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Ciências Biológicas
F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
Ciências Biológicas
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado,
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
Histologia e Embriologia
mento das regiões do Ceará.
Animal comparada
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana
12
História
Educação
Física
Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia
Ciências Biológicas
Histologia e Embriologia
Animal Comparada
Carminda Sandra Brito Salmito-Vanderley
Isabel Cristina Higino Santana
Geografia
2ª edição
Fortaleza - Ceará 9
12
História
2015
Educação
Física
Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia
Copyright © 2015. Todos os direitos reservados desta edição à UAB/UECE. Nenhuma parte deste material
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prévia autorização, por escrito, dos autores.
Editora Filiada à
As autoras
Capítulo
Parte 1
Embriologia geral e comparada
Capítulo 1
Introdução ao estudo
da embriologia
Objetivos
l Obter noções básicas sobre o que vem a ser a embriologia e do que ela tra-
ta, assim como situar historicamente os achados que revolucionaram e vêm
revolucionando o conhecimento sobre a formação de um novo indivíduo;
l Compreender como se dá a formaçao dos gametas femininos e masculinos,
a fecundaçao e os ciclos reprodutivos;
l Estudar a transformação de uma estrutura unicelular (zigoto) em uma mul-
ticelular (blástula), assim como o conjunto dos processos morfogenéticos
que ordenam a formação dos três folhetos germinativos fundamentais e o
desenvolvimento do tubo neural, bem como esboçar o destino dos folhetos
germinativos após a diferenciação deles, mostrando as particularidades do
desenvolvimento embrionário dos animais tidos como modelo de estudo em- Embrião é o estágio jovem
briológico e dos seguintes grupos: peixes; anfíbios; répteis; aves e mamíferos. do animal enquanto contido
no ovo ou no corpo materno.
Ele é o intermediário entre o
1. Introdução genótipo e o fenótipo, ou seja,
entre os gens herdados e o
Embriologia é a parte da ciência biológica que se ocupa dos embriões. Ela organismo adulto.
estuda o desenvolvimento do ovo desde a fecundação até a forma adulta.
Portanto, a embriologia, segundo Patten (1969), é o estudo do crescimento Desenvolvimento é todo
e da diferenciação sofridos por um organismo no curso de seu desenvolvi- o processo contínuo e
organizado que se inicia
mento, desde o estágio de ovo até o de um ser altamente complexo, de vida no momento em que um
independente e semelhante ao dos pais. óvulo é fecundado por
Resumindo, a embriologia ocupa-se com a biologia do desenvolvimento um espermatozoide e
termina com a morte do
do ser vivo. Mas o que vem a ser desenvolvimento? É a expressão do fluxo indivíduo. Para que a célula
irreversível dos eventos biológicos ao longo do eixo do tempo. germinativa, o ovocito,
A embriologia enquanto ciência biológica do desenvolvimento possuiu seja fecundado pelo
espermatozoide, é necessário
um papel unificador, pois ela ajuda no embasamento estrutural que integra a que estas duas células
biologia celular e molecular, fisiologia, anatomia, histologia, imunologia, terato- gaméticas estejam aptas
logia, biologia evolutiva e até ecologia. O estudo da mesma é essencial para a para tal, o que é alcançado
compreensão de qualquer área da biologia. através da gametogênese.
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
micos de úteros gravídicos, ricos em detalhes e fiéis à realidade, de Leonardo No século XX, ressurgiu
da Vinci. Ele deixou um legado de medidas e de parâmetros quantitativos para a teoria pré-formista com
o desenvolvimento embrionário. duas correntes, embora
admitissem igualmente que
No fim do século XVII, com o aperfeiçoamento do microscópio, abre-se os gametas encerravam
um novo mundo para a embriologia. Harvey (1651) observou o desenvolvi- a miniatura do adulto: a)
mento do ovo da galinha e o útero das fêmeas gestantes. Ele acreditava que Homunculistas: miniatura do
indivíduo no espermatozoide,
os óvulos eram secretados pelo útero e não pelos ovários. Em 1672, Graff o útero seria o “campo” e o
observou os folículos ováricos e descreveu pequenas câmaras no útero de ovo o alimento; b) Ovistas: a
coelhas, eram os blastocistos, concluindo que eles eram de origem de outro miniatura estava no ovo, o
órgão (ovário). Hamm e Leuwenhoek, em 1677, observaram o espermatozoide líquido seminal estimulava o
desenvolvimento. Esta teoria
humano e acreditaram ter visualizado no interior do mesmo um homem em baseava-se nas observações
miniatura (teoria do pré-formismo). de ovo de galinha com
Em 1759, Wolff notou a presença de camadas celulares nos glóbulos indícios de formação
embrionária e em algumas
(blastocistos) em desenvolvimento e sugeriu que o indivíduo se desenvolvia a espécies de pulgões que
partir dessas camadas. Para esse cientista, o desenvolvimento era resultado podem se desenvolver por
do crescimento e da diferenciação de células especializadas, reforçando o partenogênese.
epigenismo e rechaçando o pré-formismo. Mas, só em 1775, Spallanzani de-
monstrou a necessidade do espermatozoide e do ovócito para a fecundação.
Von Baer (1827), o pai da embriologia moderna, descreveu o ovócito den-
tro do folículo ovariano e observou a sequência do desenvolvimento inicial, des-
crevendo também zigotos na tuba uterina e blastocistos no útero de cadelas.
Descreveu, baseado nas observações de Wolff, a origem de tecidos e órgãos.
Na maior parte do século XIX, a embriologia teve um caráter descritivo;
era uma continuação da anatomia comparada. Hoje temos novos enfoques. Os
pesquisadores estão preocupados na forma como acontecem os fenômenos, o
que deu origem à embriologia experimental.
Atualmente, como os mecanismos genéticos são mais conhecidos,
podemos aceitar que os pré-formistas tinham razão (DNA) e os epigenistas
também tinham razão, ao afirmarem que a organização começa partir do ovo.
3. Divisões da Embriologia
A embriologia divide-se em:
•• Embriologia geral: estuda o desenvolvimento dos embriões desde a fecun-
dação até a formação do tubo neural, nêurula.
•• Embriologia especial (organogênese): Estuda o desenvolvimento dos ór-
gãos e sistemas.
•• Embriologia morfológica: considera simplesmente as formas das estrutu-
ras, tecidos e órgãos, desde a forma dos gametas até o completo desenvol-
vimento do ser vivo.
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Síntese da Capítulo
Embriologia é a parte da ciência biológica que se ocupa dos embriões. Dida-
ticamente, a embriologia estuda a gametogênese, os fenômenos da fecunda-
ção, as divisões mitóticas do ovo (segmentação ou clivagem), a gastrulação e
a organogênese. A indagação de como se dá a formação de um novo indivíduo
permeia o espírito da humanidade desde os tempos antigos, tendo seu primeiro
relato na Grécia, sec. V aC. Mas é no fim do século XVII, com o aperfeiçoa-
mento do microscópio, que se abre um novo mundo para a embriologia. Nesse
Histologia e Embriologia Animal Comparada 15
Atividades de avaliação
1. Pesquise sobre o que vem a ser epigenismo.
2. Justifique a afirmativa: “Atualmente, como os mecanismos genéticos são
mais conhecidos, podemos aceitar que os preformistas tinham razão (DNA)
e os epigenistas também tinham razão, ao afirmarem que a organização
começa partir do ovo”.
Referências
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Ferramentas metodológicas para o
estudo de problemas de biologia do desenvolvimento. In: Embriologia. 2.
ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. p. 21-32.
Capítulo 2
Gametogênese e ciclo
reprodutivo feminino
1. Gametogênese
A embriologia é o estudo do desenvolvimento pré-natal inicial de um ani-
mal. Ela tem início com a fecundação, ou seja, com a união dos gametas
masculino e feminino, originando um zigoto. O espermatozoide e o ovócito
são células sexuais altamente especializadas. Estas células gaméticas são
originadas a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos game-
tas, dá-se o nome de gametogênese, mais
especificamente, à formação do espermato-
zoide, denomina-se espermatogênese, e à do
ovócito, ovocitogênese (Figura 2.1). Apesar
de ocorrer em um estágio anterior ao desen-
volvimento embrionário propriamente dito,
o conhecimento de como se formam os ga-
metas se faz importante para a compreensão
das primeiras fases embrionárias.
Durante a gametogênese, as células
da linhagem germinativa sofrem divisão
meiótica, originando células com metade
do número de cromossomos de uma célula
somática. Ocorre também citodiferenciação
em ambos os sexos: a ovocitogênese ca-
racteriza-se por um aumento do volume ce-
lular, enquanto a espermatogênese envolve
alterações mais pronunciadas, levando à
formação de uma célula flagelada e com
escasso citoplasma.
união dos dois gametas, haverá o restabelecimento e manutenção do número Células somáticas são
cromossômico da espécie. quaisquer células dos
organismos multicelulares
Em muitos animais, como insetos, nematelmintos e vertebrados, existe que não estejam diretamente
uma clara e precoce separação das células germinativas de tipos celulares envolvidas na reprodução, tal
somáticos. Em vários filos animais (cnidários, platelmintos e tunicados) e em como as células musculares,
epiteliais etc.
todo o reino vegetal, essa divisão não está tão bem estabelecida. Nessas es- São células cujo núcleo se
pécies animais, as células somáticas podem facilmente se tornar células ger- divide apenas por mitose, cada
minativas, mesmo em organismos adultos (GILBERT, 2003). célula somática tem o jogo
completo de cromossomos
Naqueles organismos nos quais existe uma linhagem germinativa esta-
da espécie, são diploides
belecida (p.ex., vertebrados), separando-se precocemente no desenvolvimen- (representam 46 cromossomos
to, as células germinativas não se originam de dentro da gônada propriamente. na espécie humana, os quais
Ao contrário, seus precursores – as células germinativas primordiais – migram são organizado em pares).
Células germinativas são
da parede do saco vitelínico (por movimentos ameboides em mamíferos, e
aquelas que podem dar origem
pela corrente sanguínea nas aves) para o interior das gônadas em desenvol- aos gametas, por meiose, no
vimento. Em humanos, as células germinativas primordiais chegam às cristas caso dos animais. São eles: o
genitais (local que originará à gônada - testículos ou ovários) ao fim da quinta espermatozoide e o ovócito.
Estas células gaméticas,
semana de vida do embrião. Estas células aumentam de número, por mitose,
originadas a patir das
durante sua migração e após chegarem a “gônada”. Quando, então, iniciam o germinativas, terão metade
preparo para a fertilização, ou seja, a gametogênese. do número de cromossomos
(haploides; 23, em humanos).
Células-tronco são as que
1.1 Meiose mantêm a capacidade de
se transformar em células
Uma vez na gônada, as células germinativas primordiais continuam a dividir- especializadas de um tecido
se mitoticamente, produzindo milhões de gametas potenciais (denominadas qualquer do corpo. Células-
de espermatogônias no macho e de ovogônias na fêmea). Mas chega um tronco da medula óssea de
momento em que essas células das gônadas, tanto masculinas como femini- um adulto podem dar origem
a células do sangue, por
nas, necessitam reduzir seu número de cromossomos, passando da condição exemplo. Células-tronco
diploide para a haploide. Nessa última, cada cromossomo está representado de embriões podem se
somente uma vez, enquanto as células diploides têm duas cópias de cada diferenciar em todos os tecidos
cromossomo. Para conseguir essa redução, as células germinativas, mas- (pluripotência). Quando
possuem a capacidade de
culina e feminina, passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a originar também as células
meiose I (ou reducional) e a meiose II (ou equacional). Os eventos cromos- germinativas, diz-se que
sômicos básicos da meiose são os mesmos em ambos os sexos. Nas duas possuem totipotência.
divisões meióticas, observam-se os estágios de prófase até telófase (como na
No ovo de anfíbio, existem
mitose). Na meiose I, há a redução do número de cromossomos (de diploide a determinantes citoplasmáticos
haploide), cromossomos homólogos se juntam e emparelham-se para depois de células germinativas.
serem separados em células diferentes. Assim, a primeira divisão meiótica Eles encontram-se no polo
vegetal do mesmo, na área de
separa cromossomos homólogos em duas células-filhas, de modo que cada
endoderme presuntiva. Para
célula tenha somente uma cópia de cada cromossomo. Porém, cada um dos mais informações, sugiro a
cromossomos já se replicou. leitura do capítulo 13 de Gilbert
(2003).
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Em humanos, nos quais A primeira divisão meiótica se inicia com uma longa prófase, que é sub-
há 23 diferentes pares de dividida em cinco estágios:
cromossomos, pode haver
233 (perto de 10 milhões) a) O leptóteno: com a cromatina das cromátides finamente esticada, não é
diferentes tipos de células possível identificar os cromossomos individualmente. Porém, a replicação do
haploides formadas do DNA já ocorreu, e cada cromossomo consiste de duas cromátides paralelas;
genoma de uma única
pessoa. Além disso, os b) O zigóteno: quando os cromossomos homólogos encontram-se pare-
cruzamentos (crossing- ados lado a lado (sinapse; característico da meiose, não ocorre durante
over), que ocorrem durante as divisões mitóticas). Embora o mecanismo pelo qual cada cromossomo
os estágios paquíteno e
diplóteno da prófase I,
reconhece seu homólogo não seja conhecido, o emparelhamento parece
aumentam ainda mais requerer a presença da membrana nuclear e a formação de uma fita pro-
a diversidade genética, teica chamada complexo sináptico. A configuração formada pelas quatro
tornando incalculável cromátides e pelo complexo sináptico é referida como uma tétrade (4n) ou
o número de gametas
diferentes.
uma bivalente;
c) O paquíteno: nesse estágio, as cromátides engrossam e se encurtam. As
cromátides individuais podem agora ser distinguidas sob microscopia de
luz, e pode-se ocorrer crossing-over;
d) O diplóteno: o crossing-over continua neste estágio. Os dois cromossomos
homólogos começam a se separar, devido à decomposição do complexo
sináptico, mas eles permanecem presos por vários pontos específicos cha-
mados quiasmas, onde provavelmente ocorreu o crossing-over;
e) A diacinese: os centrômeros se afastam um do outro, e os cromossomos
permanecem ligados somente nas pontas das cromátides. O nucléolo e a
membrana nuclear desaparecem, e as tétrades migram para a placa equa-
torial (ou placa da metáfase).
Na metáfase I, forma-se o fuso com os bivalentes dispostos aleatoria-
mente na placa equatorial, e os centrômeros dos dois cromossomos homólo-
gos se orientam em direção aos polos opostos.
Durante a anáfase I, os cromossomos homólogos são separados um
do outro (segregação) de uma maneira independente. As cromátides ma-
ternas de um bivalente podem migrar no fuso juntamente com cromátides
maternas ou paternas de outros bivalentes. Assim, alguns pares de cromá-
tides maternas e paternas dirigem-se a um dos polos, e as de origem opos-
ta dirigem-se para o outro polo. Este arranjo cromossômico tem grande
importância na variabilidade genética.
A última fase da meiose I é a telófase I, durante a qual são formadas
duas células-filhas, cada uma contendo um dos parceiros do par de cromos-
somos homólogos.
Após uma breve intercinese (sem replicação de DNA), inicia-se a meio-
se II, durante a qual o centrômero de cada cromossomo se divide durante a
Histologia e Embriologia Animal Comparada 19
anáfase fazendo com que cada uma das novas células obtenha uma das duas O estágio diplóteno se
cromátides, tendo como resultado final a criação de quatro células haploides. caracteriza por um alto
nível de transcrição gênica.
Em algumas espécies,
1.2 Espermatogênese os cromossomos, tanto
de células germinativas
A espermatogênese é o termo usado para todos os processos envolvidos na masculinas como
formação dos gametas masculinos maduros (espermatocitogênese, esper- femininas, assumem a
miogênese e espermiação), a partir das células germinativas primordiais. aparência de “escova”
(especialmente visível em
Em alguns animais (por exemplo, mamíferos), as gônadas aparecem anfíbios), característica de
durante o desenvolvimento embrionário, mas só crescerão quanto estiverem cromossomos que estão
próximos da maturidade sexual. Nesta época, observa-se a multiplicação rá- ativamente fabricando RNA.
pida das células germinativas por mitose (como células somáticas epiteliais).
Com a maturidade, as cordas sexuais dos testículos tornam-se ocas para for-
mar os túbulos seminíferos, e o epitélio dos túbulos se diferencia em células
Esse crossing-over
de Sertoli. Inicia-se, então, a espermatogênese.
representa trocas de
material genético através
Espermatocitogênese do qual genes de uma
cromátide são trocados por
Após atingir a gônada, as células germinativas indiferenciadas se dividem mi-
genes homólogos de outra
toticamente e dão origem a células menores, as espermatogônias tipo A. Es- cromátide.
sas células são caracterizadas por um núcleo ovoide que contém cromatina
associada com a membrana nuclear. As espermatogônias A são encontradas
adjacentes à membrana basal externa das cordas sexuais. Na maturidade,
essas espermatogônias, a cada vez que se dividem para produzir uma outra
espermatogônia tipo A de reserva (stem cells), também produz, outra mais A importância da meiose se
dá porque é através dela que:
pálida, a espermatogônia tipo A2, que segue o processo de formação do ga- - mantém-se constante o
meta. Vale salientar que existem várias gerações de espermatogônia tipo A, número cromossômico de
e o número de gerações muda com a espécie animal. Em camundongos, por geração para geração;
exemplo, existem quatro gerações (A1, A2, A3 e A4). É possível que cada tipo - permite-se a seleção aos
acaso dos cromossomos
de espermatogônia A seja uma célula-tronco capaz de autorrenovação. Se- maternos e paternos entre os
gundo Gilbert (2003), a espermatogônia A4 tem três opções: ela pode formar gametas;
outra A4 (autorrenovação); pode apresentar morte celular (apoptose); ou pode - realoca-se segmentos de
diferenciar-se na primeira célula espermatogonial comprometida a tornar-se cromossomos maternos
e paternos através
espermatozoide, a espermatogônia intermediária (In). As espermatogônias In do crossing-over de
se dividem uma vez para formar as espermatogônias tipo B. Estas são as úl- segmentos cromossômicos,
timas células da linha espermática a sofrerem mitose, e, ao dividirem-se uma embaralhando os genes e
vez, geram os espermatócitos primários (ou de primeira ordem). Os esperma- levando a uma recombinação
do material genético, o
tócitos de primeira ordem são as células que entram em meiose. que promove aumento da
Durante as divisões espermatogônicas, a citocinese não é completa. Se variabilidade genética da
um conjunto de células, oriundas de uma espermatogônia, permanecer inter- espécie.
conectado, pode-se considerá-lo clone. Devido a essas células permanece-
rem interconectadas, íons e moléculas passam facilmente por essas pontes
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Em mamíferos, a fêmea intercelulares, e cada conjunto celular amadurece sincronicamente. Cada es-
é homogamética (XX) permatócito primário entra em uma prófase prolongada (22 dias em humanos),
enquanto o macho é
heterogamético (XY).
seguida pelo término rápido da meiose I e pela formação de um par de esper-
Portanto, quem determina o matócitos secundários, que completam a segunda divisão da meiose. As célu-
sexo da prole é o macho, pois las haploides formadas são chamadas espermátides e continuam conectadas
óvulo só possui cromossomo umas às outras por pontes citoplasmáticas (Figura 2.1A).
X, enquanto que duas
das células-filhas de uma As células gaméticas localizam-se sucessivamente ordenadas entre
espermátide secundária as células de Sertoli, elas permanecem contidas em recessos profundos
contêm o cromossomo Y, destas células de sustentação. As espermatogônias, mais basais, apóiam-se
e as outras duas contêm o
cromossomo X. Nas aves,
na lâmina basal, seguindo-se os espermatócitos primários e secundários e
ocorre o contrário, os machos as espermátides. As cabeças das espermátides maduras ficam inseridas no
são homogaméticos (ZZ) ápice das células de Serloli, e as caudas livres ficaram voltadas para a luz
enquanto as fêmeas são do túbulo seminífero. Além de sustentação, as células de Sertoli alimentam
heterogaméticas (WZ).
e protegem as células espermáticas em desenvolvimento e ainda auxiliam a
liberação dos espermatozoides.
Espermiogênese ou Espermateliose
A espermátide haploide é uma célula redonda não-flagelada que não se pare-
ce em absoluto com o espermatozoide maduro dos vertebrados.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 21
Depois da meiose II, cada espermátide sofre maturação, que nada mais
é do que a diferenciação celular da espermátide recém-formada em esper-
mátide madura (espermiogênese). Para que a fecundação possa ocorrer, o
espermatozoide terá que encontrar e ligar-se ao ovócito; a espermiogênese
promove as modificações na célula espermática para essas funções de motili-
dade e interação. Estas transformações incluem: a) a formação do acrossoma
a partir do aparelho de Golgi; b) a condensação da cromatina; c) formação do
colo, da peça intermediária e da cauda; e d) eliminação de grande parte do
citoplasma com as mitocôndrias, formando um anel em volta da peça interme-
diária do flagelo (Figuras 2.3 e 2.4). A espermátide madura resultante penetra
em seguida no lúmen do túbulo.
O desenvolvimento de um originando, mais uma vez, duas células-filhas, o segundo corpúsculo polar
folículo ovariano caracteriza- (afuncional) e a ovótide (que contém quase a totalidade do volume dos cons-
se por: 1) crescimento
e diferenciação de um
tituintes citoplasmáticos da célula-mãe) (Figura 2.1B). Essa ovótide se trans-
ovócito I; 2) proliferação formará em óvulo. Durante a passagem de ovótide para óvulo, não há divisão
das células foliculares; 3) celular e sim diferenciação celular, com acúmulo gradual de material nutritivo
formação da zona pelúcida; (vitelo), que caracterizará o tipo de zigoto em função da quantidade (se maior
4) desenvolvimento de
uma cápsula de tecido
ou menor) acumulada no citoplasma (Figura 2.5).
conjuntivo, a teca folicular. O vitelo que se acumula no citoplasma do gameta feminino, desde a
etapa de ovócito I, é de suma importância no desenvolvimento do embrião de
aves, constituindo a gema do ovo. Portanto, a ovocitogênese pode ser divida
em etapas que vão desde a proliferação, crescimento e maturação (qualitativa
e quantitativa) até a transformação celular.
A meiose ovocitogênica serve
para conservar o volume do
citoplasma do ovócito em 2. Ciclo Reprodutivo Feminino
uma única célula, em vez
de dividi-lo igualmente entre Podemos ver, através da leitura feita até aqui, que a complexidade dos even-
quatro progênies, como tos na ovocitogênese é maior que na espermatogênese. É tanto que, nos
ocorre na espermatogênese. machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade, enquanto a ovoci-
togênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intrauterina, com a
formação do ovócito I, que fica quiescente durante a infância e retoma seu
desenvolvimento por ocasião da puberdade. Desta maneira, os ovários da
Puberdade é o período recém-nascida contêm apenas ovócitos I, cada um deles apresentando-se
no qual machos e fêmeas circundado por uma única camada de células foliculares achatadas: formando
mostram-se capaz de liberar
uma estrutura chamada de folículo primordial (Figura 2.6A).
seus gametas e exibir
comportamento sexual. O início da puberdade é regulado por mudanças e ajustes na liberação
de hormônios, especialmente, mas não só, FSH e LH (hormônio folículo esti-
mulante e hormônio luteinizante, respectivamente), que irão agir nas gônadas,
fazendo com que as mesmas entrem em atividade de liberação de hormônios
sexuais (testosterona nos machos e estrógeno e progesteronas nas fêmeas)
e de gametas (espermatozoide no macho e ovócito na fêmea).
Em algumas espécies
de animais, a meiose é Estas modificações nas fêmeas geram uma complexa mudança no ová-
severamente modificada, rio (mas não só nele), que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos (Fi-
fazendo com que o gameta gura 2.6) e à desinibição da quiescência dos ovócitos primários, como também
resultante seja diploide e
não necessite ser fertilizado
modifica, de tempos em tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor fe-
para se desenvolver. Tais minino como um todo, preparando-o para a fecundação e, consequentemente,
animais são considerados a gestação (no caso dos mamíferos).
partenogenéticos. São
exemplos de vertebrados
partenogenéticos o lagarto
europeu Lacerta e alguns
lagartos norte-americanos do
gênero Cnemidophorus.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 25
Síntese da Capítulo
O espermatozoide e o ovócito são células sexuais altamente especializadas.
Eles são originados a partir de uma forma especial de divisão celular, a meiose.
Ao processo de formação dos gametas, dá-se o nome de gametogêne-
se. Durante esse processo, as células da linhagem germinativa sofrem divi-
são meiótica, originando células com metade do número de cromossomos de
uma célula somática.
Para conseguir a haploidia, as células germinativas masculinas e femi-
ninas passam por meiose, que requer duas divisões celulares, a meiose I (ou
reducional) e a meiose II (ou equacional). A importância da meiose para a per-
petuação das espécies se dá porque é através dela que há a manutenção da
constância no número cromossômico de cada espécie; permite a seleção ao
acaso dos cromossomos maternos e paternos entre os gametas; leva a uma
recombinação do material genético, através do crossing-over.
Tanto a espermatogênese como a ovocitogênese possuem uma fase
proliferativa em que as espermatogônias e as ovogônias dividem-se mitotica-
mente e aumentam de número, depois param de se dividir e aumentam de vo-
lume além de prepararem-se para a meiose, e originam os espermatócitos e
ovócitos de primeira ordem (que se encontram em prófase meiótica I); e uma
fase de crescimento e maturação celular, em que se observam diferenças
nos dois sexos, culminando com a formação de uma célula gamética móvel
e outra rica em nutrientes para o desenvolvimento embrionário,o qual, depen-
dendo da espécie, pode ser desenvolvimento larvar ou fetal.
A complexidade dos eventos no ovocitogênese é maior que a da esper-
matogênese. Nos machos, a espermatogênese só inicia-se na puberdade,
a ovocitogênese inicia-se muito mais precocemente, já na vida intra-uterina
com a formação do ovócito I (célula gamética circundada por uma camada de
células foliculares achatadas) que fica quiescente durante a infância e retoma
seu desenvolvimento por ocasião da puberdade.
Alterações, por ocasião da puberdade, do padrão de liberação hormonal
do hipotálamo e da hipófise, geram, nas fêmeas, uma complexa mudança fi-
siológica, que leva ao desenvolvimento dos folículos ovarianos e à desinibição
da quiescência dos ovócitos primários, como também modifica, de tempos em
tempos (de maneira cíclica), o sistema reprodutor feminino como um todo.
O ciclo menstrual ocorre nos primatas e o estral, nos animais domésti-
cos. O ciclo menstrual é dividido em três fases (menstrual, proliferativa e se-
cretória), enquanto o ciclo estral tem quatro fases (proestro, estro, metaestro e
30
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
diestro). Cada fase destes ciclos é regida por secreções hormonais, especial-
mente estrógeno e progesterona.
Atividades de avaliação
1. Qual a relevância da gametogênese?
2. Descreva sucintamente a meiose reducional.
3. Óvulo, ovócitos e ovo são sinônimos? Justifique sua resposta.
4. Descreva, sucintamente, a ovocitogênese e a espermatogênese.
5. Faça um paralelo entre os ciclos estral e menstrual.
Texto complementar
Texto 1
“O óvulo resultante da fecundação do ovócito II e da diferenciação da ovótide acumu-
la, em seu citoplasma, uma quantidade de vitelo que aumenta progressivamente e
se torna suficiente para diferenciar o tipo de zigoto entre as espécies. Deste modo, o
zigoto humano, o do anfioxo e o do ouriço, que contêm uma quantidade de citoplas-
ma ativo relativamente grande e distribuída pela célula, apresentam, comparando-se
com outras espécies, uma pequena quantidade de vitelo, bem distribuída, sendo, por
isso, chamados oligolécitos ou miolécitos ou alécitos ou homolécitos ou isolécitos
ou microlécitos. (...) O zigoto de alguns peixes e de an�bios (sapos e rãs) contém uma
quantidade relativamente média de citoplasma ativo, situado próximo ao polo nu-
clear ou animal, um núcleo situado próximo a um dos polos (diferente do oligolécito,
no qual o núcleo situa-se próximo do centro) e uma quantidade relativamente média
de vitelo, não muito próxima de um dos polos; este tipo de célula-ovo, por isso, é de-
nominado medialécito ou mesolécito. (...) Nos répteis e aves, o zigoto apresenta (...)
núcleo situado em um dos polos, pouco citoplasma ativo, restrito ao polo nuclear ou
animal, e grande quantidade de vitelo, (..), o que lhe confere a designação megalécito
ou bradilécito ou macrolécito ou telolécito. Nos insetos, o ovo possui núcleo próximo
do centro, pequena quantidade de citoplasma relativamente ativo, perinuclear ou
periférico, muito vitelo centralmente situado, por isso denominado centrolécito, (...).
Assim, em função da quantidade e da localização do vitelo no citoplasma do zigoto,
podemos classificá-lo e diferenciá-lo entre as espécies como oligolécito (pouco vite-
lo), medialécito (quantidade média de vitelo), megalécito (muito vitelo), e centroléci-
to (vitelo central abundante). (...) Todos os ovócitos animais têm estrutura polar, isto
é, apresentam polaridade. Neles distinguem-se um polo vegetativo e um animal, os
quais se encontram unidos por uma linha imaginária denominada eixo maior ou eixo
animal – vegetativo do ovócito. Nos an�bios, antes da fertilização, o ovócito mostra
uma polaridade pelo acúmulo de vitelo no polo vegetativo. Mas o acúmulo de vitelo
varia nas diferentes espécies, desde a animal à vegetal, possibilitando, com a fecun-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 31
Livros
GILBERT, S. F. Determinação do sexo. In: Biologia do desenvolvimento. 5.
ed. São Paulo: FUNPEC, 2003. p. 773-804.
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=uh7c8YbYGqo
http://www.youtube.com/watch?v=MqaJqLL49a0
http://www.youtube.com/watch?v=D1_-mQS_FZ0
http://www.youtube.com/watch?v=P9UCKlutGjg
http://www.youtube.com/watch?v=pQ4QOQdnifk
Capítulo 3
Fecundação
1. Introdução
O desenvolvimento embrionário inicia-se com a fecundação (ou fertilização),
processo pelo qual os gametas masculino e feminino (espermatozoides e ovó-
citos, respectivamente), haploides, fundem-se, dando origem a um organismo
unicelular diploide, o zigoto, com potencial genético de ambos os pais. Quando
falamos de fertilização, lembramo-nos, principalmente, de que ela consiste da
penetração no ovócito (óvulo) pelo espermatozoide e da anfimixia (união dos
núcleos dos gametas). No entanto, a fecundação realiza duas atividades: a
combinação dos genes paternos e maternos e a formação do novo indivíduo.
Esta última consiste na inicialização no citoplasma do ovo de reações que per-
mitam o zigoto dividir-se diversas vezes, mitoticamente, transformando-se em
um organismo pluricelular, através de divisões, movimentações, crescimentos
e modificações celulares.
Quatro são os eventos principais que ocorrem durante a fecundação,
independente do grupamento animal (GILBERT, 2003):
a) Contato e reconhecimento entre espermatozoide e óvulo da mesma espécie;
b) Regulação da entrada do espermatozoide para o interior do óvulo. Um só
espermatozoide “recebe” permissão para entrar no óvulo (monospermia),
havendo a inibição da entrada de qualquer outro (polispermia);
c) Fusão do material genético do espermatozoide e do óvulo (anfimixia);
d) Ativação do metabolismo do ovo para começar o desenvolvimento.
Em consequência da
pelúcida. Sua função, entre outras, é ligar-se com o espermatozoide, iniciando
liberação do conteúdo dos
a reação acrossômica. grânulos corticais do ovócito,
O encontro espermatozoide-ovócito, ou seja, a fecundação, nos mamí- a membrana plasmática não
permite mais a penetração
feros requer, segundo Hafez e Hafez (2004), três eventos críticos: a) migração
de outro espermatozoide,
espermática entre as células da corona radiata, caso estejam presentes; b) assim como a zona pelúcida
fixação espermática através da zona pelúcida; c) fusão do espermatozoide e modificada impede a ligação
da membrana plasmática do ovócito. de outra desta célula com
a ZP3 e consequentemente
A passagem do espermatozoide pelas células da corona radiata que sua penetração. Todas essas
envolve a zona pelúcida do ovócito se dá pela ação da enzima hialuronidase reações ocorrerem para
que, liberada pelo acrossoma, promove dispersão dessas células foliculares. impedir a penetração de mais
de um espermatozoide no
Outros fatores (MOORE e PERSAUD, 2000), como batimento flagelar e enzi-
ovócito.
mas da tuba uterina, também parecem auxiliar a hialuronidase.
Atividades de avaliação
1. Qual a é função da resact e do seu mecanismo de ação no espermatozoide
de equinodermo?
2. Diferencie reação acrossomal de reação zonal.
3. O que vem a ser a ZP3 e qual é a sua função no processo de fecundação?
4. Defina anfimixia.
Texto complementar
Capacitação espermática
Espermatozoides de mamíferos recém-ejaculados encontram-se revestidos por um
manto protetor lipídico-proteico e são incapazes de sofrer reação acrossômica. Ao sa-
írem dos tes�culos, eles requerem modificações de maturação que ocorrem durante
o transporte de 10 a 15 dias através do epidídimo, quando recebem a influência das
secreções produzidas por este órgão do genital masculino. Para atingir sua capacida-
de de fertilização e a fusão dos gametas, os espermatozoides passam por várias mo-
dificações sequenciais, conhecidas e desconhecidas, que incluem a capacitação e as
reações acrossômicas (HAFEZ e HAFEZ, 2004). Os espermatozoides devem permane-
cer sob ação dos fluidos do trato genital feminino por algum tempo (varia de espécie
para espécie*) antes de se tornarem capazes de união e de penetração no ovócito. A
capacitação espermática requer modificações ou remoções de componentes da su-
per�cie dos espermatozoides, mediadas pelas interações epiteliais entre esta célula
e a mucosa da tuba uterina e pelas secreções do trato genital feminino, o que leva à
desestabilização da bicamada fosfolipídica, permitindo a ativação do acrossoma. As
modificações incluem depleção do colesterol na super�cie espermática, alterações
nos glicosaminoglicanos e mudanças nos íons à medida que passam pelo genital fe-
minino. Essas modificações impedem a ativação prematura do acrossoma, antes que
haja o encontro com o ovócito. A verdadeira reação do acrossomo envolve a fusão
das membranas acrossômica e plasmática do espermatozoide e a liberação das en-
zimas hidrolíticas (hialuronidase e acrosina), implicadas na penetração do ovócito.
*humano – 7 horas (LENGMAN, 2000); coelha e vaca - 5 a 6 horas; porca e rata - 2 a
3 horas; ovelha 1 a 1,5 horas; camundongo – menos de 1 hora (MIES FILHO, 1987).
@
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=zfQznHwpqHA
http://www.youtube.com/watch?v=ThqByG4ozOY&feature=related
Capítulo 4
Clivagem
1. Introdução
Com a ocorrência da penetração do espermatozoide no ovócito e a conse-
quente anfimixia, tem-se o início de uma nova vida, pois há a formação de uma
Clivagem é o nome dado
célula ativa (ovo ou zigoto), diploide, com características próprias e diferentes a uma série de divisões
das dos genitores. Esse zigoto, ao ser formado, prepara-se para dividir-se por mitóticas nas quais o enorme
mitose, visando à formação de um número celular suficiente para a formação volume do citoplasma do
ovo (zigoto) é dividido em
de um novo organismo. Foi visto também (no capítulo 2 - leitura complementar
numerosas pequenas células
1) que, após a penetração do espermatozoide, o ovócito sofre modificações, nucleadas.
sendo agora chamado de ovótide e posteriormente de óvulo, e que a modifica-
ção mais pronunciada é o acúmulo de vitelo. Esse material de reserva aumen-
ta gradualmente e se torna suficiente para diferenciar o tipo de zigoto entre as
espécies. Os ovos diferem, na série animal, largamente, pela quantidade de
vitelo que contêm.
O zigoto, com o seu novo potencial genético e com sua nova disposição
do citoplasma, inicia agora a produção de um novo organismo multicelular.
Em todas as espécies de animais conhecidas, isso começa por um processo
chamado segmentação ou clivagem.
Clivagem é um processo muito bem coordenado e é regulado pelas leis
genéticas. Ela começa com o início da primeira divisão mitótica do zigoto e
estende-se até a formação da blástula. A forma como ocorre a clivagem está
diretamente relacionada à quantidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos
fatores citoplasmáticos que influenciam no ângulo e na velocidade de forma-
ção do fuso mitótico.
A quantidade de vitelo não só condiciona a maneira pela qual se dá
a segmentação como pode retardá-la ou mesmo impedi-la. Desta forma, os
ovos que possuem pouco vitelo (oligolécitos) segmentam - se por inteiro (seg-
mentação total ou holoblástica), e as células resultantes possuem mais ou
menos o mesmo tamanho (segmentação aproximadamente igual), é o caso
dos celenterados, da maioria dos moluscos, de equinodermas, do protocorda-
do anfioxo e dos mamíferos placentados. Nos ovos em que a quantidade de
vitelo é mediana (heterolécitos ou mesolécito), ele mistura-se ao citoplasma
formativo em proporções desiguais. Neste ovo, típico de anfíbios, observa-se
42
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
2. Clivagem meroblástica
Nos ovos com grande quantidade de vitelo (telolécito e centrolécito), é niti-
damente observada a interferência do mesmo sobre os sulcos de clivagem,
inclusive as grandes concentrações desse material de reserva no polo ve-
Em peixes, encontramos getativo chegam a impedir a clivagem no seu todo, ficando a parte vitelínica
ovos do tipo oligolécito, insegmentada. Esse tipo de clivagem é denominado meroblástica, e reconhe-
heterolécito e telolécito, cem-se duas modalidades: a clivagem parcial (meroblástica) discoidal e a su-
variando de acordo com a perficial, que serão descritas a seguir.
espécie.
3. Clivagem holoblástica
A maneira como a clivagem holoblástica ocorre é muito regular. O plano
da primeira divisão é vertical, isto é, paralelo ao eixo principal do ovo. Essa
primeira divisão é também denominada meridional, pois o sulco de divisão
estende-se em linha reta do polo animal ao vegetal. O plano da segunda di-
visão também é vertical, mas perpendicular ao primeiro. Resultam das duas
primeiras divisões quatro blastômeros, todos situados em um mesmo plano.
O plano da terceira divisão corta, em ângulo reto, os quatro primeiros blas-
tômeros e o eixo principal do germe, equatorialmente. Agora, os oito blastô-
meros resultantes estão dispostos em duas camadas, quatro blastômeros no
hemisfério animal e quatro no vegetal.
4. Formação da blástula
Na mórula de 16 células, observa-se a
produção de fluidos, os quais promovem
o deslocamento dos blastômeros para a
periferia, ocasionando o surgimento de
um espaço interno denominado de blas-
Figura 4 – Clivagem rotacional, típica de tocele. Porém algumas células permane-
mamíferos.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 47
cem no interior da blastocele, em um dos lados do anel de células superficiais As células trofoblásticas
(trofoblasto), observando-se, já nesta fase, a existência de duas populações não produzem células
do próprio embrião.
celulares, as externas e as internas. A maioria das células externas darão ori- Mas qual o papel delas
gem ao trofectoderma, e as internas darão origem ao embrião acompanhado no desenvolvimento do
do saco vitelínico, alantoide e âmnio. Portanto, o embrião propriamente dito indivíduo? Se dá justamente
é derivado das células da massa celular interna (MCI), advindas das células na formação do tecido do
cório, a parte embrionária da
internas do embrião de 16 células. Ao conjunto, trofoblasto mais MCI, dá-se o placenta. A placenta possui
nome de blastocisto, característica própria da clivagem de mamíferos. dois componentes, um fetal,
O aparecimento dessa cavidade, no interior da mórula, marca, de um o cório, e um materno, o
endométrio. O cório tem
modo geral, a fase de blástula, que é bem conhecida no caso dos oligolécitos por função retirar oxigênio
(mamíferos) e dos heterolécitos (anfíbios), porém é discutida no caso dos e nutrientes da mãe para
telolécitos (aves). o embrião, além de liberar
hormônios e fatores que
Durante a segmentação, particularmente nos oligolécitos e nos hete- levam ao reconhecimento
rolécitos, o volume do ovo pouco se modifica. O que ocorre é aumento do materno da gestação e à
número de células com aumento da relação núcleo – citoplasmática. A estabi- não rejeição do embrião que
lização desta relação corresponderia ao fim da fase de segmentação. possui estrututra genética
diferente da dela, o que
Vimos que, no desenrolar da segmentação, os blastômeros mudam de poderia ser reconhecido
comportamento, e há uma compactação celular, formando a mórula, e que, como um corpo estranho.
ao se aproximar do final da segmentação, há a formação e o desenvolvimento
Nos ovos de segmentação
de um espaço entre os blastômeros da mórula, a blastocele; marcando o fim meroblástica discoidal,
da fase de clivagem, forma-se a blástula. Aqui, observam-se duas populações a mórula tem forma de
celulares (células trofoblásticas e a MCI). A MCI dará origem ao embrião e é disco, pois predominam os
também chamada de botão embrionário ou embrioblasto. planos de segmentação
perpendiculares à superfície
Uma pergunta que sempre se faz é: de onde vem o líquido que preen- do citoplasma ativo.
che a blastocele? Vimos, em relato anterior, que as células da mórula produzem
O número de células com
substâncias proteicas que se concentram entre as células. Estas substâncias o qual um embrião chega à
tendem a se acumular em uma só região, inicia-se a formação da blastocele. fase de blástula depende da
Este acúmulo proteico promove uma hiperosmolaridade interna, e, como tudo espécie considerada (por
tende ao equilíbrio, leva à entrada, por osmose, de água vinda do meio externo. exemplo, 128 células no
ouriço-do mar e 16 células
Em humanos é na fase de mórula que o embrião chega ao útero (por em humanos).
volta do quarto dia após a fertilização). Ele ainda se encontra envolto pela
zona pelúcida (camada externa, glicoproteica fibrilar, produzida pelo ovócito).
Ao chegar ao útero, a mórula será banhada pela secreção uterina (que está
sendo produzida e liberada por influência da progesterona do corpo lúteo, re-
ver o capítulo 2). Essa secreção penetra através da zona pelúcida. Forma-se,
assim, a blastocele, e surgem o trofoblasto e a MCI.
48
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Síntese da Capítulo
Com a ocorrência da penetração do espermatozoide no ovócito e a conse-
quente anfimixia, origina-se o zigoto, que, ao ser formado, prepara-se para
dividir-se por mitose para a produção de um novo organismo multicelular. Em
todas as espécies de animais conhecidas, isso começa por um processo cha-
mado clivagem.
A forma como ocorre a clivagem está diretamente relacionada à quan-
tidade e à distribuição de vitelo no ovo e aos fatores citoplasmáticos que in-
fluenciam no ângulo e na velocidade de formação do fuso mitótico.
Nos ovos com grande quantidade de vitelo (telolécito e centrolécito), é
nitidamente observada sua interferência sobre os sulcos de clivagem, que che-
ga a impedir a clivagem no seu todo, ficando a parte vitelínica insegmentada.
Este tipo de clivagem é denominada meroblástica, e reconhecem-se duas mo-
dalidades: a clivagem parcial (meroblástica) discoidal e a superficial.
O vitelo é importante para a clivagem, porém ele é somente um dos fato-
res que influenciam o padrão de clivagem em uma espécie. Existem também
padrões herdados de divisões celulares, que são adicionados às restrições
do vitelo, como pode ser visto em ovos oligolécitos. Na ausência de grandes
quantidades de material de reserva, quatro tipos principais de clivagem podem
ser observados: holoblástica radial, holoblástica espiral, holoblástica bilateral e
clivagem holoblástica rotacional.
Com a progressão das clivagens, surge a mórula. As suas células, com-
pactadas, passam a produzir fluidos, os quais promovem o deslocamento dos
blastômeros para a periferia, ocasionando o surgimento de um espaço interno
denominado de blastocele. Porém algumas células pernanecem no interior
da blastocele, em um dos lados do anel de células superficiais (trofoblasto),
observando-se, já nesta fase, a existência de duas populações celulares: as
externas (trofoderme) e as internas (MCI). Esta é a fase de blástula.
Existem vários tipos de blástula, segundo o teor e a distribuição do vitelo no
ovo: celoblástulas regular e irregular, esterroblástula, discoblástula e periblástula.
50
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Atividades de avaliação
1. Quais os tipos de clivagem? Relacione com o tipo de ovo e dê exemplo de
animais que a possuem.
2. Defina mórula e blastocisto.
3. Se você fosse coletar células-tronco embrionárias, qual seria o estágio em-
brionário ideal para coletá-las? E qual seria o local de onde as tiraria? Jus-
tifique sua resposta.
4. Faça uma resenha do presente capítulo.
Livros
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 6 e 7, p. 95-109.
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=3KmzhpxIvZ8)
http://www.dnatube.com/video/1177/Early-cleavage-in-Xenopus
http://www.youtube.com/watch?v=CmHX0rVXm00
http://www.youtube.com/watch?v=8v6cXkzlEQA
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=x-p_ZkhqZ0M
http://www.youtube.com/watch?v=oSx9t5pof88
Capítulo 5
Gastrulação, neurulação
e organogênese
1. Gastrulação
Foi dito, em capítulo anterior, que, durante a clivagem, a divisão celular se dá
de forma muito rápida e que, como resultado, durante este período, tínhamos
uma modificação no comportamento das células que as levavam à compacta-
ção, formando a mórula. Foi visto ainda que, devido à produção de proteínas,
começava a formação de um espaço interno, e este espaço se tornava maior O trofoblasto dará origem ao
pela entrada, por osmose, de líquidos do meio externo, definindo uma cavida- cório, e o botão embrionário,
de interna (blastocele) circundada por uma camada de células (trofoblasto), ao embrião propriamente dito.
porém nem todas as células eram empurradas para a periferia, restando algu-
mas internas, agrupadas (botão embrionário, blastoderme) em um dos polos.
Formando, assim, o embrião denominado de blástula ou blastocisto.
Após a formação do blastocisto, as células do botão embrionário come-
çam a sofrer um processo denominado de gastrulação, que se caracteriza por
uma série de movimentos e de rearranjos celulares, com mudança na forma
das células, perda de adesividade, passando a terem novo posicionamento
e nova vizinhança. Esse processo morfogenético levará a formação dos fo-
As esponjas e os
lhetos germinativos fundamentais. A gástrula, inicialmente, possui um, depois
celenterados se desenvolvem
dois e, finalmente, três folhetos germinativos, a ectoderme, a mesoderme e a partir de apenas dois
a endoderme. A atividade mitótica muito intensa durante a clivagem diminui, folhetos germinativos, a
porém não para durante a gastrulação. ectoderme e a endoderme,
e são ditos diblásticos.
Os padrões de gastrulação variam muito em todo o reino animal. Uns Todos os vertebrados são
dos motivos para esta variação são a quantidade e distribuição do vitelo den- triblásticos.
tro do ovo. O vitelo define os tipos de movimento que irão ocorrer. Nos ovos
oligolécitos, a gastrulação é simples e inicia-se junto ao polo vegetativo. Nos
ovos heterolécitos, o vitelo começa a interferir, e o movimento das células
vegetativas é mínimo durante a gastrulação. A gastrulação inicia-se nas pro-
ximidades do equador da blástula, e mecanismos alternativos são acionados
para a internalização das células vegetais. Nos telolécitos, o polo vegetal não
se cliva, e a gastrulação se dá no blastodisco, no polo animal do embrião
(GARCIA e FERNANDEZ, 2001).
52
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
A linha primitiva corresponde Viu-se, no capítulo anterior, que, em humanos, após a mórula chegar
ao blastóporo dos ao útero, 4º-5ºdia de gestação, ela torna-se um blastocisto, com um trofo-
equinodermos, anfioxo, blasto inicial. Até essa fase, praticamente não há crescimento embrionário, e
peixes e anfíbios.
o blastocisto tem diâmetro equivalente ao do óvulo. A zona pelúcida, íntegra
durante a segmentação, começa a desaparecer. Do 5º ao 6º, dia observa-se
a estrutura do trofoblasto se modificar para a implantação no útero, e já não
está envolta pela zona pelúcida. No 6º dia, o blastocisto encosta-se na parede
uterina e inicia a implantação (trataremos desse assunto em capítulo poste-
rior). No 7º dia de gestação, as células do botão embrionário se organizam,
diferenciando-se pela forma, formando duas camadas celulares justapostas.
Uma possui células cilíndricas e está em contato com o trofoblasto, é deno-
minada de epiblasto; e a outra, voltada para a cavidade blastocística, tem cé-
lulas cúbicas, é denominada hipoblastos. Esses dois folhetos primitivos, epi e
hipoblasto, dispõem-se em forma de disco, sendo conhecida esta fase como
disco embrionário bilaminar ou bidérmico.
Na segunda semana de desenvolvimento, estas duas camadas não so-
frem muitas alterações, embora, a partir delas, neste período, haja a formação
da cavidade amniótica e vitelínica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade
amniótica enquanto o hipoblasto forma o teto do saco vitelínico (Figura 5.3).
Quando o hipoblasto passa a revestir totalmente a cavidade vitelínica, ele é
Pesquise e descubra o que
denominado de endoblasto; enquanto isso, o epiblasto está amadurecendo e
é simetria bilateral ou radial, é denominado de ectoblasto. Do 14º ao 15º dia, tem início o aparecimento da
bem como quais animais a linha que cresce caudocefalicamente, a linha primitiva. Esta é representada
possuem. por uma estreita faixa, em que há maior acúmulo de células ectoblásticas que
em qualquer outra região do ectoblasto. Ela segue em direção a um espessa-
mento da endoderme, a placa precordal, porém sem atingi-la. Com a forma-
ção desta linha, o disco embrionário, embora circular, apresenta uma simetria
bilateral e determina as extremidades do embrião. A placa precordal situa-se
na região cefálica, e a linha primitiva (linha mediana) surge na extremidade
caudal do embrião.
Durante a gastrulação, as células do ectoblasto proliferam ativamente
Os termos epiblasto, e migram para a linha média da metade caudal do disco embrionário. Através
hipoblasto, ectoblasto, meso- da linha primitiva as células ectoblásticas invaginam e migram, insinuando-se
blasto, endoblasto, entre os dois folhetos germinativos existentes (ecto e endoblasto), para formar
ectoderme, mesoderme e
o terceiro folheto germinativo, o mesoblasto. Este mesoblasto, posteriormente,
endoderme são utilizados e
devem ser respeitados, para após diferenciação celular e a maturação inicial do mesênquima, será deno-
resguardar a potencialidade minado mesoderme intraembrionário. Agora se tem os três folhetos, ectoder-
e a diferenciação dos me, mesoderme e endoderme.
folhetos nos diferentes
graus de maturação celular A invaginação através da linha primitiva leva à formação de uma fenda, o
observados durante seu sulco primitivo. A partir o 15º dia, a linha primitiva continua a crescer, e forma-se
desenvolvimento. uma dilatação denominada de nó de Hensen (nó primitivo). Nesta região, o sul-
co primitivo é alargado e constitui a fosseta primitiva. Através da fosseta primiti-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 55
3. Organogênese
O período de organogênese é chamado por alguns embriologistas de período
embrionário propriamente dito, em humanos, ocorre da 4ª a 8ª semana. Du-
rante essa fase, há a formação dos órgãos.
Ao final da gastrulação, observamos que os folhetos germinativos assu-
mem uma organização, porém algumas camadas celulares ainda não apre-
sentam diferenciação histológica, necessitando adquirir sua caracterização.
Os movimentos morfogenéticos não terminam após a gastrulação. Ou-
tros movimentos ocorrem para dar a forma do embrião. Ao conjunto desses
movimentos morfogenéticos, incluindo os da gastrulação, denomina-se morfo-
coresis (esses movimentos são muito variáveis entre os grupos animais). Uma
vez ordenados os tecidos, esses territórios organoformadores diferenciam-se
histologicamente. Os tecidos associam-se para constituir órgãos. Uma vez
diferenciados os tecidos num órgão, ele passa a funcionar.
58
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Quadro 5.1
Esquema geral dos derivados dos folhetos germinativos embrionários em vertebrados
Folhetos germinativos Formações embrionárias Tecidos e órgãos
Epiderme e estruturas epidérmicas (glândulas,
pelos, unhas, penas etc.), esmalte dos dentes,
Ectoderme somática
revestimento das cavidades bucal e nasal, e da
cloaca (parte), medula adrenal, adeno-hipófise.
As cristas neurais formam: as raízes dorsais ou sensitivas
Ectoderme dos nervos espinhais; dos gânglios sensoriais de quatro
nervos cranianos; gânglios simpáticos e células de
Ectoderme neural Schwann, cromatóforos; elementos cartilaginosos
do complexo branquial, medula adrenal etc.
Tubo neural – sistema nervoso central (encéfalo
e medula espinhal); cristalino e retina.
Cordomesoderme Notocorda, posteriormente é circundada pelas vértebras.
Mesoderme Somitômeros Mesoderma Músculos extrínsecos do olho, músculos da
dorsolateral da cabeça) face e da faringe e seus derivados.
Esqueleto; tecidos conjuntivos e outros de sustentação;
Mesênquima músculos da cabeça; aparelho circulatório
(coração, vasos e sangue); e parte da derme.
Dermátomo – grande parte da derme e seus derivados.
Mesoderme Somitos Esclerótomo – Vértebras, em parte.
(epímeros) Miótomo – Grande parte dos músculos (voluntários)
axiais e dos membros e esqueleto.
Mesoderma intermediário
Órgãos do sistema urogenital.
(mesômero)
Camada somática – Parte dos músculos axiais e dos
membros e esqueleto.
Mesoderme lateral
Mesoderme Camada esplâncnica – músculos involuntários do aparelho
(hipômero)
digestório e peritônio e mesentérios e coração.
Parte do aparelho reprodutor.
Endoderme primária Células germinativas.
Sistema digestório e glândulas anexas (fígado e pâncreas); faringe;
Endoderme pulmão; ouvido médio; algumas glândulas endócrinas (tireoide,
Endoderme definitiva
timo e paratireoides); Epitélios do tubo digestivo (exceto boca
e canal anal), do sistema respiratório, da bexiga e da uretra.
Síntese da Capítulo
Na fase de blástula, observa-se uma cavidade interna (blastocele), circunda-
da por uma camada de células (trofoblasto), porém nem todas as células são
empurradas para a periferia, restando algumas internas agrupadas (botão em-
brionário, blastoderme) em um dos polos.
Após a formação do blastocisto, as células do botão embrionário co-
meçam a sofrer um processo denominado de gastrulação, que se caracte-
riza por uma série de movimentos e de rearranjos celulares. Esse processo
Histologia e Embriologia Animal Comparada 61
renciados os tecidos num órgão, ele passa a funcionar. Alguns eventos que
chamam atenção nesta fase é a formação do tecido neural dos somitos e o
estrangulamento do saco vitelínico com a formação do intestino.
Atividades de avaliação
1. Defina, com as suas palavras, gastrulação, neurulação e organogênese.
2. Cite três movimentos de gastrulação e descreva como eles ocorrem de
forma sucinta.
3. O destino do tecido que forma a placa neural é um só? Justifique sua resposta.
4. O que é morfocoresis?
5. Pesquise e depois escreva o que vem a ser um tecido com destino presumido.
6. Cite três órgãos formados a partir de cada um dos folhetos germinativos.
Leituras
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 8 e 9, p. 110-126.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 63
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=qisrNX3QjUg
http://www.youtube.com/watch?v=oSx9t5pof88
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=8v6cXkzlEQA&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=UgT5rUQ9EmQ
Referências
ALMEIDA, J. M. Origem e formação dos gametas. In: Embriologia veteriná-
ria comparada. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1999. p. 21-22.
COOK, S. P.; BADCOCK, D. F. Selective modulations by cGMP of de K+
channel activated by speract. Journal of Biological Chemistry, Maryland, v.
268, n. 268, p. 22402-22407, 1993.
FRANDSON, R. D.; LEEWILKE, W.; FAILS, A. D. Anatomia e fisiologia dos
animais de fazenda. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005. p. 45-50.
GARCIA, S. M. L; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. 416 p.
GEORGE, L. L.; RODRIGUES, C. E.; CASTRO, R. R. L. Histologia compa-
rada. 2. ed. São Paulo: Roca, 1998. 286 p.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. São Paulo: FUNPEC,
2003. 918 p.
HAFEZ, B.; HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 7. ed. Barueri: Monole,
2004. 513 p.
JUNQUEIRA, L. C.; DOUGLAS, Z. Fundamentos de embriologia humana.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1972. 255 p.
LANGMAN. Embriologia médica. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2000. 320 p.
MIES FILHO, A. Reprodução dos animais. 6. ed. Porto Alegre: Sulina, 1987. 319 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2000. 453 p.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 5. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1998. 543 p
PATTEN, B. M. Embriologia humana. 5. ed. Buenos Aires: Atheneu.
1969. p. 8.
Capítulo 6
Desenvolvimento do
ouriço-do-mar e do anfioxo
1. Introdução
Iniciamos este capítulo com uma pergunta: se o nosso interesse é o ver-
tebrado, por que estudar o desenvolvimento de um echinodermata ou de
um cephalochordata?
Porque os evolucionistas acreditam que os equinodermas e os cordatas
pertençam à mesma linha evolucionária de desenvolvimento. Então,
você se pergunta: Mas como assim? Um ouriço-do-mar adulto (Figura
6.1) nada tem a ver com um peixe, por exemplo. O adulto não, mas a sua
larva sim. Ela tem simetria bilateral (nos adultos é radial), é deuterostomo
e apresenta celoma bem desenvolvido. Daí surge uma linha de pensa-
mento que diz que os cordados podem ter vindo de larvas de equinoder-
mos, que, por algum motivo, sofreram maturação precoce de seu sistema
reprodutor (pedomorfose) e, ao acasalarem, deram origem a uma nova
espécie, cujos indivíduos retiveram as características corpóreas da larva,
e não do adulto.
Figura 1 – Ouriço-do-mar.
Qual é a posição do anfioxo frente aos vertebrados? Este é um
cordado, assim como os vertebrados, pertencendo a um dos subfilos de cor-
dados inferiores (vertebrado é o subfilo superior), o cephalochordata. Entre os
cordados inferiores, o anfioxo é o que apresenta mais característi-
cas semelhantes às dos vertebrados: tubo neural dorsal, notocorda
subjacente, e área faringeal bem desenvolvida (Figura 6.2). Alguns
evolucionistas o consideram um vertebrado degenerado. Os filho-
tes de lampreia possuem características semelhantes ao anfioxo,
são filtradores sedentários. Seria o anfioxo uma lampreia que nunca
cresceu e que conservou, na fase adulta, características larvais? A
maioria dos estudiosos, segundo Romer e Parsons (1985), consi-
dera o anfioxo um sobrevivente especializado e modificado de um
Figura 2 – Anfioxo. animal ancestral aos vertebrados.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 65
2. Desenvolvimento do ouriço-do-mar
O ouriço-do-mar é um invertebrado marinho pertencente ao filo echinoder-
mata. Esse animal deuterostomo possui celoma bem desenvolvido, sistema
digestório completo e um sistema circulatório incompleto, e não possui estru-
turas excretoras especializadas. A larva, denominada de pluteus, possui sime-
tria bilateral, porém, no adulto, ela é radial.
Os óvulos são liberados para o meio externo envoltos por uma camada
gelatinosa que tende a se dissolver em contato com a água do mar. Ao serem
expelidos os óvulos, eles já encontram-se com a meiose concluída. Portan-
to, os dois corpúsculos polares são emitidos para o ovário antes da postura,
podendo a fertilização ocorrer imediatamente (fecundação externa). O ovo do
ouriço-do-mar é pobre em vitelo (oligolécito), porém já existe uma distribuição
polarizada de vitelo, encontrando-se, desde a fecundação, uma região com
pigmento alaranjado concentrado num anel subequatorial, deixando apenas
uma calota despigmentada no polo vegetativo.
Segmentação
Possuindo ovo oligolécito, sua segmentação é total (holoblástica). Ela é igual
e radial nas três primeiras clivagens, depois, por influência da distribuição e da
qualidade de vitelo encontrada no ovo, ela se torna desigual, e a disposição
radial desaparece.
A velocidade das clivagens em ovos de ouriço-do-mar é muito alta se
comparada a de mamíferos. Em algumas espécies como o Paracentrus livi-
dus, após a fecundação, a primeira clivagem inicia-se em meia hora, enquanto
a fase larval é atingida, aproximadamente, em 24h (em temperatura de 20º C).
66
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Gastrulação
Antes de iniciar-se a gastrulação, a blástula é formada por uma camada de
epitélio colunar regular um pouco mais espesso com células mais largas e
altas no polo vegetal.
A gastrulação inicia-se quando a blástula
perde seu aspecto globular e assume uma for-
ma tetraédrica pelo achatamento do polo vege-
tativo, formando a placa vegetal. E aparece um
tufo de longos cílios vibráteis no ápice do polo
animal. Blastômeros do polo vegetativo (deri-
vadas dos micrômeros) mudam de forma (pas-
sam de cúbicas a mesenquimatosas), perdem
adesividade entre si e migram individualmente
para o interior da blastocele, formando parte do
mesênquima primário.
A base ou assoalho da gástrula tetraédri- Figura 4 – Desenvolvimento normal do ouriço-do-mar, seguin-
ca (apenas os macrômeros veg2) invagina-se do o destino das camadas celulares da blástula. (A) Blástula
para dentro da blastocele, resultando o intestino precoce com cílios; (B) Blástula tardia com tufo ciliar e placa
vegetal achatada; (C) Blástula com mesênquima primário; (D)
primitivo ou arquêntero que se comunica com o
Gástrula com mesênquima secundário; (E) Larva pluteus em
exterior pelo blastóporo. Algumas células deste estágio prismático. Adaptado de Gilbert (2003).
68
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
3. Desenvolvimento do anfioxo
Os cefalocordados são um pequeno grupo (cerca de 30 espécies) de animais
de aspecto pisciformes e translúcidos, geralmente designados anfioxos. Apre-
sentam características básicas dos Cordados: notocorda bem desenvolvida
(estende-se até a ponta do “nariz”); tubo nervoso dorsal oco, porém não apre-
senta cérebro verdadeiro, muito embora o tubo nervoso seja mais alargado
anteriormente; grande faringe que ocupa mais da metade do corpo (perfurada
com finalidade para trocas gasosas e retenção dos alimentos) (Figura 6.2).
Os anfioxos são dioicos de reprodução sexuada. As gônadas são nu-
merosas e se dispõem em pares (mais ou menos 28). A ovulação ocorre
quando o gameta feminino completa a primeira divisão meiótica, liberando o
primeiro corpúsculo polar. A segunda divisão meiótica continua e estaciona
em metáfase II, completando apenas por ocasião da fecundação (como nos
vertebrados) externa.
Segmentação
O ovo do anfioxo é oligolécito e por ocasião da ovulação é radialmente simé-
trico. Quando ocorre a fecundação, o espermatozoide estabelece a simetria
bilateral do ovo. Observa-se que o vitelo não é distribuído uniformemente no
ovo, havendo maior concentração do mesmo no polo vegetativo, enquanto no
polo animal predomina o citoplasma ativo.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 69
Figura 5 – Mapa das áreas presuntivas do anfioxo. A) Ovo. B) Germe de oito células.
CH, notocorda presuntiva; END, endoderme presuntiva; ECT, ectoderme de revesti-
mento presuntiva; M, mesoderme presuntiva; N, ectoderme neural presuntiva. Adap-
tado de Garcia e Fernandez (2001).
Gastrulação e neurulação
Percebe-se que o anfioxo entrou na fase de gastrulação quando a blástula,
que é arredondada, sofre um achatamento do seu polo vegetativo, e as célu-
las deste polo começam a invaginar para o interior da blastocele, resultando
no aparecimento de uma cavidade externa, a gastrocele (arquêntero ou intes-
tino primitivo). A gástrula inicial assume um formato parabólico. À medida que
o arquêntero cresce, a blastocele é obliterada. A cavidade arquentérica se
comunicará com o exterior por um orifício, o blastóporo. Nesta fase, a gástrula
é organismo bidérmico, pois a sua parede é constituída por dois folhetos, o
externo, denominado ectoderma, e o interno, denominado endoderme.
Começa, então, o que se pode didaticamente considerar uma segunda
fase do processo de gastrulação, na qual se formam os três folhetos embrionários
definitivos. Nesta fase, observam-se movimentos de penetração celular através
do blastóporo, principalmente intenso ao nível do lábio dorsal. Estas células, pos-
teriormente, irão se transformar-se-ão em mesoderme e notocorda. Este material
irá se colocar no teto do arquêntero, e, pelo fato de não se distinguirem precoce-
mente os seus dois componentes, é denominado material cordomesoblástico.
A parede do arquêntero está formada lateralmente por endoderme e
teto; e a parte dorsolateral, pela cordomesoderme. Então, diz-se que, nesta
fase, o arquêntero é delimitado pela mesentoderme.
Concomitantemente a estes movimentos, também a ectoderme está sofren-
do modificações. Neste folheto, é marcante o movimento de epibolia, resultando
no alongamento do embrião, que passa de arredondado para uma forma elíptica.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 71
Síntese da Capítulo
O ouriço-do-mar (equinoderma) e o anfioxo (Cefalocordado) pertençacem à
mesma linha evolucionária de desenvolvimento e possuem uma embriogêne-
se bem relatada e simples se comparada a dos vertebrados. Estas espécies
são consideradas modelo de estudo.
Tanto o ouriço-do-mar quanto o anfioxo possuem ovo oligolécito e conse-
quente segmentação holoblástica, porém, devido à interferência do vitelo, eles
apresentam padrões de segmentação e de gastrulação diferenciados, sendo os
principais movimentos de gastrulação do ouriço-do-mar a invaginação e a migra-
ção, enquanto, no anfioxo, destacam-se a invaginação, a involução e a epibolia.
72
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Atividades de avaliação
1. Por que não se aborda a neurulação no desenvolvimento do ouriço-do-
-mar?
2. A partir do contéudo deste capítulo, pontue as diferenças no desenvolvi-
mento do ouriço-do-mar e do anfioxo.
http://www.youtube.com/watch?v=HpkbRppfCKc
http://www.youtube.com/watch?v=33Fn4sOWqdw
http://www.youtube.com/watch?v=Lgb4wMsZwZA&NR=1
http://www.youtube.com/watch?v=ycHJMXUT2o0
http://www.youtube.com/watch?v=h-Po1t-AuJQ
Capítulo 7
Desenvolvimento de peixes
2. Segmentação
Apesar das suas pequenas dimensões, os ovos de peixes teleósteos são do
tipo telolécito e apresentam uma polaridade bem marcada, na qual a maior
parte do citoplasma claro forma uma calota sobre a grande massa compacta
de vitelo. O padrão de desenvolvimento segue o mesmo daquele dos anam-
niotas cujos ovos têm dimensões maiores, como os dos elasmobrânquios,
e são também telolécitos. A segmentação é meroblástica discoidal, pois só
atinge a calota de citoplasma ativo localizada no ápice do polo animal.
Após a fecundação, o blastodisco se divide em planos verticais, perpendi-
culares uns aos outros (como descrito no capítulo anterior). As contínuas cliva-
gens até o aparecimento de 32 células são características de ovos telolécitos e
formam uma blastoderme com uma camada celular única. A partir deste ponto,
as segmentações passam a ter orientação horizontal, dividindo a blastoderme
em duas camadas, a blastoderme superior e o periblasto inferior. As células do
periblasto inferior migram para o interior (parte central) da blastoderme. Enquan-
to esta migração ocorre, surge uma cavidade (blastocele) entre a blastoderme
superior e o periblasto inferior. As células do periblasto são contínuas com o vi-
telo e formam sincícios com grandes núcleos. Essas células sinciciais recobrem
o vitelo, formando o saco vitelínico e tornando-o metabolizável para o embrião.
3. Gastrulação e neurulação
Pesquise o que é um
sincício. A gastrulação transforma a blástula em gástrula, o qual apresenta o plano
básico do adulto. O primeiro movimento celular é a epibolia das células blas-
todérmicas sobre o vitelo. Neste momento, o embrião de peixe teleósteo (a
exemplo do zebrafish) tem atingido sua décima clivagem, e as divisões celu-
lares perderam sua sincronia. Nesse momento, observa-se que as células se
tornam móveis. No início da gastrulação, as células blastodérmicas internas
se movem para o exterior e se intercalam com as células mais superficiais.
Um pequeno espessamento (anel embrionário) aparece na periferia da blás-
tula. Durante a migração, um dos lados do blastoderma se torna visivelmente
mais grosso do que o outro. Essa extremidade mais espessada será a região
posterior do embrião, fazendo surgir o lábio dorsal do blastóporo. A multiplica-
ção e o movimento de epibolia das células do polo animal continuam e oca-
sionam a entrada, por involução, das mesmas pelo lábio dorsal do blastóporo.
A velocidade com a qual ocorre a involução é menor que a de epibolia, o que
faz com que as células sobrepujem o vitelo, envolvendo-o. Forma-se então,
um pequeno tampão vitelínico.
Não se sabe ao certo como se dá a formação do hipoblasto. Uma das
hipóteses é a de que o hipoblasto é formado pela involução das células su-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 75
Síntese da Capítulo
Há uma grande variedade de tipos de ovos entre os peixes, implicando no apa-
recimento de diversos modos de desenvolvimento embrionário. A descrição
padrão do desenvolvimento embrionário de peixe é falha, por não ser possível
generalizá-lo. Mesmo assim, considera-se como padrão o desenvolvimento de
peixes teleósteos que possuem ovos telolécitos. A segmentação é meroblás-
tica discoidal, e observa-se a formação do tubo nervoso e o desenvolvimento
do cérebro e de derivados das cristas neurais. Os principais movimentos de
gastrulação são a epibolia, a involução, a migração e a convergência.
Atividades de avaliação
1. Defina sincício.
2. Descreva os principais movimentos de gastrulação em peixes.
http://www.dnatube.com/video/1179/Annotated-zebrafish-development-timelapse
http://www.youtube.com/watch?v=cjZrEn5FkFY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=nPgNoidnKMM&feature=related
http://www.dnatube.com/video/1175/Zebrafish-egg-development
over-24-hours
Capítulo 8
Desenvolvimento
de anfíbios
1. Introdução
O ovo típico de anfíbios é o heterolécito. A fecundação, em muitas espécies, é
externa com liberação de um grande número de ovos para o meio externo. O
gameta feminino é ovulado ainda em primeira divisão meiótica, e a progressão
desta divisão se dá no trajeto do oviduto. Quando chega ao ovissaco (útero),
ele atinge a metáfase II e fica bloqueado neste estágio até a fecundação.
O ovócito de anfíbio, além da membrana plasmática, apresenta mais
três envoltórios: a membrana vitelina (também chamada de cório), a casca e
a ganga (uma substância gelatinosa). As duas últimas são adquiridas durante
seu trajeto pelo oviduto.
O que chama a atenção no ovo típico deste grupo (que é representado
pelo ovo de rã) é a polaridade que é evidenciada já antes da fecundação.
Nele, observa-se externamente que o polo animal é mais pigmentado que
o vegetativo. No polo animal, a coloração é marrom-acinzentada, enquanto
que no polo vegetativo, é despigmentado. Na parte central do polo animal
observa-se uma região mais clara, a mancha polar ou de maturação (local de
liberação do corpúsculo polar).
Com a fecundação, observa-se um rearranjo do material pigmentado,
que se desloca para a zona intermédia entre os dois polos, indicando o que
será a parte dorsal do animal (crescente cinzento). Com esse rearranjo, fica
estabelecida a simetria bilateral do ovo e a determinação dos territórios do
ovo (áreas presuntivas). O crescente cinzento encontra-se localizado exata-
mente no lado oposto ao ponto de entrada do espermatozoide. Ao eixo polo
animal-polo vegetativo, irá corresponder o eixo antero-posterior do animal,
sendo o polo animal a cabeça.
A determinação da simetria bilateral do ovo de anfíbio comporta três fases:
a) Reação de ativação – Com o contato do espermatozoide na membrana
plasmática do ovócito, ocorre a despolarização de membrana (mudança
de potencial elétrico), a reação cortical (Relembre! Veja os capítulos 2 e
78
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
3. Gastrulação e neurulação
As blástulas de anfíbios têm as mesmas tarefas que seus companheiros, equi-
nodermos e peixes, ou seja, trazer para dentro da blastocele as áreas des-
tinadas a formar os órgãos endodérmicos, envolver o embrião com células
capazes de formar o ectoderma e colocar as células mesodérmicas no lugar
apropriado entre elas (GILBERT, 2003).
Logo abaixo da linha do equador da blástula, surge um entalhe fino
transversal (o lábio dorsal do blastóporo), em forma de meia-lua, que se apro-
funda e progride em direção ao polo vegetal, formando os lábios laterais e
ventral do blastóporo. Observa-se que, ao ser formado o lábio dorsal do blas-
tóporo, surge uma invaginação circundada por endoderme presuntiva, que
representa a origem do arquêntero e cuja entrada é o blastóporo.
O arquêntero, ao crescer, desloca os macrômeros para o interior da blas-
tocele, obliterando-a de tal modo que a cavidade interna é agora representada
pelo próprio arquêntero que cresceu ativamente. As células vitelínicas (macrô-
meros) deslocadas ocupam a parte inferior do polo vegetal, salientando-se do
resto e formando um tampão (rolha vitelínica) rodeado pelo blastóporo, pon-
to de encontro da ectoderme presumida com endoderme presumida. Além
disso, os micrômeros dividem-se mais rapidamente, envolvendo as células
maiores, numa combinação de invaginação e epibolia.
O blastóporo forma o ânus, e
No lábio dorsal do blastóporo, proliferam células que, penetrando para
a boca abre na extremidade
oposta do embrião – o interior da gástrula, ocupam o teto do arquêntero, situando-se entre o ec-
deuterostomia. toderma e o endoderma e constituindo o terceiro folheto, denominado cor-
domesoblástico, que cresce para adiante e para baixo. Um espessamento
da mesoderme, ao nível da região médio-dorsal, constitui a placa notocordal
que, ao separar-se da mesoderme, diferencia-se em um cilindro celular longo,
denominado notocorda.
A evolução da mesoderme, que se desenvolve rapidamente, leva à dife-
renciação de pares de segmentos, os somitos, que, localizados de cada lado
da notocorda, continuam com os outros dois componentes da mesoderme, de-
nominados intermediários e laterais, também situados ao longo da notocorda.
A mesoderme lateral se apresenta sob a forma de duas lâminas cuja
delaminação posterior dará origem às cavidades celomáticas. Assim como
vimos nos peixes, as duas cavidades celomáticas crescem em direção ventral
e fundem-se na linha mediana, formando uma cavidade única, o celoma. A
camada da mesoderme lateral que se une ao ectoderma constitui a somato-
pleura, e a outra, unida ao endoderma, originará a esplancnopleura.
Durante o desenvolvimento da mesoderme, a zona médio-dorsal da ec-
toderme diferencia-se numa zona mais espessa denominada de placa neural.
Esta dará origem ao tubo nervoso após sofrer uma depressão central, resul-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 81
Síntese da Capítulo
Por ocasião da ovulação, o ovócito do anfíbio é liberado para o meio externo
com a meiose bloqueada em metáfase II, que só será retomada por ocasião
da fecundação. Com a penetração do espermatozoide no citoplasma do ovó-
cito, vão ocorrer fenômenos importantes e determinantes para o desenvolvi-
mento do embrião de anfíbios: a reação de ativação, a rotação de equilíbrio e
a rotação de simetria.
O ovo típico de anfíbio é o heterolécito, e a clivagem, na maioria dos
embriões de rãs e de salamandras, é holoblástica radial. Devido ao ovo de an-
fíbio possuir quantidade moderada de vitelo, e de este concentrar-se no polo
vegetal, observa-se que a velocidade de segmentação sofre a interferência do
mesmo, acontecendo no polo animal mais rapidamente que no vegetal.
No início da gastrulação, observa-se a formação do lábio dorsal do blas-
tóporo, local por onde vai começar a invaginação dos macrômeros para a
formação do arquêntero. As invaginações continuam, e interioriza-se a região
presuntiva de formação da notocorda, localizando-se abaixo da presumível
ectoderme neural. Pelos lábios laterais e ventral do blastóporo, invagina-se a
cordomesoderma. Simultaneamente, observa-se a epibolia dos micrômeros
em direção ao polo vegetal, recobrindo os macrômeros. Têm-se, então, os
três folhetos germinativos formados e dispostos em suas devidas posições.
Atividades de avaliação
1. Qual o tipo de ovo e a segmentação típica de anfíbios?
2. Defina movimento de báscula.
3. Prepare uma apresentação, em power point, de aula de uma revisão (de 30
minutos) destinada aos alunos do nono ano do ensino fundamental.
4. Pesquise e leia como se dá a transformação do girino em um anfíbio adulto,
a metamorfose.
82
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Livros
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Art-
med, 2001. cap. 18, p. 223-231.
Sites
http://www.youtube.com/watch?v=_Nl68Nc_Dlc
http://www.youtube.com/watch?v=o5GOMd2CYeo
http://www.youtube.com/watch?v=MMvi_7sEKOM&feature=related
http://www.dnatube.com/video/1177/Early-cleavage-in-Xenopus
http://www.youtube.com/watch?v=qisrNX3QjUg
Capítulo 9
Desenvolvimento de
sauropsídeos (aves e répteis)
1. Introdução
No momento da fecundação,
Devido às semelhanças no desenvolvimento inicial e na formação dos ane-
ocorre a penetração de mais
xos embrionários de aves e répteis, esses animais são descritos juntos e de um espermatozoide no
considera-se, como desenvolvimento padrão, o do Gallus gallus. ovócito. Isto é fisiológico, e
tal fenômeno é denominado
Aves, répteis e os mamíferos equidna e ornitorrinco (amniotas), assim
de polispermia. É importante
como vários peixes (teleósteos e elasmobrânquios; anamniotas), desenvol- salientar que esta é uma
veram um ovo riquíssimo em vitelo e defrontaram-se com “problemas” seme- característica encontrada nos
lhantes com relação à gastrulação. Porém o desenvolvimento desses ovos te- ovos com grande quantidade
de vitelo. Porém, apenas um
lolécitos ocorreu independentemente nos grupos de amniotas e anamniotas, e
espermatozoide irá contribuir
as soluções foram diferentes, como ainda veremos neste capítulo. com o seu conteúdo
O ovócito de aves e de répteis, ao serem ovulados, com a meiose bloque- genético. Ainda não se sabe
ao certo qual a função dos
ada em metáfase II, chega até a porção do oviduto denominado de infundíbulo,
demais espermatozoides e
local onde ocorre a fecundação. A meiose só é retomada quando há a fecunda- nem como se dá a escolha
ção. Tendo ocorrido ou não a fecundação, o ovócito continua seu trajeto, des- daquele que participará da
cendo o oviduto até ser expelido pela cloaca. Durante esse trajeto pelo oviduto, anfimixia.
o ovócito é envolvido pela clara, membrana da casca e casca calcária.
No ovócito telolécito, observa-se uma enorme sobrecarga de vitelo (gema)
e uma área restrita de citoplasma ativo (ocupa uma pequena zona denominada
de cicatrícula), situada na parte superior da gema (no polo animal). A gema e a
cicatrícula estão envoltas pela membrana vitelínica (adquirida ainda no ovário).
2. Segmentação
Como já foi dito anteriormente, os ovos das aves, bem como dos répteis, são
telolécitos. Portanto, sua segmentação é meroblástica, e, como ocorre numa
área restrita em forma de disco no polo animal, a segmentação é dita discoi-
dal (ver este assunto no capítulo 4 e na Figura 4.1). A segmentação inicia-se
ainda no oviduto, antes de os ovos serem expulsos pela fêmea para o ninho.
As clivagens atingem apenas a cicatrícula (que possui cerca de 3 mm
de diâmetro), respeitando o polo vegetativo que não se divide. Forma-se aí
uma massa celular que tem a forma de um disco – blastoderma ou disco
84
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
dos ao vitelo, apresentam um aspecto denso. Nesta última área, as camadas Foi visto que, nos peixes
periféricas que a compõem compreendem três partes (HOUILLON, 1972): a (ver capítulo 7), ocorre uma
invaginação de tecidos endo
de blastômeros tipicamente periféricos (essas células se dividem ativamente e mesodérmicos presumidos
sobre o vitelo; no entanto, incorporam-se a ele e constituem a zona de recobri- pela borda da blastoderme
mento) a zona de junção cuja camada celular profunda não tem limite com o (lábio do blastóporo). Os ovos
vitelo e constitui o sincício vitelino; e uma zona interna onde algumas células de animais que possuem
âmnio utilizam o bordo do
(provenientes daquelas da zona de junção que adquiriram limites celulares),
disco para formar o epiblasto
que se localizam entre área opaca e a pelúcida, possuem um citoplasma rico e o hipoblasto primário,
em vitelo, são grandes e formam a chamada parede germinativa. enquanto a formação da
Temos, neste momento, a blástula primária, formada por várias cama- mesoderme e a maior parte
do hipoblasto secundário
das celulares, porém, sem a diferenciação em folhetos germinativos. Apenas ocorrem na parte central
pouco antes da postura do ovo é que há a formação da blástula secundária, da área de formação do
quando a blastoderme transforma-se, ao nível da área pelúcida, num embrião embrião. Outra parte do
diblástico. As células superficiais representam o epiblasto, e as da camada hipoblasto secundário
pode ser formada por
profunda, o hipoblasto.
delaminação. Hoje, ainda não
A blastocele primária sofre uma modificação acentuada: células do blas- há consenso entre grupos
toderma recobrem o assoalho da blastocele, apoiando-se sobre a membrana de embriologistas sobre
como se dá a formação da
que separa o vitelo da cavidade da blastocele primária. Forma-se, portanto,
endoderme.
uma nova cavidade agora forrada totalmente por células, tendo como teto
uma camada celular que recebe o nome de epiblasto, e, como assoalho, uma
camada celular que recebe o nome de hipoblasto. Esta nova cavidade pode
ser considerada uma blastocele secundária.
O modo de formação do hipoblasto é ainda obscuro. Aqui, descrevere- As teorias para a
mos a ideia que atualmente é mais aceita. formação do hipoblasto,
resumidamente, são: a)
células da blastoderme,
por delaminação: viriam a
alojar-se próximo ao vitelo,
recobrindo-o e dando origem
ao endoderma; b) das
bordas do disco germinativo,
por migração: surgeriam
células que iriam constituir
o endoderma; c) ocorreriam
muitas dobras irregulares
do epiblasto, havendo
a invaginação múltipla
de células, originando o
hipoblasto; d) que deve
haver a associação de pelo
menos dois destes processos
propostos na formação deste
folheto.
86
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Síntese da Capítulo
O ovócito de aves e de répteis, ao ser ovulado, encontra-se com a meiose
bloqueada em metáfase II. A meiose só é retomada quando há a fecundação.
No ovócito telolécito, observa-se uma enorme sobrecarga de vitelo (gema) e
uma área restrita de citoplasma ativo em forma de disco, a cicatrícula. Após a
fecundação, inicia-se a segmentação meroblástica discoidal.
Quando, na região da cicatrícula, encontram-se de 32 a 64 blastôme-
ros, ela é denominada de blastoderma ou disco germinativo, caracterizando
a fase de mórula. Nem todas as células possuem delimitação citoplasmática
completa. Algumas delas permanecem sem limites com o vitelo (especialmen-
te as das camadas inferiores), formando um sincício marginal que contorna
profundamente a blastoderme.
Nesta fase, o disco germinativo ou blastoderme, visto de cima, apresenta
duas áreas nítidas: a área pelúcida (central, sem contato com o vitelo) e a área
opaca (periférica, ligados com o vitelo). Tem-se a blástula primária, formada por
várias camadas celulares, porém sem a diferenciação em folhetos germinativos.
90
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Atividades de avaliação
1. O que você viu até agora de semelhante no desenvolvimento embrionário
de vertebrados e qual diferença lhe chamou mais atenção?
http://www.youtube.com/watch?v=LKvez9duEHQ
http://www.youtube.com/watch?v=Upja9l0JPgA&feature=related
Capítulo 10
Desenvolvimento
de mamíferos
De acordo com a presença
ou não da placenta, os
1. Introdução mamíferos se dividem em
três subclasses:
O ovócito de mamíferos, ao ser ovulado, encontra-se bloqueado em meiose II Os prototérios, ou
(exceto em cadelas e em algumas éguas, que ovulam ovócitos em meiose I). A monotremados, são
maioria tem ovos oligolécitos (no caso dos humanos é dito alécito, pela quase mamíferos que põem ovos;
ausência de vitelo). Os metatérios, ou
marsupiais, são vivíparos,
Os ovos dos mamíferos mais primitivos (monotremados) assemelham-se possuem uma placenta
aos das aves, por terem tamanho relativamente grande (1,3 cm a 1,8 cm no rudimentar, e a duração
ornitorrinco) e muito vitelo e por serem postos. Ovos de todos os mamíferos da gestação é pequena.
O filhote é expelido ainda
superiores (placentários) são muito pequenos (cerca de 0,1 mm de diâmetro), muito imaturo;
praticamente desprovidos de vitelo, os quais, durante o desenvolvimento, são Os euterianos, ou
mantidos dentro do corpo materno. placentários verdadeiros,
vivíparos. O jovem, ao
Neste capítulo, enfatizaremos o desenvolvimento dos mamíferos pla-
nascer, difere do adulto
centários. O ovo de mamíferos placentários é do tipo oligolécito, e sua seg- somente no tamanho.
mentação é holoblástica igual. Apesar de terem segmentação total, com o
prosseguir do desenvolvimento, oferecem o mesmo aspecto que ocorre nos
sauropsídeos. Os anexos embrionários que se formam são os mesmos, porém
acrescidos de uma nova formação para adaptação com o desenvolvimento no
organismo materno: a placenta, que assegura as trocas entre a mãe e o feto.
O ovócito dos mamíferos placentários, liberado do ovário para as tubas
uterinas, é envolvido por uma camada acelular glicoproteica, a zona pelúci-
da, e por uma camada celular de células foliculares, a corona radiata. Nos
humanos, a fecundação deve ocorrer dentro de 48 horas pós-ovulação. Após
esse período, o ovócito degenera e morre. O tempo de sobrevivência esper-
mática dentro do trato genital feminino tem relação com o tempo de viabilida-
de do ovócito. Nas coelhas, a fecundação ocorre nas duas primeiras horas
pós-ovulação. O local onde normalmente a fecundação de mamíferos ocorre
é na ampola da tuba uterina.
92
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Simultaneamente, o
sinciciotrofoblasto,
inicialmente restrito à região
em contato com o endométrio,
expande-se ao redor de
todo o blastocisto, enquanto
células citotrofoblásticas
também proliferam ao
redor do blastocisto,
aumentando sua espessura.
Durante a proliferação, o
citotrofoblasto vai originando
lacunas no seu interior que,
coalescendo, formam o
celoma extraembrionário.
Este celoma envolve todo
o embrião, exceto num
ponto, onde não se formam
lacunas no citotrofoblasto,
mantendo o embrião ligado ao
sinciciotrofoblasto. Este ponto
é denominado pedúnculo
Figura 1 – Modificações no germe embrionário (em corte) durante a implantação no do embrião (GEORGE e
endométrio. Segundo Garcia e Fernandez (2001). CASTRO, 1998).
94
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Quando o embrião chega Durante este processo ocorre lesão do epitélio da parede do útero, das
ao útero, ele se encontra em
glândulas endometriais e dos vasos sanguíneos, o que leva a um sangramento
fase secretora, preparado
para receber o blastocisto (quando mais intenso, esse samgramento é, por algumas mulheres, confundido
que nele irá se implantar. com a menstruação). À medida que o blastocisto vai se adentrando na parede do
O local de eleição para a útero o tecido conjuntivo endometrial desenvolve a reação decidual, que consiste
implantação é a parede no aumento das células devido ao preenchimento por glicogênio e lipídeos. Esta
posterior do corpo do útero.
reação se inicia no local da implantação, para depois tomar todo o endométrio.
Ocorrendo em outro local
que não o útero (tuba uterina, Nesse momento, o endométrio passa a chamar-se decídua ou caduca (essa
ovário, colo uterino, cavidade zona será eliminada após o parto).
abdominal etc.), diz-se que a Na espécie humana, o embrião se desenvolve inteiramente dentro da
gestação é ectópica.
parede uterina, isto é, sem contato com o lúmen do órgão (implantação in-
tersticial). Em outras espécies, uma parte apenas do embrião fica contida na
intimidade do endométrio.
Simultaneamente à implantação, o embrioblasto também sofre transfor-
Assim como em aves, o mações, e suas células se arranjam em duas camadas superpostas de for-
hipoblasto não origina
nenhuma estrutura
mas e tamanhos diferentes: uma em contato com o citotrofoblasto, de células
intraembrionária em cilíndricas – epiblasto ou ectoderme primária; e outra voltada para a cavidade
mamíferos. de blastocisto, de células cúbicas – hipoblasto ou endoderme primária. Estas
duas camadas do embrioblasto adquirem uma forma discoide e recebem o
nome de disco germinativo bilaminar (Figura 10.1B).
Durante a implantação, o epiblasto e o hipoblasto proliferam e crescem bas-
tante, através de suas bordas, respectivamente para cima e para baixo, criando
duas cavidades: a cavidade amniótica (epiblasto) e o saco vitelínino (hipoblasto).
O disco germinativo bilaminar, durante a segunda semana, em humanos,
não sofre grandes modificações. Porém, neste período, observa-se o desenvol-
vimento de estruturas extraembrionárias, como o âmnio, a membrana de Heu-
ser (saco vitelínico primário) e a mesoderme extraembrionária (Figura 10.1B-D).
Nos mamíferos, a formação
do âmnio ocorre ainda Amniogênese
durante a fase de blástula, A amniogênese é o nome dado ao processo de formação da cavidade amni-
enquanto que, nas aves, esse ótica. A formação deste anexo é bem precoce em mamíferos quando compa-
fenômeno só é relatado após
a gastrulação.
rado aos sauropsídeos.
Nos mamíferos, a formação da cavidade amniótica pode se dar por:
O plectâmnio ocorre em
a) Pregueamento (plectâmnio) - É a forma mais primitiva de amniogênese,
coelhos, nos ungulados,
nos carnívoros, em alguns dá-se pelo dobramento das bordas do epiblasto para o lado do trofoblasto,
insetívoros e nos primatas indo em direção medial para se unirem.
inferiores. Nas aves, o âmnio
b) Cavitação (esquizâmnio) – Algumas células do epiblasto e/ou do citotrofoblasto
também se forma desta
maneira. O esquizâmnio (ainda permanece obscuro) passam a produzir um líquido (amniótico). Estas
ocorre em primatas células são denominadas de amnioblastos. Este líquido coalece formando
superiores e na maioria dos uma cavidade entre as células do epiblasto, aparecendo uma cavidade cujo
insetívoros.
teto é formado pelos amnioblastos, e o assoalho, pelas células epiblásticas.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 95
Formação do alantoide
Durante a terceira semana do desenvolvimento embrionário humano, a partir do
saco vitelínico, um divertículo endodérmico cresce, e suas células se insinuam
entre as do pedúnculo embrionário. Ele está envolvido na formação inicial do
sangue do embrião humano e no desenvolvimento da bexiga. Inicialmente, o
alantoide participa da formação do cordão umbilical; mais tarde, sofre estrei-
tamento, originando o úraco. Os vasos sanguíneos do alantoide tornam-se as
artérias uterinas e a veia umbilical.
O disco embrionário, que tem um formato circular ao iniciar a gastrulação,
alonga-se e sofre expansão maior na região cefálica. A neurulação ocorre de for-
ma semelhante a qualquer dos vertebrados (já descrito em capítulos anteriores).
Na quarta semana, o embrião torna-se tubular e curvado anterior e pos-
teriormente, devido a dobramentos laterais, cefálico e caudal. A formação dos
membros inicia-se neste período e é considerado um achado marcante da
ocorrência da organogênese (o período de organogênese vai da 4ª a 8ª se-
mana) (Figura 10.2). Depois da organogênese, inicia-se a fase fetal que se
estende até a parturição.
Placa pré-cordal, ou
procordal, é uma pequena
região circular de células
endodérmicas cilíndricas
firmemente aderidas à
ectoderme adjacente
que formam a membrana
bucofaríngea. Placa cloacal
ou membrana cloacal
localiza-se caudalmente à
linha primitiva e corresponde
a uma área circular onde
ectoderme e endoderme
Figura 2 – Esquema do desenvolvimento da forma externa do embrião humano, da
encontram-se fundidas,
terceira semana ao segundo mês. Segundo Junqueira e Zago (1972). impedindo a penetração da
mesoderme, assim como na
placa pré-cordal.
98
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Atividades de avaliação
1. Faça uma resenha do assunto tratado neste capítulo.
2. Formule três questões subjetivas e duas objetivas sobre o assunto deste
capítulo e responda-as.
http://www.youtube.com/watch?v=UgT5rUQ9EmQ&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=R6ZZIict3Fc
http://www.youtube.com/watch?v=ThqByG4ozOY&feature=related
http://www.youtube.com/watch?v=QgDdxWRHCwQ
http://www.youtube.com/watch?v=jo3NjApFSQE
http://www.youtube.com/watch?v=la3DpQhedHU
Referências
ALBUQUERQUE, M. O.; SILVA, J. W. B.; KOVÁSCS, G. Sobre o desenvol-
vimento do ovo e embrião do tambaqui, Colossoma macropomum CUR-
VIER, 1818. Fortaleza: DNOCS, 1984/1994. 100 p. (Boletim Técnico).
ALMEIDA, J. M. Embriologia veterinária comparada. Rio de Janeiro: Gua-
nabara Koogan, 1999, 176 p.
GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre Art-
med, 2001. 416 p.
GEORGE, L. L.; RODRIGUES, C. E.; CASTRO, R. R. L. Histologia compa-
rada. 2. ed. São Paulo: Roca, 1998. 286 p.
GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. São Paulo: FUNPEC,
2003. 918 p.
HAFEZ, B.; HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 7. ed. Barueri: Manole,
2004. 513 p.
HILDEBRAND, M.; GOSLOW, G. Análise da estrutura dos vertebrados. 2.
ed. São Paulo: Atheneu. 2006. p. 69-82.
HOUILLON, C. Embriologia. São Paulo: Edgard Blücher, 1972. 160 p.
102
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
1. Introdução
Os animais multicelulares constituem-se de diferentes tipos de células que,
quando possuem estrutura e função semelhantes, dispõem-se em grupos ou
em camadas, chamadas de tecidos. Assim, em cada tipo de tecido, as células
assemelham-se entre si pela forma, tamanho e disposição característicos, po-
dendo também especializarem-se ou diferenciarem-se tanto estrutural como
fisiologicamente, para desempenhar alguma função.
Segundo Poirier e Dumas (1983), tecido é um conjunto de células dife-
renciadas para uma mesma função que se agrupam ordenadamente para tal
fim, sem, entretanto, ser obrigado que um tecido seja composto de elementos
idênticos, e sim de elementos que cumpram uma mesma função, mesmo pos-
suindo características muito diversas.
106
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Cormack (1985) afirma que a Histologia abrange tudo o que se sabe so-
bre estrutura pormenorizada do organismo como resultado de estudos micros-
cópicos e que, portanto, compreende o estudo da função celular bem como
a estrutura da célula e, consequentemente, abrange o estudo da célula e es-
Você sabe quem criou o trutura do tecido em relação às suas funções. Segundo Storer et al. (1989), a
primeiro modelo de um
Histologia ou Anatomia microscópica é o estudo da estrutura e da disposição
microscópio? Pesquise a
respeito. dos tecidos nos órgãos, sistemas e aparelhos pela dissecção. Para Junquei-
ra e Carneiro (2004), a Histologia estuda as células e o material extracelular
que constituem os tecidos do corpo. Stevens e Lowe (2004) consideram a
Histologia como o estudo de estruturas microscópicas do material biológico
e das maneiras através das quais os componentes individuais se relacionam
estrutural e funcionalmente. Sob essa ótica, os tecidos seriam um conjunto de
células dispostas em uma formação regular específica.
to dessa área, dentre eles Galileu Galilei, Marcello Malpighi, Antoine van Leeu-
wenhoek e Robert Hooke. Este último popularizou o uso do microscópio entre
os biologistas e foi o primeiro a usar o termo célula no estudo dos seres vivos.
Poder de resolução é a capacidade de discriminar dois pontos que se
encontram separados entre si por uma distância mínima e que geram ima-
gens independentes. Esta distância se denomina limite de resolução.
Em linhas gerais, podemos caracterizar esse aparelho em dois mo-
delos: Microscópio Óptico e Microscópio Eletrônico. O microscópio óptico é
utilizado para estudar a estrutura dos tecidos e a morfologia das células, ao
passo que o microscópio eletrônico serve para a análise ultraestrutural dos
componentes celulares.
O material biológico, para ser observado no microscópio óptico ou no
eletrônico, necessita ser previamente preparado.
c) Revólver: essa peça pode ser encontrada logo abaixo do canhão. Nela es-
tão inseridas várias lentes objetivas. Essa peça possui um mecanismo de
rotação que permite o posicionamento das objetivas. Com isso, é possível
selecionar a objetiva desejada para a visualização do material.
d) Objetivas: são lentes que projetam uma imagem aumentada e invertida
do objeto nas oculares e inserem-se ao revólver através de rosca. Toda
objetiva apresenta o número do aumento que proporciona.
3. Técnicas histológicas
Apesar dessa ferramenta ser a base para os estudos histológicos, algumas
estruturas como células vivas, camadas delgadas de tecidos, entre outras, po-
dem ser observadas diretamente sem a necessidade de procedimentos histo-
lógicos. No entanto, o material a ser utilizado na microscopia óptica ou eletrôni-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 111
3.1 Esfregaço
A técnica do esfregaço é utilizada para material que se encontra formado por
células isoladas, como as células da mucosa bucal. Essa técnica consiste em
espalhar uma gota do material biológico a observar sobre uma lâmina de vi-
dro, formando uma fina película para uma melhor observação ao microscópio,
que, mais tarde, pode ser submetida a uma coloração, para evidenciar alguns
constituintes desse material a ser visualizado. É a técnica mais utilizada para
a observação de células sanguíneas.
3.2 Esmagamento
É um procedimento útil para a observação histológica. Nessa técnica, o ma-
terial a ser analisado deverá ser colocado sobre uma lâmina de vidro e, então,
coberto por uma lamínula. Em seguida, essa lamínula deverá ser pressiona-
da sobre o material de maneira a esmagá-lo, para que, dessa forma, force o
rompimento das células com o intuito de elas se espalharem sobre a lâmina.
3.3.1 Fixação
A base para um processamento histológico de qualidade está diretamente re-
lacionada à etapa de fixação, isto é, ela precisa ser completa e voltada ade-
quadamente para o tipo de tecido que se pretende analisar. Dessa maneira,
é importante conhecermos alguns critérios necessários para esse processo.
112
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
3.3.3 Clarificação
Também conhecida como diafanização, essa etapa tem o objetivo de extrair o
álcool presente no material em tratamento, para, com isso, torná-lo uma peça
transparente, e permitir a inclusão da parafina no material por inteiro, prepa-
rando-a para as etapas de corte e, em seguida, para a coloração. A substância
mais usada nessa etapa do processamento é o xilol. Nessa etapa do proces-
samento, a peça (fragmento do material a ser analisado) é mergulhada em
cubas de vidro contendo o xilol, recebendo três banhos com intervalos de uma
hora cada. Sua utilização se deve às características de solubilidade em álcool
e de insolubilidade em água.
fragmento a ser tratado. Para essa etapa, o fragmento recebe dois banhos de
parafina, sendo cada um de uma hora e meia.
Após esse período, o material estará adequado para a etapa seguinte,
a inclusão, uma vez que ele se tornará rígido. A inclusão é o momento em que
o fragmento será finalmente imerso no bloco de parafina que se encontra em
estado líquido em um molde metálico ou plástico, para permitir sua solidifica-
ção. Ao formar um bloco contendo o material biológico, o processamento es-
tará encerrado. Para a microscopia óptica, utiliza-se, normalmente, a parafina
histológica, mas pode ser utilizada também a resina plástica, como glicerol
metacrilato. Para a microscopia eletrônica, normalmente é utilizado um tipo de
resina, conhecido como Epon.
3.3.6 Coloração
A grande maioria de estruturas celulares e teciduais é transparente, incolor
e com baixo índice de refração, por isso, utilizam-se os processos de colo-
ração para a microscopia de luz, e de metais pesados para a microscopia
eletrônica (contrastação).
O mecanismo de coloração está relacionado a dois fatores importantes;
os corantes e as estruturas a serem coradas. Os corantes são substâncias
com capacidade de transmitir sua cor para outras estruturas e, consequente-
mente, de permitir a visualização das mesmas.
Eles podem ser classificados em corantes naturais (oriundos de orga-
nismos animais e vegetais) e corantes artificiais (origem sintética). As técni-
cas de coloração procuram, basicamente, associar o caráter ácido ou básico
114
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
3.3.7 Montagem
É a última etapa do processamento e envolve a finalização da lâmina conten-
do o material a ser analisado e a sobreposição da lamínula, que irá proteger
o material na lâmina. É utilizada, para a fixação entre lâmina e lamínula, uma
resina denominada Bálsamo do Canadá, que é solúvel em xilol e insolúvel
em água. A presença de uma lamínula impede que haja hidratação do corte
pela umidade do ambiente. Dessa maneira, o material obtido pode se manter
estável por tempo indefinido. Após a montagem, levam-se as lâminas à estufa,
para secagem do bálsamo do Canadá.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 115
Síntese da Capítulo
Neste capítulo, estudamos sobre os conceitos de tecidos e da histologia, bem
como sua importância para a biologia. Vimos os diversos tipos de técnicas
histológicas e suas etapas e, ainda, compreendemos a importância do mi-
croscópio, conhecemos seus constituintes e, por fim, aprendemos quais são e
como se executam os procedimentos histológicos para análise dos materiais
biológicos nesse equipamento.
Atividades de avaliação
1. Para entender a arquitetura de um órgão e, consequentemente, a organiza-
ção dos tecidos e suas estruturas celulares, é preciso conhecer as diferen-
tes secções em diferentes planos de visão. Partindo desse princípio, procu-
re, nas bibliografias específicas, informações sobre os diferentes planos de
cortes, necessários para a compreensão dos materiais histológicos obtidos
através do processamento.
2. Que vantagens e desvantagens você pontua entre a utilização da micros-
copia óptica e eletrônica?
3. Após a coleta de uma amostra da pele e de seu processamento histológico,
um estudante de biologia levou seu material para análise em um microscó-
116
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
pio óptico e observou que o mesmo tinha 4 tipos de lentes objetivas com
aumentos de 10, 20, 40 e 100 vezes. Ele percebeu que a ocular do aparelho
tinha uma lente com ampliação de 4,5 vezes. Em que ampliações esse alu-
no visualizou seu material, considerando que ele utilizou todas as objetivas?
4. Sabendo que, para análise de um material histológico, são necessários co-
nhecimentos específicos, como reconhecimento dos diversos equipamentos
utilizados, procedimentos e etapas histológicas. A partir de um desenho ou
de uma figura esquemática, identifique e descreva cada parte de um micros-
cópio óptico, citando as funções atribuídas a cada um. Ainda sobre essa
temática, escolha três etapas do processamento histológico para você fazer
comentários, expondo sua opinião sobre as vantagens e as desvantagens
de cada etapa.
http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.claretiano.edu.br/da/biologia/atlas_virtual/glossario.htm
http://www.vetarquivos.blogspot.com/2009/08/atlas-virtual-de-histologia.html
http://www.icb.ufg.br/histologia/incapa.htm
Capítulo 12
Tecido epitelial
1. Introdução
Os neuroepitélios são
Os tecidos são responsáveis pela constituição dos diversos órgãos do corpo constituídos por células
animal, que, por sua vez, constituem-se por diferentes tipos celulares. Além epiteliais, com função
disso, possuem também uma matriz extracelular, que é produzida pelas pró- sensorial, encontradas nos
órgãos da audição, gustação
prias células. Em muitos tipos de tecidos, essa matriz é quase inexistente,
e olfação, geralmente ao lado
porém, em outros tipos, é muito abundante. do epitélio de revestimento.
2. Tecido epitelial
A superfície externa do corpo e grande parte da superfície interna são cobertas
por inúmeras lâminas de células contínuas, denominadas células epiteliais de
revestimento, que, juntamente com as várias glândulas (epitélios glandulares) e
células especializadas (neuroepitélios), constituem o chamado tecido epitelial.
Essa diferenciação é um tanto arbitrária, pois existem epitélios de reves-
timento onde todas as células secretam (epitélio do estômago, por exemplo)
ou então onde apenas algumas células são secretoras (epitélio da traqueia e
do intestino, por exemplo).
Relembre os conceitos de
As células epiteliais são constituintes especializados de muitos órgãos,
ecto, endo e mesoderma
com funções variadas. Essa característica se deve às inúmeras adaptações enquanto folhetos
sofridas tanto para o revestimento e a proteção de estruturas como para a embrionários.
secreção de substâncias. Originam-se basicamente dos três folhetos embrio-
nários: ectoderma, mesoderma e endoderma.
A principal característica do tecido epitelial está relacionada à inexis-
tência irreal da substância intercelular – a qual se constitui das mesmas mo-
léculas primárias que formam a célula. Essa substância atua como suporte
estrutural básico para as células e, ainda, nas comunicações entre essas uni-
dades, facilitando uma forte adesão por meio de estruturas especializadas.
Além disso, a forma das células epiteliais varia muito, indo de achatadas
a prismáticas altas, com todas as possíveis formas intermediárias. Outra carac-
terística importante é a presença de uma camada chamada de Glicocálix, uma
118
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
A substância intersticial, camada rica em glicoproteínas que reveste as células e toma parte em fenôme-
amorfa ou extracelular, nos de adesão e imunológicos entre as células, bem como na pinocitose. Esta
muitas vezes, é líquida,
como no caso do plasma
não é exclusiva das células epiteliais, ocorrendo em outros tipos celulares.
sanguíneo; outras vezes, O tecido epitelial não possui suprimento sanguíneo. Assim, todos os epi-
é sólida ou semissólida, télios são avasculares, e suas células dependem dos nutrientes e do oxigênio
como observamos nos
ossos e nas cartilagens,
difundidos a partir dos capilares do tecido conjuntivo adjacente. Na superfície
respectivamente. Nos tecidos de contato do tecido epitelial com o tecido conjuntivo, há uma estrutura deno-
animais, o ácido hialurônico minada lâmina basal, formada principalmente por colágeno, laminina (glico-
e o ácido condroitinosulfúrico proteína) e proteoglicanas.
desempenham o papel
de “cimento”, para unir as Em algumas regiões do organismo, em continuação à lâmina basal, veri-
células entre si. Existem fica-se um acúmulo de fibras reticulares, proteínas e glicoproteínas, que junta-
substâncias que possuem mente com a lâmina basal, irão formar a membrana basal. A lâmina basal é uma
uma forma figurada, como
fibras colágenas, elásticas
estrutura de grande significado funcional, agindo como um substrato sólido que
e reticulares. Outro tipo de apoia e guia células que se encontram em movimento migratório. Já a mem-
substância que banha as brana basal tem papel duplo: sustentação e barreira (filtração, difusão, trocas).
células é denominado de
tissulares, como é o caso
Outro aspecto importante do tecido epitelial é a presença das estruturas
da linfa. especializadas, que permitem uma intensa adesão mútua, formadas simples-
mente por proteínas e junções celulares presentes nas membranas que, além
de promoverem a aderência, ainda servem de vedação do espaço intercelular.
São especializações das células epiteliais as microvilosidades - com função
de aumento de superfície; os cílios- com função de deslocamento de partícu-
Os cílios geralmente se
apresentam em grande las; as zônulas de oclusão, zônulas de adesão, desmossomos e junções tipo
quantidade nas células. gap - com função de reforço da união entre as células adjacentes.
Estima-se, por exemplo, que,
Vamos conhecer um pouco sobre elas:
em uma célula da traqueia,
haja, em média, 250 cílios na
sua superfície apical. 2.1 Microvilosidades
São projeções da membrana celular que se assemelham a dedos de luva.
Apresentam um revestimento glicoproteico e favorecem uma ampliação na
superfície de contato entre células epiteliais e o meio. Dessa forma, contri-
buem para o aumento da capacidade de absorção de nutrientes pelo epitélio.
Pesquise sobre o papel do
glicocálix na rejeição pós
transplante de órgãos ou 2.2 Cílios
de tecidos.
São estruturas alongadas de formação cilíndrica, revestidas pela membrana
celular com mobilidade e em forma de pelos microscópicos. São responsáveis
pelo movimento ciliar de células ciliadas (como as da traqueia, por exemplo)
graças à atividade dos microtúbulos presentes na sua constituição. Encon-
tram-se presentes em alguns tipos de células epiteliais exercendo função de
proteção (como exemplo, estão as células que realizam a retenção de muco).
Histologia e Embriologia Animal Comparada 119
2.5 Desmossomos
São estruturas complexas de aspectos circulares constituídas por duas me-
tades, formadas entre as membranas de duas células vizinhas. Essa união
forma uma ponte que permite a adesão entre elas graças à conexão de
filamentos intermediários que permitem a formação de uma grande força
tensora, composta de várias proteínas intracelular e extracelular, bastante
encontradas na pele.
Quadro 12.1
Origem do tecido epitelial
Folheto Órgãos
Epiderme
Ectoderme Revestimento da boca
Revestimento do ânus
Glândulas anexas ao tubo digestivo
Endoderme Revestimento do sistema respiratório
Revestimento do sistema digestório
Mesoderme Formação do endotélio e revestimento dos vasos sanguíneos
Quadro 2
Diversos tipos de epitélios, suas classificações, diferenciações e os órgãos
em que podem ser localizados nos grupos animais
Tipo de
Classificação Diferenciação Exemplos
epitélio
Endotélios dos vasos;
Uma camada de células
Pavimentoso mesotélios da cavidade pleural;
em formato de escama.
alvéolos pulmonares.
Simples
4.3.1 Tubulosa
Glândulas que apresentam um canal simples ou ramificado, e as células se- Figura 5 – Desenho esque-
cretoras localizam-se nas regiões terminais (Figura 12.7). São desses tipos as mático de uma glândula ho-
glândulas sudoríparas, gástricas, duodenais e intestinais. lócrina.
4.3.3 Túbuloacinosas
Possuem longos canais ramificados e, na extremidade de cada um, há um
ácino, que é a única região secretora (Figura 12.9). São desse tipo de glân-
dula as submaxilares e sublinguais (salivares), as lacrimais e a porção exó-
crina do pâncreas, isto é, sua região produtora do suco pancreático, rico em
enzimas digestivas.
Atividades de avaliação
Figura 8 – Desenho esque-
1. Os tecidos epiteliais, considerados como responsáveis pela constituição de
mático de uma glândula aci- diversos órgãos dos animais, possuem origens diversas. Pensando nisso,
nosa. elabore um quadro fazendo relação entre a origem embriológica dos epité-
lios e os órgãos oriundos das mesmas.
2. O tecido epitelial compreende duas variedades fundamentais: o epitélio de
revestimento e o epitélio glandular ou de secreção. Este último sendo cons-
tituído por células epiteliais especializadas, formando as estruturas chama-
das de glândulas. Caracterize os dois tipos de glândulas de origem epitelial,
identificando suas principais características.
3. Outro aspecto importante do tecido epitelial é a presença das estruturas
especializadas que permitem uma intensa adesão mútua, formadas sim-
plesmente por proteínas e por junções celulares presentes nas membranas
que, além de promoverem a aderência, ainda servem de vedação do es-
paço intercelular. Tais estruturas especializadas são ditas especializações
Figura 9 – Desenho esque- das células epiteliais. Faça uma descrição das especializações citadas na
mático de uma glândula tú- unidade.
buloacinosa.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 129
Texto complementar
A transformação dos epitélios
Assim como outros tecidos, os epitélios podem sofrer metaplasia, que é a substituição
patológica de um tipo de tecido por outro. No caso de fumantes crônicos, por exemplo,
o epitélio pseudoestratificado ciliado da traqueia e dos brônquios pode se transformar
em pavimentoso pela ação irritante dos elementos presentes na composição do cigarro.
Essa transformação altera a função desses órgãos, trazendo prejuízos para a saúde.
http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.icb.usp.br/~bmm/materiais/Juncoes%20e%20adesao%20celu-
lar%20e%20matriz%20extracelular.pdf
http://www.objetoseducacionais2.mec.gov.br/handle/mec/7418
http://www.planetabio.com/histologia.swf
Capítulo 13
Tecido conjuntivo
1. Introdução
O tecido conjuntivo caracteriza-se pela grande quantidade de material intrace-
lular e pelo distanciamento das suas células e fibras. Ele forma o arcabouço
que sustenta as partes moles do corpo, apoiando e ligando os outros tipos de
tecido e, portanto, desempenhando diversas funções, como sustentação, pre-
enchimento, armazenamento, transporte, defesa e reparação. Ele está asso-
ciado aos demais tecidos, servindo de suporte e preenchendo espaços. Forma
os tendões e ligamentos, aponeuroses, cápsulas envolvendo órgãos, membra-
nas orgânicas e paredes no interior de diversos órgãos, além dos envoltórios
do sistema nervoso central (meninges) e do estroma (tecido de sustentação
dos órgãos). Pode armazenar lipídios, água, eletrólitos, como o sódio, e prote-
ínas plasmáticas. Os tecidos conjuntivos originam-se do mesênquima (tecido
embrionário), caracterizado por possuir células com prolongamentos mergu-
lhadas em abundante substância extracelular e pouco viscosa. Vale lembrar
que o mesênquima, além do tecido conjuntivo, também forma outras estrutu-
ras, como vasos sanguíneos, células do sangue e tecidos musculares.
Estruturalmente, o tecido conjuntivo possui três componentes: células,
fibras e substância fundamental (ou matriz extracelular). A variação na quali-
dade e na quantidade destes componentes define os diferentes tipos de teci-
do conjuntivo (mais adiante, iremos estudar essa classificação) . Enquanto os
demais tecidos (epitelial, muscular e nervoso) têm como constituintes princi-
pais as células; no tecido conjuntivo, predomina a matriz extracelular, formada
pela substância fundamental e pelas fibras.
A matriz extracelular (substância fundamental) é um complexo viscoso e
altamente hidrofílico, ou seja, possui grande afinidade pela água (hidro= água
/ filia= afinidade por), portanto é solúvel. É composta principalmente de ma-
cromoléculas alongadas e aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos),
além de glicoproteínas multiadesivas (como a lamina, a fibronectina, entre
outras). Estas macromoléculas se ligam a receptores específicos (integrinas)
na superfície das células, promovendo assim a união do tecido, conferindo
força tênsil e rigidez à matriz.
132
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Macrófago
Distingue-se por sua grande capacidade de pinocitose e fagocitose. Sua mor-
fologia é variável conforme o estado funcional e na localização da célula. Pos-
sui superfície irregular, apresentando saliências e reentrâncias. Possui núcleo
ovoide e pode ser fixo (histiócito) ou móvel.
Os macrófagos são originados dos monócitos, células do sangue que
penetram no tecido conjuntivo, atravessando a parede dos capilares sanguí-
neos, e que se formam na medula óssea. Ao conjunto formado pelos macró-
fagos, mais as células da medula óssea que originam os monócitos e mais
os próprios monócitos, dá-se o nome de sistema fagocitário mononuclear.
O citoplasma dos macrófagos contêm muitos lisossomos que derramam suas
enzimas nos vacúolos que contém o material englobado, formando os fagos-
somos, nos quais se processa a digestão desse material (Figura 3).
Mastócito
Célula globosa e grande com grânulos basófilos, núcleo esférico e central,
originado da medula óssea (Figura 4).
M
M
A liberação de mediadores
químicos armazenados nos
Figura 4 – Mastócito (M); Hemácias(H). Adaptada de www6.ufrgs.br/.../felino16.jpg.
mastócitos promove reações
Acessado em 22 nov. 2009.
alérgicas denominadas de
reações de sensibilidade
imediata, tais como as que
Os mastócitos contém heparina, sulfato de condroitina e outros media-
ocorrem após a ingestão de
dores químicos da inflamação, como a histamina e o fator quimiotático dos alimentos, como camarão
eosinófilos na anafilaxia, o ECF-A. A heparina é anticoagulante e a histamina ou caranguejo, por pessoas
tem vários efeitos, como contrair a musculatura lisa dos bronquíolos e dilatar e alérgicas, desencadeando
os famosos edemas de
aumentar a permeabilidade dos capilares sanguíneos. No choque anafilático,
glote. Nesses casos,
os mastócitos liberam grandes quantidades de heparina e histamina. as substâncias tóxicas
(antígenos) devem ser
neutralizadas imediatamente
Plasmócito
com antialérgicos.
São células ovoides com citoplasma basófilo e núcleo esférico com aspecto de
roda de carroça (Figura 5). Possuem muitas mitocôndrias e retículo endoplas-
mático bem abundante. São mais abundantes nos locais sujeitos à infecção
por bactérias, como a mucosa intestinal. Originam-se da transformação dos
Linfócitos B. Sintetizam e secretam anticorpos, proteínas específicas também
denominadas imunoglobulinas, fabricadas em resposta à entrada de moléculas
estranhas, chamadas antígenos. São abundantes nas áreas onde existe infla-
mação crônica e onde também predominam macrófagos e linfócitos.
138
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Célula adiposa
É uma célula especializada no armazenamento de energia sob a forma de
triglicerídeos (gorduras neutras), a qual será discutida no tópico referente ao
tecido adiposo.
O plasma sanguíneo
É uma solução aquosa clara, constituída de água (mais de 90%), contendo Na corrente circulatória
componentes de pequeno e de grande peso molecular, como sais (carbona- humana, existem, em média,
tos, cloretos, sulfatos e outros), aminoácidos, glicoses, vitaminas, hormônios, cerca de 300.000 plaquetas
por mm³ de sangue.
ureia etc. No plasma, pode-se verificar a presença de determinadas proteínas,
como o fibrinogênio (que participa da coagulação sanguínea), as globulinas
alfa, beta e gama (que atuam como anticorpos sendo chamadas de imuno-
globulinas) e as albuminas (que participam da regulação da pressão osmótica
do sangue).
As plaquetas
De peixes até aves, não
São restos celulares originados da fragmentação de células gigantes da me- se observa a presença de
dula óssea, conhecidas como megacariócitos. São glóbulos anucleados, in- plaquetas, mas sim de uma
célula nucleada, o trombócito,
colores. Possuem substâncias ativas no processo de coagulação sanguínea,
cuja função também é a de
que impedem a ocorrência de hemorragias. São portadores de tromboplastina coagulação.
ou tromboquinase, enzima que participa do mecanismo da coagulação do
sangue. Apresentam-se em forma de disco e mostram, internamente, uma
parte transparente azul-clara, o hialômero, o qual contém grânulos (delta, alfa
e lambda) corados em púrpura, que constituem os cromômeros.
144
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
Os glóbulos brancos
Também chamados de leucócitos (do grego, leukós = branco), os glóbulos
brancos são incolores, de forma esférica e estão envolvidos com as defe-
sas celulares e imunocelulares do organismo. São maiores que as hemácias
e capazes de fagocitar e de digerir células diversas ou partículas estranhas
ao organismo. Alguns deles são muito ativos na produção de anticorpos que
neutralizam as toxinas elaboradas por um determinado invasor do corpo.
Portanto, podemos dizer que os leucócitos estão intimamente associados ao
mecanismo de defesa do organismo. Na espécie humana, existem cerca de
6000 a 10000 deles por mm³ de sangue. Em certas circunstâncias, porém, a
taxa de leucócitos pode se elevar consideravelmente, chegando a 20000 ou As hemácias de peixes,
anfíbios, répteis e aves são
mais por mm³ de sangue. A esse fenômeno denomina-se leucocitose, e ela é nucleadas.
frequente nos indivíduos portadores de infecção, caso em que o organismo,
“numa atitude de defesa”, aumenta a produção de glóbulos brancos. Em si-
tuação inversa, na leucopenia, o teor de leucócitos no sangue é baixo, o que
aumenta a suscetibilidade a doenças em geral.
Através da emissão de pseudópodes, os leucócitos têm a capacidade
de deslocar todo o conteúdo celular do interior do vaso sanguíneo para o te-
cido conjuntivo vizinho, passando entre as células endoteliais. Assim, podem
abandonar a corrente sanguínea, ampliando, de maneira considerável, a ca-
pacidade de defesa do corpo. A esse fenômeno, dá-se o nome de diapedese.
Os glóbulos brancos podem se formar na medula óssea - sendo, então,
denominados granulócitos -, e nos órgãos linfoides, como timo, baço, linfonodos
e amígdalas - neste caso, são chamados de agranulócitos. A produção ocorre
de uma forma contínua, uma vez que esses glóbulos têm um ciclo de vida muito
curto (às vezes, persistem na corrente circulatória apenas por algumas horas). O número de leucócitos por
mm3 de sangue, no adulto
Há diferentes tipos de granulócitos e agranulócitos (Figura 13.11).
normal, é de 6.000 a 10.000.
Vamos começar pelo estudo dos granulócitos: Quando há um aumento
desse número, chamamos
• Neutrófilos - os mais abundantes leucócitos do sangue. Eles têm alto po-
de leucocitose, e, quando há
der fagocitário e apresentam o núcleo contendo de três a cinco lóbulos. O diminuição, de leucopenia.
citoplasma dos neutrófilos tem numerosos grânulos (lisossomos primários),
cujas enzimas promovem a digestão das partículas estranhas englobadas.
146
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
lares, o tecido adiposo é muito importante, pois permite que eles consigam
resistir ao frio extremo e aos longos períodos de hibernação.
Há duas variedades de tecido adiposo que apresentam, de forma dife-
renciada, a distribuição no corpo, a estrutura e a fisiologia. Uma dessas varie-
dades é o tecido adiposo comum, amarelo ou unilocular, cujas células contêm
apenas uma gotícula de gordura, e a outra variedade é o tecido adiposo pardo
ou multilocular, formado por células que contêm numerosas gotículas lipídicas.
As características desses dois tipos de tecido adiposo estão descritas a seguir.
Cartilagem hialina
A matriz da cartilagem hialina é constituída por fibrilas de colágeno tipo II asso-
ciadas a proteoglicanos e a glicoproteínas adesivas (condronectina). É o tipo
de cartilagem mais frequentemente encontrado no nosso corpo. Ela forma a
maior parte do esqueleto cartilaginoso no embrião, e, no adulto, está presente
na parede das fossas nasais, da traqueia (Figura 13.14), dos brônquios, dos
discos epifisários, na extremidade ventral das costelas e recobrindo superfí-
cies articulares dos ossos longos. Exceto nas cartilagens articulares, a cartila-
gem hialina é envolvida pelo pericôndrio.
Os condrócitos localizados na periferia da cartilagem hialina são alon-
gados, diferente dos condrócitos encontrados mais profundamente, que são
arredondados e localizados em grupos de até oito células, chamados de
grupos isógenos.
1. Condroblasto
2. Condrócito
3. Grupo isógeno
4. Matriz cartilaginosa
Cartilagem elástica
Possui constituição semelhante à da cartilagem hialina, entretanto, além de
fibrilas de colágeno tipo II, ela apresenta uma imensa rede de fibras elásticas
finas, contínuas com as do pericôndrio. Além disso, apresenta pequena quan-
tidade de material intercelular. Esse tipo de cartilagem se caracteriza por ser
muito flexível e, quando lesada, repara-se só com tecido fibroso.
152
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
1. Condroblasto
2. Pericôndrio - Camada Fibrosa
3. Pericôndrio - Camada Condrogênica
4. Grupo Isógeno
5. Matriz Celular
6. Condrócito
Matriz óssea
Na matriz óssea, cerca de 50% corresponde à parte inorgânica composta
de íons, como o fosfato e o cálcio principalmente, além de outros elementos,
como bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quanti-
dades. O cálcio e o fósforo formam cristais de hidroxiapatita cujos íons são hi-
dratados, formando uma capa de hidratação que facilita a troca de íons entre
o cristal e o líquido intersticial. A parte orgânica da matriz é formada por fibras
colágenas constituídas de colágeno tipo I e por pequenas quantidades de pro-
teoglicanas e glicoproteínas adesivas.
Células ósseas
As células ósseas podem ser de três tipos: osteoblastos, osteócitos e oste-
oclastos. Entretanto, como já dissemos anteriormente, esses tipos parecem
ser, na realidade, manifestações morfológicas de uma mesma célula em dife-
rentes estágios de atividade, podendo haver transformação de um tipo celular
em outro.
• Osteoblastos: são células jovens, ramificadas, com intensa atividade me-
tabólica e responsáveis pela produção da parte orgânica da matriz, ou seja,
o colágeno tipo I, as proteoglicanas e glicoproteínas. Além disso, os osteo-
blastos concentram fosfato de cálcio, parecendo exercer também influência
na incorporação de minerais na matriz, participando da sua mineralização.
A forma dessas células está diretamente ligada ao estado de ativação dos
osteoblastos. Quando ativos, são cuboides, e, quanoo inativos, são achata-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 155
Atividades de avaliação
1. Diferencie os tecidos conjuntivos frouxo e denso, considerando: consti-
tuição, predomínio de componentes, locais de ocorrência, funções, bem
como características de flexibilidade e de resistência.
2. Quais são as células típicas do tecido conjuntivo? Quais têm origem local e
quais são originadas de células fonte hemocitopoiéticas? Quais são as di-
ferenças ultraestruturais entre fibroblasto e fibrócito e quais as implicações
funcionais dessas diferenças?
3. Nas reações de sensibilidade imediata (alergias, asma e anafilaxia), qual
tipo celular do conjuntivo está intimamente relacionado? Quais as substân-
cias liberadas nessas reações e suas respectivas funções?
4. Pesquise e faça um quadro comparativo das diferenças entre as hemácias
de mamíferos e anfíbios.
5. Nos processos de cicatrização, podemos observar a participação do tecido
conjuntivo, quando da migração de determinadas células para o local lesio-
nado, ocasionando o seu fechamento. Comente sobre a célula envolvida
nesse processo de cicatrização.
6. O osso, apesar da aparente dureza, é considerado um tecido plástico, em
vista da constante renovação de sua matriz. Utilizando-se dessa proprieda-
de, ortodontistas corrigem as posições dos dentes, ortopedistas orientam as
consolidações de fraturas, e fisioterapeutas corrigem defeitos ósseos decor-
rentes de posturas inadequadas. A matriz dos ossos tem uma parte orgânica
proteica, constituída principalmente por colágeno, e uma parte inorgânica,
constituída por cristais de fosfato de cálcio, na forma de hidroxiapatita. Com
base no texto e nos conhecimentos sobre tecido ósseo, o que você pode
afirmar sobre a matriz óssea e a plasticidade do tecido ósseo?
160
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
http://www.auladeanatomia.com/artrologia/coluna.htm
http://www.lab.anhb.uwa.edu.au/mb140/corepages/blood/blood.htm#Blood
http://www.tulane.edu/som/index.cfm
http://www.neuromedia.neurobio.ucla.edu/campbell/connective_tissue/
wp.htm
http://www.kumc.edu/instruction/medicine/anatomy/histoweb/
http://www.usal.es/~histologia/
Capítulo 14
Tecido muscular
1. Introdução
O tecido muscular de origem mesodérmica é responsável pela locomoção e
pelos movimentos de várias partes do corpo. Ele engloba os vários músculos
do corpo e é constituído basicamente por células musculares propriamente
ditas, capazes de promover contrações. Ele é constituído também por um
tecido conjuntivo adjacente que serve de apoio a essas contrações e que con-
duz as fibras nervosas e os capilares a cada célula muscular. Estas últimas,
por sua vez, são alongadas e estreitas quando em repouso, sendo chamadas
de fibras musculares. Elas contêm grandes quantidades de filamentos cito-
plasmáticos proteicos e contráteis, os miofilamentos, que podem ser finos,
com uma composição rica em proteína actina, e miofilamentos grossos, ricos
em proteína miosina.
Sua diferenciação ocorre principalmente devido a um processo de alon-
gamento gradativo, com simultânea síntese de proteínas filamentosas. As cé-
lulas musculares possuem componentes com nomes especiais. A membrana
é chamada de sarcolema; o citoplasma de
sarcoplasma (com exceção das miofibrilas)
e o retículo liso, de retículo sarcoplasmático.
2. Composição química
das fibras musculares
O tecido muscular possui uma diversidade
de fibras que são classificadas em estriadas,
cardíacas e lisas. Como em qualquer outro
tipo de célula, apresentam uma predominân-
cia de proteínas responsáveis pela contra-
ção, que são as proteínas actina e miosina.
Outro tipo de proteína presente nas fibras é Figura 1 – Tipos de músculos. Adaptado do site www.sobiologia.
com.br/.../muscular2.jpg. Acessado em 30 out. 2009.
denominado de mioglobina e possui estrutura
162
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
3.2.4 Sarcolema
A membrana celular de uma fibra muscular esquelética é denominada de sar-
colema. No início da contração, os impulsos nervosos eferentes que chegam
até a fibra muscular, vindos de um nervo motor, são recebidos em um local
especial - a junção neuromuscular, que, no caso da fibra muscular esqueléti-
Histologia e Embriologia Animal Comparada 165
Quadro 1
5. O músculo liso
É formado por aglomerações de células fusiformes que não possuem estrias
transversais, sendo o processo de contração lento e não sujeito ao controle vo-
luntário. A maior parte do músculo liso encontra-se nas paredes de tubos ou de
outras estruturas ocas, como do tubo digestório, ureteres, ovidutos, parede das
artérias e outros vasos sanguíneos. A fibra muscular lisa é longa e fusiforme,
possui um único núcleo em forma de bastão em sua região central e não pos-
sui estrias. Seu citoplasma apresenta duas zonas: uma contém as organelas
celulares vitais e se localiza nos dois polos do núcleo; a outra ocupa a maior
parte da célula e está repleta de miofilamentos. São revestidas por lâmina ba-
sal e são mantidas juntas por uma rede muito delicada de fibras reticulares.
Seu sarcolema apresenta grande quantidade de vesículas de pinocitose, e,
no sarcoplasma, apresentam-se algumas mitocôndrias, alguns elementos do
retículo endoplasmático rugoso, grânulos de glicogênio e complexo Golgiense
pouco desenvolvido. Como no músculo cardíaco, sua contração é involuntária.
Síntese da Capítulo
Neste capítulo, conhecemos um dos tipos de tecidos animais, o tecido muscular.
Compreendemos seus aspectos morfológicos, sua classificação, suas variações
e suas combinações, que permitem a formação do organismo. Identificamos con-
ceitos, características e classificações inerentes a esse tipo de tecido animal.
Atividades de avaliação
O tecido muscular de origem mesodérmica é constituído por células muscu-
lares que apresentam aspecto alongado e estreito quando em repouso sendo
chamadas de fibras musculares. As células musculares recebem denomina-
ções especificas. Sabendo disso, responda quais são essas denominações e
com quais estruturas da célula elas se relacionam. Faça ainda uma descrição
dos tipos de tecidos musculares, elaborando uma relação entre as caracterís-
ticas distintas de cada um.
http://www.infoescola.com/biologia/o-que-e-histologia/
http://www.sobiologia.com.br/
http://www.biologias.com/sites/51/Atlas-de-Histologia---ICB-II---UFG
http://www.planetabio.com/histologia.swf
Capítulo 15
Tecido nervoso
1. Introdução
O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e for-
mando uma rede de comunicações que constitui o sistema nervoso. Anato-
micamente, esse sistema está dividido em: sistema nervoso central (SNC),
formado pelo encéfalo e pela medula espinhal; e sistema nervoso periférico
(SNP): formado pelos nervos e por pequenos agregados de células nervosas,
denominadas gânglios nervosos.
No SNC, há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios
e os seus prolongamentos. Isto faz com que sejam reconhecidas, nesse local,
duas porções distintas: a substância cinzenta, que contém corpos celulares
e prolongamentos de neurônios, bem como células da glia; e a substância
branca, que não contém corpos celulares de neurônios, sendo constituída por
prolongamentos de neurônios e por células da glia.
O SNP, anatomicamente e operacionalmente contínuo com o SNC,
tem, como componentes, os nervos cranianos, que emergem do encéfalo
(SNC), e os nervos espinhais, que saem da medula espinhal (SNC) e se ori-
ginam da crista neural.
As funções fundamentais do sistema nervoso são:
• Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímu-
los sensoriais externos (calor, frio);
• Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de
quase todas as funções do organismo (motoras, viscerais, psíquicas).
2.1 Neurônios
As células nervosas ou neurônios (Figura 15.2) recebem e modificam infor-
mações, gerando impulsos que são conduzidos e transmitidos. Cada célu-
la é única, não sendo nem equivalente à sua vizinha, nem permutável. Sua
originalidade diz respeito à sua posição particular no sistema nervoso e às
suas conexões com outros neurônios ou com a periferia. Além disso, a célula
nervosa madura não se divide, e a reserva total de neurônios é determinada
muito cedo na vida de um indivíduo.
Os neurônios possuem morfologia complexa, porém quase todos apre-
sentam três componentes: um corpo celular ou pericário, que contém o nú-
cleo; dois tipos de prolongamentos que partem do corpo celular: o axônio úni-
co e o especializado na condução de impulsos que transmitem informações
do neurônio para outras células; e os dendritos, prolongamentos numerosos e
especializados na função de receber estímulos do meio.
Histologia e Embriologia Animal Comparada 173
2.1.2 Axônios
O axônio é um cilindro de comprimento e de diâmetro variáveis. Conforme
o tipo de neurônio, o axônio emerge do corpo celular, a partir de uma região
conhecida como cone de implantação do axônio. Em alguns casos, pode-se
originar do dendrito.
176
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
A membrana que recobre Muitos axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, é o mais longo
o axônio é chamada de prolongamento do neurônio, sendo denominado de fibra nervosa. O axoplas-
axolema, e o citoplasma é
chamado de axoplasma.
ma contém mitocôndrias, cisternas do retículo endoplasmático liso, microtúbu-
los e filamentos, porém é destituído de ribossomos, de forma que ele depende
do corpo celular para sua manutenção. As proteínas e outras macromoléculas
constituintes do axônio gastas pelo metabolismo junto com outras organelas
transitam constantemente (fluxo anterógrado) ao longo do axônio até seus
terminais, processo peculiar chamado de transporte axoplásmico.
Além do fluxo anterógrado, existe também um transporte de substân-
cias em sentido contrário, isto é, do axônio para o pericário, chamado de fluxo
retrógrado, que leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo ce-
As células da neuróglia não lular, além de material captado por endocitose, incluindo vírus e toxinas.
geram impulsos nervosos
Em um axônio mielinizado, o axolema é revestido por uma bainha de
nem formam sinapses, porém
participam do controle da mielina, segmentada, interrompida a intervalos regulares por espaços sem
composição química do meio mielina, os nódulos de Ranvier. A porção final do axônio, em geral muito rami-
onde estão localizados os ficada, recebe o nome de telodendro. A importância dessas últimas estruturas
neurônios.
comentadas será vista mais adiante.
2.1.3 Dendritos
Os dendritos são extensões do pericário e estes prolongamentos aumentam
consideravelmente a superfície celular, tornando a área para a recepção de
impulsos nervosos muito maiores. São geralmente prolongamentos muito cur-
tos que se ramificam como os galhos de uma árvore e conduzem o impulso
nervoso até o corpo celular. Os dendritos vão se tornando mais finos à medida
que se ramificam, e sua composição é semelhante
à do pericário, porém não apresentam complexo
golgiense. Os dendritos têm contornos irregulares,
dando origem, às vezes, a espinhos ou a gêmulas,
protrusões laterais que geralmente correspondem
a locais de contato sináptico.
2.2.1 Astrócitos
São as maiores células da neuróglia, têm muitos prolongamentos e núcleos es-
féricos centrais. São células de sustentação que possuem expansões citoplas-
máticas características com extremidades dilatadas, chamadas pés vascula-
res, que aderem aos vasos sanguíneos do SNC, fazendo uma ligação indireta
entre os corpos celulares dos neurônios aos capilares sanguíneos que suprem
este tecido. Assim, por revestir as paredes vasculares e a superfície do tecido
nervoso, os astrócitos criam um compartimento funcional com as moléculas
e os íons adequados ao bom funcionamento dos neurônios. Distinguem-se
três tipos morfológicos de astrócitos: os fibrosos, que possuem relativamente
poucos prolongamentos retilíneos (só ocorrem na substância branca); os as-
trócitos protoplasmáticos, que apresentam numerosos prolongamentos curtos
e extensamente ramificados (só ocorrem na substância cinzenta); e os astróci-
tos mistos, que ocorrem entre a substância branca e cinzenta (tendo caracte-
rística de fibroso do lado branco e protoplasmático no cinzento).
2.2.2 Oligodendrócito
São menores do que os astrócitos e apresentam o citoplasma mais rico em
organelas. Estas células possuem poucos prolongamentos citoplasmáticos.
São responsáveis pela produção da bainha de mielina do SNC. Um único
oligodendrócito pode assegurar a mielinização de vários axônios.
2.2.3 Micróglia
O corpo das células da micróglia é alongado e pequeno, com núcleo denso e
também alongado. Possui prolongamentos cobertos por saliências finas, o que
lhes confere um aspecto espinhoso. São considerados tipos especiais de ma-
crófagos em repouso, já que, no caso de lesões do sistema nervoso, elas fagoci-
tam a região lesada. Fazem, portanto, parte do sistema mononuclear fagocitário.
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
4. Sinapses
O impulso nervoso que parte de um axônio estimulado é conduzido em ambas
às direções: para o corpo celular e para os dendritos ou em direção à arboriza-
ção final do axônio, sendo que, apenas nesse último caso, há possibilidade de
excitação de outros neurônios. Geralmente, cada neurônio transmite impulsos
apenas através do seu axônio e só os recebe de axônios de outros neurônios. As sinapses elétricas são
Essa transmissão de impulsos de um neurônio para outro é feita em locais raras nos mamíferos, sendo
mais encontradas nos
especiais de contato, chamados sinapses. O tipo mais comum de sinapse vertebrados inferiores e nos
transmite impulsos em uma única direção, e, indiretamente, através de um invertebrados.
mediador químico (neurotransmissor), sendo, portanto, uma sinapse química
(Figura 15.6). Existe também um tipo mais raro chamado de sinapse elétrica,
que consiste basicamente em uma junção comunicante, através da qual os
íons podem passar livremente e conduzir os impulsos nervosos. Existe ainda
a sinapse mista, que é uma combinação da química com a elétrica.
180
VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
A junção neuromuscular é
uma forma especializada de
sinapse entre um axônio de
um nervo motor e o músculo
esquelético. Figura 6 – Sinapse química. Adaptado de www.fisiologia.kit.net/fisio/pa/imagens/fig6.
jpg. Acessado em 20 nov. 2009.
Síntese da Capítulo
Nessa parte, estudamos as principais características do tecido nervoso, os
tipos celulares que o constituem, a função exercida por cada um deles,
além de entendermos como se dão a transmissão e a propagação de um
impulso nervoso.
Atividades de avaliação
1. Após estudar o tecido nervoso, você percebeu que ele constitui o sistema
nervoso central (SNC) e o periférico (SNP). Como você diferenciaria, mor-
fologicamente, esses dois sistemas?
2. O que são neurônios e de que são constituídos?
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VANDERLEY, C. S. B. S., SANTANA, I. C., H.
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http://www.notapositiva.com› ... › Enfermagem› Anatomia
http://www.videoaulas.uff.br/medicina-veterinaria/fisiologia/sistema-nervoso-
-dos-animais-aula-3
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-dos-animais-aula-1
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F
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