Arbole y Arbustos para Forraje PDF

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Arbole y Arbustos ﬁnal-2-136
Book · December 2018
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Jairo Mora-Delgado Sello Editorial Universidad del Tolima

University of Tolima Universidad del Tolima-Sello Editorial
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ÁRBOLES Y ARBUSTOS PARA SILVOPASTURAS
Holguín, Vilma Amparo

Árboles y arbustos para silvopasturas : uso, calidad y
alometría / Vilma Amparo Holguín, Indira Isis García, Jairo
Mora Delgado. -- Ibagué : Universidad del Tolima, 2018.
136 p. : il, tablas, figuras
Contenido: Importancia y diversidad de especies leñosas
no leguminosas para la producción de forraje. -- Origen,
bondades y usos de Moringa oleífera, Lam: una revisión
Sistemática. -- Origen, bondades y usos de Tithonia
diversifolia: una revisión Sistemática. -- Manejo y
desempeño de Moringa oleifera (Lam) en la etapa de vivero
y trasplante. -- Caracterización bromatológica y cinética de
fermentación in vitro de Thitonia diversifolia con inoculo
cecal de cerdo. -- Aplicación de modelos matemáticos no
lineales para la estimación de parámetros de crecimiento de
Alnus acuminata en sistemas silvopastoriles de
Roncesvalles, Tolima.
ISBN: 978-958-8932-56-9
1. Forraje 2. Alimentos para animales 3. Árboles y

arbustos 4. Plantas trepadoras I. Título II. García, Indira
Isis III. Mora Delgado, Jairo
582.16
H731a
©Sello Editorial Universidad del Tolima, 2018
© Vilma Amparo Holguín, Indira Isis García, Jairo Ricardo Mora Delgado
Primera edición electrónica

ISBN: 978-958-8932-56-9
Número de páginas: 136 p.p.
Ibagué-Tolima
Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Grupo de Investigación...................
publicaciones@ut.edu.co
jrmora@ut.edu.co
Impresión, diseño y diagramación por: Colors Editores S.A.S.

Portada:
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medio, sin permiso expreso del autor.
1
CONTENIDO
Tabla de contenido
Resumen 5
Introducción 9
Capítulo 1 14
Importancia y diversidad de especies leñosas no leguminosas
para la producción de forraje 14
1.1. Introducción 14
1.2. El ramoneo de especies leñosas 14
1.2.1. Diversidad de especies de árboles y arbustos con potencial
de forraje en sistemas silvopastoriles 16
1.2.2. Riqueza nutricional de las especies leñosas forrajeras 17
1.2.3. Consumo de leñosas 21
1.3. Técnicas de propagación 23
1.3.1. Buenas prácticas de propagación 24
1.3.2. Prácticas de presiembra y siembra 25
1.3.3. Densidad de siembra y arreglos 27
1.3.4. Mantenimiento 28
1.3.5. Productividad de las especies leñosas forrajeras 29
1.3.6. Aspectos económicos 30
Referencias 32
Capítulo 2 43
Origen, bondades y usos de Moringa oleífera, Lam: una revisión
sistemática 43
Introducción 43
2.1. Origen y taxonomía 45
2.2. Características nutricionales de la Moringa 47
2
2.3. Presencia de sustancias anti nutricionales 48

2.3.1. Usos de la Moringa 49
2.3.2. Productividad del cultivo de la Moringa 51
2.3.3. Condiciones del cultivo de la Moringa 52
Referencias 53
Capítulo 3 69
Origen, bondades y usos de Tithonia diversifolia: una revisión
sistemática 69
Introducción 69
3.1. Descripción botánica y taxonómica de Tithonia diversifolia 70
3.2. Distribución y usos 71
3.3. Productividad y contenido nutricional 73
3.4. Ensilaje de T. Diversifolia 76
Referencias 78
Capítulo 4 86
Manejo y desempeño de Moringa oleifera (Lam) en la etapa de
vivero y trasplante 86
Introducción 86
4.1. Materiales y métodos 88
4.2. Fase de vivero 89
4.3. Variables medidas y frecuencias de las mediciones 89
4.4. Fase de establecimiento en potrero 91
Resultados y discusión 93
Etapa de vivero 93
Determinación de la correlación entre variables de crecimiento 97
Etapa de establecimiento en campo 98
Conclusiones 101
Recomendaciones 101
Referencias 102
3
Capítulo 5 107
Caracterización bromatológica y cinética de fermentación
in vitro de Thitonia diversifolia con inoculo cecal de cerdo 107
Introducción 107
5.2. Digestibilidad in vitro con inóculo de cerdos 110
5.3. Digestibilidad in vitro cecal 111
5.4. Toma y preparación de las muestras fecales 111
5.5. Lectura de los tratamientos 112
5.6. Cinética de gases 113
5.7. Resultados y discusión 114
5.8. Cinética de la producción de gases 116
Conclusiones 117
Referencias 118
Capítulo 6 123
Aplicación de modelos matemáticos no lineales para la
estimación de parámetros de crecimiento de Alnus acuminata en
sistemas silvopastoriles de Roncesvalles, Tolima 123
Introducción 123
6.2. Modelación matemática 126
6.3. Resultados y discusión 127
6.4. Ecuaciones alométricas 129
Conclusión 131
Referencias 131
4
Resumen
En las áreas neotropicales existe un vasto conjunto de especies arbóreas

y arbustivas que podría constituir un recurso potencial para mejorar los
sistemas de alimentación en los trópicos. Una revisión a nivel global de
especies con potencial forrajero, pero con énfasis en especies leñosas de
América tropical se hace en el primer capítulo de este libro. Entre las decenas
de plantas forrajeras, sobresalen algunas sobre las cuales se hace énfasis
en este texto: Moringa oleífera, Tithonia diversifolia y Alnus acuminata.
Moringa oleífera (Lam) es originaria del sur del Himalaya, presenta un
alto potencial para suplir deficiencias alimenticias en sistemas productivos
tropicales, especialmente en rumiantes, ya que cuenta con aceptables valores
nutricionales, buena palatabilidad, adaptabilidad a condiciones agrestes y
alta producción de biomasa. Se prevé que la disponibilidad de forraje va a
contar con mayores fluctuaciones en los próximos años debido al cambio
climático. Por tal motivo, es de gran importancia estudiar las opciones
forrajeras en la alimentación animal. Otra especie con potencial forrajero
es Tithona diversifolia, originaria de México o Centro América, una de
ellas, T. diversifolia (Hemsl.) Gray, fue introducida a las Indias Occidentales
y a Ceilán. La etapa de desarrollo temprano de las plantas es fundamental
para el desempeño en edad adulta, por ello, se evaluó en M. oleífera el
porcentaje de emergencia las tres primeras semanas; altura de la planta,
número de ramas, longitud y diámetro de la rama primaria, número de
hojas por rama y sobrevivencia cada tres semanas por quince semanas. En
vivero se realizó la siembra de 6800 semillas en sustrato de arena-cascarilla-
tierra (1-1-3). Se muestreó el 13% del total de plantas sembradas. En la
etapa de vivero se encontró un índice de esbeltez de 2,66 en promedio con
diámetros de tallo aproximadamente de 1,50 cm y una tasa de crecimiento
en promedio de 0,25 cm/periodo. Existe un grado de asociación entre las
siguientes variables: AP (Altura de la Planta)-DT (Diámetro del Tallo) y
AP-DR (Diámetro de la Rama principal). En el establecimiento en campo
se sembraron plantas con un promedio de altura de 25,89 cm y diámetro
de tallo de 2,91 cm de 15 semanas de edad. Y la toma de datos se realizó
a los 60, 90, 120, 150 días, los parámetros medidos fueron altura (AP) y
diámetro de tallo (DT) a 20 plantas por lote (5% de la población). A los 60
días de siembra las plantas tenían una AP promedio de 26,6 cm ± 18,8, a
los 90 días fue de 45,2 ± 22,9, a los 120 días de 37,7 ± 27,56 y a los 150 días
fue 58,5 ±36,84. A los 60 días tenían un DT de 0,95 ± 0,37, a los 90 días de
0,86 ±0,48, a los 120 días de 0,74 ± 0,50 y a los 150 días de 1,0 ± 0,61. En
los datos anteriores se encontró un lento crecimiento en las plantas después
del establecimiento debido a que el promedio de ganancia en altura en la
sexta semana correspondiente al primer muestreo fue de 0,22 cm/día. Se
presentó una baja supervivencia que fue en descenso de tal forma que pasó
5
del 80 al 30% de 60 a 150 días. Se concluye que bajo estas condiciones la
Moringa tiene un buen desarrollo en vivero, pero es necesario evaluar su
comportamiento al trasplante para determinar su eficiencia como recurso
forrajero. El desarrollo de la Moringa no fue adecuado en el establecimiento
bajo las condiciones del campo experimental. Respecto a la calidad
nutricional de T. diversifolia, se determinó el valor nutricional mediante
análisis proximal y cuantificación de los componentes de la pared celular.
Además, se determinó la digestibilidad in vitro en inóculo de cerdos y la
cinética de producción de gases. Los resultados señalan que los indicadores
estudiados de T. diversifolia fueron inferiores al promedio reportado en
la literatura, excepto para el extracto etéreo y energía bruta. FDN y FDA
fueron más altos que los informados en reportes científicos. Los modelos
matemáticos, para describir los perfiles de producción de gas in vitro, se
probaron para determinar y revisar algunas herramientas estadísticas
útiles para evaluar su capacidad de ajuste. Se utilizaron cuatro modelos:
Richards, Logístico, Gompertz y Monomolecular, para ajustar los perfiles
de la producción de gas de Tithonia diversifolia digerida en un inóculo cecal
de cerdo. Los grupos representados fueron las fracciones de alimentación
potencialmente degradables y no degradables, y los gases acumulados, se
obtuvieron al permitir que la tasa fraccional de degradación varíe con el
tiempo. Las ecuaciones permiten evaluar el grado de degradación cecal,
vinculando así la técnica de producción de gas con la producción animal. El
objetivo de este estudio fue realizar la digestibilidad in vitro y la cinética de
producción de gas utilizando inóculo de cerdos. La producción de gas in vitro
modelada por Gompertz fue de 155,42 ml de gas/g de MS, a una velocidad
de fermentación de 2,68 ml/h. Por otra parte, es fundamental evaluar el
crecimiento de los árboles, tanto económica, como ecológicamente, por
su utilidad para estimar y predecir el rendimiento forestal. Por ello, en
este libro se presentan los resultados del estudio de crecimiento de Alnus
acuminata, realizado durante ocho mediciones diamétricas sucesivas,
entre los años 2009-2011 a 10 individuos en una parcela de investigación
de un sistema silvopastoril. Se calculó el incremento corriente anual (ICA),
promedio del diámetro de la especie, así como también, el tiempo que
la especie tardaría en alcanzar el ICA asíntotico, estimado mediante los
modelos no lineales de Richards, Logístico y de Gompertz. La estimación
del crecimiento diamétrico, por medio del modelo de Gompertz, mostró
que, un individuo tarda 32 años en llegar a un ICA asintótico.
Palabras clave: digestibilidad in vitro, evaluación del forraje, calidad

nutricional, alometría.
Abstract,
6
In Neotropical areas there is a vast array of tree and shrub species that
could be a potential resource for improving feeding systems in the tropics.
A global review of species with forage potential, but with an emphasis
on woody species from tropical America, is made in the first chapter of
this book. Among the dozens of forage plants, there are some that are
emphasized in this book: Moringa oleifera, Tithonia diversifolia and Alnus
acuminata. Moringa oleifera (Lam) is native to the south of the Himalayas,
has a high potential to supply nutritional deficiencies in tropical production
systems, especially in ruminants, since it has acceptable nutritional values,
good palatability, adaptability to wild conditions and high production
of biomass. It is expected that the availability of forage will have greater
fluctuations in the coming years due to climate change. For this reason, it
is very important to study forage options in animal feed. Another species
with forage potential is Tithona diversifolia, native to Mexico or Central
America, one of them, T. diversifolia (Hemsl.) Gray, was introduced to the
West Indies and Ceylon. The stage of early development of the plants is
fundamental for the performance in adult age, therefore, the percentage of
emergence in the first three weeks was evaluated in M. oleifera; height of
the plant, number of branches, length and diameter of the primary branch,
number of leaves per branch and survival every three weeks for 15 weeks.
In 6800 nursery planting seeds was performed in substrate-scale sand-
ground (1-1-3). 13% of the total sown plants sampling. In the nursery stage
slenderness index of 2.66 on average stem diameters in average 1.50 cm
and a growth rate on average of 0.25 cm / period was found. There is a
degree of association between the following variables: AP (Plant height)
-DT (stem diameter) and AP-DR (diameter of the main branch). In the field
establishment plants they were planted with an average of 25.89 cm height
and stem diameter of 2.91 cm of 15 weeks old. And the data collection was
performed at 60, 90, 120, 150 days, measured parameters were height (AP)
and stem diameter (DT) to 20 plants per lot (5% of the population). At
60 days of planting the plants had an average of 26.6 cm AP ± 18.8, at 90
days was 45.2 ± 22.9, 120 ± 37.7 days and 27.56 150 days was 58.5 ± 36.84.
After 60 days had a 0.95 ± 0.37 SD, 90 ± 0.86 days 0.48 120 days 0.74 ± 0.50
and 1.0 ± 150 days 0.61. In the above data slow growth in plants after the
establishment was found as the average gain in height in the sixth week for
the first sample was 0.22 cm / day. Low survival was decreasing step such
that 80 to 30% 60 to 150 days was presented. It is concluded that under
these conditions the Moringa has a good development in the nursery, but it
is necessary to evaluate their behavior to transplantation to determine their
efficiency as a forage resource. Moringa development was not suitable for the
establishment under experimental field conditions. It is recommended that
further analysis regarding the physics of these soils to determine what was
7
the factor that prevented the normal development of plants. Regarding the
nutritional quality of T. diversifolia, the nutritional value was determined
by proximal analysis and quantification of the components of the cell
wall. Was also performed in vitro digestibility and gas production kinetics
using pigs inoculum. Mathematical models, to describe gas production
profiles in vitro, were tested to determine and to review some statistical
tools useful to evaluate their adjustment capacity. Four models: Richards,
Logistic, Gompertz and monomolecular, were used to fit the profiles of
gas production of Tithonia diversifolia digested in a pig cecal inoculum.
The pools represented were the potentially degradable and undegradable
feed fractions, and accumulated gases. They were obtained by allowing the
fractional rate of degradation to vary with time. The equations permit the
extent of cecal degradation to be evaluated, thus linking the gas production
technique to animal production. The aim of this study was to perform in
vitro digestibility and gas production kinetics using pigs inoculum. In
vitro gas production modeled by Gompertz was 155.42 ml gas / g DM,
at a fermentation rate of 2.18 ml / h. On the other hand, it is essential to
evaluate the growth of trees, both economically and ecologically, because
of their usefulness for estimating and predicting forest yield. Therefore, this
book presents the results of the Alnus acuminata growth study, carried out
during eight successive diametric measurements, between 2009-2011 to 10
individuals in a research plot of a silvopastoral system. The current annual
increment (ICA), the average diameter of the species, was calculated, as
well as the time it would take for the species to reach the asymptotic ICA,
estimated using the non-linear Richards, logistic and Gompertz models.
The estimation of the diametric growth, by means of the Gompertz model,
showed that an individual takes 32 years to reach an asymptotic ICA.
Keywords: digestibility in vitro, evaluation of forage, nutritional quality,

allometry
8
Introducción
La producción de pastos y forrajes como fuente principal de alimentación

de bovinos ha permitido generar proteína de origen animal a nivel de carne
y leche para satisfacer las necesidades humanas (Bernal & Suárez, 2011).
Sin embargo, uno de los principales problemas de los sistemas ganaderos
en Colombia, es la producción estacional de forrajes con limitaciones en
la satisfacción de las necesidades alimenticias de los bovinos, tanto en
época de lluvia, como de sequía (Fujisaka, Holmann, Peters, Schmidt,
Burgos, Mena, Posas, Cruz & Hincapié, 2005; Holmann, Rivas, Argel &
Pérez, 2004). Se prevé que la disponibilidad de forraje va a contar con
mayores fluctuaciones en los próximos años debido al cambio climático.
Por tal motivo, es de gran importancia estudiar las opciones forrajeras en
la alimentación de rumiantes.
Por otra parte, los efectos ambientales de la ganadería en el mundo

se han expresado en el suelo, agua, atmósfera y en la disminución en
diversidad y cantidad de las especies existentes en los bosques primarios
y secundarios. Así, los impactos negativos/adversos generados por estos
sistemas productivos han propiciado la extinción y/o desplazamiento de
muchas comunidades tanto vegetales como animales, y la modificación en
la distribución de las comunidades bióticas dentro de los ecosistemas, es
decir, el aumento de algunas especies y la disminución de otras (Steinfeld,
2008). Por ende, es urgente trabajar hacia la reconversión de la producción
ganadera, en términos de eficiencia y sostenibilidad ambiental, tanto en el
recurso suelo, como en biodiversidad. Una de las opciones para lograr esto
ha sido incluir dentro de los sistemas pecuarios, modelos agroforestales,
entre ellos los silvopastoriles (Steinfeld, 2008).
La implementación de sistemas agroforestales permite hacer una ganadería

amigable con el medio ambiente, la conservación de recursos naturales y
fundamentalmente, recuperar y conservar la biodiversidad. Existe un
interés creciente por el diseño y manejo de los sistemas ganaderos desde
un enfoque holístico, con el fin de mejorar y diversificar la productividad
de las fincas ganaderas, asegurando su sostenibilidad y brindando
servicios ecológicos, tales como: la conservación de las fuentes de agua y
biodiversidad, así como el secuestro de carbono (Ibrahim y Harvey, 2003).
La reconversión tecnológica en el sector pecuario, permite entonces

pasar de praderas empobrecidas o degradadas, a sistemas silvopastoriles
con servicios ambientales globales, con efectos positivos en la fijación
de carbono, en la conservación de la biodiversidad y en los servicios
ambientales locales en materia de recuperación de la calidad del agua,
9
protección de los suelos y lo más importante, a propiciar incrementos en
el ingreso del productor, para garantizar la sostenibilidad del sistema de
producción (Ruiz, 2009).
La fuente de variabilidad geográfica es un factor importante para las

especies cultivadas que tienen un amplio rango de distribución, en la
medida que además de su dispersión natural, estas han sufrido una amplia
dispersión artificial por acción del hombre; así, al entrar en un nuevo nicho
ecológico las plantas empiezan un nuevo proceso evolutivo en el cual
crean estrategias de adaptación a variaciones del entorno (Hidalgo, 2003).
También, los arreglos y díselos de las especies en el campo para proveer
múltiples servicios constituyen decisiones fundamentales que pueden
desarrollar el potencial biológico y ecofisiológico de las especies.
Los sistemas silvopastoriles, son considerados una alternativa que además

de dar solución a un problema productivo, funciona de manera amigable
con el ambiente (Arias, 2007; Martinez, 2007, Murgueitio et al., 1999).
Las especies forrajeras que tradicionalmente han sido recomendadas y
utilizadas en estos sistemas bajo condiciones de bosque seco tropical son
la Leucaena (Leucaena leucocephala) y el Matarratón (Gliricidia sepium),
especies que proporcionan una fuente de alimentación a los animales. Sin
embargo, es necesario brindar otras opciones al productor al momento de
implementar estos sistemas, como especies arbóreas de rápido crecimiento,
fácil adaptación y excelente producción de forraje por área de siembra. Pérez
(2010). Es urgente realizar trabajos de investigación que desarrollen las
potencialidades del valor nutritivo y las propiedades de especies forrajeras
promisorias. Es decir, la elección de pasturas y forrajes no solo debe basarse
en las virtudes agronómicas, sino también en su valor nutricional para el
ganado (Ospina, Rosales & Ararat, 2002) y en su capacidad adaptativa.
Los primeros criterios de selección de las especias forrajeras se basan en la

capacidad adaptativa a condiciones agroecológicas específicas, la cual se
expresa en indicadores productivos y morfoagronómicos como producción
de biomasa, relación hoja: tallo, tasa de crecimiento y productividad por
unidad de superficie.
Este texto está organizado en seis capítulos, en los cuales se desarrolan

diferenes temas alrededor del objetivo de dilucidar informacion sobre
especies leñosas promisorias para la produccion de forraje en el trópico.
En el capítulo uno, se hace una revisión de literatura sobre la importancia
y diversidad de especies leñosas no leguminosas para la producción de
forraje, con especial énfasis en especies arbustivas usadas unas y soslayadas
otras, pero los datos demuestran su potencial como fuentes forrajeras de
10
alta calidad proteica. En el capítulo dos, se hace una revisión sistemática de

Moringa oleífera, en aspectos como la descripción botánica y taxonómica,
distribución, uso, contenido nutricional y otros usos. En el capítulo tres,
se realiza una revisión de literatura de T. diversifolia en aspectos como la
descripción botánica y taxonómica, distribución, uso, contenido nutricional
y utilización como ensilaje de esta especie. En el capítulo cuatro, se presentan
resultados del manejo de M. oleífera en las etapas de vivero trasplante, los
cuales son fundamentales en el anclaje de la planta y futuro desempeño en
la edad adulta. El capítulo cinco constituye una socialización de resultados
de procesos de modelación de la producción de gases de la fermentación
in vitro de forraje de T. diversifolia, recurriendo a la simulación mediante el
uso de modelos matemáticos. El capítulo seis presenta una modelación de
parámetros de crecimiento de A. acuminata, como especie con potencial
de usos en sistemas silvopastoriles multipropósito en pisos térmicos
por encima de los 2000 msnm. De esta manera, se pretende con estos
seis capítulos proveer a estudiantes de pregrado y posgrado ideas para
avanzar en la investigación con estas especies leñosas para incorporarlas
en los sistemas ganaderos, aportando así a buscar alternativas productivas
amigables con el ambiente.
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Villanueva, C. (2001). Ganadería y beneficios de los sistemas silvopastoriles

en la cuenca alta del Río Virilla, San José, Costa Rica. Tesis Mag. Sc.
Turrialba, CR, CATIE. 107p.
13
Capítulo 1
Importancia y diversidad de especies leñosas no

leguminosas para la producción de forraje
Jairo Mora-Delgado, PhD.
1.1. Introducción
En las áreas neotropicales, los árboles y arbustos forrajeros representan una

importante fuente potencial de forraje para los animales rumiantes y no
rumiantes. La región de áreas tropicales y neotropicales incluye una amplia
gama de suelos, condiciones climáticas, ecosistemas y una diversidad de
aspectos culturales. Por lo tanto, esta heterogeneidad biofísica y cultural ha
dado lugar a diversos sistemas de ganadería, cada uno de los cuales tiene
como objetivo optimizar la utilización de los recursos naturales.
En las áreas neotropicales existe un vasto conjunto de especies arbóreas

y arbustivas que podría constituir un recurso potencial para mejorar
los sistemas de alimentación en los trópicos. Aaustum (2007) reportó
un total de 166 especies, incluidas especies leñosas, en los pastizales
nicaragüenses, de los cuales 157 se encontraron en suelos pobres en
nutrientes, que van desde 30 especies en potreros de baja riqueza
de especies, hasta 81 especies en potreros con la mayor riqueza
constituyendo entre el 80 y 82% de la dieta (Aaustum, 2007). En estos
terrenos, especies como Albizia saman, Cassia grandis, Enterolobium
cyclocarpum y Mutingia calabura. Guazuma ulmifolia produce frutas
que son consumibles por el ganado, y están disponibles durante la
estación seca, lo que ayuda a mantener a los animales (Velásquez 2008).
Por otro lado, Restrepo (2002) reportó la presencia de árboles como E.

cyclocarpum y P. saman en Cañas, Costa Rica, donde estas especies son
importantes como fruta para alimentar al ganado durante la estación seca,
cuando la biomasa herbácea es pobre (Lowry 1995, Osuji PO y Odenyo
1997, Camero et al 2001) contribuyendo así a aumentar la biomasa
comestible en los pastos.
1.2. El ramoneo de especies leñosas
El consumo de forraje del ganado del follaje o tallos frescos de los árboles
o arbustos se conoce como ramoneo (Swenne, 1993). Este forraje pude
14
ser consumido directamente del dosel maduro de las plantas o del rebrote
después de haber sido podado o pastoreado por los animales en arreglos
silvopasoriles de ramoneo directo o proveído a los animales en sistemas de
corte y acarreo.
Swenne (1993) reporta que ya desde la mitad del siglo pasado se había
reportado una importante cantidad de árboles forrajeros en África. Según
el estudio de Whyte (1947) de los árboles y arbustos en África fueron
ramoneados por animales domésticos y animales de caza; de hecho, en
las sabanas en las zonas áridas, semiáridas y subhúmedas, las especies
leñosas son un componente importante de la dieta del ganado. Desde esos
años las listas de especies forrejeras podían ser consultadas en muchas
publicaciones (Van Ronsburg 1948, Everist 195H, Kadambi 1963, Wilson y
Brendon 1963, Lawton 1968, Le Houerou 1980.
Muchos de estos árboles o arbustos son conocidos por ser ramoneados o

cortados para alimento en la estación seca, además de su efecto importante
en la calidad, la estacionalidad y la productividad del componente herbáceo
del sistema (Swenne, 1993). Algunas de las especies reportadas desde hace
más de 100 años como leñosas forrajeras son: Acacia albida, A. senegal, A.
seyal, A. mellifera, A. etbaica, A. bussei, A. ehrenbergiana, A. laeta, A. tortilis,
A. flava, A. giraffae, A. sieberiana (Swenne, 1993). Algunas de estas son
leguminosas como Bauhinia rufescens, Eruada africana, Pterocarpus lucens,
Albizzia amara, Dichrostachys cinerea, Prosopis africana, Tamarindus indica,
Dalbergia melanoxylon. Otras familias ramoneadas son: Capparidaceae,
Combretaccae, The Tiliaceae, Sterculiaceae, Rhamnaceae, Anacardiaceae,
Rubiaceae, Zygophyllaceae y Salvadoraceae.
Especies forrajeras más conocidas reportadas por Benavides (1999) en

Latinoamérica son: Crescentia Alata; Mimosa Platycarpa; Caesalpinia coriario;
Acacia insii; Acacia farnesiana; Vernonia brachiata; Acalypha macrostachya;
Heliconia sp.; Clibadium sp.; Helechos; Croton schiedeanus; Govania polígama;
Trofis sp., Chicasquil fino (Cnidoscolus aconitifolius), Morera (Morus sp), Jícaro
(Crescentia alata) (flores), Chicasquil ancho (Cnidoscolus chayamansa), Tora
morada (Verbesina myriocephala), Chilca (Senecio salignus), Amate (Ficus
sp.), Tora blanca (Verbesina turbacensis), Clavelón (Hibiscus rosa-sinenesis),
Chaperno (Lonchocarpus guatemalensis), Ramón blanco (Brosimum
alicastrum), Zorrillo (Roupala complicata), Amapola (Malvaviscus arboreus),
Chichipince (Hamelia patens), Carbón blanco (Mimosa platycarpa), Madero
negro (Gliricidia sepium), Nacascolo (Libidibia coriaria), Ramón colorado
(Trophis racemosa), Poró enano (Erythrina berteroana), Guácimo (Guazuma
ulmifolia), Mano de león (Dendropanax arboreus), Guarumo (Cecropia
peltata), Poró gigante (Erythrina poeppigiana), Poró de cerca (Erythrina
15
cocleata), Copal (Stemmadenia donnel-Smithii), Bilil (Polimnia sp.), Tiguilote
(Cordia dentata).
En América Latina, los ecosistemas dominados por arbustos utilizados

como tierras de pastoreo cubren grandes áreas (Swenne, 1993). Los llanos de
Colombia y Venezuela; el Cerrado y la Caatinga del centro oriente y noreste
de Brasil; los desiertos costeros y subdesérticos de Perú y Chile; el Chaco de
Argentina, Paraguay y Bolivia; el Monte de Argentina; la Puna Andina de
Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Al igual que en otras partes del mundo, el
ramoneo es practicado principalmente por el ganado fuera de la temporada
de crecimiento cuando el clima es demasiado frío o demasiado seco (Gasto
y Contreras 1972, Soriano 1972). Roseveare (1948) enumeró 385 árboles y
arbustos como alimento del ganado en el sur de América.
1.2.1. Diversidad de especies de árboles y arbustos con potencial de

forraje en sistemas silvopastoriles
Principalmente en la región latinoamericana, el área bajo agroforestería en

esta región se estimó en 161 millones de hectáreas, incluyendo 85 millones
de hectáreas de sistemas silvopastorales (Somarriba, et al 2012). Se ha
reportado pastoreo bajo bosques naturales y plantaciones forestales en
zonas subtropicales y templadas, por ejemplo, en zonas áridas y semiáridas
en el centro y norte de Chile, y el pastoreo bajo la vegetación del Chaco en
Argentina, Bolivia y Paraguay son prácticas silvopastoriles bien establecidas
que han sido investigado con cierto detalle (Ovalle et al., 1982, Zelada
1986, Ormazábal 1991). El uso de forraje de árboles y arbustos en sistemas
de producción ganadera ha sido estudiado en detalle y aplicado en Cuba y
CATIE (Centro Agrícola Tropical de Investigación y Enseñanza) en Costa
Rica.
En México hay un sistema tradicional agroforestal llamado “acahual” (figura

1.1), similar a lo que en Honduras y Guatemala se denominan “Guamiles”.
Esta es una vegetación secundaria en diferentes etapas de madurez causada
por el cultivo migratorio. Según la lógica campesina, en el mediano y
largo plazo se convertirá en “milpa” y así sucesivamente en rotación. Esto
constituye un sistema de agricultura itinerante. En algunos lugares, el acahual
también se llama barbecho o charral (Soto-Pinto, 2011). Los estudios en la
Península de Yucatán indican que la flora de los acahuales está constituida
por alrededor de 1980 especies, de las cuales 201 se reportan como forraje,
siendo leguminosas la mayoría de ellas. En Quintana Roo, se encontraron
120 especies en un estudio de composición florística de un acahual. De
las especies identificadas, se informó que 15 son forraje de buena calidad,
entre 12 y 10 con valor medio; las otras especies no fueron reportadas como
forrajeras (Sosa et al 2006).
16
Figura 1.1 Acahuales en el sur de México con una rica presencia de árboles leguminosos
1.2.2. Riqueza nutricional de las especies leñosas forrajeras
El valor de ciertos árboles y arbustos como forraje en tiempos de sequía

ha sido ampliamente reconocido, Everist 1969, Wilson (969). Este es
particularmente el caso en zonas áridas y semiáridas, donde hojas, vainas
y flores puede formar una porción alta de la dieta en ciertos momentos
del año (Lawton 1980). Principalmente porque los animales que pastan
componen su dieta al diferenciar entre las especies de plantas y las partes de
las plantas que varían en valor nutricional, en características morfológicas
y fenológicas, y defensas químicas y mecánicas (grado de lignificación,
altura, presencia de espinas). Así, sus árboles de ramoneo, arbustos o
palmas dispersos en los potreros tienen diferente grado de potencial
forrajero para los rumiantes o no rumiantes (Provenza y Balph 1988). Eso
a menudo afecta el comportamiento de alimentación de los animales en
pastoreo, así como también el contenido de varios compuestos disuasivos
(Cooper y Owen-Smith 1986, Cooper y Owen-Smith 1985). Sin embargo,
los animales de pastoreo principalmente seleccionan la biomasa con una
alta proporción de hojas y una baja proporción de tallo, ya que las hojas
tienen un mayor valor nutritivo. Diferentes estudios han demostrado la
importancia de los árboles y arbustos forrajeros en las áreas neotropicales.
17
Como la mayoría de las plantas de ramoneo son de raíces profundas,
pueden aprovechar la humedad y la fertilidad del suelo a profundidades
mayores que las gramíneas y las herbáceas, mantenerse las hojas verdes por
más tiempo o iniciar un nuevo crecimiento antes de la estación húmeda.
Algunos árboles son caducifolios y pierden sus hojas al comienzo del
tiempo seco: las hojas se comen desde el suelo por el ganado. Algunas
hojas pueden envejecer y caer justo antes del desarrollo de la nueva hoja.
Por otra parte, las ramas se pueden cortar de arbustos y árboles más altos,
facilitando el acceso a los animales cuando estas ramas caen al suelo, donde
son comidas las hojas, ramas, semillas, las vainas e incluso la corteza. Estas
prácticas son recurrentes en África, donde se conocen especies que son
manejadas con estas prácticas de ramoneo o forrajeo de especies como
Acacia Senegal, Terminalia brownei y Baphia bequuertii. En Australia,
Brachychiton populneum, Heterodendrum oleifolium, Yentilago viminalis,
Flindersia maculosa y Casuarina cristata resisten los cortes.
Las vainas de algunos árboles son altamente nutritivas y fácilmente

consumidas por el ganado. En general, las plantas de ramoneo tienen
niveles de proteína bruta considerablemente más altos que los pastos, que
varían de aproximadamente 10 a más de 20% en materia seca (arbustos
leguminosos) (Gómez et al., 2002, Rase-Innes y Mabcy 1964). El contenido
de FDN y la lignina generalmente es menor que en los pastos oscilando
entre un 30 a un 70% y entre un 7 y 28%, respectivamente (Ojeda et al.,
2012).
El contenido de materia seca varía entre 16 y 53% en los forrajes de los

árboles y arbustos (Ojeda et al. 2012; Benavides, 1999) en comparación
con 60 a 80 para el pasto seco. La digestibilidad de la materia seca varía de
menos de 30 a más de 70%, según la especie, la parte de la planta y la etapa
fenológica. Las plantas de ramoneo tienen poca energía y el contenido de
energía agregado evaluado sobre la base de la digestibilidad promedia 3
MJ/kg de materia fresca (0.42 FU) (Swenne, 1993).
Las especies leñosas son una fuente de forraje para el diseño de sistemas
eficientes de producción pecuaria para áreas tropicales secas y como base
para el desarrollo futuro de propuestas de investigación relacionadas con
sistemas agroforestales. La recolección primaria de datos en el área de
bosque seco tropical, desde el norte de Nariño y el sur del Cauca (Colombia)
fue realizada por Alvear et al. (2014) Donde encontraron especies como
Cratylia argéntea, Erythrina variegata, Acacia macracantha, Opuntia
ficus indica, Delonix regia, Cnidoscolus chayamansa, con un promedio de
22.88% de proteína; Capparis Flexuosa, Guazuma ulmifolia, Pithecellobium
dulcis, con 32.2% de materia seca promedio; también se encontraron otras
18
especies adecuadas para su uso en sistemas silvopastorales como Crescentia

cujete, Cassia fistula, Samanea saman, Pseudosamanea guachapale y Senna
spectabilis. Además, los resultados de metabolitos secundarios mostraron
niveles bajos. La fenología de las especies encontradas fue adecuada para
las condiciones climáticas caracterizadas por largos períodos de sequía.
Esta especie mostró resistencia a la variación climática, permaneciendo
con ciclos vegetativos normales.
Tabla 1.1. Análisis bromatológico de especies leñosas del trópico americano
EB
MS PC FC ELN Cen EE
Nombre científico Muestra Mcal.
(%) (%) KgMS-1 (%) (%) (%) (%)
Senna spectabilis Frutos 31.3 28.1 5,03 39.4 16.6 9.63 6.29
Cnidoscolus chayamansa Forraje 20.8 27.2 4,67 15.6 38.7 11.2 7.38
Erythrina variegata Forraje 21.6 27 4,24 40.4 12.9 14.3 5.39
Acacia macracantha Forraje 49 22.8 4,94 43.8 17.6 8.92 6.81
Cratylia argéntea Forraje 30.1 22.7 4,12 52.2 7.09 15.1 2.97
Pseudosamanea guacha- Frutos 83 20.1 3,37 49.7 23.8 3.53 2.87
pale
Samanea saman Forraje 45 19.3 5,28 54.6 15.2 4.78 6.19
Delonix regia Forraje 34.1 19.3 5,02 18.3 51.7 6.13 4.53
Pseudosamanea guacha- Forraje 41.3 17.4 5,01 38.2 33.7 5.49 5.19
pale
Pithecellobium dulcis Frutos 22.6 17.4 4,53 34.3 43.2 4.01 1.07
Cassia fistula Forraje 42.1 16.8 4,98 52.8 21.2 6.05 3.16
Samanea saman Frutos 53.8 16.7 4,68 35 43.6 3.38 1.29
Pithecellobium dulcis Forraje 30.8 15.2 4,78 36.4 38.1 6.23 4.03
Capparis Flexuosa Forraje 40.6 15.1 4,54 23.4 38.4 16.2 6.94
Guazuma ulmifolia Forraje 38.2 15.1 4,7 34.1 35.4 9.61 5.8
Guazuma ulmifolia Frutos 28.8 13.2 4,37 50.3 26.8 7.27 2.48
Opuntia ficus indica Forraje 3.95 12.3 3,14 19.8 40.8 25.7 1.4
Senna spectabilis Frutos 74.9 11.3 3,82 47.6 35.1 4.61 1.4
Crescentia cujete Forraje 10.6 10.5 4,56 16.3 59.6 6.09 7.54
Cassia fistula Frutos 71 7.2 4,4 30 55.7 6.11 1.0
Proteína cruda (PC), materia seca (MS), fibra cruda (F), extracto de éter (EE), extracto de
nitrógeno libre (ELN), energía bruta (EB). Fuente (Alvear et al. 2014).
Si bien, estas especies en su mayoría presentan altos contenidos de PC,

lo cual sugeriría que son buenos prospectos para una dieta, no se puede
dejar de lado que es la pared celular, la determinante en el consumo y la
19
FDA en la digestibilidad de las especias. En la figura 1.2 se puede apreciar
la relación inversa entre la FDA y la digestibilidad estimada mediante la
fórmula: Digestibilidad = 88.9 – (0.779 x FDA).
Figura 1.2. Fibras y digestibilidad en diferentes especies leñosas con

potencial forrajero en el trópico americano.
Para las zonas altas del trópico, se cuenta con especies promisorias como las
del género Sambucus. La especie S. nigra (saúco), cuenta con dos subespecies
Sambucus peruviana y Sambucus mexicana (Díaz, 2003), distribuidas
en zonas templadas y subtropicales del mundo. Sambucus peruviana es
originaria de los Andes, se distribuye desde Costa Rica hasta Argentina
entre 2000 y 4000 m de altitud. Además de sus usos forrajeros en las tierras
altas andinas de Bolivia, esta especie se usa como árbol ornamental, como
fuente de tintes para hacer vino y se usan frutas para hacer mermelada
(Sanjinés 2006). El contenido de proteínas y la energía se destacan incluso
por encima de la alfalfa, considerada la reina de las legumbres. Además, el
contenido de Ca es alto, un elemento esencial en vacas lecheras y animales
en crecimiento de alta producción (Siniterra et al 2010).
Otra especie del mismo género, utilizada en la alimentación animal es

Sambucus nigra. La composición completa del forraje (hojas, tallos, flores
y semillas), a los 75 días de rebrote es de 22.6% de MS, 15.2% de PC, 89.2%
de MO y 9.8% de cenizas. La semilla es la fracción más interesante, con un
31% de PC y un 17% de MS Sánchez, et al (2010). Una desventaja de este
recurso es su baja palatabilidad en el ganado, pero debido a sus componentes
nutricionales y la facilidad de multiplicación no puede gobernar y puede
20
explotarse en mezclas con otros materiales. Su uso medicinal es bien

conocido. El análisis químico reportado por Cárdenas et al. (2011) resultó
en 23,9% de MS; 25,2% PC; 42,8% FDN y 38,7% FDA. Esta proteína bruta
fue mayor a la reportada en la literatura entre 15.3 y 23.36% (Millán y
Moreno, 2005; Jaramillo 2006). Sin embargo, la digestibilidad puede verse
afectada por una alta proporción de FDN y FDA.
Tabla 1.2. Análisis bromatológico de forrajes cosechados cada 38 días
EB
MS* FDN PC Cen P Ca
Especie (Kcal. FDA (%)
(%) (%) (%) (%)
kg-1) (%) (%)
Medicago sativa 20,6 3926 18,36 38,97 23,12 10,31 0,23 1,08
Thitonia diversifolia 17,9 3691 13,36 29,42 21,14 16,00 0,29 2,56
Boehmeria nivea 19,3 3540 21,08 40,11 19,65 13,10 0,29 2,54
Sambucus peruviana 18,9 4076 19,39 37,33 25,74 10,21 0,24 2,54
MS: materia seca, EB: energía bruta, FDA: Fibra detergente ácida, FDN: Fibra detergente
neutra, PC: proteína cruda, P: fósforo; Ca: calcio. Fuente: Sinisterra et al. (2010).
1.2.3. Consumo de leñosas
El consumo de los ramoneadores varía según el tipo de animal, la estación,

la vegetación alternativa, la disponibilidad y la palatabilidad de la flora
del suelo (Swenne, 1993). Las especies de animales difieren en los hábitos
de alimentación y en la cantidad de ramoneo. Los ganados generalmente
se clasifican como pastoreadores o ramoneadores (figura 1.3), pero
dependiendo de las circustancias, los herbívoros pueden satisfacer sus
necesidades nutricionales mediante diferentes estrategias de consumo, asi
no hay animales 100% ramoneadores o pastoreadores. El porcentaje de
alimento de árboles, arbustos y pastos en la dieta del ganado varía según la
disponibilidad y las estaciones (Swenne, 1993).
21
Figura 1.3. Ramoneo de ganado vacuno de árboles tropicales en el sur de Colombia (Foto:
Alvear, 2014)
Normalmente, los bovinos son típicamente pastoreadores, mientras que las

ovejas y las cabras son de transición entre los pastoreadores y ramoneadores.
Las cabras, sin embargo, definitivamente usan más forraje de árboles y
arbustos que los ovinos.
El estudio de la selectividad animal juega un papel importante en la

determinación de la utilidad de las plantas leñosas, por lo cual varios
análisis basados en la observación u otros métodos sofisticados han
permitido identificar la preferencia de los rumiantes de las especies y de las
partes de las mismas.
Algunas especies son muy preferidas, los datos del estudio de Velásquez-
Vélez et al (2009) sugieren que en potreros pastoreados con vacas lecheras
las especies Cassia grandis, Bursea simaruba, Guazuma ulmifolia, Acacia
cornígera, Casearia corymbosa, Albizia saman y Sapindus saponaria,
fueron altamente preferidas, frente a otras con preferencia moderada
como Combretum fruticosum y Pithecellobium Oblongum. No obstante, la
preferencia de los rumiantes también está ligada a la calidad de los suelos,
de hecho, en áreas cercanas a los ríos, llamadas “vegas”, otras especies fueron
22
reportadas como altamente preferidas: Albizia saman genízaro, Guazuma

ulmifolia guácimo, Enterolobium cyclocarpum Guanacaste, Cordia bicolor
muñeco, Manihot esculenta yuca montera y Albizia guachapele (Velásquez-
Vélez, et al 2009 ).
La actividad ganadera de campesinos e indígenas en el sur del Tolima

(Colombia) se basa principalmente en pequeños rumiantes. Un estudio
realizado para identificar mediante entrevistas semiestructuradas, visitas
a sitios de alimentación, identificación botánica de árboles y arbustos,
corroboró el consumo de forraje por ovejas y cabras. Ocho de 49 especies
reportadas por los productores tienen potencial forrajero; Gliricidia sepium
es la planta que los animales consumen con mayor frecuencia. Sin embargo,
otras especies como D. incanum, M. tinctoria, G. ulmifolia, Melochia sp., S.
purpurea y S. mombin fueron consumidas por los animales como parte de
la dieta (Galeano et al., 2013). El análisis químico de las plantas estudiadas
reporta que estas especies aportan entre 5 a 16,4% de proteína cruda (PC) en
la dieta de las ovejas, de la cual los animales toman energía y aminoácidos
esenciales tanto para los microorganismos del rumen como para el animal.
En la región Caribe se ha informado sobre el uso de una amplia gama

de plantas forrajeras leñosas. Las especies, entre las más estudiadas,
principalmente son mencionadas: L. leucocephala, L. macrophylla,
B. purpurea, A. lebbeck y G. sepium. Sin embargo, otras plantas se
han considerado moderadamente estudiadas: Albizia, Bauhinia, E.
contortisiliquum, G. arborea y L. latisiliqua. En el mismo estudio, se afirma
que la selección de especies no varía en gran medida entre las estaciones,
aunque los animales mostraron más preferencia por los ecotipos de L.
leucocephala y la especie Albizia lebbeck (Odalys et al 2008). Un estudio
realizado en el Centro de investigación de cabras y conejos en Vietnam,
muestra que las hojas de dos árboles Trichantera gigantea y Artocarpus
heterophyllus se usaron como dieta basal de crías de cabra en crecimiento
(Keir et al., 1997).
1.3. Técnicas de propagación
Los principales métodos utilizados a nivel de finca son: siembre directa,

trasplante de plántulas criadas en vivero, esquejes, injerto y estacas.
A nivel de laboratorio se han desarrollado otras técnicas como la
multiplicación por meristemos. En la tabla 1.3 se explican algunas de las
técnicas usadas para multiplicar las especies leñosas a nivel de campo.
23
Tabla 1.3. Técnicas de propagación de especies leñosas en el trópico americano
Ventaja/
Técnica Procedimiento
Desventaja
Siembra Se usa solo para un pequeño número de especies, Bajo costo.
directa generalmente aquellas con poca altura y una alta tasa
de germinación con un desarrollo rápido desde la etapa
de plántula. Una especie que ha demostrado éxito en
siembre directa es Leucaena leucocephala.
Trasplante de Son plantas jóvenes cultivadas en el vivero. Útil en Mayor
plántulas áreas áridas ya que las posibilidades de éxito son mucho seguridad de
mayores. La competencia entre los árboles y los arbustos prendimiento,
plantados puede reducirse o eliminarse. Las plántulas aunque mucho
deben tener entre 75 y 100 días cuando se trasplantan más cotosas.
y no deben exceder de 20 a 25 cm de altura ni tener un
diámetro de tallo mayor de 5 mm en el cuello.
Propagación Este material vegetal puede ser de tallo o raíces,
por esquejes tallos radiculares o de ramas jóvenes. Puede hacerse
en el vivero o en siembra directa en el campo. El
enraizamiento puede estimularse con enraizadores
como hormonas rizogénicas (ácido indol butírico).
Una especie que se propaga bien por este método es
Tithonia diversifolia.
Rizomas o Esta es una práctica muy utilizada por los pequeños Ahorra tiempo
estolones agricultores. El objetivo principal es proporcionar en el anclaje
enraizamiento para el tallo de la planta madre o en el sitio
extracción de colinos que están anclados en la base definitivo.
de la raíz; una vez que se forma la planta o hay buen
anclaje, la nueva planta se separa y se siembra. Es una
técnica de propagación que resulta en la formación de
plantas grandes en un corto período de tiempo.
Estacas y Establecer plantaciones utilizando partes de las ramas Ahorra tiempo
estacones o tallos de árboles o arbustos entre 40 a 60 cm de largo. en el anclaje
Los estacones consisten en partes del tallo o ramas en el sitio
de 1 a 2 m de largo que se siembran directamente en definitivo, pero
los huecos. Este material generalmente se usa para el anclaje es
establecer bancos forrajeros, setos o cercas vivas. superficial.
Es muy importante hacer buenas prácticas en la
siembra y el transporte de materiales para obtener un
enraizamiento fuerte. Una especie que se propaga muy
bien mediante estacas o estacones es Gliricidia sepium.
Fuente: USAID 2007; (Swenne, 1993).
1.3.1. Buenas prácticas de propagación
La escarificación de las semillas antes de la siembra, a menudo es necesaria

para evitar las inhibiciones de la germinación causadas por las capas de las
semillas, especialmente para las especies como Leucaena, Acacia y Prosopis
(Swenne, 1993).
24
En zonas áridas de sequias prolongadas se recomienda que la resistencia de

las plantas en el vivero se fortalezca con un riego lento y de baja frecuencia,
al menos un mes antes de la siembra.
Algunas buenas prácticas en la propagación por estacas o estacones son:
• Corte de estacas: se realiza un corte en bisel. Luego, se descarta el

tercio de la rama, es decir, la parte más blanda, suave y delgada. Se
recomienda estacas de 40 a 60 cm o estacones de uno o dos m de
longitud.
• Transporte: debe transportarse ramas enteras en paquetes pequeños
y manejarlos con cuidado para evitar dañar las estacas en los brotes
de las gemas.
• Hidratación de las estacas: para transportar el material en largas
distancias se recomienda hidratar durante el transporte y en el
momento de la entrada en el sitio de siembra.
• Los extremos de la estaca pueden sumergirse en aloe para conservar
la humedad y estimular la formación de raíces.
• Profundidad de siembra: las estacas deben plantarse en línea continua
acostada; si se entierra inclinada, la parte bajo tierra debe quedar a
cuarenta o cincuenta cm de profundidad. Si se siembra acostada, esta
no debe quedar a más de cinco cm de profundidad.
• Polaridad: las estacas de algunas plantas deben sembrarse cuidando
en conservar la polaridad correcta, es decir, la dirección de las yemas
debe quedar hacia la radiación solar, con la parte proximal arriba y a
nivel del suelo.
• Siembra en caballones: en suelos muy húmedos se recomienda
construir un caballón y usar estacas de plantas de 40 a 60 cm de longitud,
sembradas con un ángulo de 45° con el bisel hacia el suelo a una distancia
entre 0,5 y 1.0 m entre plantas, y 1 y 4 m entre surcos, dependiendo del
arreglo y de la densidad que el objetivo del productor quiera obtener.
1.3.2. Prácticas de presiembra y siembra
La decisión de las especies a usar depende de factores como el arreglo,

las condiciones adversas, la inclinación del terreno, conocimiento local
y la preferencia del productor. Por ejemplo, en condiciones adversas se
recomienda especies de alta resistencia y tolerancia, Spondia purpurea o
Spondia mombim, principalmente es usada para cercas vivas; en los trópicos
25
de América, muchas especies son utilizadas por los agricultores en bancos
de proteínas o áreas de pastoreo, por ejemplo, Tithonia diversiflia, Gliricidia
sepium y Guazuma ulmifolia.
Los saberes locales influyen en las decisiones de los productores para

realizar la siembra. Una práctica muy difundida entre los campesinos de
América tropical es sembrar guiados por las fases lunares. Por ejemplo,
para el buen prendimiento de estacas, se requiere cortar el material durante
la luna nueva, por el efecto gravitacional ejercido por la luna sobre los
fluidos intercelulares en los momentos de máxima absorción de agua.
Esta práctica permite que las estacas tengan suficientes reservas de agua
para soportar períodos de almacenamiento antes de la siembra, e incluso
comenzar el proceso de rebrote. Se recomienda cortar estacones de uno
a dos metros de largo y entre 5 a 10 cm de diámetro, se biselan en ambos
extremos, se retiran las hojas y ramas, y finalmente se siembran. Antes de la
siembra, una buena práctica consiste en almacenar las estacas y estacones
cortados a la sombra entre dos a cuatro días, cuidando de no maltratar las
yemas de rebrote de las hojas. Se sugiere almacenar el material en grupos
hasta el momento de la siembra. Este procedimiento permite seleccionar
los mejores materiales con alta presencia de brotes de raíz y hojas (Uribe et
al 2011). Sin embargo, algunos estudios sugieren que el establecimiento de
estacas se ha visto limitado por los altos costos (Moreno y Guerrero 2005),
por lo que es necesario realizar investigaciones para mejorar los métodos
de propagación.
En este sentido, se realizó una evaluación de los efectos de cuatro métodos

de propagación en el campo de T. gigantea con el propósito de evaluar el
mejor método de propagación, establecimiento y costo en San Cristóbal,
Venezuela (Moreno y Guerrero 2005). Se evaluaron cuatro métodos,
T1: Plantas de vivero en bolsas plásticas, T2: Estacas a raíz desnuda, T3:
Propagación directa de una estaca y T4: Propagación directa de dos estacas y
tres repeticiones. Los resultados indican que 120 días después de la siembra
la supervivencia no presentó diferencias entre los tratamientos (p = 0,933),
pero las variables número de brotes, peso fresco, peso seco y materia seca
presentaron diferencias (p = 0,000). La cantidad de forraje seco fue mayor
en los tratamientos “estacas a raíz desnuda” y la propagación directa de dos
estacas sembradas directamente en el campo.
El uso de material de viveros aumenta los costos de establecimiento y la

producción de biomasa puede ser menor que otros sistemas, por lo que
no se recomendó. La materia seca foliar fue mayor en el tratamiento de
plantas de vivero en bolsas de plástico. El menor costo de establecimiento
se encontró en la propagación directa por sitio y estacas a raíz desnuda.
26
1.3.3. Densidad de siembra y arreglos
El espaciamiento y la densidad de las plantas dependen de la especie usada,

del desarrollo esperado y de los métodos de gestión planificados (Swenne,
1993). Por ejemplo, arbustos como Leucaena leucocephala y Gliricidia
sepium generalmente se siembran en densidades de 5000 a 10.000 plantas
por hectárea, dependiendo de la calidad del suelo, la pendiente y el diseño
(Uribe et al 2011). De hecho, hay reportes que la cantidad de leucaena
comestible incrementa al aumentar la densidad de siembra pasando de
640 a 2260 kg/ha en 6000 y 62500 plantas de leucaena/ha, respectivamente
(Cooksley y Goward 1988).
Se han reportado densidades muy altas usando Moringa oleífera como

banco de proteína. Un estudio realizado en Nicaragua informó que la
densidad de 167,000 plantas ha-1 produjo el mayor rendimiento total
de materia seca y fracción fina de materia seca, con 21.2 y 19.2 ton ha-1
respectivamente, mientras que solo se alcanzaron 11.6 y 11.0 ton ha-1 para
las mismas variables en la densidad 100,000 planta ha-1 (Mendieta-Araica.
2011). También se ha estudiado densidades con un amplio rango que va
desde 10 x 10 m o sea 10,000 plantas/ha hasta 2,5 cm x 2,5 cm o sea 1.600
de plantas por hectárea; sin embargo, debido a la alta mortalidad en las
altas densidades de siembra, se ha concluido que una buena densidad es la
de 1.000.000 de plantas, ha-1, útil para bancos forrajeros (Foidl et al. 2001).
En la tabla 1.4 se puede apreciar una clasificación de diferentes densidades
de siembra y las especies más utilizadas en estos arreglos y rangos.
Tabla 1.4. Densidad de siembra de especies más usadas en el trópico americano.
Densidad Plantas/ha Arreglo Especies más usadas

Banco forrajero de
Muy alta >100.000 Moringa oleifera
alta intensidad
Sistema
Leucanena leucocephala; Moringa
10000 silvopastoril
oleifera; Cratylia argentea
intensivo
Alta
Gliricidia sepium; guazuma
7000-15000 Banco Forrajero ulmifolia; Sambucus nigra;
Trichantera gigantea
Pasturas en
Moderada 5000-7000 L. leucioceplala; T. diversifolia
callejones
Cercas vivas Senna espectabilis; G. sepium;
baja 200 Guazuma ulmifolia; alnus
Árboles dispersos acuminata
27
1.3.4. Mantenimiento
Durante los primeros años, puede ser aconsejable reducir la competencia

de arvenses para así mejorar el establecimiento, en términos de tasas de
supervivencia y un crecimiento más rápido (Swenne, 1993). Algunas
especies, que tienden a comenzar su desarrollo de manera arbustiva,
pueden ser podadas para desarrollar un solo tronco, dependiendo del
interés del productor. Otras especies como Leucaena necesitan ser podadas
para permanecer al alcance de los animales, cuando se usan en bancos de
ramoneo. En la mayoría de los casos, es necesario aislar las plantaciones
para evitar daños causados p or el pastoreo incontrolado del ganado durante
el período de crecimiento de los arbustos. Esto se logra utilizando cuerda
eléctrica para evitar el alcance de los animales, al menos mientras la planta
adquiere una altura y anclaje que soporte el ramoneo.
Es importante mejorar la fertilidad del suelo durante la fase de

establecimiento. En términos generales, en las áreas tropicales se recomienda
aplicar fertilizante orgánico, materia orgánica compostada cada tres meses
a partir del tercer mes de siembra. Si el estiércol o el material orgánico
utilizado es fresco, se recomienda aplicar alrededor de las plántulas a una
distancia de 30 a 50 cm para evitar daños, podría ayudarse aplicando
fertilizante foliar (Uribe et al 2011).
Realmente, el manejo de un cultivo de especies leñosas depende de

muchos factores, como la especie, el tipo de producción (fruta u hojas), el
diseño (corte o acarreo o ramoneo directo) y si el sistema de producción
es extensivo o intensivo (Swenne, 1993). En algunos casos, los frutos se
recogen cuando caen al suelo e incluso se pueden procesar, como es el caso
del Senna spectabilis (Diaz, 1914) Acacia pennatula (Casasola et al. 2001).
Algunas especies pueden usarse en sistemas de ramoneo directo (por

ejemplo, Leucaena y Tithonia diversifolia). Los arbustos forrajeros
generalmente se deben plantar en bancos de una sola especie ya que las
diferentes especies tienen distintos requisitos biológicos y edáficos y
reaccionan de manera diferente a la utilización, por lo cual es muy difícil
obtener un manejo adecuado para cada especie cuando se mezclan. Sin
embargo, si la tasa de crecimiento de la especie asociada es similar, podrían
funcionar muy bien (Swenne, 1993). De hecho, la experiencia de bancos
forrajeros mixtos en Colombia ha sido exitosa.
En dichos bancos mixtos debe tenerse en cuenta teniendo plantaciones

monoespecíficas dentro de la misma unidad de manejo. Las especies
utilizadas para el ramoneo en general necesitan un corte periódico, ya
28
sea con el propósito de rejuvenecer y revigorizar las plantaciones viejas o

para llevar la biomasa consumible al alcance de los animales. No obstante,
la intensidad de ramoneo debe manejarse con cuidado y moderación para
evitar agotar los arbustos y matarlos. Como regla general, un periodo de
descanso en promedio de 45 días constituye un mínimo que no debe
excederse en cada periodo. La duración de cada utilización debe ser lo
más corta posible y, como regla general, nunca debe exceder una semana
o la regeneración normal puede verse afectada. En términos generales, los
árboles tienen una vida productiva de 100 años o más (Swenne, 1993). Los
arbustos se mantienen productivos durante un periodo de tiempo más corto
(Leucaena ha demostrado tener una vida útil de 30 a 50 años).
1.3.5. Productividad de las especies leñosas forrajeras
Las especies leñosas se caracterizan por una producción interanual

relativamente constante, lo cual significa un elemento estabilizador en los
sistemas de silvopastoreo (Swenne, 1993). En las áreas tropicales de América
Central, los árboles dispersos en los pastos producen tanto hojas como vainas
que el ganado utiliza como fuente de alimento (Esquivel 2007). Las hojas y
vainas de especies de árboles multipropósito (MPT) generalmente contienen
mayor proteína cruda (> 12%) y digestibilidad in vitro de la materia seca (54
- 80%) que las gramíneas (Benavides 1999; Blair 1990; Durr y Rangel 2002;
Ku 2005 Lowry 1994;). Además de sus altos niveles nutricionales, algunos
MPT pierden sus hojas y producen vainas durante el período seco cuando
los pastos bajan la calidad por cantidades insuficientes de materia seca.
Los frutos de árbol se han utilizado ampliamente como alimento para ganado
en áreas tropicales, particularmente durante la estación seca (Benavides 1999;
Blair 1990; Lowry 1994; Kass 1994; Durr y Rangel 2002; Ku 2005). Se ha
informado que especies como Samanea saman y Enterolobium cyclocarpum
pueden producir hasta 270 kg de árbol frutal fresco-1 año-1 (Durr 2001,
Roncallo et al., 1996). Los árboles de Guazuma ulmifolia pueden producir de
50 a 60 kg de forraje de materia seca comestible para el ganado (Giraldo 1996).
Un estudio en Nicaragua demostró que los sistemas llamados “matorrales”
incluyen muchas especies leñosas perennes, como el Acacia pennatula, que
producen grandes cantidades de frutas y forraje para complementar la dieta a
los animales durante la estación seca. En esta temporada los pastizales son de
baja productividad y calidad, por lo que el forraje de especies leñosas es muy
importante. La producción de la fruta fresca de Acacia pennatula entre abril y
junio puede alcanzar 3498 a 3594 kg ha-1 (Casasola et al 2001), la cual puede
servir para complementar la dieta del ganado. De esta manera, los árboles
pueden contribuir a aumentar la productividad pecuaria, principalmente en
áreas secas y durante temporadas secas prolongadas, donde los agricultores
29
se ven obligados a buscar alternativas de alimentación suplementarias y los
árboles pueden ser la única fuente factible disponible (Esquivel 2007).
1.3.6. Aspectos económicos
Los costos de operación dependen de diferentes factores relacionados

con el diseño de los arreglos agroforestales, la densidad de siembra y los
costos de oportunidad. Estudios sobre la viabilidad económica de especies
forestales han demostrado que los costos de operación son bajos en arreglos
extensivos, en virtud de la baja inversión de mano de obra para el manejo
de las especies leñosas, especialmente en países donde el costo del jornal es
bajo (Swenne, 1993). Los costos de inversión pueden variar ampliamente,
siendo más bajos cuando la densidad de siembra es alta o cuando la siembra
se hace directamente en el terreno, respecto al trasplante de plantas jóvenes
producidas en vivero. Según Swenne (1993), la tasa interna de retorno
(TIR) parece ser extremadamente sensible a las variaciones en el costo de
inversión y los rendimientos, especialmente cuando estos son bajos. La
TIR disminuye en 0,6 a medida que aumenta los costos de inversión en
1. La TIR se duplica cuando el rendimiento pasa de 500 a 1000 FU1/ha y
aumenta en casi 70 cuando la producción aumenta de 1000 a 2000 FU/ha.
En Costa Rica, la introducción de especies leñosas favoreció la rentabilidad

incremental en los sistemas ganaderos de pastoreo (Holguín et al 2008),
lo que es consistente con Gobbi y Casasola (2003), quienes estimaron
una TIR del 20%. La implementación de bancos de forraje de leucaena,
como suplemento para vacas de doble propósito en la estación seca, es
rentable con una TIR de 21 y 35% en comparación con los sistemas de
pastoreo convencionales, suplementados con pollinaza o concentrados,
respectivamente; en los sistemas de corte y acarreo con C. argentea se
obtuvo una TIR de entre 17 y 39% en comparación con los mismos sistemas
convencionales (Sánchez, et al, 2011).
Evaluaciones económicas en diferentes prácticas alimentarías, demuestran

los beneficios económicos derivados del uso de leguminosas de piso o
forrajeras, pasturas mejoradas y sistemas silvopastoriles (Alonzo, 2000,
Holguín, 2005). En la tabla 1.5 se puede apreciar los costos de estalecimiento
de algunos arreglos silvopastoriles construidos con base en los estudios que
ilustran la inversión de estos modelos en el neotrópico americano; estos
costos se conforman en diferentes rubros de insumos y mano de obra
represenados en la figura 1.4. Cabe advertir, que estos modelos de costos
solo deben tomarse como una idea general de las inversiones mínimas
1 FU (Feed Unit), es la unidad escandinava de alimento que equivale al valor nutricional de un kg de cebada
(Benjamín, 1992)
30
que hay que preveer para establecer estos sistemas, pero que en la realidad
varían en las diferentes áreas tropicales.
Tabla 1.5. Costos de establecimiento de diferentes arreglos silvopastoriles (SSP) para zonas
de vida de trópico bajo y montano (US$).
Mano de Insumos Total

Modelo Especificaciones
obra (US$) (US$) (US$)
Banco forrajero de C. argéntea (20000
1 828,4 305,5 1133,9
plántulas)
Banco forrajero de L. leucocephala (10000
2 428,6 222,1 650,7
plántulas)
3 Cerca viva de forrajera G. sepium (1 km) 101,7 580,8 682,5
4 Cerca viva de maderable T. grandis (1 km) 101,7 584,6 686,3
SSP S. nigra /A. acuminata (1 ha y 400 m
5 808,5 223,5 1032
lineales de cerca viva)
6 SSP con T. diversifolia (6000 paltas /ha ) 280 473 753
Fuente: El autor con base en datos de Mora-Delgado et al., 2006; Rocha, et al 2013;
Sanchez, 2007; Hurtado et al., 2014.
Modelo 1: Banco forrajero de C. argéntea (20000 plantulas); Modelo 2: Banco forrajero

de L. leucocephala (10000 plantulas); Modelo 3: Cerca viva de forrajera G. sepium (1
km); Modelo 4: Cerca viva de maderable T. grandis (1 km); Modelo 5: SSP S. nigra /A.
acuminata (1 ha y 400 m lineales de cerca viva); Modelo 6: SSP con T, diversifolia (6000
plantas /ha)
Figura 1.4. Composicion porcentual de los costos de inversión de cuatro modelos de

sistemas silvopastoriles (1 ha).
31
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42
Capítulo 2
Origen, bondades y usos de Moringa oleífera, Lam:

una revisión sistemática
Indira Isis García, PhD.
Introducción
Las revisiones sistemáticas (RS) resumen la evidencia que existe a la fecha

usando una metodología bien definida que intenta disminuir en lo posible el
sesgo de las revisiones narrativas. Existen dos tipos de revisión sistemática:
la cualitativa y la cuantitativa. La primera es aquella en la que la evidencia
se presenta en forma descriptiva y sin análisis estadístico. En esta el autor
introduce una sección de material y métodos donde especifica cómo y
dónde se buscó la información para dar las respuestas a una pregunta muy
específica y orientada. Esto pasa porque a veces la información obtenida no
es posible de combinar mediante un análisis estadístico. Por el contrario,
cuando es posible dicha combinación, se lleva a cabo mediante un método
dado de estadística y a la RS se le coloca el apellido de “meta-análisis”
(García, 2010).
Las RS hacen referencia al proceso metodológico de la búsqueda y

localización sistemática de toda la información disponible, publicada o no,
con relación a la cuestión planteada sobre la que se quiere investigar, así
como al criterio de selección de esta información, valorando y juzgando la
calidad de los trabajos encontrados. Es por ello que constituyen un análisis
cualitativo de la evidencia encontrada (Meseguer, 2013).
El proceso de RS reduce el sesgo en la selección de los estudios de

investigación, de la amplitud y la reproducibilidad de la estrategia de
búsqueda y transparencia de la selección de los artículos incluidos en la
revisión, evalúan la calidad metodológica de los estudios incluidos (es
decir, qué tan bien los estudios fueron diseñados, realizados y analizados)
y evalúa la fortaleza general de las pruebas (Waddell et al., 2005).
Si la forma mediante la que se obtienen los datos no ha sido la adecuada,

debido a la utilización de instrumentos no fiables o con falta de rigurosidad,
o si el lazo metodológico entre la base empírica y las conclusiones afirmadas
es de alguna manera incorrecto, los resultados alegados deben de ser
rechazados (Mesenguer, 2013). Las RS proporcionan un método riguroso y
reproducible para identificar, evaluar y resumir la evidencia científica para
43
abordar diferentes temas. Los pasos a seguir en su realización incluyen:
• El desarrollo de un estudio centrado en cuestión

• Identificación de todas las investigaciones primarias potencialmente
relevantes mediante una estrategia de búsqueda estructurada
• Selección de los resúmenes para determinar su relevancia a la
pregunta del estudio
• Evaluación de la calidad de la literatura relevante
• Extracción de datos de artículos de calidad suficiente y
• Síntesis de los datos de estos estudios utilizando estadística
cualitativa o cuantitativa (Waddell et al., 2005).
En ellas, se hace hincapié en los resultados de los estudios de mayor calidad

y no de menor calidad. Una fortaleza adicional de las RS es que mediante la
identificación de toda la información pertinente y metodológicamente, se
mejora la capacidad de sintetizar los resultados de los múltiples estudios y
por lo tanto aumentar la potencia (Waddell et al., 2005).
Las RS y los meta análisis son el resultado de un laborioso proceso de

destilación mediante el cual se intenta, partiendo de los resultados de una
cantidad de estudios seleccionados que responden a una pregunta común,
extraer la esencia de verdad que ellos encierran y presentarla con claridad,
simplicidad y la máxima veracidad posible. El resultado, teóricamente, es
la mayor aproximación a la verdad partiendo de la evidencia disponible
(Mesaguer, 2013).
Se realizó una revisión sistemática acerca de Moringa oleífera por sus

características agronómicas y composicionales que la potencializan como
uno de los recursos forrajero de interés en el área de la producción animal.
Es una de las especies forrajeras consideradas como alternativa para la
suplementación del ganado (García & 2006); su cultivo y manejo posee
muchas ventajas entre las que se destacan su facilidad de reproducción
por estacas o semillas y crecimiento rápido, tanto en suelos alcalinos como
ácidos, alcanzando alturas de 7 a 12 m. Asimismo, tolera climas propios
del nivel del mar hasta las 1800 metros y hasta seis meses de sequía. (Palm,
1995).
44
Figura 2.1. Cultivo de Moringa oleífera en el CI-Nataima, Corpoica (Foto: Ramírez,

2015)
2.1. Origen y taxonomía
Esta planta pertenece a la familia Moringaceae, un grupo pequeño de

plantas dentro del inmenso orden Brassicales que incluye la familia de
la col (Brassica oleracea) y del rábano (Raphanus sativus), junto con la
familia de las alcaparras (Capparis spinosa) (APG, 2009). La familia más
cercanamente emparentada con Moringaceae es Caricaceae, la de la papaya,
con la cual comparte la característica de presentar glándulas en el ápice del
peciolo (Olson, 2002b). La familia Moringaceae comprende únicamente
un género: Moringa. Dentro de este, hay trece especies (Verdcourt, 1985;
Olson, 2002a), las cuales abarcan una gama muy diversa de hábitos o
formas de crecimiento, desde hierbitas y arbustos hasta árboles grandes
(Olson, 2001). Si bien varían mucho en su forma, es muy fácil distinguir un
miembro de Moringa de cualquier otra planta (Olson et al., 2011).
La Moringa es un árbol originario del sur del Himalaya, nordeste de la

India, Bangladesh, Afganistán y Pakistán. Se encuentra diseminado en una
45
gran parte del planeta. Es la especie más conocida del género Moringa.
Se le conoce con diferentes nombres como: Sándalo cerúleo (italiano);
Moringuiera (Portugal); Cedra (Brasil); Árbol del ben, Morango, Moringa
(español); Ángela (Colombia); Marango (Costa Rica); Palo Jeringa, Palo
de Tambor (Cuba); Palo de abejas (República Dominicana); Marengo
(Nicaragua); Jacinto (Panamá); Malunkai (Filipinas); Resada, Ben, Jasmín
francés (Puerto Rico), entre otros (Falasca y Bernabe, 2008).
En América Central se introdujo en los años veinte como planta ornamental

y para cercas vivas. Se encuentra en áreas desde el nivel del mar hasta los
1800 m. Se puede reproducir por estacas o semillas. El árbol alcanza de
7 a 12 m de altura y de 20 a 40 cm de diámetro, con una copa abierta,
tipo paraguas, fuste generalmente recto. Las hojas son compuestas y están
dispuestas en grupos de folíolos con 5 pares de estos acomodados sobre el
peciolo principal y un folíolo en la parte terminal. En los folíolos tenemos
láminas foliares ovaladas de 200 mm de área foliar organizadas frontalmente
entre ellas en grupos de 5 a 6. Las hojas compuestas son alternas tripinadas
con una longitud total de 30 a 70 cm (Foidl, 2000).
Las flores son bisexuales, con

pétalos blancos, estambres
amarillos, perfumadas. Frutos en
cápsulas trilobuladas, dehiscentes
de 20 a 40 cm de longitud.
Contienen de 12 a 25 semillas
por fruto. Las semillas son de
forma redonda y color castaño
oscuro con 3 alas blanquecinas.
Cada árbol puede producir de
15000 a 25000 semillas por año.
El árbol de Moringa posee un
alto contenido de proteínas en sus
hojas, ramas y tallos. Sus frutos y
flores contienen vitaminas A, B,
C y proteínas. Las semillas tienen
entre 30 y 42% de aceite y su torta
contiene un 60% de proteína. La
importancia del uso de la Moringa
como forraje se debe a sus buenas
características nutricionales y a su
alto rendimiento de producción de
biomasa fresca (Foidl, 2000).
Figura 2.2. Moringa oleífera puede desarrollarse
como un árbol sobrepasando los cinco metros de
altura. (Foto: Ramírez, 2015).
46
2.2. Características nutricionales de la Moringa
Garavito (2008), reporta que el análisis bromatológico de hojas y tallos

cosechados en cultivos ubicados en Melgar, Tolima, a los 54 días de la
siembra, o sea a los 45 días de su germinación, con 1,40 m de altura y en
su primer corte, en materia verde, dio como resultado 21,52% de proteína,
5,29% de grasa y 26,49% de fibra, con productividad de 30 ton/ha/corte, con
una densidad de siembra de 2.000.000 de semillas/ha, considerando baja esta
producción por la alta densidad de siembra lo cual impide el buen desarrollo
de las plántulas. Al deshidratar el producto de 54 días, comprobamos que
las hojas representaron un 63,03%, mientras que los tallos representaron un
36,97% del total de la biomasa producida, al respecto Foidl (2000), afirma
que la relación entre las fracciones de hojas y tallos se mantiene entre 45%
a 55% en función de la fertilización y la edad del rebrote. En materia seca
contiene un 10% de azúcares y la energía metabolizable en las hojas es de 9,5
MJ/kg MS (Foidl, 2000), (Tabla 2.1 y 2.2).
Tabla 2.1. Análisis bromatológico de hojas y tallos de Moringa oleífera.
Materia Proteína Digestibilidad FDA FDN PC/ PC/

Seca (%) Cruda (%) (%) (%) (%) FDA FDN
Hojas 21 23 79 27 30 4 7
Tallos 15 9 57 55 64 2 3
Valores en porcentaje (%). FDA: fibra detergente ácida; FDN: pared celular; PC-FDA:
proteína ligada al contenido de fibra detergente ácida en relación con la proteína cruda total;
PC-FDN: proteína ligada al contenido de pared celular en relación con la proteína cruda
total.
Fuente: Foidl, 2000
Tabla 2.2. Análisis bromatológico de Moringa oleífera de 54 días de sembrada,

deshidratada y molida.
Hojas Tallos Hojas Y Tallos

%
Materia Seca (%) 89,60 88,87 89,66
Proteína (% N x 6,25) 24,99 11,22 21,00
Extracto etéreo (Grasa) (%) 4,62 2,05 4,05
Cenizas (%) 10,42 11,38 10,18
Extracto no nitrogenado (%) 36,37 33,45 31,25
TDN (Calculado) (%) 63,72 45,17 55,12
Energía digestible (Mcal/KgMS) 2,81 1,99 2,43
Energía metabolizable (Mcal/KgMS) 2,30 1,63 1,99
Fuente: Montesinos (2010)
47
2.3. Presencia de sustancias anti nutricionales
Muchas plantas contienen un elevado contenido de proteína o vitaminas,

pero también contienen sustancias anti nutricionales (taninos, saponinas,
lectinas) que hacen que el consumo de la planta sea desagradable o hasta
peligroso para los animales (Ortega–Nieblas et al., 1996). Los inhibidores
de las proteasas interfieren con la digestión y su presencia en las plantas
podría servir para ahuyentar a los herbívoros en el ambiente natural de la
planta (Olson y Fahey, 2011).
Los taninos, sustancias amargas que tiñen la corteza de los árboles de color
café, son compuestos que se unen fuertemente a las proteínas, convirtiéndolas
en no digeribles. Por su parte, las saponinas, sustancias de comportamiento
“jabonoso” que también son amargas y a veces tóxicas, son glucósidos que
disminuyen la tensión superficial en soluciones acuosas, produciendo una
espuma estable y también son capaces de hemólisis (desintegración de los
glóbulos rojos). Finalmente, las lectinas son glicoproteínas que se unen a
los mucopolisácaridos de la pared intestinal y se pueden considerar como
auténticas enterotoxinas (Olson, 2011).
La Moringa se destaca porque, a pesar de su alto contenido de proteínas

y vitaminas, contiene muy bajos niveles de sustancias anti nutricionales.
Makkar y Becker (1996) mostraron que las hojas de moringa contenían
cantidades despreciables de taninos; asi mismo, sus análisis no arrojaron
indicios de lectinas ni de inhibidores de tripsinas. Encontraron saponinas,
pero en cantidades bajas, más o menos equivalentes a los niveles registrados
en los frijoles de soya, es decir, en niveles inocuos y no encontraron
actividad hemolítica (Makkar y Becker, 1997; Gidamis et al., 2003, Olson,
2011). De igual forma Foidl (2000), reporta análisis in vitro e in vivo, en los
que niveles de factores anti nutricionales, como taninos y saponinas, son
mínimos, prácticamente despreciables y no se han encontrado inhibidores
de tripsina ni de lectina.
Aunque los oxalatos están en cantidades abundantes en todos los tejidos de

la moringa diversos autores (Olson, 2001a; Olson y Carlquist, 2001, Radek
y Savage, 2008, Olson et al., 2011) mostraron que las hojas de la planta
contienen únicamente oxalatos no solubles los cuales se excretan en las
heces, por lo que la moringa no parece ser una planta que contribuya a la
formación de cálculos renales, aún si se consume en altas cantidades.
Es necesario mencionar que algunos glucosinolatos pueden ser bociógenos

al interferir con la función de la tiroides. En Moringa los glucosinolatos
parecen ser elementos clave en la prevención del cáncer (Olson, 2011), por
48
lo que resulta esencial saber si la planta contiene glucosinolatos bociógenos.

Es ampliamente conocido que las plantas de la familia Brassicaceae, parientes
no tan lejanas de Moringaceae, contienen el glucosinolato progoitrina que,
al hidrolizarse, libera la sustancia bociógena oxazolidonetiona. Además,
muchos de los glucosinolatos formados alrededor de la molécula indola
presentan actividad bociógena. No obstante, en todos los estudios del
contenido fitoquímico de la moringa, se ha encontrado que no contiene
progoitrina y que los niveles de glucosinolatos indola son bajísimos (Faizi
et al., 1994; Guevara et al., 1999, Olson, 2011). Por lo tanto, no existe
actualmente información que apunte a un riesgo bociógeno de la moringa.
Sin embargo, existe la posibilidad de que algunos de los tiocianatos que
contiene podrían presentar actividad bociógena en cantidades muy altas
y mucho más allá de lo que se encontraría en una dieta normal, otra área
potencial de investigación (Olson, 2011).
2.3.1. Usos de la Moringa
La moringa es un árbol muy versátil en el cual se han reportado varios

usos, industriales, medicinales, alimenticios y agropecuarios, entre los que
se encuentran los siguientes:
Producción de semilla para aceite/biodiesel: el fruto, cuando el árbol tiene

más de un año y el cultivo ha sido plantado para producción de semilla/
aceite o alimento humano, (en este caso se siembran 500/700 semillas/
plántulas por hectárea para una producción aproximada a 2.100 kg de
semilla por cosecha/año), se seca y en su estado de madurez contienen un
40% de aceite muy fino para consumo humano con el 70% de ácido oleico,
ofreciendo también la alternativa para fabricar biodiesel (Garavito, 2008).
Alimentación humana: la Moringa ha sido considerada como un

componente valioso en la alimentación humana debido a su adecuado
perfil de aminoácidos y el contenido de proteína cruda, su alto nivel de
vitamina A y su bajo nivel de compuestos anti-nutricionales (Sánchez-
Machado et al., 2010; Anhwange et al., 2004, Mendieta, 2011) (Tabla 2.3).
Basicamente, el consumo humano de moringa se hace en infusiones de
hoja molida como también la hoja fresca se incluye en ensaladas.
Alimentación animal: Mendieta (2011), reporta estudios realizados por

diferentes autores en los cuales el follaje de Moringa fresco se ha incluido
en la dieta de diferentes animales en los que se ha encontrando efectos
positivos, por ejemplo, en la alimentación de la cabra (Manh et al., 2005),
la tasa de crecimiento en el ganado ovino (Ben Salem y Makkar, 2009) y
la producción de leche en vacas doble propósito (Sánchez et al., 2006).
49
La Moringa puede ser utilizada en forma de harina de hojas. Resultados
prometedores se han obtenido en la inclusión de esta harina en la dieta de
peces (Richter et al., 2003), ovejas (Murro et al., 2003), gallinas ponedoras
(Kakengi et al., 2007) y vacas lecheras cruzadas (Sarwatt et al., 2004).
Tabla 2.3 Comparación del contenido nutricional de las hojas de Moringa oleífera con otros
alimentos (por cada 100 gr de parte comestible).
Nutriente Moringa Otros alimentos

Vitamina A (mg) 1,130 Zanahorias: 315
Vitamina C (mg) 220 Naranjas: 30
Calcio (mg) 440 Leche de vaca: 120
Potasio (mg) 259 Plátanos: 88
Proteínas (mg) 6,700 Leche de vaca: 3,200
Fuente: Gopalan et al., (1994).
Nutritive Value of Indian Foods, Instituto Nacional de Nutrición, India.
Las hojas son comestibles y ricas en proteína, con un perfil de aminoácidos

esenciales muy balanceado. Al mismo tiempo contiene vitaminas,
principalmente A y C, en altas cantidades, así como antioxidantes potentes
(Olson, 2011). Mendieta (2011), ha realizado estudios con ensilaje de
Moringa y diferentes niveles de inclusión en la dieta de vacas lecheras.
En bovinos, Foidl (2000), reporta que el corte de los rebrotes se realiza en
intervalos entre 35 y 45 días, estos en función de las condiciones de manejo
del cultivo, pueden llegar a tener una altura de 1,20 a 1,50 m. El material
cortado, tallos, ramas y hojas se pican y se suministra a los animales. Se
ha llegado a ofrecer hasta 27 kg de material fresco/animal/día. Cuando se
inicia la alimentación con Moringa es posible requerir de un periodo de
adaptación, mezclándolo con otros alimentos que se le ofrece al ganado.
La Moringa se puede utilizar como un complemento proteínico o sustituto
completo (Tabla 2.4).
Tabla 2.4. Perfil nutricional de las hojas de Moringa oleífera.
Composición nutricional Cofactores y coenzimas

Proteína (g)* 29,4 Vitamina B1 (mg)* 2,02
Fibra (g)* 12,5 Vitamina B2 (mg)* 21,3
Grasa (g)* 5,2 Vitamina B3 (mg)* 7,6
Carbohidratos (g)* 41,2 Vitamina C (mg)* 15,8
Lisina (g)** 3,6 Vitamina E (mg)* 10.8
Leucina (g)** 5,22 Calcio (mg)* 2185
50
Metionina (g)** 0,95 Magnesio (mg)* 448

Cisteina (g)** 2,05 Fósforo (mg)* 252
Glicina (g)** 5,15 Potasio (mg)* 1236
Alanina (g)** 3,43 Cobre (mg)* 0,49
Energía Bruta (cal)** 329 Hierro (mg)* 25,6
Fuente: * Gopalakrishnan, et al (2016), valores con base en 100 g de muestra;**
Okereke y Akaninwor (2013), valores con base a 100 g de proteína.
Con el fin de ser una fuente adecuada de forrajes, la Moringa debe ser capaz
producir y mantener una alta producción de biomasa a través de los años.
Sin embargo, en virtud de las condiciones de bosque tropical seco y sin
fertilización, existe una reducción interanual en el rendimiento (Sánchez
et al., 2006). Solo pocos estudios sobre la nutrición mineral de esta planta
se han realizado, todos ellos en condiciones de laboratorio (Dash y Gupta,
2009; Oliveira et al., 2009; Pamo et al., 2005; Mendieta, 2011). Los niveles
de proteínas y vitaminas ubican a M. oleífera como un suplemento de
importancia en la dieta de ganadería de leche y de ceba, así como en la dieta
de aves, peces, cerdos, etc., siempre y cuando haya un balanceo nutricional
(Garavito, 2008).
Otros usos: la M. oleífera tiene otros usos como floculante natural,

energético, fuente de materia prima de celulosa y de hormonas reguladoras
de crecimiento vegetal; usos en los cuales se está investigando (Foidl, 2000).
2.3.2. Productividad del cultivo de la Moringa
La densidad de un millón de plantas/ha se ha considerado como la óptima,

por la producción de biomasa fresca, el costo de siembra, manejo del corte
y control de malezas en buenas condiciones agroclimáticas. En el caso de
más de un millón plantas/ha, la alta densidad crea una alta competencia
entre las plantas vía fototropismo, incidiendo esto, en pérdidas de plántulas
de hasta 20 a 30% por corte, lo cual directamente produce altas pérdidas de
material productivo por área. Adicionalmente, los diámetros de los tallos
y rebrotes son delgados, incidiendo negativamente en la producción de
material. Aunque se obtienen altas cantidades de masa fresca a expensa de
la alta densidad (Foidl, 2000) (Tabla 2.5).
51
Tabla 2.5. Productividad de biomasa fresca, materia seca y proteína promedio en 8 cortes
por año en Moringa oleífera, bajo diferentes desnsidades de siembra (edad de la plantación:
45 días).
Densidad Pl/ha Biomasa Materia Proteína Total Perdida de

Fresca Seca Plantas
t/ha-corte t/ha-corte t/ha-corte En la poda
%
95 196 2,634 368 0
350 297 4,158 582 0
900 526 5,067 9,642 0
1 millón 780 8,315 1,585 1
4 millones 974 12,662 2,405 20
16 millones 259 34,031 6,465 30
Fuente: Foidl, 2000
2.3.3. Condiciones del cultivo de la Moringa
La Moringa requiere de suelos franco-arcillosos, no tolera suelos arcillosos

como los vertisoles, ni suelos con mal drenaje. En el Tabla 2.6, se muestran los
cálculos de extracción de nutrientes del suelo de plantaciones de Moringa.
La alta productividad implica una alta extracción de nutrientes del suelo
por lo que en su cultivo intensivo debe ser contemplada la fertilización.
Se realizó un ensayo de cultivo a una altura de 1200 msnm, las semillas
germinan, pero su crecimiento es muy lento (Foidl, 2000).
La siembra se puede realizar por semillas o estacas. Las semillas germinan

a los diez días después de la siembra. La Moringa oleífera, puede ser
cultivada en forma de canteros, áreas pequeñas o grandes de acuerdo al
requerimiento de alimentos y a las posibilidades de manejo. También, en
caso de pequeños productores, se puede sembrar en estacas o cercas vivas
para posteriormente cosechar los rebrotes. En todo caso, los rebrotes se
deben cortar entre 35-45 días, cada vez. La siembra se debe realizar en
forma escalonada para disponer en todo momento forraje fresco (Foidl,
2000).
Las plagas que afectan las plantas inmediatamente después de la germinación

son hormigas (Atta sp), el gusano medidor (Mocis latipes), normalmente
realizan un ataque y no regresan más al cultivo, aunque hay que controlarlo
de todas formas para disminuir los daños (Foild, 2000).
52
Tabla 2.6. Extracción de nutrientes del suelo (Kg/ha/año), bajo diferentes rendimientos (Kg
biomasa seca/ha) en Moringa oleífera.
Extracción de nutrientes (kg/ha/año)

Rendimiento (Kg bio- Ca P Mg K Na Cu Zn Mn Fe
masa seca/ha)
130 1612 338 429 1924 24,7 0,68 3,1 4,6 45,7
100 1240 260 330 1480 19,0 0,53 2,4 3,5 35,2
80 992 208 264 1184 15,2 0,42 1,9 2,8 28,1
60 744 156 198 888 11,4 0,31 1,4 2,1 14,0
40 496 104 132 592 7,6 0,21 0,9 1,4 14,0
20 248 52 66 296 3,8 0,10 0,4 0,7 7,0
Fuente: Foidl, 2000
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68
Capítulo 3
Origen, bondades y usos de Tithonia diversifolia: una

revisión sistemática
Vilma Amparo Holguín, PhD.
Introducción
Los sistemas de producción animal extensivos han sido acusados de ser

causantes de la degradación ambiental, de la deforestación, erosión del suelo,
emisión de gases de efecto invernadero (GEI) y distribución inequitativa
de la tierra especialmente en la zona neo tropical (Belli, Tekelenburg &
Siria, 2009; Mora-Delgado & Holguín, 2009; Steinfeld, Gerber, Wassenaar,
Castel, Rosales, Haan, 2006).
Por otra parte, los productores en el neo trópico usualmente usan dietas
para rumiantes basadas en gramíneas, las cuales presentan limitaciones
nutricionales que se traducen en un bajo consumo de nutrientes digeribles
debido a una fermentación microbiana deficiente que se refleja en un flujo
y una absorción de nutrientes inferior a la que requieren los rumiantes
(Bernal, 2007). Ante esto, algunos recurren al uso de suplementos (Lazcano,
1996), a la asociación de las gramíneas con leguminosas (Hess, Monsalve,
Lascano, Carulla, Díaz & Kreuzer, 2003) o a la introducción de leguminosas
arbustivas en sistemas silvopastoriles o bancos forrajeros (Abreu, Carulla,
Kreuzer, Lascano, Díaz, Cano & Hess, 2003).
Con la suplementación se incrementa la oferta de nitrógeno (N) en el

rumen para inducir la actividad microbiana, mejorando la degradación de
los forrajes (Bernal, 2007), aunque esto implica un aumento de la emisión
de CH4 (Hess et al., 2003). Sin embargo, este incremento del CH4 podría
verse contrarrestado por el suministro de una dieta mixta de gramíneas y
un follaje de una planta tanifera (Bernal, 2007).
Así, se necesita desarrollar sistemas de producción basados en estrategias

alimentarias que sean adoptadas por los productores para reducir el
impacto negativo sobre el ambiente y mejorar la eficiencia de uso de
recursos naturales en los sistemas de producción, en aras de reducir el efecto
estacional, causante de épocas de escases de forraje, reducir la producción
y así contribuir a mejorar el nivel de vida de los productores pecuarios
(Mendieta-Araica, 2011) y disminuir la producción de GEI (Bernal, 2007).
69
Especialmente, en la zona de vida bosque seco tropical (bs-T) la alimentación
de rumiantes presenta serias limitaciones por la escasez de oferta forrajera
durante la temporada de sequía (Fuyisaka, Holmann, Peters, Schmidt,
Burgos, Mena, Posas, Cruz, Davis & Hincapié, 2005; Holmann, Rivas,
Angel & Pérez, 2004).
Es urgente realizar trabajos de investigación que desarrollen las

potencialidades del valor nutritivo y las propiedades de especies forrajeras
promisorias, como es el caso de Tithonia diversifolia. Esta especie ha sido
estudiada por varios investigadores en su distribución (Gómez & Rivera
1987; Ruiz, Torres, Febles, Díaz & González, 2012; Zapata & Silva, 2010),
taxonomía y aspectos fenológicos (Otusanya & Ilori, 2012; Olabode,
Adesina, Ajibola, 2010; Muoghalu, 2010), desempeño agronómico
(Achieng, Ouma, Odhiambo & Muyekho, 2010) y nutricional (Fasuyi &
Ibitayo, 2011). No obstante, aún hay vacíos de conocimiento, especialmente
sobre la optimización del forraje mediante procesos de conservación
como el ensilaje y de cómo mejorar la dinámica microbiana en el proceso
de fermentación para aumentar la eficiencia del ensilaje y la respuesta
fisiológica y zootécnica de los animales que la consumen.
3.1. Descripción botánica y taxonómica de Tithonia diversifolia
Botón de oro (Tithonia diversifolia) corresponde a la siguiente clasificación

taxonómica y descripción botánica, división: Spermatophyta; clase:
Dicotiledoneae; subclase: Metaclamídeas; orden: Campanuladas; familia:
Compositae; género: Tithonia; especie: diversifolia (Hemsl.) Gray. Esta
planta se adapta a diferentes condiciones agroecológicas y es bastante
rústica sin presentar hasta el momento problemas fitosanitarios limitantes;
tiene unas 15000 especies ampliamente distribuidas por todo el mundo
y es posiblemente la que posee más ejemplares dentro de la flora apícola
colombiana (Gómez & Rivera 1987).
El género Tithonia comprende diez especies, todas originarias de México o

Centro América, una de ellas, T. diversifolia (Hemsl.) Gray, fue introducida
a las Indias occidentales y a Ceilán. Esta especie fue descrita como planta
herbácea de 1.5 a 4.0 m de altura, con ramas fuertes subtomentosas, a
menudo glabras, hojas alternas, pecioladas, las hojas en su mayoría de 7.0 a
20.0 cm de largo y de 4.0 a 20.0 cm de ancho; con 3 a 5 lóbulos profundos
cuneados hasta subtruncados en la base y la mayoría decurrentes en la base
del pecíolo, bordes aserrados pedúnculos fuertes de 5 a 20 cm de largo; 12 a
14 flores amarillo brillantes o anaranjadas de 3.0 a 6.0 cm de longitud (Ríos
& Salazar, 1995; Nash, 1976).
70
Figura 3.1. Cultivar de Tithonia diversifolia en el Centro Experimental de la Universidad

Nacional (CEUN) en Palmira.
Por estas características constituye un recurso forrajero importante en

el trópico para ser usado en sistemas sostenibles de producción animal.
Se requiere hacer estudios en el manejo y tecnología de conservación de
forrajes para optimizar este recurso con gran potencial en la alimentación
animal.
T. diversifolia presenta alta capacidad de adaptación, lo mismo puede

encontrarse al nivel del mar como a 2400 m de altura aproximadamente
y puede habitar en suelos de alta o baja fertilidad (Ruiz, Torres, Febles,
Díaz & González, 2012). Es una planta perenne de hoja ancha y ramificada
(Otusanya & Llori, 2012), con arquitectura de hoja que forma dosel
rápidamente lo que fácilmente aumenta la competencia por espacio con
otras plantas (Olabode, Adesina & Ajibola, 2010). Se reproduce sexualmente
y asexualmente, como se evidencia por la producción de semillas, la
capacidad de los tallos para el rebrote abundante y la producción de nuevos
brotes de yemas a partir de un corte (Muoghalu, 2010).
3.2. Distribución y usos
T. diversifolia se originó en México, pero ahora está ampliamente

distribuida en todas las zonas tropicales húmedas y sub húmedas de centro
y sur América, Asia y África (Ojeniyi, Odedina & Agbede, 2012). Tiene
71
un papel importante en la fitorremediación de suelos contaminados con
metales pesados (Adewole, Sridhar & Adeoye, 2010). De manera similar,
se ha informado de que T. diversifolia puede mejorar los parámetros de
crecimiento de algunas especies después del establecimiento de plántulas
(Ademiluyi, 2012) y fortalecer el crecimiento de especies leñosas (Oke,
Awowoyin, Oseni & Adediwura, 2011).
Figura 3.2. Planta de botón de oro de 45 días de edad
Es un inhibidor eficaz de la corrosión del acero de aleación de bajo contenido

de carbono por su alto contenido de lignina (Alaneme & Olusegun, 2012). T.
diversifolia, tiene efecto tóxico sobre insectos destructivos de tomate, chile,
frijol, soya, yuca y melón, por su alto contenido de taninos (Bagnarello,
Hilje, Bagnarello, Cartín & Calvo, 2009). Tiene alta producción de biomasa,
debido a su capacidad para aprovechar los nutrientes del suelo (Mustonen,
Oelbermann, & Kass, 2012).
72
En Chiapas, México, según la medicina popular local se considera útil

en el tratamiento de las úlceras gástricas, posiblemente por la presencia
de tagitinin C un agente relacionado con la protección de este tipo de
enfermedades (Sánchez-Mendoza, Reyes-Ramírez, Cruz, Martínez
Jiménez, Rodríguez-Silverio & Arrieta, 2011). T. diversifolia produce
biomasa comestible de alta calidad alimentaria, tiene un alto potencial
forrajero por lo cual se usa en los sistemas de corte para alimentación de
ovinos, caprinos, bovinos (Alonso, Ruiz, Achang, Santos & Sampairo, 2012).
Siendo asequible y localmente disponible, puede ser fuente alternativa
de nutrientes y aumentar el rendimiento de otras especies como el maíz
(Achieng, Ouma, Odhiambo & Muyekho, 2010).
Experiencias con productores dan cuenta de la viabilidad de T. diversifolia

en la dieta de las vacas lecheras y a aumentado el interés por su uso en la
alimentación como fuente alternativa de biomasa para preparar dietas, sin
disminuir consumo ni producción (Ribeiro et al., 2017), otras experiencias
demuestran que es posible hacer una sustitución parcial de concentrado
comercial con ensilaje de T. diversifolia, sin reducir la producción y
composición de la leche, además de disminuir los costos de producción
(Villegas et al., 2017). Se ha demostrado que el costo de producción de
ensilaje de esta especie puede representar el 43% del costo de ensilaje de
maíz, lo cual es atractivo especialmente para las pequeñas producciones,
incluso en suelos degradados (Ferreria, et al., 2017). De igual forma, en
ramoneo de T. diversifolia demostró que con una baja fertilización en el
SSP, la producción y la calidad de la leche se sostuvo presentando mayores
ingresos netos por unidad de área comparada con el sistema en monocultivo
(Mejia-Diaz et al., 2017).
3.3. Productividad y contenido nutricional
Los estudios de Lezcano et al. (2012) y Mahecha et al. (2017) reportan

datos de MS de la T. diversifolia que varían desde 12% hasta 25.0%, aunque
Mauricio et al. (2017) encontró valores de 52% de MS en función de la
edad y la frecuencia de corte; estos datos generalmente se reportan para la
etapa de prafloración (entre 45-60 dias). Hay que resaltar que gran parte
de esta manteria seca son carbohidratos solubres que pueden oscilar entre
23% y 42% (Fasuyi et al 2010; Holguín, 2016) tenor que le imprime una alta
ensilabilidad. Los valores de proteína bruta variaron entre 11.00 y 29.79%,
con diferencias significativas entre las hojas para los 30 y 60 días (Lezcano
et al., 2012). Por su parte, Fasuyi e Ibitayo (2011) reportan que las hojas de
T. diversifolia poseen un alto contenido promedio de proteína bruta (Tabla
3.1).
73
Tabla 3.1. Revisión sistemática de análisis químico de muestras de T. diversifolia
Extracto
Materia Proteína Cenizas Energía Bruta
etéreo Fuente
Seca (%) (%) (%) cal/gr de MS
(%)
Nieves et al.
88,55 18,52 14,45 3,67 4278,9
(2011)
Fasuyi et al.
11,00 20,60 14,00 4,00
(2010)
14,66 17,71 20,59
Lezcano et al.
10,86 13,45 12,71
(2012)
12,78 19,03 13,77
79,11 22,23 Salihu (2009)
23,20 14,8 Ríos (1995)
21,04 15,23 18,14 10,24 3920
Criollo et al
20,28 15,77 16,48 4,87 4010
(2002)
20,61 16,95 17,76 5,63 3880
24,20 Rosales (1996)
23,00 24,30 21,40 Rosales (1992)
Roa et al
28,60 10,00 9,40 3,80
(2010)
Navarro y
17,70 20,20 2,20 Rodríguez
(1990).
88,76 18,26 21,97
89,12 19,21 20,11
88,41 23,61 17,72
88,87 19,72 20,15
88,85 25,91 16,88 La O et al
88,12 26,40 16,04 (2012).
89,21 24,62 19,04
88,65 20,81 19,15
88,77 20,79 17,51
19,77 28,90 Verdecia et al
18,21 27,49 (2011)
50,34±35,76 20,35±4,17 17,22±3,25 4,92±2,58 4022,23±179,55
En cuanto al contenido de fibra cruda, aunque es un parámetro que entró

en desuso para forrajes tropicales desde 1957, aún se encuentran reportes
que oscilan entre 3.16 y 3.07 a los 30 y 60 días, respectivamente para
hojas, y 3.95 y 5.29 % (hojas y tallos, respectivamente) en época lluviosa,
valores que se incrementan en la época seca (Lezcano et al., 2012), aunque
74
hay reportes de 5.8% (Essiett & Uriah, 2013) y 21.8% en harina de hojas
(Ekeocha & Fakolade, 2012). La fibra detergente neutra (FDN) reportada,
varía desde 32.9% (Nieves et al 2011), 34% (Rosales, 1996) y 60% en
harina de hojas (Ekeochaa & Fakolade, 2012). Además, la planta contiene
una amplia variedad de compuestos, entre sustancias solubles en agua y
materiales menos solubles, diferentes cantidades de grasas, aceites, ceras,
extractos tales como resinas, terpenos (Shokalu, Ojo, E-Adewoyin & Azeez,
2010), terpenoides en el aceite presente en las hojas (Mahecha & Rosales,
2005), saponinas y taninos en moderada cantidad presente en hojas frescas
(Essiett & Uriah, 2013; Zhao, Xi, Chen, Li, Wang & Sun, 2012).
Tabla 3.2. Indicadores de pared celular de T. diversifolia reportado por diferentes autores
FB FDN FDA LDA Hemicel. Celulosa

Fuentes
(%) (%) (%) (%) (%) (%)
32,94 10,33 22,61 Nieves et al. (2011)
16,9 Fasuyi et al. (2010)
5,8 Essiett y Uriah ( 2013)
3,83 Navarro y Rodríguez (1990)
35,3 30,4 Rosales (1996)
14,23
10,07 Criollo et al (2002)
14,99
31,6 39,4 29,7 6,2 11,1 Roa et al (2010)
34 Salihu, (2000)
38,38
34,09
37,57
36,24
32,62 La O et al (82012)
37,41
38,31
41,83
38,54
43,6 27,6 6,62 15,97 21,08
Verdecia et al (2011)
40,44 31,38 31,38 16,25 11,09
En Colombia, los estudios de T. diversifolia han presentado un amplio

rango de tenores para PC, FDN y FDA, que oscilen tentre 14-18%; 44-54%
y 33-48%, respectivamente (Mahecha et al., 2017). A su vez, en Brasil se
reporta valores de proteína bruta que van desde 4,8% a 19,84%; los valores
de FDN oscilaron entre 48,74% a 57,21% y los valores de FDA de 32,27%
75
a 44,39%; el porcentaje de ceniza mostró valores altos de hasta 13.63%; la
mejor edad de corte fue a los 60 días de rebrote de la planta, debido a la
mejor relación entre el contenido de proteína, menores niveles de fibra y
alta producción de biomasa (Carvalho et al., 2017). Tenores de PC y FDN
en estos mismos rangos fueron reportados por Mauricio et al., (2017) en el
mismo país.
En Colombia, bajo diversos asocios silvícolas y niveles de sombra, se

reportó un punto de cosecha óptimo a los 55 días, con una producción
promedio 11.5 ton ha-1 forraje verde, 4.6 ton ha-1 de MS, 1.2 ton ha-1 de PC
y 2.0 ton ha-1 de FDN (Montoya et al., 2017).
Por otra parte, mediante la caracterización fitoquímica de T. diversifolia en

periodo lluvioso y periodo poco lluvioso, se ha reportado aminos primarios
y secundarios, fenoles libres, taninos, triterpenos y/o esteroides y alcaloides,
mientras que los glicósidos cardiotónicos, flavonoides, leucoantocianidinas
y saponinas no se detectaron en ninguno de los periodos (Lezcano et al.,
2012). La actividad biológica presentada por T. diversifolia se puede atribuir
a la presencia de lactonas sesquiterpénicas, compuestos que se producen en
grandes cantidades (> 2% en peso seco de hojas) y comprenden una clase
importante de metabolitos secundarios responsables de varias actividades
farmacológicas o tóxicas, aunque también incluyen algunos flavonoides y
el ácido kaurenoico diterpeno (Chagas-Paula, Oliveira, da Silva, Gobbo-
Neto, Gasparoto, Campanelli, Faccioli & da Costa, 2011).
3.4. Ensilaje de T. Diversifolia
El ensilaje de cultivos ha sido uno de los métodos más utilizados para

mantener el contenido de nutrientes, lo que garantiza que sus propiedades,
al abrir el ensilaje, sean lo más cercanas al las del material original. La
calidad del ensilaje depende de las condiciones en las que se efectúa la
fermentación, si es anaeróbica y a bajo pH, mejora la digestibilidad (Nkosia,
Meeske, Langa & Thomas, 2011).
Por otra parte, el ensilaje constituye una estrategia de conservación de

los nutrientes (González, 1994) basada en la fermentación anaeróbica
gobernada por bacterias del género Lactobacillus (Wattiaux, 2000).
Sin embargo, el conocimiento del proceso acidificante del medio y la
ensilabilidad de T. diversifolia es limitado; esto obliga a evaluar el potencial
acidificador de las cepas nativas de Lactobacillus (Holguín, Cuchillo
& Martens, 2013) y la estabilidad del ensilaje bajo condiciones aerobias
una vez abierto, para disminuir las pérdidas de nutrientes una vez que el
ensilaje es expuesto a condiciones aerobias (Acevedo & Zeledón, 2009;
76
Honig & Woolford, 1980). Al respecto, existen reportes que indican

una optimización del proceso de fermentación anaeróbica inducido por
mezclas que pueden mejorar las características del alimento (Bernal, 2007;
Hess, Monsalve, Lascano, Carulla, Díaz & Kreuzer, 2003), especialmente
con T. diversifolia (Fasuyi, Dairo & Ibitayo, 2010).
Figura 3.3. Preparación de ensilaje de Tithonia diversifolia
El estudio de Fasuyi et al., (2010), encontró que el nivel de 4% de melaza

y 14 a 21 días de fermentación anaeróbica son los óptimos y apropiados
en un ensilaje de hojas de T. diversifolia. Además, reporta que NH3-N y N
soluble en agua se incrementaron con el paso del tiempo de fermentación;
el aumento de la concentración de NH3-N, en particular dentro de los siete
primeros días del ensilaje, coincidiendo con el informe de (McDonalds,
Edwards, Greenhalgh & Morgan, 2002) quienes reportan la acción de
microorganismos proteolíticos, principalmente Clostridia; mientras que el
pH es aun relativamente alto como consecuencia de la descomposición de
proteínas en aminoácidos, aminas y NH3.
Se resalta en el estudio de Fasuyi, et al. (2010) que los factores anti

nutricionales detectados en hojas frescas de T. diversifolia (taninos,
oxalatos, alcaloides y flavonoides) decrecieron gradualmente con el paso
del tiempo de ensilaje.
77
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85
Capítulo 4
Manejo y desempeño de Moringa oleífera (Lam) en la

etapa de vivero y trasplante2
Indira Isis García y Jairo Mora Delgado
Introducción
El desempeño de las plantas forrajeras en la etapa de vivero es crucial,

en virtud de que su buen desarrollo y robustez, significará un adecuado
anclaje en el trasplante al campo y desempeño productivo en la edad adulta,
principalmente en especies leñosas destinadas a la producción de forraje.
Moringa oleífera (Lam) es considerada en muchos países como una
alternativa forrajera que se desarrolla eficientemente bajo condiciones
agrestes (temperaturas altas, bajas precipitaciones); además, sus excelentes
características bromatológicas y su alto rendimiento en producción de
forraje en base a materia seca (5,067 Ton/ha/corte a una densidad de 900
plantas por ha) (Foild, 1999), representan una opción para proveer, de una
manera eficiente y económicamente viable, energía, proteína y minerales
a los rumiantes. Según Pérez, et al., (2010) la M. oleífera (Lam) tiene una
gran plasticidad ecológica, ya que es capaz de adaptarse a las más diversas
condiciones edafoclimáticas, además, su valor nutricional y su elevada
producción de biomasa, la hacen un recurso fitogénetico de importancia
en los sistemas de producción, el cual puede ser consumido por diversas
especies de animales. Sumado a lo anterior también presenta una capacidad
de resistencia a la sequía convirtiéndola en una especie ideal en zonas áridas
y semiáridas (Sánchez-Peña et al., 2013).
Entre sus características agronómicas se encuentran su rápido crecimiento

en el establecimiento alcanzando según Moroto et al., (2000) hasta 2
metros a los 8 meses de establecido, el mismo autor describe una elevada
resistencia a la sequía, favorable respuesta en suelos ácidos y alcalinos,
elevada producción de biomasa (300g MS/planta/corte). Otro estudio
realizado por Calero y Pérez (2009), reportan excelente valor nutritivo
(PB: 17%; DIVMS: 85%) y palatabilidad. Mathur (2005) la describe como
una planta de gran importancia nutricional por el contenido de proteínas,
minerales y vitaminas y destaca que en esta planta se encuentran todos los
aminoácidos esenciales.
2 Extracto del capítulo 4 de la disertación de García, I. 2016. Desempeño productivo de Moringa oleífera (Lam)
y su efecto sobre la dinámica ruminal en ovinos de pelo. Thesis PhD. Universidad de Caldas.
86
Por otro lado, el estudio de los diferentes indicadores de crecimientos en las

especies arbóreas, durante su desarrollo y su caracterización representan,
de hecho, una vía eficaz para conocerlas y resulta un complemento
importante entre los atributos que se deben considerar en el proceso de
evaluación y selección de especies (Toral, 2012). Igualmente, una fase de
suma importancia en el fomento y/o desarrollo de los sistemas con árboles
lo constituye el establecimiento de la plantación, sin embargo, a su vez es
uno de los períodos más difíciles y complejos por los que atraviesan las
plantas, ya que se combinan de forma favorable o negativa las condiciones
del clima y el suelo, los factores de carácter fitotécnico y las características
particulares de cada especie y/o variedad (Toral, 2012).
Tras la germinación, las plántulas resultantes son individuos muy

vulnerables que están expuestos a diversas amenazas bióticas (herbivoría,
competencia, alelopatía, entre otras) y abióticas (desecación del suelo, niveles
de radiación y temperatura inadecuada) que limitan su supervivencia.
Esto provoca que solo una pequeña fracción de los individuos germinados
consiga establecerse, y que la fase de plántula sea una de las etapas más
críticas en el ciclo de vida de una planta. Tanto factores abióticos como
bióticos inciden en la supervivencia de las plántulas, pero parece que los
factores abióticos predominan en ambientes limitantes, mientras que en
hábitats más benignos la competencia con otras plantas toma especial
protagonismo (Padilla, 2008).
Por lo expuesto anteriormente, el objetivo de esta investigación fue generar

información acerca de la agronomía y el comportamiento de la M. oleífera
(Lam) durante la etapa de vivero y de establecimiento en campo bajo las
condiciones agroclimáticas del bosque seco tropical.
87
Figura 4.1. Plántulas de M. oleífera de 40 días de edad en vivero.
4.1. Materiales y métodos
Ubicación: el estudio de la etapa de vivero se realizó en el vivero del Centro

Universitario Regional del Norte de la Universidad del Tolima, ubicado en
88
el municipio de Armero (CURDN) a 275 m.s.n.m, temperatura promedio

de 27° C, humedad relativa 71% y precipitación media anual 1.738 mm
(Figura 4.2), coordenadas latitud 5 ̊ 0´ 29,46” norte y longitud 74 ̊ 54´18,32”
oeste.
Figura 4.2. Precipitaciones granja el CURDN, Armero, Guayabal – Tolima entre abril de
2013 a octubre de 2014.
Fuente: Field Climate, 2013 – Instituto de Estudios Ambientales (IDEAM, 2014)
4.2. Fase de vivero
Siembra. El estudio se realizó en el periodo seco de octubre de 2013 (Figura

4.2), se sembraron 6800 semillas de M. oleífera (Lam) las cuales fueron
seleccionadas visulamente por tamaño y apariencia. Previo a la siembra,
las semillas se remojaron en agua durante 12 horas a temperatura ambiente
y posteriormente en bolsas de polietileno negro de 1 kg con sustrato de
arena-cascarilla-tierra (1-1-3), se sembró una semilla por bolsa. Las bolsas
fueron ubicadas aleatoriamente en 12 camas a un metro de altura sobre
el suelo, bajo cubierta de polisombra, se les proporcionó riego día de por
medio durante 30 minutos durante todo el ensayo.
4.3. Variables medidas y frecuencias de las mediciones
Las variables de crecimiento se midieron cada 3 semanas, la toma de datos

se realizó al 13% de la población, siempre a las mismas plantas. Las variables
a evaluar fueron:
89
- Emergencia (%). Hasta la cuarta semana después de la siembra se
contaron las plántulas emergidas de más de un centímetro de altura
teniendo en cuenta el 100% de las bolsas sembradas.
- Latencia (%). Hasta la cuarta semana después de la siembra, se contaron
las bolsas en las que aún no había emergido la plántula y no se percibìa
daño en la semilla.
Estas pruebas dan una idea de la velocidad e intensidad de las actividades
y respuestas fisiológicas de manera indirecta, por lo cual constituye una
prueba de vigor de las semillas, según la clasificación de pruebas de calidad
propuesta por Delouche (2012).
Una vez formadas las plantulas se hicieron las siguientes mediciones:
- Altura de la planta (cm). Se determinó midiendo con una cinta métrica
desde el suelo hasta el ápice de la rama apical.
- Número de ramas. Se contó el número de ramas presentes en cada una
de las plántulas evaluadas.
- Diámetro del tallo (cm). Se tomó en la intercepción de la base de la
primera rama y el tallo usando un pie de rey.
- Número de hojas por rama. Se realizó por conteo visual.
- Sobrevivencia (%). Se determinó a partir de los 30 días de la siembra
hasta la semana 15 despúes de la siembra, realizando conteo a las
plántulas emergidas. Se tuvo en cuenta la metodología descrita por
Centeno (1994) el cual clasifica la sobrevivencia utilizando la siguiente
escala: a) 80-100% muy bueno; b) 70-80% bueno; c) 40-70% regular y d)
menos del 40% mala.
- Índice de esbeltez. (IE) se determinó a través de la relación altura entre
diámetro del cuello de raíz; este índice da una idea de la calidad de la
planta y permite estimar la resistencia física de las plantas durante las
operaciones de plantación y su resistencia al efecto mecánico del viento
(Martínez et al., 2013).
- Tasa de Crecimiento. Se determinó de acuerdo a la siguiente ecuación
(Ec 1):
TC = (AI-AF) / No de días (Ec 1)
Donde:
TC= Tasa de crecimiento
AI = Altura inicial (la medida de altura tomada después de la germinación
y la anterior a la toma de datos)
AF = Altura final (altura tomada después de cada 3 semanas)
No de Días = de muestreo (tres semanas)
90
Análisis Estadístico
Se aplicó estadística descriptiva a las variables de crecimiento evaluadas.

Además, se realizó un análisis de correlación de Pearson, por el
procedimiento corr del paquete SAS versión 9.4, para establecer el grado
de asociación entre las variables evaluadas, este establece la relación que
hay entre las variables de crecimiento teniendo en cuenta el valor de “0”
lo que indica la no existencia de una relación lineal entre las variables. Un
valor de “1” o “–1” que indica, una correlación positiva perfecta o negativa
perfecta entre dos variables respectivamente.
4.4. Fase de establecimiento en potrero
Área experimental. Se utilizó un área de 4.960 metros cuadrado, ya

establecida en el pasto Angleton (Dichanthium aristatum), en el mes de
enero de 2014, el suelo se preparó efectuando dos pases de cincel. Con
ayuda de una hoyadora mecánica se realizaron hoyos a una profundidad
de 30 cm, para realizar la siembra de las plántulas de M. oleífera. En el
momento de la siembra se aplicó un fertilizante orgánico (2 kg de compost)
para mejorar el contenido de materia orgánica en el suelo. Se transplantaron
un total de 4800 plantas de Moringa con 15 semanas de edad, con una
altura promedio de 25.89 cm y diámetro de tallo promedio de 2.91 cm. La
distancia de siembra de 1 x 1 m.
Previo al trasplante en campo se recolectaron muestras del suelo (500 gr)

a una profundidad de 20 cm (Anderson e Ingram, 1993), en cinco puntos
diferentes del lote seleccionado para la siembra. Las muestras de suelo
fueron enviadas al laboratorio LASEREX de la Universidad del Tolima,
clasificándolo como franco – arenoso, con bajos contenidos de materia
orgánica, sin embargo, presenta niveles adecuados de minerales, como
calcio, fósforo y aluminio (Tabla 4.1).
Tabla 4.1. Características químicas del suelo perteneciente al área experimental granja el
CURDN. Análisis elaborado por laboratorio LASEREX Universidad del Tolima.
Indicador Valor Medio

Arcilla (< 2 µm - %) 16
Limo (2 - 50 µm - %) 12
Arena (50 - 2000 µm - %) 72
N (meq/100g) 1.8
P (meq/100g) 58
K (meq/100g) 0.95
91
Ca (meq/100g) 3.11
Al (meq/100g) 0.02
pH 6.02
MO % 2.07
Unidades expresadas en miliequivalentes por 100 g. MO: Materia Orgánica.
Variables medidas y frecuencias de las mediciones
Se midieron las diferentes variables al 5 % del total de las plantas sembradas

de manera aleatoria a los 60, 90, 120, 150 días de siembra. Las variables
evaluadas fueron las siguientes:
- Altura (AT) (cm). Se midió la altura de planta con una cinta métrica,
desde el suelo hasta el ápice de la rama apical.
- Diámetro del tallo (DT) (cm). Se midió el diámetro del tallo en

centímetros en la base de la plántula, con pie de rey.
- Sobrevivencia (%). La sobrevivencia se estimó tomando como referencia

las plantas vivas encontradas en el área al final del período de evaluación
con respecto al número de plantas que inicialmente se establecieron.
Para realizar los cálculos de sobrevivencia se utilizó la siguiente ecuación
en (POSAF II / MARENA, 2007) (Ecu 5):
S= PI – PF / TP * 100 (Ecu 5)
Donde:
S= Sobrevivencia (%)
PI= Número de plantas al inicio de la evaluación
PF= Número de plantas al final de la plantación
TP= Total plantas establecidas
- Índice de esbeltez: (IE) que se determina a través de la relación altura/

diámetro del cuello de raíz. H = altura (cm), d = diámetro (mm)
(Martínez et al., 2013).
- Tasa de Crecimiento: se determinó de acuerdo a la ecuación (ecuación 1):
Análisis Estadístico
Para la evaluación de las variables de crecimiento consideradas en esta etapa

(AT y DT) se aplicó estadística descriptiva y los resultados se analizaron
por medio del paquete estadístico InfoStat versión E 2016.
92
4.5. Resultados y discusión
4.6. Etapa de vivero
Emergencia. La emergencia de las plántulas se presentó a partir del séptimo

día de siembra con un porcentaje del 60% y alcanzando el 90% en la cuarta
semana después de haber sido sembradas (tabla 4.2), esto indica que, en
condiciones controladas, como es el vivero, la emergencia y el desarrollo
inicial de la M. oleífera es muy bueno. Esto constituye un indicador del
buen vigor de las semillas utilizadas.
Toral et al., (2013) reporta haber encontrado entre el 100 y 97% de

germinación en algunas accesiones evaluadas, resultados son similares a
los reportados por Medina et al., (2007), quienes evaluaron la M. oleífera
y Leucaena leucocephala en fase de vivero, hasta los 30 días posteriores a
la siembra, y obtuvieron 95 y 100%, de emergencia respectivamente, estos
datos coinciden con los encontrados en el presente estudio. Toral et al.,
2013, reporta emergencia a partir de los 6 días después de la siembra este
índice de emergencia fue inferior al reportado por Bezerra et al., (2004)
al evaluar el efecto y el tipo de sustrato en la germinación y el desarrollo
de esta especie en fase de vivero. Estos autores señalaron que las primeras
plántulas emergieron entre los tres y cuatro días posteriores a la siembra.
Oliveira (2000) alcanzó un tiempo medio de emergencia de ocho días.
Tabla 4.2. Indicadores de germinación de Moringa oleífera durante la etapa de vivero en el

trópico seco del Tolima.
Semana Emergencia (%) Latencia (%)

1 60 40
2 75 25
3 81,6 18,4
4 90 10
-Altura de la planta. La altura promedio de las plantas a los 15 días fue

12,33 ± 2,49 cm, a la sexta semana fue de 15,12 ± 1,83, a las 9 semanas
17,46 ±2,20, a las 12 semanas 21,36 ± 7,08 y a las 15 semanas 25,89 ± 9,41
cm (tabla 4.3). Se observó que durante las primeras semanas se presentó un
rápido crecimiento de la planta, ya que durante estas primeras dos semanas
se alcanzó casi la mitad del cecimiento total que se logró durante la etapa
de vivero. Martínez et al., (2013) afirma que la altura es un indicador de
desarrollo de la parte aérea que determinan los procesos fotosintéticos y
transpiración de la planta. Por otro lado, los resultados encontrados en el
93
presente estudio no coinciden con los resultados reportados por Medina
et al., (2007), quienes encontraron para la M. oleífera a la cuarta semana
una altura de 20 cm y a la décimo tercera semana 53.2 cm, y plantean que
la moringa –desde el inicio de su crecimiento– experimenta una tendencia
acelerada debido a que desarrolla un sistema radical muy profundo, el cual
hace un mayor aprovechamiento de los nutrimentos del suelo y del agua
disponible. Toral et al., (2013) reporta una altura de 10 cm para la cuarta
semana y 16 cm para la séptima semana coincidiendo con los resultados
observados en el presente estudio. Miranda et al., (2014) encontró alturas
de 7,6 cm en la primera semana utilizando compost y estiércol como
sustrato y 5,1 cm con solo suelo; en la décima semana encontró alturas
de 104,9 cm con compost, 59,7 cm con suelo y 32,7 cm con estiércol. El
desarrollo de la planta se ve afectado por la calidad del suelo utilizado, la
fertilización, la disponibilidad de agua y otros factores agroclimáticos que
varían de un estudio a otro.
-Número de ramas. El número de ramas a los 15 días fue de 3.5±1.3, con un

máximo de 6 ramas y un mínimo de 2; a las 15 semanas, el promedio fue de
4.16±1.27, encontrando plantas con un máximo de 7 ramas y un mínimo de
2 ramas. Medina et al., (2007), encontraron que el mayor número de ramas
se presenta a la décima semana (12 ramas) y solo se presentaron diferencias
significativas entre la sexta y la novena semana (de 9 a 11 ramas).
Figura 4.3. Vivero de Moringa oleífera en el CURDN Universidad del Tolima.
94
-Diámetro del tallo. El diámetro del tallo a la tercera semana alcanzó un valor
de 0.3 ± 10 mm y en la semana 15 llegó a 2.91 ± 0.96 mm. Martínez et al.,
(2013) reportan valores superiores a los encontrados en el presente estudio,
a la tercera semana con un diámetro promedio de 3.62 mm, además, señalan
que el calibre mínimo para seleccionar plantas para el cultivo debería ser
de 2 mm de diámetro del tallo. Medina et al., 2007, encontraron que el
diámetro del tallo tiene aumentos significativos hasta la séptima semana
(0,92 cm) y a partir de ahí los aumentos son más discretos. Igualmente
encontraron diferencias significativas entre M. oleífera y L. leucocephala
ya que esta última a la séptima semana presenta 0,62 cm, igualmente en
la décima semana se presentan los valores más altos y en adelante no
presentan diferencias significativas entre las dos especies. Medina et al.,
(2007), afirma que en cuanto a diámetro del tallo la M. oleífera muestra
resultados superiores a la L. leucocephala. Toral et al., 2013 encontró a los
40 días después de la siembra, valores que fluctuaron entre 0,33 y 0,40 cm;
al respecto Pérez, 2011, encontró diámetros de 0,58 cm al utilizar sustrato
de suelo rojo y humus de lombriz. Miranda et al., (2014) a partir de la
cuarta semana encontró diámetros de 11,55 cm, usando como sustrato
compost, 6,6 cm usando solo suelo y 4,95 cm usando estiércol. Como se
puede observar, los valores encontrados y los reportados por otros autores,
presentan variaciones posiblemente debido a factores relacionados con las
condiciones agroclimáticas, especialmente relacionadas con la calidad del
sustrato utilizado.
-Número de hojas por rama. La Moringa tuvo un número de hojas en

promedio de 7±1,0 hojas desde la tercera hasta la quinta semana, hubo una
variación notable durante el desarrollo de la planta. Medina et al., 2007,
encontró que en cuanto al número de hojas por rama la M. oleífera presenta
aumentos significativos a partir de la sexta semana y en L. leucocephala, esto
se presentó a la novena semana. Reporta diferencias significativas en todas
las semanas entre las dos especies, encontrando a la semana 14, 16 hojas
por rama para M. Oleífera y 11 para L. leucocephala. Miranda et al., (2014),
en las dos primeras semanas encontró 5 hojas por rama en promedio y a
partir de la cuarta semana encontró 15,2 hojas utilizando compost como
sustrato, 12, 85 utilizando suelo y 7,60 utilizando estiércol.
-Sobrevivencia. A partir de los 30 días de la siembra, (realizando conteo

a las plántulas germinadas) fue en promedio 89,2%. Medina et al., 2007
reporta una sobrevivencia del 100%. Miranda et al., 2014, encontró una
sobrevivencia del 98,33% utilizando compost en el sustrato, 96,62%
utilizando solo suelo y 94,31% utilizando estiércol.
95
Tabla 4.3. Indicadores de crecimiento inicial de Moringa oleífera durante la etapa de vivero
en el CURDN.
SEMANA Índice de Esbeltez Diámetro del Tallo (cm) Altura de la Planta (cm)
3 3,49 0,32±0,09 12,33±2,49
6 3,39 0,47±0,11 15,12±1,83
9 0,60 0,60±0,12 17,46±2,20
12 2,92 2,90±0,95 21,36±7,08
15 2,91 2,91±0,96 25,89±9,41
IE: Índice de Esbeltez; DT: Diámetro del Tallo. Valores de IE transformados por Ln (x+0,5)
Índice de esbeltez: se encontró un índice de esbeltez de 2,66 y con diámetros

de tallo de 1,50 cm en promedio (Tabla 4.3), este valor representa una
alta resistencia de la planta a condiciones ambientales difíciles. Aranda
et al., (2005), señala que este índice permite estimar la resistencia física
de las plantas durante las operaciones de plantación y su resistencia al
efecto mecánico del viento. Igualmente, Thompson (1984) indica que si
este parámetro es menor de seis las plantas son más robustas y con menos
probabilidad de daños físicos por acción del viento y sequías. Martínez
et al., (2013), comparando el desarrollo de plantas de Moringa utilizando
diferentes sustratos, reportan un índice de esbeltez menor a 6, ya que
encontraron que el diámetro y el índice de esbeltez presentan casi el
mismo valor (3,62; 4,00; 3,96 para diámetro y 3,17; 3,54; 3,21 para esbeltez,
respectivamente). Royo (1998), sugieren un valor de esbeltez no mayor
de 6 y otros autores como Himmelbauer, Loiskandl y Kastanek (2004),
señalan que la esbeltez debe ser menor o igual a 8 para que la planta esté
equilibrada. Un índice de esbeltez más elevado implica plantas con menos
resistencia a condiciones de campo impuesta por los factores del ambiente
(Piña y Arboleda, 2010).
La pérdida de plantas en la etapa de vivero se presentó por el ataque de Atta

sp. (Hormiga arriera) las cuales atacaron los brotes en vivero. Estos ataques
han sido igualmente reportados por García (2003), Reyes (2005), Alfaro
y Martínez (2008) y se deben al bajo nivel de sustancias antinutricionales
que presenta la planta y que la hacen muy apetecida para las hormigas. La
longitud de la rama primaria (LRP), el diámetro de esta (DRP), el número
de ramas (NR) y el número de hojas por rama (NHR), se puede observar
en la tabla 4.4.
96
Tabla 4.4. Variables de crecimiento para Moringa oleífera durante la etapa de vivero en el
CURDN.
Semana NR LRP (cm) DRP (cm) NHR

3 3,49±1,31 3,68±1,43 0,29±0,09 7,00±1,02
6 4,33±1,24 4,31±1,35 0,42±0,10 7,43±1,11
9 6,31±1,74 5,18±1,09 0,51±0,10 7,71±1,02
12 4,27±1,40 5,59±3,13 1,27±1,15 7,30±1,02
15 4,16±1,27 8,51±5,62 1,27±1,15 7,24±1,03
NR: Número de ramas; LRP: Longitud de la Rama Primaria; DRP: Diámetro de la Rama
Primaria; NHR: Numero de Hojas por Rama.
Estas variables nos ayudan a describir el crecimiento de la planta, y podemos

observar que algunas de ellas aumentan de acuerdo a la edad de la planta y
otras como NHR permancen constantes.
Tabla 4.5. Tasa de Crecimiento de Moringa oleífera para la etapa de vivero.
Semana Tasa de Crecimiento (cm/dia)

3 0,59±0,12c
6 0,13±0,16ab
9 0,11±0,13a
12 0,19±0,34ab
15 0,22±0,58b
La tasa de crecimiento fue en promedio de 0,25 cm durante todo el periodo

de vivero, siendo el valor más alto en el primer muestreo realizado en la
semana 3, el cual presenta una tasa de crecimiento de 0,59 cm, y el valor
más bajo en la novena semana con una tasa de crecimiento de 0,11 cm,
estos valores indican que las primeras semanas la tasa de crecimiento es
mayor y en las semanas siguientes se hace menor y más constante (Tabla
4.5).
4.7. Determinación de la correlación entre variables de crecimiento
Tabla 4.6. Grado de asociación entre variables de crecimiento de Moringa oleífera según el
análisis de correlación.
AP NR LRP DR NHR DT
AP 1.00000 0.04957 0.89628 0.91621 0.15408 0.91131
0.9369 0.0395 0.0287 0.8046 0.0313
97
NR 0.04957 1.00000 0.39307 -0.11398 0.93676 -0.20736
0.9369 0.5127 0.8552 0.0189 0.7379
LRP 0.89628 0.39307 1.00000 0.86521 0.46041 0.81499
0.0395 0.5127 0.0582 0.4352 0.0928
DR 0.91621 -0.11398 0.86521 1.00000 -0.02600 0.99405
0.0287 0.8552 0.0582 0.9669 0.0006
NHR 0.15408 0.93676 0.46041 -0.02600 1.00000 -0.12268
0.8046 0.0189 0.4352 0.9669 0.8442
DT 0.91131 -0.20736 0.81499 0.99405 -0.12268 1.00000
0.0313 0.7379 0.0928 0.0006 0.8442
AP: Altura de la Planta; NR: Número de Ramas; LRP: Longitud de la Rama Primaria; DR:
Diámetro de la Rama; NHR: Número de Hojas por Rama; DT: Diámetro del Tallo. (El
valor en negrita es la correlación y en cursiva la probabilidad. Si es menor o igual a 0.05 es
significativa, lo que implica que r ≠ 0).
Se aplicó el coeficiente de correlación de Pearson, seleccionando las

variables relacionadas con la AP, con un coeficiente de correlación mayor a
0,90, como se puede observar en la tabla 4.6 existe un grado de asociación
entre las variables: AP-DR; AP-DT. Esto indica el grado de asociación entre
las variables, quiere decir que si existen los datos de DT se puede predecir
la AP.
La correlación entre la altura de la planta y el diámetro del tallo indicó

que existe una asociación entre estas variables (r = 0,91). La pendiente del
modelo y el coeficiente de determinación (R2) de 0.83, indica que la variable
dependiente está relacionada con el diámetro del tallo. Esto significa que la
altura de la planta se explica por 83% por el diámetro del tallo. El resto se
debe a otros factores desconocidos. La correlación entre altura de la planta
y número de ramas, indica una asociación entre las variables con un r: 0,91.
Con relación al coeficiente de determinación (R2) fue igualmente de 0,83,
indicando que la variable dependiente (altura de la planta) es explicada en
un 83% por el número de ramas.
4.8. Etapa de establecimiento en campo
Altura (AP) (cm): se encontró que a los 60 días de siembra las plantas
tenían una AP promedio de 26,6 cm ± 18,8, a los 90 días fue de 45,2 ±
22,9, a los 120 días de 37,7 ± 27,56 y a los 150 días fue 58,5 ±36,84. Toral
y Machado (2002), afirman que, en su estudio, posteriormente al estrés
del establecimiento las diferentes especies que sobrevivieron lograron
establecerse y reportan alturas de 2,04 m a los 7 meses en la M. oleífera
siendo esta una de las especies de más rápido establecimiento.
98
Diámetro del tallo (DT) (cm): a los 60 días tenían un DT de 0,95 ± 0,37,
a los 90 días de 0,86 ±0,48, a los 120 días de 0,74 ± 0,50 y a los 150 días
de 1,0 ± 0,61. Noda-Leyva (2015), realizó el establecimiento a los 64 días
de vivero (9 semanas), tomando datos cada 15 días hasta los 105 días (15
semanas)- el diámetro del tallo a los 64 días fue de 8,77 cm (15, 30, 45, 60,
75 y 90) días de muestreo presentan los siguientes valores respectivamente
(8,77- 8,77- 9,11-10,15-11,80- 12,19 cm).
Sobrevivencia: se presentó una baja supervivencia que fue en descenso

de tal forma que pasó del 80 al 30% de 60 a 150 días, lo que se asoció a
las características del suelo, ya que al inicio se presentó encharcamiento
y posteriormente temperaturas muy altas; igualmente, se puede asociar
al estrés causado en el momento del trasplante. Toral y Machado (2002),
encontraron en la evaluación y selección de varios recursos fitogenéticos,
entre ellos la M. oleífera (Lam) que algunas especies presentaban una baja
supervivencia asociada a las condiciones restrictivas de aireación de la
zona radical debido al encharcamiento y también por el estrés al momento
del trasplante; este se manifiesta en una velocidad de crecimiento lenta.
Tabla 4.7. Principales variables evaluadas en el establecimiento de Moringa oleífera.
Coeficiente de
Sobrevivencia
Días IE AP DT Correlación
%
AP/DT %
60 3,23 26,62±18,78 0,95±0,37 0,87 80
90 3,70 45,21±22,98 0,86±0,48 0,37 60
120 3,92 37,65±27,56 0,74±0,50 0,79 35
150 4,06 58,53±36,84 1,00±0,61 0,93 15
AP: Altura; DT: Diámetro del Tallo; IE: Índice de Esbeltez
En los datos anteriores (Tabla 4.7) se puede apreciar un lento crecimiento en

las plantas después del establecimiento en potrero debido a que el promedio
de crecimiento en altura en las 21 semanas de muestreo fue de 0,22 cm/día.
Según Moroto, et al., 2000, destaca que, entre las características agronómicas
de la Moringa oleífera, está su rápido crecimiento en el establecimiento (2
m a los 8 meses), elevada resistencia a la sequía, favorable respuesta en
suelos ácidos y alcalinos. Igualmente, Toral (2005) a su vez, observó el
mismo comportamiento de M. oleifera donde superó en cuanto a rapidez
de establecimiento a las otras forrajeras, alcanzando a los siete meses la
altura de explotación 2 m.
El índice de esbeltez en la etapa de establecimiento tuvo un promedio de

3,73, un poco más alto que el alcanzado en la etapa de vivero, sin embargo,
99
para esta etapa no se encontraron valores de referencia para la especie.
Narváez (2014), afirma que la excelente adaptabilidad que se le atribuye a

la Moringa depende del clima y de los tratamientos que se le aplican para
el establecimiento. Igualmente menciona los factores que influyen en la
sobrevivencia, como son influencia de las condiciones de la época seca,
dificultad de riego, mal uso de herbicidas para control de arvenses, daño
por el ganado o daño por los trabajadores al momento del trasplante.
A los 150 días de establecimiento se encontró que algunas plantas iniciaron

etapa de floración y fructificación. Toral y Machado (2002), encontraron
que durante el establecimiento algunas especies pueden presentar diferentes
etapas fenológicas y reportan que la M. oleífera (Lam) presenta caída
de hojas (caducifolia) de enero a febrero y produce vainas, aunque con
pocas semillas en relación con las otras especies evaluadas en su estudio.
De igual manera, encontraron que la M. Oleífera (Lam) tuvo cuatro fases
fenológicas durante dos épocas de evaluación (periodo lluvioso y periodo
poco lluvioso).
Figura 4.4. Tasa de crecimiento para la etapa de establecimiento de Moringa oleífera.
La tasa de crecimiento (Figura 4.4), fue notablemente afectada durante los

primeros días, ya que fue muy baja, posiblemente debido a que la planta
está superando el estrés del trasplante, a los 90 días aumentó un poco,
pero a partir de allí, el valor disminuyo quedándose en un valor constante
entre los 120 y 150 días, esto debido a que las raíces alcanzaron la capa de
compactación que presentaba el terreno.
100
Zebrowski (1992), afirma que los suelos volcánicos endurecidos

llamados en Colombia Hardpain, se tratan de suelos que dentro de sus
perfiles presentan horizontes endurecidos que pueden estar situados a
profundidades variables. Estos suelos representan un potencial innegable
para la agricultura. En efecto, se les considera dentro de los suelos más
fértiles. Los que se han desarrollado a partir de materiales originales
recientes son bastante ricos y han sido cultivados de manera intensa.
Aparentemente, los suelos endurecidos constituyen una excepción dentro
de los suelos volcánicos ricos, por el hecho de haber sido cultivados sin las
debidas precauciones y por lo tanto erosionados.
Conclusiones
Con lo anterior se puede concluir que a pesar de la alta adaptación y fácil

establecimiento reportado por diversos autores (Jarquin & Jarquin, 2003;
Duke, 1983; Pérez et al., 2010; Ramachandran et al. 1980; Reyes, 2006;
Croess y Villalobos, 2008; Falasca y Bernabé, 2008) las condiciones en
las que se desarrolló el estudio (suelos volcánicos franco-arenosos, con
baja permeabilidad, bajas precipitaciones y altas temperaturas) no son las
apropiadas para el adecuado desarrollo de la Moringa oleífera (Lam). Se
recomienda realizar análisis más profundos con relación a la física de estos
suelos para determinar cuál fue el factor que impidió el normal desarrollo
de las plantas.
Al realizar la observación de diferentes individuos que sobrevivieron,

pero no se desarrollaron eficientemente, se pudo determinar que las raíces
se vieron afectadas por un Hardpain, el sitio de siembra corresponde a
suelos volcánicos que ha sido cultivado extensivamente y sin las debidas
precauciones.
Recomendaciones
Se recomienda evaluar a profundidad las propiedades del suelo para

asegurar un desarrollo efectivo de la parte radicular de la planta.
Realizar más estudios en diferentes tipos de suelos, no solo a nivel de

vivero, ya que hay factores, además de la composición química del suelo,
que puede afectar el desarrollo de raíces o la absorción de nutrientes por
parte de la planta.
101
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106
Capítulo 5
Caracterización bromatológica y cinética de

fermentación in vitro de Thitonia diversifolia con
inóculo cecal de cerdo
Vilma A. Holguín y Jairo Mora-Delgado
Introducción
Los métodos in vitro son utilizados para estimar la degradabilidad de la

materia orgánica (MO) de los alimentos y, por lo tanto, su capacidad de
conversión alimenticia y la pérdida de energía mediante la producción
de gases. Así, la cinética de degradación de los alimentos puede ser
determinada a partir del volumen de gas producido durante el proceso
fermentativo in vitro mediante la incubación del alimento con inóculo y
una solución tampón a temperatura constante (39 ºC) (Menke et al., 1979).
Este método puede ser utilizado para determinar las tasas de degradación
de los alimentos por el monitoreo de las tasas de producción de gas durante
determinados intervalos de tiempo (Beuvinl y Kogut, 1993).
Existen varias técnicas in vitro que simulan el ambiente digestivo entre las
cuales se dispone de la técnica de transducción de gases, constituyendo esta
una herramienta importante para simular la cinética de gases en el tracto
digestivo.
Desde el punto de vista de la nutrición animal, las especies forrajeras

con mayores valores de degradabilidad y menor duración de la fase de
fermentabilidad nula, están asociadas con el potencial de los animales
para mantener niveles mayores de producción (Ospina, 2004). Por lo que
la mayor tasa de degradabilidad in sacco o in vitro son indicativos de la
capacidad y eficiencia con la que un alimento aportará nutrientes a la flora
ruminal (Narváez, 2000).
La degradabilidad de la materia orgánica y la producción de gases pueden

simularse con el uso de diferentes ecuaciones. Varias ecuaciones no lineales
están disponibles para estimar los parámetros de las curvas de producción
de gas in vitro, con diferencias de ajuste estadístico dependiendo de
las condiciones experimentales y del tipo de inóculo (Noguera et al.,
2004), como también del número de parámetros estimados, por lo cual
el modelador debe seleccionar el modelo que más ajusta con los datos
reales basado en indicadores estadísticos. Modelos con un mayor número
107
de parámetros tienden a ajustar mejor una base de datos, pero tienden a
ser más inestables y a modelar la variabilidad de esos datos más que su
tendencia (Possada y Rosero, 2007); para tal fin los estadísticos más usados
son: Cuadrados medios del error (CME); Criterio de Información Akaike
(AIC) y Criterio de Información Bayesiano (BIC).
Modelos exponenciales simples han sido ampliamente utilizados para

determinar las tasas de digestión de la fibra insoluble y constituyen
representaciones de la digestión “in vitro” de la fibra desarrollado por Tilley
y Terry (1963) y modificado por Goering y Van Soest (1970).
El modelo Gompertz ofrece un adecuado ajuste en las primeras etapas del

proceso fermentativo, así como también en la fase asintótica de la curva, a
diferencia de los modelos Exponencial y France inapropiados para describir
la cinética de fermentación, ya que subestiman la producción de gas en el
inicio del proceso fermentativo, subestiman la asíntota y no ofrecen un
adecuado ajuste a la fase exponencial de la curva (Noguera et al., 2004).
El modelo logístico se desarrolló en primer lugar para estudios cinéticos

de producción de gases in vitro por Schofield et al., (1994), basado en el
supuesto de que la tasa de producción de gas se vio afectada tanto por la
masa microbiana actual como por el nivel de sustrato. Sin embargo, un
modelo LOG podría no ser adecuado en algunos casos debido a su punto
de inflexión fijo en la mitad del volumen de gas final (Dhanoa et al., 2000;
France et al., 2000).
La producción de gas ocurre como una función del sustrato digerido

(Schofield et al. 1994), por lo cual la producción acumulada de gas puede
ser ajustada al modelo de Ørskov and McDonald (1979) para simular la
producción de gas de la digestión de leguminosas en inóculo de rumiantes
(Boga et al., 2014).
La evaluación de especies de alto contenido proteico, como las leguminosas,

con la Técnica de Transducción de Gas - GTT ha evidenciado un efecto
marcado por el tipo de forraje que fue incubado, así Cratylia argentea
presentó valores mayores de producción de gas en comparación a
leguminosas taníferas (Calliandra calothyrsus y Flemingia macrophylla).
Es evidente el efecto que se produce sobre la producción de gas que logra
disminuirse cuando se incluyen las mezclas de leguminosas taniferas.
Generalmente, a las 2 y 4 horas la producción de gas in vitro es nula. Esto

se atribuye habitualmente a la necesaria fase de identificación, adaptación y
reconocimiento de la maquinaria enzimática de los microorganismos para
108
crecer y utilizar al nuevo sustrato disponible en la condición ambiental que

se le impone (Theodorou et al., 1994).
El objetivo de este estudio fue determinar en el laboratorio el valor

nutricional de Tithonia diversifolia y compararlo con los reportes de
literatura mediante una revisión sistemática. Además, se realizó la cinética
de producción de gases de esta especie forrajera.
El trabajo experimental se realizó en el laboratorio de Nutrición Animal de

la Universidad Nacional de Colombia, sede Palmira, localizado en Palmira,
(Colombia), latitud norte 03 32’ 22’’, longitud oeste 76 18’ 13’’, con una
temperatura media 24 °C, 1003 msnm y precipitación media anual 1016
mm.
Para tener información de la calidad del sustrato a analizar se tomó

muestras de T. diversifolia. Se utilizaron hojas, tallos y flores de Tithonia
diversifolia en estado de floración completa, la cual fue recolectada del
cultivo de la granja Mario González Aranda de la Universidad Nacional
de Colombia, sede Palmira. La muestra fue picada y molida (1mm) para
realizar las determinaciones químicas de Weende y VanSoest, se siguió el
manual del laboratorio de nutrición animal (Leterme y Estrada, 2012).
La muestra fue secada a una temperatura de 60 oC para impedir que la

desecación afecte su composición química para determinar materia
seca inicial, luego de esta primera desecación la muestra fue molida y se
procedió a secar la muestra en una estufa a 105 °C por 24 h con el fin de
extraer agua y expresar su composición en base seca (% de materia seca),
se realizó a través del método gravimétrico (AOAC 1990).
Se hallaron cenizas luego de determinar el contenido de materia seca. Se

colocaron los crisoles que fueron extraídos de la estufa a 105 oC, en la mufla
de 550 a 600 oC, durante aproximadamente 6 horas; se sacaron, se dejaron
secar, luego se pesaron los crisoles, se anotó su peso y se calculó el contenido
de cenizas totales. Las cenizas representan la porción mineral, la parte
inorgánica del alimento (Leterme y Estrada, 2012). Este procedimiento se
realizó a través del método gravimétrico (AOAC 1990). Para grasa se usó
el método de Soxhlet. Para ello se pesaron aproximadamente 5 gramos de
muestra en un cartucho de cartón, se colocó el cartucho en el extractor, se
colocaron 160 ml de éter en el balón de 250ml previamente tarado a 105 oC
y se realizó el montaje. Se procedió a abrir el grifo del agua del refrigerante
y a encender las placas de calefacción y se hizo la extracción en un tiempo
109
de 6 a 8 horas. Cuando una cantidad de éter máxima se encuentra en el
extractor se apagan las placas y se desmonta el aparato. Se quitó el cartucho
y se colocó el éter en una botella. Por último, se colocó el balón en una
estufa a 105 oC durante una noche. Se pesa el balón (T + EE) y se calcula el
valor del contenido de grasa (Leterme y Estrada, 2012). El procedimiento se
realizó a través del método gravimétrico Soxhlet AOAC (1990) y consistió
en el aislamiento de la grasa por disolución en disolventes orgánicos
apolares como el éter, el cual posteriormente es eliminado por evaporación.
El nitrógeno se determinó con el método Kjeldahl para encontrar el valor
del N y luego multiplicarlo por una constante (6,25) para hallar el valor
de proteína bruta. Las fibras crudas se determinaron según el método de
Van Soest utilizando el equipo ANKOM. El principio de la metodología
consiste en disolver los diferentes componentes de las fibras en soluciones
detergentes neutras y acidas. Para la estimación del contenido en energía
bruta se procedió a quemar una muestra (1gramo) en una cámara de acero
inoxidable (bomba), rodeada de una cantidad precisa de agua (2000 g),
de una calibración con muestras de referencia se deduce la cantidad de
energía expresada en calorías, producida por la combustión de la muestra.
El resultado corresponde a la cantidad de energía bruta presente en la
muestra.
5.2. Digestibilidad in vitro con inóculo de cerdos
Las predigestiones in vitro se realizaron en dos etapas:
Etapa I
Se pesaron 0,5000 g de la muestra molida, pasada por un tamiz de 1 mm

dentro de un erlenmeyer de 250 ml, se agregaron 25 ml de solución tampón
fosfato (0,1 M, pH 6,0) y se mezcló lentamente, se adicionaron 10 ml de
ácido clorhídrico (HCL, 0,2 M) y se ajustó el pH a 2.0 con ayuda de las
soluciones de HCL y 1M y NaOH 1 M. Se le agregó 1 ml de la enzima
pepsina preparada recientemente y 5 ml de la solución de cloranfenicol
(con micropipeta P1000). Se cerró el erlenmeyer con papel parafilm y se
colocó en el baño maría a 39 oC durante dos horas bajo agitación suave y
constante.
Etapa II
Al producto de la etapa I se le adicionó 10 ml de la solución tampón fosfato

(0.2 M pH6,8), 5 ml de hidróxido de sodio (NaOH 0.6 M) y se ajustó el
pH a 6.8 con ayuda de las soluciones de NaOH 1M y HCL 1 M. Se mezcló
suavemente agregando 1 ml de la enzima pancreatina ya preparada, se tapó
110
el erlenmeyer con papel parafilm y se dejó en baño maría a 39 oC durante

cuatro horas bajo agitación suave y constante. Se transfirió el residuo de
los erlenmeyer con ayuda de agua destilada al sistema de filtración, usando
crisoles filtrantes con porosidad 2 (p2), se lavó durante 3 minutos por dos
veces el residuo con 10 ml de etanol al 96% y por 2 veces con 10 ml de
acetona 99,5%. El residuo se secó en la estufa a 60 oC hasta peso constante.
Con este resultado se aplicó la fórmula y se obtuvo el dato de digestibilidad
in vitro de la materia seca (Leterme y Estrada, 2012).
% DivMS = (Pm*MS) - [(crisol+ residuos)-residuos] x 100’

(Pm * MS)
5.3. Digestibilidad in vitro cecal
Anterior a la práctica se prepararon las soluciones tampón de Make (5

soluciones la A, B, C, D, E). Para esto se prepararon las soluciones A, B, C,
D y se pusieron en baño maría (Figura 5.1) a 39 oC, con saturación de CO2
y se le adicionó la solución E.
5.4. Toma y preparación de las muestras fecales
Se utilizaron las heces de cerdo como inóculo, para ello las muestras fueron
recolectadas directamente del ano del cerdo (Figura 5.2), almacenando
las heces en bolsas plásticas. Las heces recolectadas se mezclaron con la
solución preparada y se metieron al stomacher por 50 segundos, se añadió
la solución tampón a las heces fecales y dilución 5x, 10 x.
Figura 5.1. Midiendo producción de gases DIVMS mediante método de las jeringas en
baño maría, Laboratorio de Nutricón Animal, Universidad Nacional de Colombia, UNAL,
Palmira.
111
Se introdujo al stomacher durante 60 segundos, se filtró sobre el tamiz 250
µm y se colocó en el frasco de 2000 ml, se inyectó con ayuda de una bureta
30 ml del medio dentro de cada jeringuilla, antes de cerrar las jeringas se
tuvo la precaución de sacar las burbujas de aire. Se anotó el volumen inicial
(vo). Cada serie de jeringuillas estaba compuesta de tres blancos y tres
repeticiones por muestra.
Figura 5.2. Toma de muestra fecal de cerdos en la Granja de Zootecnia Mario González
Aranda de la Universidad Nacional de Colombia, Palmira.
5.5. Lectura de los tratamientos
Para la realización de la lectura se homogenizaba el contenido de las

jeringas y se presionaba ligeramente el pistón, para asegurar que no estén
bloqueadas. Las lecturas se realizaron a las 2, 5, 8, 12, 16, 20, 24, 48, 72, 96 y
120 horas después de iniciada la incubación. Cuando el pistón sobrepasaba
55 ml, se expulsaba todo el gas producido y el pistón se llevaba a su punto
inicial (Leterme y Estrada, 2001).
Al realizar las lecturas se debe agitar la muestra para homogeneizarla,

cuando el nivel del pistón de la jeringa sobrepase los 60 ml se evacua el
gas, quedando el pistón en su posición inicial. Se realizaron tres periodos
en esta etapa de fermentación; en cada período se incluyeron tres blancos
(solución tampón + heces) y las repeticiones por cada forraje (solución
tampón + heces + forraje).
112
Siguiendo a Boudry et al. (2003) el promedio de los blancos se utilizó como

factor de corrección de las lecturas realizadas. El volumen de gas acumulado
(Vc) producido durante la fermentación en jeringas fue calculado con base
en la fórmula por Ruiz et al. (2005):
Donde Vt: volumen en tiempo t en la jeringa (ml/g MS), Vo: volumen

inicial de la jeringa (ml), Vbt: volumen de gas acumulado producido por el
blanco en tiempo t (ml/g MS), Vbo: volumen inicial del blanco (ml), MS:
peso en materia seca de la muestra (g MS/g MF), M: cantidad de muestra
a incubar (g MF) colocada en la jeringa (Bindelle et al., 2007; Rosero, et
al., 2006). El cálculo expresa el volumen de gas producido en función de la
cantidad de materia seca puesta a incubar y toma en cuenta la cantidad de
inóculo colocado en la jeringa para la incubación (Ruiz, et al., 2005).
5.6. Cinética de gases
Para la determinación de la cinética de gases se emplearon tres repeticiones

por cada tiempo de fermentación. Para estimar los parámetros de la
cinética de la fermentación, se ajustó la producción de gas acumulada de
cada botella a los modelos de la tabla 5.1.
Tabla 5.1. Modelos usados para modelar la cinética de gases de la digestión in vitro de
Tithonia diversifolia.
Modelo Ecuación Parámetros

Gompertz (1825) Ŷ = α*exp(-β*exp(-γ*t)) Ŷ, es la producción de gas acumulada
(mL/g MS incubada).
α, es el potencial de fermentación
del tratamiento en las condiciones de
incubación (asíntota de la curva, mL/g
MS incubada).
β, tasa específica de acumulación de gas
(ml/h).
γ, Fase de latencia o retardo (h).
t, es el tiempo de incubación (horas).
113
Richards Ŷ = α *(1+ β *exp(-γ Ŷ el gas producido en el momento t.
*t))^(1/1-δ)
α es el crecimiento máximo asintótico
esto es cuando t tiende al infinito,
γ es el parámetro de curvatura que
expresa que tan rápido alcanza el
crecimiento máximo (tasa).
β un parámetro de ajuste que depende de
la condición inicial en t = 0.
δ parámetro de alometría.
El signo positivo se emplea cuando M >
0 y el negativo cuando 0 < M < 1.
Monomolecular Ŷ = ɑ *(1- β *exp(-γ *t)) Ŷ = es la producción de gas de la MS en
un tiempo t.
(Mitscherlich,
1909) α= a es la producción de gases a las 0
horas.
β = producción de gas acumulada a

tiempo t.
γ= velocidad de producción de gas.

t = el tiempo de incubación (h).
Logístico Ŷ = ɑ/(1+ β*exp(-γ *t)) Ŷ = es la producción de gas de la MS en
un tiempo t.
(Verhulst, 1838)
ɑ = volumen de gas correspondiente a
la completa digestión (asíntota).

β= tasa de producción de gas.
γ = tiempo de retraso en el inicio de la

producción de gas (h).
t=variable regresora (h).

Los parámetros se midieron a las 2, 5, 8, 12, 16, 20, 24, 48, 72, 96 y 120 horas. Los datos se
analizaron en Infostat (Di Rienzo, 2008).
Los indicadores estudiados de T. diversifolia fueron inferiores al promedio

reportado en la literatura, excepto para el extracto etéreo y energía bruta.
De manera general, los resultados sugieren que el material estaba en un
estado de desarrollo fenológico de avanzada edad (Tabla 5.2).
114
Tabla 5.2. Valor nutricional y pared celular de T. diversifolia
Componente Unidad Valor

Materia Seca (%) 23,9
Proteína (%) 13,29
Cenizas (%) 9,3
Extracto etéreo (%) 5,39
Energía bruta cal/g de MS 4022
DivMS (%) 51,32
FDN (%) 53,9
FDA (%) 47,15
LDA (%) 18,32
Hemicelulosa (%) 6,75
Celulosa (%) 28,83
Fuente: determinado en esta investigación
La composición química de T. diversifolia reportada por varios autores

(Nieves et al. 2011; Fasuyi et al. 2010; Lezcano et al. 2012; Salihu 2009;
Ríos 1995; Criollo et al., 2002; Rosales 1996; Rosales 1992; Roa et al., 2010;
Navarro y Rodríguez 1990; La O et al 2012; Verdecia et al. 2011), quienes
analizaron muestras de hojas y peciolos de plantas en un estado vegetativo
peri floración entre 60 y 80 días de edad, permitió comparar los resultados
del análisis bromatológico del presente estudio, Así, se sugiere que el
follaje presenta elevado contenido de proteína (20,35±4,17), por lo cual se
constituye como un ingrediente estructural en dietas para monogástricos
y rumiantes.
En cuanto a los componentes de la pared celular, los contenidos de FDN y

FDA fueron más altos que los informados en los reportes científicos revisados
que oscilan entre 37,38±3,2 y 25,88±8,8, respectivamente. Posiblemente,
los resultados del presente estudio se encuentren relacionados con las
características del material de procedencia, ya que el material analizado
estaba en floración. García (2003) menciona la influencia determinante
que tiene la edad de la biomasa, la fenología y la época, fundamentalmente,
en los niveles de los componentes fibrosos de los forrajes. No obstante,
no existe mucha dispersión en los valores reportados por los diferentes
investigadores, al menos en contenido de FDN. Cabe mencionar que
los reportes revisados, como los obtenidos en este estudio, sugieren un
contenido de FDN y FDA dentro de los parámetros aceptables de calidad
para usarse esta especie como fuente de alimentación para rumiantes y
monogástricos.
115
5.8. Cinética de la producción de gases
Los modelos de Mitscherlich y el de Gompertz tuvieron la mejor bondad

de ajuste, pero entre estos dos el segundo es el que mejor predice la
producción de gas, lo cual es verificado por los estadísticos MSE, AIC y
BIC que permitieron seleccionar estos dos de los cuatro, porque presentan
los menores valores de los estadísticos mencionados.
En la tabla 5.3 se presenta el potencial y la velocidad de producción de

gas in vitro en T. diversifolia para los diferentes modelos. En el modelo de
Mitscherlich (monomolecular) la producción de gas inicial (parámetro α)
alcanzó el nivel de 164,53 ml/gr de MS y una producción de gas acumulada
en el tiempo t de 1,0 ml/g de MS (parámetro β) con una tasa de fermentación
de -0,04 ml/h (parámetro δ).
El potencial de fermentación del sustrato en las condiciones de incubación

(asíntota de la curva) en el modelo de Gompertz corresponde a 155,42 ml/gr
de MS (parámetro α), con una fase de latencia o retardo de la fermentación
de 0,08 h parámetro y una tasa de fermentación de 2,68 ml/h.
Estos datos contrastan con resultados obtenidos con otras especies

forrajeras leñosas también no leguminosas. Bernal (2007) encontró que
Cratylia argéntea produjo 159 ml/g de MS con una tasa de 0,062 ml/h,
mientras que Carvajal (2010) presenta una producción máxima de gas a
las 98 horas de 161,5 ml/g (p < 0,05), con tasas de fermentación entre
0,077 a 0,085 ml h-1 con un tiempo de retraso en un rango de 2,3 a 2,7 h.
Por su parte Ruiz (2005), reportó 123-133 ml/gr de MS de gas acumulado,
en tres periodos de corte de T. gigantea. Cifras más elevadas presentó Ruiz
(2005) con Murus alba indicando su mayor capacidad fermentativa de esta
especie leñosa (205-212 ml/h) con una tasa de fermentación de 3,8 y 2,6
ml/h, respectivamente.
Tabla 5.3. Ecuaciones y estimadores estadísticos de la modelación de la cinética de

producción de gas para el sustrato evaluado.
Modelo Ecuación MSE AIC BIC

Richards Ŷ = 153,63 *(1+ (-0,07) *exp(-0,05 313,17 314,81 322,72
*t))^( 1/1-28,32)
Gompertz (1825) Ŷ = 155,42*exp(-2,68*exp(-0,08*t)) 191,41 296,19 302,52
Logístico (1838) Ŷ = 152,50/(1+ 9,47*exp(-0,14*t)) 233,94 303,41 309,75
Monomolecular Ŷ = 164,53*(1-1,00 exp(-0,04 *t) 126,97 281,41 287,75
116
Las gráficas de la figura 5.3 sugieren que en la derivación de la ecuación

de mayor ajuste un aumento con el tiempo en la producción de gas,
tendencia que es interpretada por France et al., (2000) como un aumento
de la actividad microbiana por unidad de alimentación, pero no implica
ninguna suposición sobre la constancia del rendimiento de crecimiento
microbiano.
Gompertz Monomolecular
210 210
180 180
Gas acumulado (ml/g)
Gas acumulado (ml/g)

150 150
120 120
90 90
60 60
30 30
0 0
0 12 24 35 47 59 71 83 95 106 118 130 0 12 24 35 47 59 71 83 95 106 118 130
Horas Horas
Datos observados Datos predichos Datos observados Datos predichos
Figura 5.3. Cinética de producción de gases de forraje de Thitonia diversifolia en 120

horas
En dietas de ensilajes de Tithonia diversifolia la producción de gas es más

alta respecto a dietas con menor inclusión de esta especie o totalmente de
gramínea, lo cual es el resultado de una mayor digestibilidad del ensilaje
con mayor proporción de esta especie (Holguín, 2016). Por su parte, La
O et al. (2009) explica que estos altos valores en la producción de gas
en ensilaje con la mayor inclusión de T. diversifolia pueden deberse a la
concentración de carbohidratos y nutrientes fácilmente fermentables.
Además, se produce una optimización de la fermentación microbiana en
presencia de este forraje proteico en el medio de incubación.
Se ha planteado que los patrones de fermentación microbiana de los

alimentos están muy relacionados con la composición de su follaje Pedraza
(2000), y más específicamente la velocidad de fermentación se relaciona
con la solubilidad de la fibra, la presencia de pectinas y la estructura, así
como con las propiedades físico-químicas del sustrato, fundamentalmente,
su capacidad de absorción de agua (An et al., 2004).
Conclusiones
De acuerdo con los resultados obtenidos se puede concluir que los

indicadores estudiados de T. diversifolia fueron inferiores al promedio
117
reportado en la literatura, excepto para el extracto etéreo y energía bruta.
Los componentes de la pared celular como FDN y FDA fueron más altos
que los informados en reportes científicos. Posiblemente, estos resultados se
encuentren relacionados con las características del material de procedencia,
ya que el material analizado estaba en floración. Sin embargo, los valores
encontrados se encuentran dentro de los parámetros de forrajes para ser
usados en alimentación de monogástricos
En cuanto al potencial y la velocidad de producción de gas T. diversifolia

presentó el mayor potencial de producción alcanzó asíntotas del orden de
164,53 y 155,42 ml/g, estimadas con los modelos monomolecular y de
Gompetz, respectivamente; siendo estos dos modelos útiles para predecir la
cinética de producción de gases. Sin embargo, fue el modelo de Gompertz
el que mejor bondad de ajuste presentó.
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122
Capítulo 6
Aplicación de modelos matemáticos no lineales

para la estimación de parámetros de crecimiento
de Alnus acuminata en sistemas silvopastoriles de
Roncesvalles, Tolima
Jairo Mora Delgado, PhD
Introducción
Especies para sistemas silvopastoriles de altura han sido poco estudiadas,

por lo cual es importante difundir resultados de trabajos con especies que
han demostrado una buena respuesta en sistemas silvopastoriles y son
apreciados por los ganaderos: el aliso. Esta especie ha sido probada como
árbol multipropósito que funciona bien en sistemas de árboles dispersos
en potreros, cercas vivas y pastoreo bajo plantaciones, brindando sombrío
al ganado, es amigable con el suelo y contribuye al ahorro del ganadero
como especie maderable. Generalmente se encuentra asociado con el pasto
kikuyo (Pennisetum clandestinum) en un arreglo silvopastoril.
En este capítulo se realiza un ejercicio en un tema que generalmente no

tienen en cuenta los técnicos y académicos de las ciencias zootécnicas y
agronómicas, pero que son fundamentales para el buen uso de esta especie
y para la toma de decisiones en los primeros años de vida, época crítica
porque de un buen desempeño en los primeros dos años de vida depende
el desarrollo en la edad adulta, especialmente cuando se usarán en sistemas
silvopastoriles. Así, revisamos resultados de algunos estudios reportados en
la literatura tropical y mostramos algunos avances realizados en el seno del
grupo de investigación Sistemas Agroforestales Pecuarios; de esta manera,
el propósito de este capítulo es socializar entre estudiantes y técnicos
algunos temas relevantes sobre técnicas para predecir el crecimiento de
Aliso (Alnus acuminata).
El crecimiento de las especies leñosas es el resultado de la modificación de

variables morfométricas como diámetro, altura, área basal y volumen, las
cuales, biológicamente, cambian debido a la actividad de los meristemos
primarios, que se encargan del crecimiento longitudinal, como la altura;
y los meristemos secundarios, que dan lugar al crecimiento en diámetro
(Diéguez et al., 2003; García, 2009), aunque también, estas variaciones
en sus dimensiones pueden deberse a factores genéticos, influencia de
los factores climáticos (temperatura, precipitación, viento, radicaión);
por factores edáficos (fertilidad, estructura, topografía del sitio, actividad
123
biológica, etc.); estado fitosanitario y por competencia con otros árboles u
otros tipo de vegetación (Imaña & Encinas, 2008).
Dichas medidas morfométricas están relacionadas entre ellas generando

relaciones alométricas que hacen que el desarrollo de una se pueda expresar
proporcionalmente con el desarrollo de otras partes del organismo. El
término “alometría” se utiliza para designar las diferencias en proporciones
correlacionadas con los cambios en la magnitud absoluta del organismo
total o de las partes específicas consideradas (Gould, 1966). Así, las
proporciones entre mediciones lineales de plantas y medidas de área o
volumen obedecen a una regla que es la misma para todos los individuos
que viven en las mismas condiciones; esta relación se deriva del desarrollo
ontogenético de los individuos, que es el mismo para todos, a pesar de
la variabilidad asociada con la historia personal de cada uno. Este es el
principio básico de la alometría que predice una medida de un atributo
basado en otra medida (Picard, Saint-André & Henry, 2012). Es decir, es
la relación alométrica, que asocia las mediciones de crecimiento o tamaño
de una parte con las dimensiones del organismo completo (Parresol, 1999).
En la evaluación del crecimiento arbóreo, el diámetro del tronco (DAP

o DB) es una de las medidas fácil de realizar y más precisa respecto a
otras (Brown, 1997; Hernández & Castellanos, 2006). Así, los estudios
del crecimiento diamétrico de los árboles se basan en estimaciones
a partir de mediciones repetidas del diámetro, realizadas en parcelas
permanentes (Finegan & Camacho, 1999). Con estos datos se pueden
construir ecuaciones determinísticas para predecir el comportamiento
de una variable dependiente (altura, biomasa, carbono almacenado, etc.)
en función de una variable regresora. Una ecuación alométrica es una
fórmula que formaliza esta relación cuantitativamente, siendo una relación
de proporcionalidad entre los aumentos relativos de las medidas (Huxley,
1924; Gayon, 2000).
Diferentes modelos matemáticos no lineales aplicados con éxito en el

ajuste del crecimiento de las especies leñosas han sido desarrollados,
entre ellos el de Richards, el Logístico o el de Gompertz, aunque ciertas
etapas del desarrollo de las especies animales y vegetales se han modelado
exitosamente con ecuaciones exponenciales o lineales (García, 2016;
Gutiérrez, 2005).
Algunos modelos han sido usados para estimar biomasa y a partir de ella
estimar el volumen de carbono en un sistema forestal o para una especie
específica, (Riofrío, Herrero de Aza, Grijalva y Bravo, 2013). Estos autores,
evaluaron la biomasa en tres especies en bosques andinos de Ecuador, entre
124
estos A. acuminata, con la metodología SUR (regresiones aparentemente

no relacionadas). Para el ajuste de la biomasa total y de cada componente
se probaron 13 ecuaciones lineales y no lineales generalmente utilizadas en
la literatura, en función del diámetro (DBH) y la altura (Ht) para las tres
especies. La priorización de los mejores modelos para cada componente y
especie puede realizarse en función de los mejores parámetros de bondad de
ajuste en cada ecuación, en sentido jerárquico se consideró el menor valor
del criterio de Akaike (AIC), el menor valor de raíz media del cuadrado del
error (RMSE) y el mayor coeficiente de determinación (R2). (Rio Frío et al.
2013)
El objetivo de este capítulo es demostrar la utilidad de los modelos

matemáticos para predecir el incremento corriente anual (ICA), promedio
del diámetro basal de la especie, así como también, el tiempo que la
especie tardaría en alcanzar el diámetro asintótico de una especie leñosa
de importancia forrajera. Para ello se usaron medidas lineales de Alnus
acuminata.
Figura 6.1. Plantulas de Alnus acuminata en el modelo silvopastoril en asocio con

Pennisetum purpureum pastoreados por vacas Holstein en Roncesvalles, Tolima (Foto:
Rocha, 2010)
Se analizan los resultados de un ensayo de crecimiento con 1071

individuos Alnus acuminata distribuidos en una parcela permanente
de una ha de un sistema silvopastoril compuesto por tres componentes:
especies de gramineas (Pennisetum clandestinum y Holcus lanatus),
125
una especie arbustiva y forrajera (Sambucus spp.) y una especie arbórea
y maderable (Alnus acuminata), localizado a 2800 msnm, en la finca La
estrella (coordenadas geográficas N03°59.139´ W075°37.674´), municipio
de Roncesvalles (Tolima).
La información corresponde a ocho mediciones, tomadas sobre diez árboles

de Alnus acuminata en una parcela permanente, establecida entre junio de
2009 y octubre de 2010 en el marco del trabajo de grado de Cárdenas y Rocha
(2011). Las plántulas se sembraron en sitio definitivo cuando estos alcanzaron
31,3 cm en promedio y con un diámetro basal de un cm. En el momento de
la siembra y luego con una regularidad bimensual, se midieron variables
tales como: altura del árbol, ancho y largo de la hoja, largo de la rama y el
diámetro de la base del tallo. Este último solo pudo hacerse a partir de los
360 días, por lo cual, con base al incremento diario obtenido en el primer
año (0,0008 cm) se pudo estimar el diámetro basal en periodos de 60 días
para cada árbol.
Los datos se organizan de menor a mayor y se calcula el Incremento Corriente

Anual (ICA); el ICA, se tomó, teniendo en cuenta la diferencia entre la última
medición y la primera, dividido en el tiempo de diferencia (días) entre las
mediciones (Melo & Vargas, 2003).
6.2. Modelación matemática
Mediante una correlación de Pearson se establecieron las variables más

asociadas y por medio de la regresión no lineal, se hallaron los parámetros
de cada ecuación para proceder a seleccionar el mejor modelo. Al realizar
los ajustes de los modelos por regresión no lineal, se obtuvo los estadísticos
de bondad de ajuste en cada ecuación y en sentido jerárquico se consideró
el menor valor del criterio de Akaike (AIC), el menor valor del criterio
Bayesiano (BIC), el menor valor de raíz media del cuadrado del error
(RMSE) y el mayor coeficiente de determinación (R2) (Rio Frío et al. 2013),
como criterios para seleccionar los mejores modelos.
Se representan gráficamente los comportamientos de la especie con cada

modelo. Con la integración de las ecuaciones de tasas de crecimiento, se
obtienen las ecuaciones del crecimiento de la altura del árbol en función
del tiempo.
Los modelos empleados para estimar el crecimiento longitudinal dimétrico

de las especies evaluadas, se pueden observar en la Tabla 6.1. los cuales,
se escogieron por ser los más sencillos y más utilizados en los estudios
agroforestales.
126
Tabla 6.1. Ecuaciones y explicación de los parámetros utilizados para la moderación del
crecimiento de A. acuminata.
Modelo Ecuación Parámetros

Ŷ es el crecimiento del organismo al tiempo t,
α es el crecimiento máximo asintótico esto es
cuando t tiende al infinito,
γ es el parámetro de curvatura que expresa
qué tan rápido alcanza el crecimiento máximo
Ŷ = α *(1+ β *exp(-γ
Richards (tasa),
*t))^(1/1-δ)
β un parámetro de ajuste que depende de la
condición inicial en t = 0,
δ parámetro de alometría,
Donde el signo positivo se emplea cuando M
> 0 y el negativo cuando 0 < M < 1.
Ŷ es la variable de respuesta al tiempo t.
α es el valor del máximo crecimiento y
Ŷ = α*exp(-β*exp(-γ*t)) además determina un punto asintotico.
Gompertz
β número positivo que desplaza el modelo a
la izquierda o derecha.
γ establece la tasa intrínseca de crecimiento.
Ŷ es el crecimiento del organismo al tiempo t.
α es el crecimiento máximo asintótico esto es
cuando t tiende al infinito,
Ŷ = ɑ/(1+ β*exp(-γ*t))
Logístico β es el parámetro de curvatura que expresa
qué tan rápido alcanza el crecimiento máximo
o tiempo de retraso,
γ tasa de crecimiento.
Las medidas lineales tienen una variación importante (tabla 6.2). Esto
es comprensible en el caso de una evaluación de árboles en condiciones
de campo, especialmente por la alta dispersión de os datos después de
la cuarta medición, periodo en el cual se expresa en el desarrollo de las
plantas la influencia de la variabilidad climática y de sitio. Dicha dispersión
se expresa en el ICA como puede apreciarse en la figura 6.2 después de la
cuarta medición.
Tabla 6.2. Variables medidas en una muestra de plántulas de Alnus acuminata en etapa de
crecimiento
Variable n Media D.E. Mín. Máx.

Altura (cm) 80 130,71 71,57 13,5 300
Largo Rama (cm) 80 47,22 29,6 7 158
Diámetro Basal (cm) 80 4,79 4,16 1,25 20,0
127
Largo hoja (cm) 80 13,14 3,25 4 20
Ancho hoja (cm) 80 7,98 1,9 4 12
ICA-altura (cm) 80 0,39 0,40 -0,95 1,28
ICA-Diámetro basal (cm) 80 0,03 0,04 -0,02 0,16
El incremento uno, es la diferencia entre el periodo uno y el dos y así

sucesivamente. El gráfico de la figura 6.2. permite inferir el bajo incremento
en el crecimiento y la alta dispersión de los datos después del cuarto periodo
de medición, posiblemente relacionado con las condiciones ambientales
adversas que soportaron los árboles en el segundo semestre de 2010.
1,00
0,85
0,70
ICA (cm)
0,55
0,41
0,26
0,11
-0,04
1,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 8,00
Medición
Figura 6.2. ICA de árboles de A. acuminata en ocho mediciones secuenciales.
Tabla 6.3. Correlación de Pearson entre variables medidas de Alnus acuminata.
Largo Diáme-
Altura Largo Ancho Edad
de Rama tro Basal
(cm) hoja (cm) hoja (cm) (días)
(cm) (cm)
Altura 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Largo de Rama (cm) 0,94 1,00 0,00 0,00 0,00 0,00
Diámetro Basal (cm) 0,67 0,74 1,00 0,33 0,05 0,00
Largo hoja (cm) 0,56 0,53 0,18 1,00 0,00 0,00
Ancho hoja (cm) 0,61 0,59 0,36 0,58 1,00 0,00
Edad (días) 0,91 0,87 0,85 0,53 0,55 1,00
128
El coeficiente de correlación de Pearson permite inferir una alta asociación

entre las variables altura y edad (0,91), y entre largo de rama y altura (0,94)
lo cual sugiere que entre estas variables puede existir una relación de
determinación que puede expresarse en un modelo determinístico. En la
figura 3 se observa el alto ajuste entre los datos observados y los predichos
derivados de la ecuación lineal (y = 28,73 + 2,20x), donde y es la variable de
respuesta (altura) y x es la regresora (largo de rama). Esto significa que la
variable de altura del árbol puede predecirse con la variable largo de rama
con una precisión del 87% (R2 = 0,87).
390
312
Altura (cm)
235
157
80
2
-0.50 41.13 82.75 124.38 166.00
Largo Rama (cm)
Figura 6.3. Modelo de regresión lineal entre el largo de rama y la altura de Alnus acuminata
(R2 = 0,87)
6.4. Ecuaciones alométricas
Los modelos de Richards y Gompertz tuvieron el mejor ajuste, pero entre

estos dos el primero es el que mejor predice la ICA del árbol en función
de la edad, lo cual es verificado por los estadísticos MSE, AIC y BIC
que permitieron seleccionar el mejor de los cuatro porque presentan los
menores valores de los estadísticos mencionados (tabla 6.4).
129
Tabla 6.4. Modelos evaluados para predecir el ICA del árbol con base en la edad
Modelo Ecuación MSE AIC BIC
Richards 0,48*(1-62,34 *exp(-0,09*t))^(1/1+ 441,09) 0,15 81,19 88,34

Gompertz 1,19*exp(-1,23*exp(-0,00042*t)) 0,16 87,20 96,73
Logístico 1,9/(1+4,33*exp(-0,00047*t)) 0,16 87,26 96,79
En la figura 6.4 se presenta el potencial y la velocidad del ICA de A.

acuminata para los diferentes modelos. En el modelo de Richards que es el
de mejor ajuste, el mayor ICA (parámetro α) alcanzó la asíntota en el nivel
de 0,48 cm y la tasa o velocidad con que llega a la asíntota, está representada
por el valor de 0,09 (parámetro γ) con un parámetro de alometría de 441,09
(parámetro δ).
En el modelo de Gompertz que es segundo mejor ajuste, el mayor ICA

(parámetro α) alcanzó el nivel asintótico en 1,19 cm y un intercepto de
1,23 (parámetro β) con una tasa intrínseca de crecimiento de 0,00042 cm/
bimensuales (parámetro γ).
Con el modelo Logístico, el crecimiento máximo asintótico se alcanza

el mayor valor de los tres modelos (1,9) con una tasa de crecimiento de
0,00047.
La mayor tasa de crecimiento se modeló con la ecuación de Richards. Si

bien, este es el modelo que presenta la mejor bondad de ajuste por los
valores de los criterios AIC y BIC, biológicamente se considera que no
es el más apropiado dada su condición de llegar a la asíntota en un corto
periodo de tiempo, situación no real en esta especie arbórea, por lo cual
biológicamente el modelo más acertado sería el de Gompertz.
El modelo de Gompertz es un modelo matemático que en principio y

final es lento, y su desarrollo es rápido. A diferencia del modelo Logístico
esta curva no es simétrica; la curva de este modelo, muestra crecimientos
tempranos rápidos, pero con un largo periodo de crecimiento lineal
alrededor del puntode inflexión (Lozano et al., 2012; Bello, 2014;). De
hecho, lo más apropiado para elegir un modelo es el criterio de elegir aquel
que se ajuste más al comportamiento de los datos, cada problema de la
realidad es distinto y se deben abortar tratando de minimizar los errores.
Aparentemente el modelo Logístico sobreestima la tasa de crecimiento. En

el modelo de Gompertz el ICA llega a la asíntota a los 38 años, mientras que
en el modelo Logístico lo hace a los 30 años (Figura 6.4).
130
Figura 6.4. Curva de crecimiento del ICA generada mediante los modelos de Gompertz y
Logístico para A. acuminata
Conclusión
El coeficiente de correlación de Pearson sugiere una alta asociación entre

las variables largo de rama y altura, como también un alto coeficiente de
determinación con una ecuación lineal, lo cual significa que mediante la
medición de las ramas puede predecirse el crecimiento de la planta en el
periodo de evaluación modelado (dos años), periodo en el cual el árbol está
en crecimiento y aún tiene un comportamiento lineal.
Alnus acuminata presentó un ICA promedio de 1,40 cm/año, en los sistemas

silvopastoriles de Roncesvalles, departamento del Tolima; sugiriendo que el
modelo de Gompertz es el que mejor representa el crecimiento de la especie
expresada en la modelación del ICA y una proyección de crecimiento de
este incremento que predice un comportamiento asintótico a los 38 años.
Se demuestra la utilidad de los modelos matemáticos para la predicción del

comportamiento de la especie A. acuminata en su desarrollo morfométrico.
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133
Autores
Vilma Amparo Holguín

Doctora en Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia;
magister scientiae en Ciencias Agrícolas con enfasis en Nutrición Animal de
la Universidad de Costa Rica; especialista en Agroecología de la Universidad
Nacional de Colombia y zootecnista de la misma universidad. Actualmente
es profesora de planta adscrita al Departemento de Producción Pecuaria
de la Universidad del Tolima. Fue directora de la Granja Mario González
del Programa de Zootecnia de la Universidad Nacional de Colombia, sede
Palmira y se desempeñó como investigadora en El Centro Agronómico
Tropical de Investigación y Eseñanza (CATIE). Ha escrito dos libros y más
de 10 artículos en revistas científicas y materiales de capacitación. Adscrita
al Grupo de Investigación Sistemas Agroforestales Pecuarios (A).
Indira Isia García

Doctora en Ciencias Agrarias de la Universidad de Caldas; magíster en
Ciencias Agrarias con enfasis en Producción Animal de la Universidad
Nacional de Colombia y zootecnista de la misma Universidad. Actualmente
es profesora de planta y directora del Departemento de Producción
Pecuaria de la Universidad del Tolima. Se desempeñó como investigadora
en proyectos de la Universidad Nacional de Colombia. Ha sido ponente en
eventos nacionales, ha escrito más de 10 artículos en revistas científicas y
materiales de capacitación. Adscrita al Grupo de Investigación Sistemas
Agroforestales Pecuarios (A).
Jairo Mora Delgado

Doctor en Sistemas de Producción Agrícola Tropical Sostenible de la
Universidad de Costa Rica; M.Sc. en Desarrollo Rural de la Pontificia
Universidad Javeriana; zootecnista de la Universidad de Nariño. Ha
realizado estancias de entrenamiento posdoctoral en Michigan State
University y en New Mexico State University (EEUU). Actualmente es
profesor asociado en la Universidad del Tolima e investigador asociado
adscrito a Colciencias y coordinador del Grupo de Investigación Sistemas
Agroforestales Pecuarios (A1). Su experiencia la ha desarrollado en
diferentes instituciones de educación superior, como investigador del
Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE) en
Costa Rica, en la Universidad de Costa Rica, en la Universidad Nacional
de Colombia, en el Centro Internacional de Educación y Desarrollo
Humano (CINDE) y en la Universidad de Nariño. Como administrador, se
desempeñó como vicerrector académico en 2012 y decano de la facultad de
Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad del Tolima desde 2015.
Es autor de más de 50 artículos en revistas nacionales e internacionales y
de 4 libros.
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Arbole y Arbustos ﬁnal-2-136

Book · December 2018

Jairo Mora-Delgado Sello Editorial Universidad del Tolima

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Holguín, Vilma Amparo

1. Forraje 2. Alimentos para animales 3. Árboles y

©Sello Editorial Universidad del Tolima, 2018

Primera edición electrónica

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia

Impresión, diseño y diagramación por: Colors Editores S.A.S.

2.3. Presencia de sustancias anti nutricionales 48

En las áreas neotropicales existe un vasto conjunto de especies arbóreas

Palabras clave: digestibilidad in vitro, evaluación del forraje, calidad

Keywords: digestibility in vitro, evaluation of forage, nutritional quality,

La producción de pastos y forrajes como fuente principal de alimentación

Por otra parte, los efectos ambientales de la ganadería en el mundo

La implementación de sistemas agroforestales permite hacer una ganadería

La reconversión tecnológica en el sector pecuario, permite entonces

La fuente de variabilidad geográfica es un factor importante para las

Los sistemas silvopastoriles, son considerados una alternativa que además

Los primeros criterios de selección de las especias forrajeras se basan en la

Este texto está organizado en seis capítulos, en los cuales se desarrolan

alta calidad proteica. En el capítulo dos, se hace una revisión sistemática de

Arias Henao, M. (2007). Diseño de un modelo silvopastoril participativo

Bandolin, T. H., & Fisher, R. F. (1991). Agroforestry systems in North

Bernal, L. (2007). Efecto de las mezclas de las leguminosas Calliandra

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Montenegro J, Abarca S. Fijación de carbono, emisión de metano y de

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Steinfeld, B. (2008). La larga sombra del Ganado, problemas ambientales y

Villanueva, C. (2001). Ganadería y beneficios de los sistemas silvopastoriles

Importancia y diversidad de especies leñosas no

En las áreas neotropicales, los árboles y arbustos forrajeros representan una

En las áreas neotropicales existe un vasto conjunto de especies arbóreas

Por otro lado, Restrepo (2002) reportó la presencia de árboles como E.

1.2. El ramoneo de especies leñosas

Muchos de estos árboles o arbustos son conocidos por ser ramoneados o

Especies forrajeras más conocidas reportadas por Benavides (1999) en

En América Latina, los ecosistemas dominados por arbustos utilizados

1.2.1. Diversidad de especies de árboles y arbustos con potencial de

Principalmente en la región latinoamericana, el área bajo agroforestería en

En México hay un sistema tradicional agroforestal llamado “acahual” (figura

1.2.2. Riqueza nutricional de las especies leñosas forrajeras

El valor de ciertos árboles y arbustos como forraje en tiempos de sequía

Las vainas de algunos árboles son altamente nutritivas y fácilmente

El contenido de materia seca varía entre 16 y 53% en los forrajes de los