rastrero o trepador,
portador de hojas (sean éstas verdes, reducidas a escamas o cicatrices foliares), flores y frutos. A
diferencia de las raíces, el tallo presenta geotropismo negativo, tiene nudos (lugares donde se
originan las hojas) y entrenudos (regiones entre dos nudos consecutivos), yemas (áreas del tallo
situadas justo por encima del punto de inserción de la hoja apical y axilares) y por lo común hojas
bien desarrolladas. El tallo se forma a partir de la yema caulinar en la plántula o de las yemas
secundarias en las ramificaciones. Estas ramificaciones pueden producirse mediante dos sistemas:
monopódico o simpódico.

Funciones
Es el eje de la planta que sostiene las hojas, órganos de asimilación con forma aplanada, las
cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiación solar con el
mínimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan hojas identificables
como tales, como en la mayoría de las cactáceas, el tallo se encarga de la fotosíntesis. En el
momento de la reproducción, el tallo sostiene también las flores y los frutos. En muchas especies,
el tallo es además uno de los órganos de reserva de agua y fotoasimilados, especialmente con
antelación a la etapa reproductiva.
No obstante, la función principal del tallo es la de constituir la vía de circulación de agua entre
las raíces y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el tallo leñoso más
largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de 185 m.5
El flujo de agua a través de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial hídrico entre
la atmósfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua en el xilema es un
proceso físico, en donde la energía necesaria para que se lleve a cabo proviene de
la transpiracióndel agua desde los estomas de las hojas hacia la atmósfera. Como consecuencia
de tal transpiración, se produce una deficiencia de agua en las células del mesófilo de la hoja, el
cual hace que el agua fluya desde las células más internas con un mayor potencial de agua. La
deficiencia hídrica inicial se propaga sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del
xilema. La naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesiónde las moléculas de agua
entre sí, la adhesión del agua a las paredes celulares y la tensión desarrollada por diferencias en el
potencial hídrico originadas en la transpiración, permiten en conjunto, el movimiento de la columna
de agua desde la raíz hasta las hojas.678

Morfología
El tallo, en general, es un órgano cilíndrico que posee puntos engrosados –nudos- sobre los que se
desarrollan las hojas. A la porción de tallo situada entre dos nudos consecutivos se le denomina
entrenudo. Presenta además una yema terminal en el extremo apical y varias yemas axilaresque
se diferencian en las axilas de las hojas.
Yemas
Una yema es el extremo joven de un vástago, y por lo tanto además del meristema apical, lleva
hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la yema terminal,
mientras que las que se encuentran en la unión de las hojas con el tallo son las yemas axilares. En
ciertos casos es difícil distinguir las yemas del resto del tallo, especialmente cuando los primordios
no están claramente agrupados, como sucede en el espárrago (Asparagus officinalis) y
en especies de gran porte de las monocotiledóneas como Agave y Pandanus.
De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y las yemas
desnudas.
El ápice de las yemas escamosas está protegido por hojas modificadas con aspecto escamoso,
dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, pérulas o tegmentos son oscuras y
coriáceas, cumplen el rol de protección del ápice vegetativo. Las escamas, estrechamente
aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutícula, impiden la desecación de los tejidos
embrionales durante el invierno, cuando la circulación de la savia es más lenta. Si se hace un corte
longitudinal de la yema, se observa, por debajo de las escamas protectoras el ápice vegetativo,
asiento del meristema apical del tallo y los primordios foliares. Cuando en la primavera el
meristema inicia su actividad, las escamas caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas
adultas. En Eucalyptus las yemas pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener
pelos en abundancia que retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegiéndolo
de las variaciones térmicas bruscas. Las escamas pueden tener coléteres, estructuras glandulares
secretoras de sustancias pegajosas como mucílagos y resinas, que contribuyen a la defensa contra
la desecación al asegurar una mayor impermeabilidad; son comunes sobre todo en las plantas
de deciduas. Las yemas desnudas están desprovistas de escamas protectoras y en este caso
generalmente están protegidas por las hojas jóvenes. Estas yemas se presentan generalmente
en plantas herbáceas.9
Las yemas axilares son generalmente únicas, es decir que en la axila de cada hoja nace una sola
yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares múltiples o
supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Según cómo estén dispuestas, hay dos
tipos de yemas múltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales están situadas una por encima
de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila vertical, como por ejemplo en el
mburucuyá (Passiflora caerulea), en la madreselva (Lonicera japonica) y en la santa rita
(Bougainvillea spectabilis), como así también están presentes en las bignoniáceas, las fabáceas y
las rubiáceas). Las yemas colaterales o adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra
en la axila de una misma hoja formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente
es una yema axilar; en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originará
una "mano" de bananas. También están presentes en las aráceas y en las palmeras.9
El fenómeno de la caulifloria (árboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en las
ramas añosas) se debe al desarrollo tardío (años o décadas después) de yemas durmientes que
quedan en la corteza del tallo.9
Dirección de crecimiento y simetría
Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el eje ortótropo. En
tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje principal y cada rama crece
horizontalmente y muestra simetría radial. En cambio, cuando el tallo principal crece en dirección
horizontal su crecimiento se denomina plagiótropo. La planta en este caso se dice postrada o
reptante, y su simetría suele ser dorsiventral.5
Sistemas de ramificación Ramificación dicotómica en Psilotum nudum.

Ramificación monopodial en Araucaria columnaris.

Ramificación simpodial en Foeniculum vulgare.

Entre los cormófitos existen especies con un solo tallo, tales como el maíz Zea mays o la
azucena Lilium longiflorum, cuyo vástago no se ramifica, excepto en la inflorescencia. Por otro lado,
existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vástago se ramifica. Hay dos tipos básicos de
ramificación, la ramificación dicotómica y la ramificación lateral.1
En la ramificación dicotómica el ápice se divide en dos por división de la célula apical. Se trata de
una ramificación típica de plantas muy primitivas, tales como
los licopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayoría de los casos, las yemas se parten,
originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum, la yema
deja de crecer, y dos células próximas a ésta se diferencian, formando una rama nueva cada una.
En las espermatófitas este tipo de ramificación es muy poco frecuente, sólo ha sido confirmada en
algunas palmeras (tales como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en
ciertas cactáceas (Mammillaria) y en las flagelariáceas (lianasmonocotiledóneas del Viejo Mundo).2
103
La ramificación lateral es el tipo dominante en las espermatófitas. En las espermatófitas, donde la
ramificación es axilar (originada en el ancestro común a todas ellas), las ramas se originan en
yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el ápice. En las pteridófitas es usual
que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o del pecíolo. Existen dos tipos
básicos de ramificación lateral: la ramificación monopodial y la simpodial.
En la ramificación monopodial o sistema monopódico de ramificación, la yema apical crece y se
desarrolla mucho más que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La apariencia
externa de las plantas que presentan este tipo de ramificación es la de un eje central robusto del
cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de las coníferas. También puede
observarse este tipo de ramificación en plantas herbáceas. Así, algunos rizomas crecen
principalmente de manera monopódica: el eje principal se desarrolla en forma subterránea y más o
menos rápidamente, y los vástagos aéreos se originan en yemas axilares. Debido a esta
característica, las plantas con este tipo de rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el
caso del sorgo de Alepo (Sorghum halepense).
En el sistema simpódico de ramificación las ramas laterales se desarrollan más que el eje principal.
El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su yema apical queda
en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas axilares, generalmente las
superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de formar nuevos brotes laterales, o sea, de
proseguir su ramificación. Tanto las yemas apicales como axilares se desarrollan de la misma
forma, sin que haya ningún tipo de dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio,
rápidamente las ramas alcanzan el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montañas
de zonas tropicales y en climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial:
la yema terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificación simpodial
está ampliamente extendida en las dicotiledóneasherbáceas y se observa en prácticamente todas
las monocotiledóneas.112103
Macroblasto y braquiblasto
En las plantas leñosas el crecimiento del tallo se efectúa en dos momentos y lugares distintos. En
una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por multiplicación de
las células meristemáticas. De este modo se forman primordios foliares separados por entrenudos
extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando, el tallo continúa elongándose por
crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los basales y luego los apicales. Este crecimiento
ocurre por elongación celular más que por división. Según el grado de desarrollo de los entrenudos
se distinguen dos tipos de ramas:
Son los ejes con un importante crecimiento de los entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien
separadas entre sí.

 Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por lo tanto
hojas muy próximas entre sí, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas brevicaules en
roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de braquiblastos. Tal es el caso del
repollo (Brassica oleracea var. capitata), la remolacha (Beta vulgaris), el rábano (Raphanus
sativus), la lechuga (Lactuca sativa), especies de Agave y el llantén (Plantago).5
Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por ejemplo,
los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen braquiblastos
que llevan las hojas aciculares típicas de estas especies. En Ginkgo biloba los braquiblastos llevan
hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el peral (Pyrus communis) y en el
manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre braquiblastos.5
Tipos de tallos
Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia
hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar.
Por su hábito

 Epígeos o aéreos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica, por
encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con auténticas hojas y los estolones, siendo
éstos brotes laterales más o menos delgados y generalmente muy largos (como es el
ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la dirección que sigue su crecimiento, los
tallos aéreos pueden ser rectos o ascendentes si crecen de forma vertical, o rastreros si
crecen de forma horizontal sobre la tierra.
 Hipógeos o subterráneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y
presentan catáfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan
los tubérculos, los rizomas y los bulbos, los cuales se describen a continuación:
 Rizomas: son tallos subterráneos de longitud y grosor variables, que crecen
horizontalmente a profundidades diversas según las especies. Los nudos llevan hojas
pequeñas, y cada año producen raíces que penetran en el suelo y tallos aéreos de vida
corta —como es el caso del olluco— o simplemente un grupo de hojas formando
un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica). Frecuentemente, los rizomas
actúan como órganos de reserva de nutrientes.
 Tubérculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen crecimiento limitado,
no presentan habitualmente raíces y suelen durar un solo periodo vegetativo. En su
superficie se observan catáfilos y yemas (denominadas “ojos”) y lenticelas.
 Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con una yema
terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas, convertidas en
órganos de reserva, llamadas catáfilos, que recubren el ápice y lo protegen.
 Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos muy cortos.
Según su consistencia,

 Herbáceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o secundarios,
por lo que tienen una consistencia suave y frágil.
 Escapo: es una tallo cuya única función es la de servir de sostén a las flores y,
posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su función, el escapo se seca y se cae.
Puede presentar ramificaciones.
 Caña: es un tallo herbáceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo típico de
las poáceas.
 Cálamos: son tallos aéreos, cilíndricos, que no presentan nudos, como por ejemplo, los
tallos de los juncos (Juncus).
 Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el del
poroto (Phaseolus).
 Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos, como por
ejemplo los tallos de la vid (Vitis).

 Leñosos: son tallos rígidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.
 Arbustivos o Sufrútices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero sólo en la región
próxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con tejidos
jóvenes.
  Arbóreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo, limitando los
primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de consistencia dura, la que se
debe a la acumulación de súber en ellos.
 Estípite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la única yema que se desarrolla es
la apical, quedando todas la demás atrofiadas. Es el caso de la mayoría de
las palmeras.

 Carnosos o suculentos
Según las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

 Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar hojas y
flores. Su función es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por diversas
superficies.
 Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como
defensa contra los depredadores.
 Estolón: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar raíces adventicias, lo
que le permite formar una nueva planta.
Tallos fotosintéticos:
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas que,
por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta
volverse rudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosintética. Estos
tallos, a su vez, pueden ser:

 platíclados, son tallos aplanados y fotosintéticos que puede tener la forma de una hoja,
como los filodios o filóclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto foliáceo, que
puede llevar flores.
 cladodios, son tallos planos y suculentos, típicos de muchas especies
de cactáceas (Opuntia por ejemplo), los que además de la función de fotosíntesis
también están especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los
filodios, estos tallos fotosintéticos presentan crecimiento indeterminado.

Anatomía

Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo. 1- médula 2-
protoxilema 3-xilema primario 4-floemaprimario 5-fibras de esclerénquima 6-corteza 7-epidermis
Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha señala el floema, hacia arriba
se observan los grandes vasos del xilema.

El tallo está constituido por tres sistemas de tejidos: el dérmico, el fundamental y el vascular
o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y de los
taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribución relativa de los
tejidos fundamental y vascular. En las coníferas y dicotiledóneas el sistema vascular del
entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una región externa y una interna de
tejido fundamental, la corteza y la médula, respectivamente. Las subdivisiones del sistema
vascular, los haces vasculares, están separados unos de otros por paneles más o menos
amplios de parénquima fundamental -llamado prenquima interfascicular- que interconecta la
médula y la corteza. Este tejido se denomina interfascicular porque se encuentra entre los
haces o fascículos. El parénquima interfascicular a menudo se llama también radio medular.
Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledóneas herbáceas y la mayoría de
las monocotiledóneas tienen una ordenación compleja de tejidos vasculares. Los haces
vasculares pueden hallarse en más de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la
sección transversal del tallo. La delimitación del tejido fundamental en corteza y médula es,
en estos casos, menos precisa o no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la
actividad de los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se
denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del
grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas
secundarios (cámbium y felógeno). Este tipo de crecimiento es característico de las
gimnospermas, la mayoría de las dicotiledóneas y algunas monocotiledones. 4
Estructura primaria del tallo
En un corte transversal, el tallo es generalmente cilíndrico, aunque a veces puede ser aplanado,
triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro completo o bien en un
sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo frecuentemente lleva estomas
y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la región entre los tejidos vasculares y
la epidermis. Esta corteza primaria o córtex está formada por tejidos fundamentales, en
algunos casos sólo parénquima con función asimiladora o reservante, y en otras ocasiones
también por colénquima, esclerénquima o ambos, con función mecánica. El conjunto entre
la corteza y la región vascular se denomina región pericíclica, de donde pueden surgir las
raíces adventicias. El cilindro central o estela es también llamado cilindro vascular primario,
ya que está constituido por los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos
tejidos en dicotiledóneas pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro está ocupado por
una médula parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en
círculo alrededor de una médula parenquimatosa y separados entre sí por porciones
parenquimáticas, llamadas radios medulares, que comunican la médula con la corteza. En
monocotiledóneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de
manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue médula ni radios medulares. En el tallo la
disposición de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario
dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del tallo.
Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares
concéntricos. La médula es la región central del tallo, formada por tejido parenquimático, si
bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca. 134
Estela
El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raíz, se
denomina estela. El concepto de estela se elaboró para estudiar las relaciones y
homologías en la estructura del vástago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos
básicos de estela según la distribución relativa del sistema vascular y el sistema
fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela,
cada uno con variantes.4
La protostela es una columna sólida de tejidos vasculares ubicada en posición central. Es el
tipo más simple y el más primitivo filogenéticamente, el cual se ha hallando en plantas
fósiles como Psilophyton, una pteridófita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra en
algunas pteridófitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, también en tallos de
angiospermas acuáticas. Existen algunas variantes de la protostela. Así, cuando la columna
de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de «actinostela».
Cuando el xilema está fraccionado en varias placas, se habla de «plectostela». 14
En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una médula
parenquimática. No presenta lagunas foliares. Según la posición del floema, se distinguen
dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas foliares.
Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la
sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este último tipo
se encuentra en los tallos de algunas pteridófitas y en raíces de Spermatophyta. La
dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes, que
están superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red
cilíndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concéntrico
perifloemático. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.
En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,
dispuestos alrededor de una médula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas
(como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledóneas), según que el sistema vascular
sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cámbium fascicular, ya que la
mayoría de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una variante
de la eustela, característica de las monocotiledóneas, con haces vasculares colaterales o
concéntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido longitudinal
sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no presenta
crecimiento secundario.14
Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatófitos) no ha
evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por
fragmentación de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla
(Progimnospermas).14
Estructura secundaria
La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de los meristemas laterales:
cámbium vascular y felógeno. El primero actúa en el cilindro central, entre el floema y xilema
primarios y el segundo se sitúa periféricamente, en la corteza o la epidermis. Ambos
meristemas producen nuevas células en sentido radial, por lo que su actividad incrementa el
grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad cambial se origina floema secundario y
células parenquimáticas (radios vasculares) hacia afuera, y xilema secundario y radios
vasculares hacia adentro. El felógeno produce hacia el interior células parenquimáticas
(felodermis) y hacia el exterior corcho (súber o felema). El conjunto de estas tres capas:
felógeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la cual es la protección exterior del
tallo cuando la epidermis se desgarra durante el crecimiento en grosor. Existen tallos que
sólo producen una peridermis, pero también hay otros donde aparecen nuevas peridermis
en zonas cada vez más internas, intercaladas con capas de tejidos aisladas por ellas. En
esta situación se habla de ritidoma o corteza externa. La acción del cambium vascular
genera más cantidad de tejido vascular que finalmente puede disponerse como un cilindro o
quedar confinado a los haces vasculares existentes previamente. Cuando se forman
cilindros, la cantidad de xilema secundario puede ser muy grande y se designa
como madera o leño, y a los tallos con tal característica se les llama leñosos, en contraste
con los tallos herbáceos que no producen tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o
haces) o bien sólo tienen tejidos primarios. El floema secundario se produce en menor
cantidad que el xilema y puede denominarse también líber, aunque este término se aplica
igualmente al floema primario.1516174
Madera, albura y duramen
En la mayoría de los árboles la parte interna del leño (xilema secundario originado por
actividad del cámbium) cesa su actividad conductora de savia y sus células parenquimáticas
mueren, debido fundamentalmente a la desintegración del protoplasma, al reforzamiento de
las paredes con más lignina, a la acumulación en el lumen o impregnación de las paredes
con sustancias orgánicas e inorgánicas (tales como taninos, aceites, gomas, resinas,
colorantes, compuestos aromáticos, carbonato de calcio, silicio) y al bloqueo de los vasos
con tílides. El leño que ha sufrido estos cambios es el duramen, inactivo y más oscuro.
Cuanto mayor es la impregnación, mayor es la resistencia a los microorganismos que
provocan la pudrición. La porción clara, externa, activa, con células vivas es la albura. La
proporción albura-duramen varía entre las distintas especies, como también varía el grado
de diferenciación entre ambas.18
Estructura del xilema secundario
La estructura característica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de
elementos, que difieren en la orientación de sus células: uno es horizontal y el otro es
vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial está compuesto por células o
filas de células con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y células parenquimáticas vivas. El sistema horizontal, transversal o
radial está compuesto por hileras de células orientadas radialmente, formado por células
vivas principalmente, las células parenquimáticas de los radios medulares. Las células vivas
de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexión formando un
sistema continuo.
El cámbium produce elementos de mayor diámetro en primavera (leño temprano) y de menor diámetro y
paredes más gruesas en invierno (leño tardío). De ese modo, la actividad de todo el año origina un anillo de
crecimiento. Cada año se suma un nuevo anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en
el corte transversal de un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia,
obsérvese la diferencia de diámetro de los poros entre el leño temprano y el leño tardío.

El xilema secundario producido durante un período anual de crecimiento constituye una

capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a simple
vista tiene una parte clara, que es el leño temprano o de primavera, menos denso, con
células de mayor diámetro y una parte oscura, que es el leño tardío, sus células son
pequeñas y de paredes más gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbóreas que
habitan en regiones de clima templado.19
En las gimnospermas el tejido leñoso está constituido principalmente por traqueidas,
elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se
distingue el leño temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor diámetro, y el
leño tardío caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen
reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y
fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan
formados por una sola hilera de células, por lo que se denominan uniseriados. Pueden estar
formados sólo por células parenquimáticas, como en los radios homocelulares, o también
por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios heterocelulares. El
área de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se denomina campo de
cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su número y su distribución son caracteres
importantes para la identificación de las maderas de las diferentes especies de
gimnospermas. Cuando presentan un canal resinífero los radios se denominan fusiformes.20
4

El xilema secundario de las angiospermas es más complejo que el de las gimnospermas,

razón por la cual se los describe como heteroxilo. Anatómicamente las diferencias son el
resultado de la ordenación de los elementos de vasos, fibras y parénquima axial en un corte
transversal. El elemento conductor de las dicotiledóneas son los miembros de vasos. En
corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso
poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la
abertura interna adornada, denominándose puntuaciones ornadas. La disposición de los
poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamaño uniforme y
se distribuyen más o menos homogéneamente a través del leño se dice que la porosidad es
difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes
tamaños, y los formados en el leño temprano son notablemente mayores que los del final
del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los
casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede verse
en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos están ordenados
perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un diseño radial
o diagonal, o en un diseño dendrítico cuando su organización presenta un diseño con
ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de varias hileras
de espesor. Están formados por células parenquimáticas exclusivamente, con puntuaciones
simples. El parénquima axial se dispone acompañando a los elementos verticales como las
fibras y vasos. Las fibras son las células de sostén, a mayor cantidad de estas células,
mayor es la dureza de la madera. Son células muertas, de paredes secundarias muy
gruesas.21
Peridermis
La epidermis no acompaña el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo remplazada
por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario llamado felógeno, el que
produce súber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior. Esta peridermis es
gradualmente eliminada junto con las capas más viejas de floema, este conjunto de tejidos
muertos es el ritidoma conocido vulgarmente como la corteza en los árboles. Un nuevo
felógeno se forma cada cierto tiempo. En algunos árboles como el Quercus suber, del cual
se extrae el corcho comercial, el felógeno dura toda la vida de la planta, produciendo súber
de forma continua.4
El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman
normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felógeno desarrolla un
tejido de relleno, formado por células con abundantes espacios intercelulares. 22
Crecimiento secundario anómalo
La anatomía del tallo descripta se denomina crecimiento secundario típico, y ocurre en las
dicotiledóneas arbustivas y leñosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las
trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas
como crecimiento secundario anómalo. Algunos géneros de monocotiledóneas tales
como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anómalo, el
cual difiere del crecimiento secundario típico en que nuevos vasos se forman en el margen
del tallo, el xilema y el floema siguen presentándose como haces vasculares ya que no se
forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.4

Adaptaciones al ambiente
Adaptaciones al aprovisionamiento de agua
Sección transversal del tallo de una planta acuática (Pontederia cordata). Obsérvese los grandes espacios
intercelulares llenos de aire que aseguran la flotabilidad.

Los tallos aplanados, con función asimiladora, suculentos y con sus hojas transformadas en espinas son
típicos de muchas cactáceas. Se denominan cladodios y representan una adaptación para evitar la pérdida de
agua por transpiración y para acumular agua durante los períodos favorables.

Las estructuras que parecen ser hojas en Ruscus aculeatus son en realidad tallos
aplanados que desempeñan la fotosíntesis y se denominan filóclados.
Los tallos de aquellas especies que viven sumergidas en el agua (hidrófitas) presentan una
organización especial (hidromorfia) que les permite absorber directamente del agua,
el dióxido de carbono y el oxígeno, tanto como las sales nutritivas. De hecho, algunas
plantas acuáticas, tales como Ceratophyllum, Utricularia y Wolffia, carecen de raíces por
esa razón. Las paredes celulares de las células epidérmicas de los tallos de estas plantas
sólo desarrollan una cutícula muy delgada que apenas opone resistencia a la entrada de los
gases, del agua y de las sales en disolución. El empuje que de abajo hacia arriba
experimentan todos los objetos sumergidos hace innecesario en los tallos el tejido de
sostén. En casi todas las plantas acuáticas, por otro lado, es notable el desarrollo de los
espacios intercelulares. Los amplios conductos almacenan aire, lo que por un lado aumenta
la flotabilidad y, por el otro, hace posible sobre todo una activa difusión de los gases en el
interior de la planta.3
Las espinas son formaciones agudas, aleznadas, a veces ramificadas, provistas de tejido
vascular, rígidas por ser ricas en tejidos de sostén. Las espinas pueden tener origen
caulinar, es decir que son ramas reducidas a espinas, como sucede en Prunus spinosa y
otras especies como Gleditsia triacanthos. El tejido vascular de la espina es continuación
del leño del tallo. Hydrolea spinosa, planta palustre típica de humedales, presenta espinas
caulinares que a veces llevan hojas diminutas. En cambio los aguijones carecen de tejido
vascular, y por ello son fáciles de arrancar. Los aguijones de Ceiba speciosa, el palo
borracho, y de Fagara rhoifolia son emergencias formadas por tejidos corticales del tallo.
En los tallos suculentos de las cactáceas y de ciertas especies del género Euphorbia y de la
familia de las asclepiadáceas la reducción de las hojas es extrema y las plantas son áfilas.
La función asimiladora de las hojas es realizada por los tallos, cuya transformación se
produce por reducción de ramas laterales, hojas reemplazadas por espinas y aumento de
corteza para almacenar agua. Algunas cactáceas presentan tallos aplanados
llamados cladodios, con aréolas (yemas axilares reducidas) en los nudos y estrechamientos
en los puntos de ramificación. El caso extremo es el tallo esférico, con profundos pliegues o
costillas que siguen los ortósticos. Estos tallos plegados pueden extenderse o contraerse
según el parénquima acuífero esté más o menos repleto de agua. Las ramas que tienen
crecimiento limitado, es decir que son braquiblastos, y presentan aspecto de hojas se
llaman filóclados (por ejemplo, Ruscus aculeatus).2103
Adaptaciones a períodos desfavorables para el crecimiento

Esquema del rizoma de Polygonatum verticillatum. I y II señalan el crecimiento de los dos años previos, III
señala el crecimiento actual. Los números arábigos (1, 2, 3...) indican el nudo o lugar donde se hallaba cada
catáfila u hoja modificada, los espacios entre los números son los entrenudos. K1, k2, indican la posición de
las yemas axilares que están inactivas (dormidas).

Las plantas han resuelto de maneras muy diversas el problema de la supervivencia durante
épocas adversas, como son los inviernos muy fríos y los veranos excesivamente cálidos y
secos. Así, las especies anuales completan su ciclo durante las estaciones favorables y
transcurren como semillas las épocas desfavorables para el crecimiento. Las plantas
bulbosas, en cambio, han desarrollado órganos subterráneos de reserva que les permiten
sobrevivir durante las estaciones desfavorables en estado de reposo y reiniciar el
crecimiento cuando las condiciones ambientales vuelven a ser favorables. 23 Las
adaptaciones y las estrategias de las plantas bulbosas pueden satisfacer exigencias
ecológicas muy diversas. Numerosos tulipanes (Tulipa) de origen asiático, por ejemplo,
están adaptados a un clima continental extremo, con veranos secos y tórridos, inviernos
helados y primaveras con breves aguaceros, período en el cual desarrollan su ciclo
completo. Existen, por otra parte, muchas especies de sotobosque, como algunos
crocos (Crocus), la escila (Scilla) y el diente de perro (Erythronium) que, gracias a sus
reservas alimenticias, crecen muy rápido y cumplen su ciclo a principios de la primavera,
antes de que las hojas de los árboles de hallan desarrollado y les quiten la luz del sol. 23
Muchas plantas bulbosas habitan comunidades adaptadas a incendios recurrentes durante
la estación seca (ejemplo, varias especies de Iridaceae). En esos períodos, las plantas
bulbosas se hallan en reposo y de ese modo sobreviven al calor del fuego. Los incendios
limpian de vegetación la superficie, eliminando la competencia y, además, aportan
nutrientes al suelo a través de las cenizas. Cuando las primeras lluvias caen, los bulbos,
cormos y rizomas comienzan a brotar rápidamente, iniciando un nuevo período de
crecimiento y desarrollo sostenido por las reservas acumuladas en sus tejidos durante la
estación previa. Varias especies del género Cyrtanthus, por ejemplo, son reconocidas por
su rápida capacidad de florecer luego de incendios naturales de pastizales, de ahí que
varias de estas especies sean conocidas como "lirios de fuego". De hecho, ciertas especies
tales como Cyrtanthus contractus, Cyrtanthus ventricosus y Cyrtanthus odorus, solo florecen
luego de que se producen los incendios naturales.24 El mayor número de especies de
plantas bulbosas se encuentran en regiones del mundo con un clima mediterráneo, esto es,
donde los inviernos son fríos y húmedos y los veranos son secos y cálidos, con una
primavera corta. Las reservas acumuladas en estas plantas les permiten crecer rápidamente
en la primavera, antes de que las hierbas anuales tengan tiempo de hacerlo. Cinco áreas en
el mundo tienen este tipo de clima: la región del Mediterráneo, extendiéndose hacia el este
hasta Asia Central; California; la región central de Chile, el extremo sur de Sudáfrica y el
oeste y sur de Australia.
En los climas tropicales, donde existe una alternancia de estaciones secas y húmedas, las
plantas bulbosas son también muy comunes. Finalmente, algunas especies bulbosas
también proceden de regiones con lluvias estivales e inviernos secos. Una región con este
tipo de clima y que es particularmente rica en especies bulbosas es la de las
montañas Drakensberg en el noreste de la provincia de El Cabo en Sudáfrica.25
Las hierbas perennes o las plantas bianuales pierden los brotes foliosos aéreos para pasar
la estación desfavorable; tienen yemas epígeas situadas a ras del suelo o yemas
subterráneas. Para que estas yemas broten necesitan reservas elaboradas en el período
favorable anterior, las cuales se almacenan en órganos como:

 Rizoma: son tallos subterráneos, generalmente de crecimiento horizontal, que pueden

ramificarse simpodial o monopodialmente con menos frecuencia). Crecen
indefinidamente, en el curso de los años mueren las partes más viejas pero cada año
producen nuevos brotes, pueden cubrir grandes áreas. Sus ramas engrosadas suelen
presentar entrenudos cortos, tienen catáfilos incoloros y membranáceas, raíces
adventicias y yemas. Las plantas con rizomas son perennes, pierden sus partes aéreas
en climas fríos conservando tan sólo el órgano subterráneo que almacena los nutrientes
para la temporada siguiente. Frecuentemente las espermatófitas presentan rizomas
simpodiales, en los que cada porción corresponde al desarrollo de yemas axilares
sucesivas. La yema terminal de cada porción produce el brote epígeo, como por ejemplo
en Sanseviera thyrsiflora y Paspalum nicorae. En los rizomas monopodiales, en cambio,
la yema terminal continúa el crecimiento indefinido del rizoma, mientras las yemas
axilares originan los brotes epígeos. Este tipo de rizomas es característico de muchas
especies invasivas o malezas, tales como Sorghum halepense. Los rizomas se pueden
dividir en trozos que contienen una yema al menos cada uno y plantar por separado. Es
un sistema de reproducción vegetativa común a muchas plantas,
como Achimenes, Canna, Zantedeschia, lirio y jengibre (Zingiber officinale).262103
Joven tubérculo de papa (Solanum tuberosum) que se desarrolla en el extremo de un rizoma.

Cormos de gladiolo (Gladiolus).

Bulbos de cebolla (Allium cepa).

 Tubérculo caulinar: son tallos con crecimiento limitado, epígeos o subterráneos. En el

primer caso pueden originarse por fuerte engrosamiento primario o secundario
del hipocótilo, o de uno o varios entrenudos. El colinabo, Brassica
 oleracea var. gongyloides, es un típico tubérculo caulinar epígeo. Otras especies con
tubérculos derivados del hipocótilo son la violeta de los Alpes (Cyclamen sp.), el
rábano (Raphanus sativus) y la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva). La
papa, Solanum tuberosum, presenta un tubérculo caulinar subterráneo o hipógeo
formado a partir de los entrenudos apicales de rizomas. Esos rizomas presentan una
zona meristemática sub-apical, de donde se originan los tubérculos mediante un
engrosamiento radial, producto del alargamiento de las células parenquimáticas y la
pérdida de la polaridad de las mismas. Durante la formación del tubérculo, el crecimiento
longitudinal del estolón se detiene y las células parenquimáticas de la corteza, de la
médula y de regiones perimedulares sufren divisiones y alargamiento. En tubérculos
maduros, existen pocos elementos conductores y no hay un cámbium vascular continuo.
Los tubérculos están cubiertos por una exodermis que aparece al romperse la epidermis
que va engrosándose con el tiempo. Sobre su superficie existen "ojos", hundimientos
para resguardar las yemas vegetativas que originan los tallos, que están dispuestos
forma helicoidal. Además, hay orificios que permiten la respiración, llamados lenticelas.
Las lenticelas son circulares y el número de las mismas varía por unidad de superficie,
tamaño del tubérculo y condiciones ambientales.27 Los tubérculos, en definitiva, están
constituidos externamente por la peridermis, las lenticelas, los nudos, las yemas y,
eventualmente, por un fragmento o una cicatriz proveniente de la unión con el rizoma del
cual se originaron; internamente se distingue la corteza, el parénquima vascular de
reserva, el anillo vascular y el tejido medular.28

 Cormo: es un tallo engrosado subterráneo, de base hinchada y crecimiento vertical que

contiene nudos y abultamientos de los que salen yemas. Está recubierto por capas de
hojas secas, a modo de túnicas superpuestas llamadas túnicas, las que varían mucho
entre especies. Así, hay especies con túnicas papiráceas, fibrosas o con la textura de la
cáscara de un huevo. Además, las especies con túnicas fibrosas pueden tener las fibras
de las túnicas dispuestas en forma paralela, o bien, reticulada. En la parte inferior del
cormo se producen pequeños cormos nuevos que servirán para la reproducción de
nuevas plantas. Al igual que los bulbos y los rizomas, estos órganos son acumuladores
de sustancias nutritivas constituidos por células parenquimáticas. Las plantas que
presentan cormos son plantas perennes que pierden sus partes aéreas en climas fríos
durante la época invernal, conservando únicamente su parte subterránea. Esta
capacidad para almacenar nutrientes constituye un método de supervivencia en caso de
condiciones adversas, como una prolongada sequía o una temporada estival demasiado
calurosa.26

 Bulbo: la función reservante es ejercida principalmente por hojas engrosadas y

carnosas. El tallo generalmente es subterráneo, muy intensamente acortado, con hojas
engrosadas y carnosas. En la cebolla, Allium cepa, planta bienal, cuando la semilla
germina se forma un tallo corto llamado platillo que lleva las hojas cilíndricas dispuestas
en forma concéntrica. Las vainas foliares se ensanchan, llenándose de sustancias de
reserva. Las más externas no engruesan, se secan constituyendo túnicas de protección.
En invierno los limbos foliares mueren y queda el bulbo bajo tierra. Al año siguiente la
yema apical desarrolla el tallo florífero, utilizando las reservan acumuladas, el bulbo se
consume totalmente y no es reemplazado, es decir que la planta muere. En el ajo, Allium
sativum, todas las túnicas son delgadas y papiráceas. En la axila de cada túnica se
desarrollan dos a cinco yemas colaterales que formarán bulbillos, los "dientes de ajo",
cada uno con una sola túnica carnosa alrededor de la yema terminal. Cada bulbillo
 puesto en tierra dará un brote epígeo, y las yemas ubicadas en la axila de sus túnicas
protectoras formarán nuevamente bulbillos. En Tulipa las hojas engrosadas son
catáfilos, que nunca presentan partes aéreas, los más externos de protección y los más
internos reservantes; se observa una yema terminal y una yema axilar en la axila del
catáfilo más interno. En primavera la yema terminal originará el tallo florífero, utilizando
las reservas del bulbo. Las hojas persisten después de la floración y en verano las
reservas se acumulan en los catáfilos de la yema axilar, formando un nuevo bulbo (bulbo
simpodial) que repetirá el proceso. Una vez que se forma el nuevo bulbo el tallo aéreo y
el disco viejo se secan.26
Adaptaciones al aprovechamiento de la luz

Zarcillos caulinares en la vid (Vitis vinifera).

Espinas caulinares en Gleditsia triacanthos.

Las trepadoras elevan en poco tiempo sus hojas por encima de la sombra de los árboles
trepando por encima de otros vegetales, o también sobre rocas o muros. Existen dos tipos
básicos de plantas trepadoras de acuerdo a sus tallos:210326

 Enredaderas: son plantas trepadoras herbáceas o subleñosas, con tallos delgados,

primordialmente crecen en hábitats modificados o en bordes de bosques, como por
ejemplo Cissampelos pareira, Muehlenbeckia sagittifolia y Oxypetalum macrolepis.

 Lianas o bejucos: son trepadoras leñosas, de tallos gruesos, típicas de bosques y selvas
maduros. Muchas lianas presentan crecimiento secundario anómalo.
Una leguminosa, Bauhinia macrostachya, conocida como "escalera de mono", tiene el
tallo acintado, más delgado en el centro que en los márgenes, resistente a la torsión y a
 la flexión. En las bignoniáceas la disposición particular de los tejidos vasculares del tallo
le otorga flexibilidad. En las sapindáceas, es frecuente el tallo fasciculado, resultado una
estructura retorcida parecida a sogas.

 Zarcillos, órganos filiformes o ramificados que tienen la capacidad de rodear los soportes
y fijarse a ellos por su intensa excitabilidad al contacto. Su origen es caulinar en Vitis
vinifera, Passiflora, y foliar en las leguminosas y en las bignoniáceas.
En Parthenocissus los zarcillos caulinares son ramificados y terminan en ventosas.

 Movimientos de circumnutación de los tallos con largos entrenudos. Se presentan en

plantas volubles como Phaseolus, Aristolochia yConvolvulus. En muchos tallos se
presenta además una corteza gruesa y áspera que probablemente evita el
deslizamiento, como por ejemplo en las
familias Aristolochiaceae, Apocynaceae y Cucurbitaceae.

 Aguijones y espinas. Los primeros se presentan en especies trepadoras

de Rosa. Bougainvillea spectabilis, la "Santa Rita" y varias especies
de Mimosa presentan espinas caulinares. Desmoncus, es otro ejemplo y representa la
única palmera neotropical trepadora con tallos espinosos.

Importancia económica

Los tallos del espárrago son comestibles.

La canela proviene de la corteza del tronco de un árbol.

Existen miles de especies cuyos tallos presentan importancia económica. Muchos tallos
proveen alimento para los seres humanos, tales como la papa (Solanum tuberosum) o el
taro (Colocasia esculenta). La caña de azúcar (Saccharum) se utiliza en la industria no solo
como fuente de sacarosa sino para producir alcohol. Varios vegetales de uso culinario son
tallos, tales como el espárrago, los brotes de bambú, los cladodios jóvenes de Opuntia para
preparar nopalitos, el colirábano (Brassica oleracea gongyloides), el corazón o cogollo de
los palmitos (Chamaerops humilis). La canela es una especia que se extrae de la corteza
del tronco de un árbol (Cinnamomum verum). La goma arábiga es un aditivo alimentario que
se obtiene de los troncos de Acacia senegal. El chicle, ingrediente principal de la goma de
mascar se obtiene de los troncos de Manilkara zapota. A partir de los tallos de muchas
especies se obtienen también medicinas, tales como la quinina a partir de la corteza del
quino (Cinchona ledgeriana), el alcanfor a partir de la madera destilada de Cinnamomum
camphora, el relajante muscular llamado curare extraído de la corteza de variadas especies
de enredaderas tropicales, entre ellas, Strychnos toxifera23 y el ácido salicílico de la corteza
de varias especies de sauce (Salix).29
La madera se emplea de miles de maneras, por ejemplo, en la construcción
de edificios, muebles, barcos, aeroplanos, piezas de automóviles, instrumentos musicales,
equipos deportivos, durmientes de ferrocarril, postes de electricidad, postes para cercas,
postes, palillos, fósforos, contrachapado, ataúdes, toneles, juguetes, mangos de
herramientas, marcos de cuadros, chapas de madera, carbón vegetal y leña. La pasta de
celulosa se utiliza ampliamente para fabricar papel, cartón, esponjas de celulosa, papel
celofán y algunos plásticos y textiles importantes, tales como el acetato de celulosa y
el rayón. Los árboles de crecimiento lento proveen, en general, maderas duras, de mejor
calidad, que se emplean usualmente en la industria del mueble. Los árboles de crecimiento
rápido dan maderas blandas que se usan principalmente para la fabricación de papel. Entre
los árboles de maderas nobles se encuentran la caoba, el ébano, la teca, y el palo
rosa empleados para hacer muebles de gran calidad, y entre los de madera blanda,
las coníferasson muy comunes, como el alerce, el pino, el abeto y otros como el álamo,
la haya, el abedul y el roble, de aplicación en la industria de la construcción. Los tallos de
bambú también tienen cientos de usos, incluyendo la fabricación de papel, muebles,
embarcaciones, instrumentos musicales, cañas de pescar, conductos de agua y andamios.
Los troncos de las palmeras y de los helechos son a menudo utilizados para la
construcción.23
Otros productos de uso industrial también se extraen de tallos. Los taninos utilizado para el
curtido del cuero se obtienen de la madera de ciertos árboles, como el quebracho
(Schinopsis balansae). El corcho se obtiene de la corteza del alcornoque (Quercus suber).
El látex se obtiene de los troncos de Hevea brasiliensis. El ratán, utilizado para la confección
de muebles y cestas, está hecho de los tallos de palmas tropicales. Las fibras para la
industria textil se obtienen de los tallos de muchas especies, entre las que se incluyen
el lino, el cáñamo, el yute y el ramio. Los primeros documentos escritos fueron obtenidos
por los antiguos egipcios a partir de tallos de papiro.23
Muchas plantas ornamentales se cultivan por sus atractivos troncos, como por
ejemplo Betula papyrifera por su corteza blanca y Acer griseum por sus troncos de color
rojo, como así también los tallos y ramas retorcidas de algunas especies de sauces (Salix
matsudana y Salix erythroflexuosa).30
FUNCIONES, ESTRUCTURA Y MORFOLOGÍA DE LAS HOJAS

Funciones de las hojas Las hojas son unos órganos verdes que salen del tallo y que poseen
funciones básicas para la planta, como son: · Realizar la fotosíntesis: durante este proceso la
materia inorgánica (CO2, agua y sales minerales) se transforma en materia orgánica (glúcidos,
lípidos, proteínas) gracias a la energía luminosa del sol. · Producir la transpiración: las hojas
pierden agua en forma de vapor a través de los estomas. · Realizar el intercambio gaseoso: a
través de los estomas entra el oxígeno, necesario para la respiración celular, y el CO2 que se
utiliza en la fotosíntesis. Ambos gases también salen a través de los estomas, el oxígeno producido
en la fotosíntesis y el dióxido de carbono procedente de la respiración celular.

Estructura de la hoja

Los principales tejidos que componen una hoja son: · Epidermis: tejido de protección que
constituye la parte más externa de la hoja, existiendo tanto en el haz como en el envés, donde
abundan los estomas. Está cubierto por una fina capa llamada cutícula que es prácticamente
impermeable al agua y a los gases. En algunas hojas, la epidermis está cubierta por unos pelos o
tricomas que protegen a las plantas. · Parénquima clorofílico (mesófilo en empalizada y esponjoso):
su misión es realizar la fotosíntesis en los cloroplastos · Tejido conductor: formado por los haces
vasculares, que a su vez constan de xilema (orientado hacia el haz) y floema (orientado hacia el
envés)

El esquema anterior representa una hoja plana de una frondosa, sin embargo otras plantas como
las coníferas presentan hojas adaptadas para evitar las pérdidas de agua. Entre estas
adaptaciones encontramos: hojas pequeñas y finas, menos estomas, esclerénquima bajo la
epidermis, no hay parénquima clorofílico esponjoso y presentan conductos resinosos.

Morfología de las hojas

Desde el punto de vista morfológico, en la hoja se distinguen las siguientes partes:

 Limbo: es la parte ensanchada de la hoja, normalmente con una cara superior llamada haz y
una inferior llamada envés. Consta de tres regiones: base, ápice y bordes.
 En el envés son muy abundantes los estomas, que son pequeños poros de las plantas
localizados en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes células capaces de
separarse entre sí, regulando así el tamaño total del poro, y por lo tanto, la capacidad de
intercambio de gases y de pérdida de agua. ·
 Pecíolo: es el rabillo que sirve de enlace entre limbo foliar y tallo.
 Vaina: es la base más o menos ensanchada de la hoja, que abraza total o parcialmente al
tallo. Se encuentra muy desarrollada en las gramíneas.
 Nervadura: se corresponde con la disposición de los tejidos conductores (xilema y floema)
sobre el limbo foliar

Tipos de hojas

Las hojas pueden ser simples, cuando a cada pecíolo le corresponde un limbo, y compuestas,
cuando a un pecíolo le corresponden dos o más limbos, que en ese caso se denominan folíolos.
Un foliolo se distingue de una hoja en la ausencia de yema en su base.

Las hojas compuestas se van a clasificar dependiendo de la disposición de los foliolos en:

- Palmeadas o palmaticompuestas: todos los foliolos salen del extremo del pecíolo, a
semejanza de la palma de la mano de los dedos (Ej.: castaño de indias). A su vez, pueden
ser:
 Binadas: si están constituidas por dos foliolos
· Ternadas: si están constituidas por tres foliolos
· Quinadas: si están constituidas por cinco foliolos
· Digitadas: cuando el número de foliolos es mayor de cinco
Pinnadas: todos los foliolos salen de un mismo eje (raquis), a semejanza de una pluma. A su
vez, pueden ser imparipinnadas o paripinnadas, según que acabe o no en un solo foliolo.