UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS – SATIPO

PROYECTO DE INVESTIGACIÓN:
“DETERMINACIÓN DE LAS CARÁCTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE UN
MICROORGANISMO QUE CONSTITUYEN EL PRINCIPAL CRITERIO PARA
DETERMINAR SU PAPEL ECOLÓGICO, SU RESPONSABILIDAD EN LOS
CICLOS BIOGEOQUÍMICOS Y SU UTILIDAD EN LOS PROCESOS
INDUSTRIALES”

PRESENTADO POR:

DE LA CRUZ GUERRERO, Sharol Sherly

PAHUARA MICHCAPACCHUA , Maricarmen

RÍO NEGRO, 13 DE SETIEMBRE DE 2012.

 INTRODUCCION:

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un

microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que
necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de
estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base
a estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo
constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad
en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales.
Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite
utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y
diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también
significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis
de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los
simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es
sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características
metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran
(usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único
receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de
electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.
La mayoría de los microorganismos pueden producir metabolitos como las
enzimas extracelulares que si bien no tienen importancia en la transmisión de
enfermedades si la tienen en el deterioro y la disminución del valor nutritivo de estos
alimentos.
I. TÍTULO:
“DETERMINACIÓN DE LAS CARÁCTERÍSTICAS ESPECÍFICAS DE UN
MICROORGANISMO QUE CONSTITUYEN EL PRINCIPAL CRITERIO PARA
DETERMINAR SU PAPEL ECOLÓGICO, SU RESPONSABILIDAD EN LOS CICLOS
BIOGEOQUÍMICOS Y SU UTILIDAD EN LOS PROCESOS INDUSTRIALES”

II. TEMA DE INVESTIGACION:

Metabolismo microbiano.

III. FORMULACION DEL PROBLEMA:

3.1. Formulación del problema:

¿Cuál Las características específicas de un microorganismo constituyen el
principal criterio para determinar su papel ecológico, su responsabilidad en los
ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales?

IV. OBJETIVOS:

 Definir el concepto de metabolismo microbiano.

 Conocer las fases del metabolismo microbiano: el anabolismo y catabolismo.

 Estudiar el metabolismo de microorganismos representativos que reflejan los

cambios producidos en la fermentación de la glucosa, lactosa, manitol,
hidrólisis de urea, citrato, producción de sulfuro de hidrógeno, producción de
indol, y la hidrólisis de proteínas (gelatina).

 Mostrar las vías metabólicas que varias especies tienen en común y que sirven
de base para su diferenciación.
 V. MARCO TEÓRICO:

1.- METABOLISMO MICROBIANO:

Madigan, 2005 manifiesta que :

El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un

microorganismo obtiene la energía y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que
necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos
de estrategias metabólicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse
en base a estas estrategias. Las características metabólicas específicas de un
microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel
ecológico, su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los
procesos industriales

Los microorganismos completan varias actividades bioquímicas usando los

nutrientes que el ambiente les ofrece. Las transformaciones bioquímicas que
ocurren dentro y fuera de la célula, son mediadas por las enzimas. En este
ejercicio se observarán tales actividades bioquímicas en bacterias y se observará
la habilidad de las mismas para degradar carbohidratos, lípidos, proteínas y
aminoácidos (Flores, 2000).

El metabolismo en los seres vivos es muy flexible y se puede ajustar a la

cantidad y tipo de nutrientes disponibles en el medio que rodea a un
microorganismo. Un ejemplo lo podemos obtener de las levaduras, las cuales
se adaptan a las condiciones en que se les mantenga, pues poseen todo el
conjunto de enzimas necesario para sintetizar sus elementos básicos como
los aminoácidos y todos los demás componentes celulares, de tal manera
que si crecen en un medio con glucosa como única fuente de energía,
pueden sintetizar todas las moléculas que necesitan, aunque esto implica un
gran gasto en energía (Jimeno, 2000).

2.- PARTES DEL METABOLISMO:

El metabolismo se puede dividir en dos grandes partes: el catabolismo y el

anabolismo. (Madigan, 2005)

La fase del metabolismo que descompone las moléculas grandes en

pequeñas es el catabolismo. Las moléculas grandes como las proteínas, las
grasas (lípidos) o los azúcares (carbohidratos), que provienen de nutrientes
del medio ambiente, se descomponen enzimáticamente (Brock, 1978).

El producto de esta descomposición o degradación lo forman las moléculas

más simples y pequeñas como, por ejemplo, el ácido láctico, el ácido acético,
el bióxido de carbono, el amoniaco y la urea. De estas reacciones químicas
de degradación se obtiene la energía química contenida en las estructuras de
las grandes moléculas. Esta energía se conserva en forma de molécula
conocida como adenosíntrifosfato (ATP), la cual es de vital importancia en el
metabolismo de cualquier organismo vivo. (Madigan, 2005)

Por otra parte, el anabolismo es la fase del metabolismo durante la cual se

sintetizan de nuevo las moléculas que la bacteria o célula utiliza para
regenerarse, mantenerse o dividirse, como son: las grasas, las proteínas, los
azúcares o carbohidratos y los ácidos nucleicos (ADN y ARN), que forman
parte funcional o estructural de los organismos. Esto lo lleva a cabo el
microorganismo o la célula a partir de los constituyentes primarios que se
obtienen de los nutrientes. (Flores, 2000).

Figura 1. El anabolismo y el catabolismo. Todos los procesos que

ocurren en la célula o bacteria requieren de energía. Esta energía está
almacenada como moléculas de ATP, que se forma a partir de ADP y
fosfato inorgánico.

Sin embargo, tales procesos de síntesis requieren de energía y ésta la

proporciona el ATP que fue generado durante el catabolismo. Así, el
anabolismo y el catabolismo se llevan a cabo simultáneamente y cada uno
 está regulado en forma muy precisa, ya que ambos procesos son
interdependientes (Figura 1). (Madigan, 2005)

Las enzimas que llevan a cabo las diferentes reacciones en el metabolismo

funcionan en forma secuencial, lo que quiere decir que el producto de una
reacción enzimática será a su vez degradado por la siguiente enzima de la
cadena de reacciones de alguna vía metabólica, proceso al que se conoce
como de sistemas multienzimáticos. La razón de este tipo secuencial de
reacciones se debe, aparentemente, a los múltiples puntos de control que
ofrece, ya que un solo paso para la conversión de una sustancia presentaría
serios riesgos para un organismo; probablemente por esta razón tal
estrategia no ha sido adoptada por la naturaleza. (Flores, 2000).

3.- LA MAQUINARIA DEL METABOLISMO

El metabolismo es, entonces, un sistema complejo de reacciones químicas

llevadas a cabo por las enzimas que son las responsables de la
transformación de los nutrientes en moléculas útiles para los
microorganismos. (Brock, 1978).

La complejidad de los sistemas multienzimáticos que lleva a cabo el

metabolismo es variable. En algunos casos las enzimas se encuentran en el
interior de la célula y las moléculas que van a ser degradadas interaccionan
libremente. Estos sistemas funcionan con base en la difusión libre de los
productos del metabolismo (metabolitos) en el interior de la bacteria o célula.
En otras palabras, la probabilidad de que una molécula interaccione con la
enzima adecuada es alta y la reacción ocurre por lo tanto a una gran
velocidad. (Jimeno, 2000).

4.- LOS DISTINTOS TIPOS DE METABOLISMO MICROBIANO SE PUEDEN

CLASIFICAR SEGÚN TRES CRITERIOS DISTINTOS:

4.1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de

la masa celular:

 Autótrofo. El carbono se obtiene del dióxido de carbono (CO2).

 Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos (glucosa).
 Mixótrofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgánicos como fijando
el dióxido de carbono. (Madigan, 2005)
4.2. LA FORMA EN LA QUE EL ORGANISMO OBTIENE LOS EQUIVALENTES
REDUCTORES PARA LA CONSERVACIÓN DE LA ENERGÍA O EN LAS
REACCIONES BIOSINTÉTICAS:

 Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgánicos.

 Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos
orgánicos. (Flores, 2000).

Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y

el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias 3. La forma en la
que el organismo obtiene la energía para vivir y crecer:

 Quimiotrofo. La energía se obtiene de compuestos químicos externos.

 Fototrofo. La energía se obtiene de la luz.

 nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro,

bacterias oxidantes del hidrógeno.
 Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del
dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes
reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor),
Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus
(hidrógeno). (Brock, 1978).
 Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos
inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos
Nitrobacterspp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas
bacterias oxidantes del hidrógeno.
 Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes
reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos.
Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichiacoli, Bacillusspp.,
Actinobacteria. (Madigan, 2005)
 Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los
equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos
orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas
otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos:
Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium,
 Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con
hidrógeno). (Flores, 2000).

5.- METABOLISMO HETERÓTROFO:

La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente

quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y
de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a
anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta
de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal
factor de descomposición de todos los organismos después de muerte.

Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o

parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como
Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus
víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras
bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de
numerosas células). (Madigan, 2005)

Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil

que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los
modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la
glicolisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del
ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de
ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. (Brock, 1978).

Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están
implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el
crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas
bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la
glicolisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo
del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en
Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera
ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la
pentosa fosfato. (Flores, 2000).

Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite

utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y
 diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es
también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por
endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares
Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium.
Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan
características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los
microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones),
aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede
usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene
consecuencias biogeoquímicas importantes. (Madigan, 2005)

6.- FERMENTACIÓN:

La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza

carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto
significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones
para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para
usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el
funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la
glicolisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son
anaerobios. (Madigan, 2005)

Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones

anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son
anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos
fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico.
En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos
fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo
fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para
formar el ATP. (Jimeno, 2000).

Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de

la alta energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos
fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de
subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos
compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y
alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicolisis. Ejemplos
 incluyen el etanol, acetato, lactato y el butirato. Los organismos fermentantes son
muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de
productos alimenticios. (Brock, 1978).

Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana

específica son los responsables del gusto y características de cada alimento.

No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su

lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de
compuestos orgánicos de poca energía con la formación de un gradiente
electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP.
Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del
succinato por el Propionigeniummodestum y la fermentación del oxalato por
Oxalobacterformigenes. Estas reacciones son de rendimiento energético
extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la
fermentación para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta
no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos
fermentantes. (Madigan, 2005)

7.- MODOS METABÓLICOS ESPECIALES:

7.1. METILOTROFÍA: La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo

para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen
el metanol, aminas metílicas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustrato
menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden
utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias
Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de
metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El
metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O),
metanoato (HCOO-) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la
enzima metano-monooxigenasa. (Jimeno, 2000).

Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en
la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva
del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos
no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos
oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación
completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la
ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosamonofosfato
(Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo. (Brock, 1978).

7.2. SINTROFÍA: La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se

refiere a la colaboración de varias especies para realizar una reacción química
que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor
estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales
(tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como
Syntrophomonas. Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es
energéticamente desfavorable. (Madigan, 2005)

Sin embargo, cuando un metanógenohidrogenotrofo está presente, el uso del gas

de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10-5
atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato.
La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en
condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10-5
atmósferas. De esta manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de
carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la
degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas
reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de
tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales
como metano y CO2. (Flores, 2000).

7.3. RESPIRACIÓN ANAEROBIA: En los organismos aerobios el oxígeno es el

receptor final de los electrones durante la respiración. Esto es muy eficiente pues
el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción. Los organismos anaerobios
utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción
que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce
generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. (Brock,
1978).

Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores

finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las
condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia
son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que
describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía
pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las
rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia. (Jimeno, 2000).

7.4. DESNITRIFICACIÓN: La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO3-)

como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y
utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos
utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo
potencial de reducción. (Jimeno, 2000).

Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe3+) y

algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La desnitrificación
implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al óxido nítrico (NO),
al óxido nitroso (NO2) y al nitrógeno (N2) mediante las enzimas nitrato reductasa,
nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa,
respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la
NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el
gradiente electroquímico crítico para la respiración. (Flores, 2000).

Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa

y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la
acumulación del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccusdenitrificans o
Pseudomonasstutzeri) reducen el nitrato totalmente. (Brock, 1978).

7.5.- REDUCCIÓN DEL SULFATO: La reducción del sulfato es un proceso

energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas
(Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con
Desulfotomaculum o con la archaeaArchaeoglobus. Como producto final
metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (H2S). (Madigan, 2005)

Muchos organismos reductores del sulfato son heterótrofos, empleando

compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como
donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con el gas hidrógeno
(H2) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato
autótrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones
(por ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos
compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un
receptor de electrón) usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo,
Desulfovibriosulfodismutans). (Brock, 1978).

Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto
que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado
debe primero ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5-
fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. (Jimeno, 2000).

7.6. ACETOGÉNESIS: La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano

que utiliza hidrógeno (H2) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO2)
como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la
metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se
denominan homoacetógenas. La reducción del dióxido de carbono en todos los
homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta también es
utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato
autótrofas y por los metanógenoshidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos
pueden también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono
producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se
secreta como producto final. (Brock, 1978).

7.7. REDUCCIÓN DEL HIERRO FÉRRICO (FE3+): El hierro férrico es un receptor

terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios
autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a
los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los
organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico
reductasa. (Flores, 2000).

Los organismos modelo incluyen Shewanellaputrifaciens y

Geobactermetallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales
como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el
tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en usar estos
organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en
hierro férrico. (Jimeno, 2000).

7.8. OTROS RECEPTORES TERMINALES DE ELECTRONES INORGÁNICOS:

Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones
enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones
inorgánicos exóticos en la respiración anaerobia. (Madigan, 2005)

7.8.1. Receptores terminales de electrones orgánicos:

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores

terminales de electrones en la respiración, pueden utilizar compuestos
orgánicos. Los ejemplos incluyen:

 Reducción de fumarato a succinato.

 Reducción de óxido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
 Reducción de dimetilsulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
 Declorinación reductora.

TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando
se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y
de agua dulce común que también es odorífero cuando se reduce a DMS. La
declorinación reductora es el proceso por el cual los compuestos orgánicos con
cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los
compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difíciles
de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un
proceso importante en la biorremediación. (Jimeno, 2000).

7.8.2. Quimiolitotrofía: La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual

la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de
los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene
dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de
potenciales reductores (NADH). (Flores, 2000).

7.8.3. Oxidación del hidrógeno: Muchos organismos son capaces de usar

hidrógeno (H2) como fuente de energía. Previamente se han mencionado varios
mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del
sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar
también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es
oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el
desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas
y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda
hidrogenasacitoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de
NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo
de Calvin. (Madigan, 2005)

Los organismos que oxidan del hidrógeno, tales como

Ralstoniaeutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transición
oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido
por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden
acceder al oxígeno. (Brock, 1978).

7.8.4. Oxidación del azufre: La oxidación del azufre se refiere a la oxidación de

compuestos de azufre reducidos tales como sulfuro de hidrógeno (H2S), azufre
inorgánico (S0) y tiosulfato (S2O22- ) para formar ácido sulfúrico (H2SO4). Un
ejemplo clásico de bacteria que oxida el azufre es Beggiatoa, un microbio
descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la
microbiología. (Jimeno, 2000).

El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que

es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor
donante de electrones que el sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un
número neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el
azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono vía el
ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere
energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para
producir NADH. (Flores, 2000).

7.8.5. Oxidación del hierro ferroso (Fe2+):

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente

bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado,
el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe3+ ) y
abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres
tipos distintos de microbios reductores del hierro ferroso. (Madigan, 2005)
El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias
Acidithiobacillusferooxidans y Leptospirrillumferrooxidans, así como la
archaeaFerroplasma. Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen
un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido en las minas. El segundo
tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de
transición oxigenada-anóxica. (Brock, 1978).

Estas bacterias, tales como Gallionellaferruginea y Sphaerotilusnatans, y las

bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.

El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias

fotosintéticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso
para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono.
Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre
energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de
hierro por enzima rusticianina para facilitar la formación de la fuerza motiva del
protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso
para producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo
de Calvin. (Flores, 2000).

7.8.6. Fijación de nitrógeno:

La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos

y clases fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la
enzima nitrogenasa, responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al
oxígeno que la inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de
nitrógeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentración de
oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:

 Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por

ejemplo Anabaena) en donde una célula no realiza la fotosíntesis sino que
solamente fija el nitrógeno para sus socias que a cambio la proveen de energía.

 Nódulos en las raíces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la

planta le proporciona oxígeno a la bacteria a través de moléculas de
leghemoglobina. (Madigan, 2005)

 Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridiumpasteurianum).

  Metabolismo muy rápido (por ejemplo, Azotobactervinelandii).

La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto

porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso
energéticamente (se requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la
sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno. (Jimeno, 2000).

VI. FORMULACIÓN DE HIPOTESIS:

Las características metabólicas específicas de un microorganismo
constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico, su
responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos
industriales.

VII. METODOLOGÍA:
7.1. MATERIALES:

 Lapicero.
 Hoja de apuntes.
 Computadora.
 Internet.
 Libro de microbiología.

7.2. MÉTODOS:

 Búsqueda en el internet sobre metabolismo microbiano: recopilamos

pdf, ppt, monografías, investigaciones referentes a este tema de
investigación; también extraer información de libros de microbiología.
 Análisis sobre metabolismo microbiano: hacer resúmenes con el
lapicero escribiendo en la hoja de apuntes, anotar lo importante que es,
para que sirve, y así obtener un excelente resumen.
 Proceso de datos recopilados: una véz obtenido ya los resúmenes
procesar en la computadora y plasmar en trabajo de investigación
(Word: Microsoft Word) y (ppt: Microsoft Power Point)

VIII. REFERENCIA BIBLIOGRÁFICA:

 Madigan, M. T., Martinko, J. M. "Metabolismo microbiano, 11th Ed." (2005)

Pearson Prentice Hall, UpperSaddleRiver, NJ.

 Chela-Flores, J. (2000): "Terrestrial microbes as candidates for survival on

Mars and Europa", in: Seckbach, Joseph (ed.) Journey to Diverse Microbial

Worlds: Adaptation to Exotic Environments, Springer, pp. 387–398.

 Jimeno, A. & Ballesteros, M. 2009. Biología 2. Grupo Promotor Santillana.

 Brock, T. D. 1978. Biología de los microorganismos, 2ª edición. Ediciones

Omega, Barcelona, 774 pp.