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DOCENTES
Nombre E-mail
Prof. Cecere, Carla carla@ege.fcen.uba.ar
Prof. Pedro Flombaum pflombaum@gmail.com
JTP Gustavo Thompson gustavo@ege.fcen.uba.ar
JTP Diana Rubel dianaru@ege.fcen.uba.ar
JTP Lucas Leveau lucasleveau@yahoo.com.ar
Ayudante Primera Verónica Loetti vloetti@ege.fcen.uba.ar
Ayudante Primera Rosario Lovera rosariolovera@ege.fcen.uba.ar
Ayudante Segunda Gustavo Martínez gmartinez@ege.fcen.uba.ar
Ayudante Segunda Pedro Montini pedro.montini@hotmail.com.ar
Ayudante Segunda Laura Calfayan laura.calfayan@gmail.com
Día Horario
Teóricas Martes 18 a 21 (Aula 6)
Viernes 14 a 18 (Aula 5)
Trabajos Prácticos Lunes y Miércoles 9 a 13 (G. Thompson)
13 a 17(L. Leveau)
17a 21 (D.Rubel)
Lista de Alumnos EGE: es una lista de distribución de información para alumnos del
Departamento de Ecología, Genética y Evolución, acerca de becas, cursos y otras
cuestiones de interés. No es una lista de discusión. Puede Ud. suscribirse a la lista en:
http://www.ege.fcen.uba.ar/mailman/listinfo/alumnos
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Ecología General
Los requisitos para aprobar la materia por promoción sin dar examen final son:
(1) Aprobar los 2 exámenes parciales (sin la opción del recuperatorio) con un mínimo de 70
puntos cada uno y tener un promedio mínimo en los parciales de 80 puntos.
(2) Aprobar todos los informes de los trabajos prácticos.
(3) Tener los finales aprobados de las materias correlativas.
La nota final para aquellos alumnos que hayan promovido será elaborada en base al
promedio de los 2 exámenes parciales, los informes de laboratorio y el desempeño en
Trabajos Prácticos.
Aquellos alumnos que hayan aprobado los trabajos prácticos pero que no hayan promovido
deberán dar un examen final escrito, cuya nota de aprobación es de 60/100
PROGRAMA ANALÍTICO
INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA
¿Qué es ecología? Niveles de organización. Método científico en ecología. Nociones generales de
biología evolutiva. Métodos de muestreo y diseño de experimentos en ecología. Escalas espaciales y
temporales. Problemas ecológicos actuales.
POBLACIONES
Concepto de población. Atributos poblacionales. Composición de la población. Abundancia y rango de
distribución, tamaño corporal y latitud. Densidad absoluta y relativa e índices de densidad. Censos.
Curvas poblacionales. Métodos basados en marcado y recaptura y en la reducción del tamaño
poblacional. Disposición espacial: al azar, regular y contagiosa. Distribución de Poisson y Binomial
negativa.
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Ecología General
Dinámica temporal de las comunidades: concepto de sucesión. Sucesión primaria y secundaria. Tipos
de sucesión.
BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN
Concepto de biodiversidad. Valor intrínseco y utilitario de la biodiversidad. ¿Cuántas especies
existen? Patrones geográficos de distribución de especies. Relaciones especies-area. Biogeografía
de islas y modelo del equilibrio. Biodiversidad y estabilidad de los ecosistemas. Tasas de extinción
históricas y recientes. Principales causas de extinciones recientes. Poblaciones viables mínimas.
Conservación de especies amenazadas. Fragmentación del hábitat y efecto de borde. Diseño de
reservas.
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Ecología General
Respuesta de la biota al estrés ambiental. Indices ecológicos para cuantificar el deterioro ambiental.
Bioensayos.
Bibliografía
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Ecología General
MI (AULA)
5-ABR - Abundancia I: problemas, actividades de discusión
- Muestreo: conceptos grales., técnicas (bosque/sotobosque)
LU (LABO + AULA)
10-ABR - Recuento de Lemnas (Semana 1).
- Introducción las áreas de estudio (Magdalena)
- Explicación/planificación de la salida campo Magdalena
MI
12-ABR Salida a la Reserva de Magdalena
LU (LABO + AULA)
17-ABR - Recuento de Lemnas (Semana 2).
- TP Abundancia II: técnicas II (animales)
- Explicación/planificación de la salida campo RECN
- Informe científico, actividades y Guía TP.
MI
19-ABR Salida de campo a la RECN
LU (LABO + COMPU)
24-ABR - Recuento de Lemnas (Semana 3)
- Análisis datos de la salida de campo: armado de base de datos
(MAGDALENA)
MI (COMPU)
26-ABR - Análisis datos de la salida de campo 2: vegetación, matecitos
LU
1-MAY FERIADO
MI (LABO+COMPU)
3-MAY - Recuento de Lemnas (Semana 4).
- Crecimiento poblacional: actividad sobre ideas previas,
modelos, simulación, problemas
LU (COMPU)
8-MAY - Crecimiento poblacional: fin problemas
- Tablas de vida I (explicación-ejercicios).
MI (COMPU)
10-MAY - Tablas de vida II (ratones).
- Cierre Lemnas.
(1era entrega del informe Magdalena)
LU (COMPU)
15-MAY - Competencia, modelo L-V (explicación, planteo de ejercicios,
cálculos a partir de datos experimentales)
MI (AULA)
17-MAY - Crecimiento, Tabla de Vida y Competencia: Cierre de ejercicios
y Guia de problemas de todos estos temas
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Ecología General
LU (AULA) Repaso
22-MAY
MI
PRIMER PARCIAL
24-MAY
LU (LABO)
29-MAY - Atributos de las comunidades.
- Explicación y Colocación de trampas pitfall.
- Planteo de hipótesis sobre trampas pitfall
MI (COMPU)
31-MAY - Atributos de las comunidades.
- Análisis resultados avistajes de aves RECN
LU (LABO)
5-JUN -retiro trampas pitfall
- identificación de artrópodos pitfall.
MI
7-JUN (LABO)
- Fin identificación de artrópodos trampas pitfall.
LU (AULA)
12-JUN - Invasiones Biológicas I: Seminario + discusión de video
MI (COMPU)
14-JUN - Invasiones Biológicas II: TP ardillas
LU (COMPU)
19-JUN - Análisis datos pitfall: atributos de las comunidades, relación con
las hipótesis planteadas
MI (COMPU)
21-JUN - Ecología del Paisaje
LU (COMPU)
26-JUN - Eco de Paisaje o SALIDA OTAMENDI
MI
( COMPU)
28-JUN
- Analisis Otamendi
- Actividad Evaluación (Preguntas de Magdalena)
LU
(AULA) REPASO
3-JUL
MI
SEGUNDO PARCIAL
5-JUL
LU
Recuperatorio 1
10-JUL
JU
Recuperatorio 2
13-JUL
ASIGNACION AULAS TP
Turno Jefe Trabajos Prácticos Lunes Miércoles
Mañana Gustavo Thompson 111 8
Tarde Lucas Leveau 8
Noche Diana Rubel 115
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Ecología General
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Ecología General
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Ecología General
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Ecología General
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Ecología General
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Ecología General
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Ecología General
9. INVASIONES BIOLÓGICAS
(1) Introducción
(2) Actividades
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Ecología General
Trabajo práctico 7
INTRODUCCIÓN
En los libros de texto de ecología se pueden encontrar varias definiciones de “comunidad”, que
cubren un rango considerable de significados. Algunos consideran a la comunidad como “un
ensamble de poblaciones de plantas, animales, bacterias y hongos que viven en un ambiente y que
interactúan unos con otros, formando juntos un sistema viviente distintivo con su propia composición,
estructura, relaciones ambientales, desarrollo y función” (Whittaker 1975). En el otro extremo, se la ha
considerado como “cualquier conjunto de organismos que viven cerca unos de otros y acerca de los
cuales es interesante hablar” (MacArthur 1971). Todas las definiciones, no obstante, concuerdan en
que las comunidades son conjuntos de individuos de distintas especies que aparecen juntos en
tiempo y espacio, y la mayoría destaca la importancia de las interacciones entre esas poblaciones.
Varios autores, por otra parte, señalan la existencia de propiedades emergentes de las comunidades,
atributos de estructura (e.g., la composición de especies) o de funcionamiento (e.g., el flujo de
energía) que son característicos de este nivel de organización.
En alguna medida, las diferentes definiciones de comunidad son consecuencia de los distintos
objetivos de los investigadores que las propusieron. Los ecólogos de plantas, que tratan con
ensambles espacialmente fijos, a menudo enfatizan la descripción de tales asociaciones y sus
cambios en el tiempo; los ecólogos de animales, confrontados con organismos móviles y activos, le
dan más importancia a las interacciones y a las relaciones funcionales entre las especies. Algunos
definen a la comunidad en términos de unidades de hábitat (e.g., las comunidades del intermareal),
otros por categorías de formas de vida (e.g., comunidades herbáceas) o por taxonomía (e.g.,
comunidades de aves). Lo común a todas estas formas de definir a una comunidad es su valor
operativo: todas se centran en una parte del conjunto total de especies que coexisten, pues es
prácticamente imposible trabajar con el concepto original de comunidad (i.e., el conjunto de todos los
individuos de todas las especies que viven en un determinado lugar). Es muy claro que la noción de
comunidad, aún cuando se utilicen solo formas “operativas”, ha contribuido notablemente al desarrollo
de nuestro entendimiento de la naturaleza (Wiens 1989).
Los atributos comunitarios más comúnmente utilizados por los ecólogos son los siguientes:
Dominancia: no todas las especies tienen la misma influencia sobre la comunidad; las dominantes
pueden ejercer un mayor control sobre la estructura comunitaria. La dominancia puede estar dada
por su abundancia, tamaño o actividad.
Abundancia relativa: las abundancias relativas entre las distintas especies también permiten
describir a las comunidades.
Estructura trófica: las relaciones alimentarias entre las especies de la comunidad determinan el
flujo de materia y energía.
Interacciones entre especies: una de las ideas implícitas en el concepto de comunidad es que
existen determinadas asociaciones de especies (i.e., que éstas aparecen juntas más a menudo
que lo que uno esperaría por azar). Estas asociaciones pueden deberse a las interacciones entre
ellas, como en el caso de las mutualistas, o ser consecuencia de afinidades de su biología (e.g.,
requerimientos de hábitat similares).
15
Ecología General
De estos atributos comunitarios, uno de los más estudiados históricamente por los ecólogos ha
sido la diversidad. El concepto de diversidad ha provisto un marco teórico importante para el
desarrollo de muchas especulaciones acerca de la estructura y el funcionamiento de las comunidades
(Magurran 1988). Al mismo tiempo, el interés por este tema se ha incrementado debido a la creciente
necesidad de comprender los factores que gobiernan los patrones globales de biodiversidad (Sala et
al. 2000).
OBJETIVOS
El objetivo general del trabajo práctico es familiarizarse con el cálculo de algunos atributos
comunitarios, con algunos aspectos del muestreo de comunidades y con la determinación de la
diversidad y sus componentes.
(1) Determinar el área mínima necesaria para estimar la riqueza específica de una comunidad.
(5) Estimar similitudes y diferencias en los patrones de diversidad de varias comunidades y explorar
las posibles causas.
DESARROLLO
Se utilizará un “mapa” de una comunidad imaginaria (ensamblar las cuatro hojas grilladas para
obtener el “mapa”) . En el mapa se encuentran indicados (con distintas letras) los individuos de las
distintas especies. El grillado facilita el muestreo, al mismo tiempo que cada cuadrado constituye una
unidad muestreal mínima.
Para evaluar el área mínima de muestreo necesaria para estimar la riqueza de la comunidad hay que
realizar muestreos sucesivos de la riqueza en unidades de tamaño cada vez mayor (véase figura 1).
En cada paso se duplica la superficie de muestreo, extendiendo la unidad anterior (Matteucci y Colma
1982). Las unidades muestrales sucesivas son: un cuadrado, dos cuadrados, cuatro cuadrados (2x2),
ocho cuadrados, 16 cuadrados (4x4), 32 cuadrados, 64 cuadrados (8x8), etc. Comenzar el muestreo
en alguna de las esquinas del borde izquierdo del mapa. Graficar el número de especies en función
del tamaño del cuadrado. ¿Cuál es el tamaño que usted emplearía para determinar la riqueza de la
comunidad y por qué? Examine cómo se modifica su resultado si hubiera comenzado el muestreo en
alguna de las esquinas del borde derecho del mapa. ¿A qué lo atribuye? ¿Qué implicancias tiene esto
para el muestreo de comunidades?
16
Ecología General
57 58 59 60 61 62 63 64
49 50 51 52 53 54 55 56
41 42 43 44 45 46 47 48
33 34 35 36 37 38 39 40
25 26 27 28 29 30 31 32
17 18 19 20 21 22 23 24
9 10 11 12 13 14 15 16
1 2 3 4 5 6 7 8
Tabla 1. Número de individuos de cada especie por muestra (M), y suma de abundancias para cada
especie.
spp. A B C D E F G H I J K L M N
M1
M2
M3
M4
M5
M6
M7
M8
M9
M10
Suma
Sobre la base de la suma correspondientes a las 10 muestras, calcular los siguientes índices,
utilizando la tabla 2:
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Ecología General
S
H = - (pi)(ln pi)
i=1
(b) Índice de Simpson. Basado en la teoría de probabilidades. ¿Cuál es la probabilidad de que dos
individuos tomados al azar pertenezcan a una misma especie? Si pi es la proporción de individuos de
la especie i respecto al total de individuos, entonces en una muestra de dos individuos, la
probabilidad de que sean los dos de la misma especie es pi * pi , o sea pi2. Si se suman las
probabilidades para todas las especies presentes, se obtiene el índice de Simpson:
S
D = 1 - (pi)2
i=1
Este índice otorga mayor peso a las especies abundantes que a las raras, y por lo tanto es menos
sensible a la riqueza específica. Varía entre un valor mínimo de 0 (cuando todos los individuos
pertenecen a la misma especie) y un máximo de (1 - 1/S) cuando los individuos se reparten
equitativamente entre especies.
(c) Equitatividad. El valor máximo de diversidad varía con el número de especies presentes. Usando
el índice de Shannon-Wiener, para un S dado, el H será máximo cuando los individuos se distribuyan
equitativamente entre las especies (i.e., cuando todos los pi sean iguales entre sí e iguales a 1/S).
Reemplazando en la fórmula de H:
S
Hmáx = - (1/S)(ln 1/S) = - S(1/S)(ln(1/S)) = ln S
i=1
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Ecología General
Utilizando los datos de abundancia relativa (pi) de cada una de las especies (tabla 2), se debe
ordenarlas en orden decreciente de abundancia, asignándole rango 1 a la más abundante, 2 a la
segunda, y así sucesivamente. Volcar los datos de abundancia relativa en función del rango en la
figura 2.
Abundancia
relativa (pi)
Rango
Existen distintos índices que permiten comparar comunidades de a pares (Matteucci y Colma 1982,
Crisci y López Armengol 1983). Estos índices pueden ser cualitativos o cuantitativos. Los primeros se
basan solo en la presencia o ausencia de las distintas especies en las dos comunidades que se
comparan, mientras que los cuantitativos utilizan información de la abundancia relativa de las
especies.
(a) Índice de Jaccard. Este índice cualitativo tiene en cuenta la relación entre el número de especies
comunes a las dos comunidades que se comparan y el total de las especies en ambas comunidades.
En la tabla 3 se muestra un esquema de los valores utilizados. Los valores oscilan entre 0 y 1. El
índice es:
Similitud = a / (a + b + c)
(b) Índice de Sorensen. Este índice cualitativo concede mayor significación a las presencias
conjuntas. Los valores oscilan entre 0 y 1. El índice es:
Tabla 3. Esquema de los valores utilizados para calcular la similitud cualitativa entre dos
comunidades A y B. En la tabla, a es el número de especies comunes a A y B, b es el número de
especies exclusivas de B, c es el número de especies exclusivas de A, y d es el número de especies
ausentes en ambas muestras simultáneamente.
Comunidad A
Presente Ausente
Presente a b
Comunidad B
Ausente c d
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Ecología General
(c) Índice de Czekanowski. Este índice cuantitativo está basado en la menor abundancia de cada
especie en las comunidades que se comparan. Los valores oscilan entre 0 y 1. El índice es:
S
Similitud = mín (pi1, pi2)
i=1
Tabla 4. Abundancia de las especies de aves acuáticas en la Reserva Costanera Sur (C.S.) durante
primavera, verano, otoño e invierno, y de las especies de aves acuáticas en humedales cercanos a
Chascomús, Chasicó (al oeste de Bahía Blanca) y Mar Chiquita (en la costa, al norte de Mar del
Plata). Los valores corresponden al número de individuos observados en censos estandarizados.
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Ecología General
Los datos de Costanera Sur de la tabla 4 corresponden a cuatro períodos del ciclo anual, y fueron
tomados en un año en el cual se produjo una inusual sequía. Los niveles de agua de las lagunas de
la reserva (que dependen del régimen de precipitaciones y de las temperaturas) son máximos durante
el invierno, y van disminuyendo hasta su mínimo durante el verano y el otoño subsiguiente. Durante el
verano estudiado casi la totalidad de las lagunas estaban secas, dejando solo grandes extensiones
barrosas. Para el otoño, aunque el nivel del agua era bajo, ya había una superficie anegada
considerable. Calcular la diversidad (usando el índice de Shannon-Wiener), la riqueza de especies y
la equitatividad correspondiente a los cuatro muestreos. Examine comparativamente los valores
obtenidos. ¿De qué manera afectan la riqueza y la equitatividad a las estimaciones de diversidad?
Construya la curva de rango-abundancia de cada muestreo. ¿Qué conclusiones puede alcanzar
comparando las cuatro curvas? ¿Cómo se relaciona la forma de las curvas con los valores de
diversidad y sus componentes? ¿Cuáles podrían ser las causas de los patrones observados?
REFERENCIAS
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Ecología General
Trabajo práctico 8
Las comunidades biológicas dependen ampliamente de las interacciones entre organismos pequeños –
mayormente invertebrados- plantas y microbios. Estudios de producción secundaria en insectos e
invertebrados muestran que los insectos son grandes productores de biomasa y conductores de energía
a través de las comunidades. Estudios llevados a campo en ambientes de clima templado, indican que
los insectos son los herbívoros más importantes, no sólo porque consumen una mayor proporción de
producción primaria que las aves y roedores sino también porque son mucho más eficientes en
convertirla en biomasa. Muchos invertebrados inconspicuos también desarrollan papeles importantes
para el funcionamiento del ecosistema por su importancia en la aireación y drenaje del suelo,
descomposición de materia orgánica, ciclo de nutrientes, distribución de semillas, herbivoría y como
predadores y fuente de alimento para los predadores.
La actividad del hombre produce cambios en el medio ambiente que repercuten en forma directa o
indirecta sobre diversos grupos vivientes, tanto animales como vegetales. Los efectos pueden darse
desde el nivel individual, poblacional, comunitario, o afectar el flujo de materia y energía en el
ecosistema. Muchos invertebrados están caracterizados por presentar distribuciones y movimientos
restringidos y asociaciones con un único hábitat. La estructura de la vegetación refleja las condiciones
ambientales y ejerce una fuerte influencia sobre la composición y funcionamiento de la comunidad. Por lo
tanto, entre ambientes con distinto grado de intervención antrópica es de esperar encontrar diferencias
cuali y/o cuantitativas en la composición entre las comunidades comparadas.
Desarrollo:
Se seleccionaron dos ambientes dentro del Centro Experimental Interdisciplinario de Desarrollo
Sustentable Velatropa, ubicado en la zona de amortiguación de la Reserva Ecológica Costanera Norte:
un área natural (no mantenida) y un área donde el pasto es mantenido en forma regular. En ambos
ambientes los alumnos seran divididos en grupos que realizarán las siguientes actividades:
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Ecología General
1m
Guía para clasificar los ejemplares más probables a ser capturados (ver guía fotos próxima página):
Phylum Arthropoda
• Clase Arachnida
• Clase Crustacea, Sub- clase malacostraceos: Orden Isopoda (ej. bicho bolita)
• Clase Insecta: Orden Colémbolos, Orden Odonatos (ej. libélulas); Orden Ortópteros (ej. langosta,
• grillo, etc); Orden Hemípteros (heterópteros: ej. chinche de campo); Orden Coleópteros (ej.
• escarabajos); Orden Lepidópteros (ej. mariposas o polillas, larvas o adultos); Orden Dípteros
• (moscas); Orden Himenóptera (hormigas, abejas, avispas).
• Clase Chilopoda (ej. ciempiés)
Invertebrados no artrópodos:
• Phylum Mollusca
• Phylum Nematodes
• Phylum Annelida, etc.
En cada muestra se contaran el número de individuos de cada clase u orden (para cada muestra se
suman las abundancias de los ejemplares determinados) usando lupas de laboratorio y volcando los
resultados en la planilla correspondiente (Ver final de la Guia TP). IMPORTANTE: Debe revisarse la
totalidad de cada muestra ya que hay organismos microscópicos (por ejemplo Colémbolos). Para este fin
se emplearan las Guía de identificación y láminas fotográficas provistas por los docentes.
Los docentes calcularán el total para cada clase u orden a partir de todos los datos de todos los turnos.
Sobre esa base de los datos correspondientes al total de muestras (total de todos los turnos) se calculará
en cada ambiente:
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Ecología General
Test de t de Hutcheson (Magurran 1988). En cada tipo de ambiente calcular el H, así se obtiene
el H’1 para el ambiente 1 y el H’2 para el ambiente 2. Luego calcular la varianza de cada una de
esas H:
Para el ambiente 1: Var H’1 = Σpi (ln pi)2 - (Σpi ln pi)2 + S1 -1
N1 2N12
(y aplica la misma formulita con los datos del ambiente 2 para calcular Var H’2). Después se
determina el valor de t
t= / H’1 - H’2 / .
(Var H’1 + Var H’2) 1/2
En general, los grados de libertad son > 120, y el valor crítico correspondiente es 1.96.
BIBLIOGRAFÍA
Magurran A (1988) Ecological diversity and its measurement. Chapman and Hall, London.
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Precipitaciones Mayo
Cobertura vegetal ras suelo
100 140 Temperatura media Mayo 17
120 16
80
100 15
60 80 14
40 60 13 media
Cobertura
40 12
Automotores (P o M)
(mm/mes)
Temperatura
20 20 11
C. experimental (N o NM)
Precipitaciones
0 0 10
2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
Año Año
Equitatividad
10
C. experimental (N o NM) C. experimental (N o NM)
Numero de taxones
0 0,4
2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
Año Año
2,5 0,9
0,8
2,0
0,7
Indice H
Indice D
Automotores (P o M)
1,5 Automotores (P o M)
0,6
C. experimental (N o NM) C. experimental (N o NM)
1,0 0,5
2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
Año Año
DATOS HISTORICOS TRAMPAS PITFALL
Similitud
1,0 Abreviaturas
P: Perturbado
0,8
M: Mantenido
0,6 N: Natura
NM: No mantenido
0,4 So: Sorensen
So
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Ecología General
J: Jaccard
0,2 J
Indice Similitud
Cz: Czekanowski
Cz
0,0
2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
Año
Ecología General
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Ecología General
27
Ecología General
III) Algunos invasores cambian las condiciones del hábitat de manera tal de
convertirlo en inapropiado para las especies nativas => la remoción sola, no
es suficiente para permitir la recuperación del ecosistema. Se necesita
restauración
Algunas definiciones:
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Ecología General
El tamarisco (Tamarix spp.) reemplazó gran parte de la vegetación riparia de oeste árido de
USA, donde consume gran parte del agua, angosta los canales de los ríos, saliniza el suelo y degrada
el hábitat para la vida silvestre.
Tamarix sp
La remoción progresiva del tamarisco puede beneficiar al “flycatcher” al permitir a los árboles nativos
la oportunidad de reestablecerse y proveer de un hábitat de reemplazo. Sin embargo, algunas áreas
invadidas por tamariscos ya no pueden sostener la vegetación nativa, debido a la disminución de las
napas freáticas y a la salinizaicón de los suelos, que pueden complicar el reestablecimiento. La
supresión de inundación regional obstaculiza el reestablecimiento de especies nativas asociadas a
las crecidas como los álamos, y aumenta la reinvasión de tamariscos.
Los administradores están confiados en que, si se acompaña con una planificación y restauración
cuidadosa, la remoción del tamarisco puede beneficiar al “flycatcher” y a otras especies nativas. Sin
embargo, planes de remoción pobres, sin los pasos de restauración de las inundaciones y de la
vegetación pueden fallar, poniendo en peligro a las especies en el proceso
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Ecología General
Los gatos exóticos en la isla de Stewart en Nueva Zelandia, predan sobre el kakapo (Strigops
habroptilus, un loro en peligro de extinción).
Sin embargo, la dieta de los gatos consiste en gran medida de las tres especies de ratas exóticas que
existen en la isla. La remoción de los gatos probablemente aumente el impacto de las ratas sobre el
kakapo como así también sobre otra biota nativa, a menos que las ratas sen removidas
simultáneamente.
Las ratas introducidas (Rattus spp.), ratones caseros (Mus musculus) y/o conejos (Oryctolagus
coniculus) aparecen conjuntamente con gatos exóticos en 22 islas dónde fueron estudiadas las dietas
de los gatos. En casi todos los casos, los gatos ejercen un importante control top-down sobre otras
especies exóticas predando muy fuertemente sobre conejos si están presentes y fuertemente sobre
las ratas si los conejos no están presentes (Tabla 1). Los ratones también son una parte importante
de la dieta de los gatos asilvestrados en las islas en latitudes templadas, pero no tropicales. El
potencial de estos efectos tróficos es probablemente más fuerte en las islas que carecen del predador
nativo; sin embargo, es aplicable a cualquier sistema en el cual las poblaciones de predadores
exóticos tomen ventaja de abundantes presas exóticas.
Los estudios previos a la erradicación de los gatos en la isla subantártica Marion, mostraron que los
gatos comían muchos ratones domiciliarios, que predan sobre una polilla no voladora endémica
(Pringleophaga marioni), importante en el ciclado de nutrientes. La remoción de los gatos podría
haber permitido el incremento de las poblaciones de ratones, causando efecto cascada de
declinación en la polilla endémica y en última instancia cambios en la disponibilidad de nutrientes.
Islas sin conejos introd. % ratas Islas con conejos introd. % ratas
en la en la
dieta dieta
Isabela (Gal) 73 Gran Canaria (Atl frente a 4
N de Afr)
Santa Cruz (Gal) 88 Te Wharau, NZ 3
Lord Howe (Austr-NZ) 87 Kourarau, NZ trazas
Raoul (NE de NZ) 86 Orongorongo, NZ 50
Little Barrier (NZ al NE) 39 Mackenzie, NZ 2
Stewart (NZ) 93 Kerguelen (e/Africa y 0
Austr, sub-antart)
Campbell (NZ-sub-antart) 95 Macquarie (NZ-sub-antart) 3
30
Ecología General
Los mamíferos nativos australianos sufrieron declinaciones poblacionales en áreas invadidas por
gatos solo si las densidades de ratones y de conejos exóticos también eran altas.
La remoción de herbívoros exóticos de la isla Santa Catalina (frente a Los Angeles, USA),
llevó a un aumento en la riqueza de las especies nativas pero también a un gran incremento en la
cobertura por parte de las anuales exóticas
Latania loddigesii
31
Ecología General
Cassarea (snake-boa)
Chloris barbata
Las cabras introducidas (Capra hircus) y los conejos (Oryctolagus coniculus) reemplazaron a las
tortugas como herbívoros, suprimiendo muchas especies de plantas no tolerantes a la herbivoría
hasta fines del siglo XX. Sin embargo, la erradicación de los herbívoros exóticos de Round Island y Ile
aux Aigrettes en los 1970s y 1980s liberó poblaciones de malezas exóticas como Chloris barbata en
Round Island y la falsa acacia Leucaenea leucocephala en la Ile aux Aigrettes. Los pastos nativos
formadores de macollos (tussock) declinaron en Round Island y cada vez más las altas exóticas
amenazan a las endémicas de bajo porte como Aerva congesta, que solo se la encuentra en Round
Island.
Para restaurar y mantener la vegetación nativa, los científicos en Mauritania están explorando la
introducción de un substituto funcional y taxonómico para las tortugas extintas, la tortuga Aldabran.
Cuatro adultos fueron liberados en un predio clausura en el año 2000, y el primer relevamiento post
introducción fue realizado en 2001. Se encontraron frutos viables del ébano dispersados en las heces
de las tortugas, fuera del radio de la planta madre. Se espera que la tortuga introducida no solo se
ajuste el balance competitivo a favor de las plantas nativas, sino que también restaure los roles
funcionales más amplios de sus congéneres extinguidos en los ecosistemas del archipiélago.
Leucaena leucocephala
32
Ecología General
a) La erradicación del búfalo acuático asiático Bubalus bubalis del parque Kakadu en Australia
incentivó la regeneración del los humedales del parque. Sin embargo, también proliferaron plantas
exóticas, en particular el pasto Brachiaria mutica, que ahora cubre aproximadamente el 10% de la
mayor planicie de inundación del parque.
Bubalus bubalis
Brachiaria mutica
b) A pesar de que la remoción de cerdos salvajes Sus scrofa, ovejas Ovis aries y cabras ha permitido
la recuperación lenta de plantas nativas, muchos pastizales de tierras bajas respondieron a la
remoción de ungulados con el incremento en cobertura de pastos inflamables. Acompañando el
aumento en la frecuencia de fuego, se favorece el establecimiento de pastos invasores y la pérdida
de bosques nativos.
Poa foliosa
d) La remoción de ovejas y ganado vacuno (Bos taurus) de la isla Santa Cruz (Galap) condujo a una
expansión explosiva de los exóticas: hinojo (Foeniculum vulgare) y “starthistle” (Centaurea
solistialialis) y otras hierbas introducidas, aumento de la cobertura relativa de exóticas y solo la
recuperación de una especie nativa, el pino Pinus muricata, luego de 9 años de monitoreo. La
expansión repentina de herbáceas (no gramíneas) proveyó de abundante alimento para la abeja
europea Apis mellifer y complicó su eventual erradicación de la isla.
Foeniculum vulgare
Psidium guajava
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Ecología General
OBJETIVOS
- Que los alumnos puedan aplicar los modelos de crecimiento poblacional en el contexto de la
problemática de las invasiones biológicas.
- Introducir a los alumnos en los conceptos básicos de la ecología del paisaje.
INTRODUCCIÓN
Un caso de invasión biológica que se ha estudiado desde etapas relativamente tempranas, es el caso
de la ardilla de vientre rojo, Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779) en la provincia de Buenos Aires.
Esta ardilla es un roedor arborícola y diurno de tamaño medio (Phylum: Chordata, Clase: Mammalia,
Orden: Rodentia, Familia: Sciuridae) originario del noreste asiático (Bangladesh; Camboya; China;
India; Laos; Malasia; Birmania; Taiwán; Tailandia y Vietnam).
No presenta dimorfismo sexual de tamaño ni pelaje, y la coloración típica del pelaje es marrón
oliváceo con una banda negra en el dorso que normalmente se extiende desde la base de la cola
hasta la cruz (Cassini & Guichón, 2009). El área de influencia media por individuo en su área de
distribución original varía entre 0,3 ha y 0,5 ha para las hembras y entre 1,4 ha a 2,2 ha para los
machos (Tamura et al., 1989. En CABI, 2011). Su alimentación es variada, se alimenta de diferentes
partes de especies de plantas y también de hongos, insectos, huevos y caracoles.
El hábitat en su área de distribución natural consiste principalmente en bosques subtropicales,
aunque en China también está presente en bosques subalpinos de coníferas o en bosques mixtos de
coníferas y frondosas en altitudes superiores a los 3000 m sobre el nivel del mar (Smith and Xie 2008,
en UICN 2011). En Taiwán habita desde bosques de bambú de las zonas bajas hasta los bosques de
coníferas que llegan a 3000 m s.n.m. (Hu y Yie, 1970).
Dado que esta ardilla es una especie invasora en Japón, Francia, Bélgica, Holanda y Argentina, en
las áreas de introducción se localiza en varios tipos de áreas arboladas (bosques naturales,
plantaciones de coníferas, cultivos, arbustos y parques urbanos) pero prefiere zonas mixtas de
frondosas en Japón (Okubo et al., 2005, en CABI, 2011) y Francia.
La invasión en Argentina
La invasión se origina en la localidad de Jáuregui, cuando son liberados unos pocos ejemplares por
no adaptarse al cautiverio en el que los mantenía un poblador.
Guichón y Doncaster (2008) proponen un modelo espacialmente explícito que predice el
comportamiento de la invasión de esta especie en nuestro país a partir de la liberación, y los datos
que usaremos en el trabajo práctico se basan en dicho modelo, aunque se han simplificado para fines
didácticos.
Al igual que en el modelo propuesto por Guichón y Doncaster (2008), se tomaron cuatro categorías
de hábitat - pastizal, urbano, suburbano y bosque - con diferente capacidad de carga para la
población de ardillas, que se presentan en el mapa de la Figura 1 para el área de liberación y sus
alrededores.
La información demográfica sobre esta población se presenta en la Tabla 1, en tanto que la
información sobre el comportamiento de dispersión se puede observar en la Tabla 2.
Propuesta de trabajo
En base a la información disponible, la propuesta es modelar la invasión en las décadas siguientes a
la liberación de los 10 primeros ejemplares. Más específicamente predecir cuál será el estado de la
población en cuanto al tamaño poblacional y el área de distribución, después de 30 años de la
liberación de los primeros ejemplares.
Para ello, contarán con el mapa que figura en el anexo, y les proponemos utilizar como guía el
cuestionario que sigue y los datos poblacionales que figuran en las Tablas 1 y 2.
34
Ecología General
a) ¿Cuál es la capacidad de carga estimada para el parche en el que se produce la liberación inicial
de ardillas?
b) ¿Cuánto tiempo llevará que la población alcance la capacidad de carga del parche?
c) ¿En cuánto tiempo se espera que comience la colonización de nuevos parches?
d) ¿Cuál es el escenario esperado en 30 años? ¿Qué población total de ardillas se espera? ¿Qué
área de ocupación tendrá la población?
e) ¿Qué suposiciones hay que hacer para poder hacer este análisis?
f) ¿Qué etapas de la invasión estamos observando en estos análisis?
g) Sobre la base a todo lo visto en la clase de hoy: ¿Qué estrategias se podrían proponer para limitar
la invasión?
Categoría en el mapa 0 1 2 3
Tipo de hábitat pastizal urbano suburbano bosque
Capacidad de carga (ind/ha) 0 2 4 8
Tasa finita de incremento =
1,53/año
Tabla 1: Información demográfica sobre la ardilla de vientre rojo proporcionada a los alumnos
Bibliografía
Cassini G and Guichón ML, 2009. Variaciones morfológicas y diagnosis de la ardilla de vientre rojo,
Callosciurus erythraeus (Pallas, 1779), en Argentina. Mastozoología Neotropical 16(1):39-47.
Guichón ML and Doncaster CP, 2008. Invasion dynamics of an introduced squirrel in Argentina.
Ecography 31:211-220.
Hu Y and Yie ST, 1970. Some biological notes on the Taiwan squirrel. Plant Protection Bull. Vol. 12,
No. 1:21-30 (In Chinese).
Okubo M, Hobo T and Tamura N, 2005. Vegetation types selected by alien Formosan squirrel in
Kanagawa Prefecture. Natural History Report of Kanagawa 26: 53-56.
Smith and Xie, 2008 citado en: http://www.iucnredlist.org/details/136490/0
Tamura N, Hayashi F, Miyashita K, 1989. Spacing and kinship in the Formosan squirrel living in
different habitats, Oecologia 79:344-352.
35
Ecología General
Trabajo práctico 10
OBJETIVO GENERAL
Analizar la estructura espacial de la heterogeneidad y el efecto de la escala sobre la percepción de la
heterogeneidad en un gradiente urbano-suburbano.
INTRODUCCIÓN
Los sistemas naturales son heterogéneos, y esta heterogeneidad puede darse a distintas
escalas espaciales. A una escala dada, la heterogeneidad puede formar distintos patrones: si el
ambiente va cambiando en forma continua y gradual a lo largo del espacio hablamos de gradiente,
cuando las porciones distintas se ubican en forma contigua, de mosaico ambiental, mientras que si
podemos distinguir porciones distintas dentro de un ambiente predominante, se habla de una
estructura de parche- matriz (Figura 1). Esta estructura espacial, es decir, cómo se distribuye la
heterogeneidad en el espacio, está determinada principalmente por la heterogeneidad del sustrato
(por ejemplo, un gradiente de altura, o distintos tipos de suelo), por disturbios naturales (por ejemplo,
inundaciones periódicas, incendios) o por las actividades humanas (uso de la tierra, urbanizaciones).
a b
Figura 1. Esquemas de patrones de heterogeneidad: (a) parches dentro de una matriz, (b) mosaico ambiental
La ecología del paisaje es la rama de la ecología que estudia cómo la estructura espacial afecta
los procesos ecológicos y, a su vez, cómo estos procesos determinan la estructura espacial. Un
paisaje está formado por un conjunto de ecosistemas que se repiten en el espacio (a una escala de
entre 10 y 100 km de diámetro), y puede ser descripto por sus elementos: tipos, forma y tamaño de
parches, forma, longitud y ancho de corredores, y tipo de matriz. La matriz es el tipo de parche más
frecuente, y puede ser más o menos extensa, dispersa o agregada, y estar más o menos perforada.
Por otro lado, un paisaje también se caracteriza por el arreglo espacial de los elementos (grado de
agregación) y el grado de diferencia entre los distintos tipos de parches (contraste), Figura 2.
Un conjunto de paisajes forma una región, que es un área geográfica mayor determinada por sus
características geológicas, el macroclima y una actividad humana común, sus distintas partes están
conectadas por transporte, comunicación y cultura. Tanto los paisajes como las regiones son escalas
espaciales “humanas”, no corresponden a niveles de organización biológica. Como hemos dicho
antes, las características y los procesos que suceden a escala de paisaje están determinados por
sus elementos, es decir, por las características y procesos a una escala menor. Pero también están
influidas por las características de la región donde están inmersos los paisajes. Es decir, lo que
sucede a una escala dada, está determinada por los niveles superiores e inferiores.
36
Ecología General
Poco
contraste
Mucho
contraste
Es importante diferenciar entre la escala ecológica y la escala cartográfica. Esta última se refiere
a la relación entre la distancia que hay entre dos puntos dados en su representación en un mapa
respecto a su distancia real (Por ejemplo 1:50000, 1:250000). La escala ecológica se refiere a la
dimensión espacial y/o temporal de un objeto o proceso. Un proceso de gran escala abarca un área
grande y/o dura un tiempo largo (por ejemplo, las glaciaciones ocuparon grandes áreas y se
produjeron durante largos períodos de tiempo). Por otro lado, un proceso a pequeña escala ocurre en
dimensiones limitadas o en tiempos relativamente cortos (por ejemplo, perturbación producida por la
caída de un árbol).
37
Ecología General
Extensión
Grano
Figura 4: Para un organismo dado, la extensión es el mayor tamaño al que puede distinguir la heterogeneidad, el
grano el menor tamaño. En la figura se distinguen 3 niveles, los parches más chicos representan el grano y el
área más grande representa la extensión.
DESARROLLO
Área de estudio:
En este trabajo práctico vamos a analizar el efecto de los cambios de escala en la percepción de la
heterogeneidad en la región metropolitana de Buenos Aires y alrededores, hasta la zona del Río
Luján- Otamendi, Partido de Campana. Se tratará de determinar a cada escala los factores que
determinan la heterogeneidad, teniendo en cuenta que ésta es el resultado y la expresión de
procesos que actúan a distintas escalas y son de distinto origen, en particular en la región estudiada,
la heterogeneidad observada resulta de la interacción entre procesos naturales y las
transformaciones que introduce el hombre al hacer uso del suelo.
38
Ecología General
Pamp
Delta
Costa
Río
AMBA
Costa
Pampa
Las características propias de cada ecorregión han sido modificadas por las actividades
humanas, dando lugar en el área a cinco grandes unidades de paisaje en la Región Metropolitana
(Atlas Ambiental de Buenos Aires; Figura 5):
La división entre el AMBA y la Pampa es dinámica y arbitraria, y entre ellas se presenta una
interfase, comúnmente denominada “periurbano”, en la cual se registran simultáneamente
manifestaciones urbanas y rurales.
Durante los últimos años, la Región Metropolitana de Buenos Aires ha experimentado una intensa
transformación del territorio y de los usos dominantes. Por ejemplo, en algunos sectores de los valles
de inundación de los ríos Luján, Reconquista y Paraná de las Palmas puede observarse que amplios
sectores de la franja periurbana y de numerosos espacios intersticiales han pasado de un uso rural a
otro urbano, especialmente residencial, recreativo y comercial.
39
Ecología General
inundaciones y período durante el cual el suelo permanece inundado. Puede observarse, entonces,
un gradiente de las comunidades vegetales asociado al relieve y a la hidrología (Figura 6).
Parte baja
del humedal Talar Pastizal
Google Earth es un programa informático que existe bajo este nombre desde mayo 2005 y que
permite visualizar el planeta entero a través de un mosaico de imágenes de satélite o fotografías
aéreas. El programa permite visualizar la superficie terrestre desde diferentes alturas, lo que implica
diferentes escalas de la imagen que se obtiene.
Actividades:
1) Descripción de la estructura del paisaje a distintas escalas en tres puntos ubicados a distancia
creciente de la ciudad de Buenos Aires:
40
Ecología General
Para cada punto y a cada escala especificar: Tipos de unidades distintas que se distinguen,
tamaño promedio de las unidades, proporción del área con cada unidad y contraste entre
unidades. Comparar los distintos puntos en cuanto a la heterogeneidad, y a cómo varía ésta según
la escala. Los criterios a usar para identificar las unidades de paisaje, así como los distintos
ambientes son: la forma, el color y la textura de la imagen.
TURNO: GRUPO
1/4 km
1/ 1 km
1/ 250 m
5/4 km
5/ 1 km
5/ 250 m
2) Descripción de la estructura del paisaje a lo largo de una transecta que va desde la ciudad de
Buenos Aires hacia el norte, abarcando unos 50 km. hasta la zona del río Luján:
41
Ecología General
BIBLIOGRAFÍA
42
Ecología General
43
Ecología General
Tabla 2. Planilla para describir la estructura del paisaje en los 6 puntos a lo largo de la
transecta Buenos Aires–Río Luján.
44
Ecología General
45
MAPA ARDILLAS Las cuadrículas se asignaron a una categoría cuando más del 50% de la superficie correspondió al habitat de la categoría
La cuadrícula es de 100m x 100 m
X Punto de liberación de los primeros ejemplares.
0 Pastizal
1 Urbano
2 Suburbano
3 Bosque
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0
2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 2 3 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 2 2 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 2 2 0
9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 2 2 0
10 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 2 2 0
11 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 0
12 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 0 0 2 2 2 2 2 0
13 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 2 2 2 2 2 2 2 0
14 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 0
15 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 0
16 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 0
17 1 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 3 2 2 2 2 2 2
18 2 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
19 2 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 2 2 2 2 2 0
20 2 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 2 2 2 0 0 3 0 0 0 2 2 2 1 1 1 1 2 2 2 0
21 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 2 2 2 2 0 3 3 0 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 2 2 0
Ecología General
46
Ecología General
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22 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 2 2 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 2 2 0
23 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 2 2 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 2 2 0
24 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 2 2 0
25 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 X 1 1 2 2 2 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0
26 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 1 2 2 2 0 0 0 2 0 2 2 2 2 3 2 3 0
27 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0 2 0 3 2 2 2 3 2 3 0
28 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 3 2 2 2 3 3 3 0
29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 3 3 2 2 3 3 3 0
30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 2 3 2 3 0 3 3 0
31 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0
32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0
33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 2 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
34 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
35 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
36 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
37 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
38 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
39 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
40 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
41 0 0 0 3 3 3 3 0 3 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
42 0 0 0 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
43 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 0 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0
44 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0
45 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0
46 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0
47 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0
48 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 3 3 3 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0
49 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 3 3 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0
50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 3 3 3 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0
51 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0
Ecología General
48
Ecología General
49
52 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0
53 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 1 2 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
54 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0
55 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
56 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
57 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 1 2 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
58 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 2 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
59 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
60 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
61 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
62 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 0 3 3 0 0 3 3 0 0
63 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 0 0 3 3 3 0
64 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 0 0
65 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 0 3 3 3 3 0 0 0
66 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 0 0 3 3 3 0 0 0
67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 0 0 0 3 0 0 0 0
68 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0
69 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 0 0 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
70 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
71 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 3 3 3 3 0 3 0 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
72 0 3 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 3 3 3 3 0 3 3 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
73 0 3 0 0 0 0 0 3 3 3 0 0 0 0 0 3 0 0 3 0 3 3 3 3 0 3 3 3 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
74 0 3 3 0 0 0 0 3 0 3 0 3 3 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
75 0 3 3 0 0 0 3 0 0 3 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
76 0 0 3 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
77 0 0 0 3 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0
78 0 0 0 0 3 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
79 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ecología General
50
Ecología General
51
Ecología General
Turno:
Grupo:
52
Ecología General
53
Ecología General
arriba-izquierda]
A B C A C G A J A A J A A
B B E B B
A B B G F E A
A K E D I J B B I H A A
G E B
A B M A B A D A C L B
F B E L B I A F
E A N D B M B C B A A C
B G C A
C A D B F E A L B C H C
A F D G C A A C C H
F A C C A C G I
G A A A J A B N J L C A
A B A B C J N L C
E L H I B D E H E C L D
D D E I B C E A M
C G G N A F J D
I C J G C C
I G J D J C A C C B
F D J B J C G G
F C M G M C
D H H C C C B C B J D D C G
I E J B C A
H A B A H A B
F G B G J B A
A B B A A A A
A L A G J G
I J J D K A A
A A
D N A B A J B A G
A G B A A G B
F G J L A
H B D H
i
54
Ecología General
55
Ecología General
[arriba-derecha]
B A J A A
D D B B B B
B A B A A
A G C
G B A B A
A A E B E D A A C
A B A D C A I
B A I A I A B A B A A
A C B E A
D A A E A B B B
A B C J A C C C
C A D K B B A C
A C B N E E
C B A C B A A L
A D A B I A B B A B
A C B A A A A C N
D B D C A C
C J J D G C A C C
C C C C C C C J B J C C B C
A A C C C B G C B
C C A C M B
C C E E A E E J D C D
C C B B J
D A K A J B A
C C A B J B B
A B B B A A A
C C C C E A G B A
C C J C K J
C C F A G A A
A C K B A J B B
C A A G
C C J C H B
A C H D
ii
56
Ecología General
57
Ecología General
i
G A B G A B
A A B B A C A D J
A A H F A B
H A B B J L F
L M A B D D L G I
G G A B J A
A B A B A F A
B E D F J D A A
H D E A I J E A E A
I G
D J E
A A A M F E
M D L F N B A B
A B A B C G H A K F
E L F
A B B I A A I H A A
A B D A I M F
E A
A B A F A F G B D
D D B E B A E H
E A B B N I A
A B M E
M I M N N F A B I
A B D B I B K F E F
M A B D C B I A E F
F E E F
A B B A A A A
G G B A B J L B D
B J A B A A
A I L B E A A
H E A I J E F E A D
G G H B B I
[abajo-izquierda]
58
Ecología General
59
Ecología General
ii
B J J A B
J
A B J A B
A D J F
B L A L
A A A A B J A B B
A A A
A A A D A
A I J E F E E E
J
A
A M A M
A A B
A A A N F
E E
A A F G E
I F F
A A I E F K A
M E F E
F A A B B F E A
A M M
A B
A A I I L F
I A F
A E E E
A A A
A A G A B J
A A
A A A A
I E J E E E
M
[abajo-derecha]
60