UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE BIOLOGÍA
ASIGNATURA: PRINCIPIOS DE BIOLOGÍA
(Guía tomada del profesor Mario Ortaz)

TEMA 3: COMUNIDADES

Concepto de comunidad. Límites de las comunidades. Enfoque organísmico e individualista.

Estructura física, estratificación vertical y horizontal. Estructura biológica de las comunidades:
dominancia, diversidad: riqueza y equidad. Factores que determinan la diversidad de las
comunidades: Hipótesis de diversidad de especies. Biogeografía de islas. Estructura temporal de
las comunidades: ritmos circadianos, ciclos estacionales, Sucesión. Sucesión primaria y secundaria.
Modelos de sucesión. Concepto de clímax.

Concepto de comunidad.
Los ecofisiólogos o los ecólogos del comportamiento estudian básicamente a los
organismos y se dedican a entender la relación entre los individuos y las condiciones ambientales
bajo las cuales existen. Los individuos de una misma especie que coexisten poseen características
tales como densidad, proporción de sexos, estructura de edades, tasas de natalidad e imigración,
tasas de mortalidad y emigración, las cuales son únicas o propias del nivel poblacional. Las
actividades de las poblaciones tienen un efecto sobre un nivel de organización superior que es la
comunidad. La comunidad puede definirse como un grupo de poblaciones las cuales utilizan un
espacio y un tiempo común. La comunidad incluye a todas las plantas y animales como grados
variables de interacción de modo que pueden existir poblaciones dentro de una comunidad cuyas
interacciones son mínimas o indirectas. Por ejemplo, los organismos asociados al piso de un
bosque muy probablemente tendrán mínimas interacciones con aquellos que ocupan el dosel del
bosque. Esto significa que dentro de la comunidad las relaciones que se establecen implican una
escala de tamaño o intensidad de interacción, espacial y temporal.
Una comunidad puede ser autotrófica en el sentido de que incluye a organismos
fotosintéticos que asimilan energía del sol (ejemplo un bosque). Otras comunidades (ejemplo la de
cuevas) son heterotróficas y dependen de la entrada de energía desde una fuente externa. Las
comunidades autotróficas usualmente contienen un número de microcomunidades heterotróficas
como la de descomponedores.
La naturaleza de las comunidades está determinada por las adaptaciones de sus
organismos al ambiente físico – suelo, temperatura, humedad, radiación, nutrientes, y por
depredación, parasitismo mutualismo. Las adaptaciones y las interacciones influyen en atributos
de la comunidad como estructura, dominancia, diversidad de especies y nichos.
El objetivo principal de los ecólogos comunitarios es precisar la manera como se
distribuyen las agrupaciones de especies en la naturaleza y la manera como estos grupos pueden
producirse o pueden ser influenciados por las interacciones entra las especies y por las fuerzas
físicas del ambiente.
La naturaleza de la comunidad es más quela suma de las especies que la constituyen. Es
decir, es esta suma más interacciones entre ellas. Esto implica que las comunidades poseen
propiedades emergentes. Por ejemplo una torta posee propiedades emergentes de textura y
sabor que no son aparentes al realizar un censo de sus ingredientes. En el caso de las comunidades
ecológicas, la diversidad de especies, el grado de similaridad entre los competidores, la estructura
trófica, la biomasa de la comunidad y su productividad son ejemplos de propiedades emergentes.
 Tradicionalmente se ha considerado otra categoría ecológica de estudio que es la de
ecosistemas. Este concepto comprende a la comunidad biológica junto con su ambiente físico. Sin
embrago aunque en algunos casos la distinción entre comunidad y ecosistema puede ser útil, no
se pueden estudiar por separado. Esto significa que nos e puede separar al ecosistema como un
nivel de organización diferente.

Límites de las comunidades

Una comunidad puede definirse a diferentes escalas dentro de una jerarquía de hábitats.
En un extremo se pueden reconocer o describir patrones amplios en la distribución de los tipos de
comunidades a una escala global (figura 16.1 Begon). Poe ejemplo, se pudiera considerar como
una comunidad un bosque con una amplia distribución geográfica. En una escala más fina dicho
bosque podría ser subdividido en función de los grupos de especies más representativos dentro de
este bosque. Una escala más fina podría incluir por ejemplo a la comunidad de invertebrados
asociada a los huecos de los troncos de los árboles o la flora y fauna asociada al tracto digestivo de
alguna especie de herbívoro presente en este bosque. Ninguno de estos niveles o clasificaciones
de la comunidad es más válido que otro y el nivel de escogencia dependerá de lo que se quiere
evaluar.
Los ecólogos comunitarios en algunas ocasiones consideran a todos los organismos que
coexisten en un área, lo cual es muy difícil de lograr sin un conocimiento taxonómico adecuado.
Otros se restringen a evaluar sólo algunos grupos taxonómicos dentro de una comunidad (pájaros,
insectos, árboles) o a un grupo con una actividad particular (herbívoros, detritívoros). Esto significa
que es válida referirse, por ejemplo, a la comunidad de aves de bosque o a la comunidad de
detritívoros de un río.

Enfoque organísmico e individualista.

En el primer cuarto de este siglo surgió un gran debate acerca de la naturaleza de las
comunidades. Clements (1916) consideraba a la comunidad como una especie de supeorganismo
en la cual sus miembros (las especies) mostraban una gran interacción no sólo en el presente sino
en su historia evolutiva. Esta concepción sugería que los individuos, las poblaciones y las
comunidades mostraban una interrelación que recordaba la relación que existe entre las células,
los tejidos y el organismo.
Por el contrario, Gleason (1926) postuló la idea o el concepto individualista que planteaba
que las relaciones entre las especies que coexisten dentro de una comunidad son simplemente el
resultado de similaridades en sus requerimientos y tolerancias. Desde este punto de vista los
límites de las comunidades no serían tan definidos y las asociaciones entre las especies serían
menos predecibles de lo esperado en base al concepto del superorganismo.
La idea más aceptada es la del concepto individualista. Los resultados obtenidos de análisis
de gradientes y de la aplicación de métodos de ordenación y clasificación de las comunidades
indican que en una determinada localidad y en función de las características físicas es frecuente
encontrar una asociación predecible de especies. Sin embrago, un grupo de especies que
muestran una asociación predecible en función de las características físicas del ambiente pueden
exhibir otro tipo de asociación con otras especies bajo diferentes condiciones. Entre las razones de
este comportamiento están: 1) los individuos poseen límites de tolerancia los cuales abarcan un
intervalo de condiciones. 2) las distintas especies poseen diferentes límites de tolerancia. 3) los
individuos dentro de una misma especie difieren unos de otros en sus requerimientos ecológicos.
4) existe un gradiente espacial de condiciones. Esto implica que excepto en casos en los que las
condiciones varían drásticamente (límite agua-tierra, entrada a una cueva), no se esperaría
encontrar límites comunitarios discretos.
Estructura física.
Un rasgo evidente de una comunidad es su estructura física. Existen por ejemplo grandes
diferencias entre una sabana y un bosque o entre un río y un lago. Las diferencias en las
comunidades terrestres está determinada en gran medida por la vegetación mientras que en los
ambientes acuáticos por la profundidad y el flujo de agua.
La forma y la estructura de las comunidades terrestres están determinadas por la
naturaleza de la vegetación. Esta vegetación puede clasificarse de acuerdo a su forma de
crecimiento. Las plantas pueden ser altas o pequeñas, siempre verdes o deciduas, herbáceas o
leñosas. Uno puede hablar de árboles, arbustos o gramíneas.
Raunkiaer (1903) considerando las formas de crecimiento de las plantas las clasificó en
formas de vida utilizando la relación entre su altura sobre la superficie del suelo y la presencia de
tejidos perennes (tejidos que sobreviven entre estaciones de crecimiento y permanecen inactivos
en invierno o en períodos secos). El tejido perenne es el tejido embrionario o meristemático de los
brotes, tubérculos, raíces y semillas. Raunkier reconoció 5 formas de vida principales (figura 24.1).
La relación entre estas clases de formas de vida expresadas en porcentaje proporciona un
espectro de formas de vida que puede reflejar las adaptaciones de las plantas al ambiente y
particularmente al clima. Por ejemplo una comunidad con un alto porcentaje de tejido perenne
(tipo 1) puede ser característica de climas cálidos; una comunidad constituida principalmente por
plantas de menor altura y cuyos tejidos perennes están muy cerca del suelo serán características
de un clima frío y una comunidad caracterizada por plantas cuyos tejidos perennes quedan
enterrados en el sustrato serán típicas de zonas desérticas.

Estratificación vertical.
Un carácter evidente de muchas comunidades es la estratificación vertical (figura 24.3). La
estratificación de una comunidad terrestre está determinada en gran medida por las formas de
vida de las plantas: su tamaño, grado de ramificación, distribución de las hojas, lo cual influye y
está influenciado por el gradiente vertical de luz. La estructura vertical de las plantas proporciona
la estructura física a la cual se adaptan los animales asociados a estas plantas.
Un ecosistema boscoso bien desarrollado posee una gran estratificación con una variedad
de componentes y consiste de varias capas de vegetación cada una de las cuales proporciona un
hábitat particular para los animales asociados. Desde arriba hacia abajo estas capas son: el dosel,
la capa de árboles por debajo del dosel, la capa de arbustos, la capa de gramíneas, el piso del
bosque y la capa de raíces. El dosel es el principal sitio de producción primaria y tiene un efecto
significativo sobre la estructura vertical del resto del bosque.
Otras comunidades poseen, aunque no tan desarrollada, dicha estructura como es el caso
de las comunidades de sabanas que poseen una capa de gramíneas que cambia a través de las
estaciones, una capa de suelo (capa de hojarasca) y una capa radicular. La capa radicular es muy
desarrollada en comunidades de gramíneas. La capa de hojarasca en muy importante para el
desarrollo de las plantas y para la vida animal especialmente para insectos y pequeños mamíferos.
Los estratos de ciertas comunidades acuáticas están determinados por la penetración de
la luz, la temperatura y el oxígeno. Los lagos estratificados poseen capas con características físico-
químicas distintas que producen igualmente diferencias verticales en la comunidad que habita
estos ambientes.
Cada capa vertical dentro de la comunidad está habitada por organismos más o menos
característicos a ellas. Sin embargo en muchos casos ocurre un intercambio considerable entre
estratos como es el caso de los animales gracias a su poder de desplazamiento. Poe ejemplo, los
habitantes de un estrato pueden cambiar de estrato durante el día o la estación del año. Tales
cambios pueden ser el reflejo de cambios diarios o estacionales en la humedad, temperatura, luz,
contenido de oxígeno en el agua y otra serie de condiciones.
En general mientras más fina es la estratificación vertical de la comunidad más diversa es
la vida animal.

Estratificación horizontal.
La heterogeneidad horizontal es el resultado de una serie de efectos ambientales y
biológicos (figura 24.4). Estos incluyen en las comunidades terrestres, la estructura del suelo, la
fertilidad del suelo, las condiciones de humedad, entre otros, que producen o influyen en la
microdistribución de las plantas y por ende de los animales. La escorrentía y las pequeñas
variaciones topográficas alteran el microclima y producen patrones bien definidos de crecimiento
de plantas. El pastoreo también produce un efecto importante en el patrón espacial de la
vegetación así como otros agentes abióticos como el fuego. Entre las plantas, las oportunidades
para el reclutamiento, el crecimiento la reproducción y la sobrevivencia varían espacialmente así
como las variaciones en las interacciones biológicas como la competencia por el espacio. El modo
de reproducción de las plantas también produce estas variaciones horizontales. Las plantas con
semillas dispersadas por el viento poseen una distribución espacial amplia en el paisaje en
comparación con las plantas no dispersadas por el viento. La reproducción vegetativa o clonal
produce parchos de plantas en el ambiente. Los efectos alelopáticos y de sombreo promueven que
ocurra una distribución horizontal diferencial. Obviamente, la distribución no uniforme de las
plantas en el ambiente produce que la distribución de los animales tampoco lo sea.
Un aspecto muy asociado con la estratificación horizontal son los bordes y los ecotonos.
Un borde ocurre cuando 2 o más comunidades vegetales se encuentran. Un ecotono ocurre
cuando 2 o más comunidades vegetales no sólo se encuentran sino que también se integran
(figura 24.5).
Algunos bordes son el resultado de cambios abruptos en el tipo de suelo, diferencias
topográficas, geomórficas y cambios microclimáticos. Otros bordes resultan del efecto de
alteraciones naturales como el fuego, tormentas, inundaciones o por actividad antrópica.
Los ecotonos resultan de la mezcla de 2 o más tipos de vegetación. Las plantas
competitivamente superiores y adaptadas a las condiciones ambientales presentes en el borde
avanzan hacia la otra comunidad. En los ecotonos se ubican aquellas especies con las adaptaciones
que le permiten invadir estas áreas.

Estructura biológica de las comunidades.

La comunidad está influenciada no sólo por las condiciones físicas o abióticas sino también
por las condiciones biológicas: la abundancia y la diversidad de especies y las interacciones entre
ellas. Las comunidades controladas biológicamente están muy influenciadas por grupos de
especies que pueden modificar al ambiente. Estas especies pueden considerarse dominantes.

Dominancia de especies.
No resulta fácil determinar que constituye a una especie dominante o determinar en la
naturaleza a las especies dominantes. Los dominantes en una comunidad pueden ser los más
numerosos, los de mayor biomasa, los que utilizan el mayor espacio, los que más contribuyen al
flujo energéticos o de minerales o los que de alguna manera controlan o influyen ene l resto de la
comunidad.
Algunos ecólogos asignan el papel de dominante a los organismos más numerosos. Sin
embrago, aunque una especie tenga una amplia distribución espacial o sea numerosa pueden
influir poco en la comunidad.
 Los organismos dominantes pueden ser poco numerosos y sin embrago ejercer un control
importante sobre la comunidad. Un ejemplo es la estrella de mar del género Pisaster, la cual
depreda a una serie de presas con preferencia parecidas y reduce de esta manera las interacciones
competitivas que pueden surgir. En este caso si la estrella es removida desaparecen ciertas
especies de presas por el efecto competitivo de otras que monopolizan al ambiente.
El grado de dominancia parece depender en parte de la posición que ocupa la especie ene
l gradiente físico-químico. Una especie puede resultar dominante gracias a que puede explotar un
intervalo de condiciones ambientales de manera más eficiente y adaptarse a un amplio intervalo
de tolerancias ecológicas que sus especies asociadas.

Diversidad de especies
Riqueza de especies y equidad.
Del total de especies de una comunidad pocas son abundantes y muchas especies están
representadas por pocos individuos. El número total de especies presentes en una comunidad
representa la riqueza de especies mientras que la abundancia relativa de los individuos de las
distintas especies se conoce como equidad. Una comunidad en la que la abundancia relativa de las
especies es similar se considera como una comunidad con una alta equidad. Estos 2 términos
constituyen lo que se conoce como diversidad de especies. Al respecto, la diversidad de especies
incrementa a medida que incrementa el número de especies y la equidad.
Por razones de comparación se han desarrollado una serie de índices para estimar la
diversidad de las comunidades. Uno de los ampliamente utilizados es el índice de Shannon:

i=s
H´= -Σ (pi) (log pi)
I=1

H´= índice de diversidad

S= número de especies
pi= proporción de los individuos en la comunidad

Los valores altos del índice indican una mayor diversidad y lo contrario ocurre al obtener
bajos valores del índice.
No necesariamente la especie más abundante en una comunidad es la que más influye en esta. En
comunidades que incluyen organismos con un amplio intervalo de tamaños, un índice de
diversidad que incluya un estimado del número de individuos puede subestimar la importancia de
aquellos individuos menos numerosos pero que probablemente son de mayor tamaño promedio y
sobreestima a aquellos individuos más numerosos pero que poseen un mayor tamaño promedio.
Los índices de diversidad pueden utilizarse para comparar la diversidad de especies dentro
de una comunidad (diversidad alpha), entre comunidades (diversidad beta) y entre comunidades
sobre un área geográfica (diversidad gamma).

Factores que determinan la diversidad de las comunidades.

A escala global la diversidad está influenciada por gradientes latitudinales y altitudinales.
Las especies de aves que construyen nidos, los mamíferos, reptiles, peces y árboles decrecen
latitudinalmente desde los trópicos al ártico. La diversidad de especies marinas incrementa en las
áreas de las plataformas continentales donde el alimento es abundante pero el ambiente es
fluctuante y disminuye en las zonas profundas donde el alimento es escaso pero el ambiente es
estable. Generalmente las áreas montañosas soportan más especies quelas zonas planas debido a
la diversidad topográfica.
Hipótesis del tiempo evolutivo
Este propone quela diversidad se relaciona a la edad de la comunidad. Las comunidades
viejas (en una escala evolutiva) poseen una mayor diversidad que las jóvenes. Las comunidades
tropicales son más viejas y evolucionaron y se diversificaron más rápido que las de zonas
templadas o árticas debido, en parte a la menor variabilidad del ambiente y la mayor frecuencia
de catástrofes climáticas.

Hipótesis del tiempo ecológico

Considerando una escala corta de tiempo esta escala está basada en el tiempo requerido
por las especies para dispersarse hacia áreas desocupadas de hábitat disponibles. Debido a que ha
habido suficiente tiempo para que las especies se hayan desplazado hacia zonas templadas, estas
áreas no están saturadas.

Hipótesis de la heterogeneidad espacial

Esta plantea que mientras más complejo y heterogéneo es el ambiente físico más
compleja es su flora y fauna. Mientras mayor es la variación en el releve topográfico, más
compleja será la estructura vertical de la vegetación y existirá un mayor número de tipos de
hábitats de modo que el número de especies que puedan utilizarlo será mayor. Esta teoría está
sustentada por el hecho de que bosques con una estructura vertical poseen una mayor riqueza de
aves.

Hipótesis de estabilidad climática

Sostiene que mientras más estable es el ambiente pueden estar presentes un mayor
número de especies. A través del tiempo evolutivo los trópicos de todas las regiones de la tierra
han permanecido probablemente poco variables en términos climáticos y han estado
relativamente libres de condiciones ambientales severas. Bajo las condiciones tropicales, la
selección puede favorecer a los organismos con nichos estrechos es decir a especies
especializadas. Debido a que cada especie utiliza sólo una fracción del total de recursos esto
permitiría que existiera un mayor número de especies en regiones de clima poco variable. A altas
latitudes donde el clima es severo e impredecible la selección puede favorecer a los organismos
con amplios límites de tolerancia para soportar las variaciones ambientales y que posean nichos
amplios.

Hipótesis de productividad
Esta hipótesis está relacionada con la de estabilidad climática y propone que el grado de
diversidad de una comunidad está determinado por la cantidad de energía que fluye a través de
las tramas alimentarias. La tasa de flujo energético está influenciada por la limitación del
ecosistema y por el grado de estabilidad del ambiente. Esta hipótesis plantea que mientras más
alimentos se producen en una comunidad mayor será su diversidad.

Hipótesis de estabilidad-tiempo
Esta hipótesis asume que existe 2 tipos de contrastantes de comunidades: las controladas
físicamente y las controladas biológicamente. En el primer caso los organismos están sujetos a
estrés fisiológico por las fluctuantes condiciones físicas. Con el tiempo, ene estos organismos han
evolucionado mecanismos adaptativos para enfrentar estas condiciones pero el estrés fisiológico
es tal que los recursos reproductivos son limitados y la sobrevivencia es baja. Como resultado la
diversidad es baja. En las comunidades controladas biológicamente las condiciones físicas son
relativamente uniformes en largos períodos de tiempo y no son críticas como controladoras de las
especies. En este caso, la evolución procedió bajo interacciones bióticas como la competencia
interespecifica produciendo quelas especies se adaptaran entre si y compartieran los recursos. En
este caso el ambiente es más predecible, las tolerancia fisiológicas son bajas y la diversidad es alta.

Hipótesis de competencia
Establece que en ambientes de alto estrés físico tal como el ártico con su baja temperatura
o las zonas templadas con sus altas fluctuaciones anuales de temperatura, la selección está
controlada principalmente por variables físicas mientras que en ambientes más benignos
climáticamente la competencia resulta más importante en la evolución de las especies y en la
especialización de los nichos.
Hipótesis de depredación
Propone que la alta diversidad en ciertos ambientes ocurre gracias al efecto regulador de
los depredadores que reducen el número de presas a un nivel en el que se reduce la competencia
interespecifica entre las especies, permitiendo la coexistencia de un mayor número de especies.
Todas las hipótesis están basadas en la suposición de que las comunidades existen bajo un
equilibrio competitivo es decir la tasa de cambio de los competidores es cero. En raras ocasiones
las comunidades naturales están en equilibrio. Las fluctuaciones en el ambiente físico, la
depredación y las mortalidades denso-independientes mantienen a las comunidades en un estado
de desequilibrio. Se ha planteado otra hipótesis conocida como la de equilibrio dinámico basada
en las diferencia en las tasas a las cuales las poblaciones de competidores alcanzan el equilibrio
competitivo. La principal determinante de la diversidad en situaciones de desequilibrio es la tasa
de crecimiento poblacional de los competidores. Muchas comunidades no logran alcanzar el
equilibrio debido a las fluctuaciones ambientales y a las periódicas reducciones de las poblaciones.
En la ausencia de alteración un incremento en el crecimiento poblacional de los principales
competidores produce una baja diversidad. La baja diversidad también se produce si las
alteraciones son tan frecuentes que las poblaciones no pueden incrementar. La mayor diversidad
ocurrirá a un nivel intermedio de perturbación en el cual puede presentarse un balance dinámico
entre el desplazamiento competitivo y la frecuencia de las reducciones poblacionales. La baja
disponibilidad de un nutriente básico puede reducir las tasas de crecimiento de los organismos
que lo requieran lo que promovería una alta diversidad. Las comunidades con altas
productividades tendrían una baja diversidad debido a las altas tasas de los competidores.

Biogeografía de islas.
Las grandes masas continentales poseen más especies que las pequeñas masas. El número
de especies en un área insular incrementa linealmente con el tamaño de la isla:

log S= log c + z log A

S= número de especies
A= área insular
log C= una constante que mide el número de especies por unidad de área (figura 24.14).
z: una constante que mide la pendiente de la recta.

MacArthur & Wilson (1963) propusieron que el número de especies en una isla representa
un equilibrio dinámico entre las tasas de imigración de nuevas especies hacia la isla y la extinción
de las especies presentes en la isla. La tasa de imigración de nuevas especies hacia la isla a partir
de un pool de colonizadores disminuirá a medida que incrementa el número de especies en la isla
y disminuye el pool de nuevas especies disponibles. Debido a que inicialmente hay pocas especies
en la isla la curva inicial de imigración muestra una mayor pendiente. A medida que incrementa el
número de colonizadores, el número de imigrantes que llegan a la isla disminuye por varias
razones. Si la imigración es tardía es probable que estos imigrantes no puedan establecer
poblaciones debido a que los hábitats disponibles ya están ocupados o no hay una adecuada
disponibilidad de recursos para estas especies. Si aumenta el número de especies en la isla, la tasa
de extinción incrementa. La tasa a la cual se pierde una especie y es reemplazada por otra se
conoce como tasa de recambio. El punto donde ambas curvas se interceptan (imigración y
extinción) representa al número de especies en equilibrio en la isla. En el punto de equilibrio entre
imigración y la extinción, el número de especies se mantiene estable sin embrago la composición
de especies puede cambiar. El punto de equilibrio está influenciado por el tamaño de la isla y la
distancia entre la isla y el sitio en donde se encuentra el pool de potenciales imigrantes. Las
pequeñas islas soportan menos especies que las grandes islas y las islas más alejadas del sitio
donde se encuentra el pool de imigrantes poseen un menor número de especies en relación a islas
más próximas a este pool (figura 24.16).
Muchos estudios han fracasado en validar el modelo de biogeografía de islas de
MacArthur & Wilson. Este modelo no concede cambios en la probabilidad de extinción o de
llegada de las especies a las islas. Ignora el efecto del recambio sobre la composición de especies.
En el modelo el balance entre la imigración y emigración en una isla es explicado como una
función del tamaño y del grado de aislamiento de la isla. El grado de aislamiento es relativo
dependiendo del taxón involucrado ya que por ejemplo lo que puede ser una corta distancia para
un ave puede representar una distancia inmensa para un mamífero o un reptil. El modelo asume
que el área de la isla determina el número de especies, olvidando el papel de la heterogeneidad
del hábitat. El modelo trata a todas las especies como iguales, con las mismas probabilidades de
extinción e imigración ignorando la dinámica poblacional y la historia de vida de las especies
involucradas.

Estructura temporal de las comunidades.

Ritmos circadianos
Muchos organismos exhiben un ritmo innato de actividad que corresponde
aproximadamente a un ciclo de 24 horas. Debido a que estos ritmos se aproximan al período de
rotación de la tierra, se han denominado circadianos (del latín “circa” que significa alrededor y
“diez” que significa día). Este ritmo de actividad exhibe una oscilación bajo condiciones
constantes. Los ritmos circadianos tienen un componente genético y se trasmite de una
generación a otra. Este ritmo funciona endógenamente gracias a un mecanismo celular interno.
Estos ritmos resultan poco afectados por los cambios de variables ambientales como la
temperatura o por una variedad de inhibidores químicos. Los ritmos circadianos implican no solo
una alteración de la actividad del organismo sino también alteración de sus tasas metabólicas y en
procesos fisiológicos. Los períodos de actividad y sueño, el consumo de alimentos, la temperatura
del cuerpo y muchos otros procesos tienen un ciclo de aproximadamente 24 horas de duración.
Algunos animales son diurnos por mostrar la mayor actividad en el día, otros son nocturnos y
algunos son crepusculares, es decir, la mayor actividad la realizan al amanecer o anochecer o en
ambos lapsos. Muchos procesos fisiológicos del ser humano exhiben ritmos circadianos. La
temperatura del cuerpo alcanza un máximo nivel entre las 4:00 y 5:00 pm, mientras que la
temperatura más baja (hasta 1ºC menos) ocurre entre las 4:00 y 5:00 am. La secreción de varias
hormonas, el ritmo cardíaco y la presión arterial exhiben también ritmos circadianos con máximos
y mínimos.
 Se piensa hasta el momento que la interacción de ciertos procesos bioquímicos puede
ocasionar la acumulación sincronizada de sustancias específicas que alcanzan concentraciones
críticas las cuales pueden constituir el control de los ritmos etológicos y fisiológicos del organismo.
Se piensa que la glándula pineal interviene en la sincronización de los sistemas en ratas, aves y
algunos otros vertebrados. También se ha demostrado que algunas regiones del hipotálamo
participan en el reloj biológico de los mamíferos.
Algunos consideran que los ritmos biológicos son endógenos, es decir que están regulados
internamente por un reloj biológico capaz de detectar el paso del tiempo. De acuerdo a este
planteamiento no es necesario ningún estímulo ambiental ordinario para mantener el
funcionamiento del reloj.
Otros consideran que los ritmos son exógenos y están bajo el control de estímulos
ambientales detectados por los organismos.
Algunos estudios sugieren que los relojes biológicos suelen interactuar en cierta medida
con ambientes internos y externos a la vez, y en muchos casos se puede perder la sincronización
cuando los organismos son expuestos a una nueva información ambiental.

Ciclos estacionales.
La estacionalidad puede definirse como la ocurrencia de eventos bióticos y abióticos
dentro de un período del año astrológico. La caída de hojas en verano, la migración de aves y otra
serie de eventos biológicos recurrentes en determinadas estaciones están influenciadas por la
interacción de eventos climáticos como cambios estacionales de luz, temperatura y humedad. El
estudio de la sincronización de estos eventos, de los factores abióticos y bióticos que los afectan
se denomina fenología.
La estacionalidad en las regiones templadas resulta en buena medida de los cambios en
luz y temperatura. La estacionalidad en las regiones tropicales está asociada a los niveles de
precipitación. De manera general, los cambios estacionales de los regímenes de temperatura y luz
producen períodos cálidos y fríos, sin embargo en las zonas templadas la progresión de estos
cambios es gradual. En los trópicos las estaciones se alternan en períodos húmedos y secos.
En las plantas las respuestas fenológicas reflejan los cambios altitudinales y latitudinales
en la luz, temperatura y humedad. Aunque estos cambios progresivos son más pronunciados en
áreas geográficas amplias, pueden existir variaciones dentro de una región determinada, las cuales
son el reflejo de variaciones microclímaticas locales que actúan como fuerzas de selección sobre
poblaciones locales.
Las actividades estacionales de los animales se centran en la reproducción y en los
cambios en los recursos alimenticios. En muchos insectos su aparición o desaparición está
relacionada con la diapausa que puede estar controlada por el fotoperíodo. En estos casos los
insectos aparecen cuando el alimento es abundante y entran en diapausa cuando el alimento
escasea. El fotoperíodo influye en la estacionalidad de las aves en las regiones templadas (figura
7.17). En estos casos los desplazamientos o migraciones están correlacionados con los patrones
climáticos. Entre los mamíferos el fotoperiodo afecta el comportamiento reproductivo y las
respuestas fisiológicas. Poe ejemplo, el crecimiento está controlado por hormonas como la
testosterona y prolactina cuya producción está mediada por las respuestas al fotoperíodo que
muestra el hipotálamo (figura 7.19).
En las regiones tropicales existe una buena correlación entre la floración y fructificación y
la actividad reproductiva de muchos animales. Por ejemplo, la estación reproductiva y los cambios
estacionales en poblaciones de aves están relacionados a la disponibilidad de alimento.

Sucesión.
 La sucesión ecológica puede definirse como los cambios en una composición de especies y
en la estructura comunitaria a lo largo del tiempo, es decir es una secuencia de cambios
unidireccionales en la dominancia relativa de las especies en una comunidad.
La serie de comunidades desde una sabana hasta un bosque que determinan en una
comunidad relativamente estable se denomina sere y cada uno de los cambios que ocurren un
estado seral. Aunque cada estado seral es un punto en un continuo de vegetación a través del
tiempo, cada uno de ellos representa una comunidad distinta con su propia característica
estructural. Los estados serales pueden durar un tiempo corto o muchos años.
La sucesión es un proceso lento en el que la comunidad adquiere algún grado de equilibrio
o estado estable con el ambiente. El estado seral estable tradicionalmente se ha denominado
climax y la vegetación correspondiente a este estado vegetación climax.
La sucesión que ocurre en áreas desprovistas de organismos o que no ha sido alterada por
ellos se denomina sucesión primaria. La sucesión que ocurre a partir de un estado en el cual otros
organismos estuvieron presentes se denomina sucesión secundaria. La sucesión secundaria ocurre
en sitios en los cuales la cubierta de vegetación fue alterada por el hombre, por animales o por
algún agente natural como fuego, tormentas, inundaciones.

Modelos de sucesión.
Clements (1916) describió a la sucesión como un proceso que involucra varias fases cada
una de las cuales definió. Según él si la sucesión comenzaba en un sitio desnudo se denominaba
“nudation”. Este estado era seguido por el de migración, que consistía en la llegada de propágulos.
Luego de la migración ocurría el establecimiento y el crecimiento de la vegetación (fase de
“ecesis”). A medida que se establecía la vegetación, comenzaba la competencia entre algunas de
ellas por el espacio, luz y nutrientes. Esta fase él la definió como de competencia, la cual era
seguida por una fase de reacción, en el se producía un efecto inducido por las propias plantas
(efecto autogénico) sobre el hábitat. El resultado de esto era el reemplazo de algunas especies por
otras produciéndose la permanencia de un complejo de especies en la comunidad. Esta fase la
denominó de estabilización.
Para Clement cada estado de la sucesión representa un paso en el desarrollo de un
superorganismo, el climax. El climax consistía para él en un arreglo de vegetación correspondiente
al mayor estado posible de formas de vida en función del clima reinante. Según él, cada climax era
la causa y el climax el efecto. El climax según Clement tenía la capacidad de autorreproducción en
el que se repetían con total fidelidad los estados de su desarrollo. En cada estado seral las
modificaciones del ambiente eran tales que las plantas de ese estado no podían persistir por
mucho tiempo y eran reemplazadas por plantas del próximo estado. Este proceso continuaba
hasta que la vegetación alcanzaba el estado climax que marcaba el fin de la sucesión.
Gleason (1917) consideraba el climax no como un superorganismo sino como una
comunidad que se desarrollaba a partir de procesos azarosos en los cuales las especies
colonizadoras, de vida corta eran reemplazados por especies de vida más larga. Según él las
plantas involucradas en la sucesión tenían la capacidad de colonizar el ambiente bajo las
condiciones ambientales existentes y progresivamente ocurrían interacciones entre las especies
(p. ej. competencia) a la par de modificaciones del microambiente por las plantas. La habilidad de
las plantas para explotar los recursos determinaba el resultado final del proceso.
La idea de ecosistema es de una idea derivada de la teoría organísmica de Clement. Según
esta, la sucesión es una propiedad de la comunidad en la que ocurren cambios en los atributos
entre los estados inmaduros y maduros en la que eventualmente se produce una entidad con
características única relacionadas con el flujo de nutrientes, acumulación de biomasa y diversidad
de especies. La sucesión comienza con estados de desarrollo de vida corta, con especies de plantas
no tolerantes y terminan con estados maduros dominados por especies de vida más larga. Los
estados más jóvenes modifican el ambiente de modo tal quela comunidad existente es
reemplazada por otra más madura con la habilidad para explotar al nuevo ambiente.
A medida que procede la sucesión los atributos del ecosistema cambian. La sucesión
comienza con un metabolismo comunitario desbalanceado. La producción comunitaria neta es
mayor que la respiración y la biomasa se acumula con el tiempo. A medida que el ecosistema
madura, la respiración se va aproximando a la producción y en el estado terminan se igualan. El
ciclaje de nutrientes, más abierto en los estados jóvenes se va cerrando con una mínima
dependencia de fuentes externas. A medida que la composición de especie cambia, la diversidad
de especies incrementa. Esta aproximación considera a la sucesión como una transición ordenada
desde un estado seral a otro, promovido por las propias modificaciones (autogénicas) que
producen las especies sobre el ambiente.
Los reduccionistas rechazan la aproximación de ecosistema argumentando que los
cambios sucesionales se pueden explicar por la dinámica poblacional, especialmente la
competencia, la mortalidad y por la fisiología y las estrategias de historia de vida de las especies.
Esta aproximación enfatiza el papel de la dinámica poblacional y los patrones de historia de vida.
La sucesión comienza en los primeros estadios dentro de un área desocupada que es
eventualmente colonizada por las primeras especies sucesionales, llamadas pioneras, oportunistas
o fugitivas. Inicialmente estas especies son transportadas a estos sitios por el viento, el agua o por
animales. En otros casos los propágulos residuales: semillas mantenidas en dormancia en el suelo,
raíces y rizomas, son importantes en la colonización. Estos primeros colonos tienen características
que favorecen que se establezcan rápidamente en estos sitios desocupados. Generalmente son
pequeños, tienen ciclo de vida cortos, producen un gran número de pequeñas semillas fácilmente
dispersadas las cuales pueden permanecer inactivas en el suelo hasta que surjan condiciones
ambientales que favorezcan su germinación. Estas plantas responden rápidamente a la alteración
y crecen rápidamente. Estas plantas toleran las fluctuaciones ambientales, particularmente un
amplio intervalo de temperaturas diarias en la superficie del suelo, periodos alternados de
humedad y sequedad e intensa radiación. Las especies características de estados avanzados de
sucesión crecen más lentamente y relativamente son más longevas, muestran la habilidad de
dominar por un lapso de tiempo mayor ç, mucha de su producción se canaliza en almacenaje y
mantenimiento, produciendo relativamente pocas y pesadas semillas que son dispersadas por
animales y la gravedad. Las semillas de estas especies son grandes, sin embargo la vitalidad y la
longevidad es baja. Estas especies pueden considerarse especialistas y están adaptadas a un
intervalo estrecho de condiciones ambientales.
Esta aproximación reduccionista considera que en el proceso sucesional están
involucradas una serie de diferencias en las habilidades competitivas, en el crecimiento y en la
longevidad de las especies adaptadas a crecer lo largo de un gradiente de condiciones
ambientales cambiantes. A medida quelas condiciones ambientales cambian, la composición de
especies también cambia gradualmente. El reemplazo de una o varias especies o grupos de
especies por otras resulta en parte por la competencia interespecifica. Esto produce que las
plantas de los primeros estadios sean reemplazados por otras en los estados avanzados lo que
implica cambios en la estructura de la comunidad.

Modelo de Connell-Slatyer.
Estos autores proponen 3 modelos de sucesión: facilitación, tolerancia e inhibición.
 El modelo de facilitación es básicamente aproximación de Clement y es autogénico. En
este caso, las especies en los primeros estadios modifican el ambiente y lo preparan para que
otras especies lo invadan.
El modelo de tolerancia involucra las interacciones de historia de vida, especialmente la
competencia. Sugiere que las especies de estadios avanzados en la sucesión no resultan ni
ayudadas ni inhibidas por las especies de los primeros estadios de la sucesión. Las especies de
estadios avanzados pueden invadir un sitio, establecerse y crecer hasta la madurez en presencia
de las especies que las preceden. Esto puede ocurrir ya que las especies de estadios avanzados
tienen una mayor tolerancia a bajo niveles de recursos que las primeras, de modo que pueden
explotar más eficientemente los recursos a través de la competencia por interferencia o al utilizar
recursos no disponibles a otras especies.
El modelo de inhibición es puramente competitivo. En este caso, el espacio ocupado por
las especies ya establecidos provocan que el ambiente que ellas ocupan este menos disponible
para otras especies. Sin embargo el resultado final es que las especies de vida larga son las que
prosperan.

Modelo de la proporción de recursos

Esta hipótesis incluye 2 componentes: 1) la competencia interespecífica por los recursos y
2) el patrón de suministro de un nutriente limitante a largo plazo, especialmente los nutrientes del
suelo y la luz. En este caso la sucesión progresas en la medida en que la disponibilidad relativa de
estos recursos cambia con el tiempo. El gradiente incluye hábitats con suelos pobres en nutrientes
pero con una alta disponibilidad de luz en la superficie del suelo hasta habitats con suelos ricos en
nutrientes y baja disponibilidad de luz. La composición de la comunidad cambia a lo largo de este
gradiente a medida en que la disponibilidad de 2 o más recursos limitantes (particularmente el
nitrógeno y la luz) cambie. En los primeros estadios de la sucesión los colonos son aquellos
adaptados a pocos nutrientes en el suelo y a un régimen lumínico alto. En la medida en que los
procesos biogeoquímicos aumentan la disponibilidad de nutrientes en el suelo, incrementa el
crecimiento de las plantas, lo que reduce la disponibilidad de luz a nivel de la superficie del suelo.
El cambio en la proporción de nutrientes del suelo y luz promueve el reemplazo de una especie
con alta disponibilidad de nutrientes y baja disponibilidad de luz a nivel de la superficie del suelo.

Modelo de no equilibrio
Esta hipótesis está basada en 3 premisas fundamentales: 1) a medida que las plantas
crecen, ellas alteran el ambiente de una manera tal que varía la disponibilidad relativa de los
recursos, alterando el patrón competitivo. 2) las características fisiológicas de las plantas evita que
determinada especie exprese sus máximas habilidades competitivas en las condiciones que
prevalecen. 3) las interacciones entre las 2 primeras premisas produce una relación inversa entre
cierto grupo de características de modo que las especies que son buenas competidoras bajo un set
de condiciones ambientales resultan pobres competidoras bajo otro set de condiciones.

Concepto de climax
De acuerdo a la teoría clásica de ecología, la sucesión termina cuando la comunidad o
alguna de sus etapas alcanza un equilibrio o estado estable con el ambiente. En este punto la
comunidad es estable y salvo alguna alteración ambiental importante, puede persistir
indefinidamente. Este punto final de la sucesión se denomina climax.
El climax teóricamente posee ciertas características: 1) la vegetación es tolerante a las
condiciones ambientales en parte creadas por ella misma. 2) está caracterizada por un equilibrio
entre la producción primara bruta y la respiración total, entre la energía utilizada a partir del sol y
la liberada por descomposición, entre la entrada de nutrientes y su retorno por descomposición.
3) posee una alta diversidad de especies. 4) posee una estructura espacial bien desarrollada. 5)
posee una compleja trama trófica.
Se considera teóricamente que cada individuo en el estado climax es reemplazado por
otro del mismo tipo, de modo que la composición promedio de especies alcanza un equilibrio.
Existen tres aproximaciones teóricas a la idea del climax:
1) Teoría del monoclimax: desarrollada por Clements (1916). Esta teoría reconoce un suelo
climax, cuyas características están determinadas exclusivamente por el clima. Según esto
están determinadas exclusivamente por el clima. Según esto los procesos sucesionales y
las modificaciones del ambiente superan los efectos de las diferencias topográficas y en el
material parental del suelo. Con el paso del tiempo, todos los estados de las comunidades
en la región determinada convergen en un único estado climax y el paisaje resulta
constituido por una comunidad uniforme de plantas.
2) Teoría del policimax: desarrollada por Tansley (1935). Acá se propone que la vegetación
climax de una región consiste de un mosaico de vegetación en estado climax controlados
por la humedad del suelo, los nutrientes del suelo, la topografía la exposición a la
pendiente, el fuego y la actividad de animales. En este caso, el patrón espacial de los
hábitats influye o determina el patrón espacial de las comunidades climax.
3) Teoría del patrón de climax: desarrollado por Whittaker (1935, 1954). Según esta teoría el
ambiente global del ecosistema determina la composición, la estructura de especies y el
balance de la comunidad climax. Involucrado al ambiente están las características de las
especies, sus interrelaciones bióticas, la disponibilidad de la flora y fauna para la
colonización, los cambios en la dispersión de semillas y animales, el suelo y el clima. El
mosaico de vegetaciones en el climax puede cambiar con los cambios ambientales.
ILUSTRACIONES DEL TEMA 3
FIGURE 16.1. We can identify a hierarchy of
habitats, nesting one into the other:
temperate forest biome in North American;
beech-maple woodland in New Jersey;
.
water-filled tree-hole, or mammalian gut.
The ecologist may choose to study the
community which exists on any of these
scales

Figure 24.1 Raunklaer´s life forms. (1)

phanerophytes; (2) Chamaephytes; (3)
hemicryptophytes; (4) geophytes
(cryptophytes); (5) therophytes.
Figura 24.3

Figura 24.4 General relationships of some of the

major influences that govern vegetational
patchiness in terrestrial environments. (From
wlens 1976).
Figure 24.5 Edge and types of ecotones. (a) Abrupt, narrow edge with no development of a
ecotone. (b) Narrow ecotone developed by advancement of community Y into community X to
produce ecotone YX. (c) community X advances into community Y to produce ecotones XY. (d)
ideal ecotone development in which plants from both communities invade each other to create a
wide ecotone X2Y2. This type of ecotone will serve the most edge species.

Figure 24.14 Number of bird species on the islands of the East Indies in relation to area. The
abscissa gives areas of various Islands. The ordinate is the number of bird species breeding on
each island. (From Preston 1962:195.)
Figure 7.19 The seasonal course of hormonal levels in the male white-tailed deer and its
relationship to antler growth. Note the response of growth hormones and prolactin to lengthening
days and the decline in prolactin and the increase in the production of testorone during the
shotening days of fall. Prolactin stimulates the growth of antlers, but testosterone in necessary to
harden the antlers and bring the buck into reproductive condition. The decline in testosterone in
winter results in the shedding of antlers. (after Goss et al. 1976)
Figure 24.16 Graphical representation of the island blogeography theory involving both distance and area.
Immigration rates decrease with increasing distance from a source area. Thus distant islands attain species
equilibrium with fewer species than near islands, all else being equal (S3<S2 for large islands; S2<S1 for small
islands). Extinction rates increase as the size of the island becomes smaller. As a result large islands have
lower extinction rates than small islands. Considering both immigration and extinction rates, we can
hypothesize that near islands reach equilibrium with more species than distant island (S3<S1 for small
islands; S3<S2 for large islands). Small island reach equilibrium with fewer species than large islands, all else
being equal (S2 for small islands, S3 for large island); and large far island have an equilibrium density equal to
that of near small islands. Turnover rates are grater for near small islands than for distant small island (T1<T2)
because near islands are closer to a source of immigrants. Similarly, turnover rates are grater for near large
islands than for distant large islands (T2<T3). Turnover rates are greater for near small island than for near
large islands because extinction rates on small islands are greater than on large islands (T1<T2); and all else
being equal, turnover rates are greater on small islands than on large islands (T1<T3).

Figure 7.17 Events in the annual life cycle of a migratory songbird. Note the strong seasonal periodicity,
related to the months and thus to daylength (From C. M. Welse 1974: 140).