Cosmetología 1

UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE
QUERÉTARO Pre-
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FACULTAD DE QUÍMICA
811 603
Apuntes de Cosmetología
ACADEMIA DE QFB.
UNIDAD I
“INTRODUCIÓN Y PRODUCTOS HIDROALCOHÓLICOS”.
HISTORIA DE LA COSMETOLOGÍA.
La historia de los cosméticos es tan antigua como la del hombre. Desde el

principio de la civilización, los cosméticos se mencionan en la historia, pues no
sólo tuvieron el fin de hermosear, sino que se empleaban en los ritos religiosos, en
prácticas farmacéuticas y en los embalsamamientos (Fuentes, 1993).
Egipto ha sido el país que en mayor escala y hace cinco millones de años,
los ha empleado; en diversas tumbas de Faraones se hallaron potes fragantes aun
de los aceites esenciales contenidos en ese tiempo.
La reina Cleopatra hizo de su uso un arte. Fueron también los egipcios

hábiles de teñir el cabello, las uñas hasta las palmas de las manos, costumbre
adoptada por los hombres y las mujeres. Entre los Hebreos, Babilonios,
Cartagineses, Griegos y Romanos se uso sin excepción color en los labios,
polvos, esencias, aceites y cremas, compuestos casi todos basándose en
vegetales (Gpo. Ed. Oceano, 1996).
El uso de los cosméticos se originó en el antiguo Oriente y luego se

propagó hacia Occidente, primero a Grecia y luego a Roma. Hasta el
advenimiento del cristianismo, los cosméticos eran profusamente utilizados, a
veces incluso en forma exagerada, pero la concepción cristiana – al exaltar la vida
del espíritu y reprobar los placeres del cuerpo-, llevó a una declinación en la
demanda de cosméticos y perfumes, aun cuando en el Oriente los árabes
continuaban disfrutando de ellos. En Europa medieval, los cosméticos y los
perfumes estaban asociados con el exotismo oriental y a partir del renacimiento
volvieron a ser populares, principalmente entre los hombres y las mujeres de la
aristocracia europea.
En la antigüedad los cosméticos servían para fines mágico-religiosos y

curativos. Para agradar a los dioses, los cosméticos eran aplicados a las estatuas
e incluso al rostro de los cortesanos. A partir de eso, con el andar de los años se
desarrolló la costumbre del uso personal para embellecer el rostro y ocultar los
defectos.
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La más amplia información sobre todo lo relacionado con la higiene

personal y los cosméticos, en el tercero y segundo milenio AEC, procede de
Egipto. Descripciones pictóricas y por escrito, así como cuantiosos hallazgos
arqueológicos, muestran cuán importante eran el cuidado del cuerpo y el aspecto
estético para la vida de la aristocracia egipcia. Por ejemplo, los baños por placer
constituían prácticas frecuentes en Egipto, mientras que entre otros pueblos de
Oriente Antiguo se limitaban sobre todo a los requerimientos religiosos, aunque
también tenían asociaciones higiénicas. El uso de aceites y ungüentos prevalecía,
entonces como ahora, para proteger el rostro y el cuerpo de los rayos solares, del
polvo y de la sequedad del clima de Oriente. Estos aceites aromáticos y
ungüentos no eran considerados como un lujo, sino que se ponían afeites
hombres y mujeres de todos los estratos de la población.
Los hebreos practicaban untaduras en el Templo y en las ceremonias de

coronación, tal como lo recuerda la descripción del entronamiento de David: “y
Samuel tomó el cuerno del aceite y ungiólo de entre sus hermanos” (I Samuel
16:13) La Biblia no hace mención de otro uso de cosméticos durante el período del
primer Templo, pero la época del Segundo Templo nos dejó evidencias referentes
a la utilización de cosméticos para fines seculares. Con el correr del tiempo esa
costumbre, presumiblemente, se tornó tan profusa y común que en el Talmud se
lee que el marido está obligado a darle a su esposa diez dinares para sus
necesidades cosméticas (Talmud Babilonio, Tratado Ketubot).
Los preparados cosméticos incluían polvos, ungüentos, perfumes y aceites

aromáticos, que eran producidos de diversas plantas y resinas mezcladas con
aceite vegetal o grasa animal. A causa de su alto precio, todas esas sustancias
cosméticas eran comercializadas en pequeñas cantidades. Esto llevó al desarrollo
de una ramificada industria para la fabricación de pequeños recipientes de
hermoso aspecto, virtuales objetos suntuosos por derecho propio. Dichos
recipientes eran hechos de materiales apropiados, tales como la piedra y el
alabastro, que preservan frío el contenido. En Egipto la mayoría de los recipientes
eran de piedra, mientras que en Grecia y Roma se elaboraban de arcilla y se
adornaban con delicadas pinturas (Fig. 1- 1)
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Fig. 1-1 Recipientes hechos de piedra y alabastro para perfumes,

ungüentos y aceites.
Cuando se desarrolló la técnica del soplado de vidrio, en el siglo primero

AEC, la industria de los perfumes adopta de inmediato ese material tan liviano
para la producción de los frascos (Fig.1- 2).
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Fig. 1-2 Frascos de perfume, siglos III-V EC
La composición y manufactura de cosméticos ha sido siempre un integrante

tema de importancia. En los perfumes hay latentes, poderes de seducción e
ilusión, capaces de despertar tanto sentimientos de ternura como de agresividad.
Los perfumes pueden ser utilizados para atraer o para rechazar. Las diversas
fragancias combinadas en los perfumes –algunos pueden ser frescos y livianos,
otros son dulces y pesados, en tanto que otros más son exóticos y afrodisíacos-
pueden ser mezcladas casi en infinitas variedades de combinaciones, un arte que
requiere tanto imaginación como refinamiento y gusto. La gente que trabaja en
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este campo debe estar dotada –hoy como en antaño- no solo de habilidad y
conocimientos, sino también de una buena memoria de las fragancias y de la
capacidad de identificarlas y distinguir sus combinaciones. Los perfumistas de la
antigüedad guardaban el secreto de sus transacciones, trasmitiendo sus destrezas
de padres a hijos. Los perfumes y las especias eran muy costosos y se les
almacenaba junto a piezas de oro y de plata.
Las plantas y resinas utilizadas para la producción de perfumes debían de

traerse de comarcas distantes, especialmente de Arabia Saudita y del Lejano
Oriente. Para facilitar su transporte se desarrollaron extensas redes comerciales y
los países por donde pasaban las caravanas disfrutaban, como consecuencia, de
una gran prosperidad económica.
En el caluroso y seco clima del Oriente, el lavado del cuerpo y su

untamiento con ungüentos constituía necesidades higiénicas de primer orden.
El deseo de mejorar y embellecer el aspecto facial ha existido desde los
albores de la civilización y la práctica de pintarse la cara puede remontarse a los
tiempos más antiguos. Tuvo su origen en la magia y el ritual, y sabemos que
existía la costumbre de untar las estatuas de los ídolos con ungüentos y pintar sus
faces para darles una semejanza de vida. Con el andar del tiempo esta costumbre
se extendió a los individuos, por razones de estética y propósitos médicos, y por lo
general la practicaban tanto hombres como mujeres.
Una evidencia muy antigua del uso de maquillajes faciales nos ha llegado
de Egipto. Incluye utensilios y materiales cosméticos, así como también
numerosos registros y descripciones artísticas referentes al tema. Las pinturas en
paredes de las tumbas y en pergaminos, así como los relieves en sarcófagos y en
sepulturas, nos ofrecen concretas ilustraciones de la manera en que las mujeres
egipcias cuidaban su rostro y como se ponían afeites. La primera evidencia del
maquillaje de los ojos proviene de las tumbas del periodo de Bardarián (Aprox.
Año 4000 AEC) donde han sido descubiertas sustancias de maquillaje y paletas
para pulverizarlas. La pintura de los ojos –además de formar parte de un ritual
mágico / religioso- estaba animada también de propósitos médicos, como una
protección para contrarrestar las enfermedades oculares. La pintura de los ojos
ahuyentaba las pequeñas moscas transmisoras de inflamaciones, impedía que la
delicada piel alrededor de los ojos se secara y los resguardaba del resplandor del
sol del desierto. Y cuando la mujer egipcia comprendía que el marco pintado
agregaba también énfasis a sus ojos y hacía que parecieran más grandes,
comenzó a maquillarlos para realzar su belleza.
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Las fuentes judías distinguen entre el maquillaje utilizado para fines

terapéuticos y el destinado al embellecimiento de los ojos: “alcohol, dice Rabí
Shema ben Elazar, es para sanar con alcohol un ojo, y si se quiere, es para
ornamentar con alcohol ambos ojos” (Tosefta, Shabat). En todas partes está dicho
que “puck (stibium) detiene las lágrimas y promueve el crecimiento de las
pestañas”. Puesto que el maquillaje de los ojos era considerado un trabajo, se lo
prohibió los días Sábado y durante los días de luto.
La aplicación de maquillaje a las mejillas es mencionada en las fuentes y

también está prohibida los días sábado (Mishná, Shabat). Era habitual ponerse
color rojo suave o malva en las mejillas y es posible que se haya utilizado también
un polvo blanco.
Los egipcios sobresalían en la manufactura de pequeños frascos para

ungüentos y polvos cosméticos, habiéndonos dejado una amplia variedad de tan
exquisitas vasijas. Entre ellas, cabe mencionar algunas de tamaño reducido,
hechas de piedra o de alabastro. Dichos recipientes egipcios han sido hallados en
el tesoro del palacio de Meguido, del período cananeo posterior. Especialmente
hermosos son los estuches para cosméticos diseñados en forma de niña nadando.
Los estuches, hechos de madera o de marfil, han sido encontrados en Egipto,
Israel, Siria y Chipre.
En la segunda mitad del segundo milenio AEC, los estuches cosméticos se

volvieron populares entre la costa sirio-palestina y en el mundo del Mar Egeo.
Entre los utensilios cosméticos utilizados para el maquillaje de los ojos o del
rostro, cabe incluir los cuencos de piedra muy abundantes en Eretz, Israel,
Transjordania y Fenicia, durante los siglos ocho-siete AEC. Se trataba de cuencos
cosméticos con un hueco redondo en el centro, para drenar el material o mezclarlo
con aceite y facilitar su aplicación.
De especial interés entre los recipientes cosméticos del periodo heleno son
las pequeñas vasijas de alfarería, algunas de las cuales con nombres, que
abundaban también en Palestina. Por lo general se cree que eran recipientes para
ungüentos cosméticos y últimamente comenzó a suponerse que dichos ungüentos
eran medicinales y que el nombre grabado en ellos indicaba cómo se llamaban y a
que especie pertenecían. Pero la distinción entre el uso medicinal y el cosmético
era demasiado vaga, tanto entonces como ahora.
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En el período romano, otro tipo de recipientes que estaba en uso en

Palestina: un cofrecito cilíndrico, tapado, hecho de arcilla, de vidrio o de hueso, en
el que se guardaban polvos cosméticos o ungüentos. Un raro ejemplo de
semejantes recipientes, es el estuche de madera preservado en la Caverna de las
Cartas, del Desierto de Judea, aunque sin ningún indicio de su contenido. En
diversos lugares del mundo griego y romano fueron descubiertos cofrecitos con
tapa (pyxides) que contenían rouge y otros materiales de maquillaje. Cofres como
estos han sido descritos en las pinturas sobre vasos y lápidas, como formando
parte de las pertenencias de una mujer. Cajas lisas y redondas de bronce y
mármol fueron utilizadas también para el mismo fin.
Por lo que se ve, consiguientemente, los diversos materiales utilizados para

el maquillaje en los tiempos antiguos cambiaron a menudo de forma; pero el
concepto de belleza entre la gente –y su anhelo de auto embellecimiento- continuó
virtualmente invariable desde tiempos inmemoriales. (Mijal Dayagi-Mendels).
Los pueblos salvajes primitivos y actuales, aplican toda clase de ungüentos

sobre sus rostros y cuerpos para dar lucimiento a sus danzas guerreras,
celebraciones religiosas y alejar maleficios.
A través de todos los tiempos se mantuvieron los cosméticos en boga,

aunque sensibles fluctuaciones determinaran su uso exagerado o discreto. En la
actualidad, el avance de la química ha permitido obtenerlos más fácilmente,
superiores a los antiguos en calidad de resultado. Gran variedad componentes
químicos dan origen a embellecedores que se encuentran en el mercado,
originando gigantescas industrias que elaboran productos para mejorar la
apariencia del cabello por medio del teñido, lavado y lociones tonificantes; el cutis
mediante las cremas nutritivas de limpieza, astringentes o bases; preparados
desodorantes y depilatorios; colonias, lápices labiales, polvos perfumados,
esmaltes para uñas o faciales, productos de los que se hace un gran consumo.
En su origen, en el Antiguo Egipto, quedaba reservado al culto de los

Dioses; muy rápidamente pasaron a ser utilizados para realzar la belleza de las
mujeres y a veces, de los hombres. Las termas romanas y los lamas musulmanes
constituyeron verdaderos antepasados de los modernos institutos de belleza.
Durante toda la Edad Media y hasta el Renacimiento, la reprobación por la iglesia
de los artificios de tocador provoca una decadencia de la cosmetología en
occidente. Su comercio volvió a levantar vuelo precisamente con el Renacimiento,
pero tal florecer del uso de productos de belleza se vio acompañado por una
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ruptura de los hábitos higiénicos. La industria de los cosméticos nació a mediados

del siglo XIX con la civilización industrial moderna.
La aparición de nuevas técnicas de producción y la puesta a la disposición

del cosmetólogo de nuevos excipientes llegaron a hacer de la cosmetología una
rama de la química moderna (Trullas, 1999)
LOS COSMÉTICOS:
La palabra cosmético, para la mayoría de las personas, significa

preparaciones destinadas a embellecer el rostro, el cuerpo, el cabello y la piel.
Mientras que está definición puede servir para propósitos generales, el origen
etimológico de la palabra nos da una idea más exacta. Deriva de la palabra griega
Kosmein que significa adornar y de Kosmeticos, que es el arte de adornar. En la
antigüedad se consideraban como cosméticos los artículos de adorno como:
collares, pulseras, pectorales, así como las alteraciones del cráneo, de los pies y
los tatuajes.
Actualmente, de acuerdo a la FDA, desde 1938 estipulo que cosmético

significa sustancias que son aplicadas en cualquier forma, ya sea vertidas,
rociadas, frotadas, pulverizadas o introducidas al cuerpo humano o parte de el
para limpiar, embellecer, mejorar el atractivo o alterar la apariencia.
Ha sido la cosmetología la que ha abierto el camino ha dermatólogos y

farmacéuticos en el desarrollo de ungüentos, cremas y lociones con bases para
uso no solo estético sino también terapéutico.
Por su aplicación los cosméticos se clasifican en:
Cara
1.- Cosméticos de la piel. {
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Cuerpo
Cabellos
Pelos { barba y bigote
Vello
Cornea {
Uñas
2.- Cosméticos de la producción {
Cutánea Emuntorio
Glandulares { Glandular cutáneo
Glándulas mamarias
3.- Cosméticos del vestíbulo y la { Labios

cavidad propiamente oral. Dientes
Cavidad propiamente oral
4.- Cosméticos de los ojos { Párpados

Cejas
Pestañas
Los productos cosméticos cuyo mercado está en permanente evolución a

fin de responder mejor a las necesidades expresadas por los consumidores y
también a las diferentes modas, se reparten en cuatro familias:
a) La perfumería alcohólica. Se compone de perfumes o extractos y de aguas

de colonias y de toilette.
b) Los productos de belleza. Son compuestos por los maquillajes y los
productos destinados al cuidado de la cara y el cuerpo.
c) Los productos capilares. Engloban los champúes, las lacas, las lociones,
los tintes y los productos para el rizado.
d) Los productos de aseo. Se componen de jabones, cremas de afeitar,
desodorantes y dentífricos.
Antes de que cualquiera de estos productos llegue a ser comercializado han

de transcurrir varios años de investigación, durante los cuales el producto pasa por
la fase de concepción, por la del perfeccionamiento y finalmente por la fabricación
industrial.
El número de materias primas empleadas en cosmetología es muy
importante. Pueden ser de origen sintético o natural. En este ultimo caso pueden
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provenir bien del reino vegetal (esencias de plantas, aceites de almendras,

bálsamos de Perú), bien de animales (ceras de abeja, lanolina) o del mineral
(arcilla, talco).
A los progresos de la dermatología y de las ciencias farmacéuticas se debe

que se haya dado a conocer los peligros que lleva consigo el uso de diversas
sustancias como cosméticos y que hayan sido sustituidas estas por otras
inofensivas. Los cosméticos se aplican a la piel tratando de conseguir limpieza, y
flexibilidad de mantener o recobrar el color propio de la juventud, y finalmente de
hacer desaparecer todo mal olor. Pueden dividirse los cosméticos en los
siguientes grupos:
A) EMOLIENTE: Son aquellos que, por acción química, por acción

mecánica o por ambas a la vez, ablandan o esponjan los tejidos. Corresponden a
este grupo el agua, sobre todo el agua caliente, y los preparados mucilaginosos o
análogos, disueltos o suspendidos en agua de salvado, malta, etc. para la piel y
materias adhesivas o lustrosas para el pelo, como la raíz de bardana. La clara de
huevo se usa para lavar el pelo. Las grasas se usan para dar lustre, alisar y
proteger el pelo contra los agentes atmosféricos; se usan con estos objetivos,
grasas vegetales como los aceites de almendra, de uva, de ricino, la manteca de
cacao y de coco; grasas animales como de cerdo, esperma de ballena, médula de
vaca y materias minerales, como aceites y vaselinas. Se emplean también
semillas oleosas, pulverizadas en forma de emulsiones. La glicerina solo
corresponde hasta cierto punto a este grupo, porque, si de momento ablanda la
piel a la larga obra como irritante por su higroscopicidad.
Todos estos cosméticos obran de una manera mecánica; en cambio los

álcalis saponifican las secreciones grasosas y destruyen muchos parásitos de la
piel preparándola para que actúen sobre ella ventajosamente otros cosméticos.
Los álcalis saponifican y deben usarse muy diluidos, porque concentrados son
corrosivos.
Se emplean los álcalis cáusticos, los carbonatos u acetatos alcalinos y el

bórax. Como depilatorios se utilizan los sulfuros y los sulfhidratos alcalinos. Las
combinaciones de los ácidos grasos con los álcalis, o sea los jabones sirven para
limpiar la piel y los pelos; los jabones duros (de sosa) actúan más suavemente que
los jabones blandos (de potasa).
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B) ASTRINGENTES: Obran químicamente o mecánicamente, dan rigidez al

tejido corneo y los desecan, eliminando el sudor y blanquean la piel, a veces
destruyen tejido. Los ácidos minerales concentrados (sulfúricos, nítricos y
crómicos) sirven para hacer desaparecer las arrugas y vellosidades. Entre los
ácidos orgánicos ejercen la misma acción el acético, el tricloroacético, el cítrico y
el láctico; también se emplean con fines parecidos el ácido férrico y el ácido
salicílico.
Todos estos ácidos convenientemente diluidos, sirven para corregir las

manchas rojas, amarillas o pardas de la piel. Se usan a sí mismo para combatir los
sudores locales, para la cual también se usa al ácido tartárico, el crémor tártaro,
sobre todo el aldehído fórmico. El tanino y las materias tánicas vegetales sirven
para limitar la secreción del sudor y como tónicos; corresponden a estas materias
el catecun, la corteza de roble, las hojas de salvia, etc. la corteza de quina actúa
por el tanino que contienen, además algunos creen que por sus alcaloides ejercen
acción tónica, y por esto ha sido recomendada para la preparación de diversos
cosméticos. Entre los astringentes actúan además los preparados de plomo, zinc,
bismuto, mercurio y de alúmina, la mayor parte de los cuales no son inofensivos y
no deberán emplearse sin prescripción médica. Lo mismo debe decirse de los
preparados de yodo. Los preparados alcalinos obran como excitantes y diluidos
como astringentes en la primera forma de uso, asociado con sustancias
odoríferas, para hacer crecer el cabello y como secante, mientras que diluido sirve
como agua para lavarse. No como verdaderos astringentes, sino más bien como
excitantes se emplean las cantáridas, la pimienta y el heleboro blanco, (muy difícil
de encontrar)
C) COLORANTES: Sirven para dar a la piel del rostro, a los labios, las
manos, hermoso color, para teñir el cabello. Como cosméticos de la piel se usan a
veces sustancias que se aplican en capas más o menos gruesas, que no permiten
ver la piel que recubren.
Entre ellos se encuentra la fécula y el polvo de arroz, la creta, el talco y el

óxido de zinc. Se usan también muchos colores: las sales básicas del bismuto, el
sulfato de barita y el carbonato de plomo (los tres blancos), el cinabrio, el carmín y
la alaloxana (rojo), el añil y el azul de Prusia (azules), el ocre (amarillo), etc.
La mayoría de los preparados que sirven para teñir el pelo obran

químicamente.
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D) DECOLORANTES: Corresponden a este grupo los ácidos minerales

citados, los preparados mercuriales, el cloro, el cloruro de cal y el agua oxigenada.
La última sirve para decolorar el cabello.
E) AROMATIZANTES: Sirven para dar olor agradable a los demás

cosméticos, para perfumar el aire y para corregir olores repugnantes. Se emplean
en diversas soluciones, principalmente en soluciones alcohólicas, acéticas u
oleosas. Del reino animal, se usan el almizcle, el ámbar gris y la civeta.
Del reino vegetal se emplean gran número de esencias de flores, frutas, de

hojas, de raíces y de leños, además se acude a materias primas aromáticas
sintéticas.
F) DESODORANTES: Ordinariamente se usan para la boca y las axilas,

corresponden a este grupo el cloruro de sodio, el ácido bórico, el acetato de
albúmina, el permanganato potásico, etc.
BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA PIEL.
ESTRUCTURA DE LAPIEL.
La piel, es el órgano más grande del cuerpo, tiene un área aproximada de

2500 cm2 al nacer hasta 18000 cm2 del adulto, pesa aproximadamente 4.8 Kg en
el hombre y 3.2 Kg en la mujer. Realiza diversas funciones: Barrera de protección
contra las radiaciones, control de la temperatura corporal, transmisor de los
impulsos o estímulos nerviosos, secreción, excreción y nutrición.
Hay dos tipos principales de piel humana: piel con pelo y piel lisa. La mayor
parte de la piel del cuerpo posee folículos pilosos con sus glándulas sebáceas
asociadas. Sin embargo la cantidad de pelo varía ampliamente: por ej. pericráneo
con sus largos cabellos, piel de la cara femenina con muchas glándulas sebáceas
asociadas con los folículos muy pequeños que producen un bello fino y corto. La
piel de las palmas de las manos y de las plantas de los pies: esta piel carece de
folículos pilosos, tiene las glándulas sebáceas que están acumuladas en su
superficie, alternando colinas y surcos, los cuales forman diversos modelos de
espirales curvas y arcos únicos para cada individuo llamados dermatoglífos. Piel
lisa: presenta epidermis gruesa y órganos sensoriales encapsulados dentro de la
dermis.
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Fig. 1-3 Esquema de corte transversal de la piel.
La piel consiste de un epitelio (la epidermis), una matriz de tejido conectivo

(la dermis) y tejido adiposo (la hipodermis) ver figs. 1-3 y 1-4. La piel es una
barrera protectora entre el individuo y el medio ambiente externo; obstaculiza el
ingreso de microorganismos, absorbe y bloquea las radiaciones e inhibe la perdida
de agua. Contiene diversos tipos de receptores sensoriales, está involucrada en la
regulación de la temperatura y participa en la vigilancia inmunológica.
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Fig. 1-4 Microfotografía electrónica de barrido de todo el espesor de la piel de un

neonato, que ilustra todas las regiones de la piel y sus apéndices. E, epidermis; D,
dermis; Hy, hipodermis; HF, folículo piloso; H, pelo y SwD, conducto sudoríparo.
X100 cm. en el aumento original.
Cada función puede vincularse con una región de la piel, una célula
específica o un organelo dentro de una célula.
Gran parte de la estructura de la piel puede explicarse ahora en términos

de la función y, en muchos casos puede correlacionarse con la composición
bioquímica. (Atenas, 1987)
El contenido de 1 cm² de piel es: 6 millones de células, 15 glándulas

sebáceas, 100 glándulas sudoríferas, 4 mts de nervio, 1 mt. De vasos sanguíneos,
200 puntos de recepción de dolor (red hederiforme), 12 puntos corpúsculos de
krause (receptores del frío), 25 corpúsculos baro sensibles (perciben cambios de
presión), 5000 orgánulos sensitivos.
I.- Epidermis o capa externa. La epidermis es un epitelio escamoso,

estratificado y en continua renovación que sé queratiniza y da origen a estructuras
derivadas (aparatos pilocebáceos, uñas y glándulas sudoríparas) denominados
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apéndices. Tiene aproximadamente0.4 a 1.5 mm de espesor en comparación del

espesor total de la piel de 1.5 a 4 mm. La mayoría de las células son
queratinocitos. Estos están organizados en 4 capas, cuyo nombre deriva de su
posición o de una propiedad estructural de las células. Se llaman estratos y son:
Estrato germinativo pegado a la dermis.

Estrato espinoso
Estrato granuloso y
Estrato corneo.
Las células que forman la epidermis son los queratinocitos constituyen el

80% de ésta y se encuentran, intercalados con células inmigrantes tales como:
los melanocitos, las células de Langerhans, las células de Merkel y
ocasionalmente los linfocitos. El queratinocito es una célula derivada del
ectodermo, contiene filamentos internos en el citoplasma de queratina y forma
desmosomas o uniones desmosómicas modificadas con las células adyacentes.
Se han identificado 30 citoqueratinas diferentes, todas dentro de un peso
molecular de 40 a 70 kDa. Las queratinas están separadas en subfamilias ácidas
(tipo I) y básicas a neutras (tipo II), se encuentran como heteropolimeros obligados
(una queratina ácida y una básica de peso molecular cercano deben de ser
coexpresadas para que formen el filamento, la básica es de 8 a 11 kDa mayor) Los
pares de queratinas en cada una de las capas de células epidérmicas reflejan el
estado de diferenciación de los queratinocitos.
Las características de cada capa epidérmica, reflejan las propiedades

mitóticas y sintéticas de los queratinocitos y el estado de diferenciación. La
queratinización es una serie compleja, genéticamente programada y
cuidadosamente regulada de cambios morfológicos y sucesos metabólicos que
ocurren de forma progresiva en los queratinocitos posmitóticos e involucran: 1) un
aumento del tamaño celular y el aplanamiento de la forma, 2) la aparición de
nuevos organelos celulares, la reorganización estructural de los presentes y la
perdida final de todos los organelos de la célula, 3) el cambio de un metabolismo
general a un metabolismo más focalizado, asociado con la síntesis y modificación
de moléculas (proteínas y lípidos estructurales) relacionadas con la
queratinización, 4) alteraciones de las propiedades de la membrana plasmática,
los antígenos de la superficie celular y los receptores, 5) la degradación de los
organelos celulares y 6) la deshidratación. El punto final de la queratinización es
un queratinocito finalmente diferenciado que contiene filamentos de queratina,
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matriz proteica y una membrana plasmática reforzada por proteínas con lípidos de
superficie asociados. (Fig.1-5)
Fig. 1-5 Fotografía con microscopio óptico de la epidermis y la dermis

papilar PD del adulto. M, melanocito; LC, célula de Langerhans.
Estrato germinativo.- Contiene queratinocitos con forma cilíndrica,

mitóticamente activos y dan origen a las células de las capas epidérmicas más
superficiales. Las células básales tienen un núcleo grande con poca
heterocromatina marginada y un nucléolo prominente, en el citoplasma se hallan
los organelos típicos y además hay vacuolas unidas a membranas que contienen
melanosomas pigmentados transferidos de los melanocitos por fagocitosis.
Los filamentos de queratina en las células básales están reunidos en finos

haces que se organizan alrededor del núcleo y se insertan en los desmosomas y
los hemidesmosomas. El par de queratinas K5 y K14 (58kDa/50kDa) se expresa
en la capa basal, también se expresa la K19 (40kDa) que es la queratina más
pequeña y la única que se expresa en epitelios simples como estratificados, se
asocia con células madre y epitelios en desarrollo, por lo cual se le llama queratina
promiscua. El epitelio contiene dos tipos (I y II) de queratina; las proteínas de los
filamentos intermedios tipo III incluyen vicentina, desmina, periferina y proteína
ácida fibrilar glial. Los filamentos intermedios tipo IV están compuestos por las
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proteínas de los neurofilamentos (NF-L, NF-M y NF-N), mientras que las proteínas
de los filamentos intermedios tipo V incluyen la lámina, un componente del
citoesqueleto nuclear ver cuadro 1-1.
Cuadro 1-1. Características de los filamentos intermedios

Filamento intermedio Masa molecular (KDa) de Localización principal
(sinónimos) los principales polipép-
tidos (aproximada)
Queratina 42-68 (múltiple) Células epiteliales
Vicentina (decamina) 55 Células mesenquimáticas
(del griego: “ondulado”)
Desmina (esqueletina) 52 Células musculares
(del griego “unión”)
Filamentos fibrilares 53 Células gliales
Gliales ácidos
Neurofilamentos 200, 145, 68 Neuronas
Láminas 65-70 Núcleos
Los filamentos intermedios de queratina son ubicuos y constituyen una

parte importante del citoesqueleto de todas las células de origen epitelial. (Ver
cuadro 1-3)
La queratina fue definida como inicialmente por sus propiedades de

solubilidad. Fue considerada como una proteína insoluble en buffers acuosos
diluidos, que podía ser solubilizada con desnaturalizantes concentrados (urea o
sulfato dodecil sódico), con agentes reductores como el mercaptoetanol o el
ditiotreitol o sin ellos. Después se demostró que la queratina no representa una
sola especie, sino una familia de queratinas que comparten está característica. Ver
el cuadro 1-2 donde se indica que la familia de las queratinas incluye a péptidos
cuya masa molecular varía entre 40 y 60 kDa. Las queratinas son más complejas
que cualquier otra proteína constituyente de los filamentos intermedios.
Cuadro 1-2. Resumen de características de los filamentos intermedios de las

queratinas halladas en el epitelio humano.
Filamento intermedio Masa molecular (kDa) de Localización principal
(sinónimo) los principales
polipéptidos (aproximada)
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QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
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Queratina 42-68 (múltiple) Células epiteliales

Vimemtina (decamina) 55 Células mesenquimáticas
(del griego:”unión”)
Desmina (esqueletina) 52 Células musculares
Filamentos fibrilares 53 Células gliales
gliales ácidos
Neurofilamentos 200, 145, 68 Neuronas
Láminas 65-70 Núcleos
El análisis de rayos X del material extraído de los filamentos

repolimerizados revela que la queratina es un espiral helicoidal de múltiples
cadenas. La molécula espiralazas de dos cadenas representa un heterodímero
compuesto por una molécula tipo I y una molécula tipo II. El soporte de base
consiste en un tetrámero de cuatro cadenas, compuesto por dos espirales
helicoidales antiparalelas y sin una correspondencia exacta, a diferencia de las
espirales helicoidales de doble cadena, las cuales son paralelas y se
corresponden con exactitud.
El análisis de los numerosos tejidos que contienen queratina permite la

identificación de aproximadamente 30 proteínas queratínicas cuya masa molecular
oscila aproximadamente entre 40 y 68 kDa y cuyo punto isoeléctrico varía entre 5
y 8.
Otras células básales son las células amplificadoras transitorias, células

básales aserradas. Las células madre tienen menos filamentos de queratina y
mayor número de inclusiones pigmentadas, se dividen más lentamente y dan
origen a células amplificadoras transitorias las cuales experimentan un número
limitado de divisiones adicionales para producir células básales posmitóticas que
se desplazan hacia la superficie epidérmica y se diferencian en forma terminal.
Las células básales con características de células aserradas y no aserradas son
menos evidentes en la epidermis humana, pero se han reconocido en piel adulta y
fetal. Una vez que una célula basal deja la capa basal, su tiempo de tránsito
normal hasta el estrato corneo es de por lo menos 14 días. El tránsito a través del
estrato córneo y la descamación requieren otros 14 días. (Fig.1-6)
18
QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
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FIG. 1-6. Esquema de la proliferación de células epidermicas.
Estrato espinoso.- Su nombre se debe al aspecto similar a espinas de los

márgenes celulares en los cortes histológicos. Las células espinosas suprabasales
tienen forma poliédrica y un núcleo redondeado. Las de capas superiores, son
más grandes, más aplanadas y contienen nuevos organelos llamados gránulos
lamelares. Todas las células de esta capa contienen haces grandes y conspicuos
de filamentos de queratina K5/K14, organizados de forma concéntrica alrededor
del núcleo y se insertan en los desmosomas periféricamente. En las células
espinosas se sintetizan el par de queratinas K1/K10 (56.5 y 67 kDa)
Las espinas de las células espinosas son los desmosomas abundantes

(modificaciones de la superficie celular dependientes de calcio que promueven la
adhesión de las células epidérmicas y la resistencia a las tensiones mecánicas)
Dentro de cada célula hay una placa desmosómica Fig.1- 7a asociada con la
superficie interna de la membrana plasmática, compuesta por cuatro polipéptidos:
placoglobina, desmoplaquinas I y II y banda 6. Una proteína fijadora de
calmodulina se asocia con la placa en el sitio de inserción de los filamentos de
queratina. La comunicación por medio de estas uniones es indudablemente
19
QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
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importante en la regulación del metabolismo, el crecimiento y la diferenciación

celulares.
Fig. 1-7. Desmosomas (D) como se ve en el microscopio electrónico de

transmisión (a) y en el plano de la membrana plasmática de tejido preparado por
técnicas de fractura por congelación (b)Desmosomas (flecha) y una unión de
brecha (GJ) como se ven por medio de la fijación con aldehídoferricianuro de
potasio-osmio (c)
Los gránulos lamelares son organelos secretores, unidos a las membranas

y con un diámetro de 0.2 a 0.3 mm que contienen una serie de laminillas gruesas y
delgadas alternadas; estás son discos que remedan liposomas. Los granos
lamelares contienen glucoproteínas, glucolípidos fosfolípidos, esteroles libres y
cierta cantidad de hidrolasas ácidas como por ejemplo lipasas, proteasas fosfatasa
ácida y glucosidasas. Las enzimas clasifican a estos organelos como un tipo de
lisosomas. No se sabe que promueva la génesis de estos organelos o por que
están limitados a las capas más externas de los queratinocitos.
Estrato granuloso.- Las estructuras más evidentes en estas células son

los gránulos de queratohialina basófilos, los cuales están compuestos
principalmente por una proteína electro densa, la profilagrina, y filamentos de
queratina intermedios fig. 1- 8. También tienen loricrina, una proteína de la
envoltura celular cornificada, dentro de los gránulos de queratohialina. En la capa
granulosa se procesan las queratinas de alto peso molecular por proteo lisis y
fosforilación, de modo que K1 se modifica a K2 (56kDa) y K10 a K11(65kDa).
20
QUERÉTARO Pre-
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La profilagrina es una proteína de alto peso molecular (mayor de 400kDa),

rica en histidina, polifosforilada y asociada con filamentos intermedios (PAFI)
constituida por repeticiones en tandem de monómeros de filagrina (proteína
monomérica con casquete que une filamentos de queratina) unidos por pequeños
péptidos de unión. En el ser humano las repeticiones en tándem son polimórficas y
el gen de la profilagrina/filagrina se localiza en el cromosoma 1 en la región q21.
La conversión del precursor profilagrina en subunidades de filagrina

oligoméricas y luego monoméricas ocurre en forma gradual durante la transición
de una célula granulosa a una célula cornificada por medio de proteo lisis
específica de sitio, la que involucra por lo menos a tres proteasas, y por
desfosforilación. La proteo lisis final de los monómeros de filagrina en
aminoácidos libres ocurre en las capas externas del estrato córneo. La función de
la filagrina en la célula granulosa es incierta, pero en la célula cornificada se cree
que sirve como la matriz proteica que rodea y promueve la agregación y unión por
medio de enlaces disulfuro de los filamentos de queratina que produce la
estructura “de patrón de la queratina” de las células cornificadas inferiores. La
conversión de la profilagrina en sus subunidades monoméricas debe ser
cuidadosamente controlada para prevenir la agregación prematura.
Otros marcadores proteicos de la queratinización son componentes de la

envoltura celular cornificada (ECC), una capa de proteínas y lípidos densas de 7 a
15 nm de espesor depositada por debajo de la membrana plasmática de las
células cornificadas. Las proteínas de la ECC constituyen una fracción significativa
de las proteínas en las células granulosas. La ECC está constituida por la
involucrina, la queratohialina, la loricrina, las pancornulinas y cierta cantidad de
otras proteínas. Si bien son sintetizadas en primer lugar en las capas espinosa o
granulosa o en ambas, donde pueden ser reconocidas por medios bioquímicos e
inmunohistoquímicos, solo son evidentes morfológicamente en las células
cornificadas.
La involucrina es una proteína insoluble de 70 a 80 kDa y rica en cistina,

que es sintetizada en primer lugar en el citoplasma de las células espinosas;
adquiere uniones cruzadas por acción de enzimas transglutaminasas en la capa
granulosa y constituye un límite celular insoluble que es resistente a las sustancias
químicas reductoras y desnaturalizantes. La involucrina no es específica de la
epidermis, pero en general aparece en los epitelios estratificados y en células
cornificadas.
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QUERÉTARO Pre-
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Otras proteínas sustrato de las transglutaminasas entrecruzadas en la

estructura de la ECC incluyen la queratohialina, una subunidad proteica de 6 kDa
identificada ya en la epidermis humana, y la loricrina, una proteína altamente
insoluble, rica en azufre y glicina/serina y con una masa molecular deducida de
aproximadamente 25.8 kDa. La loricrina es un producto de la diferenciación más
avanzada. Igual que la involuricrina, también es expresada en otros epitelios
escamosos estratificados.
Las proteínas de la envoltura, se entrecruzan por acción de la enzima

transglutaminasa epidérmica que requiere calcio, un proceso que confiere
estabilidad a esta capa submembranosa de proteínas por medio de la formación
de enlaces de isopéptidos épsilon (gamma-glutamil)-lisina entre moléculas de
sustrato. La transaminasa epidérmica unida a la membrana, es la principal
responsable del entrecruzamiento de las proteínas de la ECC, está presente en
las células espinosas y granulosas de todos los epitelios estratificados y en los
folículos pilosos, pero es activa sólo en las células de la capa granulosa superior.
Todavía no se ha determinado de que forma los diversos componentes de la ECC
interactúan y posiblemente se entrecruzan uno con otro, ni tampoco si lo hacen.
Como ya se ha descrito, los gránulos lamelares son evidentes en primer

lugar en las células de la capa espinosa superior, si bien su sitio de acción
primario se ubica en la interfase entre las capas de células granulosas y
cornificadas. En está posición se agregan en grupos, se fusionan con la
membrana plasmática y liberan su contenido hacia el espacio intercelular (fig.1-8).
22
QUERÉTARO Pre-
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Fig. 1-8. Gránulos lamelares en el citoplasma de un queratinocito de la

parte superior del estrato espinoso (ver sus laminillas en el recuadro)
El material expulsado es apilado en discos, en forma similar a la

organización interna del gránulo, y es redispuesto en diversos estadios, lo cual
lleva ha la formación de hojas. Las enzimas hidrolíticas de los gránulos son
liberadas con los lípidos y están involucradas en su reorganización y posterior
montaje en las laminillas intercelulares. El cambio de la morfología corresponde al
remodelado de los lípidos “probarrera” (glucolípidos, esteroles libres y fosfolípidos)
en lípidos “ barrera” (por ejemplo esfingolípidos) que crean un sello hidrófobo en la
interfase entre las capas granulosas y cornificada. Está barrera reduce la pérdida
de agua desde la piel y obstaculiza el movimiento de compuestos polares. La
epidermis tratada con solventes de lípidos pierde sus propiedades de barrera. No
se sabe que desencadena la exocitosis de los gránulos lamelares en la interface
granulosa-cornificada o qué impide que descarguen su contenido dentro de la
célula.
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QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
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La transición de una célula granulosa a una célula cornificada.- La

célula granulosa no sólo sintetiza, modifica o entrecruza nuevas proteínas
involucradas en la queratinización sino que también desempeña un papel en su
propia destrucción programada. Esto ocurre durante la brusca transición de una
célula granulosa a una célula cornificada terminalmente diferenciada. El cambio
involucra la pérdida del núcleo y prácticamente todo el contenido celular, con
excepción de los filamentos de queratina y la matriz de filagrina. Se han
identificado DNAsa, RNAsa, hidrolasas ácidas, estearasas, fosfatasas, proteasas y
activador del plasminógeno en las células granulosas y se han implicado en la
degradación. Se han descrito estadios morfológicos de la destrucción nuclear. El
mecanismo de la disolución final de los organelos y la eliminación de los
componentes degradados todavía no se comprenden, si bien es evidente que los
nucleótidos, algunos aminoácidos, iones y los oligoelementos son recuperados y
reutilizados en la epidermis. De forma ocasional se identifican células que tienen
características de las células tanto granulosas como cornificadas en la capa
granulosa. Estas células de transición, o células “T”, en general son más electro
densas y tienen un núcleo altamente heterocromático, densos haces de filamentos
de queratina, unos pocos organelos reconocibles y una envoltura celular
cornificada. Son más comunes en otros epitelios queratinizados que en la
epidermis.
Estrato córneo.- La transición total de una célula granulosa a una célula

cornificada se acompaña de la perdida del 45 al 86 % del peso seco. Las capas
de células cornificadas resultantes proporcionan protección mecánica a la piel y
una barrera contra la pérdida de agua y el ingreso de sustancias solubles desde el
medio ambiente. La célula cornea aplanada con forma poliédrica es la célula más
grande de la epidermis. Su forma y características de superficie están adaptadas
para mantener la integridad del estrato córneo y al mismo tiempo permitir la
descamación.
Queratinas de alto peso molecular (de más de 60 kDa), estabilizadas por

enlaces disulfuro intermoléculares, constituyen hasta el 80% de la célula
cornificada. (Fig. 1-9 y tabla 1-3).
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QUERÉTARO Pre-
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Fig. 1-9. Células epidérmicas humanas cultivadas teñidas con antisuero

antiqueratina fluorescente.
Cuadro1-3. Tejidos que contienen filamentos intermedios de queratina
Con predominio de queratina Con la presencia de queratina

Epidermis Conductos biliares
Glándulas sudoríparas (conductos y Conductos pancreáticos
células secretoras mí epiteliales)
Folículo piloso Mucosa intestinal
Epitelio lingual Epitelio de la traquea y los bronquios
Epitelio de la glándula mamaria Epitelio del útero
Glándulas salivares (conductos) Células de la trompa de Falopio
(ciliadas)
Corpúsculos de Hassall y Células Epitelio del tracto urinario
reticulares del timo
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QUERÉTARO Pre-
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Epitelio de la córnea Túmulos colectores renales

Epitelio conjuntival
Epitelio de la vagina.
Sobre una base estructural, el resto del contenido celular parece limitarse a
un material electro denso, probablemente filagrina, que rodea a los filamentos. El
núcleo ha desaparecido en las células del estrato córneo normales. De forma
ocasional hay restos de organelos, en especial restos de membranas y pigmento
de melanina. Las enzimas presentes dentro de la membrana de las células del
estrato córneo continúan el remodelado de los lípidos que comenzó en la
interface granulosa / cornificada. Desempeñan un papel en la mayor alteración de
los lípidos que están covalentemente unidos a la superficie de las células
cornificadas y en la promoción de la descamación. Es muy probable que una
lectina asociada a la membrana desempeñe un papel en la adhesión o la
descamación celular o ambas cosas, de acuerdo con la posición de la célula en el
estrato córneo.
Cambios de la estructura, la composición y la función de las células

cornificadas que acompañan su desplazamiento hacia la superficie externa
de la piel. Las células de las capas más profundas del estrato córneo, a veces
denominadas estrato compacto, son más gruesas y tienen conjuntos de filamentos
de queratina paralelos, (cuadro 1-4) organizados y más densamente unidos a una
envoltura celular cornificada más frágil y mayor variedad de modificaciones para la
adherencia célula a célula lateral (desmosomas modificados, márgenes que se
superponen) y entrelazado superior-inferior (rebordes y vellosidades) en
comparación con las células de las capas cornificadas externas.
Cuadro 1-4. Pares de queratina
Familia ácida tipo I Familia básica-neutra tipo II
Número Masa Punto Número Masa Punto Comentarios

de molecular isoeléctrico de molecular isoeléctrico
catálogo x10³ catálogo x10³
10/11 57 5.3 1 67 6.8 Se expresan en
la piel
queratinizada: se
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QUERÉTARO Pre-
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sintetizan enlas
capas
suprabasales
10/11 57 2 65 6.8 Se expresan en
9 63 las palmas de
las manosy las
plantas de los
pies apareadas
con K1 oK2
12 55 4.9 3 64 7.5 Se expresa en el
epitelio de la
córnea.
13 51 5.1 4 59 7.3 Se expresa en
epitelios
estratificados
extraepidérmicos
como en el
esófago y el
cuello del útero
14/15 50 5.3-4.9 5 58 7.4 Se expresa en
epitelios
estratificados,
incluida la
epidermis, se
sintetizan en la
capa basal.
16 48 5.1 6 56 7.8 Se expresan en
la epidermis
hiperproliferativa
normal (palmas
de las manos y
plantas de los
pies), patológica
(psoriasis) y en
células
epidérmicas
cultivadas
17 46 5.3 7 54 6.0 Se expresan en
el epitelio
simple, las
27
QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
811 603
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glándulas
epidérmicas y
las células
cultivadas
18 45 5.7 8 52 6.1 Se expresan en
el epitelio simple
19 40 Se expresan en
el epitelio
extraepidérmico:
representa la
única queratina
rerconocida
isoapareada
Estas últimas capas tienen propensión a la descamación y por lo tanto se

denominan estrato disjunctum. Las células de las capas cornificadas más
profundas tienen menos capacidad para fijar agua que las de las regiones media y
superior. Las células de la parte media del estrato córneo tienen la mayor
concentración de aminoácidos libres y, de manera correspondiente son capaces
de fijar agua con mayor eficacia. Una rígida envoltura celular limita las células del
estrato córneo externo. La composición proteica de las envolturas frágil y rígida es
idéntica; por lo tanto, las diferencias en las propiedades físicas deben reflejar la
maduración de la envoltura o quizás una asociación diferente con los lípidos de
membrana. Los desmosomas experimentan la degradación proteolítica en las
células más externas del estrato córneo. Estos datos contribuyen al concepto de
que las propiedades físicas y químicas de las células del estrato córneo cambian a
medida que se desplazan hacia fuera para promover la descamación.
Globalmente, hay cada vez más evidencias de que las células del estrato
córneo conservan algunas funciones metabólicas y por lo tanto no es probable que
sean la cobertura inerte que se había considerado previamente.
Apilamiento de las células epidérmicas:
Arquitectura epidérmica intrínseca.- El patrón de apilamiento se ve en la

epidermis que tiene un espesor normal y una velocidad de proliferación lenta
normal. No es evidente en la piel gruesa de las palmas y las plantas. El
apilamiento celular puede reflejar un desplazamiento ordenado de las células
durante la diferenciación y la descamación ordenada. (Fig. 1-10)
28
QUERÉTARO Pre-
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Fig. 1-10. a Fotografía de apilamiento columnar de las células del estrato

córneo del ratón. b Fotografía de la superficie de la oreja de un hámster. c
Rastreo de los márgenes de células del estrato córneo humano que muestra
superposición y apilamiento de células cornificadas. Microscopía de barrido.
Regulación de la proliferación y la diferenciación epidérmica:
La regulación de la proliferación y diferenciación epidérmicas es compleja y

multifuncional e involucra tejidos, células y moléculas en el medio ambiente
extrínseco del queratinocito, así como una variedad de factores expresados por el
propio queratinocito. Las influencias que afectan la arquitectura de la epidermis,
las asociaciones entre las células y la polaridad del queratinocito son tan
importantes como las que regulan la transcripción de moléculas específicas de la
diferenciación.
La dermis como un todo tiene una influencia reguladora bien conocida

sobre la morfogénesis y la diferenciación de la epidermis. Experimentos realizados
con tejidos embrionarios, han demostrado que el espesor, la arquitectura y el
29
QUERÉTARO Pre-
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patrón de diferenciación de la epidermis que se forma se adaptan a la región del

cuerpo de la cual se ha obtenido la dermis. Las interacciones dermoepidérmicas
también son críticas para el mantenimiento de la función y la estructura de la piel
postnatal. Los productos de los queratinocitos y los fibroblastos normales también
están modulados por su interacción. La epidermis y la dermis también colaboran
en el desarrollo de los apéndices epidérmicos y en la formación de las estructuras
y los antígenos de la unión dermoepidérmica.
Las interacciones moleculares entre los fibroblastos y los queratinocitos que

afectan la regulación de las propiedades de la epidermis no se comprenden
totalmente, si bien es probable que esté involucrada una asociación de las
moléculas de la matriz con los queratinocitos básales a través de los receptores de
la integrina, una familia de receptores de la matriz glucoproteicos transmembrana.
Más de 20 receptores de integrina se unen como heteropolímeros en una
subunidad  y una subunidad. La combinación de las subunidades en general
especifica él ligando que se fija en el receptor. En los queratinocitos las integrinas
son más evidentes en las células básales, donde se hallan típicamente en los
sitios de adhesiones focales y hemidesmosomas. Sirven como vínculo físico y
como vía de comunicación entre las moléculas de la matriz, como el colágeno, la
laminina, la fibronectina, la trombospondina y la vitronectina, a través de la
membrana plasmática hacia el citoesqueleto del queratinocito. Aquello que una
vez se consideró un mecanismo para el anclaje celular ahora se ha demostrado
que es una vía de comunicación bidireccional que puede dar como resultado
cambios, por ejemplo la expresión de genes, el pH y el flujo de calcio. Se ha
considerado que la asociación física entre los queratinocitos básales y la
membrana basa es importante para el mantenimiento del fenotipo de la célula; la
separación de las células de su sustrato, el cambio de la forma celular y la relación
con las moléculas de la matriz extracelular pueden inducir el comienzo de la
diferenciación terminal. La pérdida de la adhesión a la fibronectina per se precede
a la pérdida de los receptores de integrina para la fibronectina. La señal que
desencadena la disminución de la capacidad de una integrina de fijar él ligando,
por lo tanto quizás una señal temprana para la diferenciación de los queratinocitos,
todavía no se comprende. Las moléculas de la matriz son sólo algunas de las
moléculas sintetizadas en la dermis que afectan las actividades de la epidermis.
Las citoquinas y los neuropéptidos también son críticos en la modulación normal
de la epidermis e influyen sobre la reepitelización en la curación de heridas.
Los factores de crecimiento regulan el crecimiento y la proliferación de la

epidermis por medio de mecanismos autocrinos y paracrinos. El factor de
crecimiento epidérmico (EGF) y el factor de crecimiento transformante  (TGF-)
30
QUERÉTARO Pre-
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se fija en los mismos receptores activables por la tirosinaquinasa en las células

básales e inmediatamente suprabásales para estimular la proliferación. El TGF-
es producido por los queratinocitos, mientras de que el EFG es sintetizado en otra
parte del cuerpo. El factor de crecimiento de los queratinocitos (KGF), un miembro
de la familia de factores de crecimiento de los fibroblastos, es un mitógeno potente
para los queratinocitos y otros epitelios. Los transcriptos para el KGF en la piel se
hallan sólo en la dermis; el receptor del KGF se expresa en los queratinocitos y
promueven la diferenciación. Entre éstos se encuentra el factor de crecimiento
transformante  (TGF-) Los mensajes para el tgf-1 y 2 están presentes en bajos
niveles en los queratinocitos de las capas epidérmicas superiores pero pueden ser
regulados de forma ascendente por el propio TGF- y por agentes que promueven
la diferenciación, como el calcio y los ésteres de formol. El TGF- requiere
activación para ser eficaz. El mecanismo por el cual promueve la diferenciación no
está claro e indudablemente es un factor en una serie compleja de pasos
reguladores. Los queratinocitos producen otros factores de crecimiento y
citoquinas, algunos de los cuales afectan su propia proliferación y migración y
otros que actúan sobre otras células en la epidermis (ej. El factor de crecimiento
básico de los fibroblastos bFGF que influye en la proliferación de los melanocitos
y en la dermis. El factor de crecimiento derivado de las plaquetas PDGF
producido por los queratinocitos es activo sólo en células de la dermis que poseen
receptores del PDGF) A su vez, las células dérmicas sintetizan productos que
actúan de forma sinérgica con moléculas en la epidermis para promover o retardar
el crecimiento.
Las citoquinas derivadas de los queratinocitos, la interleuquina 1 (IL-1),

la IL-6 y la IL-8 y el factor estimulador de colonias de granulocitos y macrófagos
(GMCSF) desempeñan un papel en la regulación normal de la epidermis, los
procesos inflamatorios y la reparación de las heridas de la piel (ver cuadro 1-5)
31
QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
811 603
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Cuadro 1-5. Algunas citoquinas importantes en los procesos inmunes e

inflamatorios de la piel.
Interleuquinas Intercrinas (quimiocrinas)

familia α
IL-1α IL-8
IL-1β GRO-MGSA
IL-1 ra PF-4
IL-2 IP-10
IL-3 familia β
IL-4 MCAF
IL-5 RANTES
IL-6 CSF
IL-8 G-CSF
IL-10 GM-CSF
IL-12 M-CSF
Otras
TNFα
TNFβ
Nota.- IL, interleuquina; PF, factor plaquetario; IP, proteína inducible por interferón;
MCAF, factor quimiotáctico y activador de monolitos; CSF, factor estimulador de
colonias; GM-CSF, CSF de granulositos y macrófagos; TNF, factor de necrosis
tumoral.
La vitamina A y sus compuestos y fármacos relacionados (retinoides)

son reguladores pleitrópicos de la diferenciación epidérmica. Su mecanismo de
acción sugerido se determinó inicialmente a partir de estudios en queratinocitos
cultivados, en los cuales un medio con vitamina A promovió la diferenciación y la
hiperqueratosis. Los efectos en la piel in vivo se aprecian a partir de su uso clínico
en el tratamiento de trastornos de la queratinización y el acné, pero su acción
depende de la concentración en la cual llegan a la célula. Con bajos niveles , el
ácido retinoico incrementa la proliferación de los queratinocitos; con niveles
elevados la proliferación es inhibida, se induce la expresión del TGF-2 y hay
supresión de los genes para proteínas específicas de la diferenciación como
K1/k10, filagrina y proteínas de la envoltura de las células cornificadas.
El ácido retinoico ejerce su efecto después de fijarse en receptores

nucleares (RAR) El RAR-, el RAR- y el RAR- se hallan en la epidermis con
mayor cantidad de transcripción expresados en las células de las capas superiores
32
QUERÉTARO Pre-
CLAVE requisito
811 603
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que ya han comenzado la diferenciación. El RAR- es exclusivo de la piel. Los

retinoides cuando se fijan a sus receptores nucleares sirven como factores que
trans-actúan y que modulan la expresión de los genes de queratina. Suprimen la
síntesis de las proteínas epidérmicas típicas e inducen la expresión de ciertas
queratinas nuevas. Las proteínas fijadoras del ácido retinoico transportan el ácido
retinoico hasta los receptores nucleares.
El papel del calcio en la regulación y diferenciación de la epidermis fue

revelado hace más de una década, cuando se demostró que los queratinocitos
cultivados en un medio con poco calcio (0.002 a 1.0 mmol de Ca 2+) no se
estratificaban ni diferenciaban. El calcio es requerido por la epidermis para la
formación de los desmosomas y la activación de enzimas como la
transglutaminasa. Su efecto sobre la diferenciación parece estar más relacionado
con el bloqueo que crea el establecimiento de la arquitectura tisular normal que
con la regulación de la expresión de genes. Los cambios de los niveles de calcio
extracelular tienen un efecto marcado y sostenido sobre los niveles de calcio
intracelular en queratinocitos cultivados normales.
Las chalonas son substancias similares a hormonas específicas de tejido

que son producidas por las células del mismo tejido sobre el cual actúan. Se cree
que la chalona epidérmica es producida por células que se están diferenciando
para inhibir la mitosis de las células básales a través de un mecanismo de
retroalimentación que requiere adrenalina; puede estar mediado por el sistema del
AMPc.
En otras circunstancias como la curación de heridas, la alteración de los

diversos factores reguladores es esencial y ventajosa para lograr la mayor
proliferación para la reparación epitelial.
Células no queratinocíticas de la epidermis:
Células en la capa epidérmica basal melanocitos y células de Merkel.-

El melanocito es una célula dendrítica sintetizadora de pigmento que deriva de la
cresta neural. Los melanocitos entran en la epidermis embrionaria
aproximadamente en el día 50 de la edad gestacional estimada (EGE) y se
distribuyen entre las células básales con un patrón no al azar. Expresan
receptores de integrina in vivo e in vitro y pueden usarlos para migrar hacia la
epidermis durante el desarrollo embrionario, pero siempre por encima de la lámina
densa. Fig.1-11 Los melanocitos se reconocen con el microscopio óptico por su
citoplasma que se tiñe de color pálido, su núcleo ovoide y el color intrínseco de los
33
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melanosomas que contienen pigmento. La diferenciación de los melanocitos se

correlaciona con la adquisición de sus funciones primarias: la melanogénesis, la
arborización, y la transferencia de pigmento a los queratinocitos.
Fig.1-11. Esquema del origen embrionario, dispersión y evolución de los

melanocitos en el ser humano.
El melanosoma es el organelo distintivo del melanocito, ver rig.1-16. A nivel

ultraestructural se reconoce como una estructura ovoide unida a la membrana
dentro de la cual una serie de reacciones mediadas por receptores, estimuladas
por hormonas y catalizadas por enzimas producen la melanina. (Fig.1-12)
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Fig. 1-12.- Vía biosintética común para la eumelanina y la feomelanina.
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Fig. 1-13 Comparación entre la eumelanogéneis y la feomelanogénesis.
Cuatro estadios (I-IV) diferentes de la estructura del melanosoma se

correlacionan con el grado de melanización. Los melanosomas que están
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involucrados en la síntesis de eumelanina marrón o negra son elípticos y tienen

una organización interna de laminillas concéntricas orientadas longitudinalmente;
los melanosomas que sintetizan pigmentos de feomelanina roja o amarilla tienen
una forma menos regular y una estructura interna micro vesicular. El tamaño de
los melanosomas está determinado genéticamente; la piel negra típicamente tiene
melanosomas más grandes que las pieles más claras. (Fig.1-14)
Fig. 14.-Comparación entre los eumelanosomas y los feomelanosomas. Sus

cuatro estadios de desarrollo.
Los melanocitos también contienen filamentos intermedios vimentina-

positivos y queratina- negativos demostrados por inmunomarcación. Se dividen en
la epidermis con una velocidad que está a la par con el recambio de los
queratinocitos y aumentan su velocidad de proliferación cuando son estimulados
por la luz UVB. (Cuadro 1-6) y (Fig 1-15)
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Cuadro 1-6 Respuestas de los melanocitos e inducción de la

melanogénesis después de la exposición a la luz solar.
Respuestas de los Bronceado inmediato Bronceado retardado

melanocitos y (UVA y luz visible) (UVA y UVB)
melanogénesis
Luz solar UVA (320-400 nm) en « UVB (290-320 nm) en
menor grado UVB <grado con UVA
Comienzo Instantánea durante la Gradual, comienza a las
exposición; desaparece 48-72 hs., dura semanas
inmediatamente.
Melanogénesis
Melanocitos No se observa aumento Aumento cuantitativo
cuantitativo debido a exposiciones
múltiples
Melanina Foto oxidación de la Biosíntesis de melanina
melanina preformada
Tirosinaza No se observa un Aumento pronunciado de
aumento de la actividad la actividad
Melanosoma No se observa biosíntesis Biosíntesis; aumento de
la transferencia hacia los
queratinocitos
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Fig. 1-15 Cascada de la melanogénesis después de la exposición a las

RUV.
Hay importantes relaciones referidas a la organización e interacciones

funcionales entre los queratinocitos y los melanocitos de las cuales dependen los
melanocitos para su diferenciación y función. Se cree que aproximadamente 36
queratinocitos básales y suprabásales coexisten funcionalmente con cada
melanocito en la unidad melánica epidérmica. Dentro de esta los melanocitos
transfieren pigmento a los queratinocitos asociados. (Fig 1-16 a)
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Fig. 1-16.- a)-Unidad epidérmica de melanina: relación entre los melanocitos

básales, las células de Langerhans de “alto nivel” y los queratinocitos. b) Vías
morfológica y metabólica de presentación de la melanina epidural y migración de
los precursores de los melanocitos desde la cresta neural hacia la piel.
Como resultado el pigmento se distribuye en toda la capa basa y en menor

medida en las capas más superficiales donde protege a la piel por medio de la
absorción y la dispersión de radiaciones potencialmente nocivas. La mecánica de
la transferencia de pigmento puede involucrar la fusión y la ruptura de las
membranas plasmáticas del melanocito y el queratinocito, lo cual establece la
comunicación citoplasmática, o la fagocitosis de los procesos dendríticos que
contienen melanosomas por parte del queratinocito. (Fig. 1-16 b)
Una ves dentro del queratinocito, los melanosomas existen de forma

individual o en grupos asociados a la membrana (complejos de melanosomas) La
distribución de los melanosomas dentro de los queratinocitos varía con la raza.
(Cuadro 1-7)
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Cuadro 1-7
Comparación de la cantidad de melanocitos entre grupos raciales humanos
en dos regiones distintas del cuerpo.
Raza Muslo y región de la Antebrazo
cadera
Norteamericanos 1.000±70* (35) 1.100±80 (9)
de origen europeo
Asiáticos 1.290±45 (3) 2.650±275 (3)
Indios 1.695±115 (6) 2.515±250 (6)
norteamericanos
Norteamericanos 1.415±255 (7) 1.955±150 (4)
de origen africano
*Cantidad promedio de melanocitos por mm² de superficie cutánea: media ± DE
 Los paréntesis indican la cantidad de dadores en el estudio.
Los melanosomas dentro de los queratinocitos son degradados por

enzimas lisosómicas a medida que las células se diferencian y se movilizan hacia
arriba. Todavía pueden reconocerse unos pocos melanosomas en el estrato
córneo, pero en general ya no están rodeados por una membrana.
Más recientemente se ha apreciado que los queratinocitos producen

factores solubles que regulan la proliferación, la producción de dendritas y la
melanización de los melanocitos. La proliferación de los melanocitos, la
melanogénesis y la transferencia de pigmento también dependen del control
hormonal (hormona estimulante de los melanocitos, hormonas sexuales),
mediadores inflamatorios y la vitamina D3 sintetizada en la epidermis. (Fig.1-17)
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Figura 1-17. Factores de crecimiento y reguladores endógenos y exógenos

principales de los melanocitos.
Algunos de los factores regulatorios son producidos en los mismos

melanocitos y por lo tanto agregan la regulación autócrina a los mecanismos
parácrinos descritos.
Melanina.- El color castaño o negro que se observa en las células

de los mamíferos estaría relacionado con la presencia de la melanina. Las
melaninas de los mamíferos se dividieron en dos grupos principales, la
eumelanina y la feomelanina (cuadro 1-8)
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Cuadro1-8. Comparación entre las propiedades de la eumelanogénesis y la

feomelanogénesis.
Propiedades Eumelanogénesis Feomelanogénesis
Melanosomas
Configuración Ovalada Esrérica
Estructura Laminillas o filamentos Microvesículas o
microgránulos
Melanina
Color Castaño oscuro a negro Amarillo a castaño rojizo
Solubilidad Insoluble en ácidos y Soluble en álcalis
álcalis
Elemento
Nitrógeno 6-9% 8-10%
Azufre 0-1% 9-12%
Estructura Dihidroxiindol Benzotiacina
Producto intermedio Dihidroxiindol Cisteinildopa,
glutationildopa
Hallazgos en estudios Única, sin estructura Central, componentes de
con RSE* alto y bajo campo
Análisis PTCA** por KMnO4 Aminohidroxifenilalanina
por HI
*ESR, Resonancia con espín electrónica
**PTCA, pirrol-2,3,5-ácido tricarboxílico
La eumelanina, de color castaño o negro, es insoluble y nitrogenada y

deriva de la tirosina. La feomelanina, de color amarillo o rojo, es soluble en álcalis,
contiene azufre y también deriva de la tirosina a través de una desviación de la vía
sintética de la eumelanina con la intervención de un tiol aminoácido, la cisteina, y
otro agente sulfidrilo, el glutatión. (Fig. 1-12 y 1-13)
En la piel de los mamíferos, la eumelanina predomina con respecto a la

feomelanina.
En realidad, durante mucho tiempo se pensó que en la piel normal no se

encontraba presente la feomelanina. Sin embargo estudios recientes (con HPLC)
han demostrado una cantidad significativa de feomelanina en la piel normal.
Eumelanina.- De acuerdo con el esquema de melanogénesis propuesto por

Raper-Mason, la eumelanina deriva de la tirosina por la eliminación de cinco
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átomos de oxígeno y la evolución de una molécula de dióxido de carbono del

grupo carboxílico de la tirosina. Los indoles derivan de la ciclización de de la
dopaquinona, y se considera que la melanina representa principalmente una
poliindolquinona.
Feomelanina.- El término feomelanina se utiliza para designar un pigmento

amarillo rojizo macromolecular que se diferencia de la eumelanina por su
solubilidad en álcalis diluidos. Desde una perspectiva química, la feomelanina es
diferenciable por su contenido relativamente elevado de azufre resultante del
agregado nucleofílico del aminoácido cisterna a la dopaquinona formada por la
acción de la tirosinasa. La cisteína interactuaría a través de una adición 1: 6 a la
dopaquinona para dar lugar a un compuesto 5-S-cisteinildopa. Este aminoácido
catecólico fue identificado en todos los melanocitos, pero está presente en mayor
cantidad en los melanocitos formadores de feomelanina.
También se detectaron varios isómeros cisteinildopa, en lugar de 5-S-

cisteinildopa, como productos intermedios de los melanocitos; estos compuestos
incluyen la 2-S-cisteinildopa y una pequeña cantidad de 6-S-cisteinildopa. La
melanogénesis en presencia de cisteína también se asocia con la formación de un
compuesto que contiene dos moléculas de cisteína, la 2,5-S-dicisteinildopa. A
diferencia de la dopa, las cisteinildopas no son sustrato para la tirosinasa humana.
Las cisteinildopas serían oxidadas por la dopaquinona, un producto de la acción
de la tirosinasa sobre la dopa. Esta reacción tiene lugar debido a que el potencial
redox de las cisteinildopas es menor que el de la dopa.
Sin embargo, a nivel celular es posible que el compuesto sulfidrado

principal sea el glutatión y no la cisterna. Probablemente se formen
glutationildopas, que luego sean convertidas en cisteinildopas por acción de las
enzimas: glutatión reductasas, glutatión-S-transferasa y la γ-glutamil
transpeptidasa. Entre ellas, la γ-glutamiltranspeptidasa desempeñaría un papel
principal en la feomelanogénesis.
Melaninas de tipo mixto y otros pigmentos.- Existen numerosos datos

que indican que las melaninas naturales no se pueden dividir sólo en dos grupos,
la eumelanina y la feomelanina. En realidad la feomelanina pura formada a partir
de la oxidación de la cisteinildopa es muy rara. La mayoría de las melaninas
parecen ser de tipo mixto. La cantidad de producto intermedio disponible en el sitio
de la polimerización determinará el tipo de melanina formada.
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También se cuenta con datos que indican que la melanina clasificada como
feomelanina en realidad podría representar una melanina de tipo mixto. Las
señales de resonancia espín electrón provenientes de la feomelanina difieren de
las de la eumelanina.
Se ha desarrollado un método con la finalidad de analizar en forma

cuantitativa la cantidad de eumelanina y feomelanina en los tejidos incluyendo los
folículos pilosos. Este método se basa en la oxidación con permanganato de la
eumelanina, la cual forma ácido pirrólico-2,3,5-tricarboxílico (PTCA) como el
principal producto pirrólico, este puede servir como indicador cuantitativo de la
eumelanina; por otro lado la hidrólisis de la feomelanina con ácido clorhídrico
forma aminohidroxifenilalanina (AHP) como indicador específico de la
feomelanina. A simple vista, el pelo humano puede ser categorizado en una escala
de 1 a 14 en la que 1 representa el pelo blanco y el 14 representa el pelo negro, y
de acuerdo con el análisis del contenido de feomelanina y eumelanina en los
folículos pilosos de distintos colores. La mayoría de los folículos pilosos rojos
categorizados como feomelánicos por diferenciación visual resultaron de tipo mixto
al determinar la cantidad de PTCA y AHP, por lo tanto la mayoría de las melaninas
foliculares son de tipo mixto.
Tricocromos.- Los tricocromos son pigmentos feomelánicos, también

solubles en ácido. Estos pigmentos se encuentran en el pelo y en las plumas de
color rojo y también en el tejido del melanoma. Estos pigmentos fueron descritos
en 1879 por Sorby, quien extrajo un pigmento rosado con ácido sulfúrico caliente,
observó que el color del pigmento extraído se modificaba con el pH. Más tarde
Barnicot trató el pelo con NaOH 0.1N y extrajo un precursor que se convirtió
rápidamente en un compuesto de color rojo mediante el tratamiento con ácido
caliente. Boldt observó que estos compuestos rojos poseían un alto contenido de
azufre (11-12%) Así se demostró que los tricocromos derivan de un dímero
benzotiazínico conjugado, un cromóforo hasta entonces desconocido en los
productos naturales. El cromóforo es responsable del espectro visible dependiente
del pH característico de los tricocromos. Los tricocromos aislados del pelo rojo y
de las plumas rojas de los pollos, los tricocromos B y C, contienen un grupo
carboxilo en la posición 3 de la primera benzotiazina. El tratamiento en calor de los
tricocromos B y C con ácido determina la formación de un anillo de
descarboxilación y el color del compuesto vira de amarillo al rojo. Esta reacción
demuestra los hallazgos de Barnicot.
La pigmentación es regulada por procesos complejos que abarcan desde

las moléculas, importantes para la síntesis de melanina, hasta las interacciones
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simbióticas con los queratinocitos de la piel en un sistema completamente

integrado. Los mecanismos fundamentales son:
1.- Migración de los melanoblastos desde la cresta neural.

2.- Diferenciación de los melanoblastos para dar origen a los melanocitos
epidérmicos.
3.- Formación de proteínas estructurales en el estadio I de los
melanosomas.
4.- Formación de la enzima tirosinasa en el complejo de Golgi.
5.-Transporte de tirosinasa desde el complejo de Golgi hacia los
melanosomas en el estadio I.
6.- Montaje de la tirosinasa y de la proteína estructural en la formación de
los melanosomas en el estadio II en el interior del melanocito.
7.-Melanización de los melanosomas para formar melanosomas en los
estadios III y IV.
8.- Movilización de los melanosomas en el estadio IV desde el pericarión
hacia las proyecciones dendríticas de los melanocitos y transferencia e
incorporación a los queratinocitos en forma de partículas individuales separadas o
de agregados complejos. (Complejos melanosómicos)
9.- Degradación de los melanosomas en el interior de los queratinocitos.
10.- Remoción de melanina/melanosomas juntamente con la pérdida del
estrato córneo.
Cuadro 1-9.-Correlación entre el color de la piel y la cantidad de melanosomas

y el grado de aglomeración central.
Melanosomas por célula
Grupo étnico Cantidad Aglomeración
promedio Límites central
Afro norteameri-
canos oscuros 520 459-600 60-95%
Afro norteameri-
canos claros 195 150-250 10-30%
Asiáticos oscuros 450 250-500 5-20%
Asiáticos claros 250 150-300 Raro
Euro Norteaméri-
canos de piel
oscura 67 27-125 No
Euro norteameri-
canos de piel
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oscura
bronceados 195 100-230 No
Euro Norteaméri-
canos de piel clara 6 2-12 No
Euro Norteaméri-
canos de piel clara
Bronceados 16 5-32 No
Las células de Merkel.- Son mecano receptores de tipo I de adaptación

lenta localizados en sitios de alta sensibilidad táctil. Se hallan entre los
queratinocitos básales en regiones particulares del cuerpo (Fig. 1-18), se unen con
éstos por medio de uniones desmosómicas y reciben estímulos a medida que los
queratinocitos se deforman, se hallan tanto en la piel con pelo como en la piel
labra de los dedos, los labios, las regiones de la cavidad oral y la vaina reticular
externa del folículo piloso. En algunos de estos sitios están reunidas en
estructuras especiales llamadas discos o cúpulas táctiles. Como otras células no
queratinocíticas, las células de Merkel tienen un citoplasma pálido. El núcleo es
lobulado y los márgenes de las células proyectan “espina” citoplasmáticas hacia
los queratinocitos.
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Fig. 1-18. Célula de Merkel del dedo de un feto humano de 21 semanas. N

nervios en contacto directo con las superficies lateral y basal de la célula y los
gránulos citoplasmáticos densos en el centro G. Recuadro gránulos de la célula de
Merkel.
Las células de Merkel se identifican fácilmente a nivel ultraestructural por

los gránulos de centro denso, unidos a membrana y de 80 a 200 nm de diámetro
que se acumulan en posición opuesta al aparato de Golgi y próximal a una neurita
amielínica (Fig.1- 18); los gránulos son una característica constante de la célula,
pero la neurita no siempre está presente. La estructura del gránulo es similar a la
de los gránulos neurosecretores en las neuronas; se forman en el aparato de Golgi
en forma de gránulos secretores y contienen sustancias símil neurotrasmisores y
marcadores de las células neuroendocrinas, como met-encefalina, péptido
intestinal vasoactivo, cromogranina A, péptido relacionado con el gen de la
calcitonina, enolasa neuronas- específica y sinaptofisina. El papel específico que
desempeña cada una de estas sustancias en la regulación paracrina y quizás
autocrina en la epidermis todavía es tema de especulación. Los gránulos también
se tiñes de forma positiva con la reacción de uranafina que reconoce gránulos que
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almacenan aminas en otras células neuroendocrinas, así como en las células de

Merkel.
Las células de Merkel son evidentes en primer lugar en la epidermis volar

del feto humano de 11-12 semanas de edad gestacional. Igual que los
queratinocitos, las células de Merkel contienen filamentos intermedios de
queratina, pero las especies de péptidos (k8, K18 y K19) son más típicas de los
epitelios simples que de los queratinocitos.
No está claro si las células de Merkel, las neuritas o ambas funcionan como
el inductor mecano sensitivo, sin embargo, la morfología de las membranas
conectantes de las células de Merkel y las neuritas es similar a las modificaciones
presinápticas y postsinápticas que son características de una sinapsis. Además, la
presencia de sustancias símil neurotrasmisores en los gránulos de centro denso
sugiere que la célula de Merkel es el receptor que transmite un estímulo a la
neurita a través de una sinapsis química. Las células de Merkel también pueden
funcionar como blancos para el establecimiento de terminaciones nerviosas
durante el desarrollo embrionario y fetal o como un estímulo para que estas fibras
se ramifiquen o simplemente puedan proporcionar apoyo estructural o servir como
apoyo estructural o servir como puntos de contacto para diversos queratinocitos
asociados.
Células de Langerhans. Son células presentadoras de antígenos,

derivadas de la médula ósea que están involucradas en una variedad de
respuestas de células T. (Fig. 1-19)
49
QUERÉTARO Pre-
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Fig.1-19.- Microfotografía electrónica de una célula de Langerhans en la

epidermis humana. Las flechas señalan los gránulos de Birbeck. N= núcleo.
Constituyen del 2-8% de la población epidérmica total. Como los

melanocitos las células de Langerhans son dendríticas y no forman uniones con
ninguna de las células con las que se yuxtaponen.
Las células de langerhans están presentes en un número y en una

distribución casi constante en una región del cuerpo dada. Se distribuyen en la
capa basa, espinosa y granulosa, muestran preferencia por una localización
suprabasal. Las células de langerhans aisladas también son inmunorreactivas con
anticuerpos contra cierta cantidad de moléculas de adhesión celulares (moléculas
de adhesión intercelular 1  ICAM-1 y el antígeno asociado a la función linfocitaria
3 LFA-3) y miembros de la familia de las integrinas CD11/CD18. Es muy probable
que estas moléculas desempeñen un papel en la distribución de las células de
Langerhans en la epidermis, la estimulación de la liberación de citoquinas y la lisis
50
QUERÉTARO Pre-
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de las células por parte de las células T citotóxicas en ciertas condiciones

patológicas de la piel.
El citoplasma de las células de Langerhans, observado con el microscopio

electrónico, contiene filamentos intermedios de vimentina dispersos y pequeñas
estructuras con forma de bastón o raqueta denominadas gránulos de las células
de Langerhans (GCL) o gránulos de las birbeck (Fig. 1-19)
El gránulo de las células de Langerhans se forma cuando el antígeno unido

a la membrana es internalizado por endocitosis. Los fagosomas son comunes en
estas células, contienen enzimas similares a las de los macrófagos y a menudo
incluyen material particulado como melanosomas.(Fig.1-20)
Fig. 1-20 Microfotografía electrónica de gran aumento de los gránulos de

Birbeck.
Las células de Langerhans migran desde la médula ósea hacia la

circulación y hacia la epidermis en forma temprana durante el desarrollo
embrionario y continúan repoblando la epidermis durante toda la vida. Estas son
las células primarias en la epidermis responsables del reconocimiento, captación,
procesamiento y presentación de los antígenos solubles y los haptenos a los
linfocitos T sensibilizados. Están involucradas en la activación de las células T
específicas de antígeno y alogénicas, las respuestas de las células T citotóxicas
inducidas por las células epidérmicas, la hipersensibilidad por contacto y la
sensibilización asociada con el rechazo de alo injertos de piel de donantes con
diferencias en la región I (HLA-D) Luego de la irradiación con luz UVB hay una
51
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disminución de la capacidad de las células de Langerhans de presentar antígenos

y una disminución de la producción de citoquinas (il-1 e IL-6) por parte de los
queratinocitos y por lo tanto una reducción global de la capacidad para la vigilancia
inmunológica.
Las células de Langerhans no son exclusivas de la epidermis, sino que se

hallan en otros epitelios escamosos, incluidos la cavidad oral, el esófago y la
vagina, en órganos linfoides como el bazo, el timo y los ganglios linfáticos y en la
dermis normal.
La unión dermoepidérmica (UDE) - Es una zona de membrana basal

(ZMB) que forma la interface entre la epidermis y la dermis (Fig.1-21).
Fig.1-21. Estructura de la
unión dermoepidérmica.
Lenguas de queratinocitos
básales contienen
filamentos de queratina
(KF) Algunos de ellos
se insertan en
hemidesmosomas (HD)
Los filamentos de
anclaje (Afil) abarcan la
lámina lúcida (LL).
Fibrillas de anclaje con
bandas (Afil)
se extienden hacia la
dermis papilar desde la
lamina densa (LD).
Incluye diversos planos: un plano intraepidérmico que consiste en las

porciones básales de los queratinocitos básales, un plano con aspecto vacío
52
QUERÉTARO Pre-
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inmediatamente por debajo de las células básales denominado de la lámina lúcida,

una capa delgada como fieltro conocida como la lámina densa y la región de la
sublámina densa o lámina reticular. La localización de los antígenos, la
determinación de la composición y las afinidades conocidas de algunas de las
moléculas de la matriz presente en la zona de la membrana basa por otras
moléculas de la matriz (por ej.), laminina, entactina/nidógeno y colágeno de tipo
IV) son la base para los modelos estructurales de está región de la piel y define su
función y propiedades físicas.
En la piel normal la UDE proporciona cohesión entre la dermis y la

epidermis. Sirve como sostén para la epidermis, determina la polaridad y el
crecimiento y dirige la organización del citoesqueleto en las células básales,
proporciona señales para el desarrollo o sucesos morfogénicos durante el
desarrollo y la curación de heridas y sirve como una barrera semipermeable. Las
estructuras de la UDE son casi totalmente productos de los queratinocitos básales,
con contribuciones menores de los fibroblastos dérmicos.
El plano más alto de la UDE incluye los queratinocitos básales, más

específicamente las uniones hemidesmosómicas que unen a estas células con
estructuras de los planos más profundos, y elementos del citoesqueleto que están
relacionados con los hemidesmosomas y otros componentes de la membrana
plasmática. Los filamentos intermedios de queratina se insertan en la porción de la
placa del hemidesmosomas. El antígeno del penfigoide ampollar (BPA), los
receptores de la integrina 64 y un nuevo antígeno de 200 kDa se localizan en la
placa. Carter y col. han identificado un ligando glucoproteico extracelular, que han
denominado epiligrina, que se asocia con la integrina 64 del hemidesmosoma y
la integrina 31. Ésta puede ser la molécula de adhesión que une las células
epidérmicas con estructuras subyacentes en la membrana basa. Las estructuras
adhesivas halladas en las superficies basal y lateral de las células epidérmicas y
en queratinocitos migratorios cultivados son los receptores de las integrinas 2 y
31. Se localizan con adhesiones focales formadas por queratinocitos cultivados
y pueden vincular a la laminina en la lámina lúcida con fibras de tensión que
contienen actina en la célula. Los componentes extracelulares del
hemidesmosoma son la placa densa sub-básal y los filamentos de anclaje, estos
últimos se originan en los hemidesmosomas y se insertan en la lámina densa. El
antígeno BM-600 (ahora conocido como Niceína), la calinina, el antígeno 19-DEJ-
1 y la epiligrina pueden ser componentes del complejo filamentos de anclaje-
hemidesmosomas, es probable que algunos de ellos sean moléculas idénticas.
53
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La importancia de estas estructuras y moléculas en el mantenimiento de la

integridad de la piel puede suponerse a partir de las enfermedades de la piel en
las cuales están destruidas, alteradas o ausentes, lo cual da como resultado la
separación dermoepidérmica.La lámina lúcida que aparece como una zona clara,
es el segundo plano de la UDE y la localización primaría de diversas
glucoproteínas no colágeno: laminina, entactina/nidógeno y fibronectina. Dado que
estas moléculas se auto agregan, (por ej. , entactina/nidógeno), se fijan a otras
moléculas de la matriz (por ej., laminina-enactina/nidógeno, laminina-colágeno de
tipoIV y laminina-proteoglucanos) y a las células (por ej., fibronectina, laminina,
entactina/nidógeno), son importantes en la promoción de la adhesión entre las
células epidérmicas y la lámina densa. Las estructuras extracelulares de los
hemidesmosomas en realidad son componentes de la lámina lúcida pero
previamente habían sido descritas en relación con los hemidesmosomas. La
lámina lúcida parece ser la zona más débil de la UDE. (Ver figura anterior)
Es colágeno de tipo IV es el componente primario de la lámina densa, está

formado por redes, no en bandas, sintetizado por los queratinocitos y proporciona
sostén estructural y flexibilidad a esta capa. El colágeno tipo V está codistribuido
con el colágeno tipo IV en la UDE pero no en todas las membranas básales. Es
probable que los proteoglucanos sulfatados asociados con la lámina densa
ayuden en la regulación de la permeabilidad por medio de la restricción del pasaje
de macromoléculas catiónicas. También hay laminina en la lámina densa.
La lámina densa actúa como una barrera/filtro que limita el pasaje de

moléculas con una masa molécular 40 kDa, pero es atravesada por los
melanocitos y las células de Langerhans durante el desarrollo y después del
nacimiento, por moléculas grandes como el colágeno tipo VII y por neuritas
asociadas con las células de Merkel; los linfocitos también pueden ingresar en la
epidermis en ciertas afecciones inflamatorias.
Las fibrillas de anclaje son estructuras fibrilares anchas (20 a 60 nm),

elongadas (200 a 800nm), flexibles y en bandas que se originan en la lámina
densa y se extienden hacia la dermis; allí terminan libremente en la matriz, donde
se insertan en parches de material que se asemejan (estructural y
bioquímicamente) a la membrana basal y por lo tanto se denominan placas de
anclaje, o dan la vuelta y se reinsertan en la lámina densa con la formación de
arcos a través de los cuales se extienden las fibrillas intersticiales del asa de la
lámina reticular. Las porciones fibrilares de las fibrilllas de anclaje tienen el aspecto
morfológico de las fibrillas de colágeno y se ha demostrado que están compuestas
por haces paralelos de dímeros termino terminales de colágeno tipo VII. Las
54
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moléculas de colágeno tipo VII tienen los dominios helicoidales más largos de
todas las moléculas de colágeno y son sintetizadas principalmente por los
queratinocitos epidérmicos. (Fig. 1-22)
Fig.1-22.-Representación esquemática hipotética, de las moléculas que se

encuentran en los hemidesmosomas, los modelos de anclaje y las fibrillas de
anclaje.
Las fibrillas de anclaje penetran en la zona más profunda de la UDE, la

región sublámina densa o lámina reticular. En está zona se hallan los colágenos
intersticiales (tipos I, II, V y VI) y los procolágenos (tipos I y III).(Fig. 1-23).
55
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Fig.1-23.- Diagrama de la red de fibrillas de anclaje a nivel de la unión

dermoepidérmica. Las fibrillas de anclaje están unidas a la lámina densa por el
dominio implantado NC-1 del colágeno tipo VII, Las fibrillas se proyectan en la
dermis y finalizan en placas de anclaje. Fibrillas de anclaje adicionales forman
puentes entre las placas vecinas.
Además, las primeras fibras del sistema de fibras elásticas están

organizadas y es probable que formen parte del complejo que ancla la epidermis
en la dermis a través de la zona de la membrana basal. Las fibras de oxitalán son
haces de los componentes microfibrilares de las fibras elásticas. Se originan en la
lámina densa y se insertan en las redes planares de fibras elásticas de eulanina
organizadas en la unión entre la dermis papilar y la reticular. Las fibras de oxitalán
están cubiertas por elastina soluble (en lugar de elastina insoluble entrecruzada de
las fibras elásticas maduras); son elementos integrales flexibles que se adaptan a
la deformación de la piel sin compromiso de la integridad estructural. El aspecto de
estas fibras en las microfotografías electrónicas sugiere que pueden ejercer
tensión sobre la epidermis.
II Dermis o capa interna.-. Es una malla esponjosa, formada por una trama
fibrosa (fibras de colágeno, elastina y reticulares) embebida en la substancia
fundamental amorfa y viscosa (constituida por mucopolisacáridos, ácidos
hialurónicos y condroitín sulfato) donde se alojan, vasos sanguíneos y linfáticos,
órganos nerviosos, mastocitos, folículos pilosos, glándulas sebáceas, glándulas
sudoríferas (écrinas y apócrinas).
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La dermis es un sistema integrado de tejido conectivo fibroso (Fig.1-24),

filamentoso y amorfo que aloja redes nerviosas y vasculares, los apéndices
derivados de la epidermis , fibroblastos, macrófagos y mastocitos y otras células
transportadas por la sangre que incluyen linfocitos, plasmocitos, y otros leucocitos
que entran en la dermis en respuesta a diversos estímulos.
Fig. 1-24. Corte transversal de la piel mostrando sus anexos.
La dermis constituye la masa de la piel y proporciona su flexibilidad,

elasticidad y resistencia a la tensión. Protege al cuerpo de las lesiones mecánicas,
fija agua, ayuda a la regulación térmica e incluye receptores de estímulos
sensoriales. Interactúa con la epidermis para mantener las propiedades de ambos
tejidos. Las dos regiones colaboran durante el desarrollo en la morfogénesis de la
UDE y los apéndices epidérmicos (dientes, uñas, estructuras pilocebáceas y
glándulas sudoríferas) e interactúan en la reparación y el remodelado de la piel a
57
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medida que se curan las heridas. Los componentes de la matriz experimentan

recambio y remodelado en la piel normal, en los procesos patológicos y en
respuesta a estímulos externos.
Matriz de tejido conectivo de la dermis.- El colágeno y el tejido conectivo

elástico son los principales tipos de tejido conectivo fibroso de la dermis (fig1-25).
Fig. 1-25. Tejido conectivo elástico de la dermis humana revelado por

digestión del tejido en autoclave.
Las propiedades de las moléculas de la matriz propiamente dichas y su

organización supramolecular en elementos fibrosos y montaje e integración en un
entretejido proporcionan las propiedades mecánicas de la dermis. Otras moléculas
del tejido conectivo no fibroso incluyen glucoproteínas finamente filamentosas y
los proteoglucanos y glucosaminoglucanos de la “sustancia fundamental”.
Tejido conectivo colágeno.- El colágeno es el principal constituyente de la

dermis, representa el 75% del peso seco de la piel y proporciona resistencia a la
tensión y elasticidad.(Fig. 1-26)
58
QUERÉTARO Pre-
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Fig. 1-26. Microfotografía electrónica de fibras de colágeno de un

preparado de dermis humana.
Los colágenos intersticiales (tipos I, III y V) que forman bandas periódicas

constituyen la mayor proporción del colágeno en la dermis adulta. (Fig. 1-27)
59
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Fig. 1-27. Representación esquemática de la estructura

del colágeno tipo I.
Aproximadamente del 80 al 90% del colágeno es colágeno tipo I y del 8 al

12% es colágeno de tipo III; el colágeno tipo V, si bien constituye menos del 5%,
sé codistribuye y reúne en fibrillas con los tipos I y III en una forma que sugiere
que ayuda en la regulación del diámetro fibrilar. El colágeno tipo V tiene una
estructura polimórfica (gránulos, filamentos) y se ha inmunolocalizado
principalmente en la dermis papilar y la matriz que rodea a las membranas básales
de los vasos, los nervios y los apéndices epidérmicos y en la UDE. El colágeno de
tipo VI abunda en toda la dermis, asociado con las fibrillas y en los espacios
interfibrilares, donde puede organizarse en una variedad de formas que incluyen
finos filamentos arrosariados. Debido a su amplia distribución y a su aparición
temprana durante el desarrollo, se ha sugerido que organiza la matriz a medida
que se establece. El colágeno tipo IV está limitado a la lámina basal de la UDE, los
bazos y los apéndices epidérmicos. El colágeno tipo VII forma fibrillas de anclaje
en la UDE, que sé interdigitan con las fibrillas de colágeno intersticiales en la
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dermis papilar. También hay moléculas de procolágeno de los tipos I y III y

colágenos menores como el trímero  (I) en la dermis normal. (Ver cuadro 1-10)
Cuadro 1-10. Heterogeneidad genética del colágeno
Tipo de colágeno* Composición de las Tejido o células de origen

cadenas †
I [α](I)2α2(I) Piel, huesos, tendón.
I-trimero [αI(I)]3 Tumores, piel
II [αI(I)]3 Cartílago
III [αI(III)]3 Piel fetal, vasos
sanguíneos, tracto
gastrointestinal.
IV [αI(IV)]2α2(IV)‡ Membranas básales
V [αI(V)]2α2(V);[αI(V)]3 Ubicuo
VI αI(VI)α2(VI)α3(VI) Ubicuo
VII [αI(VII)]3 Fibrillas de anclaje
VIII [αI(VIII)]3 Células endotelial es
IX αI(IX)α2(IX)α3(IX) Cartílago
X [αI(X)]3 Cartílago
XI αI(XI)α2(XI)α3(XI) (?) Cartílago
XII [αI(XII)]3 Tendones, ligamentos.
pericondrio, periostio
XIII [αI(XIII)]3(?) Ubicuo (incluyendo la
epidermis)
XIV [α(XIV)]3 Piel, tendones
* La composición precisa de las cadenas de algunos de los colágenos descritos
recientemente se desconoce
† Se indica la distribución tisular predominante; Pueden existir cantidades
menores en otros tejidos.
‡ Existen cadenas α adicionales.
Las moléculas de colágeno están compuestas por tres cadenas que varían
de acuerdo con el tipo de colágeno; todas las cadenas poseen un dominio
helicoidal que consiste en repeticiones de secuencias (Gli-X-Y) n, donde X e Y
típicamente son prolina e hidroxiprolina, y dominios terminales globulares. Las
cadenas son glucosiladas, unidas en moléculas de procolágeno, y experimentan
uniones intercadenas dentro del retículo endoplasmático rugoso. Luego son
secretadas hacia el espacio extracelular. Fuera de la célula las terminaciones
amino y carboxilo, son clivadas proteolíticamente y las moléculas se alinean con
61
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diversos patrones (por ej., un conjunto escalonado en el caso de las moléculas de

colágeno de tipos I y III, una red similar a tela metálica en el caso de las moléculas
de colágeno de tipo IV y dímeros antiparalelos en el caso de las moléculas de
colágeno de tipo VII) y se entrecruzan. El resultado es la formación de fibrillas de
colágeno en bandas, filamentos y redes visibles con el microscopio óptico y
electrónico. Cierto número de factores, como las propiedades físicas y químicas
de las propias moléculas de colágeno y su interacción con los proteoglucanos y
otras proteínas, incluidos otros colágenos, en el espacio extracelular influyen en el
montaje de las moléculas en fibrillas (Fig 1-27 y cuadro 1- 11)
Cuadro 1-11. Principales pasos en la biogénesis y la degradación del colage

no.
Paso* Importancia funcional

I.- Expresión de genes que codifican los
polipéptidos del colágeno.
a. Selección genética Determina el isotipo del colágeno a
sintetizar
b. Transcripción Formación del mRNA precursor
c. Procesamiento del mRNA Formación del mRNA funcional
precursor
d. Traducción Organización de las cadenas
polipeptidicas
e. Control de la velocidad de Determina la cantidad de polipéptido
transcripción, el procesamiento sintetizado
del mRNA o la traducción
II.- Modificaciones ontraduccionales y
postraduccionales intracelulares.
a. Remoción de la secuencia señal Puede ser necesaria para la secreción
b. Síntesis de 4- hidroxiprolina Estabilización del triple helicoide
c. Síntesis de 3-hidroxiprolina Desconocida
d. Síntesis de hidroxilisina Estabilización de las uniones
covalentes; sitio de fijación para la
glucosilación
e. Síntesis de hidroxilisina-O- Puede afectar la formación de uniones
glucósidos cruzadas y determinar la morfología y la
estabilidad de las fibras
f. Glucosilación de los péptidos de Desconocida
extensión
62
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g. Degradación de cadenas no Remoción de los péptidos defectuosos

helicoidales y regulación de la producción de
colágeno
h. Asociación de cadenas y uniones Facilitación de la formación del triple
disulfúricas entre las cadenas. helicoide
i. Formación del triple helicoide Prerrequisito para la secreción
adecuada
III. Secreción Transporte del procolágeno a través del
aparato de Golgi hacia el espacio
extracelular
IV. Modificaciones extracelulares
a. Remoción de los péptidos de Necesaria para la formación de fibras
extensión del procolágeno
b. Desaminación de ciertos restos Necesaria para la formación de uniones
de lisina e hidroxilisina cruzadas
c. Glucosilación no enzimática Puede interferir con la formación de
fibras
V. Formación de fibras
a. Alineación de las moléculas Formación de microfibrillas
b. Formación de uniones cruzadas Estabilización de las estructuras
fibrilares
c. Organización supramolecular Organización arquitectónica del
colágeno en los tejidos
d. Interacciones con otras moléculas Determina las propiedades fisiológicas
extracelulares de los tejidos
VI. Degradación extracelular
a. Clivaje por colagenasas Paso limitante en la degradación
b. Degradación ulterior por Eliminación de los productos de
peptidasas y enzimas que metabolizan degradación
aminoácidos libres
* Estos son los pasos principales en el orden de ocurrencia más probable en
condiciones fisiológicas in vivo: sin embargo, algunas de las reacciones
mencionadas pueden producirse simultáneamente o en un orden distinto.
63
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Las fibrillas de colágeno de tipos I y III pueden verse en microscopia

electrónica como fibrillas en bandas, pero típicamente se unen en haces de fibras
que son visibles con el microscopio óptico. El entretejido de los haces de fibras en
la dermis forma una organización “en cesto” de la matriz. Las fibrillas de colágeno
tipo I tienen un gran diámetro (100 nm) y se organizan en haces de fibras rugosas
y grandes que proporcionan resistencia a la tensión pero permiten la
extensibilidad. Las fibrillas de tipo III tienen un diámetro menor y se unen en haces
de fibras finas y pequeñas que se distribuyen en toda la dermis pero que se
concentran especialmente en asociación con estructuras como los vasos
sanguíneos, donde se requiere distensibilidad. (Fig.1-28)
64
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Fig. 1-28. Biosíntesis del procolágeno y organización de las moléculas de

colágeno para formar fibras extracelulares.
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Fig. 1-29. Representación esquemática de la formación de uniones cruzadas

intermoleculares del colágeno.
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Fig. 1-30. Representación esquemática de un fibroblasto, sintetizando y

secretando procolágeno. En la amplificación del RER en I las cadenas
polipeptídicas recién sintetizadas en los ribosomas pasan a la cisterna del RER. II
Aquí comienza la hidroxilación de los residuos prolil y lisil, y la glucocilación de los
residuos hidrosilisil. III Tres cadenas pro-α, unidas entre sí por puente disulfuro,
adoptan una configuración triple helicoidal. De aquí pasan a las vesículas de Golgi
y son secretadas hacia el medio extracelular. + = enzimas.
Tejido conectivo elástico.- Está montado en una red continua fig. 1-31 que
se extiende desde la lámina densa de la UDE a través de la dermis y hacia el
tejido conectivo de la hipodermis. Las fibras elásticas hacen que la piel regrese a
su configuración normal después de ser estirada o deformada. También hay fibras
elásticas en las paredes de los vasos sanguíneos y linfáticos cutáneos y en las
vainas de los folículos pilosos. En peso seco, el tejido conectivo elástico constituye
aproximadamente el 4% de las proteínas de la matriz dérmica.
67
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Fig. 1-
31.
Imagen con
microscopio electrónico de
barrido de las fibras elástica de

la piel humana. Aumento original: a) x2000;
b) x5000
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Las fibras elásticas poseen componentes microfibrilares y de la matriz. Se

han identificado diversas glucoproteínas como constituyentes de las microfibrillas.
Entre las más caracterizadas de estas moléculas está la fibrilina, una molécula de
350 kDa. El componente de fibras elásticas de la matriz, la elastina, es procesado
a partir de una molécula precursora soluble secretada, la tropoelastina, que es rica
en aminoácidos hidrófobos. Se forman uniones cruzadas covalentes
intermoléculares de desmosina entre cuatro residuos de lisina de las moléculas de
tropoelastina que proporcionan la excepcional estabilidad y la insolubilidad de la
molécula. (Fig. 1-32 y Cuadro 1-12)
69
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Fig. 1-32. Formación de uniones cruzadas intermoleculares, desmosina e

isodesmosina, entre dos polipéptidos de la tropoelastina. A Secuencia de
aminoácidos en una región de uniones cruzadas potencial. B Tres de los grupos
lisil experimentan una desaminación oxidativa, para formar los derivados
aldehídicos correspondientes, las alisinas. C. Tres de las alisinas y el cuarto
residuo de lisina inalterado se fusionan para formar una unión cruzada estable de
desmosina.
Cuadro 1-12. Mecanismos en varios niveles de la biosíntesis y la degradación de

la elastina e importancia funcional de estos mecanismos*.
Mecanismo Importancia funcional

1. Expresión del gen codificador de los
polipéptidos de la elastina
a. Transcripción Formación del mRNA precursor
b. Fragmentación (splicing) Formación de los mRNA funcionales
Constitutiva y alternativa del mRNA
precursor
c. Traducci´n Síntesis de polipéptidos
d. Control de la velocidad de Determina la magnitud de la síntesis de
transcripción y traducción polipéptidos
2. Modificaciones intracelulares
cotraducción y postranscripción
a. Remoción de la secuencia señal* Necesaria para las secreciones
b. Formación de 4-hidroxiprolina Desconocida
c. Degradación intracelular de Remoción de los polipéptidos
algunos de los polipéptidos* defectuosos y regulación de la
producción de elastina
3. Secreción Transporte a través del aparato de
Golgi hasta el espacio extracelular
70
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4. Modificaciones postraducción
extracelular
a. Desaminación oxidativa de Necesaria para la formación de uniones
algunos residuos lisil por la lisi oxidasa cruzadas
5. Formación de fibras
a. Acoplamiento de las proteínas Formación de fibras elásticas
microfibrilares
b. Formación de uniones cruzadas Estabilización de las fibras
covalentes
c. Interacciones con otras Determina las propiedades físicas de
macromoléculas extracelulares y los tejidos
células
6. Degradación extracelular
a. Clivaje por elastasas específicas y Recambio de las fibras extracelulares
otras enzimas proteolíticas
* Estos son los principales pasos de la secuencia en el orden en que
probablemente tengan lugar in vivo: los pasos señalados con un asterisco no
fueron explorados detalladamente en el caso de la elastina pero es probable que
tengan lugar por analogía con lo observado en el caso de otras proteínas.
Cierto número de otras moléculas, incluidas la vitronectina, la sustancia

amiloide P tisular, el factor acelerador del decaimiento (DAF) y la fibronectina, se
asocian con las fibras elásticas en la piel; pueden promover la integración de las
fibras elásticas con otros componentes de la matriz y células y proteger a las fibras
elásticas contra la destrucción tisular mediada por el complemento (la vitronectina
y el DAF previenen la lisis mediada por el complemento por medio de diferentes
mecanismos).
La secuencia de la elastogénesis se inicia con la síntesis y el depósito de

microfibrillas en un patrón que establece la posición de las fibras elásticas. Luego
se deposita elastina, en cantidades variables, en el marco microfibrilar de acuerdo
con la región de la dermis. Las fibras elásticas maduras contienen hasta un 90%
de elastina; las microfibrillas están embebidas dentro y reunidas en la superficie de
la matriz de elastina. Las fibras que son principalmente haces de microfibrillas
recubiertas por elastina soluble son las fibras de oxitalán. Las fibras de elaunina
tienen una cantidad intermedia de elastina insoluble entrecruzada. Las fibras
elásticas de oxitalán, y de elaunina maduras aparecen en orden y comienzan a
hacerlo de forma progresiva a partir de la unión dermoepidérmica.
71
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Las fibras de oxitalán se extienden de forma perpendicular desde la UDE

hasta la unión entre la dermis papilar y reticular, donde se fusionan con la red
horizontal de fibras de elaunina. Las fibras de oxitalán son elementos integrales
flexibles que se adaptan ha la deformación de la piel sin compromiso de la
integridad estructural. Las fibras de elaunina se transforman a su vez en la red de
fibras elástica maduras que se extienden por toda la dermis reticular. Las fibras
elásticas se ubican entre los haces de fibras de colágeno (fig. 1-33c).
a) b) c)
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Fig.1-33. Dermis papilar (PD) y reticular (RD) en fotografías con microscopio

eléctronico de barrido (a) y microscopio óptico (b,c). En a se ve la fina red de la PD
por debajo de la epidermis. En b la porción superior de la dermis reticular (RD1)
tiene haces de colágeno más pequeños que la dermis reticular profunda. c fibras
elásticas (EL) limitan los haces de colágeno.
Las fibras elásticas se recambian muy lentamente en la piel, son

lesionadas por los rayos solares y se tornan dismórficas con la edad. Se demostró
que varias enfermedades hereditarias y adquiridas del tejido conectivo afectan a
las fibras elásticas. (Cuadro 1-13)
Cuadro 1-13. Características clínicas, histopatología, hallazgos bioquímicos

asociados y condiciones clínicas predisponentes en las enfermedades cutáneas
asociadas con anomalías de las fibras elásticas*
Enfermedad Herencia† Manifestaciones Histopatología Hallazgos

clínicas de la piel bioquímicos ‡
relacionados con las
fibras elásticas y
condiciones clínicas
predisponentes
Seudokantoma AR. AD Pápulas Acumulación Deposito de cristales
clásico amarillentas deque fibras de apatita cálcica;
confluyen para
elásticas acumulación
formar placas. Piel
pleomórficas y excesiva de
inelástica. calcificadas en glucosaminoglucanos
Anomalías la porción en las fibras
cardiovasculares
media de la elásticas; tratamiento
dermis con D-penicilamina
Síndrome de AD Dermatofibrosis Acumulación Aumento del
Buschke- lenticular de fibras contenido cutáneo de
Ollendorft diseminada y elásticas desmosina
osteopoiquitosis entrelazadas
en la dermis
Cutis laxa AR, AD o Piel laxa, flacida e Fragmentació Disminución del
73
QUERÉTARO Pre-
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NH inelástica. Enfisema n y pérdida de contenido de

pulmonar. las fibras desmosina y de los
Divertículos de los elásticas niveles de mRNA
tractos urinario y para la elastina;
gastrointestinal aumento de la
actividad elastasa en
algunos casos:
tratamiento con D-
penicilamina,
leciones cutáneas
inflamatorias y
urticarias (p.ej.
medicamentosas)
Síndrome de AR Anomalias cutáneas Fibras Disminución de los
DeBarsy similares a la del elásticas niveles del mRNA
cutis laxa. Retardo rudimentarias para la elastina
mental. Enanismo y
fragmentadas.
Disminución
de la cantidad
y la longitud
de las fibras
elásticas
Síndrome de AR Disminución de la Fragmentació
la piel turgencia de la piel. n y pérdida de
arrugada Aumento de la la elastina en
cantidad de pliegues la porción
palmares y media de la
plantares. dermis.
Anomalias Fragmentació
musculoesquelética n y pérdida de
s múltiples las fibras
elásticas en la
dermis
Elastosis de la NH Arrugas finas de la Acumulación Inflamatoria;
parte media de piel sobre todo en y eliminación exposición a la luz
la dermis las áreas expuestas tranepidérmica solar
de las fibras
elasticas
Anetodermia NH Áreas localizadas de Acumulación Disminución del
74
QUERÉTARO Pre-
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lesionessaculares de material contenido de

atróficas elastósico desmosina en las
pleomórfico lesiones; a menudo
sin secundarias a
clasificación lesiones inflamatorias
en las
porciones
media e
inferior de la
dermis y en el
tejido
subcutáneo
Elastosis NH Pápulas Acumulación Anomalías de las
perforante Hiperqueratósicas, de fibras uniones cruzadas de
serpiginosa generalmente en la elásticas la elastina inducidas
cara y en el cuello gruesas en la por D-penicilamina
dermis
Elastoderma Se Piel laxa y flácida Acumulación
desconoce con pérdida de la de estructuras
elasticidad elásticas
globulares
inmersas en
una red de
colágeno
Elastomas NH Pápulas o nodulos Acumulación
aislados dérmicos de fibras
elásticas
irregularmente
engrosadas en
la dermis
superior
Elastofibroma NH Tumores Fragmentació Traumatismos en las
dorsal subcutáneos n de las áreas de lesión
profundos, estructuras
generalmente en la elásticas en la
región subescapular aorta
Elastosis NH Engrosamiento y Exposición
actínica aumento de los prolongada a la luz
pliegues en la piel solar
Síndrome de AD Anomalías Mutaciones del gen
75
QUERÉTARO Pre-
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Marfán esqueléticas, para la fibrilina

oculares y
cardiovasculares;
piel hiperextensible;
estrías por
distensión
* La mayoria de estas condiciones representan un grupo de enfermedades
asociadas con una heterogeneidad clínica, genetica y bioquímica.
† AD, autosómico dominante. AR, autonómico recesivo: NH, no es una
enfermedad hereditaria
‡ Estas anomalías bioquímicas fueron demostradas sólo en una cantidad limitada
de pacientes en cada grupo y no se sabe con certeza si los cambios bioquímicos
son los mismos en todos los pacientes con la misma enfermedad.
 Se describieron algunos raros casos con una forma adquirida de seudoxantoma
elástic e
Matriz dérmica filamentosa y difusa.- Diversos componentes de la matriz

filamentosos o amorfos están presentes en la dermis entre los elementos fibrosos
de la matriz, asociados con las propias fibras y organizados en la superficie de las
células y en la membrana basa. Los proteoglucanos (PG) y los
glucosaminoglucanos (GAG) son las moléculas de la sustancia fundamental que
rodea y embebe los componentes fibrosos.(Figs.1-34 y 1-35)
76
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Fig. 1-35. Estructuras oligosacáridas típicas del heparán sulfato y la heparina.
Fig. 1-34. Unidades repetitivas de disacáridos

de los glucosaminoglucanos.
Pueden constituir hasta el 0.2% del peso seco de la dermis. Los

proteoglucanos son por lo general moléculas grandes (100-2500 kDa) que
consisten en una proteína central que es específica de la molécula y determina
que GAG va a ser incorporado a la molécula. En general hay ácido hialurónico
unido a la proteína central. Los PG/GAG pueden unirse con una capacidad de
hasta 1000 veces su propio volumen y en consecuencia regulan la capacidad
fijadora de agua de la dermis e influyen en el volumen y la compresibilidad
dérmicos; también fijan factores de crecimiento (por ej., el bFGF) y unen células
con matriz fibrilar y filamentosa, de modo que influyen en la proliferación, la
diferenciación, la reparación tisular y la morfogénesis. Son componentes de la
membrana basal y están presentes en la superficie de las células
mesenquimáticas y epiteliales. (FIg. 1-36)
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Fig. 1-36. Vía de activación de los precursores y biosíntesis de la fracción

glucosaminoglucano de los proteoglucanos.
Los principales PG/GAG en la dermis del adulto son el

condroitinsulfato/dermatansulfato (30 a 40 % de los PG dérmicos), el
proteoglucano heparina/heparansulfato y el condroitín-6-sulfato (componentes de
la UDE). Una pequeña molécula de dermatansulfato denominada PG II o decorina
se une a través de su proteína central con el colágeno de tipo I donde puede influir
en el crecimiento lateral de las fibrillas. El hialuronano existe en la dermis como un
GAG libre y como componente de los PG, es mucho más abundante en la dermis
fetal. Se ha considerado que la gran cantidad de hialuronano en la dermis fetal se
correlaciona con la menor cicatrización de las heridas cutáneas fetales. Los
cambios de la composición de los proteoglucanos de la dermis del adulto
relacionados con la edad típicamente ocurren después de los 40 años e involucran
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el aumento del dermatansulfato pero la disminución del condroitín-6-sulfato de la

lámina basa y el condroitínsulfato nativo de la dermis.
La fibronectina (en la matriz), La laminina (limitada a las membranas

básales), la trombospondina, la vitronectina (sinónimos: epibolina, factor
diseminador del suero o proteína S del complemento) y la tenascina (sinónimos:
Hexabrachion, citotactina) son glucoproteínas halladas en la dermis y como los
PG/GAG, interactúan con otros componentes de la matriz y con células a través
de receptores de integrina específicos. Como consecuencia de su fijación a otras
glucoproteína, colágeno y fibras elásticas, proteoglucanos y células, las
glucoproteínas están involucradas – y en algunos casos median- en la adhesión
celular, la migración, la diseminación in vitro, la morfogénesis (interacciones
epitelio-mesenquimáticas, por ejemplo, en el desarrollo folicular) y la
diferenciación.
La fibronectina es una glucoproteína filamentosa insoluble sintetizada en la

piel por las células epiteliales y mesenquimáticas; envaina haces de fibras de
colágeno y la red elástica, se asocian con la lámina basa y aparece en la
superficie de las células, donde está unida a la célula a través de uno de los
múltiples receptores de integrina que median la adhesión célula matriz. La
fibronectina también une a las plaquetas con el colágeno, se halla en los
complejos fibrina-fibrinógeno y desempeña un papel en la organización de la
matriz extracelular.
La láminina se localiza principalmente en la membrana basa, donde se une

a una infinidad de moléculas y células de la matriz por medio de dominios fijadores
específicos. Hay cantidades mínimas de tenascina en la dermis adulta con una
distribución limitada a la lámina reticular subepidérmica y el músculo liso de los
vasos sanguíneos, los músculos piloerectores y las glándulas sudoríferas
circundantes. La vitronectina se halla en toda la dermis en asociación con la
superficie de todas las fibras elásticas excepto las de oxitalán. La tenascina, la
fibronectina y otras moléculas de adhesión celular son reguladas en forma
ascendente en el tejido de granulación de heridas en curación, en el tejido tumoral
y en los tejidos que están experimentando un rápido cambio durante los procesos
de morfogénesis, crecimiento y reparación.
Principales regiones de la dermis.- La dermis está organizada en las

regiones papilar y reticular (fig. 1-33), la diferenciación de las dos zonas se basa
en gran medida en sus diferencias en cuanto a la organización del tejido
conectivo, la densidad celular y los patrones nervioso y vascular.
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Hay subdivisiones de cada una de estas regiones más o menos evidentes

en la piel madura, con variaciones interindividuales. La dermis papilar está
próxima a la epidermis, se adapta a su contorno y en general no tiene más del
doble de su espesor. La dermis reticular es la región dominante de la dermis y de
la piel como un todo. Un plano horizontal de vasos, el plexo sobpapilar, marca el
límite entre la dermis papilar y la reticular. El límite profundo entre la dermis y la
hipodermis está definido por la transición de tejido conectivo fibroso a tejido
conectivo adiposo.
Dermis papilar.- Se caracteriza por pequeños haces de fibrillas de

colágeno de pequeño diámetro y fibras elásticas de oxitalán (fig. 1-33a,b). En
general no se hallan fibras elásticas maduras en la dermis papilar normal, pero
son comunes en la piel que está envejeciendo y en la piel actínicamente dañada.
Las grandes fibras elásticas densas con una estructura anormal son característica
distintiva de la piel dañada por el sol. La dermis papilar también posee una
elevada densidad de células fibroblásticas que proliferan más rápidamente, tienen
una tasa de actividad metabólica más alta que las de la dermis reticular y
sintetizan diferentes especies de proteoglucanos. Los capilares que se extienden
desde el plexo subpapilar proyectan hacia la epidermis dentro de las papilas
dérmicas proyecciones digitiformes de la dermis papilar que sé interdigitan con las
crestas epidérmicas que se proyectan desde la epidermis hacia la dermis (fig. 1-
33). La epidermis y la dermis próximal intercambian cierta cantidad de citoquinas y
factores de crecimiento y los componentes de la matriz dérmica están vinculados
con el citoesqueleto de la epidermis a través de receptores transmembrana; en
consecuencia, es posible que la organización y la composición de la dermis papilar
reflejen la zona de influencia de la epidermis a través de sus factores solubles y
difusibles. Un tejido conectivo con la misma organización y composición de la
dermis papilar rodea a los folículos pilosos y los vasos, situaciones en las cuales la
matriz subyace a un epitelio. Esta zona de tejido conectivo se denomina dermis
adventicial.
La región sublámina densa o lámina reticular puede ser identificada en

algunos individuos como una subdivisión de la dermis papilar. Se tiñe de forma
selectiva con anticuerpos contra el procolágeno de tipo I y se caracteriza por una
organización de fibrillas fina pero densa. Debido a esto, algunas veces la
estructura se denomina zona compacta. Se trata de una región interesante que es
particularmente rica en células que poseen receptores para los factores de
crecimiento producidos por la epidermis (ej. PDGF) y tiene abundante cantidad de
moléculas con propiedades adherentes (por ej., la tenascina). También es la
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región que contiene la terminación de las fibrillas de anclaje y las placas de anclaje
relacionadas. La expresión de esta región es individualmente variable. Parece más
prominente y a menudo engrosada en la piel patológica.
Dermis reticular.- Está compuesta principalmente por fibrillas de colágeno

de gran diámetro organizadas en haces de fibras grandes entretejidas. Fibras
elásticas maduras similares a bandas y que se ramifican forman una
superestructura alrededor de los haces de fibras de colágeno (fig. 1-33c).
En las piezas cortadas de piel se ven como bandas finas en la periferia de
los haces, pero el microscopio electrónico de barrido proporciona una visión más
exacta acerca de la forma en que están integrados ambos sistemas de fibras y
cómo pueden interactuar para proporcionar las propiedades mecánicas de
elasticidad y fuerza a la dermis (fig. 1-18a). En los individuos normales las fibras
elásticas y los haces de colágeno de la dermis reticular aumentan de tamaño de
forma progresiva hacia la hipodermis.
La subdivisión de la dermis reticular en una zona intermedia superior y una

zona más profunda es posible debido a las diferencias graduales del tamaño y el
carácter del tejido conectivo fibroso. Las fibrillas de colágeno y los haces de fibras
de tamaño intermedio y las fibras elásticas de elaunina orientadas horizontalmente
caracterizan a la zona superior de la dermis reticular. Esta zona también posee
diferentes propiedades mecánicas en comparación con la dermis más profunda;
es particularmente susceptible al clivaje en el caso de traumatismos y puede estar
involucrada en procesos patológicos (por ej., la perdida selectiva de fibras
elásticas) cuando otras regiones no lo están. En comparación con la dermis
reticular más profunda, la dermis intermedia también es rica en células
fibroblásticas y otras células de tejido conectivo y células inflamatorias que migran
hacia el tejido desde el plexo subpapilar localizado en la región.
Células de la dermis.- Los fibroblastos, los mastocitos son residentes

regulares de la dermis. (Fig. 1- 37)
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Fig, 1-37. Células típicas de la dermis fotografiadas a nivel de la dermis reticular

intermedia.
Se hallan en mayor densidad en la piel normal en la región papilar y los

vasos del plexo subpapilar circundante, pero también están presentes en la dermis
reticular, donde se hallan en los intersticios entre los haces de fibras de colágeno.
Una pequeña cantidad de linfocitos se acumula alrededor de los vasos sanguíneos
en la piel normal y, en un sitio de inflamación, son prominentes los linfocitos y
otros leucocitos de la sangre. Los pericitos y las células velo envuelven la pared
de los vasos sanguíneos y las células de Schwann rodean a las fibras nerviosas.
Alguna vez consideradas como poblaciones diferentes, la separación entre los
fibroblastos, los macrófagos y los monocitos ya no es tan clara. Además, existe
una significativa heterogeneidad entre las poblaciones de cada tipo sobre la base
de criterios de la estructura, la función la diferenciación y el inmunofenotipo. Es
probable que muchas células de la dermis previamente descritas como
fibroblastos sean otros tipos de células con funciones diferentes de aquellas de los
fibroblastos típicos.
El fibroblasto es una célula derivada del mesénquima que migra a través

de los tejidos y es responsable de la síntesis y la degradación de proteínas de la
matriz del tejido conectivo fibroso y no fibroso y cierto número de factores
solubles. El mismo fibroblasto es capaz de sintetizar más de un tipo de proteína de
la matriz de forma simultánea. La morfología del fibroblasto a menudo sugiere
actividad de síntesis; el citoplasma incluye múltiples perfiles de retículo
endoplasmático rugoso dilatado y típicamente más de un aparato de Golgi. Se
identifican densidades focales a lo largo de la membrana plasmática en sitios
donde hay comunicación entre el citoesqueleto, proteínas tras membrana de la
membrana plasmática (receptores de integrina) y una variedad de proteínas de la
matriz que incluyen laminina, fibronectina, vitronectina, trombospondina y
colágenos. Los fibroblastos migran entre y sobre la superficie de los haces de
fibras en el tejido pero rara vez lo invaden o quedan atrapados en su interior.
Monocitos, macrófagos y dendrocitos dérmicos.- Junto con los

fibroblastos representan un grupo heterogéneo de células que constituyen el
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sistema celular fagocítico mononuclear en la piel. Pueden difernciarse en el linaje

monocitos-macrófagos y el linaje de células dendríticas sobre la base de la
estructura, la histoquímica y la inmunocitoquímica. (Figs. 1-38 y 1-39)
Fig. 1-38. a mastocito con granulos citoplasmáticos y proyeciones vellosas. b

granulos secretores. X43.700 en el aumento original.
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Fig. 1-39. Macrófago. Observense los melanosomas dentro de los fagosomas. X

15.950.
Esta última serie de células incluye a las células de Langerhans, las células
indiferenciadas, las células interdigitadas y los dendrocitos dérmicos.
El dendrocito dérmico fue descrito y caracterizado por Headicton en 1986

como una célula de tejido conectivo fija, altamente fagocítica, con forma estrellada,
dendrítica o algunas veces fusiforme en la dermis de la piel normal. Estas células
son particularmente abundantes en la dermis papilar y la dermis reticular superior,
con frecuencia en la proximidad de vasos del plexo subpapilar. También hay
dendrocitos dérmicos alrededor de los vasos en la dermis reticular y el tejido
adiposo subcutáneo. El número de dendrocitos dérmicos está aumentado en la
piel fetal, del lactante, en la fotoenvejecida y adulta con ciertas patologías y en
asociación con sitios de angiogénesis.
Los dendrocitos dérmicos son células inmunológicamente competentes que

actúan como células efectoras en la rama aferente de la respuesta inmune.
También son altamente fagocíticas; pueden ser reconocidas como melanófagos de
la dermis o contener otro pigmento exógeno y hierro. Es probable que sean las
células de origen de cierto número de afecciones fibróticas benignas de la piel (por
ej., dermatofibronas y fibroxantomas) y de trastornos inflamatorios, como la
psoriasis o el eccema, en los cuales el número de estás células aumenta y son
estimuladas para expresar otros marcadores de inflamación como el ICAM-1.
Los macrófagos.- Derivan de células precursoras de la médula ósea que

se diferencian en monocitos en la sangre y luego migran hacia la dermis, donde sé
diferencian todavía más. Los macrófagos son difíciles de diferenciar
morfológicamente de los fibroblastos si no contienen lisosomas y vacuolas
fagocíticas porque ambos tipos celulares pueden tener un retículo endoplasmático
rugoso y un aparato de Golgi bien desarrollados y filamentos intermedios en el
citoplasma y ocupar sitios similares en el tejido. En la piel hay subgrupos de
macrófagos que se diferencian en cuanto a la estructura, maduración, función y
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posición, si bien todos los macrófagos fagocíticos cutáneos parecen coexpresar

los antígenos CD11c (KiM1), CD6 (KiM6) y KiM8.
Los macrófagos tienen una amplia lista de funciones en la piel. Son

fagocíticos, procesan y presentan antígenos a las células linfoides
inmunocompetentes, son microbicidas (producen lisozima, peróxido y superóxido),
tumoricidas, secretores (factores de crecimiento, citoquinas y otras moléculas
inmunomoduladoras) y hematopoyéticos y están involucrados en la coagulación,
la aterogénesis, la curación de heridas y el remodelado tisular.
Los mastocitos.- Son células secretoras especializadas distribuidas en el

tejido conectivo de todo el cuerpo, de forma típica en sitios adyacentes a la
interface de un órgano y el medio ambiente. En la piel los mastocitos están
presentes en mayor densidad en la dermis papilar, cerca de la UDE, en las vainas
de los apéndices epidérmicos y alrededor de los vasos sanguíneos y los nervios
del plexo subpapilar. También son comunes en el tejido graso subcutáneo. Se
identifican con facilidad histológicamente por la presencia de un núcleo redondo u
oval y abundantes gránulos citoplasmáticos teñidos de color oscuro (secretores y
lisosómicos. Su superficie está modificada por micro vellosidades y como los
fibroblastos están recubiertos por fibronectina, lo que probablemente ayude a
asegurar las células dentro de la matriz de tejido conectivo. Las células son más
grandes en el adulto que en el niño y contienen un mayor volumen de citoplasma.
Se tornan hiperplásicos en la mastocitosis, una enfermedad pleomórfica que varía
de acuerdo con el órgano afectado.
Los mastocitos se originan en la médula ósea, contienen gránulos meta-

cromáticos y depósitos de histamina, sintetizan factor quimiotáctico eosinofílico y
tienen anticuerpos de IgE unidos a la membrana plasmática. Su diferenciación
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Fig. 1-4 Microfotografía electrónica de barrido de todo el espesor de la piel de un

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I.- Epidermis o capa externa. La epidermis es un epitelio escamoso,

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Las características de cada capa epidérmica, reflejan las propiedades

Fig. 1-5 Fotografía con microscopio óptico de la epidermis y la dermis

Estrato germinativo.- Contiene queratinocitos con forma cilíndrica,

Los filamentos de queratina en las células básales están reunidos en finos

Cuadro 1-1. Características de los filamentos intermedios