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Ava il abl e en www. sc i encedi t rec. com

journa l página web: www. EL grav er i. com / localizar / res wat

Efecto del enriquecimiento orgánico y régimen térmico en denitri fi cación y la

reducción del nitrato dissimilatory a amonio (DNRA) en los sedimentos hipolimnéticas
de dos lagos de tierras bajas

Daniele Nizzoli una , * , Elisa Carraro segundo , Valentina Nigro una , Pierluigi Viaroli una
una Departamento de Ciencias Ambientales, Viale GP Usberti 11 / A, Universidad de Parma, 43100 Parma, Italia

segundo Instituto de Investigación del Agua (IRSA), Via del Mulino 19, 20047 Brugherio, MI, Lombardía, Italia

información del artículo resumen

Historia del artículo: Se analizaron Uxes bentónica fl de nitrógeno inorgánico, fi denitri y la reducción del nitrato dissimilatory a amonio tasas (DNRA) en

Recibido el 7 de agosto de 2009 los sedimentos hipolimnéticas de lagos de tierras bajas. Dos vecinos mesotrófico (Ca' Stanga; CS) y hipertrófica (Lago Verde; LV)

recibida en forma de febrero de 2010 1 lagos, que se originaron de extracción de arena y grava, se consideraron. Lakes se ven afectados por las altas cargas de nitrato

revisado (0,2-0,7 mM) y diferentes cargas orgánicas. El consumo de oxígeno, de carbono inorgánico disuelto, metano y nitrógeno fl ujos, catión

Accepted 1 de febrero de 2010 Disponible en Internet denitri fi y DNRA se midieron en verano térmica la estratificación y vuelco finales del invierno.

el 7 de febrero de 2010

palabras clave: sedimentos hipolimnética de CS eran un sumidero neto de nitrógeno inorgánico disuelto ( 3,5 a

Denitri fi cación 4.7 mmolm 2 re 1) en ambas estaciones, debido a un alto consumo de nitrato. Por el contrario, los sedimentos LV pasado de ser un

DNRA Lago sumidero neto durante el vuelco de invierno ( 3,5 mmol m 2 re 1) a una fuente neta de nitrógeno inorgánico disuelto bajo condiciones de

verano (8,1 mmol m 2 re 1),

Sedimento Cuando la regeneración fi no puede amonio signi se midió en la interfaz agua-sedimento. Benthic denitri fi cación (0,7-4,1 mmol m 2 re 1)

Thermal la estratificación y volcar estado trófico representado hasta el 84-97% del total de NO 3
reducción y de 2 a 30% de mineralización de carbono. Se alimentó principalmente por nitrato de columna de agua. En CS, las tasas

de fi cación denitri fueron similares en invierno y en verano, mientras que en las tasas de verano LV eran 4 veces inferior. DNRA

tasas fueron en general bajas en ambos lagos (0.07-

0,12 mmol m 2 re 1). Una contribución apreciable de DNRA sólo se detectó en los sedimentos más reductores de LV en verano (15% del

total de NO 3 reducción), mientras que durante el mismo período de sólo el 3% de la reducción de NO 3 se recicló en amonio en CS.

En verano estratificación catión bentónica denitri fi cación era principalmente nitrato limitado debido al agotamiento de nitrato en

las aguas hipolimnéticas y el agotamiento del oxígeno en paralelo, lo que dificulta catión fi Nitri. enriquecimiento Orgánica y

condiciones reductoras en el sedimento hipolimnética desplazan reducción de nitrato hacia DNRA más pronunciada, lo que resultó en

el reciclaje de nitrógeno inorgánico y la retención dentro de las aguas del fondo. La prevalencia de DNRA podría favorecer la

acumulación de nitrógeno mineral con efectos perjudiciales en los procesos del ecosistema y la calidad del agua.

ª 2010 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

* Autor correspondiente. Tel .: þ 39 0521905976; fax: þ 39 0521905402. E-mail: daniele.nizzoli@nemo.unipr.it

(D. Nizzoli).
0043-1354 / $ - see front matter ª 2010 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados. doi: 10.1016 /
j.watres.2010.02.002
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El objetivo principal de este estudio fue analizar el enriquecimiento de la forma orgánica y

1. Introducción condiciones hipolimnéticas influir en el metabolismo del bentos y el destino de nitrógeno reactivo

en los sedimentos de los lagos de las tierras bajas. En particular: (1) cuantificada denitri fi tasas
Transporte y destino de las especies de nitrógeno a través de las cuencas hidrográficas y de los
de cationes y DNRA y su importancia relativa; (2) evaluaron el papel de denitri fi cación como vía
ecosistemas acuáticos continentales son críticos para determinar los impactos de nitrógeno
mineralización; y (3) analizado towhat medida carga orgánica, el agotamiento de oxígeno y
sobre la calidad del agua y la salud del ecosistema ( Vitousek et al., 1997; Galloway et al., 2004;
condiciones reductoras afectan el reciclaje de nitrógeno reactivo y la retención dentro de lagos.
Howarth y Marino, 2006; Seitzinger et al., 2006 ). Denitri fi cación se ha estudiado ampliamente

como el principal sumidero de nitrógeno, aunque debate todavía está abierta en su variabilidad

espacial y temporal, el control de factores y relaciones causa-efecto entre las cargas, los

procesos y transformaciones ( Pina-Ochoa y Álvarez-Cobelas, 2006; Seitzinger et al., 2006;

Groffman et al., 2009 ). Medimos Uxes bentónica oxígeno FL, tasas de mineralización de materia orgánica,

fundentes inorgánicos de nitrógeno, fi cación denitri y tarifas DNRA en sedimentos

hipolimnéticas de dos arti fi lagos ciales vecinos con diferente estado trófico y condiciones

Lagos y humedales son considerados sitios en el paisaje en el que el exceso de nitrógeno hipolimnéticas. Las mediciones se realizaron en virtud de verano térmica estratificado catiónico y

disuelto es eliminado de forma temporal o permanentemente del agua ( Saunders y Kalff, 2001a; al final del invierno vuelco para representar momentos críticos del ciclo del nitrógeno. También

David et al., 2006; Seitzinger et al., 2006; Schubert et al., 2006; Harrison et al., 2009 ). En los se midió la profundidad pro fi les de temperatura, oxígeno y nitrógeno inorgánico disuelto todo el

lagos fi ed estratigráficas, transformaciones de nitrógeno hipolimnéticas son controladas año, para proporcionar un contexto para mediciones de la frecuencia. Ambos lagos son

principalmente por los procesos bentónicos mediadas por las comunidades microbianas. alimentados por la misma rica aguas subterráneas nitrato, que los hace adecuados para un

Bacterial catión Ammoni fi, Nitri catión fi, denitri fi cación de nitratos disueltos que se difunden a estudio comparativo de los ecosistemas de agua dulce de tierras bajas con una contaminación

partir de la columna de agua (D W) o acoplado a NITRI catión fi (D NORTE), reducción de nitrato de nitrógeno similar pero con diferentes cargas orgánicas y la disponibilidad de oxígeno.

dissimilatory a amonio (DNRA) y la oxidación anaerobia de amonio son las principales vías de

nitrógeno ( Burgin y Hamilton, 2007 ). El equilibrio entre las diferentes vías depende de la

temperatura, el oxígeno, la disponibilidad de nitrato y enriquecimiento orgánico en el sedimento ( Saunders

y Kalff, 2001b; Pina-Ochoa y Álvarez-Cobelas, 2006; Seitzinger et al., 2006 ). Estos a su vez

están influenciados por estratificación agua fi catión y un vuelco ( Mengis et al., 1997; Burgin y

Hamilton, 2007; Matthews et al., 2008 ). Las relaciones entre denitri fi cación y DNRA con

propiedades de los ecosistemas son de particular interés para cuantificar las tasas reales de

eliminación de nitrógeno y el reciclaje y por lo tanto para entender cómo ecosistema modi fi 2. materiales y métodos
cación puede alterar el ciclo del nitrógeno. Hasta la fecha, sin embargo, sólo unos pocos

estudios han evaluado la capacidad de los lagos para secuestrar o eliminar nitrógeno en 2.1. Área de estudio

relación con los ecosistemas propiedades ( Mengis et al., 1997; Saunders y Kalff, 2001b; David

et al., 2006; Seitzinger et al., 2006; Weyhenmeyer et al., 2007 ). Pocos estudios han El estudio se realizó en dos lagos vecinos (distancia <2 km), formadas por arena y grava. Estos

directamente cuantificada denitri fi cación en sedimentos del lago hipolimnéticas, mientras que se encuentran cerca del curso principal del río Po cerca de Piacenza (norte de Italia). themain

las pérdidas de nitrógeno se infiere principalmente de balances de masa o simulaciones modelo características de los lagos se reportan en

a diferentes escalas espaciales ( Harrison et al., 2009 ). Además, las tasas DNRA en sedimentos

acuáticos se han medido sólo en unas pocas ocasiones con mediciones paralelas de denitri fi tabla 1 . En el lago Ca' Stanga (CS), la extracción de arena dejó enabril

cación y DNRA ( Burgin y Hamilton, 2007 ). Estos estudios principalmente se han realizado en 2004. Posteriormente, la zona litoral fue restaurado y el ecosistema protegido contra la posible

entornos marinos costeros ( Christensen et al., 2000; Una y Gardner, 2002; Nizzoli et al., 2006 ). contaminación directa. Lago Verde (LV) es de unos 30 años de edad y se utilizan para la

producción de pescado y para la pesca deportiva. CS es mesotrófico e hipertrófica LV ( Tavernini

et al., 2009 ). Ambos lagos no tenían entradas o salidas discretas. entradas de agua eran sólo de

precipitación directa, aguas subterráneas y aguas de escorrentía por tierra. Durante el período

de estudio lagos no fueron sometidos a fluctuaciones fi cante fl signi del nivel del agua.

Los lagos y embalses en el paisaje agrícola están sujetos a aumento de los insumos de Tabla 1 - Ca' Stanga datos morfométricos y Lago Verde.

nitratos y materia orgánica. Aquí, bajo térmico de estratificación fi, hipoxia persistente o incluso CS LV
anoxiacanestablish, withtheonset de anaerobicprocesses y reductoras (sulfurado). Hasta cierto
Latitud N 45 03 0 15 00 45 03 0 33 00
punto, estas condiciones son favorables para la eliminación de nitratos por denitri fi cación. Sin
longitud E 09 47 0 47 00 09 46 0 15 00
embargo, hay evidencia que sugiere que, en condiciones altamente reducidas, DNRA puede Longitud máxima (m) 423 350
prevalecer sobre denitri catión fi ( Brunet andGarcia-Gil, 1996; BurginandHamilton de 2007 ) .Bajo anchura máxima (m) 319 165

estas condiciones DNRA podría inducir un bucle de realimentación, manteniendo altas Superficie (m 2) 113535 32033

concentraciones de nitrógeno mineral en el lago. Volumen (m 3) 1018935 180595

La máxima profundidad (m) 17 12.7

profundidad (m) media 9 5.6

Perímetro (m) 1441 845

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2.2. Muestreo
En ambos lagos, muestreo stationswere encuentra en themaximum zonas de profundidad. Entre
febrero de 2005 abril de 2006, se recogieron muestras de agua mensual en el CS y bimensual
en LV. En cada fecha de muestreo temperatura (T) y oxígeno disuelto (O 2) se midieron en el sitio
en intervalos de 1 m de profundidad con una sonda multiparamétrica (YSI, 556MPSmodel)
.Water sampleswere recogió con una botella Ruttner en la superficie, 1 y 2 m de profundidad,
cada dos metros hacia la parte inferior y cerca (ca. 30 cm) a la superficie del sedimento. Las
muestras de agua se filtraron (Wathman GF / F) y se analizaron dentro de las 24 h de amonio ( Koroleff,
1970 ), Nitrito ( APHA, 1998 ) Y para después de la reducción de nitrato a nitrito sobre columnas
de cadmio ( APHA, 1998 ). Nitrógeno inorgánico disuelto (DIN) se calculó como NH 4 þ þ NO 2 þ NO 3 . agua
hipolimnética de ambos lagos también se analizó para el metano con cromatografía de gases
(Fison 9000 series) con FID ( Bodelier et al., 2000 ) Y sulfuro disuelto ( Cline, 1969 ). sedimentos
no perturbados fueron recogidos con un nucleador de caja de la gravedad desde la parte más
profunda de cada lago el 31 de agosto de 2005 y 21 de febrero de 2006. tubos centrales de
plexiglás transparente (20 cm de longitud y 4 cm de diámetro interno) eran sub-muestreada del
extractor (10 cm de altura de sedimentos y 10 cm de superposición de agua en cada núcleo)
para medir Uxes bentónicos FL, fi cación denitri y tarifas DNRA (5 repeticiones para cada lago),
y las características del sedimento (3 repeticiones para cada lago). En cada sitio, se recogieron
50 l de agua de la hipolimnio para el mantenimiento de núcleo y las incubaciones. Cores se
devolvieron al laboratorio dentro de 2 h después del muestreo, se transfiere a depósitos
separados y mantenidos en la oscuridad, sumergido en el agua hipolimnética en condiciones
naturales (temperatura: 13 C para LV y 7 C para CS en agosto y 5 C para los dos lagos en
febrero; las concentraciones de oxígeno: 109 metro M para CS y
w 30 metro M para LV en agosto y 370 metro M en febrero por ambos lagos). mezcla dentro de los
núcleos de agua estaba asegurada por los imanes suspendidos fi TTED el interior de los
núcleos de 5 cm por encima de la interfaz agua-sedimento y accionados por un motor eléctrico
central de 40 rpm. Todos los núcleos se dejaron estabilizar durante la noche antes de comenzar
los experimentos.
2.3. características de los sedimentos
La sección superior de 0-5 cm se cortó de cada uno de los 3 núcleos y rápidamente
homogeneizada. Sub-muestras de 5 cm 3 del homogeneizado se recogieron usando corte de 10
cm 3 jeringas, transferidos a platos previamente pesados ​de aluminio y se pesaron para
determinar la densidad de sedimentos.
porosidad del sedimento
(cm 3 H 2 O cm 3 de sedimento) se determinó como la pérdida de peso de los sedimentos húmedos
después de 24 h a 70 C. sedimentaria materia orgánica (OM) se determinó a partir 70 C
sedimentos secos como pérdida en ignitionat 450 Cover3 h.Drysedimentswerealsoanalyzed para
analizador carbonandnitrogenwithaCHNelemental orgánico (CHNS-O EA 1108 Carlo Erba).
2.4. Bentónica fl ujos, denitri fi cación y DNRA
O 2, carbono inorgánico disuelto (DIC), CH 4, NO 3 , NO 2 y NH 4 þ
fundentes se determinaron durante las incubaciones oscuras de núcleos. velocidades de flujo se
calcularon a partir del cambio en la concentración de los solutos individuales (para una
descripción detallada véase Dalsgaard
2717
et al., 2000 ). En resumen, para iniciar las incubaciones, el nivel del agua en los tanques se
disminuyó a por debajo de la parte superior de los núcleos, las muestras iniciales para O 2 ( método
de Winkler; APHA, 1998 ), DIC (Gran titulación; APHA, 1998 ), CH 4 y las determinaciones de
nitrógeno inorgánico se recogieron núcleo fromeach. Los núcleos se sellaron con tapas de
plexiglás flotantes y se incubaron durante 5 h. Al final de la incubación se retiraron las tapas
flotando y agua muestreadas de nuevo para determinar la concentración final de cada soluto. El
sistema de agitación del agua dentro de los núcleos fue de durante todo el período
pre-incubación e incubación para asegurar la mezcla de la columna de agua.
Las tasas de denitri fi cación y DNRA se midieron en el mismo conjunto de núcleos.
Después de uxmeasurements fl los núcleos se dejaron sin tapar y se sumergen en los depósitos
durante dos horas. Antes del inicio de las incubaciones, 15 NO 3 se añadió a la fase acuosa de
cada núcleo para llegar a cinco niveles de concentración de 9-400 metro M, dependiendo de la
temporada y el lago. Después de la adición de nitrato de marcado se permitió a los núcleos que
se equilibre durante 15-30 min antes de iniciar la incubación. El tiempo de incubación real se
determinó (<5 h) frompreviouslymeasured O 2
fundentes, de manera que el consumo de oxígeno en la columna de agua era inferior al 20% de
la concentración inicial. Al final de la incubación, las tapas se retiraron y se insertó un sub-núcleo
(diámetro 1 cm interna) en el sedimento de cada uno de los núcleos más grandes; 5 ml de 7 M
ZnCl 2 se añadió al agua fuera de la sub-núcleo para inhibir aún más la actividad fi cación denitri.
Posteriormente, el sub-núcleo se retiró y los contenidos transfiere inmediatamente en una
botella de plástico de 50 ml que contiene su fi ciente en polvo KCl para dar una concentración
final de aproximadamente 2 M. Las botellas se agitaron durante 1 h en hielo para extraer la
piscina de amonio intercambiable y sub -samples recogido, se filtró y se congelaron para el
análisis de la concentración de amonio total y 15 N enriquecimiento de la piscina de amonio.
El sedimento restante en los núcleos se suspendió y se recogieron submuestras y fi jo para
el posterior análisis de la composición isotópica de la N disuelto 2 piscina. las tasas de fi cación
denitri totales (D T), denitri fi cación de nitrato de difusión en el sedimento de la columna de agua
(D W) y denitri fi cación de nitrato producido por fi cación Nitri dentro del sedimento (D NORTE) se
calcularon siguiente Nielsen (1992) . Independencia de D T concentración de agregado 15 NO 3 También
se comprobó excluir sobreestimación de denitri fi cación debido a Anammox, como sugiere Risgaard-Petersen
et al. (2003) .
DNRA basa en la difusión de nitrato de la columna de agua (DNRA W) se calculó a partir de
la 15 N enriquecimiento de la columna de agua con 15 NO 3 y las piscinas de amonio
intercambiables sedimento. Las tasas de DNRA acoplados a sedimentar Nitri fi cación (DNRA NORTE)
se estimaron a partir DNRA W y la relación entre D norte y D W, suponiendo que ambos procesos de
reducción de nitrato se produjeron en la zona misma sedimento ( Risgaard-Petersen y Rysgaard,
1995 ). La abundancia de 14 norte 15 N y 15 norte 15 N en el N disuelto 2 la piscina se determinó con la
espectrometría de masas en el Instituto Nacional de Investigación del Medio Ambiente,
Silkeborg, Dinamarca ( Risgaard-Petersen y Rysgaard, 1995 ). los 15 N enriquecimiento de piscinas
de amonio se determinó con el mismo método siguiente micro-difusión y oxidación hipobromito
del amonio a N 2 ( Risgaard-Petersen y Rysgaard, 1995 ).
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2.5. métodos de estadística la columna de agua establecido durante volcar el agua en el otoño y el invierno. desoxigenación

hipolimnética fue mayor y más persistente en LV que en CS, donde anoxia solamente se midió

La normalidad y la homoscedasticidad de los datos se examinaron y cuando se transformaron en diciembre en la capa de agua más profundo.

los datos requeridos y recién probados. Las diferencias en las tasas de fl ujo se probaron con un

ANOVA de dos vías (lago y la fecha como factores). Se utilizó el análisis de regresión lineal para De mayo en adelante, CH 4 y sulfuro disuelto (H 2 S)

probar significación de la relación entre 15 NO 3 concentraciones aumentaron progresivamente en aguas del fondo del LV, alcanzando 352 metro M

(CH 4) y 664 metro M (H 2 S) en agosto ( Tabla 2 ). Por lo tanto, la fuerte reducción de las

concentración y las tasas de cationes fi o DNRA denitri. En LV se llevó a cabo el racor que condiciones desarrolladas en LV; mientras que en CS, H 2 S no se detectó nunca, y CH 4 estaba

incluye sólo la parte lineal de las curvas. Todos los análisis se realizaron con SPSS versión 12. cerca del límite de detección (0,3 metro METRO). DIN varió desde 76 hasta 312 metro M en CS y

46-201 metro M en LV, con NO 3 que representa hasta un 95% de la norma DIN ( Tabla 2 ).

promedio NO 2 concentraciones (datos no mostrados) fueron relativamente bajos y similar en

ambos lagos (2-3 metro M), mientras que NH 4 þ las concentraciones fueron tres veces mayor en

3. resultados LV que en CS ( Tabla 2 ). fi cación térmica dinámica del nitrógeno afectado estratigráficas con

claras diferencias en las aguas del fondo y de la superficie especialmente en LV.

3.1. características de las aguas

Ambos lagos eran isotérmica en invierno y térmicamente estratificación ed fi en verano, cuando

la termoclina establecido a aproximadamente 6 m (CS) y a los 8 m de profundidad (LV) ( Figura 1 ).

De acuerdo con ello, vertical pro fi les de O 2 se sometió a patrones estacionales, la 3.2. características de los sedimentos

sobresaturación en el epilimnio e hipoxia a la anoxia en el hipolimnio en verano. concentraciones

homogénea a lo largo CS sedimento se compone de arenas finas con un alto contenido de limo y fue bien oxida tanto

en agosto y febrero.

Temperatura (° C) Temperatura (° C)
0 5 10 15 20 25 30 0 5 10 15 20 25 30

0
-2

-4

-6
Profundidad (m)

-8

13/07/2005
- 10
31/08/2005
01/12/2005
- 12
24/05/2005
21/02/2006
- 14
19/04/2006

-dieciséis

Oxígeno (M) Oxígeno (M)

0 100 200 300 400 500 600 0 100 200 300 400 500 600

0
-2

-4

-6
Profundidad (m)

-8

- 10

- 12

- 14

-dieciséis

La Fig. 1 - Temperatura ( 8 DO; paneles superiores) y O 2 concentración ( metro METRO; paneles inferiores) a lo largo del pro fi le de máxima profundidad en CS (izquierda) y LV (derecha) medidos en

los seis fechas de muestreo. Las líneas de puntos horizontales representan el fondo del lago.
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Tabla 2 - Mediana (Med), más baja (Min) y valores más altos (max) de NH re 4, NO L 3, S 2 L y CH 4 0.0
medido en CS y LV entre mayo de 2005 y abril de 2006. Los valores se refieren a la
epilimnio (Epi) y hipolimnio (Hyp) (nd [no determinado). - 0.4

- 0.8

mmol O 2 metro- 2 h- 1
CS LV - 1.2

Med Mín Máx Mín Máx Med - 1.6

epi METRO) <2 <2 10 3 <2 30 CS

NUEVA HAMPSHIRE 4 þ ( metro
- 2.0
Hyp 8 <2 53 28 <2 61 LV

- 2.4
NO 3 ( metro METRO) epi 201 130 236 153 59 200

Hyp 202 76 259 102 <1 176 2.4

CH 4 ( metro METRO) epi Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte
2.0
Hyp 0.2 0.1 0,3 20 0 352

1.6

mmol DIC + CH 4 metro- 2 h- 1

S 2 ( metro METRO) epi Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte Dakota del Norte

Hyp 0 0 0 1.3 0 664

1.2

0.8

La media de las concentraciones de carbono y de nitrógeno orgánico en el 5 cm horizonte

0.4
sedimento superior eran relativamente bajos ( Tabla 3 ). Por el contrario, LV sedimento fue

compuesta por fi ne barro textura que era totalmente desprovisto de macrofauna. En agosto, el 0.0

sedimento fue muy reducida, apareció de color negro oscuro hasta la interfase agua-sedimento agosto febrero

y olía a sulfuro.
Fig. 2 - bentónica fl ujos de sedimentos hipolimnética de CS y LV en agosto y febrero. Panel
En
superior: sedimento O 2
Febrero, un 2 cm de espesor de capa de sedimento oxidado amarillento era visible en la
consumo. Panel inferior: DIC y CH 4 ( cruzar la barra rayada) fl ujos. * No detectable debido
interfase agua-sedimento. El sedimento tenía una mayor porosidad y el carbono orgánico en LV
anoxia establecido. Las barras de error representan un error estándar (n = 5).
que en CS. Las concentraciones de nitrógeno eran 1,5 a 2,9 veces mayor en LV que en CS ( Tabla

3 ).

En general, el sistema bentónico de ambos lagos era una fuente neta de NH 4 þ a la columna

3.3. Benthic fl ujos de oxígeno, carbono inorgánico y nitrógeno de agua en agosto, mientras que en febrero se convirtió en un sumidero neto. Fluxeswere

siempre mayor en LV que en CS (ANOVA, p <0,001) ( Fig. 3 ). intercambios de nitrito de todo el

interfacewere agua-sedimento negligiblewith alta variabilidad (datos no mostrados). NO 3 fundentes

el consumo de oxígeno de sedimentos (SOC) fue significativamente mayor en invierno que en siempre fueron dirigidos hacia la interfaz agua-sedimento. Las tasas medias eran

verano, y fue mucho mayor en CS que en LV ( Figura 2 ). En LV, SOC verano no era medible, significativamente más alta en CS (ANOVA, p <0,001) en la que NO 3 consumo (197 95 metro molm

2 h 1) no fue estadísticamente diferente entre estaciones (ANOVA, p> 0,05). En LV, NO 3 captación
siendo completamente anóxica la columna de agua. En promedio DIC ef fl ujos no fueron

estadísticamente diferentes entre los lagos (ANOVA, p> 0,05), pero con una interacción fue ligeramente mayor en febrero (91 58 metro molm 2 h 1) que en agosto (42 19 metro molm 2 h 1). En

significativa entre lagos y estaciones (ANOVA, p <0,05). En CS, DIC fundentes fueron similares general, los sedimentos hipolimnéticas en CS eran un sumidero neto de DIN tanto en verano

en verano e invierno ( w 1 mmolm 2 h 1), mientras que en fundentes del VI se (111 57 metro molm 2 h 1) y en invierno (199 133 metro mol m 2 h 1). LV sedimentos era una fuente

neta de DIN en verano (340 202 metro mol m 2 h 1), mientras que era un sumidero neto en invierno

(147 61 metro molm 2 h 1).

acerca de Tres veces mayor en verano

(1.7 0,8 mmolm 2 h 1) que en invierno (0,5 0,4 mmol

metro 2 h 1). LV sedimento fue también una fuente neta de CH 4 en condiciones de verano, con

fundentes que van desde 167 a 276 metro molm 2 h 1. CH 4 fundentes no eran detectables en LV en

invierno y en CS en cualquier temporada.

3.4. Denitri fi cación y DNRA

Tabla 3 - Los valores medios de densidad, porosidad, carbono orgánico, nitrógeno y fósforo
las tasas de fi cación denitri totales (D T) eran significativamente mayor (ANOVA, p < 0,001) en CS
total medidos en el 0-5 cm horizonte profundidad de los sedimentos hipolimnéticas de CS y
(171 27 metro mol m 2 h 1) que en LV (31 8 metro mol m 2 h 1) en verano, mientras que ellos no fueron
LV. Todos los datos aremean ± desviación estándar (n [3).
estadísticamente diferentes en invierno, con 138 11 metro mol m 2 h 1

CS LV
en el CS y 125 22 metro mol m 2 h 1 en LV ( Fig. 3 ). En ambos lagos, D T fue sostenido en gran
Densidad (g cm 3) 1.26 0.00 1.16 0.11 parte por nitrato de difusión de la columna de agua (D W). Dw era casi la única vía denitri fi cación
1)
Porosidad (ml H2O ml SED 0.70 0.02 0.9 0.01 en verano, pero la magnitud y la importancia relativa de las diferentes fuentes de NO 3 cambiado
C-Org (%) 0.65 0.06 1.7 0.3
con la temporada y entre sitios ( Fig. 3 ). En CS, D W disminuido de
N-Org (%) 0.16 0.00 0.31 0.02

P-Tot (%) 0.04 0.00 0.06 0.01

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800 400
NUEVA HAMPSHIRE 4+ NO 3- agosto
0
UNA
600
300
- 100
mol m- 2 h- 1

400

- 200
200
200
- 300
CS
0 100
- 400 LV CS
LV
re T
250 0
0 100 200 300 400 500
200
mol m- 2 h- 1

400
150
febrero segundo
100
300

mol D 15 metro- 2 h- 1
50 DNRA

0 0 5 10 15 20 25 200
re norte
250

100
200
mol m- 2 h- 1

150
0

100 DW 0 100 200 300 400 500

50 150 200 250 400

agosto
do
0 0 50 100
agosto febrero agosto febrero 300

Fig. 3 - amonio (NH 4 RE) y nitrato (NO 3 L) fundentes, las tasas de cationes totales fi denitri (D T), DNRA,
200
denitri fi cación acoplado a NITRI catión fi (D NORTE) y denitri catión fi sostenida por nitrato de

difusión de la columna de agua (D W) medido en sedimentos hipolimnética de CS y BT lagos en

100
agosto y febrero. Las barras de error representan un error estándar (n [5). Por favor, observe

que las escalas de eje Y son diferentes.

0
0 100 200 300 400 500

[ 15 NO 3-]

Fig. 4 - Las tasas de 15 NO 3 L denitri fi cación (A y B) y DNRA W

(C, sólo LV agosto) tasas midió como una función de

verano (158 35 metro mol m 2 h 1) de invierno (106 9 metro mol m 2 h 1), mientras que una tendencia 15 NO 3 L concentraciones. Agosto: CS denitri fi cación [0,78 ± 0,14 [ 15 NO 3 L] ( R 2 [ 0,90, p [0,013, n

opuesta se observó en LV. Dw aumentó de 30 10 en agosto a 75 17 metro mol m 2 h 1 en febrero [5), LV denitri fi cación [2,43 ± 0,05 [ 15 NO 3 L] ( R 2 [ 0,99, p <0,001, n [4). Febrero: CS denitri fi
de LV. En tanto las tasas de lagos de denitri catión fi acoplado a NITRI catión fi (D NORTE) eran cación [2,33 ± 0,21 [ 15 NO 3 L] ( R 2 [ 0,97, p <0,01 n [5), LV denitri fi cación [0,66 ± 0,14 [ 15 NO 3 L] ( R 2
una fuente significativa de nitrato sólo en febrero (ANOVA, p <0,001) cuando representaron el [ 0,91, p [0,04, n [4). Agosto LV DNRA W [ 0,60 ± 0,04 [ 15 NO 3 L] ( R 2 [ 0,99, p <0,01, n [4). Tenga en
40% (LV: 50 5 metro mol m 2 h 1) y el 33% (CS: 31 9 metro mol m 2 h 1) de D T. cuenta que en las Vegas del racor se hizo incluyendo sólo la parte lineal de la curva. Sin

relaciones estadísticamente significantes entre DNRA W y 15 NO 3 L

tasas DNRA variaron de 1 a 9 metro molm 2 h 1, y las diferencias entre los lagos y las

estaciones no fueron estadísticamente significativas ( Fig. 3 ). Onaverage, DNRAwas menos

than2% de reducción total nitrato, a excepción de LV en verano cuando alcanzó 15%.

se observaron concentraciones de CS tanto en verano como en invierno y en LV en

invierno.
las tasas de fi cación denitri potenciales (D 15) También se midieron a concentraciones

crecientes de nitrato etiquetados ( Fig. 4 A y B). En

LV, las tasas de fi cación denitri aumentaron linealmente hasta 130 metro M (agosto) y 300 metro M

(Febrero) 15 NO 3 ( ANOVA, p <0,01) pero parecía saturado por encima de estas concentraciones.

Por el contrario en CS tasas de cationes denitri fi aumentado linealmente a lo largo del intervalo 4. Discusión
de concentraciones examinado (ANOVA, p < 0,05). Por lo tanto, los sedimentos CS tenían un

potencial fi cación denitri mucho mayor que las velocidades medidas. Una relación 4.1. cambios espaciales y temporales de las tasas de DNRA denitri fi cación y
estadísticamente signi fi cativa entre DNRA W y 15 NO 3 concentración sólo se encontró en LV en

condiciones de verano, cuando las tasas de aumento lineal (ANOVA, p <0,01) hasta 73 metro mol

m 2 h 1 en 130 metro METRO 15 NO 3 ( Fig. 4 DO). En general, bentónica catión fi denitri representó el 84-97% del total de NO 3 reducción en los dos

lagos que hemos investigado, con tasas (0,7-4,1 mmolm 2 re 1) cae dentro del intervalo medido

para los sedimentos del lago ( Pina-Ochoa y Álvarez-Cobelas de 2006 ).

 wa terresearch 4 4 (2 0 1 0) 2 7 1 5 - 2 7 2 4 2721

No se encontraron diferencias entre los lagos sólo en verano, cuando D T fue cinco pliegues DNRA ( Sayama et al., 2005 ). Entre otros factores, sulfuros libres juegan un papel crítico de

mayor en CS que en LV ( Fig. 3 ). re norte representaron sólo por una pequeña cuota de D T en conmutación de reducción de nitrato de catión fi denitri hacia DNRA, tanto a través de la

verano, cuando anoxia agua de fondo en LV y la hipoxia en CS fueron factores limitantes para inhibición directa de denitri fi cación y la provisión de un donador de electrones a DNRA ( Brunet

las bacterias nitrificantes ( Higos. 1 y 3 ). La contribución relativa de D norte a D T aumento en y García-Gil, 1996; Una y Gardner, 2002; Christensen et al., 2000; Burgin y Hamilton, 2007 ).

invierno en ambos lagos, cuando el agua se vuelque suppliedO 2 a la bottomwater. En contraste Estudios recientes demostraron que la temperatura también puede controlar la partición entre

D W aumentado considerablemente desde el verano al invierno en las Vegas, siguiendo las dos vías de reducción de nitrato, con denitri catión fi predominante en condiciones de baja y

increasedNO 3 disponibilidad. El paralelo D W disminución de la CSwas probablemente debido a la DNRA a altas temperaturas ( Ogilvie et al., 1997 ). Por lo tanto, a pesar de las condiciones

junta 2 La penetración profunda en el sedimento, que obstaculizada tanto denitri fi cación y reductoras graves ( Tabla 2 ) Que se supone para favorecer DNRA, DNRA podrían haber sido

difusión nitrato hacia abajo ( Nielsen et al., 1990 ). atenuada por la baja temperatura en los sedimentos hipolimnéticas frías de LV.

Denitri potencial fi cación fue diferente en los dos lagos y puede ser considerado como el

resultado de dos etapas distintas de la D W En resumen diferencias de las tasas de reducción de nitrato se explica principalmente por

saturación ( Earl et al., 2006 ). En LV, D W parecía ser casi saturado a NO 3 concentraciones la difusión de NO 3 de la columna de agua, con la temperatura, O 2 de penetración y la materia

superiores a 100 metro M en verano y 300 metro M en invierno ( Fig. 4 ). En CS, umbrales de orgánica factores de control como dominantes.

saturación no se alcanzaron hasta 400 metro M. aumento lineal de denitri fi cación en el CS

probablemente refleja sólo se limita a la difusión NO 3 reducción y indican que los sedimentos

tenían una mayor capacidad de cationes denitri fi en CS que en LV.

4.2. mineralización de la materia orgánica en comparación con la disponibilidad receptor

de electrones

Los cambios en las tasas de fi cación denitri en respuesta a 15 NO 3

las tasas de mineralización de la materia orgánica ( Figura 2 ; 12-46 mmol m 2 re 1) estaban entre
adiciones demostraron claramente que denitri catión fi no saturados en la concentración de
los valores más altos medidos en sedimentos de agua dulce a través de una amplia gama de
nitratos que mide en aguas del fondo, por lo tanto se asumió que D W dependido de suministro de
condiciones tróficas ( den Heyer y Kalff, 1998 ). También eran hasta 6 veces mayor que las tasas
nitrato externo.
de oxidación de carbono orgánico en sedimentos de lagos profundos oligotróficos ( Thomsen et

al., 2004 ). Trabajos previos sugirieron que la mineralización del carbono orgánico en los
tasas fi cación Ammoni nitrato son difíciles de comparar con los anteriores trabajos, ya sea
sedimentos del lago se acopló principalmente a O 2 la respiración y la metanogénesis y, en
porque los estudios DNRA en sedimentos de agua dulce son escasas o muy pocos trabajos
menor medida, a la reducción de sulfato bacteriana. Denitri fi cación lo general representa no
medidos denitri fi cación junto con DNRA. Tasas medidas en este estudio (0.07-0.12 mmolm 2 re 1)
más del 9% del total de la mineralización de la materia orgánica ( Capone y Kiene, 1988;
fueron comparables con aquellos (0.14-
Thomsen et al., 2004; Matthews et al., 2008 ). Suponiendo que 1,25 moles de DIC se producen

por mol de NO 3 reducido ( Matthews et al., 2008 ), Se calculó la contribución de denitri catión fi a
0,19 mmolm 2 re 1) detectado en los sedimentos de lagos profundos ( Mengis et al., 1997 ), Pero
la oxidación de carbono orgánico ( Tabla 4 ). mineralización de carbono, junto con la reducción
inferior a velocidades medidas en humedales, donde los valores de hasta 0,79 mmolm 2 re 1 fueron
del nitrato comprendido entre 2 y 31% de la oxidación, dependiendo de la disponibilidad de
observados ( Scott et al., 2008 ).
nitrato. El valor más bajo se midió en LV en verano, cuando la mayoría de la mineralización fue

sostenido por la reducción de sulfato y la metanogénesis. En este caso, la red CH 4 producción

Una contribución apreciable de DNRA a tasas totales de reducción de nitrato sólo se
medido con incubaciones núcleo era 224 metro molm 2 h 1 y H 2 S producción neta, estimada a
detectó en los sedimentos más reductores ( Las tablas 2 y 3 ) De LV en verano (15% del total de
partir de cambios en la concentración de sulfuro en bottomwater, fue de aproximadamente 300 metro
NO 3
molm 2 h 1. Asumiendo que
reducción), mientras que en el mismo periodo sólo el 3% de la reducción de NO 3

se recicló en amonio en CS ( Fig. 3 ). Este patrón es consistente con la hipótesis de que se

favorece DNRA (1) en rica orgánica y sul sedimentos DIC fi, (2) con altas proporciones de

carbono orgánico lábil a nitrato y / o (3) con baja disponibilidad de nitrato. Los últimos resultados

de nitrato fi cadores Ammoni que tiene generalmente un mayor afinidad para el nitrato de denitri

fi cadores ( Tiedje, 1988; Jørgensen, 1989; Dalsgaard y Bak, 1994; Childs et al., 2002 ). Sin

embargo, la contribución de DNRA a la reducción de nitrato en el LV era considerablemente

la reducción de sulfato
inferiores a los observados en entornos extrememarine (por ejemplo, peces granjas) donde

DNRA representaba hasta un 80-100% de reducción de nitrato ( Gilbert et al., 1997; Christensen

et al., 2000; Kaspar et al., 1988; Nizzoli et al., 2006 ), Pero era similar a las tasas de otros

sedimentos de agua dulce ( Scott et al., 2008 ).

Tabla 4 - Proporción de mineralización del carbono orgánico sostenido por denitri catión fi,
que se calculó usando una relación estequiométrica de 1,25 moles de DIC produce cada 1
mol de nitrato reducida. La cantidad de carbono inorgánico producido entre paréntesis
(todos los datos están en mmolm L 2 h L 1).

En general, muchos factores que controlan las vías de reducción de nitratos son todavía

desconocidos. DNRA puede llevarse a cabo tanto por los heterótrofos y quimioautótrofos ( Keith DIC Denitri fi cación %

et al., 1982; Mitchell et al., 1986; Dannenberg et al., 1992; Dalsgaard y Bak, 1994; Eisenmann et
Ca' Stanga Verano 1.1 0,172 (0,21) 19
al., 1995; Burgin y Hamilton, 2007 ). bacterias quimioautotróficas son capaces de oxidación del
Invierno 1.0 0,139 (0,17) 18
azufre pareja ya sea para denitri catión fi ( Sweerts et al., 1990 ) o
lago Verde Verano 1.7 0,031 (0,04) 2

Invierno 0.5 0,126 (0,16) 31

2722 wa terresearch 4 4 (2 0 1 0) 2 7 1 5 - 2 7 2 4

producida 2 moles de DIC por cada mol de sulfuro y que la metanogénesis produce 1 mol de

DIC para cada CH 4 Topo ( Matthews et al., 2008 ), En LV estos dos procesos representaron el
5. conclusiones

35% y el 13% de mineralización bentónica, respectivamente.

Benthic denitri fi cación a N 2 es el principal proceso de NO 3

reducción en dos lagos monomíctico tierras bajas bajo cargas elevadas de nitratos. Bajo el

verano estratificado catiónico, sedimentos hipolimnéticas tienen una capacidad de cationes

4.3. características ciclo del nitrógeno bentónicos y los ecosistemas
denitri fi real que es mucho menor que el potencial fi cación denitri, porque Nitri fi cación y fi

La contaminación por nitratos es típica de las tierras de cultivo, en donde las concentraciones de cación denitri se desacople debido a O 2

nitrato de hasta 1 mm se encuentran comúnmente en las aguas subterráneas ( Townsend et al.,

agotamiento, y D W está limitada por la concentración de nitrato de columna de agua.
2003 ). Las pérdidas de nitrógeno de resultado lago de agua de denitri fi cación de la carga de
enriquecimiento Orgánica y condiciones reductoras en los sedimentos hipolimnéticas también se
nitrato externa y de denitri catión fi acoplado a Nitri catión fi, que es el paso de terminales de
desplazan los procesos microbianos de denitri fi cación a DNRA, aumentando así el reciclaje y la
procesamiento de nitrógeno a través de las redes alimentarias acuáticas y bentónicas ( Seitzinger
retención neta de nitrógeno mineral dentro de las masas de agua hipolimnéticas. En general, un
et al., 2006 ). En general, fregadero hypolimneticsedimentsofCSwerealwaysanet de nitrógeno
aumento de DNRA podría favorecer la acumulación de nitrógeno mineral dentro de lago con
inorgánico disuelto ( 3,5 a 4.7mmolm 2 re 1),
efectos perjudiciales sobre los procesos de los ecosistemas y la calidad del agua.

mientras que en el sistema bentónico LV pasó de ser un sumidero neto de N durante el vuelco

de invierno ( 3.5 mmolm 2 re 1) a la fuente de N neto en verano estratificado catiónico (8.1mmolm 2 re

1) ( Fig. 3 ). Estos patrones reflejan la importancia relativa de los diferentes procesos bacterianos.

CEIN, DIN fl uxesweremainly impulsado por el NO bentónica 3

Expresiones de gratitud
absorción debido a denitri fi cación de la NO 3 difusora mayor de la columna de agua. Por el

contrario, en condiciones de verano, el NO neta 3 captación era casi insignificante en LV donde Los autores están en deuda con Robert Christian que amablemente revisó el manuscrito y el
NO 3 reducción estaba limitada por NO 3 disponibilidad. idioma Inglés. Emanuele Emani y Claudio Bassanetti apoyaron la organización de este estudio,

whichwas financieramente apoyado por Bassanetti srl (Monticelli d'Ongina, Piacenza) y

En ambos lagos sedimentos hipolimnéticas regenerados de amonio en verano mientras que (Mortizza, Piacenza) empresas srl Caripe.
un consumo neto se midió en invierno. liberación neta de amonio en agosto se asumió que el

resultado de las altas tasas de fi cación Ammoni acoplados a bajo Nitri fi cación, como DNRA

parecía ser solamente una fuente menor de amonio que representa en promedio de 1 a 6% en

ambos lagos. El verano de amonio e fl ujo, que fue mayor en 4 posiciones LV que en CS, refleja

no sólo la mayor actividad metabólica de los sedimentos, sino también el predominio de las vías referencias
anaeróbicas. mineralización anaeróbica de materia orgánica genera proporcionalmente más de

amonio de mineralización aerobia de la misma cantidad de materia orgánica, debido a la menor

asimilación e fi ciencia de bacterias ( Goldman y Dennett, 1991 ). El consumo de amonio neta en APHA (American Public Health Association), 1998. Métodos estándar para el examen de agua y

febrero refleja una disminución general de las tasas de mineralización bentónicos con la aguas residuales, 20ª ed. APHA, Washington, DC.

disminución de la temperatura. También, el consumo de amonio aumentó como resultado de la

An, SM, Gardner, WS, 2002. reducción de nitrato dissimilatory
actividad de cationes Nitri fi aumentado dentro del sedimento, estimulado por O 2 disponibilidad.
a amonio (DNRA) como un enlace de nitrógeno, frente denitri fi cación como sumidero
En ambos lagos NITRI fi cationes denitri fi tasas de cationes acoplados en invierno eran del
en un estuario poco profundo (Laguna Madre / Baf fi n Bay, Texas). Marine Ecology
mismo orden de magnitud que el consumo de amonio, lo que significa que Nitri fi cación fue el Progress Series
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agotamiento en el hipolimnio con implicaciones para el equilibrio entre los procesos aeróbicos y
Capone, DG, Kiene, RP, 1988. Comparación de los microbiana
anaeróbicos. En nuestro estudio la persistencia de una masa de agua tan aislado ( Figura 1 ) Bajo
dinámica en los sedimentos marinos y de agua dulce: contrastes en el catabolismo de
altas cargas de materia orgánica y estado trófico alta altera en gran medida el ciclo de nitrógeno carbono anaeróbico. Limnología y Oceanografía 33 (4), 725-749.
bentónica. Uno de los principales efectos de tales condiciones es la disociación de Nitri catión fi

y fi cación denitri, con el dominio de D W
sobre D norte y la reducción del potencial de la pérdida de nitratos debido a la limitación de nitrato.
Persistent la estratificación bajo altas cargas OM también induciría DNRA a ocurrir, con el
reciclaje de nitrato interna a amonio.
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