Analisis Buku

BAB IX
Selulase dan Xilanase

Struktur Lignin, Selulosa, Hemiselulosa dan Xilan

 Senyawa lignoselulosa (Gambar 35) adalah senyawa yang ditemukan di dalam sel
tanaman. Komponen utama lignoselulosa adalah selulosa, hemiselulosa dan lignin.
Dalam sel tanaman, ada sekitar 40-50% selulosa, 20-30% hemiselulosa dan 20-30%
lignin.

Lignin adalah kelas polimer organik kompleks. Lignin merupakan salah satu kelas
utama bahan struktural dalam jaringan pendukung dari tumbuhan vaskular dan beberapa
ganggang. Lignin mengisi ruang-ruang di dinding sel antara selulosa, hemiselulosa, dan
komponen pektin, terutama pada trakeid xylem dan sel sklereid. Lignin berikatan secara
kovalen dengan hemiselulosa. Lignin sangat penting dalam pembentukan dinding sel, terutama
di kayu dan kulit kayu, karena menyumbang sifat kaku dan tidak mudah membusuk. Struktur
kimia lignin (Gambar 36) adalah polimer fenol yang saling silang.
 Selulosa (Gambar 37) adalah komponen glukosa yang saling berikatan melalui -1,4
glikosida, pada struktur ikatan hidrogen yang tertata rapi membentuk misel. Struktur yang
linier membuat selulosa bersifat kristalin dan tidak mudah larut dalam air. Selulosa biasanya
berasosiasi dengan hemiselulosa, pektin, xilan, dan lignin. Molekul selulosa tersusun dalam
bentuk fibril yang membuat struktur bahan bersifat kuat dan keras serta tahan terhadap
penguraian secara enzimatik. Secara alami, penguraian selulosa berlangsung sangat lambat.
Selulosa dapat dikonversi menjadi produk glukosa dan etanol dengan bantuan enzim selulase.

Hemiselulosa (juga dikenal sebagai poliosa) adalah matriks polimer bercabang yang
tersusun dari polisakarida xilan, glukoronoxilan, glukomanan, arabinoxilan, dan xiloglukan
bersama dengan selulosa yang ada di seluruh dinding sel tumbuhan. Jika selulosa berupa
kristalin, kuat dan resisten terhadap hidrolisis, maka hemiselulosa memiliki struktur acak
amorfik yang lemah. Hemiselulosa (Gambar 38) sangat mudah terhidrolisis oleh asam atau
basa, maupun enzim hemiselulase.

Xilan (Gambar 39) merupakan salah satu komponen penyusun sel pada tanaman
berkayu. Degradasi senyawa ini dilakukan oleh berbagai jenis mikroorganisme. Enzim-enzim
penghidrolisis yang dihasilkan oleh mikroorganisme inilah yang memegang peranan kunci
dalam degradasi biomasa tanaman dan siklus karbon di alam. Di dalam dinding sel tanaman,
xilan akan berinteraksi dengan lignin dan selulosa melalui ikatan nonkovalen membentuk
struktur sel yang kuat. Xilan termasuk golongan kompleks polisakarida dengan ikatan beta-1,4
xilopiranosil sebagai tulang punggungnya. Pada beberapa tanaman lain, seperti rumput laut,
xilan dapat terbentuk dengan ikatan beta-1,3. Di samping itu, residu ramnosa dan galaktosa
kadang dijumpai terikat pada molekul xilan. Diperlukan beberapa jenis enzim hidrolisis untuk
memecah struktur xilan. Terdapat dua mekanisme pendegradasian xilan, yaitu dengan
memutus ikatan pada rantai utamanya dan dengan memotong rantai sampingnya. Pemutusan
rantai utama dapat dilakukan dengan enzim xilanase.

Enzim Selulase dan Hemiselulase

Salah satu jenis enzim yang dapat menghidrolisis ikatan β(1-4) pada selulosa,
sedodekstrin, selobiosa, dan turunan selulosa lainnya adalah enzim selulase. Enzim selulase
merupakan enzim yang berperan penting dalam proses biokonversi limbah-limbah organik
berselulosa menjadi glukosa, protein sel tunggal, makanan ternak, etanol dan lain-lain. Selulase
diproduksi oleh bakteri simbiotik dalam perut herbivora dan beberapa serangga rayap.
Beberapa jenis selulase diketahui berbeda secara struktural dan mekanis. Enzim
selulase memiliki sinonim, derivatif, dan enzim spesifik, yaitu endo-1,4- beta-D-glukanase
(beta-1,4-glukanase, beta-1,4-endoglucan hidrolase, endoglukanase D, 1,4 - (1,3,1,4) -beta-D
glukan 4-glucanohydrolase), karboksimetil selulase (CMCase), aviselase, celludextrinase,
selulase A, cellulosin AP, selulase alkali, selulase A 3, 9,5 selulase, dan pancellase SS . Enzim
yang membelah lignin kadang-kadang disebut selulase, tetapi hal ini biasanya dianggap keliru.

Tipe selulase yang dikenal adalah sebagai berikut :

- Endoselulase (EC 3.2.1.4) secara acak membelah ikatan internal pada situs amorf yang
membuat ujung rantai baru.
- Eksoselulase atau selobiohidrolase (EC 3.2.1.91) membelah dua sampai empat unit dari ujung
rantai yang diproduksi oleh endoselulase menjadi tetrasakarida atau disakarida, seperti
selobiosa.
Eksoselulase diklasifikasikan lebih lanjut ke tipe I, yang bekerja urut dari ujung reduksi rantai
selulosa, dan tipe II, yang bekerja urut dari ujung nonreduksi.
- Seloobiosa (EC 3.2.1.21) atau beta-glukosidase menghidrolisis produk eksoselulase menjadi
monosakarida tunggal.
- Selulase oksidatif mendepolimerisasi selulosa melalui reaksi radikal, sebagai contoh
selobiosa dehidrogenase (aseptor).
- Selulosa fosforilase mendepolimerisasi selulosa melalui fosfat bukan air.

Xilanase (endo-beta-1,4-xilanase, E.C 3.2.1.8) adalah enzim yang mampu memutuskan

ikatan pada rantai utama xilan, membentuk oligosakarida pendek. Enzim ini memegang
peranan kunci dalam mendegradasi polimer xilan yang banyak ditemukan pada dinding sel
tanaman berkayu. Aktivitas enzim xilanase dilakukan dengan cara memutus ikatan antar gugus
pada bagian tengah secara acak menghasilkan xilooligosakarida. Xilanase dapat
diklasifikasikan berdasarkan substrat yang dihidrolisis, yaitu β-xilosidase, eksoxilanase, dan
endoxilanase. β- xilosidase, yaitu xilanase yang mampu menghidrolisis xilooligosakarida
rantai pendek menjadi xilosa. Aktivitas enzim akan menurun dengan meningkatnya rantai xilo
oligosakarida. Xilosa selain merupakan hasil hidrolisis juga merupakan inhibitor bagi enzim
β-xilosidase. Sebagian besar enzim β-xilosidase yang berhasil dimurnikan masih menunjukkan
adanya aktivitas transferase sehingga enzim ini kurang dapat digunakan industri penghasil
xilosa. Eksoxilanase mampu memutus rantai polimer xilosa (xilan) pada ujung reduksi,
sehingga menghasilkan xilosa sebagai produk utama dan sejumlah oligosakarida rantai pendek.
Enzim ini dapat mengandung sedikit aktivitas transferase sehingga potensial dalam industri
penghasil xilosa. Endoxilanase mampu memutus ikatan β 1-4 pada bagian dalam rantai xilan
secara teratur. Ikatan yang diputus ditentukan berdasarkan panjang rantai substrat, derajad
percabangan, ada atau tidaknya gugus substitusi, dan pola pemutusan dari enzim hidrolase
tersebut.