Fotos�ntesis

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Imagen que muestra la distribuci�n de la fotos�ntesis en el globo terr�queo;

mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplancton oce�nico como por la
vegetaci�n terrestre.

Fotos�ntesis oxig�nica y anoxig�nica

La fotos�ntesis (del griego antiguo f?t?- [photo-], �luz�, y s???es?? [s�nthesis],
�composici�n, s�ntesis�) o funci�n clorof�lica es la conversi�n de materia
inorg�nica a materia org�nica gracias a la energ�a que aporta la luz. En este
proceso la energ�a lum�nica se transforma en energ�a qu�mica estable, siendo el
NADPH (nicot�n aden�n dinucle�tido fosfato) y el ATP (adenos�n trifosfato) las
primeras mol�culas en la que queda almacenada esta energ�a qu�mica. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energ�tico del grupo
fosfato del ATP se usan para la s�ntesis de hidratos de carbono a partir de la
reducci�n del di�xido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene
fundamentalmente gracias a la fotos�ntesis que realizan en el medio acu�tico las
algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias p�rpuras, bacterias
verdes del azufre,1? y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad
de sintetizar materia org�nica (imprescindible para la constituci�n de los seres
vivos) partiendo de la luz y la materia inorg�nica. De hecho, cada a�o los
organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia org�nica en torno a 100 000
millones de toneladas de carbono.2?3?

Los org�nulos citoplasm�ticos encargados de la realizaci�n de la fotos�ntesis son

los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloraci�n es
debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las c�lulas vegetales. En
el interior de estos org�nulos se halla una c�mara que alberga un medio interno
llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar
enzimas encargadas de la transformaci�n del di�xido de carbono en materia org�nica
y unos s�culos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosint�ticos. En t�rminos medios, una c�lula foliar tiene entre cincuenta y
sesenta cloroplastos en su interior.2?

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotos�ntesis son

llamados fotoaut�trofos (otra nomenclatura posible es la de aut�trofos, pero se
debe tener en cuenta que bajo esta denominaci�n tambi�n se engloban aquellas
bacterias que realizan la quimios�ntesis) y fijan el CO2 atmosf�rico. En la
actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosint�ticos, que son la
fotos�ntesis oxig�nica y la fotos�ntesis anoxig�nica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el
dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende ox�geno. Mientras
que la segunda, tambi�n conocida con el nombre de fotos�ntesis bacteriana, la
realizan las bacterias purp�reas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidr�geno (H2S), y consecuentemente, el elemento
qu�mico liberado no ser� ox�geno sino azufre, que puede ser acumulado en el
interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4?

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotos�ntesis, tales como Elysia

chlorotica, una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una
salamandra.[cita requerida]

A comienzos del a�o 2009, se public� un art�culo en la revista cient�fica Nature

Geoscience en el que cient�ficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de
peque�os cristales de hematita (en el crat�n de Pilbara, en el noroeste de
Australia), un mineral de hierro datado en el e�n Arcaico, reflejando as� la
existencia de agua rica en ox�geno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Seg�n este estudio y atendiendo a la
dataci�n m�s antigua del crat�n, la existencia de fotos�ntesis oxig�nica y la
oxigenaci�n de la atm�sfera y oc�anos se habr�a producido desde hace m�s de 3.460
millones de a�os, de lo que se deducir�a la existencia de un n�mero considerable de
organismos capaces de llevar a cabo la fotos�ntesis para oxigenar la masa de agua
mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la formaci�n
biol�gica de dichos restos est� cuestionada.5?6?7?

�ndice
1 Historia del estudio de la fotos�ntesis
1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
1.2 Siglo XX
2 El cloroplasto
2.1 Desarrollo
2.2 Estructura y abundancia
2.3 Funci�n
3 Fase luminosa o fotoqu�mica
3.1 Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)
3.2 Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
4 Fase oscura o sint�tica
5 Fotorrespiraci�n
5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
5.2 Las plantas CAM
6 Fotosistemas y pigmentos fotosint�ticos
6.1 Los fotosistemas
6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
6.2 Los pigmentos fotosint�ticos y la absorci�n de la luz
7 Factores externos que influyen en el proceso
8 Fotos�ntesis anoxig�nica o bacteriana
9 Fotos�ntesis artificial
9.1 Intentos de imitaci�n de las estructura fotosint�ticas
9.2 C�lula de Gr�tzel
9.3 Disoluciones homog�neas
10 V�ase tambi�n
11 Referencias
12 Bibliograf�a b�sica
13 Enlaces externos
Historia del estudio de la fotos�ntesis
Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
Ya en la Antigua Grecia, el fil�sofo Arist�teles propuso una hip�tesis que suger�a
que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde
de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi� en su �poca, quedando
relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de que las hojas de las plantas
asimilaban el aire fue propuesta por Emp�docles,8? y descartada por Arist�teles y
su disc�pulo Teofrasto, quien sosten�a que todo el �alimento� de las plantas
proven�a de la tierra.9? De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta
el siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiolog�a vegetal, Stephen Hales,
hizo menci�n a las citadas hip�tesis, y afirm� que el aire que penetraba por las
hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente de alimento.10?

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotos�ntesis

(desde arriba y hacia la derecha): Arist�teles, Stephen Hales, Joseph Priestley,
Justus von Liebig y Julius Sachs.
Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los
incipientes conocimientos de la qu�mica con los de la biolog�a. En la d�cada de
1770, el cl�rigo ingl�s Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento
del O2) estableci� la producci�n de ox�geno por los vegetales reconociendo que el
proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiraci�n animal, que consum�a
tal elemento qu�mico. Fue Priestley quien acu�� la expresi�n de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene ox�geno y que proviene de los procesos
vegetales, as� como tambi�n fue �l quien descubri� la emisi�n de di�xido de carbono
por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ning�n momento
logr� interpretar estos resultados.11?

En el a�o 1778, el m�dico holand�s Jan Ingenhousz dirigi� numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producci�n de ox�geno por las plantas (muchas veces
ayud�ndose de un eudi�metro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra,
para publicar al a�o siguiente todos aquellos hallazgos que hab�a realizado durante
el transcurso de su investigaci�n en el libro titulado Experiments upon Vegetables.
Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual
que suced�a con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberaci�n de
aire cargado con ox�geno exced�a al que se consum�a y la demostraci�n que
manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosint�tico de ox�geno
se requer�a de luz solar. Tambi�n concluy� que la fotos�ntesis no pod�a ser llevada
a cabo en cualquier parte de la planta, como en las ra�ces o en las flores, sino
que �nicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como m�dico que era, Jan
Ingenhousz aplic� sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar
humano, por lo que tambi�n recomend� sacar a las plantas de las casas durante la
noche para prevenir posibles intoxicaciones.10?12?

En la misma l�nea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza

nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la
asimilaci�n de di�xido de carbono y el desprendimiento de ox�geno. Tambi�n
establece, que a�n en condiciones de iluminaci�n, si no se suministra CO2, no se
registra desprendimiento de ox�geno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de
las teor�as desarrolladas y confirmadas m�s adelante, que la fuente de di�xido de
carbono para la planta proven�a del agua y no del aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Th�odore de Saussure, demostrar�a experimentalmente que

el aumento de biomasa depende de la fijaci�n de di�xido de carbono (que puede ser
tomado del aire por las hojas) y del agua. Tambi�n realiza estudios sobre la
respiraci�n en plantas y concluye que, junto con la emisi�n de di�xido de carbono,
hay una p�rdida de agua y una generaci�n de calor. Finalmente, de Saussure describe
la necesidad de la nutrici�n mineral de las plantas.

El qu�mico alem�n Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre qu�mica org�nica, como sobre fisiolog�a vegetal,
imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por
productos qu�micos y la importancia de las reacciones qu�micas en los procesos
vitales. Confirma las teor�as expuestas previamente por de Saussure, matizando que
si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosf�rico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominaci�n como clorofila de los pigmentos fotosint�ticos fue acu�ada por

Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de
CO2 en la planta a trav�s de los estomas y determina que solo las c�lulas que
contienen clorofila son productoras de ox�geno. Hugo von Mohl, m�s tarde, asociar�a
la presencia de almid�n con la de clorofila y describir�a la estructura de los
estomas. Sachs, a su vez, relacion� la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, as� como que la formaci�n de almid�n
est� asociada con la iluminaci�n y que esta sustancia desaparece en oscuridad o
cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulaci�n de la ecuaci�n
b�sica de la fotos�ntesis:

6 CO2 + 6 H2O ? C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper dar�a el nombre de cloroplastos a los cuerpos
coloreados de Sachs y describir�a los aspectos b�sicos de su estructura, tal como
se pod�a detectar con microscop�a �ptica. En el �ltimo tercio del siglo XIX se
suceder�an los esfuerzos por establecer las propiedades f�sico-qu�micas de las
clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiol�gicos de la
fotos�ntesis.

Siglo XX
En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midi� la velocidad a la que se produce la
fotos�ntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr� en observar
como variaba la tasa de fotos�ntesis modificando la intensidad lum�nica, apreciando
que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba
incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosint�tica, pero
cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produc�a un aumento adicional. Con
posterioridad investig� el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotos�ntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones
de luz tenue un aumento en la temperatura no ten�a repercusi�n alguna sobre el
proceso fotosint�tico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de
fotos�ntesis si que experimentaba una variaci�n positiva. Finalmente, cuando la
temperatura superaba los 30 �C, la fotos�ntesis se ralentizaba hasta que se
sobreven�a el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman plante� que en la

fotos�ntesis coexist�an dos factores limitantes, que eran la intensidad lum�nica y
la temperatura.

Fotograf�a de Melvin Calvin

En la d�cada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a
las bacterias fotosint�ticas del azufre, que el ox�geno liberado en la fotos�ntesis
proven�a del agua y no del di�xido de carbono, extray�ndose que el hidr�geno
empleado para la s�ntesis de glucosa proced�a de la fot�lisis del agua que hab�a
sido absorbida por la planta. Pero esta hip�tesis no se confirm� hasta el a�o 1941,
tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con
ox�geno pesado y una alga verde (Chlorella).2?10?

En 1937, Robert Hill logr� demostrar que los cloroplastos son capaces de producir
ox�geno en ausencia de di�xido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los
primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara
de la fotos�ntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in
vitro emple� un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv� la
conocida con nombre de Reacci�n de Hill, definida como la peorreducci�n de un
aceptor artificial de electrones por los hidr�genos del agua, con liberaci�n de
ox�geno.13?

En la d�cada de 1940, el qu�mico norteamericano Melvin Calvin inici� sus estudios e

investigaciones sobre la fotos�ntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qu�mica
de 1961. Gracias a la aplicaci�n del carbono 14 radioactivo detect� la secuencia de
reacciones qu�micas generadas por las plantas al transformar di�xido de carbono
gaseoso y agua en ox�geno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce
como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotos�ntesis fue el fisi�logo vegetal Daniel

Arnon. A pesar de que realiz� descubrimientos bot�nicos de notable importancia
(demostr� que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y
plantas, respectivamente, y que interven�an en el crecimiento de las mismas), es
principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotos�ntesis. Fue
en 1954, cuando sus colegas y �l emplearon componentes de las hojas de las
espinacas para llevar a cabo la fotos�ntesis en ausencia total de c�lulas para
explicar como estas asimilan el di�xido de carbono y c�mo forman ATP.10?14?

En el a�o 1982, los qu�micos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert
Huber analizaron el centro de reacci�n fotosint�tico de la bacteria
Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del
complejo proteico utilizaron la cristalograf�a de rayos X. Sin embargo, esta
t�cnica result� excesivamente compleja para estudiar la prote�na mencionada y
Michel bachelet tuvo que idear un m�todo espacial que permit�a la cristalograf�a de
prote�nas de membrana.15?16?17?

Cuando Michel consigui� las muestras cristalinas perfectas que requer�a su

an�lisis, su compa�ero de investigaci�n desenvolvi� los m�todos matem�ticos para
interpretar el patr�n de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qu�micos
lograron identificar la estructura completa del centro de reacci�n fotosint�tica,
compuesto por cuatro subunidades de prote�nas y de 10 000 �tomos. Por medio de esta
estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotos�ntesis,
siendo la primera vez que se concret� la estructura tridimensional de dicha
prote�na.10?15?

El cloroplasto
Art�culo principal: Cloroplasto
De todas las c�lulas eucariotas, �nicamente las fotosint�ticas presentan
cloroplastos, unos org�nulos que usan la energ�a de la luz para impulsar la
formaci�n de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el
ensamblaje de az�cares y otros compuestos org�nicos. Al igual que las mitocondrias,
cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias simbi�ticas
intracelulares (teor�a endosimbi�tica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las c�lulas meristem�ticas se encuentran proplastos, que son org�nulos que no
tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar
a cabo toda la fotos�ntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los
cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminaci�n se generan
los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los
pigmentos encargados de la absorci�n lum�nica y se producen con gran rapidez las
membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18?

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos
son una clase de org�nulos que exclusivamente se desarrollan cuando el v�stago
queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos
se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupaci�n tubular semicristalina
de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos
tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.18?

Despu�s de estar por un peque�o intervalo de tiempo expuestos a la luz, los

etioplastos se diferencian transform�ndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y
lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la
estructura de los cloroplastos est� directamente vinculada a la luz, de modo que si
en alg�n momento estos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse
que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.18?

Adem�s, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo

del proceso de maduraci�n de los frutos (proceso reversible en determinadas
ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almid�n) pueden
transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fen�meno por el cual las ra�ces
adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18?
Estructura y abundancia

C�lulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde,
siendo la coloraci�n que presentan consecuencia directa de la presencia del
pigmento clorofila en su interior. Los cloroplastos est�n delimitados por una
envoltura formada, en la mayor�a de las algas y en todas las plantas, por dos
membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas en galactol�pidos y
sulfol�pidos, pobres en fosfol�pidos, contienen carotenoides y carecen de clorofila
y colesterol. En algunas algas, las envueltas est�n formadas por tres o cuatro
membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el
tr�fico de sustancias entre el citosol y el interior de estos org�nulos, son el
lugar de bios�ntesis de �cidos grasos, galactol�pidos y sulfol�pidos y son el lugar
de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para permitir el
transporte al interior de los org�nulos de las prote�nas de cloroplastos
codificadas en el n�cleo celular.19?20?

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los
cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambi�n existen algunos de aspecto
ovoide o esf�rico. Con respecto a su n�mero, se puede decir que en torno a cuarenta
y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una c�lula de una hoja; y existen
unos 500.000 cloroplastos por mil�metro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo
mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en n�mero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra �nicamente
existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas,
solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una c�mara

que alberga un medio interno con un elevado n�mero de componentes (ADN plastidial,
circular y de doble h�lice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de
almid�n y las inclusiones lip�dicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma.
Inmerso en �l se encuentran una gran cantidad de s�culos denominados tilacoides,
cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las membranas de los
tilacoides se ubican los complejos prote�nicos y complejos pigmento/prote�na
encargados de captar la energ�a lum�nica, llevar a cabo el transporte de electrones
y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como ves�culas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma
discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana
(tilacoides de grana).

Funci�n

Ecuaci�n de la fotos�ntesis oxig�nica, funci�n caracter�stica de los cloroplastos.

La m�s importante funci�n realizada en los cloroplastos es la fotos�ntesis, proceso
en la que la materia inorg�nica es transformada en materia org�nica (fase oscura)
empleando la energ�a bioqu�mica (ATP) obtenida por medio de la energ�a solar, a
trav�s de los pigmentos fotosint�ticos y la cadena transportadora de electrones de
los tilacoides (fase luminosa). Otras v�as metab�licas de vital importancia que se
realizan en el estroma, son la bios�ntesis de prote�nas y la replicaci�n del ADN.

Fase luminosa o fotoqu�mica

Art�culo principal: Fase luminosa
La energ�a lum�nica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la
mol�cula, los cuales pueden pasar a otra mol�cula adyacente (separaci�n de cargas),
y producen una especie de corriente el�ctrica (transporte de electrones) en el
interior del cloroplasto a trav�s de la cadena de transporte de electrones. La
energ�a (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es empleada
indirectamente en la s�ntesis de ATP mediante la fotofosforilaci�n (precisa
transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la
s�ntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de
la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios para
la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizar�n los primeros az�cares
que servir�n para la producci�n de sacarosa y almid�n. Los electrones que ceden las
clorofilas son repuestos mediante la oxidaci�n del H2O, proceso en el cual se
genera el O2 que las plantas liberan a la atm�sfera.

Existen dos variantes de fotofosforilaci�n: ac�clica y c�clica, seg�n el tr�nsito

que sigan los electrones a trav�s de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir
un tipo u otro estriban principalmente en la producci�n o no de NADPH y en la
liberaci�n o no de O2.

Fotofosforilaci�n ac�clica (oxig�nica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los
fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que
pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el
primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la
fot�lisis del agua en el interior del tilacoide (la mol�cula de agua se divide en
2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fot�lisis se acumulan en el interior del
tilacoide, y el ox�geno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir� su

energ�a liberada en la s�ntesis de ATP. �C�mo? La teor�a quimioosm�tica nos lo
explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas,
las cuales captan tambi�n dos protones del estroma. Los electrones y los protones
pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del
tilacoide. Se consigue as� una gran concentraci�n de protones en el tilacoide
(entre �stos y los resultantes de la fot�lisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a trav�s de las prote�nas ATP-sintasas, que invierten la
energ�a del paso de los protones en sintetizar ATP. La s�ntesis de ATP en la fase
fotoqu�mica se denomina fotofosforilaci�n.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al
fotosistema I. Con la energ�a de la luz, los electrones son de nuevo liberados y
captados por el aceptor A0. De ah� pasan a trav�s de una serie de filoquinonas
hasta llegar a la ferredoxina. Esta mol�cula los cede a la enzima NADP+-reductasa,
que capta tambi�n dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos
electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada mol�cula de agua (y por cada cuatro fotones) se
forman media mol�cula de ox�geno, 1,3 mol�culas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoqu�mica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa c�clica (Fotofosforilaci�n anoxig�nica)
En la fase luminosa o fotoqu�mica c�clica interviene de forma exclusiva el
fotosistema I, gener�ndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da
lugar a s�ntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fot�lisis del
agua y, por ende, no se produce la reducci�n del NADP+ ni se desprende ox�geno
(anoxig�nica). �nicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase c�clica tratada es el de subsanar el d�ficit de ATP

obtenido en la fase ac�clica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama
rojo lejano) solamente se produce el proceso c�clico. Al incidir los fotones sobre
el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la
ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la plastoquinona (PQ), que
capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos
electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al
fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el
tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldr�n al
estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que �nicamente se
producir� ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilaci�n ac�clica no se genera

suficiente ATP para la fase oscura.

La fase luminosa c�clica puede producirse al mismo tiempo que la ac�clica.

Fase oscura o sint�tica

Art�culo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos,
tanto la energ�a en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqu�mica
se usa para sintetizar materia org�nica por medio de sustancias inorg�nicas. La
fuente de carbono empleada es el di�xido de carbono, mientras que como fuente de
nitr�geno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los
sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energ�a solar para poder concretarse.

S�ntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqu�mico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambi�n se conoce con la denominaci�n de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de car�cter c�clico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.