Incidencia de la fragmentación de los bosques en la diversidad de anfibios

en la reserva natural de Ambohitantely, tierras altas de Madagascar

Resumen
En Ambohitantely el bosque lluvioso está dividido claramente por pseudosteppe
en más de 500 fragmentos. Se examinaron las faunas de anfibios de siete
fragmentos de tamaño variable de 0,16 a 1250 ha. Veintiocho especies de anfibios
de dos familias (Ranidaean y Microhylidae) se registraron en los fragmentos de la
selva tropical. Los números de especies en los fragmentos se correlacionaron
positivamente con el área del fragmento y forman subconjuntos anidados. La
composición y la frecuencia individual en pequeños fragmentos difieren de la del
sitio de control (1250 ha). La densidad individual relativa (los individuos
encontraron cada hora de búsqueda) se correlacionó negativamente con el
tamaño del fragmento. Esto se debe probablemente al hecho de que la densidad
de los arroyos y arroyos fue mayor en pequeños fragmentos, lo que también
explica por qué Los fragmentos más pequeños contenían una mayor proporción
de especies de anfibios que habitan en los arroyos que los fragmentos más
grandes. Especies que viven lejos. a partir del agua y mostrar una estrategia de
reproducción independiente de las aguas corrientes o estanques, como ciertos
microilidos, solo estuvieron presentes en fragmentos de 30 ha o más. Las
especies más comunes en el sitio de control también se encontraron en la mayoría
de los fragmentos. Un remanente de bosque lluvioso de 1250 ha parece ser lo
suficientemente grande como para contener una gran parte de la fauna de anfibios
original, siempre que haya Son adecuados los microhábitats. En comparación con
otros taxones, los anfibios generalmente parecen reaccionar menos sensiblemente
a la fragmentación. Debido a la sensibilidad a los cambios del microclima, los
microilidos y ciertas especies de la subfamilia de Mantellinae representan buenos
bioindicadores.

Introducción

Poco después de la colonización de Madagascar por parte de los humanos, hace

unos 2000 años, comenzó la deforestación de los bosques naturales. En 1600 dC,
muchos bosques, especialmente en las tierras altas, ya habían sido destruidos
(Battistini y Verin, 1972; Gade, 1996). Green y Sussman (1990) han documentado
un rápido descenso en la selva tropical durante las últimas décadas. La
deforestación de un bosque lluvioso está casi siempre acompañada de
fragmentación. Si se deben establecer pautas de manejo para una cohabitación de
humanos y el resto de la naturaleza, es de suma importancia conocer los
requisitos de las especies animales involucradas para poder hacer declaraciones
sobre áreas y estructuras mínimas de su hábitat. Las publicaciones sobre este
tema tratan principalmente de aves (por ejemplo, Galli et al., 1976; Blake y Karr,
1984; Dowsett-Lemaire y Dowsett, 1984; Bierregaard y Lovejoy, 1989; Newmark,
1991; Keyser et al., 1998),
y mamíferos (p. ej., Laurance, 1990; Laurance, 1994; Goodman y
Rakotondravony, en prensa), pero solo algunos tratan con reptiles o anfibios
(Marsh y Pearman, 1997; Tocher et al., 1997) La abundancia de publicaciones en
todo el mundo disminución de la diversidad y densidad de anfibios (por ejemplo,
Barringa, 1990; Blaustein y Despierta, 1990; Johnson, 1992; Richards y otros,
1993; Blaustein, 1994; Delis et al., 1996; Donnelly, 1998) es evidencia de la
sensibilidad de los anfibios al cambio ambiental. Incluso si las conexiones
causales no siempre pueden Sea claro (Pechman y Wilbur, 1994), se debe asumir
que los anfibios son extremadamente sensibles al hábitat. Perturbaciones,
particularmente debido al hecho de que durante su ontogénesis están expuestos a
diversos factores ambientales.

Ambohitantely es una reserva natural situada en las tierras altas de Madagascar y

dividida en varios cientos de fragmentos de bosque (Langrand y Wilme, 1997) que
son ideales para la investigación sobre la influencia de la fragmentación en varios
tipos de organismos. Ambohitantely ha sido el sitio para estudios de investigación
sobre las consecuencias de antropogénicos Actividades sobre la fauna de la selva
tropical (aves: Langrand, 1995; Langrand y Wilme, 1997; Wilme et al., En prensa;
mamíferos: Stephenson et al., 1994; Goodman y Rakotondravony, en prensa).

El objetivo del presente estudio fue determinar los efectos de la fragmentación de

la selva tropical (tamaño del hábitat) en La diversidad de los anfibios. La pregunta
principal a responder fue si la diversidad de anfibios y Cambios de densidad al
disminuir el tamaño del fragmento. Si ocurren tales cambios, ¿son cambios
asociados con procesos deterministas o estocásticos? ¿Qué taxones o gremios
reaccionan con mayor sensibilidad a la reducción del tamaño del hábitat? ¿Se
pueden hacer declaraciones sobre el tamaño mínimo de un hábitat necesario para
preservar una gran parte de la diversidad de anfibios original?

2. Área de estudio y métodos.

El estudio de investigación se llevó a cabo en el `` ReÂserve SpeÂciale´ (RS)

d'Ambohitantely, una reserva natural en el altiplano central de Madagascar, a 135
km al noreste de la capital, Antananarivo. Esta reserva se encuentra entre 1300 y
1650 m a.s.l. y cubre un área de 5600 ha (Nicoll y Langrand, 1989). El RS
contiene algunos de los últimos restos de la selva central del altiplano central, que
Koechlin (1972) descrito como `` bosque de líquenes de gran altitud ''. El cincuenta
por ciento del área se compone de bosques naturales, el 35% son pseudosteppes
antropogénicos (ver Koechlin et al. 1997 para la definición de pseudosteppe) y el
15% son exóticos Plantaciones de árboles (Langrand e ilme, 1997). Sobre la base
del análisis del suelo, Riguier (1951) sospecha que Ambohitantely estuvo cubierto
principalmente por bosques, pero estudios más recientes que utilizan el análisis de
polen (por ejemplo, MacPhee et al., 1985; Burney, 1987) en varios sitios en las
tierras altas centrales han demostrado Que la vegetación alrededor del 5000 aC
consistía en un mosaico de bosque, arbusto. Y sabana natural. En 1897 se estimó
que el mayor bloque de bosque lluvioso contiguo en Ambohitantely Tienen una
longitud de 20 km (Langrand y Wilme, 1997). En 1988, Seguier-Guis estimó que la
longitud del mismo bosque era simplemente de 8 km. Según Bastian (1964), el
paisaje boscoso comprendía 3000 hectáreas en 1964, 2000 de las cuales eran un
bloque de bosque contiguo.
La RS d'Ambohitantely ahora consta de cientos de islas de bosque, con un
tamaño que varía de 0,16 a 1250 ha y representa un total de 2737 ha,
aproximadamente la mitad del área de reserva total (Langrand y Wilme, 1997)
(Fig. 1). Acerca de
El 78% de los fragmentos son <3 ha (Langrand y Wilme, 1997). En la mayoría de
los casos, el ecotono entre el bosque y el pseudosteppe circundante es muy
agudo. Un gran número de fragmentos en Ambo persisten cerca de arroyos o
arroyos en los valles. Casi toda la vegetación original, que era muy sensible al
regio y la sequía, se ha quemado para crear pastos para el ganado (Koechlin et al.
1997). Rajoelison (1990) y Razakanirina (1993) distinguen cuatro tipos de
bosques:

(1) Bosque ribereño: este tipo de bosque de tres capas se encuentra en el fondo
de los valles boscosos. El dosel tiene unos 20 m de altura. La maleza muestra una
vegetación relativamente escasa. Los árboles emergentes alcanzan hasta 30 m.
La basura y las capas de suelo son más gruesas que en los otros tipos de
bosques. De los cuatro tipos de bosques, el bosque ribereño muestra la mayor
diversidad de especies de árboles.

(2) Bosque inclinado: la altura promedio del dosel de este bosque de tres capas es
de aproximadamente 16 m. Una capa media característica es a menudo rica en
bambúes.

(3) Bosque de meseta: el dosel de este bosque de dos capas alcanza los 10 ± 12
m. El microclima es más seco con las plantas de esclerófilo y micrófila más
comunes que en el bosque de laderas y el bosque ribereño.

(4) Bosque de canto: tipo denso de bosque que consiste en árboles cortos y
delgados. La altura del dosel es de 5 ± 10 m. Esclerófilo y micrófilo es muy
distinto.

2.2. Clima
Los datos sobre el clima de los años 1981 a 1996 se tomaron de la estación
forestal de FOFIFA-DRFP en Manankazo (1580 m a.s.l., a 7 km del borde de RS
d'Ambohitantely). La zona tiene una altura tropical.
Clima con una estación cálida y húmeda y una estación fresca y seca (Donque,
1972). Una precipitación media anual de 1885 mm se distribuye a lo largo de 184
días, siendo noviembre ± marzo los meses más húmedos (88.9% de las
precipitaciones anuales) y ay ± septiembre los meses más secos (3.3% de la
precipitación anual). Los meses más cálidos son noviembre ± marzo (16.1 ± 22.3
C de temperatura mensual promedio), los más fríos de junio ± agosto (9.7 ± 14.2
C). Una cantidad considerable de precipitación cae durante el período más frío en
forma de niebla. No obstante, varias plantas muestran síntomas de agua
Ciencia (Seguier-Guis, 1988).

2.3. Recopilación de datos

Se investigaron seis fragmentos de bosque que oscilaban entre 0,16 ha y 136 ha y
un sitio de control de 1250 ha. Para la selección de los fragmentos se prestó
especial atención a las siguientes características:


. todos los fragmentos tenían agua corriente,

 . el fragmento no contenía gradientes significativos en altitud u orientación

(Fig. 1 y Tabla 1),
 . la distancia de cada fragmento fue de al menos 200 m desde el siguiente
fragmento, excepto por el fragmento de 0.16 ha que fue solo de 100 m de
otros dos fragmentos,
 . todos los sitios de estudio se ubicaron aproximadamente a la misma altitud
(1300 ± 1650 m a.s.l.) y el aumento del área de superficie de los sitios de
estudio fue más o menos exponencial (0.16, 0.8, 4, 12, 30, 136 y 1250 ha).
La longitud total de las corrientes en los fragmentos se midió en fotografías aéreas
tomadas por el National Instituto Geográfico (FTM) en 1991. La estructura del
dosel sobre los arroyos se diferenció del dosel. Estructura del bosque circundante,
y este personaje era discernible en las fotografías aéreas.

Estos siete sitios fueron buscados a lo largo de senderos sin editar. Se prestó
especial atención a los biotopos de anfibios (Zimmerman y Simberlo, 1996). Este
procedimiento no corresponde a una búsqueda aleatoria del área (Heyer et al.,
1994) pero proporciona más datos. Fue realizado por las mismas personas
durante todo el proyecto (autor y dos colaboradores locales)

y es, por lo tanto, comparable en todo el estudio. Los métodos de recuperación de

marcas no se utilizaron debido a las muy bajas tasas de recuperación de anfibios
tropicales (Hofer, comunicación personal). La colección por escollos con vallas a la
deriva y la búsqueda de parcelas se descontó después de un estudio piloto.

Los datos se recopilaron sobre anuros entre mediados de enero y finales de marzo
de 1996 y entre finales de enero y finales de marzo de 1997. Cada mes se
completaban uno o dos viajes de campo de aproximadamente 10 días de
duración. Durante cada viaje, cada fragmento de bosque se buscó al menos una
vez por día y una vez por noche. Cada período de búsqueda duró de 40 min a 3 h,
dependiendo del tamaño del fragmento y el mismo tiempo total de búsqueda que
se invirtió durante el día y la noche. Las búsquedas nocturnas se realizaron con
antorchas y faros. Cada animal encontrado se caracterizó por su ubicación (altura
sobre el suelo, distancia del agua más cercana) y tipo de agua (agua corriente
permanente, agua corriente temporal, estanque permanente o estanque y
pantanos temporales); si la rana estaba a> 10 m de uno de estos hábitats
acuáticos, su posición se puntuaba lejos del agua. Para garantizar que se
encontrara la mayoría de las especies existentes en cada sitio de estudio, la
búsqueda de anfibios en cada fragmento continuó hasta que la curva de
acumulación de especies en el tiempo alcanzó una meseta. El tiempo de
búsqueda en cada fragmento varió entre 22 y 90 h.

Los animales que no pudieron identificarse en el campo se sacrificaron con éter,

se expusieron en alcohol al 90% y se conservaron. en alcohol al 70% para su
posterior identificación en laboratorio. Los ejemplares se conservan en la
universidad de antananarivo. (Madagascar) y el Museo de Historia Natural de
Berna (Suiza). Las llamadas de los animales fueron grabadas para posterior
análisis. En los casos en que la presencia de una especie en un sitio de estudio
solo fue identificada por su denominación, la especie fue anotada como un solo
individuo. Para documentar el color, se tomaron fotografías de los animales.

2.4. Análisis de los datos

Los datos se analizaron por Chi cuadrado, prueba de Mann ± Whitney y prueba
de correlación de Spearman. los datos estaban presentes rs y Z fueron corregidos
(ver Zar, 1984).

Para determinar si la pérdida de especies en pequeños fragmentos fue estocástica

o determinista, la
El programa informático `` Nestedness Temperature Calculator '' (Atmar y
Patterson, 1995) se utilizó en base a los datos de presencia / ausencia. Los
cálculos de este programa se utilizan para hacer afirmaciones sobre el curso de la
desaparición de especies con un tamaño de fragmento decreciente. Para probar si
la composición de la especie y la frecuencia individual cambian cuando cambia el
tamaño del fragmento, se utilizó una simulación de Monte Carlo. Los seis
fragmentos (136, 30, 12, 4, 0.8, 0.16 ha) se compararon con el sitio de control. De
todos los individuos que se encontraron en el sitio de control, se seleccionó al azar
el mismo número de individuos que se encontró en el fragmento a probar. La
similitud entre esta distribución simulada y la distribución observada en el sitio de
control se calculó utilizando el coeficiente métrico de Canberra (Krebs, 1989), que
tiene en cuenta la frecuencia individual. La probabilidad de que la composición de
la especie y la frecuencia individual en los fragmentos difirieran de la del sitio de
control se calcularon en función del índice de similitud observado y 1000 índices
de similitud simulados (Bersier y Sugihara, 1997). Dos especies encontradas en
los fragmentos en ocasiones únicas no se registraron en el sitio de control. Estas
dos especies no se utilizaron para calcular el coeficiente métrico de Canberra
porque la falta de estas especies llevaría a una división no permisible por cero.

Para cuantificar el efecto de la fragmentación del hábitat en la distribución del

estrato de los animales, se formaron tres clases según dónde se encontraron los
animales: (1) en el suelo, (2) hasta 50 cm por encima del suelo y (3) > 50 cm por
encima del suelo. En los casos en que se encontraron individuos de una especie
en la clase 1 y la clase 3, o en las tres clases, se calculó la suma de su
representación relativa en la clase 1 y 2, respectivamente, en 2 y 3. Si la suma
más alta era menos de dos tercios, la especie fue clasificada como intermediaria:
entre arbóreas y terrestres (Tabla 1, referida como `` a / t '').
3. Resultados

3.1. Riqueza y densidad de especies en los fragmentos.

Un total de 32 especies de anfibios pertenecientes a las tres familias de anfibios

conocidas de Madagascar
Hyperoliidae, Ranidae (incluidas las subfamilias Raninae, Rhacophorinae y
Mantellinae) y Microhylidae (incluida la subfamilia Cophylinae) present estuvieron
presentes en Ambohitantely (Tabla 2). Cuatro de estas especies solo se
encontraron fuera del bosque lluvioso (Heterixalus rutenbergi, Mantidactylus cf.
alutus, M. domerguei y Ptychadena mascareniensis). Se encontraron dos especies
en el pseudosteppe y en el bosque lluvioso (Boophis goudoti y Mantidactylus
betsileanus). Las otras 26 especies fueron encontradas exclusivamente dentro del
bosque lluvioso. Hyperoliidae y Raninae se registraron fuera del bosque lluvioso,
mientras que Rhacophorinae y Mantellinae viven dentro y.
fuera de la selva tropical. Los microilidos se encontraron solo dentro de la selva
tropical (Tabla 2). El número de especies en un fragmento aumentó
logarítmicamente al aumentar el tamaño del área (Spearman, n = 7, rs = 0.937, P
<0.01) después de
a fórmula: S = 11.00A0.108 (S = número de especie, A = tamaño del fragmento)
(Fig. 2). Solo nueve de las 28 especies de selva tropical estaban presentes en el
fragmento más pequeño, mientras que el sitio de control contenía 26 especies.
Dos especies (Boophis microtympanum y Mantidactylus brevipalmatus), solo
encontrados una vez en dos fragmentos pequeños, no se encontraron en el sitio
de control (Tabla 2). El índice de Shannon (Spearman: n = 7, rs = 0.892, P <0.05)
también indica una diversidad en aumento con el tamaño del fragmento en
aumento. (Figura 2).
El tamaño del fragmento se correlacionó positivamente con la diversidad y la
riqueza de especies, pero negativamente con la densidad individual relativa
(Spearman, n = 7, rs = 0.929, P = 0.01). La densidad relativa varió de 1.13
individuos encontrados por hora de búsqueda en el sitio de control a 3.4 en el
segundo fragmento más pequeño (0.8 ha) (Fig. 3) y creció al aumentar la densidad
de arroyos y corrientes permanentes (Spearman, n = 7, rs = 0.946, P <0,01) (fig.
4).

3.2. Distribución de especies comunes y raras. En el sitio de control, el número de

individuos de cada especie encontrada varió de 1 a 26. En la Fig. 5, el número de
individuos registrados para una especie se grafica contra el número de fragmentos
que contienen esta especie. La correlación positiva (Pearson: n = 28, r = 0.335, P
<0.05) muestra que las especies que eran más raras en el sitio de control
probablemente se encontrarían en menos fragmentos.
3.3. Subconjunto anidado y frecuencia individual.

El análisis con el programa `` Calculadora de temperatura de anidamiento '' (Atmar

y Patterson, 1995) muestra que las comunidades de especies en cada fragmento
son subconjuntos de especies de fragmentos más ricos y más grandes
(temperatura de la distribución observada: 22.07, promedio de 1000 simulaciones:
50.93, S.D .: 6.94, P <0.0001). La Tabla 3 muestra que las composiciones
faunísticas (frecuencias individuales) de los cuatro fragmentos más pequeños
difieren significativamente del sitio de control, mientras que no hay
diferencia significativa entre los dos fragmentos grandes y el sitio de control, según
lo probado por una simulación de Monte Carlo.

3.4. Distribución ecológica de especies. Al aumentar el tamaño del fragmento,

también se encontró que la proporción de especies arbóreas aumentaba
(Spearman: n = 7, rs = 0.901, P <0.02) (Fig. 6A). Esto varió desde 30% en el
fragmento de 0,8 ha hasta 50% en el fragmento de 30 ha y en el sitio de control.
También significó que la proporción de especies terrestres se correlacionó
negativamente con el tamaño del fragmento (Spearman: n = 7, rs = ÿ0.857, P
<0.05). El segundo el fragmento más pequeño (0,8 ha) contenía el mayor
porcentaje de especies terrestres (61,5%), mientras que el sitio de control solo
tenía el 38,5%. La porción de la comunidad de anfibios que habitan estratos
inferiores y superiores fue independiente del tamaño del fragmento (Spearman: n
= 7, rs = 0.091, ns).

3.5. Densidad de corrientes en los fragmentos y dependencia de los anfibios del

agua.
Los fragmentos en RS d'Ambohitantamente persisten solo cerca de arroyos (ver
sección "Área de estudio"), especialmente los más pequeños. En los fragmentos
más grandes, la selva también se extiende sobre distancias mayores entre
arroyos. Correspondientemente, la proporción de corrientes por área (m / ha)
disminuyó al aumentar el tamaño del fragmento (Spearman: n = 7, rs = ÿ0.964, P
<0.005) (Fig. 4).

Se encontraron anfibios en todos los cinco tipos de hábitats relacionados con el

agua (Tabla 4): el 81.2% de todos los individuos se encontraron cerca de aguas
corrientes permanentes, el 12.3% se encontraron lejos del agua. Las aguas
corrientes temporales, los estanques permanentes, los estanques temporales y los
pantanos contenían menos animales. A nivel de especies, la situación fue similar:
la mayoría de las especies (82.1%) se encontraron cerca de aguas corrientes
permanentes, el 57.1% de las especies se encontraron a más de 10 m de
cualquier hábitat acuático y el 25% se observó cerca de aguas corrientes
temporales. Los otros tres hábitats acuáticos (estanque permanente o temporal y
pantanos) contenían pocas especies de anfibios (Tabla 4). Esto refleja la
frecuencia de los hábitats relacionados con el agua en los fragmentos en lugar de
las preferencias de la especie.
Para comparar los cinco hábitats acuáticos, se construyeron tres clases que
contenían al menos dos tercios de todos los individuos de una especie: (1) más
cerca de 10 m de un agua corriente permanente (17 especies), (2) lejos del agua
(6) especies) y (3) dependiendo de la proximidad del agua (5 especies) (Tabla 2).
El tamaño del fragmento no tuvo influencia significativa en la porción de las
especies que viven cerca o lejos de las aguas corrientes permanentes (Spearman:
n = 7, rs = 0.685, P <0.2) (Fig. 6B). Además, no hubo una correlación significativa,
solo una tendencia, entre el tamaño del fragmento y las especies que se
encuentran cerca de las aguas corrientes permanentes. (Spearman: n = 7, rs =
ÿ0.612, P <0.2). A medida que aumenta el tamaño del fragmento, la porción de las
especies que viven lejos del agua. aumentado (Spearman: n = 7, rs = 0.788, P
<0.05). Este grupo de ranas ocurrió solo en fragmentos de 30 ha o más. Con
respecto a la proximidad al agua, parece haber más una relación escalonada que
una lineal. (Fig. 6B): hay diferencias significativas entre los cuatro fragmentos más
pequeños y los tres más grandes de las tres clases (más cerca de 10 m de un

agua corriente permanente:

Prueba de Mann ± Whitney: Z = ÿ1,962, P <0,05; lejos del agua: Z = 2.145, P
<0.05; tanto cerca como lejos de aguas permanentes: Z = 1.980, P <0.05).
3.6. Sitio de desove

Las estrategias reproductivas de las ranas de Ambohitantely se pueden dividir en

tres grupos. (1) Especies que se reproducen directamente en el agua
(Rhacophorinae). (2) Especies que desovan fuera del agua, en hojas, ramas o
piedras sobre o cerca del agua; Las larvas serán descargadas al agua después de
la embriogénesis (Mantellinae). (3) Especies independientes de aguas corrientes o
estanques para empeñar (la mayoría de los Microhylidae). Estas últimas especies
engendran en agujeros de árboles llenos de agua o entrenudos de bambú o tienen
un desarrollo directo independiente del agua (Tabla 2). No se sabe nada sobre la
reproducción de Mantidactylus malagasius, M. cornutus y M. grandidieri.

A medida que la proporción de especies de anfibios que viven lejos del agua
aumentó, también lo hizo el número de especies de anfibios que tienen una
estrategia de reproducción independiente del agua (grupo 3) (Spearman: n = 7, rs
= 0.775, P <0.1) (Fig. 6C) . El número de especies que desovan fuera del agua
(grupo 2) tendió a disminuir al aumentar el tamaño del fragmento (Spearman: n =
7, rs = ÿ0.685, P <0.2), pero el tamaño del fragmento no tuvo ninguna influencia
sobre la proporción de anfibios especies que desovan directamente en el agua
(Spearman: n = 7, rs = ÿ0.071, P> 0.5). En cuanto al lugar de desove, nuevamente
parece haber más un paso que una relación lineal (Fig. 6C). La frecuencia de
desove de las especies fuera del agua fue mayor en los cuatro fragmentos más
pequeños que en los otros (prueba de Mann ± Whitney:
Z = ÿ2.018, P <0.05). A la inversa, la frecuencia de especies independientes de las
aguas corrientes o de los estanques para el desove fue menos alta en los cuatro
fragmentos pequeños (prueba de Mann ± Whitney: Z = 1.962, P <0.05). No se
encontraron diferencias entre los cuatro fragmentos pequeños y los tres grandes
para las especies independientes de las aguas corrientes o los estanques para el
desove (prueba de Mann ± Whitney: Z = ÿ0,530, ns).
3.7. Composición taxonomica No hubo diferencias significativas entre la
distribución de las familias y las subfamilias en los fragmentos (a2 = 5.443, df: 12,
ns), pero era obvio que los fragmentos <30 ha carecían de microilidos (Tabla 2)
aparte de uno Platypelis juvenil pollicaris se encuentra en el fragmento de 0.16 ha.
4. Discusión

4.1. Efectos de la fragmentación sobre la riqueza de especies.

Siguiendo las expectativas fundadas en la teoría de la biogeografía de islas

(MacArthur y Wilson, 1971), el
Número de especies de anfibios en fragmentos de bosque lluvioso.

Incremento logarítmicamente con área (fig. 2). Esto se mostró previamente en

varios estudios [por ej. Zimmerman y Bierregaard, 1986 y Tocher et al., 1997
(anfibios); Newmark, 1991 y Langrand y Wilme, 1997.
(aves) y Goodman y Rakotondravony, en prensa (mamíferos).

En peligro de extinción. Reaccionan más sensiblemente a las fluctuaciones

genéticas, demográficas y ambientales que las grandes poblaciones (Sha'er, 1981;
Gilpin y Soule, 1986; Soule, 1987). Laurance (1991) observó que para los
mamíferos no es la frecuencia en el hábitat original, sino la frecuencia en la matriz,
que es crítica para la probabilidad de supervivencia de la especie. Como la matriz
de pseudosteppe predominante en el área de investigación no es un hábitat
adecuado para la mayoría de los anfibios, esta hipótesis no se aplica al presente
estudio. Sin embargo, debe mencionarse que ambas especies que se encuentran
en el bosque lluvioso y en la matriz (Boophis goudoti y Mantidactylus betsileanus)
tienen niveles de población consistentes en casi todos los fragmentos y
probablemente se mueven regularmente entre el bosque y el pseudosteppe. Las
otras cuatro especies encontradas en la matriz (Heterixalus rutenbergi,
Mantidactylus cf. alutus, M. domerguei y Ptychadena mascareniensis) no se
encontraron en los fragmentos o en el sitio de control y, por lo tanto, pueden ser
especialistas en hábitats no forestales.

4.2. Estructura de la vegetación, efecto borde y microclima. Como hemos visto

anteriormente, el tamaño de la población en el hábitat intacto no es el único factor
determinante para la supervivencia de una población en hábitats fragmentados.
Los anfibios a menudo muestran una distribución parcheada (por ejemplo,
Zimmerman y Bierregaard, 1986) y en su mayoría están vinculados a ciertas
condiciones microclimáticas o lugares de desove. Si las condiciones de una
especie no se cumplen, no pueden persistir. Cuanto mayor sea un El fragmento de
selva tropical es, cuanto más probable sea que contenga microhábitats diferentes.
Los cuatro tipos de bosques descritos por Rajoelison (1990) y Razakanirina (1993)
solo se encontraron en el sitio de control. Cuanto más pequeño es el fragmento,
más homogénea es su estructura de vegetación. Como ejemplo de este punto, los
Microhylidae se encontraron prácticamente solo en el bosque de laderas y, si no
se produjo tal tipo de bosque dentro del fragmento, el número de especies de
Microhylidae disminuyó rápidamente.

Los fragmentos están expuestos al clima del hábitat circundante (pseudosteppe).

El microclima en el borde de los fragmentos mostró mayor temperatura, menor
humedad atmosférica y del suelo y vientos más fuertes que el área central (Kapos,
1989; Saunders et al., 1991; urcia, 1995). Estas condiciones son adversas para los
anfibios (Pough et al., 1977) y pueden mostrar efectos de hasta 100 m en un
fragmento (Saunders et al. 1991). Las especies que no viven cerca del agua (la
mayoría de los Microhylidae, Mantidactylus malagasius y M. aglavei) están
impedidas en fragmentos más pequeños, en los que el borde incide en todo el
fragmento sin dejar un área central sin abrir. En consecuencia, la aparición de
estas especies aumentó con el tamaño del fragmento (Fig. 6). Al parecer, los
microilidos necesitan fragmentos con un tamaño mínimo de 30 ha, al menos en
una zona climática y Vegetación de selva tropical comparable a Ambohitantely. En
las tierras bajas de Madagascar, los microílidos parecen ser menos sensibles al
efecto de la fragmentación del hábitat (Vallan, no publicado). Esto se puede
correlacionar con el cambio climático distintivo de las estaciones en las tierras
altas.
Las especies que habitan en la corriente, a menudo semi-acuáticas (muchas
mantelinas), probablemente pueden soportar mejor las condiciones
microclimáticas adversas de los pequeños fragmentos. Esto puede deberse al
hecho de que pueden enfriarse en el agua y absorber la humedad. Estas especies
(Mantidactylus mocquardi, M. femoralis, M. grandidieri, M. curtus, M. betsileanus y
M. biporus) también se encontraron en los fragmentos más pequeños, y todos Ð
excepto M. grandidieri y M. biporus Ð estuvieron presentes incluso en el fragmento
más pequeño. La mayoría de las especies e individuos en la selva tropical de
Ambohitantely vivían cerca de arroyos (Tablas 2 y 4). Debido a que la densidad de
las corrientes se correlaciona inversamente con el tamaño del fragmento (Fig. 5),
no es sorprendente que la proporción de especies que viven cerca del agua
disminuya al aumentar el tamaño del fragmento.

4.3. Densidad de anfibios Con la disminución del tamaño del fragmento, la

densidad individual puede aumentar. Una explicación para esto sería el efecto de
hacinamiento descrito por Bierregaard y Lovejoy (1989) para las aves que se
retiran a los fragmentos de bosque lluvioso restantes cuando se limpia este
hábitat. Sin embargo, este es un efecto a corto plazo, y después de un tiempo la
densidad individual vuelve a disminuir (Askin et al., 1987). La fragmentación de la
selva tropical intacta en Ambohitantely tuvo lugar en los últimos siglos, por lo que
se puede descontar un efecto de hacinamiento temporal. El aumento de la
densidad individual en fragmentos más pequeños se debe probablemente a la
mayor densidad de los arroyos y corrientes en estos fragmentos y la
mayoría de individuos que viven cerca de arroyos (Fig. 4). El hecho de que los
remanentes de bosque en Ambohitantely se encuentren en su mayoría cerca de
arroyos y arroyos probablemente se deba a la sensibilidad de las plantas hacia la
sequía del invierno austral. Fragmentos pequeños usualmente consisten de área
de bosque que rodea arroyos. En fragmentos más grandes, el bosque se extiende
sobre largas distancias entre arroyos y arroyos. En el bosque solo hay seis
especies de anfibios que se encuentran a grandes distancias de las aguas
abiertas (Tabla 2), pero constituyeron solo una pequeña parte de todos los
individuos encontrados (Tabla 4).

4.4. Diversidad de especies en Ambohitantely en comparación con otras selvas

tropicales de montaña

Además de las 32 especies de anfibios encontradas durante este estudio en RS

d'Ambohitantely, dos especies adicionales (Boophis boehmei y B. cf. rhodoscelis)
se documentaron durante una visita al sitio en abril de 1995 (Glaw y Vallan, obs.
Pers. ). Seguier-Guis (1988) encontró además las siguientes cinco especies (de un
total de 14) durante sus estudios en la misma área: Mantella betsileo,
Mantidactylus plicifer, M. aerumnalis, B. untersteinii y Anodonthyla boulengeri. No
he podido encontrar ejemplares de vales para estos registros y deben ser
evaluados con información distributiva y taxonómica. Boophis untersteinii ahora se
considera como un sinónimo de B. goudoti (Glaw y Vence, 1994). A. boulengeri es
extremadamente similar a A. nigrigularis, que ha sido descrita por Glaw y Vences
en 1992. Se distinguen principalmente por su llamado (Glaw y Vences, 1992). M.
aerumnalis posiblemente se refiere a M. brevipalmatus (Glaw, com. Pers.). Glaw y
Vences (1994) también mencionan Mantidactylus albolineatus, M. punctatus y M.
ambohimitombi se producen en Ambohitantely basándose en datos de Blommers-
SchloÈsser y Blanc (1991). Así, en general, la reserva natural de Ambohitantely
alberga al menos 36 especies de anuros.
En la Tabla 5, la riqueza de las especies que habitan en los bosques de RS
d'Ambohitantely se compara con las de Anjozorobe (la selva tropical más cercana
a una altitud similar) y otras cuatro selvas tropicales de montaña [Andringitra,
Montagne d'Ambre, Anjahanaribe-Sud (este y Oeste)]. La riqueza de especies de
ranas en Ambohitantely no se desvía fuertemente de las de los otros grandes
bloques de selva tropical, lo que indica que una reserva natural relativamente
pequeña con un bloque de bosque contiguo de 1250 ha es suficiente para albergar
Una alta diversidad de especies de anfibios. A diferencia de los anfibios, las aves
parecen reaccionar más sensiblemente a la reducción del tamaño del hábitat,
como lo muestran Ravokatra et al. (1998): En comparación con Anjozorobe,
Ambohitantely tiene una avifauna claramente empobrecida.

4.5. Sensibilidad de diversos taxones a la fragmentación.

En el RS d'Ambohitantely, se encontró que el valor z que refleja la sensibilidad de

un taxón a factores relacionados con la fragmentación es 0.108 (Fig. 2). Esto se
encuentra en el límite inferior establecido por MacArthur y Wilson (1971) para los
fragmentos de hábitat en las "tierras continentales". En el RS d'Ambohitantely el
valor z es 0.159 para las aves (Langrand y Wilme, 1997), 0.224 para insectívoros
(Goodman y Rakotoandravony, en prensa) y 0.268 para reptiles (Vallan, datos no
publicados). Abbott (1983) señaló que el valor z es un producto de varios factores.
Las especies con rangos de hogar grandes necesitan áreas de hábitats más
grandes que aquellas con rangos de hogar más pequeños. El valor z depende
también de la capacidad de las especies para migrar entre los fragmentos, por lo
que el grado de aislamiento de un fragmento también contribuye al valor z. Debido
al hecho de que este estudio se realizó en la misma área que Langrand y Wilme
(1997) y Goodman y Rakotondravony (en prensa) y, en gran medida, en los
mismos fragmentos, el grado de aislamiento puede ignorarse al comparar los
valores z. Las diferencias medidas entre estas cuatro clases diferentes de
vertebrados se basan, por lo tanto, probablemente en su diferente sensibilidad a la
fragmentación y sus capacidades de migración. Parece que los insectívoros,
reptiles y aves reaccionan más sensiblemente a la fragmentación del hábitat que
los anfibios. Ya sea que las aves, reptiles e insectívoros tienen mayores requisitos
en cuanto al tamaño mínimo de los fragmentos que los anfibios, o la matriz entre
los fragmentos representa una barrera más insuperable para ellos que para los
anfibios. Supongo que, debido a la sensibilidad de los anfibios a la sequedad y la
alta temperatura, el pseudosteppe entre los fragmentos es un obstáculo aún
mayor para los anfibios que para los anfibios. Aves y pequeños mamíferos. Por lo
tanto, se puede concluir que los anfibios son menos sensibles al tamaño de los
fragmentos que las aves, reptiles o insectívoros.

4.6. Implicaciones para la conservación.

Debido a la temprana deforestación, es difícil decir cuál era la fauna de anfibios

original de la meseta montañosa de Madagascar. Sin embargo, la comparación
con otras selvas tropicales malgaches ampliamente extendidas de altitud similar
(ver Sección 4.4) muestra que, para proteger a las especies de anfibios, serían
apropiadas reservas naturales de al menos 1250 ha; estos contendrán una parte
considerable de la riqueza original de la especie. Es muy posible que se haya
producido un empobrecimiento de la fauna de anuros en las tierras altas de
Madagascar. Varias especies (Mantella betsileo, mencionados como existentes en
la RS d'Ambohitantely no se han encontrado durante este proyecto de
investigación (ver Sección 4.4). Si bien esto podría deberse a una fluctuación
natural, vale la pena mencionar que todas estas especies pertenecen a la
subfamilia Mantellinae, un taxón principalmente terrestre. Como lo muestra Pough
et al. (1998) los anuros terrestres son a menudo más sensibles a la sequedad. En
consecuencia, las especies de la subfamilia Mantellinae y Microhylids (ver Sección
4.2) se pueden usar como bioindicadores debido a su sensibilidad a los cambios
de microclima. No es solo el tamaño de un área protegida lo que es decisivo para
las especies y la riqueza individual. Esto también depende de la forma
(microclima), la riqueza de las estructuras que contienen y, especialmente para los
anuros, también de los cuerpos de agua contenidos. Se deduce que un área que
contiene un rico mosaico de varios tipos de vegetación y estructuras abióticas
puede ser mucho más valiosa para la protección de especies que una más grande
pero menos estructurada, siempre que el área sea lo suficientemente grande
como para contener una población estable de la especie o la comunidad en
pregunta.