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�ARN� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase ARN (desambiguaci�n).
�RNA� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase RNA (desambiguaci�n).
ARN mensajero.
El �cido ribonucleico (ARN o RNA) es un �cido nucleico formado por una cadena de
ribonucle�tidos. Est� presente tanto en las c�lulas procariotas como en los
eucariotas, y es el �nico material gen�tico de ciertos virus (virus ARN).
El ARN se puede definir como la mol�cula formada por una cadena simple de
ribonucle�tidos, cada uno de ellos formado por ribosa, un fosfato y una de las
cuatro bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El ARN celular es
lineal y monocatenario (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es
de doble hebra.1?
�ndice
1 Descubrimiento e historia
2 Bioqu�mica del ARN
2.1 Apareamiento doble
3 Estructura
3.1 Estructura primaria
3.2 Estructura secundaria
3.3 Estructura terciaria
3.3.1 H�lice A
4 Bios�ntesis
5 Clases de ARN
5.1 ARN implicados en la s�ntesis de prote�nas
5.1.1 ARN mensajero (ARNm)
5.1.2 ARN de transferencia (ARNt)
5.1.3 ARN ribos�mico o ribosomal (ARNr)
5.2 ARN reguladores
5.2.1 ARN de interferencia
5.2.2 Micro ARN
5.2.3 ARN interferente peque�o
5.2.4 ARN asociados a Piwi
5.2.5 ARN antisentido
5.2.6 ARN largo no codificante
5.2.7 Riboswitch
5.3 ARN con actividad catal�tica
5.3.1 Ribozimas
5.3.2 Espliceosoma
5.3.3 ARN peque�o nucleolar
6 ARN mitocondrial
7 Genomas de ARN
8 Hip�tesis del mundo de ARN
9 V�ase tambi�n
10 Referencias
11 Enlaces externos
Descubrimiento e historia
Los �cidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por Friedrich Miescher, que los
llam� nucle�na ya que los aisl� del n�cleo celular.2? M�s tarde, se comprob� que
las c�lulas procariotas, que carecen de n�cleo, tambi�n conten�an �cidos nucleicos.
El papel del ARN en la s�ntesis de prote�nas fue sospechado en 1939.3? Severo Ochoa
gan� el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir c�mo se sintetizaba el
ARN.4?
Estructura
Estructura primaria
Se refiere a la secuencia lineal de nucle�tidos en la mol�cula de ARN. Los
siguientes niveles estructurales (estructura secundaria, terciaria) son
consecuencia de la estructura primaria. Adem�s, la secuencia misma puede ser
informaci�n funcional; �sta puede traducirse para sintetizar prote�nas (en el caso
del mRNA) o funcionar como regi�n de reconocimiento, regi�n catal�tica, entre
otras.
Regi�n incluida en una h�lice en donde las bases no est�n apareadas RNA
Secondary Structure-Loop.jpg
Bucle en horquilla
(tallo y bucle, hairpin loop)
Estructura en donde hay regiones no apareadas en ambos lados de la hebra. Puede ser
sim�trico o asim�trico. RNA Secondary Structure-Internal Loop.jpg
Protuberancia
(buldge)
Estructura en donde hay una regi�n no apareada en un solo lado de la hebra. RNA
Secondary Structure-Buldge.jpg
Bucle m�ltiple
(helical junction)
H�lice A
H�lice A de RNA
A diferencia del ADN las mol�culas de ARN suelen ser de cadena simple y no forman
dobles h�lices extensas, no obstante, en las regiones con bases apareadas s� forma
h�lices como motivo estructural terciario. Una importante caracter�stica
estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil
en posici�n 2' de la ribosa, que causa que las dobles h�lices de ARN adopten una
conformaci�n A, en vez de la conformaci�n B que es la m�s com�n en el ADN.20? Esta
h�lice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y
superficial.21? Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que
los enlaces fosfodi�ster del ARN de las regiones en que no se forma doble h�lice
son m�s susceptibles de hidr�lisis qu�mica que los del ADN; los enlaces
fosfodi�ster del ARN se hidrolizan r�pidamente en disoluci�n alcalina, mientras que
los enlaces del ADN son estables.22? La vida media de las mol�culas de ARN es mucho
m�s corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos
d�as en los ARNt humanos.15?
Bios�ntesis
Art�culo principal: Transcripci�n gen�tica
La bios�ntesis de ARN est� catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que
usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripci�n.
Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el
ADN.
Tras la transcripci�n, la mayor�a de los ARN son modificados por enzimas. Por
ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota reci�n transcrito se le a�ade un nucle�tido
de guanina modificado (7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de
trifosfato formando un enlace 5'? 5' �nico, tambi�n conocido como "capucha" o
"caperuza", y una larga secuencia de nucle�tidos de adenina en el extremo 3' (cola
poli-A); posteriormente se le eliminan los intrones (segmentos no codificantes) en
un proceso conocido como splicing.
En virus, hay tambi�n varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como
molde para la s�ntesis de nuevas mol�culas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN,
como los poliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar su genoma.24?25?
Clases de ARN
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informaci�n del ADN a los
ribosomas, el lugar de la s�ntesis de prote�nas. La secuencia de nucle�tidos del
ARNm determina la secuencia de amino�cidos de la prote�na.26? Por ello, el ARNm es
denominado ARN codificante.
Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las prote�nas (azul) y el centro activo,
la adenina 2486 (rojo).
ARN mensajero (ARNm)
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informaci�n sobre la secuencia de
amino�cidos de la prote�na desde el ADN, lugar en que est� inscrita, hasta el
ribosoma, lugar en que se sintetizan las prote�nas de la c�lula. Es, por tanto, una
mol�cula intermediaria entre el ADN y la prote�na y apelativo de "mensajero" es del
todo descriptivo. En eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del n�cleo
celular y donde es procesado antes de acceder al citosol, donde se hallan los
ribosomas, a trav�s de los poros de la envoltura nuclear.
ARN reguladores
Muchos tipos de ARN regulan la expresi�n g�nica gracias a que son complementarios
de regiones espec�ficas del ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son mol�culas de ARN que suprimen la expresi�n
de genes espec�ficos mediante mecanismos conocidos globalmente como
ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son mol�culas
peque�as (de 20 a 25 nucl�otidos) que se generan por fragmentaci�n de precursores
m�s largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:32?
Micro ARN
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 o 22 nucle�tidos hallados en
c�lulas eucariotas que se generan a partir de precursores espec�ficos codificados
en el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego
se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traducci�n del
ARNm o acelerar su degradaci�n comenzando por la eliminaci�n enzim�tica de la cola
poli A.33?34?
ARN antisentido
Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm
(codificadora). La mayor�a inhiben genes, pero unos pocos activan la
transcripci�n.43? El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando
una mol�cula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada
enzim�ticamente.44? La introducci�n de un transgen codificante para un ARNm
antisentido es una t�cnica usada para bloquear la expresi�n de un gen de inter�s.
Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de
transcripci�n de genes en varios tipos de c�lulas. Algunos tipos estructurales
antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido.
Riboswitch
Un riboswitch es una parte del ARNm (�cido ribonucleico mensajero) al cual pueden
unirse peque�as mol�culas que afectan la actividad del gen.48?49?50? Por tanto, un
ARNm que contenga un riboswitch est� directamente implicado en la regulaci�n de su
propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la mol�cula
se�alizadora. Tales riboswitchs se hallan en la regi�n no traducida 5' (5'-UTR),
situada antes del cod�n de inicio (AUG), y/o en la regi�n no traducida 3' (3'-UTR),
tambi�n llamada secuencia de arrastre,15? situada entre el cod�n de terminaci�n
(UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.50?
Espliceosoma
Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como splicing
por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN peque�os nucleares (ARNpn o
snRNA).52? En otros casos, los propios intrones act�an como ribozimas y se separan
a s� mismos de los exones.53?
ARN mitocondrial
La mitocondrias tienen su propio aparato de s�ntesis proteica, que incluye ARNr (en
los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el
4 % del ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial
espec�fica.15?
Genomas de ARN
El ADN es la mol�cula portadora de la informaci�n gen�tica en todos los organismos
celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar informaci�n gen�tica.
Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma est� formado por ARN, el cual
codifica las prote�nas del virus, como las de la c�pside y algunos enzimas. Dichos
enzimas realizan la replicaci�n del genoma v�rico. Los viroides son otro tipo de
pat�genos que consisten exclusivamente en una mol�cula de ARN que no codifica
ninguna prote�na y que es replicado por la maquinaria de la c�lula hospedadora.56?
Durante a�os se especul� en qu� fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las
enzimas se sintetizan a partir del ADN y la s�ntesis de ADN es llevada a cabo por
enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para
almacenar su informaci�n gen�tica como realizar su metabolismo, se supera este
escollo. Experimentos con los ribozimas b�sicos, como el ARN viral Q-beta, han
demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes sencillas pueden resistir
incluso a fuertes presiones selectivas (como los terminadores de cadena de
quiralidad opuesta).57?