4 PARTE 1 ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?

Ecología. Durante años este término era utilizado tan sólo

por los especialistas en un ámbito restringido. Eclipsada
por la biología molecular, la disciplina era escasamente
aceptada por el mundo académico. Entonces apareció el
movimiento ecologista de los años 60 y principios de los
70, y repentinamente, la ecología se popularizó. El térmi-
no aparecía diariamente en periódicos, revistas y libros.
Ecología se convirtió en una palabra archiconocida, utili-
zada frecuentemente de forma incorrecta. Incluso ahora,
la gente la confunde con el medio ambiente y con el eco-
logismo. La ecología no es lo uno ni lo otro; aun así, la
práctica ambiental correcta depende del conocimiento de
los temas y conceptos ecológicos.

1.1 La ecología es una ciencia

Así pues, ¿qué es la ecología? La ecología, según su defi-
nición usual, es el estudio científico de las relaciones
entre los organismos y su ambiente. Esta definición es
solamente correcta si se consideran los términos «relacio-
nes» y «ambiente» en su acepción más amplia. El concep-
to ambiente incluye no sólo las condiciones físicas, sino
también las condiciones biológicas en que vive un orga-
nismo. El vocablo relaciones abarca en este caso las inte-
racciones de los organismos tanto con el mundo físico
como con los miembros de su misma especie y con los de
las demás especies.
El término ecología deriva de las palabras griegas
oikos, que significa «casa», y logia, que significa «estudio
de». Literalmente, la ecología es el estudio de la casa. Tie- Figura 1.1 Un ecosistema forestal. Obsérvense los estratos
de la vegetación y la diversidad de plantas.
ne la misma raíz verbal que economía, o «gestión de la
casa». Podríamos considerar la ecología como el estudio
de la economía de la naturaleza. De hecho, algunos con-
ceptos económicos, tales como la asignación de recursos y siste en dos componentes básicos interrelacionados, la
la razón de costes-beneficios, también se han introducido parte viva o biótica, y la parte física o abiótica.
en la ecología. El télinino fue acuñado originariamente Tomemos un ecosistema natural, un bosque por ejem-
por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1866. Él lo llamó plo (Figura 1.1). El componente físico del bosque está
constituido por la atmósfera, el clima, el suelo y el agua.
Oecologie y definió su ámbito de aplicación como el estu-
dio de las relaciones entre los animales y su ambiente. La gran variedad de microorganismos, plantas y animales
diferentes que habitan en el bosque constituyen el compo-
nente biótico. Cada organismo no reacciona tan sólo fren-
1.2 La unidad mayor de la ecología te al ambiente físico sino que también lo modifica, con-
es el ecosistema virtiéndose así en remodelador del ambiente, siendo una
parte del mismo. Los árboles de la cubierta vegetal de un
Los organismos interactúan con su ambiente dentro del bosque interceptan la luz del sol y usan su energía para
contexto del ecosistema. La parte eco de la palabra se impulsar el proceso de la fotosíntesis. Con ello modifican
el ambiente de las plantas que viven bajo ellos, reducien-
refiere al ambiente. La parte sistema implica que el eco-
sistema es un sistema. Un sistema es un conjunto de par- do la luz del sol y bajando la temperatura del aire. Los
tes interrelacionadas que funcionan como un todo. El pájaros que se alimentan de los insectos que habitan en la
motor de un automóvil es un sistema; las piezas del motor, capa de hojarasca del bosque reducen el número de insec-
tales como el sistema de encendido, también son sistemas. tos, modificando el ambiente de los otros organismos que
De este modo, el ecosistema contiene partes que interac- comparten este recurso alimentario. De este modo, en los
túan formando una unidad. En general, el ecosistema con- ecosistemas, el ambiente vivo y el físico interactúan de

forma que se hacen complejos, como mostrarán los próxi-
mos capítulos.
1.3 Los componentes del ecosistema
forman una jerarquía
Los diferentes tipos de organismos que habitan en nuestro
bosque hipotético se integran en poblaciones. El término
población tiene muchos usos y significados diferentes en
otras disciplinas. En ecología, una población es un grupo
de individuos que pueden (potencialmente) reproducirse
entre sí, y que coexisten en el espacio y en el tiempo. Esta
definición implica que los individuos que constituyen la
población pertenecen a la misma especie.
Las poblaciones de plantas y animales del ecosistema
no funcionan de forma independiente. Algunas poblacio-
nes compiten con otras por unos recursos limitados, tales
como el alimento, el agua o el espacio. En otros casos, una
población es el recurso alimentario de otra. Dos poblacio-
nes pueden beneficiarse mutuamente, cada una de ellas
funcionando mejor en presencia de la otra. Todas las pobla-
ciones de un ecosistema se relacionan con las demás, y en
su conjunto constituyen una comunidad.
La comunidad y el ambiente físico constituyen el
ecosistema. Ahora podemos, pues, apreciar que el eco-
sistema tiene muchos niveles. En un primer nivel, los
organismos individuales, incluyendo los hombres, reac-
cionan frente al ambiente físico e influyen sobre el mis-
mo. En el nivel siguiente, los individuos de la misma
especie forman poblaciones que podemos describir en
términos de abundancia, tasa de crecimiento y distribu-
ción por edades. En un nivel posterior, los individuos de
estas poblaciones interactúan entre sí y con los de otras
poblaciones para formar una comunidad. Los herbívo-
ros consumen plantas, los depredadores se comen a sus
presas, y todos ellos compiten por unos recursos limita-
dos. Cuando los individuos mueren, sus restos se des-
componen y liberan al suelo los nutrientes que éstos
habían consumido e incorporado a sus tejidos, re-
ciclándose de este modo. Todo esto es lo que estudia la
ecología: las interacciones de los organismos con su
ambiente.
Combinados, los ecosistemas de la Tierra forman el
ecosistema planetario o biosfera. Los organismos de la
biosfera no sólo se adaptan al ambiente sino que, además,
interactúan con él modificando y controlando las propie-
dades físicas y químicas de la biosfera. Esta visión de una
biosfera autosuficiente, donde cada organismo está vincu-
lado a los otros, se conoce como la hipótesis Gaia. Aun-
que no todos los ecólogos están de acuerdo con esta hipó-
tesis, sirve para advertir que una alteración importante de
la biosfera puede poner en peligro nuestra propia supervi-
vencia.
CAPÍTULO 1 NATURALEZA DE LA ECOLOGÍA 5
Respuesta del Ambiente
organismo físico
Genética
Hidrología
gía
ECOLOGÍA Ciencias de la
atmósfera
Bioquímica
Geología
Comporta-
miento
Figura 1.2 La ecología es una ciencia interdisciplinar. Se
solapa con muchos otros elementos de las ciencias físicas y
biológicas.
1.4 La ecología tiene vínculos estrechos
con otras ciencias
Las complejas interacciones que tienen lugar dentro del
ecosistema implican todo tipo de procesos físicos y bioló-
gicos. Para poder estudiar estas interacciones, los ecólo-
gos tienen que recurrir a otras ciencias. Esta dependencia
hace de la ecología una ciencia interdisciplinar (Figu-
ra 1.2). (Véase Cuestiones de ecología 1.1: la ecología tie-
ne unas raíces complejas.)
En los siguientes capítulos discutiremos aspectos
diversos sobre bioquímica, fisiología y genética. Lo
haremos solamente en el contexto de la comprensión de
las relaciones entre los organismos y su ambiente. Por
ejemplo, el estudio de cómo las plantas incorporan el dió-
xido de carbono y liberan agua (Capítulo 3), pertenece al
campo de la fisiología vegetal. La ecología se interesa en
cómo estos procesos responden a variaciones de precipi-
tación y temperatura. Esta información es crucial para
comprender la distribución y abundancia de las poblacio-
nes vegetales, así como la estructura y función de los
ecosistemas terrestres. Del mismo modo, debemos echar
mano de muchas de las ciencias de la tierra, tales como la
geología, la hidrología y la meteorología. Éstas nos ayu-
darán a identificar otras interacciones entre los orga-
nismos y su ambiente. Por ejemplo, el hecho de que las
plantas incorporen agua, hace que influyan sobre la hu-
medad del suelo y sobre los patrones de flujo de las aguas
superficiales. Además, al liberar agua a la atmósfera,
incrementan el contenido de agua atmosférica e influyen
en los patrones regionales de precipitación. La geología
de una zona también influye sobre la disponibilidad de
6 PARTE 1 ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?

CUESTIONES DE ECOLOGÍA 1.1

LA ECOLOGÍA TIENE UNAS RAÍCES COMPLEJAS

Mientras tanto, las actividades en otras áreas de la

La genealogía de la mayoría de las ciencias es directa.
historia natural asumían un importante papel. Una de
Es fácil trazar las raíces de las matemáticas, la química
ellas fue el viaje de Charles Darwin (1809-1882) en el
y la física. La ciencia de la ecología es diferente; sus raí-
Beagle. Trabajando durante años sobre las notas y
ces son complejas. colecciones de su viaje, Darwin comparó las similitu-
Se puede argumentar que la ecología comienza con
des y diferencias entre los organismos dentro de cada
el escolástico de la antigua Grecia Teofrasto, un amigo
continente y entre los continentes. Atribuyó las diferen-
de Aristóteles, que escribió sobre las relaciones entre
cias a barreras geológicas. Se dio cuenta de cómo
los organismos y el medio. Pero por otra parte, la eco-
sucesivos grupos de plantas y animales, distintos pero
logía tal y como la entendemos hoy en día tiene sus raí-
claramente relacionados, se sustituían unos a otros.
ces vitales en la geografía vegetal y la historia na-
Cuando desarrollaba su teoría de la evolución y del
tural. origen de las especies, Darwin se encontró con los
Alrededor del año 1800, los botánicos comenzaron
escritos de Thomas Malthus (1766-1834). Malthus, era
a explorar y cartografiar la vegetación mundial. Uno de
un economista que anticipó el principio de que las
los primeros geógrafos de plantas fue Carl Ludwig Will-
poblaciones crecen de forma geométrica, duplicándose
denow (1765-1812). Él advirtió que los climas pareci-
a intervalos regulares hasta que sobrepasan los recur-
dos sustentan una vegetación similar en su fisonomía,
sos alimenticios; de modo que al final, el crecimiento
aunque las especies sean diferentes. Otro fue Friedrich
poblacional será frenado por una «fuerza poderosa, de
Heinrich Alexander von Humboldt (1769-1859), en
efecto constante, como una enfermedad o la muerte
honor de quien la Corriente Humboldt lleva su nombre.
prematura». A partir de este concepto, Darwin desarro-
Pasó cinco años explorando Latinoamérica, incluyendo
lló la idea de «la supervivencia del más apto», como un
los ríos Orinoco y Amazonas. Humboldt relacionó la
mecanismo de selección natural y de evolución.
vegetación con las características ambientales, y acu-
Por aquel entonces, un monje austríaco desconoci-
ñó el término de asociación vegetal. do para Darwin, Gregor Mendel (1822-1884), estudiaba
Entre los miembros de una segunda generación de
en su jardín la transmisión de caracteres de una gene-
geógrafos vegetales estuvo Johannes Warming (1841-
ración de plantas de guisantes a otra. El trabajo de
1924), de la Universidad de Copenhague, quien estudió
Mendel sobre la herencia, y el trabajo de Darwin sobre
la vegetación tropical de Brasil. Él fue quien escribió el
la selección natural, constituyeron los pilares del estu-
primer texto sobre ecología vegetal, Plantensamfund. dio de la evolución y de la adaptación, lo que más tar-
En su libro, Warming integró la morfología, la fisiología,
la taxonomía y la biogeografía vegetal en un conjunto de se conocería como genética de poblaciones.
El interés por la teoría maltusiana estimuló el estu-
coherente. Su libro tuvo una enorme influencia en el
dio de las poblaciones en dos vertientes: una, la eco-
desarrollo de la ecología.
Los primeros ecólogos vegetales se preocuparon logía de poblaciones, que se interesa por el creci-
miento poblacional (incluyendo tasas de natalidad y de
principalmente por la vegetación terrestre. Otro grupo
mortalidad), las fluctuaciones, la dispersión y las inte-
de biólogos europeos se interesó por las relaciones en
los ecosistemas acuáticos e hicieron avanzar las ideas racciones; la otra, la ecología evolutiva, que se preo-
cupa por la selección natural y la evolución de las po-
de los ciclos de nutrientes orgánicos y de los niveles
alimentarios, utilizando los términos productores y con- blaciones.
Además, las observaciones de la historia natural
sumidores. Su trabajo influyó en un joven limnólogo de
la Universidad de Minesota, R. A. Lindeman, quien des- originaron la ecología del comportamiento. Entre los
estudios del comportamiento del siglo diecinueve se
cribió las relaciones de «energía disponible» en la
incluyen los de William Wheeler sobre las hormigas, y
comunidad de un lago. Su artículo de 1942, «The Tro-
los de Charles Carpenter sobre los primates de Suda-
phic-Dynamic Aspects of Ecology», marcó el inicio de
mérica. Posteriormente, Konrad Lorenz y Niko Tinber-
la ecología del ecosistema, el estudio de los sistemas
gen dieron un fuerte empujón a este campo con sus
vivos como un todo. estudios pioneros sobre el papel de la impronta y el ins-
La teoría de Lindeman estimuló una investigación
tinto en la vida social de los animales, especialmente
considerable sobre los flujos de energía y los ciclos de
nutrientes, tanto en Norteamérica como en Europa. El en pájaros y peces.
Otras observaciones condujeron a la investigación
uso de marcadores radiactivos para estudiar la circula-
de las sustancias químicas en el mundo natural. Los
ción de la energía y los nutrientes, permitió a los ecólo-
científicos comenzaron a explorar el uso y la naturaleza
gos desarrollar la ecología de sistemas. La ecología de de las sustancias químicas en el reconocimiento ani-
sistemas aplica la teoría general de sistemas y sus mal, en la elaboración de rastros y en el cortejo, así
métodos a la ecología.

como en la defensa animal y vegetal. Tales estudios
constituyeron el especializado campo de la ecología
química.
La ecología tiene tantas raíces que probablemente
siempre permanecerá como una ciencia polifacética:
agua y nutrientes necesarios para el crecimiento de las
plantas.
En cada uno de estos ejemplos hemos señalado otras
disciplinas científicas, aparte de la ecología, que son fun-
damentales para comprender cómo los individuos respon-
den a su ambiente y lo modifican. Es esa necesaria vincu-
lación con otras disciplinas lo que hace de la ecología un
área de estudio tan rica y compleja.
1.5 Los ecólogos utilizan el método
científico
Con el fin de investigar las relaciones entre los organis-
mos y su ambiente, los ecólogos tienen que llevar a cabo
estudios experimentales en el laboratorio y en el campo.
Todos estos estudios tienen una cosa en común: todos
ellos implican la recolección de datos para comprobar las
hipótesis formuladas. Una hipótesis es una declaración de
causalidad que puede ser comprobada, y posteriormente
ser aceptada o rechazada. Normalmente, la formulación
de una hipótesis se basa en algunas observaciones en el
campo o en investigaciones previas.
800
700
•
Productividad (g/m • año)
600
500
2
400
• mento, intentará aislar el presunto agente causal, en este
300
• campo, añadiendo nitrógeno en algunos lugares y no en
200 • •
• •
100
0 2 4 6 8 10
N disponible (g/m2 • año)
Figura 1.3 Respuesta de la producción de la pradera a la
disponibilidad de nitrógeno. El nitrógeno, la variable
independiente, aparece sobre el eje x; la producción de la
pradera, la variable dependiente, aparece sobre el eje y.
CAPÍTULO 1 NATURALEZA DE LA ECOLOGÍA 7
«una disciplina polimorfa», como la nombra el historia-
dor de la ecología Robert McIntosh. Los muchos
beneficios obtenidos de todas estas diferentes áreas
de la ecología seguirán enriqueciéndola progresiva-
mente.
Por ejemplo, un ecólogo podría hipotetizar que la dis-
ponibilidad del nitrógeno como nutriente es el factor limi-
tante más importante en el crecimiento y producción de
las plantas de las praderas de Norteamérica. Para compro-
bar esta hipótesis, el ecólogo puede recopilar datos de
diferentes formas. Un primer planteamiento podría ser un
estudio de campo. Estudiaría la correlación entre el ni-
trógeno disponible y la producción de la pradera en un
cierto número de emplazamientos o puntos. Ambos facto-
res varían a través del terreno. En el caso de que el nitró-
geno controle la producción, la producción de la pradera
debería incrementarse con el nitrógeno. El científico
entonces determinaría la producción de la pradera y la
disponibilidad de nitrógeno para un cierto número de pun-
tos de la región. Con ello, se podría expresar en un gráfi-
co la relación entre estas dos variables, el nitrógeno y la
producción.
El gráfico de la Figura 1.3 muestra la disponibilidad
de nitrógeno en el eje horizontal, o eje x, y la producción
vegetal en el eje vertical, o eje y. El porqué de esta dispo-
sición es importante. El científico asume que el nitrógeno
es la causa y que la producción vegetal es el efecto. Lla-
mamos a x la variable independiente y a y la variable
dependiente.
Aunque los datos sugieren que el nitrógeno controla la
producción de la pradera, no lo prueban. Podría ocurrir
que algunos otros factores que varían con la disponibili-
• dad de nitrógeno, tales como la humedad o la acidez, sean
realmente los responsables de la relación observada. Con
el fin de comprobar la hipótesis por otra vía, el científico
• puede llevar a cabo un experimento. Al diseñar el experi-
caso, la disponibilidad de nitrógeno.
El científico puede elegir hacer un experimento de
otros. El investigador controla así la variable indepen-
diente, el nivel de nitrógeno, de una forma predetermina-
da, y estudia la respuesta de la variable dependiente, el
crecimiento vegetal. Al observar las diferencias de pro-
ducción entre aquellas praderas que fueron fertilizadas
con nitrógeno y aquellas que no lo fueron, intenta com-
probar si el nitrógeno es el agente causal. Sin embargo, al
elegir los lugares de experimentación, el científico debe
intentar localizar áreas en las cuales otros factores que
 ¿QUÉ ES LA ECOLOGÍA?
8 PARTE 1
pueden influir en la producción, tales como la humedad y
la acidez, son similares. De otra forma, no puede estar
seguro de qué factor es el responsable de las diferencias
de producción observadas entre los distintos lugares.
Finalmente, el científico podría probar un tercer plan-
teamiento al problema: una serie de experimentos de la-
boratorio. La ventaja de los experimentos de laboratorio
es que el investigador tiene un mayor control sobre las
condiciones ambientales. Por ejemplo, puede cultivar hier-
bas en el invernadero bajo condiciones controladas de
temperatura, acidez del suelo y disponibilidad de agua. Si
las plantas muestran un mayor crecimiento bajo una mayor
fertilización con nitrógeno, el científico tiene una eviden-
cia a favor de la hipótesis. Aun así, el investigador se en-
frenta a las limitaciones comunes a todo experimento de
laboratorio. Los resultados no son directamente aplicables
al campo. La respuesta de las plantas herbáceas bajo con-
diciones controladas de laboratorio puede no ser la misma
que en condiciones naturales en el campo. En este último
caso, las plantas son parte del ecosistema, interactuando
con otras plantas, con los animales y con el ambiente físi-
co. A pesar de estas limitaciones, el científico conoce aho-
ra lo básico sobre el crecimiento vegetal con una mayor o
menor disponibilidad de nitrógeno, y puede continuar
diseñando experimentos de laboratorio o de campo para
explorar nuevas incógnitas sobre el asunto.
1.6 Los experimentos pueden llevarnos
a hacer predicciones
Los científicos usan el conocimiento derivado de la obser-
vación y la experimentación para construir modelos. Los
datos obtenidos mediante mediciones son válidos para la
situación concreta en que se realizaron éstas. Como las
fotografías, los datos representan un espacio y un tiempo
concretos. Los modelos utilizan el conocimiento obtenido
a partir de los datos para predecir lo que ocurrirá en algún
otro momento y lugar.
Los modelos son representaciones abstractas y simpli-
ficadas de los sistemas reales. Nos permiten predecir
algún comportamiento o respuesta utilizando un conjunto
de suposiciones explícitas. Los modelos pueden ser mate-
máticos, como las simulaciones por computadora; o pue-
REVISIÓN DEL CAPÍTULO
RESUMEN
Un repaso a la ecología (1.1-1.3)
La ecología es el
estudio de las relaciones entre los organismos y su
ambiente (1.1). Esta interacción se produce dentro del
800
700
o
o 600
500
-z3)
-o 400
o
.5 300
-o 200
2
o_ 100
0 6 8 10
2 4
N disponible (g/m2 . año)
Figura 1.4 Modelo matemático que predice la producción
vegetal (eje y) a partir del nitrógeno disponible (eje x).
den ser verbalmente descriptivos, como la teoría de la
evolución por selección natural de Darwin. Las hipótesis
pertenecen a este tipo de modelos verbales. Nuestra hipó-
tesis sobre la disponibilidad de nitrógeno es un modelo.
Nos predice que la producción vegetal se incrementará
con un aumento de la disponibilidad de nitrógeno. Sin
embargo, esta predicción es cualitativa: no predice cuánto
exactamente. Por el contrario, los modelos matemáticos
ofrecen predicciones cuantitativas. Por ejemplo, a partir
de los datos en la Figura 1.3, podemos desarrollar una
ecuación que prediga la cantidad de producción vegetal
por unidad de nitrógeno en el suelo (Figura 1.4). Todos los
planteamientos discutidos anteriormente --observación,
experimentación, comprobación de hipótesis y modelos—
aparecen en los siguientes capítulos para reforzar la com-
prensión de conceptos e interrelaciones. Todos estos enfo-
ques son las herramientas de la ciencia.
La ecología engloba una gran área de la ciencia, que va
desde los individuos hasta los ecosistemas. Existen muchos
puntos desde los cuales podemos empezar nuestro estudio.
Nosotros hemos elegido comenzar con los organismos in-
dividuales, para examinar qué mecanismos utilizan y con
qué limitaciones se encuentran para subsistir en condicio-
nes ambientales cambiantes. Es aquí donde podemos co-
menzar a comprender los mecanismos que dan origen a la
diversidad de la vida y de los ecosistemas en la Tierra.
contexto del ecosistema. Un sistema es un conjunto de
(1.2).
partes relacionadas que funcionan como un todo
Los componentes de un ecosistema forman una jerarquía.
Los organismos del mismo tipo que habitan un lugar dado
constituyen una población. Las poblaciones de diferentes
 CAPÍTULO 1 NATURALEZA DE LA ECOLOGÍA 9

tipos de organismos interactúan con miembros de su pro-
pia especie, así como con individuos de otras especies.
Estas interacciones van desde la competencia por los
recursos hasta la depredación o el beneficio mutuo. Las
poblaciones en interacción constituyen una comunidad
biótica. La comunidad y el ambiente físico en conjunto
constituyen un ecosistema (1.3).
Una ciencia interdisciplinar (1.4-1.6) La ecología
es una ciencia interdisciplinar, porque las interacciones
de los organismos con su ambiente y entre sí implican
respuestas físicas, fisiológicas y de comportamiento. El
estudio de estas respuestas necesita de materias tales
como la fisiología, la bioquímica, la genética, la geolo-
gía, la hidrología y la meteorología (1.4). El estudio de
los patrones y procesos dentro de los ecosistemas impli-
ca estudios de campo o experimentos. La experimenta-
ción se inicia con la formulación de una hipótesis. Una
hipótesis es una declaración sobre un agente causal que
puede ser comprobada experimentalmente (1.5). A partir
de los datos de investigación, los ecólogos desarrollan
modelos. Los modelos son abstracciones y simplifica-
ciones de fenómenos naturales. Tal simplificación es
necesaria para comprender los procesos del ecosiste-
ma (1.6).
PREGUNTAS DE REPASO
1. Definir: ecología, ecosistema, población, comu-
nidad.
2. ¿Por qué es la ecología una ciencia interdiscipli-
nar?
3. Distingue entre sí, una población, una comunidad,
un ecosistema y la biosfera.
4. ¿Qué es un sistema?
5. ¿Por qué debemos considerar los ecosistemas co-
mo sistemas?
6. ¿Cuáles son las diferencias entre un estudio de
campo y un experimento de campo? ¿Cuáles son
las diferencias entre un experimento de campo y
un experimento de laboratorio? ¿Cómo están rela-
cionados entre sí?
7. ¿Qué es una hipótesis? ¿Cómo se relaciona con un
estudio científico?
8. ¿Qué es un modelo?
9. ¿Para qué sirven los modelos en ecología?