Termorregulaci�n

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La termorregulaci�n o regulaci�n de la temperatura es la capacidad que tiene un
organismo biol�gico para modificar su temperatura dentro de ciertos l�mites,
incluso cuando la temperatura circundante es bastante diferente del rango de
temperaturas-objetivo. El t�rmino se utiliza para describir los procesos que
mantienen el equilibrio entre ganancia y p�rdida de calor. Si se a�ade o quita una
determinada cantidad de calor a un objeto, su temperatura aumenta o disminuye,
respectivamente, en una cantidad que depende de su capacidad calor�fica espec�fica
con un ambiente.

En el estado estacionario, la tasa a la cual se produce calor (termog�nesis) se

equilibra por la tasa a la que el calor se disipa al ambiente (term�lisis). En caso
de desequilibrio entre termog�nesis y term�lisis se produce un cambio en la tasa de
almacenamiento de calor corporal y consecuentemente un cambio en el contenido de
calor del cuerpo y en la temperatura corporal.1?

Los organismos termorreguladores u homeotermos mantienen la temperatura corporal

esencialmente constante en un amplio rango de condiciones ambientales. Por otra
parte, los termoconformistas o poiquilotermos son organismos cuya temperatura
corporal var�a con las condiciones ambientales. La forma de obtenci�n del calor
puede ser por endotermia o por ectotermia. Los organismos endotermos u homeotermos
controlan la temperatura corporal mediante la producci�n interna de calor, y
mantienen habitualmente dicha temperatura por encima de la temperatura ambiental.
Los organismos ectotermos o poiquilotermos dependen, para regular su temperatura
corporal, fundamentalmente de una fuente de calor externa.

�ndice
1 Termorregulaci�n en el ser humano
1.1 Procesos de transferencia de calor
1.1.1 Radiaci�n
1.1.2 Conducci�n
1.1.3 Convecci�n
1.1.4 Evaporaci�n
1.2 Mecanismos de regulaci�n de la temperatura corporal
1.2.1 Mecanismos de p�rdida de calor
1.2.1.1 Sudoraci�n
1.2.1.2 Vasodilataci�n
1.2.2 Mecanismos de conservaci�n del calor
1.2.2.1 Vasoconstricci�n
1.2.2.2 Intercambio de calor por contracorriente
1.2.2.3 Piloerecci�n
1.2.3 Mecanismos de producci�n de calor
1.2.3.1 Termog�nesis tiritante
1.2.3.2 Termog�nesis no tiritante
2 Fiebre
2.1 Enfermedades infecciosas bacterianas
2.2 Lesiones cerebrales
2.3 Golpes de calor
3 Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas corporales
4 Termorregulaci�n en los animales
4.1 Factores involucrados en la termorregulaci�n
4.2 Estrategias termorregularias de los animales
4.3 Mecanismos de termorregulaci�n
4.3.1 Mecanismos en ectotermos
4.3.2 Excepciones a la respuesta t�rmica general de los ectotermos
4.3.2.1 Endotermia regional
4.3.2.2 Endotermia facultativa
4.3.2.3 Homeotermia inercial
4.4 Termorregulaci�n en endotermos
4.4.1 Respuestas metab�licas a la temperatura
4.4.2 Mecanismos de regulaci�n t�rmica
4.4.2.1 Mecanismos de regulaci�n de la conductancia t�rmica
4.4.2.2 Mecanismos de producci�n de calor
4.4.2.3 Mecanismos de disipaci�n de calor
4.4.3 Hipotermia facultativa
5 Termorregulaci�n en las plantas
6 Referencias
7 V�ase tambi�n
8 Enlaces externos
Termorregulaci�n en el ser humano
El ser humano es un organismo homeotermo y endotermo, lo cual implica que, a pesar
de grandes variaciones en la temperatura ambiental, la producci�n de calor interna
equilibra la p�rdida de calor dando como resultado una temperatura corporal
estable. Este equilibrio se conoce como balance cal�rico o flujo cal�rico. Su
control es efectuado eficazmente a trav�s de la modulaci�n del comportamiento
(como, por ejemplo, cambio de ropa) y de mecanismos fisiol�gicos (como, por
ejemplo, sudoraci�n, tiritaci�n).

La temperatura considerada regular de organismo humano var�a dependiendo de su

sexo, su actividad reciente, el consumo de alimentos y l�quidos, la hora del d�a y,
en las mujeres, de la fase del ciclo menstrual en la que se encuentren.
Tradicionalmente la Medicina considera que la temperatura corporal normal �tomada
oralmente� oscila entre 36,5 y 37,5 �C en el adulto saludable; el valor promedio
viene a ser 37 �C.

Tres estudios diferentes recientes sugieren que la temperatura promedio en adultos

saludables es de 36,7 �C.

El modelo termorregulador humano m�s simple divide al cuerpo en dos compartimentos:

la zona central o n�cleo que produce calor y la zona superficial o perif�rica que
regula la p�rdida de calor. En condiciones de reposo, la producci�n de calor
depende especialmente de la actividad metab�lica de los �rganos internos como el
cerebro y los �rganos de las cavidades abdominal y tor�cica como, por ejemplo, el
h�gado, los intestinos, el ri��n y el coraz�n. La sangre, impulsada y distribuida
por el sistema cardiovascular, es el principal medio que transporta el calor (por
convecci�n) del n�cleo a la regi�n cut�nea. La temperatura del n�cleo,
especialmente la del cerebro, est� regulada cerca de los 37 �C, y la superficial es
m�s bien poiquilot�rmica y, por lo tanto, depende principalmente de la temperatura
ambiental.2?

El cuerpo humano tiene una temperatura interna de 37 �C, mientras que la

temperatura cut�nea es de 33,5 �C. El calor ganado y perdido por el cuerpo depende
de m�ltiples factores. La temperatura con que la sangre llega al hipot�lamo ser� el
principal determinante de la respuesta corporal a los cambios clim�ticos. Ya que el
hipot�lamo es el centro integrador que funciona como termostato y mantiene el
equilibrio entre la producci�n y la p�rdida de calor. Si la temperatura disminuye,
aumenta la termog�nesis y los mecanismos conservadores del calor: El mantenimiento
de la temperatura corporal, adem�s depende del calor producido por la actividad
metab�lica y el perdido por los mecanismos corporales, as� como de las condiciones
ambientales.

La termog�nesis, o generaci�n de la temperatura se realiza por dos v�as:

R�pida: termog�nesis f�sica, producida en gran parte por el temblor y el descenso

del flujo sangu�neo perif�rico
Lenta: termog�nesis qu�mica, de origen hormonal y movilizaci�n de sustratos
procedentes del metabolismo celular.
Procesos de transferencia de calor
Hay dos mecanismos de intercambio de calor entre el cuerpo de un animal, incluido
el humano, y el ambiente: p�rdida evaporativa de calor e intercambio de calor no
evaporativo. El intercambio de calor no evaporativo representa la suma de los
flujos de calor debidos a radiaci�n, convecci�n y conducci�n. Como el calor fluye a
favor del gradiente de temperatura, el calor del cuerpo se disipa al ambiente
siempre que el ambiente este m�s fr�o que el cuerpo. La temperatura corporal de los
endotermos, como el humano, es generalmente superior a la temperatura ambiental,
por lo cual la mayor parte del calor que producen estos organismos se pierde por
radiaci�n, conducci�n o convecci�n. Cuando la temperatura ambiental es superior a
la corporal, la evaporaci�n es la �nica forma de p�rdida de calor, constituy�ndose
en un mecanismo esencial para el mantenimiento de la homeotermia. Es importante
tener en cuenta que la efectividad relativa de estas rutas de intercambio de calor
depende de las condiciones ambientales.3?

Radiaci�n
Art�culo principal: Radiaci�n t�rmica
Como todo cuerpo con temperatura mayor que 0 K, los seres vivos tambi�n irradian
calor al ambiente por medio de ondas electromagn�ticas. Es el proceso en que m�s se
pierde calor: el 68%.

La radiaci�n es la propagaci�n de energ�a a trav�s del espacio vac�o, sin requerir

presencia de materia. De esta manera, el Sol �que est� mucho m�s caliente que los
planetas y el espacio de alrededor� trasmite su energ�a en el vac�o.

Conducci�n
Art�culo principal: Conducci�n de calor
La conducci�n es la transferencia de calor por contacto con el aire, la ropa, el
agua, u otros objetos (una silla, por ejemplo). Este proceso de transferencia se
produce debido a la interacci�n entre las mol�culas que conforman los cuerpos, as�
aquellas mol�culas que est�n a mayor temperatura vibran con mayor rapidez chocando
con aquellas menos energ�ticas (con temperaturas m�s bajas) transfiriendo parte de
su energ�a. Si la temperatura del medio circundante es inferior a la del cuerpo, la
transferencia ocurre del cuerpo al ambiente (p�rdida), sino, la transferencia se
invierte (ganancia). En este proceso se pierde el 3% del calor, si el medio
circundante es aire a temperatura normal. Si el medio circundante es agua, la
transferencia aumenta considerablemente porque el coeficiente de transmisi�n
t�rmica del agua es mayor que el del aire.

Es el flujo de calor por gradiente. El fundamento f�sico es la transferencia de

energ�a calor�fica entre mol�culas.

Convecci�n
Art�culo principal: Convecci�n
Este proceso, que ocurre en todo fluido, hace que el aire caliente ascienda y sea
reemplazado por aire m�s fr�o. As� se pierde el 12% del calor. La ropa disminuye la
p�rdida. Si existe una corriente de aire (viento o ventilador mec�nico) se produce
una convecci�n forzada y la transferencia es mayor. Si no hay aire m�s fresco para
hacer el reemplazo el proceso se detiene. Esto sucede, por ejemplo, en una
habitaci�n peque�a con muchas personas.

Evaporaci�n
Art�culo principal: Evaporaci�n (f�sica)
Para pasar de la fase l�quida a la gaseosa del agua es necesaria energ�a. Cuando
eso se produce en la superficie del cuerpo se pierde energ�a en forma de calor.2?
La evaporaci�n se produce por dos mecanismos: por evaporaci�n insensible o
perspiraci�n y por transpiraci�n perceptible o sudoraci�n. En cierta medida, la
evaporaci�n insensible se produce continuamente en las superficies cut�nea y
respiratoria. La p�rdida de calor respiratoria se produce a trav�s de convecci�n y
evaporaci�n. La p�rdida de calor convectiva se origina cuando el aire fr�o inhalado
se calienta a la temperatura corporal en los pulmones y en el tracto respiratorio
superior, y posteriormente es exhalado al ambiente. El componente evaporativo se
origina cuando el aire inhalado, calentado y saturado con agua, es liberado al
ambiente durante la espiraci�n. Por lo tanto, la p�rdida de calor respiratoria
depende de las propiedades f�sicas del aire inspirado (temperatura, presi�n de
vapor) y de la frecuencia respiratoria del individuo.4? La evaporaci�n del sudor,
producido por las gl�ndulas sudor�paras, puede ser una contribuci�n importante para
la p�rdida de calor. Mediante la evaporaci�n del sudor se pierde el 27% del calor
corporal, debido a que el agua tiene un elevado calor espec�fico, y para evaporarse
necesita absorber calor, y lo toma del cuerpo, el cual se enfr�a. Una corriente de
aire que reemplace el aire h�medo por el aire seco, aumenta la evaporaci�n.

Para que se evapore 1 g de sudor de la superficie de la piel se requieren

aproximadamente 0,58 kcal las cuales se obtienen del tejido cut�neo, con lo que la
piel se enfr�a y consecuentemente el organismo.

Cuando la temperatura del termostato hipotal�mico desciende por debajo de la

temperatura corporal normal se suprime totalmente la sudoraci�n. Esta respuesta
elimina el enfriamiento evaporativo excepto por la evaporaci�n insensible.5?

Mecanismos de regulaci�n de la temperatura corporal

La temperatura del cuerpo est� regulada casi exclusivamente por mecanismos
nerviosos de retroalimentaci�n negativa que operan, en su mayor�a, a trav�s de
centros termorreguladores situados en el hipot�lamo. En adici�n al control neural,
las hormonas afectan la termorregulaci�n, pero en general est�n asociadas con la
aclimatizaci�n a largo plazo.6? Se han propuesto tres modelos que explican el
mecanismo de la homeostasis t�rmica en el ser humano. Los dos primeros proponen que
la temperatura es la variable regulada. Estos modelos consideran que los mecanismos
termorreguladores tratan, en todo momento, de llevar la temperatura corporal al
punto de ajuste. El tercer modelo es fundamentalmente diferente a los dos primeros,
ya que propone que la variable regulada es el contenido de calor en lugar de la
temperatura per se, en este modelo se considera que la temperatura del cuerpo es un
subproducto de la regulaci�n.7?

Los modelos m�s recientes y aparentemente m�s aceptados son la teor�a del "punto
balanceado"8? y la teor�a de "control proporcional".9? Ambas teor�as postulan que
la temperatura corporal es controlada por un sistema proporcional de control de
retroalimentaci�n "multi-sensor", "multi-procesador", "multiefector".

Dos fuentes de calor alteran la temperatura corporal: la generaci�n de calor

interno y el calentamiento o enfriamiento ambiental. Debido a las reacciones
qu�micas exot�rmicas todos los �rganos producen calor metab�lico, inclusive cuando
el cuerpo est� en reposo. Durante el ejercicio los m�sculos producen varias veces
m�s calor que el producido en reposo. El calor se disipa desde la piel al ambiente
si la temperatura de la superficie cut�nea es mayor que la temperatura ambiental,
de lo contrario el calor es absorbido por la piel. Para mantener la homeostasis de
la temperatura el ser humano utiliza dos mecanismos: termorregulaci�n
comportamental y termorregulaci�n aut�noma. La termorregulaci�n comportamental
consiste en el ajuste consciente del ambiente t�rmico a fin de mantener el confort.
Se logra alterando el grado de aislamiento del cuerpo (ropa) o la temperatura
ambiental. La termorregulaci�n aut�noma es el proceso mediante el cual, a trav�s
del sistema nervioso aut�nomo, mecanismos internos controlan la temperatura
corporal de manera subconsciente y precisa. Este control involucra dos mecanismos,
uno asociado con la disipaci�n de calor, y el otro, con su producci�n y
conservaci�n. La temperatura ambiente elevada produce p�rdida de calor por
vasodilataci�n cut�nea, sudoraci�n y menor producci�n de calor. Cuando desciende la
temperatura ambiental, se produce calor adicional por termog�nesis tiritante y
termog�nesis no tiritante, y se disminuye la p�rdida de calor por constricci�n de
los vasos sangu�neos cut�neos. La exposici�n a largo plazo al fr�o aumenta la
liberaci�n de tiroxina, que aumenta el calor corporal al estimular el metabolismo
de los tejidos.10? La termorregulaci�n t�cnica constituye un tercer mecanismo, que
puede ser considerado parte de la termorregulaci�n comportamental. Se trata del uso
de un sistema que mantiene constante la temperatura ambiental. Un ejemplo es el
aire acondicionado que monitorea la temperatura de una habitaci�n y ajusta el flujo
de calor manteniendo constante la temperatura. Es de destacar que tanto la
termorregulaci�n aut�noma, como la comportamental y la t�cnica constituyen sistemas
de control por retroalimentaci�n negativa.

La zona termoneutral o, referida al ser humano, zona de confort t�rmico, es el

rango de temperatura ambiental en el cual el gasto metab�lico se mantiene en el
m�nimo, y la regulaci�n de la temperatura se efect�a por mecanismos f�sicos no
evaporativos, manteni�ndose la temperatura corporal del n�cleo en rangos
normales.11? Esto significa que la termorregulaci�n en la zona termoneutral se
produce solo por control vasomotor. Los l�mites inferior y superior de la zona
termoneutral se denominan temperatura cr�tica inferior y temperatura cr�tica
superior, respectivamente. Debido a las diferencias en las propiedades t�rmicas, la
zona termoneutral en el agua est� desviada hacia arriba comparada con la del aire
(33 a 35.5o C en el agua vs. 28.5 a 32o C en el aire).12?

Las funciones termorreguladoras se dividen de acuerdo con su finalidad y mecanismo

fisiol�gico en dos categor�as La primera comprende la termorregulaci�n que
contrarresta los cambios en la temperatura que producir�an serias perturbaciones en
la homeostasis t�rmica imponiendo un peligro para la vida. La segunda comprende un
tipo especial de termorregulaci�n, su funci�n consiste en nivelar fluctuaciones
t�rmicas comparativamente peque�as pero que se originan continuamente. Estas
fluctuaciones de la temperatura que se producen aun en la zona termoneutral son una
parte inherente en la vida normal de los animales y del ser humano. En ausencia de
cambios abruptos de la temperatura, esta �ltima es la principal funci�n del sistema
de termorregulaci�n.13?

Mecanismos de p�rdida de calor

El sobrecalentamiento del �rea termost�tica del hipot�lamo aumenta la tasa de
p�rdida de calor por dos procesos esenciales:

Sudoraci�n
Cuando el cuerpo se calienta de manera excesiva, se env�a informaci�n al �rea
pre�ptica, ubicada en el cerebro, por delante del hipot�lamo. Este desencadena la
producci�n de sudor. El humano puede perder hasta 1,5 l de sudor por hora. Mediante
ella se produce la p�rdida de agua la cual lleva a que se disminuya la temperatura
de nuestro cuerpo

Vasodilataci�n
Cuando la temperatura corporal aumenta, los vasos perif�ricos se dilatan y la
sangre fluye en mayor cantidad cerca de la piel favoreciendo la transferencia de
calor al ambiente. Por eso, despu�s de un ejercicio la piel se enrojece, ya que
est� m�s irrigada.

Mecanismos de conservaci�n del calor

Cuando se enfr�a el cuerpo por debajo de la temperatura normal, los siguientes
mecanismos reducen la p�rdidad de calor:

Vasoconstricci�n
Art�culo principal: Vasoconstricci�n
La vasoconstricci�n de los vasos epid�rmicos es uno de los primeros procesos que
mejoran la conservaci�n de calor. Cuando disminuye la temperatura se activa el
hipot�lamo posterior y a trav�s del sistema nervioso simp�tico se produce la
disminuci�n del di�metro de los vasos sangu�neos cut�neos; esta es la raz�n por la
cual la gente palidece con el fr�o. Este efecto disminuye la conducci�n de calor
desde el n�cleo interno a la piel. En consecuencia, la temperatura cut�nea
disminuye y se acerca a la temperatura ambiental, de esta manera se reduce el
gradiente que favorece la p�rdida de calor. La vasoconstricci�n puede disminuir la
p�rdida de calor unas ocho veces.5?

Intercambio de calor por contracorriente

Muchos animales, incluyendo al ser humano, poseen un mecanismo denominado
intercambiador por contracorriente para conservar calor. Las arterias de los brazos
y piernas corren paralelas a un conjunto de venas profundas pero su flujo es
opuesto. De manera que el calor de la sangre arterial (que circula del n�cleo a la
periferia) difunde hacia la sangre venosa (que fluye de la periferia al n�cleo). De
esta forma el calor es regresado a la regi�n central del cuerpo.14?

Piloerecci�n
La estimulaci�n del sistema nervioso simp�tico provoca la contracci�n de los
m�sculos erectores, ubicados en la base de los fol�culos pilosos, lo que ocasiona
que se levante el pelo. La erecci�n del pelo ampl�a la capa de aire en contacto con
la piel, disminuyendo los movimientos de convecci�n del aire y, por lo tanto
reduciendo la p�rdida de calor. En el humano, al carecer de pelaje, este mecanismo
no es importante y produce lo que com�nmente se denomina piel de gallina.

Mecanismos de producci�n de calor

En t�rminos generales, el gasto energ�tico puede ser subdividido en dos categor�as
de termog�nesis: termog�nesis obligatoria y termog�nesis facultativa. Los procesos
termog�nicos obligatorios son esenciales para la vida de todas las c�lulas del
cuerpo e incluyen los procesos que mantienen la temperatura del cuerpo constante y
normal. El mayor componente de la termog�nesis obligatoria es provisto por la tasa
metab�lica basal. Tambi�n se considera un proceso termog�nico obligatorio a la
termog�nesis inducida por el alimento y que deriva de la digesti�n, absorci�n y
metabolismo de los nutrientes dietarios. A diferencia de la termog�nesis
obligatoria que ocurre continuamente en todos los �rganos del cuerpo, la
termog�nesis facultativa puede ser r�pidamente activada o desactivada y tiene lugar
sobre todo en dos tejidos, el m�sculo esquel�tico y la grasa parda.15? La
temperatura corporal, que en animales homeotermos, como en el humano, es
generalmente varios grados superior a la del medio ambiente, requiere para su
mantenimiento la activaci�n de mecanismos de producci�n y conservaci�n del calor
que compensen su perdida constante por disipaci�n al medio externo. A temperatura
termoneutral la tiroides es el principal regulador del gasto energ�tico a trav�s de
mecanismos que modulan el consumo de ox�geno en las mitocondrias de diversos
tejidos, en particular del m�sculo esquel�tico y el h�gado.16? La tiroides
participa adem�s en la regulaci�n de la termog�nesis adaptativa o facultativa,
actuando en forma sin�rgica con la norepinefrina (noradrenalina) en situaciones en
las que el organismo requiere calor adicional para mantener la normotermia durante
la exposici�n al fr�o.17?

Cuando la temperatura ambiente se encuentra por debajo de la temperatura cr�tica

inferior, los organismos endot�rmicos producen calor en el m�sculo esquel�tico y en
la grasa parda por dos mecanismos:

Termog�nesis tiritante
El centro motor primario de la termog�nesis tiritante est� localizado en el
hipot�lamo posterior. El estr�s por fr�o estimula y el calor inhibe a este centro
nervioso. Cuando, en respuesta al estr�s por fr�o, aumenta el tono muscular hasta 5
veces sobre la producci�n normal. La termog�nesis tiritante consiste en la
contracci�n involuntaria, sincr�nica y r�tmica de las unidades motoras de los
m�sculos opuestos y, en consecuencia se evitan grandes movimientos y no se realiza
trabajo externo. Al no realizarse trabajo externo, toda la energ�a liberada al
tiritar aparece como calor.

Termog�nesis no tiritante
En los peque�os mam�feros y en los humanos neonatos la termog�nesis no tiritante se
produce principalmente por el desacoplamiento mitocondrial en el tejido adiposo
marr�n o grasa parda y es regulada por el sistema nervioso simp�tico.

Luego de pocas horas de exposici�n al fr�o, la producci�n de calor en la grasa

parda tiene un rol dominante en el reemplazo de la termog�nesis tiritante por la
termog�nesis no tiritante como la principal fuente de calor adicional para evitar
la hipotermia.

La capacidad de la grasa parda para generar calor se debe a la existencia de una

prote�na �nica en las mitocondrias de las c�lulas adiposas de este tejido: la
prote�na desacoplante UCP1. Esta prote�na tiene la capacidad de permeabilizar la
membrana mitocondrial a los protones. De esta forma, la oxidaci�n de metabolitos en
la respiraci�n mitocondrial y el bombeo de protones que ello genera no se invierten
en la generaci�n de ATP, como en las mitocondrias normales, sino que se disipa en
forma de calor.18? La termog�nesis no tiritante es facultativa, solo se activa
cuando el organismo necesita calor adicional, y es adaptativa, en el sentido que se
requieren semanas para reclutar al tejido termog�nico. El proceso de adaptaci�n al
fr�o est� bajo el control del hipot�lamo, que activa al sistema nervioso simp�tico
y la secreci�n de norepinefrina y promueve la expresi�n de UCP1. El desacople no se
produce sin estimulaci�n simp�tica, pero tampoco ocurre en ausencia de la hormona
tiroidea. Otras hormonas, como la leptina y la insulina, son potentes estimuladores
de la expresi�n de UCP1 y la termog�nesis en grasa parda.17? Es importante la
distinci�n entre termog�nesis adren�rgica y termog�nesis no tiritante. Aunque todos
los mam�feros responden a la norepinefrina incrementando el metabolismo, en
animales no adaptados al fr�o este aumento representa, principalmente, la respuesta
de los �rganos que no est�n involucrados en la termog�nesis no tiritante.
�nicamente el incremento del metabolismo luego de la adaptaci�n al fr�o representa
termog�nesis no tiritante termorreguladora.19?

Como la termog�nesis tiritante est� pobremente desarrollada en los neonatos, el

principal mecanismo de producci�n de calor en estos ni�os es la termog�nesis no
tiritante. En los neonatos, la grasa parda se localiza en el tejido subcut�neo,
adyacente a los principales vasos del cuello, abdomen y t�rax, alrededor de la
esc�pula, y en grandes cantidades en las �reas suprarrenales.20?

Tradicionalmente, se pensaba que en humanos la grasa parda se hallaba solo en la

etapa neonatal. Se consideraba que la grasa parda involuciona con la edad y que el
humano adulto pr�cticamente carece de ella. No obstante, a partir de los a�os 70
varios trabajos independientes han demostrado la presencia de grasa parda activa en
humanos adultos, su actividad es regulable por est�mulos termog�nicos, y se
encuentra en cantidades que podr�an tener un considerable efecto sobre la
termog�nesis. La actividad del tejido graso pardo disminuye con la edad, de 50% de
actividad en sujetos de 20 a�os a 10% en sujetos de 50-60 a�os. En este sentido,
tambi�n se encontr� que la grasa parda es m�s prevalente en ni�os que en adultos, y
que su actividad aumenta en la adolescencia donde podr�a tener una funci�n
metab�lica espec�fica.21? Por otra parte, trabajos recientes sugieren que el
desacoplamiento mitocondrial no solo se produce en la grasa parda, sino tambi�n en
el tejido del m�sculo esquel�tico. Ambos tejidos estar�an involucrados en la
termog�nesis no tiritante inducida por fr�o y regulada por el sistema nervioso
simp�tico.22?

Aunque la activaci�n de las reacciones de la termog�nesis tiritante y no tiritante

no requiere la expresi�n de genes termog�nicos, la exposici�n cr�nica al fr�o
activa la expresi�n de varios genes importantes en el proceso termorregulatorio.15?
Fiebre
Art�culo principal: Fiebre
Los animales homeotermos han desarrollado mecanismos fisiol�gicos que les permiten
tener una temperatura corporal constante. Sin embargo, el equilibrio cal�rico de un
organismo se puede perder con gran facilidad y ocasionar alteraciones como la
fiebre.

La fiebre es una alteraci�n del �termostato� corporal, ubicado en el hipot�lamo,

que conduce a un aumento de la temperatura corporal sobre el valor normal.

Estos pueden ser causados por:

enfermedades infecciosas bacterianas

lesiones cerebrales
golpes de calor.
Enfermedades infecciosas bacterianas
Es el caso de las bacterias que generan toxinas que afectan al hipot�lamo,
aumentando el termostato. Esto afecta a los mecanismos de ganancia de calor, los
cuales se activan mediante compuestos qu�micos llamados pir�genos.

Lesiones cerebrales
Al practicar cirug�as cerebrales se puede causar da�o involuntariamente en el
hipot�lamo, el cual controla la temperatura corporal. En ocasiones el hipot�lamo
durante la gestaci�n puede no desarrollarse completamente lo cual contribuye a una
p�rdida total o parcial de la sensibilidad a los cambios de temperatura en la piel,
estos casos suelen darse en 1 de cada 16 000 personas y puede ser de manera
moderada a notoria.

Esta alteraci�n ocurre tambi�n por tumores que crecen en el cerebro,

espec�ficamente en el hipot�lamo, de manera que el termostato corporal se da�a,
desencadenando estados febriles graves. Cualquier lesi�n a esta importante
estructura puede alterar el control de la temperatura corporal ocasionando fiebre
permanente.

Golpes de calor
El l�mite de calor que puede tolerar el ser humano est� relacionado con la humedad
ambiental. As�, si el ambiente es seco y con viento, se pueden generar corrientes
de convecci�n que enfr�an el cuerpo.

Por el contrario, si la humedad ambiental es alta, no se producen corrientes de

convecci�n y la sudoraci�n disminuye, el cuerpo comienza a absorber calor y se
genera un estado de hipertermia. Esta situaci�n se agudiza a�n m�s si el cuerpo
est� sumergido en agua caliente. En el ser humano se produce una aclimataci�n a las
temperaturas altas, as� nuestra temperatura corporal puede llegar a igualar la del
ambiente sin peligro de muerte. Los cambios f�sicos que conducen a esta
aclimataci�n son: el aumento de la sudoraci�n, el incremento del volumen plasm�tico
y la disminuci�n de la p�rdida de sal a trav�s del sudor.

Reacciones en el ser humano a las diferentes temperaturas corporales

Calor
37 �C: temperatura normal del cuerpo (tomada en cavidad oral). Puede oscilar entre
36,5 y 37,5 �C
38 �C: se produce un ligero sudor con sensaci�n desagradable y un mareo leve.
39 �C (pirexia): existe abundante sudor acompa�ado de rubor, con taquicardias y
disnea. Puede surgir agotamiento. Los epil�pticos y los ni�os pueden sufrir
convulsiones llegados a este punto.
40 �C: mareos, v�rtigos, deshidrataci�n, debilidad, n�useas, v�mitos, cefalea y
sudor profundo.
41 �C (urgencia m�dica): todo lo anterior m�s acentuado, tambi�n puede existir
confusi�n, alucinaciones, delirios y somnolencia.
42 �C: adem�s de lo anterior, el sujeto puede tener palidez o rubor. Puede llegar
al coma, con hiper o hipotensi�n y una gran taquicardia.
43 �C: normalmente aqu� se sucede la muerte o deja como secuelas diversos da�os
cerebrales, se acompa�a de continuas convulsiones y shock. Puede existir el paro
cardiorrespiratorio.
44 �C: la muerte es casi segura; no obstante, existen personas que han llegado a
soportar 46 �C.
47 �C o superior: no se tienen datos de personas que hayan experimentado esta
temperatura.
Fr�o
35 �C: se llama hipotermia cuando es inferior a 35 �C. Hay temblor intenso,
entumecimiento y coloraci�n azulada/gris de la piel.
34 �C: temblor grave, p�rdida de capacidad de movimiento en los dedos, cianosis y
confusi�n. Puede haber cambios en el comportamiento.
33 �C: confusi�n moderada, adormecimiento, arreflexia, progresiva p�rdida de
temblor, bradicardia, disnea. El sujeto no reacciona a ciertos est�mulos.
32 �C (emergencia m�dica): alucinaciones, delirio, gran confusi�n, muy adormilado
pudiendo llegar incluso al coma. El temblor desaparece, el sujeto incluso puede
creer que su temperatura es normal. Hay arreflexia, o los reflejos son muy d�biles.
31 �C: existe coma, es muy raro que est� consciente. Ausencia de reflejos,
bradicardia grave. Hay posibilidad de que surjan graves problemas de coraz�n.
28 �C: alteraciones graves de coraz�n, pueden acompa�arse de apnea e incluso de
aparentar estar muerto.
26-24 �C o inferior: aqu� la muerte normalmente ocurre por alteraciones
cardiorrespiratorias, no obstante, algunos pacientes han sobrevivido a bajas
temperaturas aparentando estar muertos a temperaturas inferiores a 14 �C.
13�C o inferior: No existen datos de personas que hayan soportado estas
temperaturas.
Este proceso de p�rdida de calor es normal en algunas personas a tal punto de
parecer muertas, la piel fr�a, cuerpo fr�o, y piel p�lida es normal y es conocido
como fr�os invernales; las mismas caracter�sticas pero con la piel m�s morena es
conocido como fr�os de verano o la piel m�s blanca es conocida como fr�os de
invierno.

Los valores normales de la temperatura:

Edad Grados Celsius

Reci�n nacido 36,1-37,7
Lactante 37,2
Ni�os de 2-8 a�os 37
Adulto 36-37
Termorregulaci�n en los animales
Los procesos bioqu�micos y fisiol�gicos de un animal dependen en mayor o menor
grado de la temperatura corporal. De hecho, un aumento de 10 �C duplica o triplica
la tasa de la mayor�a de las reacciones qu�micas mediadas por enzimas. Este efecto
se conoce como factor Q1023? Q10 es un cociente que se calcula dividiendo la tasa
de una reacci�n o proceso fisiol�gico a una cierta temperatura (RT) por la tasa de
la misma reacci�n o proceso a una temperatura 10 �C inferior (RT-10).24? Por otra
parte, las reacciones qu�micas exot�rmicas de la c�lula producen calor. Uno de los
factores m�s importantes en determinar numerosos procesos fisiol�gicos y ecol�gicos
es, sin duda, la temperatura corporal.25? Es por ello que la regulaci�n de la
temperatura corporal o termorregulaci�n es un aspecto vital para la homeostasis de
un animal, desde el nivel molecular al de organismo26? y muchas especies presentan
adaptaciones para regular la temperatura corporal en el rango �ptimo.

Factores involucrados en la termorregulaci�n

Un organismo se encuentra en equilibrio t�rmico con el ambiente cuando se mantiene
la relaci�n ganancia de calor = p�rdida de calor. La tasa de ganancia de calor debe
balancear a la tasa de p�rdida de calor para alcanzar un estado estacionario, de lo
contrario la temperatura corporal va a aumentar o disminuir basada en la magnitud
de la ganancia o p�rdida de calor. Los mecanismos de ganancia y p�rdida de calor
incluyen la producci�n de calor interno (metabolismo: solo ganancia de calor) y el
intercambio de calor entre el cuerpo y el ambiente que tiene lugar por los tres
medios descriptos anteriormente, conducci�n (incluyendo convecci�n), radiaci�n y
evaporaci�n (esta �ltima siempre produce p�rdida de calor). La temperatura corporal
puede ser descrita por la ecuaci�n:

ES = EM � ECD � ECV � ER - EEV

Donde

S es la energ�a t�rmica retenida por el organismo,

M es el calor producido en las reacciones metab�licas,
CD es la conducci�n de calor entre el organismo y el sustrato,
CV es la convecci�n de calor con el aire
EV es la evaporaci�n del agua.
Los signos positivos representan ganancia de calor por el organismo y los signos
negativos representan p�rdidas de calor. Los animales pueden ganar o perder calor a
trav�s de la radiaci�n, la conducci�n y la convecci�n y el flujo de energ�a ir� de
mayor a menor energ�a.27? La divisi�n del presupuesto t�rmico en varios componentes
permite cuantificar y comparar las diferentes estrategias que los organismos
utilizan para hacer frente a su ambiente t�rmico.

Estrategias termorregularias de los animales

Se han propuesto dos dicotom�as, una est� basada en el tipo de regulaci�n de la
temperatura y la otra en la fuente de calor. As�, los t�rminos poiquilotermo y
homeotermo fueron aplicados a los animales de acuerdo a la constancia de su
temperatura corporal.28? Los poiquilotermos (termoconformistas) son animales cuya
temperatura corporal es variable en funci�n de la temperatura ambiente. Por otra
parte, los animales homeotermos (termorreguladores) mantienen la temperatura
corporal constante a pesar de grandes variaciones en la temperatura ambiental.
Actualmente, los biol�gos prefieren utilizar los t�rminos endot�rmico y ectot�rmico
propuestos por Cowles en 196229? que hacen referencia a la fuente generadora de
calor de un animal. Un ectotermo es un animal cuya temperatura es controlada por
una fuente externa de calor y su capacidad de generar calor metab�lico es
insignificante. En cambio, en los endotermos la principal fuente de producci�n
calor es interna y depende de la actividad metab�lica. La endotermia contrastada
con la ectotermia es una estrategia energ�ticamente costosa. Las categor�as
endot�rmico-ectot�rmico y homeot�rmico-poiquilot�rmico son independientes. Los
organismos homeotermos pueden ser endotermos o ectotermos. En el primer caso se
encuentran las aves y los mam�feros y en el segundo una gran variedad de especies
desde invertebrados a reptiles. As�, algunos ectotermos en determinadas
circunstancias pueden mantener la temperatura corporal constante. Por ejemplo, los
peces abisales como habitan un ambiente t�rmico muy estable mantienen la
temperatura corporal bastante constante. Muchos insectos y lagartos controlan la
temperatura corporal a trav�s de estrategias comportamentales.

Rata topo desnuda, Heterocephalus glaber, un mam�fero endotermo poquilotermo.

Por otro lado, el roedor subterr�neo Heterocephalus glaber (rata topo desnuda) es
un mam�fero endotermo poiquilotermo.30? Otra estrategia termorreguladora es la de
los termorreguladores heterotermos, algunas aves y mam�feros pueden mantener una
temperatura corporal diferente a la temperatura ambiental en alguna regi�n
espec�fica de su cuerpo (heterotemos regionales) o durante cierto lapso de tiempo
(heterotermos temporales).

Mecanismos de termorregulaci�n
Es com�n clasificar a los mecanismos de regulaci�n de la temperatura en
comportamentales y fisiol�gicos, debe notarse, sin embargo, que la clasificaci�n es
algo arbitraria, y que algunos mecanismos pueden encajar en ambas categor�as:

Mecanismos comportamentales: cambios en la posici�n del cuerpo, de los patrones de

actividad diarios y estacionales, selecci�n de microclimas.
Mecanismos fisiol�gicos: cambios en la generaci�n metab�lica de calor,
modificaciones en la conductancia vascular.
Mecanismos en ectotermos
En los animales ectotermos la regulaci�n de la temperatura corporal depende de la
capacidad para regular el intercambio de calor con el ambiente. Esta capacidad se
relaciona con la conductancia t�rmica del tegumento, es decir, con la capacidad del
tegumento para transferir calor entre el animal y el ambiente. Estos organismos
adquieren y mantienen la temperatura corporal a trav�s de mecanismos tanto
comportamentales como fisiol�gicos.

As�, por ejemplo, los insectos pertenecientes a una gran variedad de taxones
recurren al comportamiento para regular su temperatura.31? Entre los vertebrados,
en los reptiles la conducta juega un papel preponderante en la termorregulaci�n.32?

Algunos ectotermos responden a la variabilidad temporal y espacial de la

temperatura ambiente, controlando la radiaci�n solar directa e indirecta, la
convecci�n y la conducci�n, a trav�s de movimientos entre �reas con altas y bajas
temperaturas, adem�s ajustan el intercambio de calor a trav�s de la conducci�n y
convecci�n por cambios posturales del cuerpo.33? As�, a trav�s del comportamiento
mantienen la temperatura corporal cercana a la temperatura de rendimiento
metab�lico �ptimo (temperatura ecr�tica o preferida).34? Por ejemplo el gal�pago
del bosque (Glyptemys insculpta) se mueve diariamente a los claros de la selva para
asolearse y elevar la temperatura corporal pero a la noche regresa a las corrientes
de agua que se mantienen m�s c�lidas.35? Se ha documentado que el matuasto
(Phymaturus flagellifer), a trav�s del d�a cambia su postura, combinando dos modos
de transmisi�n de calor, conducci�n con el sustrato (tigmotermia) y ganancia por
radiaci�n solar (heliotermia).36?

Los cambios de postura son tambi�n muy comunes en los insectos.34? Por ejemplo en
las mariposas la superficie de las alas es usada como receptor de energ�a y como
conductor cal�rico. En estas mariposas, el �ngulo de apertura de las alas respecto
al cuerpo regula la absorci�n de calor. Adem�s de la energ�a solar, hay especies
que utilizan otros mecanismos para calentarse, como posarse sobre piedras o
sustratos calientes, o en funci�n de la intensidad de radiaci�n exponiendo el
anverso o el reverso de las alas seg�n el grado de melanismo que estos presenten.

Gal�pago de bosque (Glyptemys insculpta) tomando sol.

Entre los mecanismos fisiol�gicos se puede citar el cambio de color oscuro-claro
que controla la absorci�n de radiaci�n solar. En este sentido, el polimorfismo
mel�nico entre especies relacionadas de lagartos y de insectos podr�a estar
relacionado con la termorregulaci�n. As�, en el lagarto, Cordylus las especies
mel�nicas se calientan m�s r�pidamente que las especies claras que tienen mayor
reflectancia t�rmica.37? Por otra parte, se ha documentado que los individuos de la
iguana del desierto, Dipsosaurus dorsalis, absorben un 73% de la luz visible
incidente cuando tienen coloraciones oscuras (a baja temperatura), la que disminuye
a un 58% cuando los animales adquieren coloraciones m�s claras.38?

Iguana del desierto (Dipsosaurus dorsalis), cambia de color para absorber mayor o
menor radiaci�n solar.
Se ha demostrado que las polillas del g�nero Colias orientan el cuerpo a la
radiaci�n solar para elevar la temperatura corporal hasta la temperatura necesaria
para el funcionamiento de los m�sculos del vuelo. Las poblaciones de Colias
difieren en el grado de absorbancia solar del anverso del ala posterior y en el
espesor de las escamas de la parte ventral del t�rax que se correlacionan con la
altitud. La especie C. philodice de zonas bajas y con temperaturas m�s c�lidas
tiene una absorbancia de las alas y espesor de las escamas menor que la especie C.
meadii de mayores altitudes y temperaturas m�s fr�as.39? Sin embargo, el mecanismo
termorregulador m�s importante lo constituye la regulaci�n del flujo sangu�neo
perif�rico. Muchos animales controlan el di�metro de los vasos sangu�neos
perif�ricos contrayendo o relajando los m�sculos lisos de las paredes de estos
vasos. A trav�s de la vasoconstricci�n se disminuye el di�metro del vaso sangu�neo
disminuyendo el intercambio de calor con el ambiente, por el contrario a trav�s de
la vasodilataci�n, se aumenta el di�metro y el intercambio de calor con el
ambiente.

La importancia de la termorregulaci�n fisiol�gica es bien patente en la iguana

marina de las islas Gal�pagos, Amblyrhynchus cristatus una especie que vive en un
h�bitat ecuatorial c�lido pero que busca su alimento en las fr�as aguas de la
corriente de Humboldt. Puede permanecer sumergida durante media hora, disminuyendo
la frecuencia card�aca (bradicardia) y el flujo de sangre a los tejidos
superficiales, lo cual minimiza la p�rdida de calor. Cuando sale del agua se
calienta exponiendo su cuerpo oscuro al sol tropical y apoyando la parte ventral
del cuerpo sobre las rocas caldeadas por el sol. Simult�neamente aumenta la
frecuencia card�aca y el flujo sangu�neo perif�rico, circulando la sangre fr�a
desde el centro del cuerpo a la periferia. El aumento del flujo sangu�neo cut�neo
aumenta la conductancia y acelera la absorci�n de calor desde el ambiente hacia el
animal.34?

Iguana marina de las islas Gal�pagos, Amblyrhynchus cristatus, un r�ptil ectotermo

que utiliza mecanismos comportamentales y fisiol�gicos para regular su temperatura.
Excepciones a la respuesta t�rmica general de los ectotermos
Endotermia regional
La endotermia ha evolucionado en dos grupos de peces, en los peces tele�steos del
suborden Scombroidei (at�n, caballa, pez espada) y en los tiburones de la familia
Lamnidae. Es remarcable la evoluci�n de endotermia en estos peces ya que es m�s
dificultoso mantener un diferencial de temperatura con el ambiente para un
organismo acu�tico que para uno terrestre, particularmente si la respiraci�n ocurre
por branquias. Como la temperatura del coraz�n y de las branquias fluct�a con
cambios en la temperatura ambiental, se los denomina endotermos regionales.

Para reducir el intercambio de calor convectivo y conductivo es necesario un gran

tama�o corporal acoplado al intercambio por contracorriente del calor, esta
adaptaci�n permite que el calor pase desde la sangre venosa que se ha calentado por
el metabolismo de los m�sculos a la sangre arterial fr�a. Dado que el calor se
intercambia entre los vasos sangu�neos que llevan sangre en direcciones opuestas se
mantiene el calor dentro de la masa muscular permitiendo que los peces tengan una
temperatura considerablemete superior a la del agua.

Tibur�n peregrino, Cetorhinus maximus, endotermo regional que eleva su temperatura

corporal por acci�n de los m�sculos rojos utilizados en la nataci�n.
Para la generaci�n de calor se requiere un tejido con alta capacidad oxidativa, en
el at�n y en el tibur�n peregrino los m�sculos rojos encargados de la nataci�n
cumplen esta funci�n.40? Barbara Block y colaboradores han sugerido que la
principal presi�n de selecci�n en la evoluci�n de los mecanismos de retenci�n de
calor en atunes, peces espada y tiburones lamnidos ha sido una mayor eficiencia
para explotar ambientes fr�os (masas de agua m�s profundas o que se encuentran a
mayores latitudes).40?
Endotermia facultativa
Algunas especies de varios �rdenes de insectos, como Odonata (lib�lulas), Diptera
(moscas), Hymenoptera (abejas), Coleoptera (escarabajos) y Lepidoptera (mariposas)
poseen la capacidad de elevar durante ciertos lapsos de tiempo su temperatura
corporal. Antes del vuelo, estos insectos producen calor por la contracci�n
isom�trica, que suele denominarse temblor, de los m�sculos de vuelo tor�cico. En
relaci�n a la conservaci�n de calor en la regi�n tor�cica, poseen un sistema
intercambiador de calor por contracorriente entre la hemolinfa fr�a que entra al
t�rax desde el abdomen y la hemolinfa caliente que sale del t�rax hacia el abdomen.
Utilizando este mecanismo, la polilla del g�nero Eupsilia mantiene durante el vuelo
la temperatura del t�rax a 30 �C cuando la temperatura ambiente es menor a 0 �C.41?
La p�rdida activa de calor desde el t�rax al abdomen impide el sobrecalentamiento
durante el vuelo cuando se generan altas temperaturas musculares.42?

La termorregulaci�n es un factor clave en la energ�tica de forrajeo de las abejas y

abejorros que visitan flores. Cuanto mayor sea la temperatura muscular, una abeja o
abejorro podr� visitar mayor n�mero de flores por unidad de tiempo.41? Entre los
reptiles, la endotermia facultativa por temblor muscular ha sido bien documentada
en hembras del pit�n de la India, Python molurus.43?

Pit�n, Python molurus, un reptil con endotermia facultativa, durante la incubaci�n

las hembras elevan su temperatura corporal.
La hembra del pit�n, despu�s de la oviposici�n, se enrolla alrededor de los huevos
y realiza movimientos contr�ctiles r�tmicos de la musculatura, incrementando su
temperatura y por lo tanto la de la masa de huevos.

Homeotermia inercial
El tama�o y la forma del cuerpo afectan a la termorregulaci�n. Un animal de gran
tama�o tiene una relaci�n �rea superficial-volumen menor que uno peque�o. Por lo
tanto, tiene mayor inercia t�rmica y se calentar� y enfriar� m�s lentamente.
Algunos ectotermos de gran tama�o, especialmente en climas c�lidos, mantienen la
temperatura corporal relativamente constante.

Tortuga gigante de las islas Gal�pagos, (Geochelone gigantea), un ectotermo con

homeotermia inercial.
Entre los ectotermos homeotermos inerciales se encuentran las tortugas gigantes de
las Gal�pagos (Chelonoides nigra) y de Aldabra (Geochelone gigantea).44?

Las especies de dinosaurios de tama�o mediano y grande (con m�s de 500 kg) habr�an
sido homeotermos inerciales poco afectados por las fluctuaciones diurnas de
temperatura45?

Termorregulaci�n en endotermos
En la homeotermia endot�rmica, el mantenimiento de la temperatura constante implica
variaciones en la tasa metab�lica, en el diferencial de temperatura entre el
organismo y el medio, y en la conductancia t�rmica.46?

Respuestas metab�licas a la temperatura

En los endotermos los mecanismos de regulaci�n de la temperatura corporal y la tasa
metab�lica var�an de manera espec�fica con la temperatura ambiental, aunque los
rangos var�an entre los diferentes grupos taxon�micos, el patr�n b�sico se
mantiene:

Zona termoneutral: rango de temperaturas ambientales en el cual la producci�n de

calor metab�lico no est� afectada por la temperatura ambiente. En este rango la
temperatura corporal se mantiene constante por cambios pasivos en la conductancia
t�rmica a trav�s de ajustes del plumaje/pelaje, ajustes en la postura, y
vasoconstricci�n o vasodilataci�n perif�rica.
Temperatura cr�tica inferior: por debajo de esta temperatura, para mantener
constante la temperatura corporal un endotermo debe aumentar la producci�n de calor
metab�lico, la producci�n de calor se origina por termog�nesis no tiritante y por
termog�nesis tiritante.
Temperatura cr�tica superior: Temperatura por encima de la cual un endotermo regula
la temperatura corporal disipando calor por evaporaci�n (por ej. jadeo,
transpiraci�n)
Mecanismos de regulaci�n t�rmica
Mecanismos de regulaci�n de la conductancia t�rmica
Los mecanismos m�s destacados son:

Ajustes posturales: alteran la conductancia t�rmica (Conductancia = 1/Aislamiento)

de la superficie del animal modificando la relaci�n �rea superficial-volumen (S/V).
Por ejemplo, al acurrucarse un animal disminuye la relaci�n S/V disminuyendo la
p�rdida de calor. Por otra parte, exponer amplias zonas del cuerpo al aire aumenta
la disipaci�n de calor corporal.
Ajustes del pelaje o del plumaje: La piloerecci�n (erecci�n del pelo) y la
ptiloerecci�n (erecci�n de las plumas) aumentan la capa de aire entre el tegumento
y el medio ambiente aumentando el aislamiento. Por el contrario, la pilodepresi�n y
la ptilodepresi�n facilitan la disipaci�n de calor.
Ajustes de la circulaci�n perif�rica: la vasoconstricci�n de los vasos perif�ricos
reduce la p�rdida de calor por el tegumento mientras la vasodilataci�n la aumenta.
El valor aislante de la gruesa capa de grasa que tienen los mam�feros acu�ticos
puede ser regulado por la circulaci�n sangu�nea capilar. Cuando la sangre circula
sobre la capa de grasa se reduce el aislamiento y aumenta la disipaci�n de calor,
en cambio al circular por debajo de la capa de grasa aumenta el aislamiento.
Mecanismos de producci�n de calor
Los mecanismos que producen calor son:

Actividad: El calor producido como subproducto de la actividad representa una

fuente de energ�a potencialmente �til para animales que termorregulan en ambientes
fr�os. Por ejemplo, el calor producido durante la actividad f�sica provee gran
parte de los requerimientos termorregulatorios de peque�as aves silvestres. En este
sentido, el calor producido durante la actividad de forrajeo contribuye en un 42% a
la termorregulaci�n de un peque�o paseriforme, el baloncillo (Auriparus
flaviceps).47?
Termog�nesis postpandrial: Cuando un animal en ayunas consume alimento, la tasa
metab�lica aumenta r�pidamente sobre el nivel de reposo. La producci�n de calor
postpandrial es un verdadero sustituto de la termog�nesis de regulaci�n en muchas
especies, tanto de aves como de mam�feros.48?
Por otra parte, las aves y mam�feros han evolucionado mecanismos termog�nicos
especializados en la producci�n de calor para la termorregulaci�n. Estos mecanismos
comprenden a la termog�nesis tiritante y a la termog�nesis no tiritante:

Termog�nesis tiritante: Se denomina termog�nesis tiritante a la contracci�n

isom�trica involuntaria de los m�sculos esquel�ticos, no involucra movimientos
voluntarios ni trabajo externo. Al tiritar, virtualmente toda la energ�a qu�mica es
transformada en calor que se transfiere al centro del cuerpo mientras la
vasoconstricci�n de los vasos perif�ricos reduce la p�rdida de calor a trav�s del
tegumento.49?
Termog�nesis no tiritante: comprende la producci�n de calor por procesos que no
involucran contracciones del m�sculo esquel�tico. En endotermos de peque�o tama�o
corporal, y en general en cr�as, en respuesta a la exposici�n al fr�o por debajo
del punto cr�tico inferior, se produce calor por termog�nesis no tiritante. En
mam�feros placentarios, el principal �rgano efector es la grasa parda que es
catabolizada para producir calor y no ATP.50? Esta grasa est� localizada en la
regi�n cervical y tor�cica, cerca del sistema nervioso central y del coraz�n.
Mecanismos de disipaci�n de calor
Enfriamiento por evaporaci�n

Para perder calor, por encima de la temperatura cr�tica superior, los homeotermos
endotermos utilizan el enfriamiento por evaporaci�n (por cada gramo de agua que se
evapora se disipan 540 calor�as de energ�a) y la vasodilataci�n de los vasos
sangu�neos perif�ricos.51? Aunque el animal aumenta la tasa metab�lica para
incrementar la tasa de evaporaci�n, la cantidad de calor eliminada por evaporaci�n
supera a la cantidad de calor producida por los procesos fisiol�gicos que aceleran
la evaporaci�n. Se conocen cinco mecanismos de enfriamiento por evaporaci�n activa:

Jadeo: en aves y mam�feros, comprende la evaporaci�n del agua proveniente de las

membranas h�medas y calientes que tapizan el tracto respiratorio.
Movimientos guturales: en aves, comprende la vibraci�n r�pida del piso de la
cavidad bucal, a menudo utilizado junto con el jadeo.
Transpiraci�n: en mam�feros, aunque algunas especies no transpiran, comprende la
evaporaci�n cut�nea del l�quido proveniente de las gl�ndulas sudor�paras.
Diseminaci�n de saliva: algunos roedores y marsupiales esparcen saliva sobre sus
extremidades, t�rax u otras superficies corporales, la evaporaci�n tiene lugar en
la superficie del pelaje.

Canguro esparciendo saliva sobre sus miembros anteriores.

Urohidrosis: algunas aves (cig�e�a, buitre americano), evaporaci�n del agua de la
orina y heces que el ave descarg� sobre la parte escamosa de las patas.
Tolerancia a la hipertermia

Los grandes ungulados aut�ctonos del desierto permiten que su temperatura corporal
ascienda durante la parte calurosa del d�a perdiendo el calor almacenado durante la
noche por m�todos no evaporativos. Se considera que las fluctuaciones en la
temperatura corporal que exceden los 2 �C son utilizadas por los animales del
desierto para minimizar la p�rdida de agua. El cerebro se mantiene m�s fr�o por un
sistema de intercambio contracorriente que se conoce como rete mirabile carot�deo.
Por ejemplo, el camello deshidratado en verano permite que su temperatura corporal
descienda durante la noche hasta 34-35 �C y luego aumente por encima de los 40 �C
durante el d�a. La beisa oryx (Oryx beisa) y la gacela de Grant (Gazella granti)
son capaces de soportar temperaturas corporales de hasta 45 �C. Las aves ratites
(avestruz, �and�, emu, casuario) presentan una estrategia similar dependiendo de la
hipertermia adaptativa y del enfriamiento contracorriente.34?

Hipotermia facultativa
A bajas temperaturas ambientales la endotermia est� asociada a grandes costos
energ�ticos, particularmente en mam�feros y aves de peque�o tama�o con alta
relaci�n �rea superficial-volumen.52? Durante la hipotermia facultativa se reduce
la tasa metab�lica basal y la temperatura corporal. Es un estado regulado y permite
grandes ahorros de energ�a. Estas respuestas heterot�rmicas incluyen al sopor
diario y a la hibernaci�n, que no deben confundirse con la hipotermia obligada que
resulta de la incapacidad para mantener la termorregulaci�n fisiol�gica. El sopor
es un estado fisiol�gico de poca actividad, con disminuci�n de la tasa metab�lica y
en general con una base diaria. Por ejemplo, los picaflores se encuentran entre los
vertebrados endotermos de menor tama�o corporal presentando altas tasas metab�licas
peso-espec�ficas. Como una estrategia de ahorro de energ�a presentan sopor
nocturno.53?La hibernaci�n es un estado de hipotermia regulada durante d�as,
semanas o meses, que permite a los animales conservar su energ�a frente a bajas
temperaturas ambientales y/o escasez de alimento. Ejemplo de animales que hibernan
lo constituyen las marmotas, los murci�lagos, los lirones, los h�msters.

Termorregulaci�n en las plantas

Hace m�s de doscientos a�os Jean-Baptiste Lamarck observ� que, durante la secuencia
de floraci�n, las flores del aro europeo, probablemente Arum italicum, se
calentaban. A partir de entonces, los bot�nicos han registrado calentamiento
endot�rmico e incluso termorregulaci�n en las flores, inflorescencias o estr�bilos
de varias familias de plantas espermat�fitas primitivas. Estas plantas poseen
flores grandes y carnosas que, a menudo, son polinizadas por escarabajos, abejas o
moscas.54?Se presentan ejemplos en monocotiled�neas (por ejemplo, Araceae),55?
dicotiled�neas (por ejemplo, Nelumbonaceae),56? y gimnospermas (por ejemplo,
Cycadaceae).57? La generaci�n end�gena de calor se asocia usualmente con mam�feros
y aves, sin embargo, tambi�n ocurre en algunas flores y constituye una adaptaci�n
que aumenta la tasa de polinizaci�n a trav�s de la liberaci�n de atrayentes
qu�micos,58?que proporciona una recompensa de calor a los insectos
polinizadores,59? o que puede estar asociada con el desarrollo floral o con la
protecci�n a las bajas temperaturas.60?

En funci�n de los patrones de transici�n de la temperatura de sus tejidos, las

actividades termog�nicas han sido categorizadas en dos grupos: termog�nesis
transitoria y termog�nesis homeot�rmica. La producci�n de calor transitoria ha sido
observada en la mayor�a de las plantas termog�nicas estudiadas, en estas plantas la
temperaura del �rgano termog�nico aumenta de forma discontinua durante uno o dos
eventos.61?Este tipo de termog�nesis ha sido bien estudiado en especies del g�nero
Arum.58? En las plantas pertenecientes al segundo grupo, el �rgano termog�nico
mantiene, con notable precisi�n, la temperatura constante durante varios d�as,61?
este tipo de producci�n de calor termog�nico ha sido informado para un n�mero
limitado de especies, tales como el loto sagrado (Nelumbo nucifera)56? y la col de
mofeta (Symplocarpus sp).62?63? As� por ejemplo, se ha observado que en el pico de
la termog�nesis transitoria la temperatura del esp�dice de Arum maculatum puede ser
mayor a 30 �C cuando la temperatura ambiente es de 7 a 22 �C.64? Por otra parte, se
ha observado que la col de mofeta, Symplocarpus foetidus, puede termorregular por
dos o m�s semanas. Cuando la temperatura ambiente var�a entre -15 �C a 15 �C, la
temperatura del esp�dice se incrementa en 15 a 35 �C por encima de la temperatura
ambiente. En su ambiente natural el calor producido es suficiente para fundir la
nieve circundante.65? La inflorescencia del filodendro, Philodendron selloum, puede
calentarse por encima de 40 �C a temperaturas ambientales cercanas a la
congelaci�n.66? Dado que la mayor parte de las especies de Araceae son tropicales,
el escape a la congelaci�n por termog�nesis ser�a una exaptaci�n fisiol�gica de un
proceso que originalmente evolucion� en respuesta a presiones selectivas diferentes
al estr�s por congelaci�n.67?

La producci�n de calor de las plantas termog�nicas se ha atribuido a un gran

aumento en la expresi�n de la oxidasa alternativa (AOX). La enzima AOX act�a como
una oxidasa terminal alternativa en la cadena respiratoria mitocondrial, donde
reduce el ox�geno molecular a agua, salte�ndose dos centros de conservaci�n de
energ�a y, por lo tanto, no se genera el gradiente de protones que llevar�a a la
s�ntesis de ATP. Consecuentemente, la energ�a que es conservada como ATP en la ruta
cl�sica, se pierde como calor cuando los electrones pasan a trav�s de la ruta
alternativa.68? Se ha indicado que, en general, la producci�n de calor comienza en
las flores masculinas y luego se propaga por toda la inflorescencia. Este patr�n
reflejar�a el movimiento de una se�al qu�mica,"calor�geno", que podr�a ser el �cido
sal�cilico.67? A�n no se conoce el mecanismo de control fisiol�gico de la
termorregulaci�n de las plantas, pero a diferencia de lo que ocurre en mam�feros y
aves, el control tendr�a lugar a un nivel estrictamente bioqu�mico o molecular.54?
Al respecto, se ha encontrado que en el loto sagrado, Nelumbo nucifera, existe una
marcada demora entre el cambio en la temperatura de la flor y la respuesta
compensatoria, este resultado indicar�a que la temperatura est� regulada a trav�s
de un mecanismo de retroalimentaci�n bioqu�mica y no por cambios estructurales de
las enzimas o de las membranas.69