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Apuntes de

Paleontología I

Herrera Juan
Paleontología I – Juan H. Herrera. -1-
Referencias

 Para los períodos geológicos:


C → Cámbrico
Od → Ordovício
Sil → Silurico
Dv → Devónic
Cb → Carbonífero
Pm → Pérmico
Tr → Triásico
J → Jurásico
K →Cretásico
---------------------------
PC → Precámbrico
Rc → Reciente

Acompañados por i, m y s entiéndase inferior, medio y superior respectivamente.

Paleontología I – Juan H. Herrera. -2-


Tema 1

1. Paleontología: definición.
2. Relaciones con la Biología y la Geología.
3. História de la interpretacion de los fósiles: Período precientífico (Edad Antigua,
Edad Media), Período Científico: Sucesiones de faunas, estratigrafía y fosilización,
uniformismo y evolución, paleontología descriptiva, síntesis Moderna de la
evolución.
4. La Paleontología en la Argentina.
5. Tendencias modernas de la Paleontología: estado actual y perspectivas.

______________________________________________________________________

1. Paleontologia: Definición

Paleontología: desde el punto de viste etimologico, del griego: palios-onto = tratado de


los seres antiguos. Es la ciencia que estudia e interpreta el pasado de la vida en la tierra
a traves de los fósiles.

Fósil: todo resto o evidencia de la existencia de un organismo que vivió en épocas


geológicas pasadas y que da una idea sobre la morfologia de alguna de sus partes o su
totalidad. Por convención se toma como épocas geológicas a algo que supere los
tiempos historicos (5.000-10.000 años).

Subfósil: es un resto o evidencia de un organismo cuyo proceso de fosilización no se ha


completado. La mayor parte de material subfósil se encuentra en depósitos del
cuaternario.

Fósil viviente: organismos o especies que no han variado en el tiempo. Son iguales a
los fósiles que se encuentran desde épocas muy antiguas. El ejemplo mas común son los
Nautilus y Ginko, moluscos cefalópodos y espermatofita respectivamente.

Fósil guía: biocrón corto, una distribución vertical corta y una distribución horizontal
amplia.

2. Relaciones con la Biología y la Geología.

Vinculación directa con la Biología:


- Sistemática y taxonomía de los organismos.
- Morfología funcional: características de la vida de organismos actuales similares a los
del fósil.
- Características ambientales y su vinculación con las características de los organismos.
- Evolución y filogenia.

Vinculación con la Geología:


- Bioestratigrafía: caracterizan a las rocas sedimentarias por los fósiles que contienen.
- Estudios ecológicos: reconstrucciones ambientales.
- Paleoambiental: reconstrucción de ambientes climáticos.
- Paleogeográfico.

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3. História de la interpretacion de los fósiles: Período precientífico (Edad Antigua,
Edad Media), Período Científico: Sucesiones de faunas, estratigrafía y fosilización,
uniformismo y evolución, paleontología descriptiva, síntesis Moderna de la
evolución.
.
Origen de la Paleontología: los orígenes de la paleontología tienen lugar en Grecia
entre los años 300 a 600 A.C con una concepción diferente a la actual: mediante
razonamientos deductivos inferían conclusiones simples que no necesitaban
comprobación experimental sino poseer criterio lógico.

Período Precientífico:
- Jerófas de Colofón: “los fósiles son restos de animales vivientes”.
- Empedócles: Estableció un orden de aparición: 1.plantas 2.animales
3.hombre.
- Platón: lo que considera en la naturaleza como fósil las considera
degradaciones de un prototipo perfecto.
- Aristóteles: consideraba que los restos fósiles eran cambios que conducían
a la perfección, los llamaba “ludus nature” juegos de la naturaleza.
- Conrad Gesner: escribe: “Sobre Los Objetos Fósiles” introduce tres aspectos
fundamentales a nivel metodológico:
1. ilustración de fósiles facilitando la comprensión.
2. colecciones fósiles
3. intercambio fósil con otros científicos que comparaban y aportaban a su
investigación.

Período Científico:
- Nicolas Steno: estableció los principios de la superposición de estratos. Desarrollo la
teoría corpuscular. Estudiando el crecimiento de los organismos diferencia lo orgánico
de lo inorgánico
- Linneo: “sistema nature” estableció los fundamentos de la zoología sistemática
moderna y de la paleontología de invertebrados a partir de la nomenclatura bimodal,
aparecen los términos género y especie.
- William Smith: nacimiento de la paleontología estratigráfica. Publicó una serie de
trabajos que mostraban la utilidad de los fósiles en la identificación de estratos.
- George Couvier: creados de la paleontología moderna. Megaterio de sudan: al
encontrarlo se da cuenta de que los grandes mamíferos no son todos del mismo grupo de
especies y que se había extinguido por un cambio brusco en el ambiente. Estableció
sucesiones de faunas extintas. Consideraba que antiguas catástrofes acababan con la
fauna existente y daban lugar a nuevas, pero estas últimas no se relacionaban con las
anteriores. Estableció la correlación orgánica. Principio de la subordinación de los
caracteres (algunos sen mas importantes que otros). Su principal contribución fue el
concepto de extinción.
- Lamark: fue el fundador de la paleontología de invertebrados, al mismo tiempo se lo
consideraba un evolucionista, ya que a diferencia de George Couvier, creía que existía
una continuidad temporal entre las especies y que unas derivaban de otras anteriores a
través de modificaciones, originadas principalmente por el uso y desuso de los órganos.

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Origen Orgánico de los Fósiles: ¿Cómo lo demuestra Steno?
Demostrado por Nicolás Steno al descubrir que los glossopetrae eran dientes de
tiburones, atribuyo el cambio composicional a una impregnación de otros minerales a
su estructura y su ubicación estratigráfica a un levantamiento geológico. Concluyo que
los estratos se forman por una depositación de sedimentos, estableciendo que este
ordenamiento tiene una secuencia temporal.

4. La Paleontología en la Argentina.

La geología y paleontología argentina tuvieron entres su iniciadores a Carlos


Burmeister, quien después de realizar varios viajes por Sudamérica se radico en Buenos
Aires y fue promotor de la creación de la facultada de Ciencias Exactas y Naturales y
gestionó la venida de varios profesores extranjeros. Esta gestión atrajo al Dr. Stelzner
cuya labor descubrió jurásico fosilífero en la Pcia. de San Juan.

Ley del equilibrio puntuado: Eldredge y Gloud, establecen que el registro fósil se
caracteriza por períodos de estabilidad interrumpidos por períodos evolutivos rápidos
(saltos) llamados puntuaciones, las cuales están seguidas de largos periodos sin
cambios, en contraposición con el gradualismo filético y el neodarwinismo.

Elementos Químicos fundamentales para la Vida:


Carbono, hidrogeno, oxigeno, nitrogeno, azufre, fosforo, sodio, potasio, calcio,
magnesio y cloro. Bioelementos primarios o principales: C, H, O, N

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Tema 2

1. El Registro Fósil: Grado de resolución. Tafonomía.


2. Procesos y tipos de fosilización: bioestratinomia, diagénesis. Pseudofósiles y
problemáticos. Trazas fósiles: tipos y significación.
3. Clasificación etológica. Biocenosis, tafocenosis y tanatocenosis. Biofacies.
Tafofacies.
4. “Lagerstäten” fósiles: depósitos concentrados y conservados. Obrusión.
Ejemplos de yacimientos excepcionales: Burgess Shale, Holzmaden, Solnhofen

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1. Registro Fósil.

Registro fósil: representación en las rocas de la vida que existió en el pasado


geológico. Todo estudio de los fósiles y uso de datos paleontológicos debe basarse en
una comprensión clara de las características positivas y negativas del registro fósil.
Es importante comprender que: No todos los organismos tienen iguales posibilidad de
preservarse; no todos los ambientes geológicos son igualmente favorables para la vida
y/o preservación de organismos;
Cuán completo es el registro Fósil:
- perfección del registro sedimentario.
- Número de especies que vivieron y se hallan representados.
- Grado de exactitud del conocimiento de abundancias relativas, rangos
geográficos y estratigráficos.
Por ello el grado de perfección del registro guarda relación con algún objetivo
predeterminado el cual condiciona el tipo de información que se requiere:
- Lista de fósiles = fragmentos identificados.
- Descripción de un fósil = individuo bien conservado.
- Abundancia relativa = muestra grande.
- Rango geográfico y estratigráfico = muestra de muchas localidades.

Relación con el registro sedimentario: el registro sedimentario no es la proporción de


tiempo representado por sedimentos. No todo el registro sedimentario contiene fósiles.
Perfección del registro sedimentario: Objetivo: estimar en una sección dada, qué
proporción del tiempo esta representada por sedimentos.
Método: 1. se determinan las tasas de sedimentación en lapsos breves en diferentes
ambientes modernos. 2. se determinan tasas de sedimentación en los pisos prolongados,
calculadas del espesor observado y estimaciones de duración tomadas de escalas
radimétricas.
.

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Tafonomía: Rama de la paleontología que estudia un serie de fenómenos y
condiciones que afectan al animal desde su muerte hasta su descubrimiento. Involucra
a la Bioestratinomia y a la Fosilodiagénesis.

Bioestratinomia: estudia todos los procesos desde la muerte del organismo hasta su
sepultura.

Fosilodiagénesis: estudia los procesos que ocurren después de la fosilización.

Ejemplo: Bivalvo:
- Muere
- Las partes blandas desaparecen. (biodegradación).
- Las dos valvas se desarticulan.
- Es enterrado o las valvas pueden sufrir transporte.
- Luego interviene la diagénesis.
Solo el primer sepultamiento estudia la Bioestratinomia.

2. Procesos y tipos de fosilización. Bioestrtinomia, diagénesis. Pseudofósiles y


problemáticos.

Factores que intervienen en la fosilización:


- Naturaleza del organismo.
Por lo general solamente las partes duras de un organismo se preservan como
fósiles. Estas pueden ser de composición orgánica (quitinosa, escleroproteica,
celulosita) o inorgánica (carbonato de calcio en forma de aragonita o calcita, fosfato de
calcio, sílice, sulfato de estroncio) o mezcla (quitinofosfatica, carbonato y fosfato de
calcio y proteínas).
- Procesos Bioestratinomicos:
Biodegradación.
Desarticulación.
Transporte.
Selección.
Orientación.
Fragmentación.
- Condiciones de Sepultamiento.
La bioestratinomia estudia el conjunto de procesos desde la muerte hasta el
sepultamiento. Los procesos destructivos que dificultan o impiden que un organismo o
signo de su actividad queden preservados e la litosfera pueden ser: 1. Biológicos:
organismos carroñeros o predadores. 2. Físicos: energía del ambiente, transporte post-
morten del individuo. 3. Químicos: disolución por agentes químicos diversos, aun luego
de que el resto se hayan fosilizados.

- Diagénesis:
Comprende todos los procesos mediante los cuales un sedimento se convierte en
roca, que también afectan a los organismos ya enterrados en el sedimento. Incluye:
precipitación, compactación, cementación, recristalización, remplazo, mitificación, etc.

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¿Dónde se conservan las partes Blandas?
Los organismos compuestos por tejidos blandos exclusivamente (proteínas, lípidos,
hidratos de carbono) se conservan en ambientes áridos, fríos ó por incorporación de
resinas, asfaltos u otros medios sin H2O y O2.
Ejemplos:
- Los mamuts conservados en suelos congelados de Siberia.
- Insectos atrapados en la resina de los pinos oligocenos que una vez poblaron la región
Báltica. Otro yacimiento importante por la cantidad de insectos es el del ámbar
mioceno en Chiapas, México.
- Guano en la cueva de Milodón Chile.
- Rancho La Brea USA, conservación por hidrocarburos que luego solidifican.

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Procesos de Fosilización:
Los distintos tipos de procesos de fosilización resultan en diferentes grados de
preservación de la estructura y composición originales.
 Momificación: el organismo o parte del mismo se conserva sin cambios en su
composición, forma estructura originales, como consecuencia de la ausencia o
escasa importancia de los procesos destructivos. El factor decisivo es la
existencia de un medio protectivos que protege al organismo de la
descomposición (ámbar, brea, excremento, hielo)
 Carbonización: consiste en la perdida de sustancias volátiles , tales como
agias, nitrógenos, oxigeno, etc. en organismos con esqueleto de naturaleza
orgánica. Como consecuencia de la concentración de residuos carbonosos el
esqueleto del organismo queda representado por una película carbonosa. Es un
proceso común en plantas, y en los invertebrados en los graptolites.
 Petrificación o mineralización: la composición original de las partes duras o
blandas de un organismo es reemplazan por otra, mediante la acción de de
soluciones circulantes del medio. La estructura interna puede permanecer
intacta, aunque generalmente se destruye total o parcialmente.
 Carbonatización: remplazo por carbonatos. En general, la aragonita es
remplazada por calcita. Si el mineral de remplazo es la dolomita, se
conoce como dolomitización.
 Silicificación: remplazo por SiO2. la estructura original se conserva
solamente si el reemplazo se produce molécula a molécula. Es común en
maderas.
 Piritización: reemplazo por S2Fe (pirita). Otros sulfuros también pueden
ser sustancias reemplazantes.
 Fosfatización: proceso complejo que incluiría reemplazo por fosfato de
calcio.
 Otras sustancias que pueden remplazar la composición son silicatos y
metales nativos.
 Moldes: son reproducciones generalmente en negativo de los caracteres
externos o internos de un organismo o partes de su esqueleto. Se forman en la
matriz que rodea al organismo y reproducen los caracteres en tres dimensiones.
Pueden ser naturales o artificiales:
 Molde externo: reproduce en negativo los caracteres externos de un
organismo o su esqueleto.
 Molde interno: reproduce en negativo los caracteres internos de un
organismo o su esqueleto.
 Molde secundario o réplica: reproduce en positivo la forma y los
caracteres superficiales del original.
 Molde Compuesto: se produce cuando, luego de la disolución de la
conchilla, el espacio existente entre ambas superficies de los moldes
resultantes (externo e interno) es suprimido por compactación.
Reproduce sobre la misma superficie caracteres externos en positivo e
internos en negativo y viceversa.
 Impresiones o improntas: reproducen los caracteres externos en negativo,
pero solamente en dos dimensiones, es decir sobre un plano. Se producen al
tomar contacto el organismo con un medio plástico blando.

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Pseudofósiles y problemáticos
Pseudofósiles: son estructuras sedimentarias de origen inorgánico que pueden
confundirse con otros de origen orgánico. Por ejemplo: dendritas de magnesio, cono en
cono, pseudomorfosis de glendonita, calcos de carga, muñecos de tosca, etc.

Problemáticos: son estructuras cuyo origen orgánico o inorgánico es difícil establecer.


Son particularmente importantes en los sedimentos precámbricos, donde la ausencia de
fósiles es casi total. Ejemplo: cruziana del paleozoico atribuidas a huellas de trilobites,
se ha observado que un equinodermo actual deja un rastro muy semejante.

3. Clasificación etológica. Biocenosis, tafocenosis y tanatocenosis. Biofacies.


Tafofacies.

Comunidad Fósil:
Biocenosis: (también llamada comunidad biótica, ecológica o simplemente comunidad)
es el conjunto de organismos de todas las especies que coexisten en un espacio definido
llamado biotopo que ofrece las condiciones ambientales necesarias para su
supervivencia.
Tafocenosis: conjunto de restos que fueron enterrados juntos.
Tanatocenosis: conjunto de organismos que vivieron juntos y se conservan in situs.

Biofacies: todo el materia orgánico y trazas de actividad en una unidad deposicional


formada bajo condiciones uniformes. Es definido sobre la base de organismos
(géneros, especies) que se supone vivieron juntos en el pasado geológico.
- Aestra Vital: consiste en una tanatocenosis de organismos sésiles. Se
forman en aguas someras agitadas, con escasa sedimentación o sedimentos
masivos; por lo tanto no hay estratificación. Ejemplo: Arrecifes.
- Lipoestratal Vital: biocenosis bentónica de corta duración en aguas
agitadas con sedimentación clástica que origina estratificación irregular.
Restos de tanatocenosis reemplazada por tafocenosis. Retrabajamiento de
sedimentos. Zonas litorales.
- Lipoestratal Letal: ausencia de fauna bentónica, tafocenosis alóctona sin
rastro de organismos autóctonos. Aguas agitadas y sedimentos
retrabajados.
- Pantoestratal Vital: aguas quietas con sedimentos bien estratificados.
Biocenosis bentónicos tafocenosis de organismos planctónicos.
- Pantroestratal Lateral: aguas quietas y anóxicas. Tafocenosis de
organismos planctónicos.

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Tafofacie: conjunto de roca sedimentaria caracterizada por combinaciones
particulares de rasgos preservacionales de los fósiles presentes.
Rasgos Preservacionales:
- Orientación de los fósiles.
- Grado relativo de desarticulación.
- Fragmentación relativa.
- % de conchilla cóncavas abajo/arriba.
- % de organismos con esqueletos múltiples.
Procedimiento:
- Se definen índices sobre la basa de propiedades tafonómicas.
- Se compara el grado de preservación de asociación fósil.
- Se establecen diferencias.

4. “Lagerstäten” fósiles: depósitos concentrados y conservados. Obrusión.


Ejemplos de yacimientos excepcionales: Burgess Shale, Holzmaden, Solnhofen

Largestatten: del alemán: Mina Explotable, se denomina así a los yacimientos


excepcionales que se destacan por su riqueza y conservación. Comprenden verdaderas
minas paleontológicas. Es un cuerpo de roca que contien fósiles suficientemente bien
conservados o en abundancia como para merecer ser explotados.
- Depósitos concentrados: Abundancia
- Depósitos conservados: Calidad (trampas, obrusión o estancamiento).

Obrusión: se refiere a asociaciones fósiles intactas preservadas mediante un


sepultamiento rápido (corrientes de turbidez, tormentas). Poseen dos componentes
básicos:
- Capa asfixia: interfase: sedimento-agua.
- Capa de entierro: intervalo de sedimento que cubre la capa de asfixia.

Yacimiento Burgess Shale: yacimiento excepcional de conservación ubicado en


Canadá entre Alberta y British Columbia, de edad Cámbrica Media. En el se
encontraron restos contindentes compuestos casi exclusivamente de partes blandas.
Exclusivamente los animales con partes blandas superan a los ejemplares con partes
duras. La ausencia de evidencia de escape infiere un enterramiento de tipo catastrófico,
sepultamiento por una corriente turbidítica. En una pequeña área de lutitas quedaron
impresiones de medusas y vermes.
Yacimiento Solnhofen: yacimiento excepcional por conservación situado en el sur de
Alemania perteneciente al período del Jurásico superior. Durante este período se
formaron en la región grandes arrecifes calcáreos, los más antiguos de espongiarios y
los mas recientes de algas y bivalvos. Entre dichos arrecifes existen lagunas en cuyo
fondo se deposita un finísimo material proveniente de los arrecifes circundantes, que
con el tiempo se transformó en caliza de grano muy homogéneo. Esta sedimentación
lenta sumada al ambiente anóxico y a la ausencia de animales atacantes, lo convirtió en
un yacimiento excepcional. Se conservaron muy bien las impresiones de animales muy
delicados, en su mayoría marinos con todos sus detalles.

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Cálculo de especies durante el Fanerozoico:
- El porcentaje de vida media de una especie sobre la superficie terrestres es
de 2,75 ma.
- Cantidad de especies: actualmente se conocen 1,5 millones de especies
vivientes, este numero se basa en lo encontrado, descripto y clasificado;
como constante se clasifican especies nuevas se calcula que este numero
ascenderá a 4,5 millones.
- Duración del fanerozoico: 600 ma.
4,5.106 . (600 ma / 2,75 ma) = 982.106 especies durante el fanerozoico.

Variación según el grupo: el número de especies fósiles y vivientes varía en cada grupo.
El registro puede ser pobre o no condicionado por la preservación y diversificación.

Grado de perfección de un taxón: presencia o ausencia del taxón conocido a lo largo de


su rango estratigráfico. Donde existe un hiato en el registro fósil se supone que también
existió.

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Tema 3

1. Sistemática y Taxonomía. El individuo, crecimiento y ontogenia. Tipos de


crecimiento. Cambio ontogenético. Crecimiento iso- y alométrico. Variabilidad
individual y en poblaciones fósiles.
2. Concepto de especie en biología y paleontología. Categorías infra- y supra
específicas.
3. Tipos de clasificaciones. Nomenclatura. Problemas especiales en paleontología:
icnotaxa y parataxa.

Métodos parta determinar ontogenias:


La ontogenia es el desarrollo de un solo individuo, se estudia en base a las
características del crecimiento del mismo y la variabilidad que puede existir durante su
desarrollo. El estudio ontogénico en paleontología se realiza trabajando con una
asociación fósil de diferente tamaño de una misma población, se miden diferentes
rasgos de los individuos y se comparan los resultados en una grilla. Pueden observarse
de esta manera las relaciones de tamaño entre diferentes estadios.

Especie: en biología hay distintos conceptos de especie:


Una especie es una comunidad reproductiva de poblaciones (aislada de otro
nivel reproductivo) que ocupa un nicho específico en la naturaleza.
Desde el punto de vista evolutivo una especie es el único linaje de poblaciones
ancestro (descendiente que mantiene su identidad frente a otros linajes y que posee sus
propias tendencias evolutivas y su destino histórico).
La definición paleontológica de especie es de carácter morfológico y se refiere a un
grupo de individuos con la misma combinación de caracteres
combinación que claramente difiere con otro grupo similar de organismos.

Subespecie: a nivel biológico es una población vicariante sincrónica que todavía es


interfecunda. Luego por selección natural se van diferenciando.
Una subespecie puede generarse por barreras geográficas que fragmentan el habitad de
una especie. Como el proceso reproductor no puede observarse en el registro fósil una
subespecie no se puede reconocer pero se las puede interpretar como un estadio
intermedio de reemplazo de una especie por otra.

Taxón: grupo de organismos reconocidos como una unidad formal en cualquier nivel de
clasificación jerárquica.
-Monofilético: un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en el han
evolucionado a partir de una población ancestral en común, y todos los descendientes de
ese ancestro están incluidos en un grupo.
-Polifilético: aquel grupo que no incluye al antepasado común más reciente de todos sus
miembros; está constituido por la unión artificial de ramas dispersas del árbol evolutivo.

Icnología: es el estudio del comportamiento de seres que una vez estuvieron vivos a
partir de huellas o rastros dejados por ellos en la realización de funciones orgánicas.

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Paleoicnología: es el estudio de las estructuras etológicas (huellas, improntas, etc)
de organismos antiguos y tiene como fin interpretar su evolución, comportamiento y
relación con el ambiente.
Estos rastros o estructuras etológicas de organismos antiguos llevan el nombre de
icnofósiles y hay varios métodos para clasificarlos y estudiarlos, los principales son:
-Clasificación morfológica-preservacional: los rastros reciben una
nomenclatura parataxonómica (nomenclatura abierta por desconocimiento del
organismo productor) a nivel de género, o sea el nombre se utiliza para distinguir el tipo
de huella o rastro, no para indicar el individuo que las realizó. Cada patrón de huella se
denomina icnotaxón.
-Clasificación etológica (según el tipo de actividad): Seilacher propone un
esquema basado en el tipo de actividad del organismo que ha producido la huella
(locomoción, reposo, pastoreo, etc)
-Clasificación filogenética (zoología): se basa en el tipo de animal que ha
dejado la huella, se trata de identificar al organismo productor y ubicarlo en la
sistemática biológica. Cuando se trata de icnofósiles es muy difícil de establecer esta
clasificación dudosamente se puede llegar hasta el filum del autor de la pista ya que
animales de distintos filum pueden dejar huellas muy parecidas.

Icnotaxon: agrupación de géneros creados a partir de la observación y determinación de


rastros fósiles o paleoicnitas (trazas fósiles).
Parataxón: utilización de la nomenclatura abierta por el desconocimiento del organismo
productor.

Tipo de huella que dejan los trilobites:


Esta clasificación considera la actividad del organismo productor, los trilobites dejan
huellas de tipo:
-REPICHNIA: huellas de locomoción sobre el sustrato.
-Icnofacie CRUZIANA: rastros lineales continuos, paralelos al sustrato.
-CUBICHINIA: huellas de asentamiento temporario.
-FODINICHNIA: estructuras excavadas para la alimentación.

Tipos de crecimiento: en paleontología, como difícilmente se conservan las partes


blandas, es de mayor interés el estudio del crecimiento del esqueleto del organismo. Los
tipos de crecimiento que se pueden observar en el esqueleto son:
- Acreción de partes existentes: el organismo agrega material ya existente.
Ejemplo: Braquiopodos y Molluscos. Ventajas: permite el uso continuo de
material depositado en épocas tempranas. Desventajas: condicionamiento
de la forma juvenil a la forma adulta.
- Adición de partes nuevas: se da en organismos con muchas partes
articuladas se agregan nuevas partes esqueletales. Ejemplo: Trilobites,
agregan partes al tórax. Amonites, añaden septos.
- Por Mudas: el organismo abandona el esqueleto correspondiente a un
estadio ontogénico por otro. Ventajas: posibilidad de modificar el esqueleto
en cada muda. Desventajas: durante la muda queda desprotegido.
- Modificación: reemplazo y reforma de los materiales esueléticos existentes.
Huesos de vertebrados superiores.
Hay organismos que pueden tener mas de un tipo de crecimiento, por ejemplo los
Equinodemos: acreción y adición.

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Tema 4

1. Paleoecología. Principios generales. Factores ecológicos: bióticos y abióticos.


Modos de vida: Adaptaciones a la vida acuática y terrestre. Funciones vitales:
alimentación, respiración, reprducción. Paleoautoecología: concepto y aspectos
metodológicos. Morfología funcional. Taxiología. Evidencias tafonómicas. Signos
de actividad. Concurrencia de evidencias. Paleosinecología. Muestreo.
Comunidades fósiles: densidad y diversidad. Cambios laterales y verticales.
Sucesión ecológica. Arrecifes y organismos arrecifales a través del tiempo.

1. Paleoecología. Principios generales. Factores ecológicos: bióticos y abióticos.


Modos de vida: Adaptaciones a la vida acuática y terrestre.

Icnofósil: los icnofósiles son estructuras etológicas fósiles individualmente


identificables. La Paleoicnología es la rama de la paleontología que se encarga del
estudio de los icnofósiles para determinar el comportamiento de los organismos del
pasado geológico a través de la descripción clasificación e interpretación del registro

Clasificación etológica de Icnofósiles según Adolf Seilacher


Esta clasificación fue propuesta por Adolf Seilacher en 1953, y tiene la ventaja de
corresponder a las necesidades y al comportamiento del animal que las ha originado, lo
cual queda reflejado en la forma y en la disposición de la huella. Esta clasificación, que
es generalmente adoptada, comprende los siguientes tipos de huellas:
Domichnia: Grupo de pistas que indican la construcción de una morada. Son relieves
completos de formas cilíndricas rectas, casi siempre perpendiculares a la estratificación,
a veces en forma de U o también ramificados. Frecuentemente están construidas por
animales semisésiles suspensívoros y también por carnívoros y sedimentívoros. Destaca
los icnofósiles Arenicolites y Skolithos.
Cubichnia: Grupo de pistas que indican un comportamiento de reposo. Reproducen en
mayor o menor medida el tamaño y la morfología latero ventral de sus productores y
suelen contener los elementos de simetría del organismo responsable.
Destacan Asteriacites y Rusophycus; estos últimos se achaca a la presencia de trilobites.
Repichnia: Grupo de pistas que indican un comportamiento de locomoción. Son
estructuras epi o intraestratales, que constituyen un sólo elemento acintado cuando son
producto de reptar o bien grupos de huellas lineados cuando se generan por el paso o la
carrera de un animal. Destacan Cruziana(asociado a trilobites), Gordia y Diplichnites.
Pascichnia: Grupo de pistas que indican un comportamiento de alimentación
producidas por organismos micrófagos vágiles en o cerca de la interfase
agua/sedimento. Su modo de conservación es como semirrelieves. Sus trazados, muy
regulares (meandriformes, espiralados), han sido interpretados como patrones de
máximo aprovechamiento de un recurso alimenticio limitado.
Destacan Helminthoida y Phycosiphon.
Fodinichnia: Grupo de pistas de alimentación producidas por organismos semisésiles
que buscan a la vez comida y habitación dentro del sedimento. Este comportamiento

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produce pistas de relieve completo subparalelas a la estratificación y de formas muy
variadas. Destacan Phycodes y Planolites.
Agrichnia: Grupo de pistas que representan un comportamiento de construcción de
madrigueras, generalmente cilíndricas, que sirven a la vez de morada y de granja o
trampa, por la que se desplazan sus productores recolectando alimento. Conforman
madrigueras y sistemas de madrigueras (en ocasiones en forma de red) regulares, más o
menos complejas, paralelas a la estratificación, que suelen conservarse como
semirrelieves. Destacan Paleodictyon y Spirorhaphe.
Fugichnia: Estructuras (con varios tipos de comportamiento inicial: morada, reposo,
etc.) producidas al migrar bruscamente su productor en dirección vertical u oblicua a la
estratificación mientras:
Intenta escapar de la posibilidad de enterramiento por sedimentación.
Intenta escapar de la posibilidad de desenterramiento por erosión.
Intenta escapar de la amenaza de un depredador.
Praedichnia: Marcas de depredación. Son pistas de relieve completo o de relieve
hendido, junto a las que se conservan restos de sus anteriores emplazamientos.

Paleoecología: estudia los fósiles del pasado para conocer su medio ambiente y
reconstruir los ecosistemas presentes en la Tierra durante las diferentes eras geológicas.,
comprende las interrelaciones del organismo con su ambiente (paloambiente). Será
siempre una ciencia incompleta porque la información accesible para los estudios
actuales no lo es para los antiguos, los mismos animales han muerto y desaparecido sus
partes blandas, entonces las condiciones físico químicas originales del medio deben ser
inducidas por razonamientos secundarios.

Principios generales:
1) Presencia de la acción de los principios ecológicos a través del tiempo; los mismos
principios que actúan hoy, actuaron en el pasado:
-Adaptación al ambiente: todo organismo esta o estuvo adaptado a cierto ambiente.
-Adaptación al modo de vida: todo organismo está adaptado a un cierto rol en el
ambiente, y sus rasgos anatómicos representan a ese determinado modo de vida.
-Factores ecológicos limitantes: actúan tanto hoy como en pasado, una vez que un
organismo se adaptó a un ambiente no puede ocupar cualquier habitad. La ley de Liebig
o Ley del Mínimo, establece que en condiciones estables el factor que determina la
distribución de una especie es aquel que se encuentra en una minima cantidad o que
falta, si alguno de estos factores (presentes o en defecto) se encuentra fuera del limite
crítico es suficiente para que una especie no pueda prosperar.

2) Factibilidad de inferir aspectos ecológicos a partir de los fósiles: ligado a las


limitaciones de la evidencia fósil:
-Limitaciones de fosilización: ausencia de partes blandas, transporte, digénesis, etc.
-Limitaciones de interpretación: no todos los ambientes están representados en las
rocas.
-Limitaciones debidas a la interrupción del registro fósil.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 16 -


Factores Ecológicos limitantes: Bióticos y Abióticos.

- Abióticos:
▪ Configuración de la corteza terrestre: amplitud de las plataformas (terrestres)
continentales, puede ser por diferentes causas; a mayor extensión de plataforma
continental mayor diversidad de organismos marinos.
▪ Localización Geográfica: latitud, longitud, altitud o profundidad.
▪ Iluminación: naturaleza de la luz (no todas las longitudes de onda llegan igual a
la superficie), angulo de incidencia, penetración en el medio acuático, duración de la
radiación solar.
▪ Temperatura: depende del sol;
Hay dos tipos de organismos:
1) Stenotérmicos: soportan rangos de temperatura limitados,
a) Termófilos: soportan altas temperaturas.
b) Cariófilos: soportan bajas temperaturas.
2) Euritérmicos: tienen mayor tolerancia a los cambio de
temperatura.
También hay dos tipos de organismos dependiendo de la relación entre
la temperatura del organismo y la temperatura del ambiente:
1) Poiquilotérmicos: se adaptan a la temperatura del ambiente.
2) Homeotérmicos: la temperatura corporal es constante.
Paleotemperatura: el cociente de los isótopos de oxígeno O18/O16
depende de la temperatura del agua. Quedan evidenciado en las
conchillas calcáreas, se hace con bivalvos braquiópodos y belennites.
Regla de Bergman: los individuos Homeotérmicos son generalmente de
mayor tamaño en climas más fríos.
Regla de Allen: según esta regla, los animales que viven en lugares
donde las temperaturas son elevadas presentan adaptaciones en los
apéndices, que son más largos y puntiagudos de lo normal, para aumentar
la superficie de evaporación; en cambio, los animales que habitan en
climas fríos presentan morfologías que tienden a ser redondeadas, no
sobresaliendo apenas las extremidades del cuerpo, para no perder calor.

En aguas frías son comunes conchillas calcáreas pequeñas, delgadas y simples no


ornamentadas; y en aguas cálidas son mas comunes las conchillas pesadas, con
ornamentación y con coloración brillante. La diversidad aumenta con la temperatura
tanto en ambientes cálidos como en ambientes fríos.

▪ Sustrato: 1) En ambientes terrestres: permeabilidad y composición química;


2) En ambientes acuáticos: Cohesión: duras (no particulados, sedimento consolidado o
roca) y blandas (particulados, formados por sedimentos sueltos).
▪ Salinidad: 1) Stenohalinos: organismos que pueden vivir en un estrecho rango
de concentraciones salinas; 2) Eurihalinos: organismos que viven en un amplio rango de
concentraciones salinas.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 17 -


▪ Profundidad: al aumentar la misma: aumenta la presión y la proporción de
sustrato fino, y disminuye la temperatura, la luz los nutrientes y el movimiento del agua
1) Esterobáticos: organismos que tienen un rango corto de profundidad
2) Euribaticos: organismos que soportan grandes rangos de profundidad.
▪ Oxigeno: concentración, liberación y consumo.
▪ Batimetría: incremento de presión, zonación y diversidad.
▪ Anhídrido carbónico: liberación y consumo.
- Bióticos:
▪ Disponibilidad de alimentos: cadenas tróficas.
▪ Dinámica poblacional: potencial biótico, crecimientos. Ritmos, interrelaciones,
consorcios, competencia, defensa.
▪ Métodos de dispersión: larvas, huevos, etc.
▪ Modo de vida:
- Acuáticos y terrestres.
- Alimentación.
- Reproducción.
- Respiración.

Ley del mínimo: en condiciones normales el factor que condiciona la distribución de


una especie es aquel que se encuentra limitado o ausente. En otras palabras la ley del
mínimo de Liebig dice que el nutriente que se encuentra menos disponible es el que
limita la producción, aún cuando los demás estén en cantidades suficientes.
Ley de la tolerancia: un factor que exceda un umbral es restrictivo.

Influencia del ascenso y descenso del nivel del mar en la distribución de las
especies.
Los cambios mundiales en el nivel del mar ocurren cuando el agua de mar es
desplazada por cambios de volumen (isostasia). El ambiente marino con mas
diversidad es el de plataforma, durante la trasgresión el mar ocupa mayo superficie e
incrementa la zona de plataforma favoreciendo la diversidad y la cantidad de especies.
Durante la regresión ocurre el proceso inverso, el mar se retira y se disminuye la
diversidad y cantidad de especies.

Método del paradigma funcional:


La paleoautoecologia es la disciplina que se ocupa de la ecología de organismos fósiles
como individuos o grupos taxonómicos pequeños, no tiene en cuenta la asociaciones. La
plaeosinecologia tiene en cuenta la asociación fósil, realiza otro tipo de muestreo que es
representativo de la asociación.
La paleoecología tiene dos enfoques metodológicos:
1) Uniformismo: extrapolación del presente al pasado, es un metodo limitado
porque los contextos actuales pueden ser muy diferentes a los pasados. Ejemplo:
Trigonia (bivalvo), en el pasado eran litorales pero actualmente viven a
profundidad.
2) Morfología funcinal: trata de interpretar (por analogía) la morfología en relación
de la función que podia tener. Se hace anatomia comparada o mediante modelos
teóricos.
Paradigma funcional (Rudwik 1964): es la estructura biologica que seria capaz de
cumplir una determinada función con la maxima eficacia bajo limitaciones impuestas
por la naturaleza de los materiales involucrados. Los pasos a seguir son:
I. Identificación de las estructuras a analizar.
II. Percepción: postulación de una o mas funciones.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 18 -
III. Especificación y predicción: propuesta de un paradigma para la función.
IV. Evaluación: comparación entre la estructura y los paradigmas.
V. Interpretación: determinación de presuntos ambientes.

Paleosinecología: comprende la verdadera paleoecología, trata de las comunidades


pasadas y de sus interrelaciones entre organismos y relaciones con el ambiente físico
químico.
Curvas de ramificación: uno d elos problemas en el estudio de la paleosinecología es
la muestra, ya que todo yacimiento paleontológico constituye una muestra tendenciosa
debido a la conservación y no es al azar.
Es necesario tomar la minima muestra que contiene a toda la asociación fósil; para
poder hacerlo existe una técnica que consiste en formar un a serie de muestras de
diferentes tamaños y determinar a que tamaño de muestra la curva porcentual de los
elementos que contien se vuelve asintótica (no sigue creciendo), para ello se utiliza la
curva de ramificación que es una analisis bivariante de numero de individuos vs. Taxa.
Este tipo de analisis permite inferir densidad poblacional y diversidad y observar si las
densidades son representativas.

Indice de Simpson: para poder comparar diversidades entre dos muestras, estas deben
formarse de acuerdo a un tamaño correcto para el análisis. Para esto se utiliza el Indice
de Simpson, que relaciona el número de individuos de un grupo con el número de
individuos totales de una población.

a = ∑ n.(n-1)
N.(N-1)
N= número de individuos de una asociación.
n = número de individuos de un grupo. (ej: especie dentro de asociación)
a = 1, si todos los individuos son de la misma especie.
a tiende a 0 a medida que aumenta la diversidad.
Cuanto mas bajo es el índice, mayor es la diversidad.

¿Que es una secuencia ecológica?

Es una sucesión contunua de cambios en las comunidades que habitan un área


determinada. Idealmente es una evolución de una comunidad primaria inicial a una
comunidad climax. Ejemplo: diferentes estadios de desarrollo de arrecifes.

Arrecifes
Los arrecifes constituyen una biocinesis bentónica compleja, están entre los ecosistemas
más productivos y mantienen una gran diversidad de formas de vida comparable
solamente con la de las selvas tropicales.
Son grandes formaciones carbonáticas en mares tropicales poco profundos depositados
por organismos vivos durante miles de años.
Los organismos que intervienen en la formación de un arrecife pueden dividirse en: los
que forman esqueleto o armazón y los que rellenan los espacios que van quedando
dentro de dicho esqueleto. El esqueleto lo forman los corales hermatípicos y las algas
calcáreas rojas, en los intersticios se alojan foraminíferos arboriformes, pelecipodos
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 19 -
sedentarios, vermes, esponjas, briozoos, entre otros. Muchos de estos organismos
provocan, conjuntamente con las olas, la destrucción del propio armazón coralino y una
vez muertos sus conchillas pueden pasar a formar parte de la masa arrecifal. Cabe
destacar que una gran cantidad de organismos (invertebrados y vertebrados) utilizan
estas acumulaciones como refugio.
Se forman entre latitudes 30°N y 30°S
Los arrecifes son fundamentales para el análisis paleoecológico ya que la mayor parte
de las especies formadoras de arrecifes tienen esqueletos que se preservan fácilmente en
posición de vida, formando un registro continuo a través del tiempo.
Poseen 4 estadios de desarrollo:
1. estado de estabilización: preparación del sustrato para la colonización
posterior. Involucra la acumulación de fragmentos de equinodermos,
calcoarenitas, etc.
2. estado de colonización: se fijan los organismos que van a participar del
crecimiento arrecifial.
3. Estado de diversificación: incremento de la diversidad, tanto horizontal
como vertical.
4. Climax: la biota del arrecife es dominada por un taxón, decrecimiento de
la diversidad.
Según su forma se clacifican en:
Biohermas: de forma lenticular.
Bioestromas: de forma tabular concordante con la estratificación.

Paleozoico: los corales habrían vivido en nichos ecológicos semejantes a los ocupados
por los arrecifes actuales:
C: estromatolitos y archaeocyata.
Od y Sil: en las zonas serenas pedominaron los Rugosa y Tabulata (Cnidarios),
mientras que en las aguas agitadas vivieron los Stromatoporida. Otros organismos que
participaron fueron Briozoos y esponjas.
Dvs y Cbi: resulta un empobrecimiento mundial, en el Pm tardío aparecen las
calciespongeas como formadores.

Mesozoico:
En el triásico aparecieron los Scleractinia que se originaron en aguas cálidas y luego se
distribuyeron lentamente por el mar de Thethys.
En el Jurásico se produjo la invasión de aguas más profundas y frías por parte de las
formas no hermatípicos.
Durante el Kretásico hay un empobrecimiento notable y casi no se conocen arrecifes.

Cenozoico:
Eoceno: nueva radiación de corales hermatípicos semejantes a las actuales.
Mioceno: se diferencia la región caribeña de la indopacífica; predomina la indopacífica.
Plioceno y Pleistoceno: se produce la contracción de la faja tropical que lleva a los
arrecifes a su ubicación actual.
Actualmente se reconocen dos provincias de arrecifes: Caribeana e Indopacífica,
definidas a partir del mioceno.

Biohermas: Tres tipos de arrecifes:


Costeros: yuxtapuestos a la costa, bien iluminados con temperatura y
oxigenación de valores favorables y fondo firmes (costas rocosas). Si la costa
tiene pendiente pronunciada sin angostos, se la plataforma es ancha son anchos.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 20 -


En general de poco espesor y largas longitudes. Ejemplo: mar rojo, line recta de
4.5 Km.
De barra: arrecifes separados d ela costa por canales o albuferas de cierta
profundidad. Pueden ser simples o dobles. Ejemplo: Arrecife Gran Barrera,
Australia.
Atolones: arrecifes anulares o en herradura con una laguna o isla central. Pueden
ser de aguas profundas. Ejemplo: islas del pacífico.

Factores que limitan el crecimiento de arrecifes

Los carales hermatípicos son los princiales responsables del crecimiento y formación de
arrecifes; estos no existen donde no viven estos corales. Su existencia depende de:
 Temperatura: son de zonas tropicales; no soportan temperaturas inferiores a los
16°C y su crecimiento es óptimo a los 29°C. se ubican entre las latitudes 30°N y
30°S.
 Profundidad: hasta 25 metros, con un crecimiento óptimo a 10 metros.
 Salinidad: son marinos y viven a salinidades normales del agua de mar. No
pueden estar cerca de desembocaduras de ríos con acompañamiento de baja
salinidad y corrientes de turbidez.
 Luz: la requieren porque conviven con algas mutualistas que aumentan la
capacidad del coral de fijar carbonato de calcio y aportan nutrientes.
 Requieren sustrato duro para la fijación.
 Turbulencia de olas que aportan material alimenticio en suspensión.

Teorías sobre el origen de los arrecifes:

Teoría del control glaciar de Daly: se basa en las variaciones del nivel del mar
en el pleistoceno, los glaciares originaban bajas en el nivel del mar, momento
propicio para que se produzcan plataformas; durante el período interglaciar el
nivel del mar sube, el clima es más cálido y sobre esa plataforma se forman
arrecifes.
Teoría de la plataforma antecedente: a partir de una plataforma preexistente
formada por erosión y acumulación de sedimentos por actividad volcánica y
tectónica, se desarrollan los arrecifes.
Teoría de la subsidencia controlada: involucra a las dos anteriores, los atolones
y arrecifes en barrera se habrían formado durante el terciario sobre una plataforma
preexistente y los modernos lo habrían hecho en función de las variaciones del
nivel del mar.
Teoría de la subsidencia de Darwin: traspaso de arrecifes costeros a arrecifes
barrera por subsidencia, si esta es total se forma un atolón, dejando una laguna.
Teoría de Karst antecdente: lluvias acidas sobre plataformas calcáreas producen
erosión dejando una morfología arrecifal, luego sobre la estructura kársticas se
produce el crecimiento del arrecife.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 21 -


Tema 5

1. Reino Protista: criterios discriminantes. Clases Rhizopoda, Orden


Foraminiferida. Clase Actinopoda, Subclase Radiolaria. Clase Ciliata:Tintinnina y
Calpionellidae. Nanofósiles.
2. Incertae sedis: Acritarcos, Quitinozoos. Morfología, clasificación, paleoecología,
estratigrafía.

______________________________________________________________________

1. Reino Protista

Phylum Sarcodina
Clase Rhizopoda
Orden Foraminiférida (C-Rc)

 Autótrofos marinos, unicelulares.


 Provistos de una concha calcárea o aglutinado.
 Protoplasma dividido en:
 Ectoplasma: mas claro y menos denso (fuera de la conchilla). Lleva
prolongaciones para la locomoción y alimentación.
 Endoplasma: oscuro y denso, contiene el núcleo; (generalmente dentro
de la conchilla).
 Estructura de la conchilla:
 Orgánica pseudo quitinosa (no se conserva)
 Rígida:
Aglutinada: particula externas que el organismo cementa para formar
así el elemento.
Calcárea:
1) Porcelanada: lo cristales de clacita forman agregados
dispuestos al azar, limitadas por la capa esterna e interna (aspecto
lechozo y blanco.)
2) Hialina: los cristales de clacita se disponene ordenadamente
(aspecto mas transparente).
 Morfología general de la concha:
- Forma de las cámaras: esférica, esférica con cuello, piriforme,
globular, anular.
- Forma de las conchas: esferoca, lanceolada, lenticular, plano-
convexa, discoidal, uniloculares.
 Formas de enrollamiento: involuto, evoluto, trocoidespiral.
 Diferentes tipos de aperturas: simple, ovaladas, terminal, marginal, doble, etc.
 Tipos de ornamentación: con espinas, costuladas, con fisuras, con lamelas
marginales, estriada, carenada y reticulada.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 22 -


Utilidad de los foraminiferos:
 Exploración petrolífera.
 Edad y correlación de las rocas sedimentarias.
 Determinación de paleoambientes.
 Estudios evolutivos.
 Estudio de isótopos estables.
Clase actinopoda
Subclase Radiolaria (C-Rc)

 Organismos con pseudópodos.


 El esqueleto es siliceo con formas variadas.
 Tiene dos partes: a) adentro una esfera con médula (esqueleto interno); b)
rodeado por otro “globo” (exqueleto exterior) sostenido por unos rayos de sílice.
Ambas partes están atravesadas por poros.
 Son organismos heterótrofos.
 No tiene flagélo.
 Por el esqueleto siliceo, son fáciles de recuperar de la roca.
 Nunca se ha usado para desarrollo de una estratigrafía.
 Son de forma pelágica. Mueren y caen, pero a los 4500 m. de profundidad,
donde la presíon es tan grande que el carboanto de calcio se disuelve, pero la
sílice no; por lo que en el fondo marino se puede encontrar un suelo de
radiolarios y esos depósitos pueden mitificarse y formar la roca radiolarita.
 Son el único registro del cámbrico potenciales en el registro de agua.

2. Incertae Sedis

Acritarcos Biocrón: (PC-Rc)


▪ Tiene forma de capsula con una pared orgánica y con una abertura, y distintos
tipos de ornamentación en la superficie (surcos, espinas, crestas).
▪ Se supone que son quistes de algún alga durante períodos de condiciones
desfavorables.
▪ Son útiles porque en el precámbrico son los únicos con cuerpos que quedaron
registrados, por su esqueleto muy resistenete. A pesar de que las rocas
precambricas sufrieron metamorfismo; se puede saber hasta que grado de
metamorfismo hubo en la roca por los cambios de color. Se usan en problemas
estratigráficos de rocas muy antiguas.

Chitinizoa Biocrón: (Od-Dv)


▪ Organismos con esqueleto orgánico que vivieron excluisivamente en el
Paleozoico. Tienen forma de botellón con una abertura y un extremo basal con
proyecciones a modo de raíz. A demas poseen un cuello, un hombro y un flanco.
▪ Son de tamaño pequeño y por lo general no alcanzan un milímetro de longitud.
▪ Son todos marinos.
▪ Hay dos grupos: 1) con cuello largo y 2) con cuello corto.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 23 -


Foraminíferos planctónicos:
El único representante de hábito planctónico es el Suborde Globigerina (Jm-Rc). Son
de ambiente marino, flotan lejos d ela costa y donde hay luz adecuala realizan
simbiosis con algas.
Poseen pared calcárea halina radial.
Las adaptaciones que adquirieron para disminuir su pero específico y evitar el
hundimiento son:
- En parte blandas poseen gas y aceite en el citoplasma en grandes vacuolas
pueden también sacar el citoplasma afuera.
- La conchilla se compone de paredes pororsas y muy delgadas, cámar
globosas favoreciendo la flotación y espinas laterales que se expanden con
facilidad para aumentar la fricción.

Micropaleontología:
Estudios de los restos discretos (2mm) al microscopio, pero deben ser organismos
enteros.
Es importante porque son los restoas mas comunes y mas abundantes a pesar de nos ser
vistos a simples vista, y son generalmente bunos índices estratigráficos o
paleoambientales.
Son prácticamente los únicos fósiles que se pueden estudiar de muestras de subsuelo,
porque al extraer barro, al ser pequeños, es relativamente difícil que se rompan.
Para liberar los microfósiles:
 Secar la muestra en un horno (110°-120°)
 Hechar HC (kerosén) hasta que se meta por todos los poros de la muestra.
 Sacar y hechar agua hirviendo para que el kerosén explote y así liberar a los
microfósiles.
 Si la roca e smuy fiable: con detergente y agua oxigenada es suficiente.
 Una vez terminado eso se pasa la muestra por varios tamices, si la pared es
orgánica como en el polen, que es casi indestructible se usa HF que se concentra
y lo que queda es el polen y se lo mira al microscópio.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 24 -


Tema 6

1. Phylum Porifera: Clases Demospongea, Calcarea o Calcispongea, Hexactinellida


o Hyalospongea, Sclerospongea, Stromatoporata. Características generales y
paleoecología.
2. Phylum Archaeocyath: morfología, posición sistemática, clasificación y
paleoecología.

1. Phylum Porífera Biocrón: PC-Rc.

Características Generales
- Son los organismos multicelulares más simples.
- Son exclusivamente acuáticos; de ambiente marino y de agua dulce.
- Esqueleto compuesto por diversos materiales: desde fibras orgánicas de colágeno y
espongina hasta espículas de carbonato de calcita o sílice que son las partes que se
fosilizan.
- Incluyen organismos filtradores bentónicos y sésiles, que se alimentan haciendo pasar
el agua por los poros de su superficie (porífera).
- La corriente de agua se establece por la entrada por poros y salida por ósculos.
- Estructura de la pared: 1) La pared externa esta formada por una capa llamada
pinacodermo de células especializadas llamadas pinacocitos; los poros que comunican
están rodeados por otras células contráctiles llamadas porocitos; 2) la pared interna
está formada por células flageladas denominadas coanocitos, que están rodeadas por
vellosidades, estas forman una capa de células: coanodermo; 3) entre el pinacodermo y
el coanodermo se encuentra una masa de matriz gelatinosa formada por células
especializadas, esclerocitos ameboides, que dan origen a las espículas; también hay
células especializadas en la digestión que se denominan arqueocitos.

Tres tipos de organización de acuerdo a


la localización de coanocitos:
● Asconoide: la superficie externa esta
perforada por unos orificios
denominados ostíolos que desembocan a
una cavidad llamada esponjocel que a
su vez desemboca en un gran orificio
conocido como ósculo.
● Siconoide: las paredes del esponjocel
se pliegan alojando a los coanocitos y
los canales inhalantes desembocan en
cavidades menores que luego comunican
con la cavidad central.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 25 -


● Leuconoide: la cavidad con coanocitos se pliega formando cámaras menores que se
comunican con canales inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes que llevan el
agua hacia uno o varios ósculos.

Espículas: pueden ser de forma variada; dependen de la cantidad de ejes.


◦ Monoaxona: especula básica, con un solo eje en forma de aguja.
a) Diactina: eje en dos puntas Megaescleritos
b) Monoactina: un solo extremo. =
◦ Triaxona: Soporte principal
a) Triactina: tres radios del esqueleto
b) Hexactina: seis radios.
◦Tetraxona.

Microescleritos → dan rigidez al pinacodermo.

Sistemática

Subphylum Gelatinosa

○ Clase Calcárea:
- Presentan espículas de carbonato de calcio. Monoaxonas, Triaxonas o
Tetraxonas no fusionadas.
- Actualmente se los encuentra en mares tropicales y viven en aguas
someras-litorales.
- Presentan los tres tipos de niveles de organización.

○ Clase Demospongea:
- Esponjas Leuconoides.
- Con fibras de esponjina o espículas silíceas; las espículas nunca son
hexactinelidas, (Triaxonas). Los fósiles poseen esqueletos de espículas silíceas o
un esqueleto calcáreo masivo.
- Son marinas y de aguas dulces. Las esponjas de agua dulce en el
registro fósil se encuentran como espículas sueltas en sedimentos del Terciario y
Cuaternario.

Subphylum Nuda

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 26 -


○ Clase Hexactinelida:
- Esqueleto siliceo formado por espículas hexactinelidas (Triaxonas)
exclusivamente de esta clase.
- En general Leuconoides.
- Las espículas pueden estar sueltas en el mesenquima o fusionadas
formando trabículas que le dan rigidez al cuerpo.
- Carecen de pinacodermo
- Exclusivamente marinas; viven entre los 500 y 1000m. de profundidad.
Desarrollan raíces especulares que le sirven para adherirse al sustrato fangoso
del fondo.
-Fósiles en Argentina: espículas aisladas del Cámbrico de Mendoza y San
Juan, Ordovícico inferior de Famatina y Jurásico de la cuenca Neuquina.

○ Clase Sclerospongeas:
- Grupo muy pequeño
- Son esponjas con organización exclusivamente Leuconoide.
- Esqueleto con espongina silicea además de un esqueleto basal calcáreo.
- Canales dendríticos y mamelonares.

○ Clase Stromatoporata:
- Constituyen un grupo extinto. (Od-K) [Sil-Dv]
- Fósiles con esqueleto calcáreo, formado por láminas superpuestas y
atravesado por pilares verticales. Incluye espículas silíceas.
- De gran importancia: fueron formadores de arrecifes en el Silurico y
Devónico.
- Presentaban montículos o mamelones que en los extremos tenían poros
que comunicaban a canales internos, astroriza.
- Distintas formas de crecimiento, que refleja el ambiente donde vivían,
con menor energía presentaban comúnmente forma laminar.

Subphylum Clase
Calcárea
Gelatinosa
Demoespongea
Hexactinelida
Nuda Scleroespongea
Stromatoporata

2. Phylum Archaeocyatha Biocrón: Ci-Cm

Exclusivamente fósiles; se conocen únicamente desde el Cámbrico inferior al


Cámbrico medio, hay dos ejemplos solos que llegan al Cámbrico superior.

Características Generales
- Esqueleto calcáreo con forma de doble cono compuesto por dos paredes porosas,
externa e interna, unidos por septos verticales. Entre ambas paredes y los septos queda
un espacio anular denominado intervalo. Este último puede también estar dividido por
paredes transversales perforadas (tábulas) o no perforadas (disepimentos).
- No poseen espículas.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 27 -
- De tamaño pequeño (10 cm)
- De hábito solitarios y gregarios.
- De ambiente marino; de aguas someras y limpias, entre 20 y 30 m. de profundidad.
- La utilidad del grupo es estratigráfica paleoecológica y evolutiva.
- Presentan corona basal para fijarse al sustrato.
- Primeros animales formadores de arrecifes.
Clasificación

1) Clase Regulares:
▪ Estadio juvenil con una sola pared sin disepimentos.
▪ Paredes internas y externas con septos y/o tábulas.
▪ Curvatura de las tábulas simétrica respecto al centro del intervalo.

2) Clase Irregulares:
▪ Estadio juvenil con una sola pared con disepimentos.
▪ Paredes con poros irregulares, siempre con disepimentos.
▪ Curvatura de las tábulas simétrica respecto al eje central del cono.

Arqueocitos: A-B-C morfología externa; A: ramosa, B: cono ensanchado, C: cono


simple con detalle de la estructura interna.

El Phylum Porífera y el Phylum Archaeocyatha son tratados conjuntamente porque


presentan semejanzas en cuanto a la estructura esqueletal niveles de complejidad
biológica y funcional y simetría (al menos en algunos de sus miembros).

Arqueocíatidos Similitudes Diferencias


Filtradores. Flujo de agua, sin
Esqueleto de CaCO3 intervención de coanocitos.
Con Poríferos Cavidad central Disepimentos.
Simetria radial Sin espículas.
Solitarios pero gregarios.
Con Cnidarios Formadores de Arrecifes Sin polimorfismo.
Sin poros.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 28 -


Cuadro de diferencias y similitudes de los organismos del Phylum Archeocyatha con
Poríferos y Cnidaros. (Estadio intermedio entre ambos Phylums).

Tema 7

1. Phylum Cnidaria: características generales.


2. Sistemática: Clases Protomedusae, Hydroconozoa, Hydrozoa. Clase Scyphozoa,
Orden Conulariida. Clase Anthozoa, Ordenes Rugosa, Tabulata, Scleractinia.
Morfología, clasificación, paleoecología y estratigrafía.

1. Phylum Cnidaria Biocrón: PC-Rc.

Características Generales
- Ambiente acuático, principalmente marinos.
- Diblásticos: con dos capas embrionarias: epidermis (externa) y gastrodermis (interna)
separados por la mesoglea.
- Simetría radial o radiobilateral.
- Poseen una cavidad interna gastrovascular llamada celenterón, qu puede ser indivisa o
dividida por el mesenterio. Esta cavidad cumple funciones tales como digestión y
locomoción. Poseen un blastoporo que actúa como boca y ano.
- Esqueleto de composición orgánica, quitinoso, proteínas mas fosfatos y carbonato de
calcio.
- Polimorfismo: presenta alteración de generaciones, fase medusas, formas libres y
planctónicos, y fase pólipo sésiles y fijos.
- Nematocitos: estructura compleja originada dentro de una célula denominada
Cnidoblasto, son pequeñas vesículas líquido urticante y un filamento. Cuando el
nematocito es excitado el filamento se vierte junto con el líquido urticante.

Morfología

Pólipo: se deben distinguir dos tipos → 1) Subphylum Medusozoa; y 2) Subphylum


Anthozoaria.
● El pólipo del Subphylum Medusozoa puede ser solitario o colonial; está constituido
por un hipostoma que rodea la boca, una corona de tentáculos, una columna (región
gástrica) y un pedúnculo o base. En las formas solitarias hay una zona basal en el
extremo aboral y tentáculos adicionales. Las formas coloniales pierden la zona basal y
en su lugar aparece un estolón que se desarrolla desde la base y forma una red llamada
hidrorhiza.
● El pólipo del Subphylum Anthozoaria presenta un cuerpo cilíndrico llamado
columna donde en el extremo se forma el disco oral en el cual, se centra la boca que se
extiende hacia el interior en un tubo delgado llamado estomodeo o actinofarnge y
termina en una cavidad llamada celenterón. La superficie interna de la actinofaringe
forma dos canales ciliados llamados sifonoglifos que llevan el agua hacia el celenterón.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 29 -


Medusa: esta forma es exclusiva del Subphylum Medusozoa; en su forma típica
presentan un cuerpo cóncavo-convexo llamado umbrela, con una superficie externa o
exumbrela y otra interna o subumbrela. Del centro pende el manubrio que es una
formación tubular que representa el esófago con la abertura bucal. En el margen se
halla la corona de tentáculos los cuales su superficie se halla revestida de nematocitos.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 30 -


2. Sistemática

Phylum Cnidaria

Subphylum Medusozoa

○ Clase Protomedusae: (PCi-Od)


- Órganos sensoriales marginales y tentáculos ausentes.
- Canal anular y boca central ausentes.
- Estomago central aboral con canales radiales y un canal central.
- Brazos orales con canal medio con ostíolo en extremo distal.
- Cuerpo variable formado por lóbulos dispuestos radialmente con lóbulos
intercalados.

○ Clase Hydroconozoa: (Ci)


- Simetría bilateral marcada y diferenciada en las extremidades.
- Poseen un surco mediano a lo largo del eje principal del cuerpo.
- Poseen tentáculos simples.

○ Clase Hydrozoa: (PCi-Rc) [Rc]


- Simetría radial, tetramera o polimera; raramente bilateral.
- Polimórficos.
- Sexos separados.

 Orden Trachicinida: (J-Rc) [Rc]


Reducción o ausencia de la fase pólipo.
Ciclo de vida = Plánula → Actínula → Medusa.
Medusas solitarias de vida libe. De tamaño pequeño a mediano.
Poseen velo.
 Orden Hydroida: (PCi-Rc)
Predominantemente pólipos.
El pólipo posee una base que se eleva en un tallo, terminando en una
región llamada hidrante con tentáculos huecos o sólidos.
En las colonias el tallo (hidrocaulo) se adhiere por medio de una
hidrorriza.
Puede carecer de esqueleto o tener un esqueleto orgánico.
 Orden Milleporina: (K-Rc) [Rc]
Esqueleto calcáreo.
Participan en la formación de arrecifes. No lo forman.
Los coralitos están unidos por el cenostéo.
Gastrozooides: pólipo encargado de la alimentación de la colonia.
Dactilozoides: pólipo especializado en la defensa de la colonia.
Son de forma mas o menos cilíndrica y en la superficie poseen ampollas
donde se desprenden las medusas.
 Orden Stylasternia: (K-Rc)
Gastrozooides: con protuberancias redondeadas en los extremos
tentaculares.
Dactilozooides: carecen de tentáculos.
Gastroporos cilíndricos ensanchados superiormente con estilo central y
generalmente sin tábulas.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 31 -


○ Clase Scyphozoa: (PCi-Rc)
- Poseen simetría radial tetrámera.
- Son las medusas verdaderas.
- Fase pólipo reducida.
- Sexos separados.
- No poseen velo.
- Estómago compartimentado.
- Boca en el extremo del manubrio.

▪ Subclase Conulata:
Tiene forma cónica o piramidal.
El peridermo es quitinosfoforico con calcificación.
Posee un disco adhesivo en el extremo apical y en extremo oral a veces está
protegido por un opérculo.
El margen oral está protegido por los tentáculos.
Las cuatro caras de las paredes son planas y con costillas transversales. Las
costillas pueden tener nodos, tuberculos o espinas.

 Orden Conchopeltida: (PCi-Od)


Formas cónicas y bajas.
Peridermo delgado con sustancias quitinosas sin calcio.
Tentáculos marginales.

 Orden Conulariida: (Ci-Tr) [Dv]


Organismos de posición sistemática incierta.
Ambiente marino.
Modo de vida: bentónicos o sésiles; algunos podrian haber sido libres.
Esqueleto quitino-fosfórico mas o menos calcificado.
Forma piramidal de cuatro caras divididas por una linea apical y ornamentadas por
costillas transversales.
Poseen surcos marginales en las aristas.
Poseen un opérculo; prolongación del margen.

Subphylum Anthozoaria.

○ Clase Anthozoa: (PC-Rc)


- Exclusivamente pólipos.
- Presentan una actinofaringe de origen ectodérmico, que puede estar recorrida
por uno o dos surcos llamados sifonoglifos.
- La cavidad gástrica puede estar dividida por evaginaciones del endodermo
llamadas mesenterios.

▪ Subclase octocorallia: (PC-Od / J-Rc)


Exclusivamente marinos.
Disco oral rodeado de 8 tentáculos.
Esqueleto no calcificado en forma de pluma o abanico.

▪ Subclase Zoantharia: (Ci-Rc)


Mesenterios en numeros de 6 o multiplos de 6. Excepcionalmente 8.
Simetría radial, a veces alterada.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 32 -
 Orden Heterocorallia (Dv-Cb)
Solitarios; de forma alargada.
Esqueleto calcificado.
Cuatro septos primarios, cada unos se bifurcan y en el interior aparecen
nuevos tabiques secundarios.

 Orden Rugosa: (Od-Pm) [Dv]


Solitarios o coloniales.
No hermatipicos2.
Exoesqueletocalcareo.
Simetría bilateral.
El esqueleto consta de una epiteca rugosa, arrugas transversales y
pequeñas estrias longitudinales.
Internamente dividido por particiones verticales (septos) y transversales
(tábulas).
Desarrollo septal seriado (regla de Kunth1).

 Orden Tabulata: (Od-Pm) [Od-Sil]


Todos coloniales.
No hermatípicos.
Calciticos.
Septos reducidos o ausentes.
Tienen bien desarroladas las tábulas que pueden ser planas o convexas.
Paredes contiguas del pólipo atravesadas por poros.

 Orden Scleractina: (Tr-Rc) [Rc].


Fijos al sustrato, raramente libres; solitarios o coloniales.
Secretan un esqueleto externo aragonítico.
La organización general comprende dos partes: 1) la parte viva y contráctil formada de
un solo pólipo si el animal es solitario o de muchos pólipos si es colonial; 2) el
esqueleto calcareo que comprende una parte inferior = plato basal, desde el que se
eleva un cilindro o muralla, ambos limitan una cavidad llamada lumen, dividida por
septos dispuestos cíclicamente y que se prolongan al exterior de a 6 o multiplo de 6.
Simetria bilateral y hexaradial.
Representan a los verdaderos corales.
Hermatípicos.
Estan bien representados en los depósitos Mesozoicos y Cenozoicos sudamericanos y
correscomden a diferentes subordenes, pudiendose citar por el Mesozoico los géneros:
Astrocoenia, Isastrea, Oppelismilia, Montlivaltia, Thecosmilia.

1
Regla de Kunth: El incremento de los septos es en cuadrante. El primer ciclo de septos
se origina con la aparición de un protosepto coincidente con el plano de simetría
bilateral, que inmediatamente se divide en dos fracciones desiguales: una mayor a septo
cardinal y otra menor o contrsepto. Seguidamente a ambos lados del cardinal aparece
un septo alar y a ambos lados del contrasepto, un septo lateral y quedan determinados
tres pares de cuadrantes: cardinal, antipoda y alar.
2
Factores que limitan el crecimiento:

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 33 -


- Organismos hermatípicos: T°= 29-25 °C, profundidad hasta 100m. y con aguas
turbulentas.
- Salinidad: 35-36% - Sustrato duro.
Clase Subclase Orden
Protomedusae (PCi-Od)
Hydroconozoa (Ci)
Trachylinida (J-Rc) [Rc]
Hydroida (PCi-Rc)
Hydrozoa (PCi-Rc) [Rc]
Milleporina (K-Rc) [Rc]
Stylasterina (K-Rc)
Conchopeltida (PCi-Od)
Scyphozoa (PCi-Rc) Conulata (PCi-Tr)
Conulariida (Ci-Tr) [Dv]
Octocorallia (Od, J-Rc)
Heterocorallia (Dv-Cb)
Anthozoa (PC-Rc) Rugosa (Od-Pm) [Dv]
Zoantharia (Ci-Rc)
Tabulata (Od-Pm) [Od-Sil]
Scleractinia (Tr-Rc) [Rc]

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 34 -


Tema 8

1. Phylum Bryozoa: características generales.


2. Sistemática: Clase Phylactolaemata. Clase Stenolaemata: Ordenes
Trepostomata, Cystoporata, Cryptostomata, Fenestrata y Cyclostomata. Clase
Gymnolaemata: Ordenes Ctenostomata y Cheilostomata. Morfología,
paleoecología y estratigrafía.

1. Phylum Bryozoa Biocrón: Od-Rc.

Características Generales:
◦ Comprende organismos de tamaño pequeño (< de 1mm.) microscópicos.
◦ Son de ambientes marinos y existen en diferentes profundidades y en todas las
latitudes.
◦ Coloniales y bentónicos.
◦ Poseen un exoesqueleto (de protección y sostén) de naturaleza orgánica o calcárea.
◦ Sistema digestivo completo en forma de U.
◦ Sistema respiratorio por lofóforo;
◦ Sistema nervioso por un ganglio entre la boca y el ano, y un plexo nervioso
◦ Sistema circulatorio y excretor ausentes.
◦ Polimorfismo.
◦ Sistema excretor: hermafrodita o con sexos separados.

Morfología General
◦ Las colonias se llaman zoario y están compuestas por módulos denominados Zooides.
La colonia se origina por un proceso de brotación asexual a partir de un zooide primario
denominado ancéstrula.
◦ El tubo digestivo de los zooides es completo y en forma de U; la boca abre en el centro
de una corona de tentáculos ciliados (lofóforo); el ano desemboca cerca de la boca pero
fuera de la corona tentacular.
◦ El zooide consta de dos partes: 1) Polípido: lofóforo + tubo digestivos. Estos pueden
sufris ciclos de degenereacio-regeneracion y los restos se denominan cuerpos pardos y
se acumulan en la parte basal del zooide. 2) Zoecio: cámara constituida de adentro hacia
afuera por peritoneo, epidermis, capa calcárea o quitinosa y cutícula.
◦ Los zoecios pueden ser:
- Alargados y cilíndricos: con una abertura denominada peristamio que
puede estar cubierta por un opérculo para la salida del lofóforo; el borde de la
abertura (peristamio) puede presentar un engrosamiento si solo se engrosa la
mitad: Lunario.
- Cortos con ornamentación: poseen perforaciones que permiten la
comunicación de los zooides.
◦ Estructura internas deltro del zoecio:
- Diafragmas: particiones completas longitudinales.
- Hemifragmas: mitad de un diafragma

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 35 -


- Cistifragmas: particiones convexas adyacentes a la pared del
zoecio.
◦ Oviceldas: lugar del desarrollo del embrión.

Polimorfismo: es una de las características más notables de los briosos y ayuda a la


interpretación de los fósiles.
▪ Autozooides: zooides normalmente desarrollados encargados de la
alimentación y reproducción.
▪ Heterozooides: zooides modificados para llevar a cabo una determinada tarea.
- Rizooides: anclar la colonia al sustrato.
- Cenozooides: sostén; guían el crecimiento de la colonia.
- Gonzooides: alojan a los embriones.
- Avicularias: limpieza y protección. Impiden que otros
organismos se poseen sobre la colonia.
- Vibracularias: defensa. Poseen una seda (opérculo atrofiado).

2. Sistemática

Subphylum Ectoprocta: (Od-Rc)

○ Clase Phylactolaemata: (K-Rc)


- Exclusivos de agua dulce.
- Zoecio orgánico: quitinoso o membranoso.
- Las paredes de los Zoecios no son completas lo que permite la comunicación
con otros Zooides.
- Muy pocos fósiles.
- Presentan el lofóforo en herradura.
- No existe polimorfismo.

○ Clase Gymnolaemata: (Od-Rc)


- Marinos y de aguas dulces.
- Lofóforo circular.
- Zoecio orgánico o calcáreo.

 Orden Ctenostomata: (Od-Rc)


Marinos; El Boecio, de naturaleza orgánica, se desarrolla sobre un
estolón que puede estar parcialmente calcificado.

 Orden Cheliostomata: (J-Rc) [Rc]


Zoecios quitinosos o calcáreos.
Son generalmente cortos y dispuestos en hileras.
Es frecuente la presencia de opérculo y polimorfismo.
Presentan poro murálicos.
Poseen formas vibracularias para desplazar la colonia.

○ Clase Stenolaemata: (Od-Rc)


- Exclusivo de ambiente marino.
- Lofóforo circular.
- Zoecio calcáreo y con estructuras internas.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 36 -


 Orden Trepostomata (Od-Tr) [Od],[Dv]
Presentan Zoecios largos.
Poseen opérculo y diafragma.
Poseen una endozona y exozona bien diferenciadas.
Poseen autoporos, mesoporos y acntoporos.
 Orden Cystoporata (Od-Tr) [Dv]
Zoecios cilíndricos.
Generalmente sin diafragma.
Aberturas circulares sin opérculo.
Caracteristico del orden: la presencia de Lunario.
Internamente con hemifragmas.

 Orden Cryptostomata (Od-Pm)


Zoecios cortos.
Aberturas ordenadas en hileras.
El zoecio no presenta diafragma pero interiormente si presenta
hemifragmas muy cerca de la abertura, que deja un espacio llamado vestíbulo.

 Orden Fenestrata (Od-Tr)


Forman colonias que estan constituidas por ramas principales unidas por
disepimentos.
Zoario Fenestrado: espacio entre los disepimentos.
Zoecios muy cortos con hemifragmas pero sin diafragmas.
Poseen opérculo y pueden presentar oviceldas.
Los zooides se disponen sobre una sola cara: anverso. La cara que no
posee zooides se denomina: reverso.

 Orden Cyclostomata (Od-Rc)


Zooecios largos cilíndricos con aberturas circulares; sin opérculo y sin
peristoma. Algunos presentan diafragma pero tienen escasas estructuras internas.
Son comunes las oviceldas.
Las colonias son diferentes.

Subphylum Clase Orden


Phylactolaemata (K-Rc) Plumatellida (K-Rc)
Ctenostomata (Od-Rc)
Gymnolaemata (Od-Rc)
Cheilostomata (J-Rc)
Trepostomata (Od-Tr)
Ectoprocta (Od-Rc)
Cystoporata (Od-Tr)
Stenolaemata (Od-Rc) Cryptostomata (Od-Pm)
Fenestrata (Od-Tr)
Cyclostomata (Od-Rc)
Entoprocta (Rc)

Ecología y distribución:
Son abundantes en todos los oceanos.
Habitan en todas las profundidades.
Los factores que influyen su distribución son: a) Temperatura; b) Presencia de sustrato
duro; c) Salinidad.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 37 -


Indicadores de paleocorrientes y paleobatimetria.
Formadores de arrecifes:
1) Od-Dv: Orden Trepostomata.
2) Dv-Cb: Orden Fenestrata.

Aparato Hidrostáticos: órgano en forma de saco situado debajo de la pared


frontal y su función es controlar la presión interior del zooide; permite también la
expulsión del lofóforo. (Orden Cheilostomata).

¿Qué es el lofóforo?

El lofóforo es un conjunto de tentáculos ciliados que sirven para la alimentación y


puede estar constituido por un anillo de diez tentáculos ciliados retractibles, provisto de
un lumen celómico.

Estolón: expansión en forma de raiz que puede estar parcialmente calcificado. Los
zooides quedan unidos mediante el estolón. (Clase Gymnolaemata; Orden
Ctenostomata).

Fenestra: es el espacio que queda cuando las colonias se comunican


transversalmente entre sí. Sirven para el paso de agua del anverso al reverso. Son
indicadores de paleocorrientes. (Clase Stenolaemata; Orden Fenestrata).

Ordenes importantes en los períodos:


- Paleozoico:
1) O. Trepostimata (Od-Tr) [Od]; [Dv]
2) O. Cystoporata (Od-Tr) [Dv]
3) O. Cryptostomata (Od-Pm) [Od]
4) O. Fenestrata (Od-Tr) [Dv-Cb]
- Mezosoico:
1) O. Cyclostyomata (Od-Rc) [k]
- Cenozoico:
1) O. Cheilostomata (J-Rc) [Rc]

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 38 -


Tema 9.

1. Phylum Brachiopoda: características generales. Niveles de organización


(inarticulado y articulado).
2. Sistemática: Subphylum Linguliformea. Subphylum Craniiformea, Subphylum
Rhynchonelliformea. Clasificación, morfología, paleoecología y estratigrafía.

1. Phylum Braquiópodos Biocrón: C-Rc Acmé: Dv

Caracteristicas Generales

- Organismos celomados tríblasticos. Lofóforados y lopotrocozoos.


- De ambiente marino con hábito bentónico, sésil.
- El cuerpo se halla protegido por dos valvas secretadas por el manto las cuales
conforman la conchilla.
- Las dos valvas están bien mineralizadas y una es dorsal: braquial, y la otra ventral:
peduncular.
- La conchilla es equilateral respecto al plano sagital e inequivalva por desigualdad en
tamaño y forma entre ambas valvas.
- El interior del organismo está dividido en dos sectores: 1) Cavidad viceral o
celomática: parte posterior de la conchilla donde se hallan las viceras; 2) Cavidad del
manto: espacio anterior donde se aloja el lofóforo.
- Se reconocen dos grados basicos: inarticulados y articulados.

Morfología externa

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 39 -


Conchilla: cada valva crece por acreción a partir del protégulo o conchilla inicial
carente de lineas de crecimiento. El protégelo se situa en el apice de la valva adulta y la
región convexa aledaña se denomina umbón.
Crecimiento de la conchilla: en diversos braquiópodos y aun en cada valva de un mismo
animal, el crecimiento puede ser de tres maneras diferentes:
1) Holoperiférico: crecimiento en forma continua a lo largo de todo el margen
de la valva quedando el ápice en posición central en el adulto.
2) Hemiperiférico: el crecimiento se produce en los margenes laterales y
anterior de la valva de manera que el ápice permanece en posición postero
mediana y marginal.
3) Mixoperiférico: el ápice se situa en posición póstero-mediana pero
sobrepasando el margen charnelar; entonces la superficie posterior de una
valva enfrenta e inclina anteriormente hacia la valva opuesta generando un
área triangular (área cardinal).

Composición: la conchilla de los inarticulados es de composición organicofosfática pero


también puede ser calcitica y rara vez aragonitica. La conchilla de los articulados es
siempre de composición calcitica

Comisuras: linea mediante la cual ambas valvas conectan al cerrarse. Separan


corrientes inhalantes y exhalantes en ambientes de turbulencia. Se distinguen tramos de
comisura posterior, lateral y anterior.
Tipos principales de comisuras:
- Rectimarginada: comisura recta.
- Uniplegada: comisura con un pliegue mediano dorsal y un surco ventral
- Unisurcada: comisura con un surco mediano dorsal y un pliegue ventral.
- Multiplegada: comisura con una suceción alternada de pliegues y surcos
radiales.
Las valvas de los braquiópodos articulados se mantienen unidas posteriormente por
dientes y fosetas y, la linea imaginaria que pasa por la base de los dientes se llama eje
de rotación (perpendicular al plano sagital).

Área cardinal: superficie en forma de triangulo isósceles desarrollado en valvas con


crecimiento mixoperiferico, que se extiende entre el úmbon (como vértices) y la
comisura posterior o margen charnelar (como base) y que está limitada lateralmente
por aristas umbonales.
- Estróficas: conchillas cuyo margen charnelar es una linea recta coincidente con el eje
de articulación, y el área cardinal se conoce como interárea.
- Astróficas: conchillas cuyo margen charnelar es curvado, no coincidente con el eje de
rotación, conformandose un área cardinal curvada en todas direcciones denominan
palintropo.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 40 -
Deltirio: estructura mediana aproximadamente triangular, que bisecta el área cardinal
ventral. Proporciona espacio para que emerja el pedúnculo. El deltirio se encuentra
cubierto por coberturas deltiriales consistentes en un par de placas deltiriales, que
crecen desde los bordes hacia el centro, a veces fusionada en un: a) deltido: con línea de
unión visible; b) sinficio: línea media de unión; c) seudodeltidio: cuando el pedúnculo
se atrofia con límites laterales apenas distinguibles; d) nototirio: escamadura
equivalente al deltirio sobre el área cardinal dorsal y las piezas que lo limitan pueden ser
placas quilidiales (que se extienden lateralmente), o el quilidio, que es una placa impar
convexa que se extiende desde el vértice.

Foramen: abertura de contorno subcircular que parcialmente ocupa el deltirio pero que
incrementa su tamaño al crecer por reabsorción a expensas de otros secretores de la
región umbonal. Tipos de foramen:
- Eitrido: se sitúa detrás de las aristas umbonales.
- Mesotrido: las aristas umbonales convergen en la mitad del foramen.
- Hipotrido: se localiza por delante del ángulo que forman las aristas umbonales.
- Anfitrido: muy extendido anteriormente que puede erosionar el umbón dorsal.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 41 -


Ornamentación: rasgos superficiales regulares de menor escala.
Tipos:
- Concéntrica o Comarginal: acompaña subparalelamente el margen de cada valva.
▪ Lineas de crecimiento: reflejan la periodicicidad en el proceso natural de
acreción de la conchilla.
▪ Arrugas comarginales: rasgos concéntricos del relieve positivo.
- Radial: diverge de los umbones y es perpendicular a la precedente.
▪ Costillas: elementos en relieve positivos.
▪ Surcos intercostales: elementos en relieve negativo.
▪ Pliegues: deflexiones radiales mayores con relieve positivo.

Morfología interna

Apicalio: conjunto de estructuras de la región posterior de la valva ventral vinculados


con la articulación y con el sistema muscular.
Dientes: situados en la valva ventral, a ambos lados de la base del deltirio, que se
proyecta anteriormente justo por delante del eje de rotación.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 42 -


Deltidiontes: simples proyecciones del margen posterior ventral que crecen por
mera adición de material distalmente. Menos resistentes a la desarticulación
postmortem.
Criptomatodontes: bulbosos o a modo de gancho; para crecer combinan
secreciones y reabsorción preferencial. Mas resistentes a la desarticulación postmortem.
Placas dentales: laminas de capa secundaria que se extienden entre cada diente y el
piso de la valva ventral.
Placa Deltirial: entre las placas dentales, deprimida condfinada a los limites del
deltirio.
Septo medio ventral: elevación laminar compuesta por una capa secundaria de
posición sagital y perpendicular al piso de la valva.
Plataformas musculares: a modo de placas calcáreas fusionadas al piso de la valva o al
septo medio.
Siringe: estructura impar, tubular, con ranura anterovantral (ligada al septo medio);
probablemente para implante muscular.

Cardinalio: conjunto de estructuras


internas de la región postero-mediana
de la valva dorsal, relacionados con la
articulación, el sistema muscular y el
lofóforo.
Proceso cardinal: elevación central
sobre el extremo posterior dorsal para la
inserción de músculos diductores.
Fosetas dentales: par de depresiones
en los cuales se alojan los dientes de la
otra valva, se ubican lateralmente y por
delante del eje de rotación.
Placas charnelares: se fijan los
músculos adjustores dorsales.
Cruras o braquioforos: proyección
para el soporte del lofóforo.
Septo medio dorsal: sobre el plano sagital, elevación laminar compuesta de una capa
secundaria.
Cruralio: plataforma muscular formada por convergencia de placas crurales. No siempre
Septalio: asemejan una bifurcación posterior del septo medio. presentes.
Braquidio: estructura a modo de cinta constituida por calcita fibrosa que pende de
continuidad de las cruras y con finalidad de dar mayor sostén al lofóforo.

Tegumento: es la epidermis mas todas las capas protectoras.


Periostraco: orgánico = capa basal: acompañado por infraestructuras y/o
superestructuras.
Capas biomineralizadas: 1) externa: primaria; 2) interna: secundaria mas terciaria.
Epitelio exterior del manto: tejido excretor.
Inarticulados → Organofosfático: a) capa externa: apatita microgranular; b) capa
interna: organofsfatica lamina con alternancia de laminas quitino proteicas con apatita.
Articulados → a) capa externa: calcita cristalina; b) capa interna: calcita cristalina.

Perforaciones de la conchilla
Canalículos: atraviezan toda la pared pero no alojan ninguna extensión del manto.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 43 -
Punctuos: alojan evaginaciones del manto = Cecas: extensiones papilosas del manto,
tubulares, que llegan casi al exterior conectándose con el peristraco mediante túbulos;
actúan como centro de almacenamiento de secreciones del manto.
Seudopunctuos: microestructuras a modo de “cono en cono” que apuntan internamente
y terminan en protuberancias para la inserción de endoespinas.
Extropunctos: los conos están reflectados hacia afuera formando depresiones
crateriformes del lado interno.

Sistema Muscular
 Inarticulados: complejos, amplia gama de movimientos valvares.
 Articulados: juegos antagónicos para apertura, cierre y pedunculares.
 Músculos aductores: aductor liso y aductor estirado para el cierre.
 Músculos diductores: corren delante y detrás de los aductores y se fija
en el proceso cardinal; para la apertura de las valvas.
 Músculos adjustores: para fijación interna y para posicionar el
pedúnculo.

Lofóforo
Es un órgano encargado de la alimentación y la respiración. Se halla entre los dos
lóbulos del manto y ocupa gran parte del espacio intermedio. Esta constituido por una
extensión tentaculada que rodea a la boca y está compuesto por dos braquias (brazos
tubulares simétricos).
▪ Táxolofóforo: estadio transitorio con un parde de branquias arqueadas que no
lleagan a formar un semicirculo.
▪ Trocóloforo: tentáculos proyectados hacia adelante formando una especie de
campana.
▪ Esquizólofo: los extremos distales de ambas braquias tuercen hacia adentro
subparalelamenta a la linea sagital adoptando un plan bilobulado.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 44 -
▪ Espiroloforo: los extremos de cada braquia crecen en forma divergente entre sí
y alejandose de la superficie del manto, para formar un par de espirales libres.
▪ Plectolofo: los extremos de las braquias rotan hacia adelante y generan
centralmente tramos planos espirales paralelos al plano sagital.

2. Sistemática

Subphylum Linguliformea (Ci-Rc)

Clase Lingulata (Ci-Rc)


 Conchilla larval lisa o foveolada.
 Musculatura compuesta por aductor posterior, anterior y 3 o 4 pares de
musculos oblicuos.
 Apertura de las valvas mediante un mecanismo hidráulico.

Orden Linguilida (Ci-Rc)


Paleontología I – Juan H. Herrera. - 45 -
 Valva ventral poco convexa.
 Microornamentación post-larval.
 Impresiones musculares umbonal bisectadas por el nervio
peduncular.
 El pedúnculo emerge entre las valvas o por un forámen.

Superfamilia Linguloudea
o Conchilla con crecimiento hemiperiférico; ápice marginal.
o Conchilla larval lisa
o 6 pares de músculos dispuestos simétricamente.
o Infaunales pedunculados.

Superfamilia Discinoidea
o Conchilla con crecimiento holoperiférico; ápice subcentral.
o Abertura pedúncular en valva ventral.
o Conchilla larval grande y lisa.
o Epifaunales pedunculados.

Orden Acrotretida (Ci-Dv)


 Valva ventral subcónica con foramen apical pequeño.
 Valva dorsal operculiforme; con apice excentrico e internamente con
plataforma muscular característica.
 Conchilla larval pequeña.
 Crecimiento mixoperiférico en la valva dorsal.

Subphylum Craniiformea (Ci-Rc)

Clase Craniata (Ci-Rc)


 Conchillas inarticuladas calciticas con capa secundaria laminar (tabular).
 Larva lecitotrófica sin conchilla.
 Pedúnculo no desarrolado.
 Valva ventral fijada por el epitelio larval.
 Sistema muscular: un par de musculos oblicuos y con musculos laterales
externos.

Orden Craniida (Od-Rc)


 Ambas valvas con crecimiento periférico; ápice subcentral.
 Sin deltirio ni abertura peduncular en la valva ventral.
 Cementados.

Subphylum Rhynchonelliformea (Ci-Rc)

Clase Strophomenata (Ci-Pm, Tr?)


 Conchilla con capa secundaria laminar “entrecruzada”.
 Charnela estrófica con interarea ventral moderada a alta y dorsal reducida.
 Deltirio variable, cubierto por pseudodeltidio y quilidio.
 Foramen supra apical universal.
 Deltidiontes simple.
 Musculos diductores insertos dorsalmente sobre un proceso cardinal
prominente y centralmente insertos a ambos lados de los aductores.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 46 -


 Raramente con soporte para el lofóforo.

Orden Strophomenida (Od-Pm) [Od-Sil]


 Conchillas inequivalvales.
 Sin espinas ni braquidio.

Suborden Strophomenidina
o Ornamentación radial o comarginal.
o Interarea reducida.
o Semifaunales, libres.
o Proceso cardinal nuca atrofiado.
o Pedúnculo atrofiado.

Suborden Orthotetidina
o Ornamentación radial o comarginal.
o Extrapuntuados.
o Proceso cardinal muy desarrollado.
o Cementantes.

Orden Productida (Od-Pm, Tr?) [Cb-Pm]


 Espinas sobre una o ambas valvas.
 Sin placas dentales.
 Proceso cardina prominente bilobulado.
 Con crestas branquiales.
 Pared laminada y pseudopuntuada con taléolas.

Suborden Chonetidina
o Conchillas con pocas espinas tabulares sobre las aristas
umbonales ventrales.
o Exteriormente lisas o con ornamentación radial débil.
o Necto-bentónicos.

Suborden Productidina
o Conchillas con espinas tabulares huecas en ambas valvas.
o Interáreas reducidas o ausentes.
o Dentición atrofiada.
o Ornamentación comarginal.
o Semifaunal libre.

Clase Rhychonellata (Ci-Rc)


 Conchillas biconvexas, con capa secundaria fibrosa, impuctuada o
punctuada.
 Deltidiontes o cirtomatodontes con fosetas reforzadas por braquioforo,
acompañados por placas charnelares.
 Abertura peduncular como deltirio abierto o foramen redondeado.
 Area cardinal vestigialos o ausentes.
 Impresiones ventrales de los musculos aductores flanqueados por la de los
diductores.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 47 -


 Impresiones dorsales de los aductores petaloides o agrupados y
cuadripartitas.

Orden Orthida (Ci-Pm) [Od]


 Conchillas subequivalvas, estróficas.
 Crecimiento mixoperiférico en ambas balvas.
 Deltirio subapical.
 Deltidiontes.
 Sin branquidio.
 Ornamentación radial.

Orden Pentamerida (Ci-Dv) [Od-Sil]


 Conchilla inequivalva y biconvexas, impunctuadas, estrófica o
astrófica.
 Sin ornamentación o con ornamentación radial.
 Con plataformas internas para la implantación de musculos.
 Deltidiontes.
 Sin braquidia.
 Pedunculados o de vida libre (semiinfaunales).

Orden Rhynchinellida (Od-Rc) [J-K]


 Conchillas biconvexas, astrófica, impuctuada.
 Umbón ventral.
 Ornamentación radial.
 Critomatodontes y placas dentales.
 Pedúnculo funcional.
 Sin braquidio.
 Area cardinal pequeña.
 Epifaunales fijos.

Orden Spiriderida (Od-Ji) [Dv]


 Conchilla biconvexa, estróficas, alargadas.
 Interareas muy bien desarroladas.
 Deltirio triangular sin foramen.
 Ornamentación radial o liso.
 Criptomatodontes con placas dentales y a veces con septimedio.
 Branquidio en espiral.
 Pedúnculo inicialemte funcional, atrofiado en el adulto.
 Area cardinal grande.
 Epifaunales libres.

Suborden Spiriferidina
Suborden Spiriderinidina

Orden Terebratulida (Dv-Rc) [J-Rc]


 Conchillas inequivalvas, biconvexas, astroficas, punctuadas.
 Lineas con comisuras variables.
 Foramen apical y con placas deltirias.
 Criptomatodontes.
 Branquidio en bandeleta.
 Pedúnculo funcional.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 48 -
Suborden Terebratulidina
o Branquidio corto.
o Nunca unido al septo medio (generalmente falta).

Suborden Terebratellidina
o Braquidio largo.
o Unido al septo medio dorsal (en algún momento de la
antogenia).

Suborden /
Subphylum Clase Orden
superfamilia
Linguloudea
Linguilida (Ci-Rc)
Linguliformea (Ci-Rc) Lingulata (Ci-Rc) Discinoidea
Acrotretida (C-Dv)
Craniiformea (Ci-Rc) Craniata (Ci-Rc) Craniida (Od-Rc)
Strophomenidina
Strophomenida (Od-Pm)
Orthotetidina
Strophomenata (Ci-Pm)
Chonetidina
Productida (Od-Pm)
Productidina
Orthida (Ci-Pm)
Rhynchonelliformea (Ci-Rc) Pentamerida (Ci-Dv)
Rhynchinellida (Odm-Rc)
Rhychonellata (Ci-Rc) Spiriferidina
Spiriderida (Od-Ji)
Spiriderinidina
Terebratulidina
Terebratulida (Dv-Rc)
Terebratellidina

Paleoecología
La casi totalidad de los braquiópodos son eminentemente bentónicos; habitualmente se
fijan sobre una variada gama de sustratos como rocas, clastos, conchillas y otros
organismos.
TÓN
EPIF
BEN

AUN
ALE
ICO

Pedunculados Plenipedunculados
S
S

(pedunculado simple)
Fixosésiles

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 49 -


Rizopedunculados
(epifaunales fijos) Pedúnculo con raicillas que le
permite fijarse em fangos
abisales con foraminíferos

por valva ventral


se adhieren por toda su valva
ventral o dorsal

Cementantes con espinas


radiciformes
con perforaciones
cosquinoideas

Espinas umbonales convergentes

sobre área cardinal

extremos cardinales
Librosésiles Posados o Apoyados
mucronados

comisura subhorizontal

Hemisésiles hidroeyectantes
Nectobentonicos expulsión de chorros de agua
(mayor grado de independencia
por contracción de musculos
respecto al sustrato)
aductores y diductores
SEMI-INFAUNALES

cóncavo-convexo

anclados con espinas


Posados
estabilizantes
Liberosésiles
subesféricos

Hincados
INFAUNALES

Con pedúnculo inerte (cuasi-infaunales)


Sedentarios
Con pedúnculo celomado

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 50 -


Faunas evolutivas
 Abundancia en rocas del fanerozoico.
 Presencia en diferentes facies sedimentarias.
 Susceptibilidad a diferencias ambientales reflejadas en sedimentos portadores.
 Caracteres esqueletarios registran aspectos fisiológicos relacionados con modo
de vida.
 Supervivencia de representantes actuales que proporcionan evidencias acerca de
hábito.

Factores ambientales.
- Actuales:
 Salinidad normal y estable.
 Ausentes en Mar Báltico.
- Pasado:
 Pentameridos: soportaban mas las condiciones salinas (hipersalinos)
 Terebratulidos y Espiriferidos: soportaban menos las condiciones salinas
(hiposalinos)

Temperatura
- Organofosfáticos: comunes en áreas intertropicales de agua sómera.
- Calcáreas: comunes en aguas templadas, en bajas latitudes y mayor profundidad.
Durante el paleozoico se han identificado familias que estubieron restringidas a franjas
circuntropicales de ese momento.
En general los braquiópodos poseen menor tolerancia a salinidades y temperaturas que
los bivalvos.

Profundidad
Actuales: plataforma continental.

Oxigeno
Actuales: consumen poco oxigeno, soportan breve exposición subárea. Los
Terebratulidos soportan aproximadamente dos semanas en ambientes anóxidos.

Formas pedunculadas:
- Linguiida (Ci-Rc)
- Acritretuda (C-Dv)
- Orhida (Ci-Pm)
- Pentamerida (Ci-Dv)
- Rynchonellida (Odm-Rc)
- Spiriderida (Od-Ji)
- Terebratulida (Dv-Rc)

Braquiopodos articulados; ¿Las valvas rotan?

No, las valvas no rotan, ya que presentan dientes y fosetas que lo impiden.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 51 -


¿Qué función cumplen las comisuras multiplegadas en braquiópodos?

Separan corrientes inhalantes de exhalantes en ambientes de turbulencia. Estos


pliegues aumentan la longitud de la comisura, lo que permite introducir mayor cantidad
de partículas de alimento en la conchilla sin necesidad de aumentar la abertura.

Adaptaciones de la conchilla al sustrato en braquiópodos


 Espinas en toda su superficie o en ciertas regiones; (O. Productida)
 Costillas radiales que aumentan la fricción.
 Ensanchamiento del área cardinal (aumenta la superficie de apoyo).
 Pedúnculo y músculos pedunculares.
 Formas hydroyectantes.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 52 -


Tema 10

1. Phylum Mollusca: características generales.


2. Clases Monoplacophora, Polyplacophora y Scaphopoda. Distribución
estratigráfica y modo de vida.
3. Clases extinguidas: Hyolitha y Rostroconchia. Morfología, paleoecología y
afinidades.

______________________________________________________________________

1. Phylum Mollusca

Características Generales
Metazoos de simetría bilateral, celoma pequeño y carecen de segmentación, aunque
algunos pueden presentar pseudosegmentos o seudometameria.
Marinos, de aguas dulces y terrestres.
Cuerpo blando con cabeza de posición anterior. En ella se ubica la boca los órganos
sensoriales y tentáculos.
Poseen un pie de posición ventral; una masa viceral de posición dorsal; y una cavidad
del manto de posición posterior. El manto puede ser un pliegue unico o estar constituido
por dos lóbulos.
Sistema circulatorio abierto excepto en los cefalópodos.
Sistema digestivo completo: presentan odontoforo sobre el cuan se situa la rádula
(órgano raspador que sirve para la alimentación) provista de numerosos dientes
curvados hacia atrás.
Sistema excretor: metanefridios.
Sistema respiratorio: branquias o ctenidios, unos pocos pulmones o a través del cuerpo.
Sistema Nervioso: un anillo periesofágico, desde el que se desprenden dos pares de
cordones nerviosos principales.
Reproducción: dioicos, excepcionalmente monoicos; con estadio larval trocófora
seguida por la larva veligera.

Conchilla:
Composición: carbonato de calcio (CaCO3) bajo la forma de calcita y aragonita, no
mezcladas.
Es producto de la actividad secretora del manto.
Presenta un:
a) periostraco: capa externa de coquiolina;
b) óstraco: capa calcárea:
1) óstraco externo: segregada por los
bordes del manto; prismas columnares de
calcita o aragonita en matriz de c
onquiolina.
2) óstraco interno: segregada por la
superficie del manto; compuesto
horizontalmente por capas de calcita o
aragonita en una matriz de conquiolina.
Algunos molluscos carecen de conchilla, o tienen espículas aragoniticas embebidas en
una cutícula.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 53 -


Lineas de crecimiento: despósitos calcáreos producidos perfericamente en coincidencia
con interrupciones en el crecimiento de la conchilla. Son paralelas al contorno de la
conchilla. Pueden ser lisas o presentar ornamentación.
De acuerdo a la cantidad de valvas:
1) Univalva: convexas o cónicas.
2) bivalva
3) multivalva (hasta 8)

Clases extintas:
Clase Helcionelloida (PCs-Odi)
Clase Hyolitha (Cm-Pm)
Clase: Rostroconchia (Cm-Pm)

Clases dulceacúicolas:
Clase Gastrópoda (Cmc)
Clase Bivalva (Cm-Rc)

Clase infaunales:
Clase Bivalva
Clase Scaphopoda (Od-Rc)
Clase Rostroconchia (Cm-Pm)

Dimorfismo sexual:
Clase Cephalopoda
Subclase ammonoides.

Phylum Clase Subclase/orden


Hyolitha (Cm-Pm)
Helcionelloida (PCs-Odi)
Rostroconchia (Cm-Pm) Riberioida (Ods-Sil)
Conocardioida (Cm-Pm)
Aplacophora (Rc) Caudofoveata (Rc)
Selenogastres (Rc)
Mollusca Tergomya (Cm-Rc)
Polyplacophora (Cm-Rc)
Scaphopoda (Od-Rc) Dentaliida (Od-Rc)
Gadilida (Pm-Rc)
Gastropoda (Cm-Rc) Tema 11
Bivalva (Cm-Rc) Tema 12
Cephalopoda (Cm-Rc) Tema 13

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 54 -


2. Sistemática

Clase Aplacophora (Rc)


 Sin conchilla.
 Poseen espículas aragoníticas.
 Marinos.

Subclase Caudofoveata (Rc)


 Vermiformes.
 Sin cabeza ni pie diferenciados.
 Excavan con el extremo anterior hacia abajo
mediante contracciones constantes.
 En fondos blandos.

Subclase Selenogastres (Rc)


 Vermiformes y comprimidos lateralmente.
 Sin cabeza.
 Surco medio ventral homólogo a la cavidad
paleal con una cresta interna estrecha.
 Viven sobre fondo blando o como
endobiontes de corales.

Clase Tergomya (Cm-Rc)


 Univalvos sin torsión (o levemente).
 Impresiones musculares pares en la conchilla.
 Protoconcha con forma de taza.
 Concha: a) penostraco: medio grueso, orgánico; b) capa
media: carbonatica en matriz orgánica; c) capa laminar.

Clase Polyplacophora (Cm-Rc)


 Simetría bilateral.
 Cuerpo alargado y comprimido dorsoventralmente.
 Conchilla con 8 valvas aragoniticas: 1 frontal, 6 intermedias y 1 terminal.
 La conchilla lleva una banda de tejido muscular (cintura o perinoto) que forma
parte del manto, y puede ser lisa o con escamas.
 Ventralmente se observa una región anterior o cefálica con orificio o boca pero
sin ojos, tentáculos y un pie aplanado, separado de la cabeza por un surco y de
la cintura por un canal paleal donde se alojan las branquias.
 Todas las regiones excepto la cefálica paseen un par de apófisis formadas por
una porción de articulamientos.
 Composición de las placas: Periostraco: capa mas externa de naturaleza
orgánica que cubre al: Tegmento: capa calcárea relativamente porosa, que
puede tener una superficie lisa, estriada o granulosa. Articulamento: capa
calcárea ventral; posee proyecciones denominadas laminas de inserción.
Hipostraco: capa mas interna que sirve de superficie de fijación muscular.
 Marinos; zona intermareal.
 Alimentación: algas microorganismos, hydrozoos.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 55 -


Vista Ventral Vista Dorsal

Clase Scaphopoda (Od-Rc)


 Marinos, generalmente habitan la
plataforma, viven semienterrados con el
extremo posterior en el agua.
 Conchilla calcárea en forma de colmillo
suavemente curvada.
 Univalvos con forma cilindrica levemente.
 Lóbulos del manto fusionados por la parte
media ventral, abiertos en ambas
extremidades, uno de mayor diámetro que
el otro (anterior>posterior).
 Cabeza situada anteriormente; lleva una
boca rodeada de apéndices (sin tentáculo),
alargados, cilíndricos y ciliados
(Captáculos).
 Branquias ausentes, por división a través
del manto.
 Debido al movimiento de los cilios del manto, el agua penetra por el orificio
anterior, baña la cavidad del manto y sale por el orificio posterior.
 Fósil guía del Pérmico en argentina.

Orden Dentaliida (Od-Rc)


 Pie abultado.

Orden Gadilida (Pm-Rc)


 Pie vermiforme.

Clases extinguidas:
Clase Rostroconchia (Cm-Pm)
 Pseudobivalvos.
 Conchilla larval univalval no enroscada y sin torsión.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 56 -


 Conchilla adulta calcárea con una serie de aberturas, una anterior para la salida
del pie y una posterior sobre un rostro (prolongación de la conchilla) y a veces
una tercera abertura ubicada sobre la cadena post-pulmonar.
 Ornamentación radial.
 Internamente impresiones musculares y una costilla (pegma).
 Carena dirigida desde el umbón hasta el margen.
 Ambiente marino de plataforma (bentónicos, semiinfaunales)
 Similitudes: a) con bivalva: forma de la conchilla. b) con Scaphopoda:
alargamiento del hocico y del rostro, aberturas permanentes, adelgazamiento del
cuerpo de la conchilla.
 Diferencia con bivalva: no poseen músculos aductores, tienen una sola valva.

Morfología general de los Rostroconchios

Clase Helcionelloida (PCs-Odi)


 Univalvos sin torsión (o levemente).
 Ornamentación: comarginales, radiales y espículas.
 Abertura planar, la superficiel subapical puede desarrollar un seno medio
profundo, fusiforme con una única perforación al final de un tubo alargado
(snorkel)

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 57 -


Clase Hyolitha (Cm-Pm)
 Univalvos de forma cónica deprimida (lado ventral aplanado y dos lados
dosales)
 Abertura anterior de seción transversal con un ópercilo: Helen.
 Apice conuna región: escudo cardinal, y otra: escudo conido, separado por un
surco.
 Internamente presentan una clavícula y un proceso cardinal.
 Músculos dorsiventrales e intestino muy replegado.
 Marinos, bentónicos epifaunales; (apoyados en el fondo sobre la cara ventral)
 Importancia estratigráfica.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 58 -


Tema 11

1. Clase Gastrópoda: características generales y orientación.


2. Sistemática: Subclase Prosobranchia. Ordenes Archaeogastropoda,
Mesogastropoda y Neogastropoda. Subclases Opistobranchia y Pulmonata.
Morfología funcional, ecología y paleoecología. Grupos de importancia
estratigráfica.

1. Clase Gastrópoda

Características Generales

- De ambiente marino agua dulce y terrestres.


- Alimentación: herbívoros, carnívoros, detritívoros, filtradores y parásitos.
- La mayoría son bentónicos libres, otros viven fijos al sustrato y otros libres en la
masa de agua.
- Poseen conchilla proteica carbonática, enroscada helicoidalmente o carecen de ella.
- Poseen una cabeza y un pie diferenciados que constituyen la masa céfalo pedal de
posición anterior; el resto de los órganos conforman la masa visceral de posición
posterior. Ambas regiones se hallan unidas por un cuello.
- Existe un manto en la conchilla adherido a la masa visceral denominado
integumento.
- La cavidad del manto aloja a los órganos respiratorios, sensoriales, excretor y parte
del reproductor.
- Torsión, presencia de opérculo y desarrollo de conchilla larval.

Torsión: es un giro de 180° de conjunto masa visceral y conchilla respecto al eje


longitudinal de la masa céfalo pedal, que se produce en el sentido antihorario y permite
que el ápice de la conchilla se ubique en la parte posterior del organismo.
El mismo tiene lugar en la etapa de larva veliger y ocurre en dos fases:
1) Las visceras rotan debido a un crecimiento diferencial celular (contracción de
grandes células musculares que unen el lado derecho y posterior de la conchilla
larval con el izquierdo del pie.
2) El movimiento obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y frecuentemente
ocurre luego que la larva comienza su vida bentónica.
Debido a la torsión la organización interna de los gasterópodos se modifica: pierden la
simetría bilateral.

Conchilla:

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 59 -


 Periostraco: capa externa proteica, de naturaleza córnea; se halla coloreado por
una sustancia quinona y es variable en espesor.
 Exostraco: a veces de calcita.
 Endostraco: en contacto con la masa visceral.
Clasificación de la conchilla de acuerdo al enroscamiento:
1) No enroscado: forma de cono, mas o menos aplastada.
2) Enroscada: a partir del ápice de la protoconcha, se enrosca alrededor de un eje.

Partes de la conchilla enroscada:


 Vuelta: giro completo de 360° alrededor del eje. Cada vuelta se dispone por debajo
de la anterior de forma tal que el diámetro de la conchilla aumenta desde la primera
a la última.
 Ápice: donde estría la protoconcha. Suele tener diferente ornamentación al resto.
 Espira: todas las vueltas visibles, excluyendo la porción basal de la ultima que
contiene la abertura.
 Columnela: pilar axial paralelo al eje de enroscamiento formado por los márgenes
internos de las vueltas sucesivas que se van poniendo en contacto a medida que se
produce el enroscamiento.
 Ombligo: cavidad cónica alrededor del eje o por dentro de la columnela que se
forman cuando los márgenes internos de las vueltas dejan de estar en contacto.
 Sutura: línea de contacto entre dos vueltas consecutivas.
 Abertura (peristoma): 1) sifonostomada: con escotadura sifonal o con un canal;
2) holostomada: el peristoma es continuo.

Enroscamiento de la conchilla:
 Isostrófico: el enroscamiento se produce en un mismo plano generando
conchillas plano espirales, con vueltas bilateralmente simétricas con respecto
al plano de enroscamiento.
 Anisostrófico: las vueltas se enroscan en planos sucesivos paralelos entre sí, o
sea que hay un traslado de la curva de generación a lo largo del eje
produciéndose conchillas helicoidales o conoespirales.

Tipos de conchilla:
 Anónfalas: conchillas sin ombligo.
 Fanerónfalas: las vueltas no se tocan y en la estructura se observa el ombligo.
 Criptónfalas: el estado juvenil desarrolla el ombligo y luego en la última vuelta se
deposita material que tapa el ombligo.
 Pseudoumbilicada: conchilla cerrada, las primeras vueltas desarrollan una
columnela excepto en la última vuelta, dando lugar a un pseudoombligo.

Sentido:
Dextrógiro: la conchilla se enrolla en sentido horario y la abertura queda a la derecha de
la columnela y en un enroscamiento dextral.
Levógico: la conchilla se enrolla en sentido antihorario, la abertura queda a la izquierda
de la columnela y es un enroscamiento sinestral.

Protoconcha: son las primeras vueltas de la conchilla formadas durante el estadio


veliger. Refleja las relaciones filogenéticas aunque raramente esta conservada.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 60 -


La protoconcha es córnea y flexible durante la primera fase de la torsión y se calcifica
luego de ser completada esta.
 Pauciespiral: sólo una vuelta y media; diferente ornamentación que la
teleoconcha.
 Multiespira: hasta 8 vueltas angostas, lisas i fuertemente ornamentadas.
 Heterostrófica: eje de la protoconcha diferente del de la teleoconcha.
 Sumergida: primera vuelta lisa, segunda con ornamentación cancelada y tercera
con ornamentación vertical.

¿Qué es la Selenizona?
En los gasterópodos Paleozoicos, el labio interno (labro) frecuentemente muestra un
seno prfundo y de bordes paralelos denominado escotadura que corresponde a la salida
del sifón exhalante. Durante el crecimiento esta escotadura va siendo cerrada
posteriormente formando una SELENIZONA, que se diferencia de la ornamentación
del resto de la conchilla, se observa como una banda que presenta pequeñas medialunas
denominada lúnulas. En los actuales la escotadura es para la salida del sifón inhalante.

Bellerophantocea: Biocrón, Características e Importancia

Phylum Clase Subclase Orden Suborden


Bellerophantocea
Mollusca Gastrópoda Prosobranchiata Archaeogastrópoda
(Ci-Tr)
Biocrón (Ci-Tr).
Entre los gasterópodos mas antiguos se conoce el suborden Bellerophantocea, que tiene
un enroscamiento planoespiral simétrico a subsimétrico, producido sobre el mismo
plano, con abertura muy expandida. Representan un grupo muy importante de
gasterópodos fósiles por conservar simetría bilateral.

Reglas para orientar la conchilla


En conchillas con abertura radial al plano de abertura no es paralelo al sustrato, es
perpendicular u oblicuo generalmente.
Si existe un espira bien desarrollada se orienta con la espira hacia arriba y la
abertura de la habitación mirando al observador, si esta queda a la derecha es
dextrógira, coso contrario es levógira.
En conchillas con abertura tangencial el plano de la abertura es casi paralelo al
sustrato.
La presencia de senos o escotaduras para la salida del sifón inhalante indica
posición anterior.
En conchillas con abertura alargada entero posteripormente, generalmente ovalada,
el diámetro mayor de la misma es subparalelo al eje antero-posterior del pie.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 61 -


Tema 12
1. Clase Bivalvia: características generales.
2. Sistemática: Subclases Palaeotaxodonta, Lipodonta,
Pteriomorphia y Heteroconchia. Morfología, paleoecología y evolución. Grupos de
importancia estratigráfica.

______________________________________________________________________

1. Clase Bivalvia

Características Generales:
 Acuáticos.
 Simetría bilateral.
 Comprimidos lateralmente
 Conchilla calcárea formada por dos valvas conectadas dorsalmente por un
ligamento, por el que pasa el eje de articulación antero-posterior.
 Carecen de cabeza rádula y mandibulas.
 Tubo digestivo completo.
 Manto dividido en dos lóbulos.
 Par de branquias suspendidas en la cavidad del manto.
 Puente muscular.
 Larva trocófora.

Conchilla
Está formada por tres capas clacáreas, secretadas por el manto, el periostraco externo
(orgánico) y el ostraco.
Hay conchillas compuestas integramente por aragonita y calcita y otras por aragonita
pero se desconocen conchillas compuestas únicamente por calcita.
La materia orgánica de la
conchilla es la conquiolina.
El crecimiento de la
conchilla se produce a partir
de la prodisoconcha
(conchilla embrionaria) por
acreción. Se ubica en la
parte mas prominente de la
valva adulta, llamada
umbón. Cada incremento
del crecimiento queda
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 62 -
marcado como lineas de crecimiento.

Rasgos exteriores:
Ápice: región donde comenzo la calcificación de la conchilla.
Umbón: zona mas convexa de la larva.
Opistogiros: se inclinan hacia la parte posterior de la conchilla.
Prosogiros: se inclinana hacia la parte anterior de la conchilla.
Ortogiro: los umbones de ambas balbas se enfrentan
Aurículas: áreas triangulares aplanadas a cada lado del umbón. Pueden ser 2 o 1.
Tienen como función: prolongar la linea dorsal, proteger la corriente exhalanta para
alejarla de la conchilla y proveer a la conchilla de dos puntos extras de apoyo.
Ctenolio: formado por una hilera de dientes cortos y arqueados entre los cuales pasan
las fibras de biso.
Lúnula: area anterior a los umbones, morfológicamente diferente al resto de la
conchilla que corresponde a la traza externa de las estructuras charnelares anteriores.
Función: ayuda al enterramiento mas rápido y proporciona estabilidad a los organismos
infaunales.
Escudete: área alongada, paralela y adyacente al
margen dorso posterior (al umbón), tienen la
misma función que la lunula.
Área cardinal: los umbones están se parados por
un área cardianl.
Hiancias: aberturas permanentes en la conchilla.
Función: permite el paso de los órganos
voluminosos que no son retraidos completamente
en la conchilla.
Placas accesorias: de composición calcárea, que
no s ehallan en contacto con la conchilla y cubren
partes del manto que están descubiertas.

Rasgos interiores:
Charnela: situada en la región dorsal de la
conchilla, integrada por dientes fosetas y
ligamento.
Ligamento: abre las valvas cuando los músculos
aductores se relajan y las mantiene unidas en sus
márgenes dorsales. Esta compuesto por dos capas:
1) Externa o laminar: es de material orgánico y está segregada por el bode del
manto. Elástica.
2) Interna o fibrosa: es aragonítica con material orgánico y está segregada por el
epitelio del manto. Elástica a la compresión.
- De acuerdo a su posición los ligamentos resulta:
▪ Externos: son visibles cunado las valvas están cerradas:
a) opistodélticos: situado detrás del umbón.
b) Anfidélticos: se extienden a ambos lados del umbón.
c) Prosodélticos: limitado a la parte anterior del umbón.
▪ Internos: no es visible con las valvas cerradas.
a) Resilifero: depresión triangular situada entre la hilera de dientes posterior y
anterior de algunas charnelas.
b) Condroforo: amplio en forma de cuchara proyectado ventralmente.
- De acuerdo a su forma:
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 63 -
 Paravincular: forma alongada cilindrica, opistodeltico. (+ primitivo).
 Alivincular: forma triangular, aplanada, con tapa lamelar extendiendose a
ambos lados y una capa fibrosa insera en el resilifero.
 Multivincular: varias porciones de la capa fibrosa en resiliferos
independientes separados entre si por la capa laminar y situados en
posición posterior a los umbones.
 Duplivincular: alternancia de capas laminares angostas que se ubican en
surcos y capas fibrosas anchas generalmente dispuestas en forma de “V”
invertida.
Dentición: sirven de guia para evitar la rotación de las valvas durante el cierre;
generalmente se encuentran por debajo del eje de articulación.
 Adonta: los dientes no están desarrollados.
 Taxodonta: serie de dientes cortos paralelos entre sí, rectos o en forma de “V”
asimétrica invertida que puede ocupar todo el margen dorsal o estar separados por
un espacio para el ligamento.
 Actidonta: los dientes convergen desde el umbón siendo los más externos casi
paralelos al margen dorsal.
 Esquizodonta: pocos dientes muy fuertes y crenulados, radiados desde el umbón.
 Heterodonta: cardinales situados debajo del umbón y laterales mas alejados.
 Isodonta: dos dientes iguales en cada valva situados simétricamente a ambos
lados de un resilifero.
 Disodonta: pequeños dentículos situados cerca del umbón.

Sistema muscular
Aductores: cierre de las valvas, ejercen una acción opuesta al ligamento; se diferencian
en anteriores y posteriores. Quedan impresos en el interior de la valva; Dimiario
(isomiarios o anisomiarios) o monomiario.
Paleales: fijan el manto al interior de la conchilla. Forman la linea paleal: impresión
lineal entre las impresiones de los 2 aductores; puede ser continua, discontinua, doble o
ausente.

Pie
 Proyección muscular antero-ventral dentro de la cavidad del manto.
 Función principal: enterramiento y locomoción.
 Función secundaria: abrir valvas y limpieza.
 Se encuentra la gladula bisal que produce el biso.

Ecología y Paleoecología

Ciclo de vida
Planctróficas.
Viven 6 meses, se alimentan de plancton y
tiene gran capacidad de dispersión.

Huevo → Larva trocófora → Larva veliger


No planctróficas.
Tiene vida corta, se alimentan de vitelo y
por lo general tienen poca dispersión.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 64 -


Modos de vida
Según el modo de vida existen morfologáas adaptativas diferentes, por lo que se puede
determinar el modo de vida a partir de la morfología de la conchilla.

Bivalvos Pleurotecticos: son inequivalvos que viven con la comisura paralela u oblicua
al sustrato.

Epifaunales:
Bisados:
 Se fijan al sustrato por medio del biso. Existen dos tipos: 1) epibisados: el biso
se fija sobre el sustrato (asociados con sustratos duros) 2) endobisados: el biso se
fija dentro del sustrato.
Cementantes:
 Se cementan por una de las valvas por secreción de carbonato de calcio.
 Habitan en las plataformas submarinas a escasas profundidades donde
predominan las condiciones de alta energía y buena iluminación.
 Se pega perfectamenta al sustrato (sin espacio entre valva y sustrato).
 Área de cementación: la valva cementada representará en negativo las
características del sustrato.
Apoyados:
 Apoyados sobre el sustratos sin necesidad de fijarse por medio de el biso o
cementarse.
 Ambientes con poca turbulencia.
 Sobre sustratos blandos pero estables.
 Valva inferior más gruesa y pesada. Valva superior aplanada o cóncava.
Nadadores:
 Movimientos natatorios realizados por el cierre brusco de las valvas arrojando
fuertes chorros de agua a través de las hiancias dorso-laterle, situadas debajo de
las artículas.
 De ambientes de baja a moderada energía.

Infaunales:
Excavadores:
 Pueden ser superficiales o profundos.
 Superficiales: debente tener la capacidad de enterrarse fácilmente repetidas
veces; en sustratos inestables.
 Profundos: generalmente han perdido la capacidead de enterrarse; en sustratos
estables; se entierran lentamente.
 Características morfológicas:
▪ Superficiales:
 Parte posterior truncada.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 65 -


 Conchilla gruesa.
 Valvas ornamentadas.
 A veces se desplazan.
 Ligamento parivincular.
▪ Profundos:
 Conchilla lisa y delgada.
 Generalmente con seno paleal o hiancias sifonales.
 Pierden dentición.
 Ligamento interno pequeño
 En sustratos estables y en poca profundidad de agua.
Perforantes:
 Sustrato: roca calcárea, madera u otra conchilla.
 Pueden ser quimicos: utilizan sustancias para disolver el carbonato; o
mecanicos.
 Morfología:
▪ Químicos: periostraco muy grueso; forma cilindrica.
▪ Mecanicos: conchilla reducida; ornamentación de espinas; desarrollo de
un tercer musculo aductor.
Nidificadores:
 La forma de la conchilla se adpta al lugar que viven (al espacio disponible).
Tubículas:
 Conchilla reducida.
 Forma en tubo calcáreo: cripta.
 De turbulencia baja.
 Sustrato: blando, estable.

Factores ambientales

Los bivalvos son esencialmente acuaticos, la mayoria son marinos y habitan con
preferencia la región bentónica sublitora, aunque también se los encuentra hasta las
profundidades abisales.
Temperatura: viven en un amplio rango de temperaturas; en general el tamaño y el
espesor de la conchilla decrecen al disminuir la temperatura.
Oxígeno: son mas comunes en aguas oxigenadas, aunque algunas especies pueden vivir
en ambientes anóxidos.
Salinidad: soportan un amplio rango de salinidad desde aguas dulces continentales hasta
mares hipersalinos, pero son mucho mas diversos en condiciones de salinidad marina
normal.
La morfología funcional de las valvas está muy relacionada con el carácter del sustrato.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 66 -


Historia evolutiva

Se conocen desde el Cámbrico temprano. Su diversidad fue en constante aumento;


luego de la primera radiación el incremento de diversidad fue exponencial.
Cámbrico inferior (Ci): aparecen los primeros bivalvos, eran muy pequeños y la
conchilla era de composición aragonítica (detritívoros).

Cambrico Superior (Cs): muy pocos registros.


Ordovícico inferior (Odi): primera radiación por la aparición de filibranquias. Aparecen
casi todos los grandes órdenes:
 Restringidos a los margenes de Gondwana.
 Ambientes cercanos a la costa.
 Aumento de tamaño.
 Todos los tipos tróficos.
Ordovícico superior:
 Aparecen bivalvos con conchilla calcítica.
Silurico, Devónico y Carbonifero (Sil, Dv, Cb):
 La mayoría con protobranquias.
 Los epifaunales son mayores que los infaunales. (Epifaunales >Infaunales).
 Los detritívoros son mayores que los suspensivoros.
(Detritivoros>Suspensivoros).
 Aparecen los primeros de aguas dulces.
Permico superior (Pms):
 Segunda radiación iniciada con la aparición de sifones.
Mezosoico (Tr, J y K):
 Mayoría con autobranquias.
 Epifaunales<infaunales.
 Detritivoros<suspensivoros.
 En el Jurásico inferior (Ji) forman arrecifes.

Otras aplicaciones:

Bioestratigrafía:
 Poseen poca utilidad debido a sus dependencias de facies y a su lenta velocidad
de evolución.
 Se utilizan para las zonaciones bioestratigráficas locales.
 Biozonación del Jurásico-Cretásico andino.
 Duración media de especies: 15 Ma.

Análisis de cuencas:

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 67 -


 Hacer una interpretación sobre la formación, evolución, arquitectira y relleno
de la cuenca.
 Tipos de roca.
 Contenido fosilífero.
 Propiedades de las rocas.

Diferencias y similitudes entre Braquiópodos y Bivalvos


Similitudes:
 Umbón.
 Concha segregada por el manto periótraco.
 Modos de vida: infaunales, semiinfaunales, epifaunales apoyados.

Diferencias:
Braquiópodos Bivalvos
Actualidad Escasos Abundantes
Articulación Aductores y diductores Aductores y ligamento
Alimentación Mediante lofóforo Mediante sifón inhalante
Valvas Dorsal y ventral Derecha e izquierda
Adheridos (algunos) por Pedúnculo Biso

Criterios para orientar bivalvos


Se utilizan las características de cada conchilla para orientar en anterior y posterior.

Anterior Posterior
Seno paleal
Escotadura bisal
Ligamento alijando en ninfas
Hiancia pedal
Hiancia sifonal
Ctenolio
Carena diagonal única
Lúnula
Extremo truncado

Función de las branquias, relación entre el tipo de branquias y alimentación

La respiración de los bivalvos se realiza mediante un par de branquias o también por la


pared del cuerpo; cada branquia se compone de un eje adosado a la pared visceral que
contiene filamentos respiratorios de disposición alineada y que en conjunto forman una
lámina branquial, de esta manera cada branquia se compone de dos láminas: interna y
externa.
Protobranquias: laminas mas primitivas; filamentos rectilineos; las superficies
laminares están atravesadas por poros, solo sirven en la respiración; detritivoros y
causan bioturbación (Subclase Paleotaxodonta).
Lamellibranquias: filamentos en forma de “W”; tienen sus extremos doblados hacia
arriba; suspensivoros (Subclase Pteriomorphia)
Eulamellibranquias: todos los filamentos están relacionados por conexiones
vasculares y dan a la lámina branquial aspecto enrejado.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 68 -


Septibranquias: branquias en forma de tabiques transversales solamente funcionan
para la respiración; carnívoros (Subclase Heteroconchia).

Bivalvos: definir Lúnula, Escudete, Canal reslífero y Ninfa:

A ambos lados del umbón , sobre el borde dorsal, las conchillas pueden presentar dos
zonas bien diferenciadas, una de ellas es la LUNULA, de forma ovalada extendida
adelante del umbón, separada del mismo por un surco; puede tener ornamentación
diferente al resto de la conchilla.
Detrás del umbón hay una zona deprimida y alargada denominada ESCUDETE,
delimitada por superficies valvares planas (NINFAS) que aloja el ligamento que abre
las valvas.
Nucula Sp. y Pecten Sp. tienen ligamento interno que resulta invisible con la conchilla
cerrada que se denomina resilio y se aloja en una depresión denominada CANAL
RESILÍFERO.

Bivalvos que causan Bioturbación:

Los bivalvos que causan bioturbación (perturbación en la estructura del sustrato)


pueden ser los infaunales.
Superficiales Nucula (C-Rc) En sustratos
Infaunales

Exscavadores
Profundos Myoida (Cb-Rc) blandos estables.
Químicos Mytiioida (Od-Rc)
Perforantes En sustratos duros
Mecánicos Myoida (Cb-Rc)
Anidantes Heteroconchia

Los dentritivoros también pueden producir bioturbación cuando se alimentan.

Morfología de la conchilla de bivalvos enterrantes:


Conchillas equivalvas alargadas a semicirculares
Isomiarios
Seno paleal profundo
Con abertura pedal y sifonal
Cuanto mas se entierran mas grandes.
Estrías como ornamentación para favorecer la fricción para el agarre en el
sustrato.

¿Por qué en el Paleozoico superior hat mas bivalvos que


braquiópodos?

A finales del Paleozoico (Pm-Tr) se produce una extinción masiva causada por el
descenso del nivel del mar, dejando expuestas las plataformas continentales donde
habitaban la mayoría de los donde habitan la mayoptia de los braquiópodos y bivalvos.
A partire de ese momento los bivalvos sifonados explotan el ambiente endobentónico
somero, desplazando a los braquiópodos, excepto a los Productina que sobrevivieron
hasta el Jurásico.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 69 -


2. Sistemática

Subclase Superorden Orden (ida) Ejemplos


Paleotaxodonta (Ci-Rc) Nuculoidea (Ci-Rc) Nucula
Lipodonta (Ori-Rc)
Isofilibranchia Mytiloida (Od- Rc) Aulacomaya

Pteriomorphia Prionodonta Arcoida (Od-Rc) Glycymerides


pterioida Pinna
(Ci-Rc) Eupteriomorphia Pectinoida Weyla; Pecten
Limoida Lima
Unionoida Anodonites
palaeoheterodonta trigonioida Trigonia
Modiomorphoida
Heteroconchia Veneroida
(Ori-Rc) Heterodonta Myoida Venericardia
Hippurritoida Erodona
Anomalodesmata Pholadomyoida Osteomya

Tipos de conchilla según los umbones.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 70 -


Tipos de ligamentos

Tema 13

1. Clase Cephalopoda: características generales.


2. Sistemática: Subclases Nautiloidea, Endoceratoidea, Actinoceratoidea,
Bactritoidea, Ammonoidea y Coleoidea: morfología, paleoecología, estratigrafía y
evolución.
3. Incertae sedis Tentaculitoidea: morfología, afinidades.

1. Clase Cephalópoda

Características generales
▪ Moluscos marinos.
▪ Simetría bilateral.
▪ Con conchilla calcárea externa o interna en forma de cono, dividida en cámaras
conectadas por un sifúnculo o conchilla ausente.
▪ Poseen cabeza con ojos bien desarrollados y boca con estructura mandibulares
rodeada por brazos o tentáculos.
▪ El pie se halla modificado (hiponoma) que al eyectar agua sirve de propulsión.
▪ Cavidad del manto con dos o cuatro branquias.
▪ Pueden ser tetrabranquiados con conchilla externa, los demás dibranqueados.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 71 -


Conchilla:
Capa externa porcelanacea (prismas de aragonita).
Capa media nacarada (alternancia de laminas delgadas de aragonita y material orgánico)
Capa interna fina aragonitica.
Dividida en septos o tabiques en una serie de cámaras internas, que en conjunto
constituyen el fragmocono.
Sutura: union del septo con la capa o pared interna de la conchilla.
En la porción anterior se encuentra la cámara habitación (última originada) que se
comunica al exterior por la abertura y cuyo borde se denomina peristoma.
Sifúnculo: prolongación posterior de la masa visceral que conecta todas las cámaras
entre sí.
Lado ventral reconocible por la presencia de un seno hiponómico; opuesto al lado
ventral se encuentra el lado dorsal y entre ellos los laterales.

Enroscamiento:
Ortoconos: largas y aguzadas (longiconos) o cortas y gruesas (Breviconos).
Circonos: levemente curvados:
1) Endogástricos: sifúnculo en parte cónica;
2) Exogástricos: sifúnculo en parte convexa.
Planoespiral: las vueltas sucesivas se tocan:
1) envolutas: no se solapan:
a) serpenticona,
b) cadiconos;
2) involutas: se solapan (oxicónicas).

Costulación:
Flexuosa.
Falcada.
Rectiradiada: 1) retroradiada 2) proradiada.

Depósitos camerales: material calcáreo depositados sobre las paredes de las cámaras;
según su posición se diferencian en:
 Episeptales
 Hiposeptales
 Murales
Su forma es importante en la clasificación de algunos cefalópodos antiguos. Función:
contrabalancear la flotabilidad positiva del fragmocono.

Sifúnculo: esta formado por partes duras y blandas.


 Endosifúnculo: prolongación posterior del manto.
 Ectosifúnculo: estructura cornea y calcárea en forma de tubo que cubre el
endosifúnculo. Está formada por cuellos septales (extensiones de los septos) y
anillos conectivos.
Cuellos septales:
 Ortocoanado
 Cirtocoanado

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 72 -


 Holocoanado

Suturas:
De simples a complejas. Estas últimas habrán servido para aumentar la resistencia del
fragmocono contra la presión hidrostática. En las suturas sinuosas se distingue: a)
lóbulo: deflexión dirigida adapicalmente; b) silla: deflexión dirigida a la dorsal.
Las suturas pueden ser:
- Goniatitica: generalmente 8 lóbulos agudamente redondeados a
puntiagudos, el lóbulo ventral está divido por una silla media, las sillas
pueden ser redondeadas.
- Ceratítica: lóbulos crenulados y sillas redondeadas.
- Amonítica: lóbulos y sillas fuertemente divididas.

Dimorfismo sexual:
Existen macroconchas y microconchas, que son interpretadas respectivamente como
femenina y masculina. Las microconchulas son de tamaño pequeño, pueden presentar
modificaciones aperturales denominadas apófisis yugales o auriculas.

2. Sistemática

Subclase Nautiloidea (Cm-Rc) [Od]


Cocnhilla:
 Ortocónicos: recta. Enroscada: involuta o evoluta.
 Cirtocónica: levemente enroscada.
 Longicónicos: alargados. Breviconos: poco alargados.
 Cuello septal recto (ortoconado) o girado hacia los costados (cirtoconado), o se
prolonga hasta el septo anterior (holocoanado).
 Poseen depósitos camerales.
 Conchilla rodeada por un peristoma que tiene un seno hiponómico por donde sale
el hiponoma.
 Sutura simple.
 Poca ornamentación.
 Sifúnculo central.

Subclase Ammonoidea (Dv-K) [J-K]


 Formas enrosacadas.
 Tabiques plegados desde el centro a la periferia.
 Sifúnculo ventral y no central como en nautiloidea.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 73 -
 Ombligo: parte de la conchilla donde se observan las vueltas interiores. Se puede
medir el diametro de la conchilla y el diametro umbilical. La relación DV/DM
nos da el grado de enroscamiento. Otras mediciones que se hacen son la altura y
el ancho; la relación h/a nos da la compresión de la cámara.
 Tipos de enroscamiento: muy variables; sobre esta base se pueden hacer
relaciones estratigráficas.
 Oxiconos: involuta con sección comprimida.
 Cadiconos: evoluta con sección deprimida.
 Serpenticonos: evoluta con sección casi circular.
 Secciones de la vuelta:
 Redondeada
 Fastigada
 Tabulada
 Carenada
 Surcada
 Tipos de abertura:
 Auriculas o apófisis yugulares: prolongaciones hacia el exterior desde los
costados.
 Rostro: proyección desde la pared ventral.
 Constricción apertural: depresión.
 Opérculos: 1 o 2; quitinosos o calcáreos.

Orden Ammonitida (J-K)


 El más numeroso de toda la subclase.
 Diversos en ambientes someros y de profundidad moderada.
 Excelentes fósiles guías.
 Poseen suturas complejas del tipo amniótico.

Orden Anarcestida (Dv)


 Conchilla espiralada.
 Sifúnculo ventral.
 Retrosifonados;
 Poca ornamentación, con vueltas deprimidas y seno hiponómico.

Orden Clymeniida (Dvs)


 Sifúnculo dorsal marginal.
 Sutura simple.
 Seno hiponómico marcado.

Orden Goniatitida (Dv-Pm)


 Sifúnculo ventral.
 Prosifonado.
 Sutura goniatítica tipo A.

Orden Prolecanitida (Dvs-Tr)


 Conchillas discoidales aplanadas y suturas complejas.
 Superficie de la conchilla lisa u ornamentada con costillas débiles.

Orden Ceratitida (Pm-Tr)

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 74 -


 Sutura ceratítica.
 Ornamentados.

Orden Phylloceratida (Tr-K)


 Formas relativamente grandes.
 Conchillas lisas u ornamentadas con costillas muy finas.
 Sutura cuadrilobada (sillas en forma de hojas y lóbulos puntiagudos).

Orden Lytoceratida (J-K)


 Planoespiral evolutas a heteromorfos.
 Sutura compleja.

Subclase Bactritoidea (Dv-Tr) [Dv]


 Protoconcha esferica.
 Conchilla ortofónica o cirtoconica.
 Fragmacono con septos concavos a la abertura y cámara habitación.
 Cuellos retrosifonados.
 Sifúnculo ventral-subventral.
 Suturas simples con lóbulo ventral.

Subclase Coleoidea (Dv? Cb-Rc) [Rc]


 Conchilla ortocónica interna (fragmacono), aragonitica, o ausente. (Interna: esta
contenida en el rostro secretada por el manto).
 El fragmacono esta rodoeado por una pared delgada: proóstraco.
 Argonauta: es la única excepción que secreta una conchilla externa calcítica, cuya
función es alojar a los huevos.
 Tentáculos 10, 8 o 6 con ventosas.
 Bolsa que descarga tinta por el hiponomo; registrada por primera vez en el
Triásico.
 Hiponoma.
 Calamares actuales, sepias, pulpos, Nautilus de papel o Argonauta y varios
grupos extinguidos.
 Poseen un solo par de branquias (Dibranchiata).
 Paleontología: el grupo más importante es el de los belemnites, bien
representados en rocas mesozoicas.

Orden Belemnitida (Dv?, Cb-Tc) ♯


 Fragmocono cuya parte apical esta levemente curvada
 El rostro cubre la totalidad del fragmocono.
 Los belemnites solucionaron el problema de la flotabilidad positiva del
fragmocono con una conchilla interna en cuyo exterior se deposita el
rostro.
 Se reconocen restos de partes blandas de belemnites del Jurásico de
Europa y el Cretácico de Siria: muestran ganchos en los brazos y el
contenido de la bolsa de tinta.

Orden Seppida (J-Rc)


 Con conchilla interna dorlas bien calificada.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 75 -


 Fragmocono recto o espiralado.
 Sifúnculo marginal mas ancho que en belemnitida.
 Cuerpo corto y ancho con 8 brazos y 2 tentáculos.

Orden Octopodida (Ks-Rc)


 Con cuerpo globoso redondeado generalmente sin aletas.
 Conchilla interna vestigial o ausente y 8 brazos iguales.
 En la actualidad estan representados por los pulpos.

Orden Teuthida (J-Rc)


 Calamares actuales y numerosos registros fósiles.
 Conchilla interna reducida, con un proóstraco en forma de pluma u hoja y
sin rostro ni fragmocono camerado.
 8 brazos y 2 largos tentáculos.

Clase Subclase Orden


Nautiloidea
Bactritoidea
Ammonitida
Anarcestida (Dv)
Clymeniida (Dvs)
Ammonoidea Goniatitida (Dv-Pm)
Cephalopoda Phylloceratida (Tr-K)
Prolecanitida (Dvs-Tr)
Ceratitida (Pm-Tr)
Belemnitida (Dv?, Cb-Tc)
Seppida (J-Rc)
Coleoidea
Octopodida (Ks-Rc)
Teuthida (J-Rc)

Origen de Cephalopodos.
Según el registro fósil habrían surgido en el Cambrico Tardio (505m.a.), a partir de
ciertos Monoplacóforos (SO. Plectonocertina (Cs-Odi) de tamaño muy pequeño y
camerado.
Ser camerados le permitió la flotabilidad y llevó a la radiación evolutiva de los
cephalopodos ya que ningún otro individuo había conquistado la masa de agua. A pesar
de ser exitosos les surgió un problema: a medida que el animal crecía se posicionaba
verticalmente ya que el centro de flotabilidad no era el centro de gravedad. La solución
a este problema fue la depositación calcárea en las cámaras lo que hacia que el centro
de flotabilidad y el centro de gravedad se desplazaran hasta ser casi coincidentes. De
esta forma el organismo podía posicionarse verticalmente.
Otras soluciones:
Generar cámaras por encima de las partes blandas.
Reducir el número de cámaras.
Retener líquidos.
Enroscamiento.
En el caso de los coloideos, perdieron la conchilla y se quedaron con una
conchilla interna.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 76 -


Depósitos camerales: en qué subclase se encuentran, cuales son los distintos tipos
y en que era aparecen.
Los depósitos camerales se encuentran en la Subclase Nautiloidea (C-Rc) [Od],
solo en los que poseen forma de conchilla ortoconica o cirtoconica, eran nadadores
libres y llevaban la conchilla horizontal. Lo que lograban los depósitos camerales era
contrabalancear la flotabilidad positiva del fragmocono.
Tres tipos de depósitos:
Episeptal: deposito por ensima del septo.
Hiposeptal: deposito por debajo del septo.
Pseudoseptal: se unen el hipo y episepto.

Desarrollo septal en cefalópodos:


En la mayoria de los cefalopodos el manto segrega una conchilla de forma cónica
denominada FRAGMOCONO que interiormente esta dividida por SEPTOS (de
aragonita nacarada) entre los cuales quedan cámaras. La unión del septo con la capa o
pared interna de la conchilla se denomina SUTURA. La última cámara es donde se
aloja al animal y se denomina Cámara habitación.
A medida que el organismo crece, se desplaza periódicamente hacia
adelante y la parte posterior del manto secreta un nuevo septo en la
región trasera de la cámara de habitación. Cada septo tiene un pequeño
orificio por donde pasa el sifúnculo.

Sifúnculo en cada una de las Subclases.

Nautiloidea Ammonoidea Bractiloidea Coleoidea


Central Ventral Subventral o ventral Ventral

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 77 -


Diferencias y similitudes entre Nautiloidea ortocónico, un Bractiloidea y un
Amonoidea.
Similitudes:
Tetrabranquiados.
Nectobentónicos.
Marinos.
Depredadores activos.
Sensibilidad a la diferencia de salinidad.
Conchilla externa.
Diferencias:
Nautiloidea Bractiloidea Ammonoidea
Biocrón (C-Rc) (Dv-Tr) (Dv-K)
Acmé [Od] [Dv] [J-K]
Ortocónica o
Conchilla Recta o enroscada Planoespiral
cirtocónica
Suturas Simple Simple Compleja
Cuello septal Retrosifonado Retrosifonado Prosifonado
Subventral o
Sifúnculo Dorsal o central Ventral
ventral
Tabiques Cóncavos Cóncavos Complejos
Ornamentación Escasas Escasas Variable
Tentáculos Con ventosas ¿????? ¿?????

Características de la flotación:
La conchilla contiene gases <1atm (en las recientes 0,3 atm, en las antiguas
aproximadamente 0,8 atm).
Septos paredes y cuellos septales impermeables.
Anillos conectivos permeables.
Tubo córneo interno.
Sifúnculo: permite extraer liquido de las cámaras.
dconchilla < dH2 Omar
Flotabilidad
dpartes blandas > dH2Omar neutra.
dTorg ~dH2Omar

♯ Orden Belemnitida (Dv?, Cb-Tc)


El rostro de los belemnites prporciona un excelente medio para el cálculo de
paleotemperaturas en base a la relación O18/O16: este método permitió determinanr
temperaturas subtropicales para el Mesozoico marino de argentina en la provincia de
Neuquén y Santa Cruz.
Las paredes de los belemnites permanecen paralelas hasta que la pared posterior se
aproxima formando una punta. En el extremo anterior se presenta una cavidad, el
alvéolo. El eje de crecimiento no está centrado, sino que ocupa una posición ventral. El
alvéolo está ocupado por el fragmacono. El tercer elemento de la concha es el prostaco,
que una prolongación plana que se extiende desde el fragmocono y que posiblemente
cubria la parte posterior del cuerpo.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 78 -


Rostro de Belemnites, con qué otra estructura es análoga en
Nautiloidea.
Belemnites tiene un rostro calcítico que no tiene vinculaciones directas con los otros de
la clase Coloidea, parece haber ejercido el papel de contrapeso para mantener el
equilibrio del animal durante la natación, algo análogo a los depósitos camerales de la
clase nautiloidea.

Subclase Bactritoidea (Dv-Tr) [Dv] IMPORTANCIA.


La importancia reside en que en el Devónico dieron origen a los Ammonoideas a partir
de la complejidad de la sutura y aumento de las vueltas.

Conchillas ortocónicas en Nautiloidea, ¿cómo reconoce el carácter


exogástrico, porque en la evolución de los cefalopodos tuvieron mas
importancia que los endogástricos?

Cuando las conchillas poseen una curvatura hacia la parte ventral, de manera que el
vientre queda sobrte el lado convexo, se las denomina edogástricas, el caso inverso son
las exogástricas. En la tendencia evolutiva de la clase Nautiloidea se ve involucrado el
enroscamiento de la conchilla y la complejidad de la sutura. Es probable que la
fragmentación del fragmocono, haya sido un carácter previo a la presencia de gas en
las cámaras, esto último coincide con una tendencia a la curvatura exogástrica que
elevó el ápice y acorto la longitud horizontal, finalmente al producirse el
enroscamiento, las cámaras con gases quedaron sobre la habitación.

Resistencia e indice sifuncular.

La resistencia sifuncular sirve para calcular la profundidad a la que vivieron los


organismos.
Pmáx = 2. d . σmáx / R
Donde: R: radio de la curvatura de los septos y σ el factor de deformidad de la conchilla.

El indice sifuncular es h/R.100

Cinco características distintivas de Ammonoidea.


Sutura compleja según el período.
Sifúnculo ventral.
Apticus y anapticus (opérculos).
Dimorfismo sexual (macroconcha femenina, microconcha masculina).
Cuello septal prosifonado.
Conchilla externa planoespiral.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 79 -


Tipo de suturas en Amonites:
La sutura e suna caracteristica que se observa externamente y corresponde a la unión de
los septos o tabiques con la pared conchular, en este caso el fragmacono. Están
enumerados con complejidad creciente:
Goniatitica: sillas redondeadas y lóbulos angulosos, caracteristicos del Dv.
Protocanites (Dv-Pm)
Ceratitica: sillas redondeadas y lóbulos crenulados tipica de amonites Triásicos.
Lytoceras (Pm-Tr) [Tr]
Amonitica: lóbulos y sillas dendriticas muy complejas propias de las especies
del Jurásico y Cretásico.

Dimorfismo sexual en cefalópodos:

Los cefalópodos tiene sexos separados y en algunos casos existe un marcado


dimorfismo sexual. En numerosas especies de cefalópodos de Mesozoico se evidencia
en la existencia de macro y microconchas que son interpretadas como machos y
hembras respectivamentes. Las mucroconchas son de menor tamaño y pueden
presentar modificaciones aperturales denominadas rostro, apófisis yugal y aurículas.

¿Qué entiende por aptycus y anaptycus?

Los cefalópodos amonoideos cerraban su abertura por medio de un opérculo quitinoso


o calcáreo, cuya forma coincide con la del peristoma existiendo dos tipos:
Anapticos: constituidos por una única pieza quitinosa.
Apticos: compuestos por dos piezas calcáreas identicas unidas a los largo de
una linea media.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 80 -


Tema 14

1. Phylum Arthropoda: características generales.


2. Subphylum Trilobita: morfología, clasificación, paleoecología y estratigrafía.
Subphylum Crustacea, Clase Ostracoda: morfología, clasificación y paleoecologia.

1. Phylum Arthropoda Biocrón: PCs-Rc.

Caracterisiticas Generales:
 Presencia de exoesqueleto quitinoso; Función: protección, sostén, inserción de
musculos.
 Crecimiento por mudas
 Presencia de apendices articulados
 Tagmas: regipon especifica del cuerpo con función especifica.
 Momentos fundamentales:
Cámbrico Medio: colonizaron diferentes ambientes marinos.
Devónico: Colonizaron el medio terrestre.
Carbonifero: Colonización del medio aéreo.
Terciario: diversificación de artropodos terrestres.

Cutícula:
 De naturaleza quitinosa secretada por la epidermis subyacente.
 Cada segmento tiene su cuticula (esclerito) que se relacionan entre sí por una
membrana.
 El esclerito no es continuo ni uniforme en grosor.
 Tergo: esclerido dorsal (mas grueso)
 Esterno: esclerito ventral.
 Pleuras: areas laterales membranosas.
 Apodemas: protuberancias por donde se insertan los músculos.

Apéndices: son formaciones pares que se insertan en el área pleural de cada segmento,
y poseen musculos que los conectan al cuerpo.
Formados por unidades (artejos) con sus propias cuticulas (podomero). Los artejos
tienen una movilidad reducida y se conectan por una membrana.
En cada apendice hay dos regiones:
la basal o protopodito con 1 o 2 artejos:
la distal o telopodito con hasta 7 artejos.
2 tipos de telopodito:
1) Unirramoso.
2) Birramoso: a) endopodito: locomoción; b) exopodito: respiración.
Según la forma:
 Esternopodito: largo y cilíndrico.
 Filopoditos: co se distinguen los artejos con forma de lámina.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 81 -


Anatomia interna:
 Sistema digestivo completo.
 Sistema circulatorio: corazon y arterias que desemboca en laguna (abierto);
corazón de posición dorlas al tubo digestivo.
 Sistema respiratorio: branquias, cutanea, filotraqueas, pulmones en libro y
traqueas.
 Sistema excretor: mediante nefridios (glandulas antenales, glandula maxilar,
glándula coaxal) o tubulos de maplpighi (desembocan en intestino)
 Sistema nervioso: cerebro y cordones con ganglios en cada segmento. Ventral al
tubo digestivo; órganos sensoriales muy complejos.
 Sistema reproductor: sexos separados.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 82 -


2. Sistemática

Subphylum Crustacea
 Acuáticos marinos y de agua dulce
 Cuerpo dividido en céfalo, torax (pereion) y abdomen (pleon).
 Céfalo: 5 pares de apéndices (antenas, mandibulas y maxilias)
 Maxilipedos: apéndices del tronco con función alimentaria.
 Apéndises birramosos.
 Respiración: Branquial o cutánea.
 Sistema excretor: glándulas antenales y maxilares.

Clase Ostrácoda (Od-Rc)


▪ Muy pequeños.
▪ Cuerpo alaargado y comprimido lateralmente con caparazón con dos
valvas quitinocalcarea, articuladas por una charnela.
▪ Céfalotorax: cefalo y torax fusionados.
▪ Abdomen reducido sin apendices.
▪ Valvas: laterales derecha e izquierda, se articulan dorsalmente por una
charnela.
Lamela externa: calcificada en toda su extensión.
Lamela interna: calcificada solo en su periferia (duplicadura)
▪ Charnela:
▪ Adontta: encaja en un surco de la barra opuesta
▪ Merodonta: una barra, un surco, 2 dientes y 2 fosetas.
▪ Anfidonta: barra, surco, diente y foseta poco especializada.

Clase Malacostraca (Cm-Rc)


▪ Céfalo y tórax protegido por un caparazón continuo (1 o 2 piezas)
▪ Céfalo: 6 segmentos.
▪ Tórax: 8 segmentos.
▪ Abdomen: 6-7 segmentos.

Subclase Phyllocarida (Cm-Rc)


 Mas primitivos
 Caparazón con 2 valvas poco calcificadas.
 Con o sin charnela.
 Abdomen de 7 segmentos.

Subclase Eumalacostráca (Cm-Rc)


 Caparazón de una sola pieza.
 Abdomen con 6 segmentos.
 Cefalotórax: capa única.

Orden Paranchipoda (Cm-Rc)


- Exoesqueleto parcialmente calcificado.
- 5 pares de patas locomotoras.
- 3 apéndices toráxicos transformados en maxilipedos.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 83 -


Clase Branchiópoda (Cm-Rc)
▪ Con caparazón univalvo, bivalvo o sin caparazón
▪ Apéndices del tronco por lo general foliáceos (filopodios) que
intervienen en la locomoción respiración y alimentación

Orden Conchostraca (Dv-Rc)


- Caparazón bivalvo que cubre por completo el cuerpo.
- Ojos compuestos sésiles.
- De agua dulce, en cuerpos de agua temporarios.
- Apéndices en todos los segmentos.
- No poseen charnela.

Clase Cirripedia (Cm? Od-Rc)


▪ Orden Thoracica (Cm? Od-Rc)
▪ Sésiles con cuerpo protegido por 4 a 8 placas calcáreas que no se mudan
y mineralizadas.
▪ Tórax con 6 pares de cirros, abdomen vestigial.

Subphylum Chelicerata
 Cuerpo dividido en 2 tagmas: Prosoma (6segmentos) y opistosoma (Hasta 13
segmentos)
 Apéndices unirrameos.
 Prosota con quelícero (par de apéndice prioral) y 5 pares de patas.
 Carecen de antenas y mandíbulas y no poseen ojos compuestos.
 Acuáticos o terrestres.

Clase Eurypterida (C-Pm) escorpiones de mar


▪ Prosota pequeño
▪ Queliceros muy reducidos
▪ Último par de patas: Remos o Paletas
▪ Opistosoma dividido en un mesosoma con apéndices laminares
▪ Branquiferos con un metasoma que se prolonga en un telsón.
▪ Ambientes marinos marginales y dulceacuícolas.

Clase Xiphosoura (Cm-Rc) cangrejo cacerola


▪ Prosoma grande en forma de herradura.
▪ Queliceros pequeños.
▪ Opistosoma indiviso.
▪ Ambientes marinos y salobres.
▪ Opistosoma indiviso separado del prosota por una especie de bisagra

Clase Arachnida (Sil-Rc)


▪ Terrestres; pocos acuáticos.
▪ Apéndices solo en el prosoma:
1 par de queliceros.
1 par de pedipalpos
4 pares de patas caminadoras

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 84 -


Subphylum Hexápoda (Dv-Rc)
 Mayoria terrestres
 Céfalo 6 segmentos: 1 par de apéndices, 1 par de mandibulas, 1 par de maxilas y
un labio.
 Tórax: 3 segmentos: un par de ampendices unirramosos en cada segmento; alas
en segundo y tercer segmento.
 Abdomen 11 segmentos: sin apéndices.
 Exoesqueleto no calcificado.

Subphylum Miriapoda (Sil-Rc)


 Terrestres
 Cuerpo:
 Céfalo.
 Tronco: muy largo constituido por numerosos somites
 1 par de antenas; 1 par de mandibulas; 2 pares de maxilas.
 Apéndices unirramosos locomotores.
 Respiración por traquea.
 Excreción por túbulos de malpighi.

Subphylum Trilobita (Cm-Pm) [Cs]


 Exoesqueleto dorsal mineralizado, calcificado.
 Cuerpo dividido en céfalo, tórax y pigidio.
 Exoesqueleto dividido longitudinalmente en un lóbulo axial (central) y dos lóbulos
pleurales (laterales)
 Pigidio: placa única formada por la unión de los ultimos segmentos.
 Sutura facial en el céfalo para facilitar la muda.
 Hipostoma: placa calcificada sobre la superficien ventral que cubria la boca.
 Apéndices birramosos, no poseen mandíbula o queliceros.
 Ojos compuestos.
 En su mayoría bentónicos y detritivoros.
 Marinos.
 Reborde ventral: reborde formado por el exoesqueleto de manera ventral.
 Sutura facial:
Opistoparia: la rama posterior corta el márgen posterior del céfalo.
Propara: la rama posterior corta al márgen lateral del céfalo.
Gonatoparia: la rama posterior bisecta el ángulo gonal.
 Ojos:
 Holocroales: formados por numerosos lentes, biconvexos o planoconvexos,
dispuestos proximos entre sí. Superficie visual cubierta por una única cornea.
(+primitivos y comunes)
 Esquizocorales: formados por lentes mas grandes y menos numerosas,
bicovexas. Cada lente con su propia córnea. (SO Phacopina).

Céfalo:
 El surco axial delimita la zona axial: Glabela (región axial elevada) y puede
estar separada del borde pos un campo preglabelar.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 85 -


 A veces existe una espina genal.
 Región pleural: gena o mejilla.
 Mejilla libre: parte que queda hacia afuera de la linea facial.
 Cranidio: región central: glabela + mejilla fija.
 3 pares de apéndices birramosos.

Tórax:
 Segmentos articulados entre sí.
 Cada anillo axial tiene un semianillo que se dispone por debajo.
 Pleuras: pueden tener espinas.
 Región ventral común con apodemas.

Pigidio:
 Pueden tener un surco del borde y surco pleurales.
 Pueden tener espinas caudales, apodemas.
 Algunos poseen ornamentación marcada de tubérculo.
 Tipos:
 Isopigio: pigidio de tamaño aproximadamente igual al céfalo.
 Micropigio: pigidio < céfalo.
 Macropigio: pigidio > céfalo.
 Poseen apéndices birramosos.

Morfología basica del esqueleto de un trilobita. A. vista dorsal. B. vista ventral.

Exoesqueleto:
Capa prismática exterior de cristales de calcita.
Capa principal de microcristales de calcica con cemento orgánico.
Epicuticula, sobre capa prismática, de naturaleza orgánica.
Enrrollamiento:

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 86 -


Esferoidal: los márgenes del céfalo y del pigidio tienen contornos equivalentes y
coinciden exactamente. Todos los segmentos toráxicos se curva (micropigidio).
Doble: el pigidio se dispone debajo del área frontal del céfalo.
Parcial.

Estructura coaprativa: ayudan al enroscamiento.


Serie de dientes y fosetas complementarios dispuestos sobre los rebordes
ventrales del céfalo y pigidio.
Crestas sobre el doblez cefálico que se corresponde exactamente con un surco en
el doblez pigidial.
Surco vincular: surco profundo a lo largo del doblez cefálico en el cual se
encaja el margen pigidial.
Ojos que se disponen en la mejilla libre.

Ciclo de vida:
 Protaspis: esqueleto con placa única (céfalo y protopigidio), esqueleto ya
calcificado.
 Meraspis: aparece una sutura transversal separando el céfalo del pigidio.
Se van agregando nuevos segmentos toráxicos a medida que el animal
crece.
 Holaspis: céfalo y pigidio poseen la morfología definitiva del adulto y el
tórax tiene el número final de segmentos.

Sistemática

Orden Agnostida (C-Od)


 Muy pequeños.
 La mayoria sin ojos ni sutura facial.
 Hipostoma no conectado con el doblez.
 Isopigidios.
 Tórax: 2 o 3 segmentos.

Orden Redlichiida (Ci-Cm)


 Sutura facial opistopario o ausente.
 La mayoría con hipostoma conectado a la placa rostral.
 Céfalo grande glabela larga y bien segmentados.
 Micropigidio.

Orden corynexochida (C-Dv)


 Glabela muy alongada.
 No existe campo preglabelar.
 Sutura facial opistoparia.
 Isospigios.

Orden Ptychopariida (C-Dv)


 Campo preglabelar de gran desarrollo.
 Sutura opistoparia.
 Hipostoma de tipo flotante.
 Tórax con gran numero de segmentos.
 Micropigio.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 87 -


Orden Asaphida (Cm-Sil)
 Presencia de sutura media.
 Larva no semejante al adulto.
 Sutura opistoparoa.
 Isopigios o macropigios.

Orden Lichidia (C-Dv)


 Fuerte ornamentación de espinas o tuberculos.
 Sutura opistoparia.
 Glabela segmentada.

Orden Phacopidia (Cs-Dv)


 Sutura facial proparia o gonatoparia.
 Ojos esquizocroales.

Orden Proetida (Cs-Pm)


 Único en el Od y Pm.
 Sutura opistoparia.
 Pigidio sin espinas.
 Isopigios.

Subphylum Clase Subclase Orden


Crustacea Malacostraca (C-Rc) Phyllocardia
Eumalacotraca Decapoda
Branchiopoda (C-Rc) Conchostraca
Ostracoda (Od-Rc)
Cirripedia (Od-Rc) Toracica
Chelicerata Xiphousoura (C-RC)
Eurypterida (C-Pm)
Arachnida (Sil-Rc) Scorpionae
Araneae
Hexapoda Insectae (Dv-Rc)
Myriapoda (Sil-Rc)
Trilobita

Apéndices:
En el céfalo presentan un par de antenas monoramosas y tres pares de apéndices
birramosos.
En el tórax un par de apendices birramosos por apéndice toracico.
En el pigidio un par de apéndices birramosos por segmento un par de apéndices
monorramosos.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 88 -


Trilobites: modos de vida:
 Bentónicos: dorsiventralmente aplanados, esqueleto grueso y ornamentado, ojos
dorsales. Al caminar producían huellas de tipo cruziana. La mayoria epifaunales o
semiinfaunales, pocos infaunales y si lo eran enterraban el tórax dejando el cefalo
afuera.
 Nectobentónicos: forma alargada y fusiforme con ojos grande, espinas gemales.
 Planctobentónicos: pequeños, con dos segmentos toráxicos y sin ojos.

Tipos de placas rostrales e hipostoma:


En su parte ventral los trilobites no estaban protegidos por estructuras mineralizadas,
exceptuando la región cefálica donde rodeando a la boca se disponian tres placas
calcáreas: dos pre-orales: PLACA ROSTRAL e HIPONOMA y otra pos-oral:
METASTOMA.

Tipos de sutura facial

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 89 -


Tema 15

1. Phylum Echinodermata: caracteristicas generales.


2. Sistemática: Subphylum Pelmatozoa, Clases Cystoidea, Blastoidea y Crinoidea.
Subphylum Eleutherozoa, Clases Edrioasteroidea, Asteroidea, Ophiuroidea,
Echinoidea y Holothuroidea. Morfología, ecología, paleoecología y distribución
estratigráfica.

______________________________________________________________________

1. Phylum Echinodermata Biocrón: (C-Rc)

Características Generales:
 Enterocelomados
 Esqueleto mesodermico compuesto por placas u ostíolos en forma de enrejado
(esteroma).
 Sistema vascular acuífero que se inicia en el blastoporo o en una placa cribosa
(madreporito) continuandose en el canal petreo, circunoral y radial llegando en
las zonas ambulacrales y pies ambulacrales.
 Tejido de colágeno mutable formando los ligamentos entre osciculos.
 Adultos con simetría radial pentámera y larvas con simetría bilateral.
 Pies con funciones de locomoción y alimentación.
 Sistema digestivo: completo; boca de posición central. Linterna de Aristóteles:
aparato calcificado de varias piezas en la boca que sirve para raspar o desgarrar el
alimento.

Esqueleto:
- Endoesqueleto: cubierto por la epidermis en la parte ciliada.
- Placas microscópicas:
Esteroma: parte inorgánica.
Estroma: parte orgánica.
- Apéndices especializados:
 Espinas y pedicelarios: protección y defensa.
 Brazos y braquiolas: colectar alimento.
 Tallo y zarcillos: fijación.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 90 -


2. Sistemática

Subphylum Asterozoa (Odi-Rc)


 Cuerpo con forma de estrella con 5 o mas brazos radiales con surcos
ambulacrales.
 Simetría pentámera bien desarrollada.
 Boca central sobre la superficie interna del cuerpo.
 Madreporito en diversas posiciones.

Clase Asteroidea (Odi-Rc)


- Cuerpo en forma de estrella formada por un disco central y 5 a 25 brazos.
- Superficie oral (inferior) se encuentra la boca central y surcos
ambulacrales.
- Con podios locomotores con ventosas.
- Intestino corto y recto
- Ano adyacente al madreporito.
- Podios grande especializados en la digestión, (carnivoros predadores).

Clase Ophiuroidea (Odi-Rc)


- Cuerpo formado por un disco contral y 5 brazos largos y delgados.
- Boca centrada inferiormente.
- Ano ausente.
- Madreporito sobre superficie oral o ausente.
- Sistema hidovascular abierto.
- Brazos articulados por hilera axial de placas grandes, uniseriadas llamada
vértebras rodeadas por placas pequeñas y espinas.

Subphylum Equinozoa (Ci-Rc)


 Cuerpo globoso, aplanado, cilindrico o fusiforme.
 Esqueleto aparentemente suturado o rreducido a escleritos; con umerosas placas.
 Sistema hidrovascular cerrado con podios que emergen por poros ambulacrales.
 Sin apéndices para la alimentación y fijación.
 Boca y ano en el extremo opuesto de la teca.

Clase Holoturoidea (Odm-Rc)


- Cuerpo flexible alongado.
- Boca con un extremo rodeada por podios orales.
- Ano opuesto a la boca.
- 5 radios a lo largo del cuerpo destacados por grandes podios.
- Sin surcos ambulacrales.
- Arboles respiratorios desembocan en la cloáca.
- Madreporito pequeño.

Clase edrioasteroidea (Cm-Cb)


- Con teca discoidal, globosa o cilindrica.
- Sin brazos; con numerosos apéndices grandes (podios).
- Superficie oral con 5 áreas ambulacrales de 3 hileras de placas y 5
interambulacrales con una hilera.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 91 -


- Boca en la superficie inferior con un aparato alimentario compuesto por 5
piezas interraciales.
- Ano sobre la superficie aboral.
Clase Echinoidea (Ods-Rc)
- Esqueleto globoso o discoidal.
- Placas engrandas entre sí.
- 5 series de placas ambulacrales con 5 series de placas interambulacrales.
- Boca en la superficie inferior apoyada sobre el sustrato.
- Con o sin mandibulas y dientes.
- Ano en la superficie oral o aboral.
- Con linterna de Aristóteles.
- Espinas móviles, más grandes en zonas interambulacrales.
- Sistema apical formado por 10 placas.

Regulares:
Simetría pentamera perfecta.
Esqueleto de contorno circular.
Periprocto incluido en sistema apical y centro de la superficie aboral.
Ambulacros con dos o más hileras de placas.
Espinas largas y robustas.
Simpre con linterna de Aristóteles.
Interambulacros con 1 o mas hileras de placas.

Irregulares:
Esqueleto generalmente alongado.
Simetría bilateral.
Ano generalmente posterior al sistema apical.
Poros ambulacrales de la superficie mucho mas grandes y determinando áreas (Petalos).
No tienen poros en zonas interambulacrales posterior.
Placas delgadas y nunca imbricadas.
Espinas cortas.
Orificio o lúnula cerca del borde.
Gran mayoría sin linterna de Aristóteles.
Enterrantes.
.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 92 -


Corte transversal de un equinoideo regular.

Subphylum Crinozaoa (Cm-Rc)


 Equinodermos con caliz globoso, estrechamente suturado.
 Brazos largos y erectos con pínulas.
 Sistema hidrovascular abierto.
 Boca central sobre la superficie superior del caliz.
 Ano excéntrico.
 Sin hidroporo, gonoporo o estructuras respiratorias accesorias.
 Muchos son fijos.

Clase Crinoidea (Odi-Rc)


- Cáliz compuesto por una parte inferior globosa y una superficie (tegmen).
- Membrana plana o en forma de domo.
- Copa formada por placas de simetría pentámera.
- Tegmen con pocas pacas grandes o muchas pequeñas.
- Brazos elevandose desde el borde de la copa.
- Sistema hidrovascular abierto.
- Pirámide anal.

Subphylum Homalozoa (Cm-Pm)


 Teca aplanada, expandida o suturada.
 Asimétricos o con simetria bilateral.
 Uno o mas apéndices parecidos a brazos largos y sin estructuras de fijación.
 Boca en la base del brazo.
 Ano excentrico.
 Gonoporos e hidroporos.

Subphylum Blastozoa (Ci-Pm)


 Teca globosa con numerosas placas.
 Braquiolas erectas montadas sobre áreas ambulacrales especializadas.
 Simetría pentámera.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 93 -


 Boca central sobre superficie superior.
 Ano excéntrico.

Clase Blastoidea (Silm-Pms)


- Constituido por un caliz tallo y corona.
- Caliz: 3 placas inferiores, 5 placas radiales y 5 placas deltoideas.
- Placas radiales presentan una incisión en forma de “V” donde se ubican
zonas ambulacrales.
- Superficie oral se encuentra en la boca y 5 espiráculos (1 de ellos
anoespiráculo).
- Hidrospiras: laminas calcáreas plegadas; Función: Respiración y
reproducción.

Clase Rhombifera (Odi-Dvs)


- Teca aplanada o globosa con o sin pedúnculo.
- 4 o 5 círculos de placas con simetría pentamera.
- 2 a 5 ambulacros con pares de placas, cada una con una braquiola.
- Ano excentrico a veces con pirámide anal.
- Boca central de posición superior.
- Hidroporo y gonoporo por debajo de la boca.
Tema 16

1. Phylum Hemichordata, Clase Graptolithina, Ordenes Dendroidea y


Graptoloidea.
Morfología, afinidades biológicas, paleoecología, estratigrafía y evolución.

______________________________________________________________________

Phylum Hemicordata
Clase Graptolithina

 Organismos coloniales y marinos


 Peridermo: exoesqueleto de naturaleza orgánica (colágeno)
 Zooides originados sexualmente, alojados en una sicula, produciendo por
brotación colonias simples o ramificadas.
 Colonias formadas por ramas (estipe). Cada rama está formada por elementos
individuales (tecas) que representa el exoesqueleto de cada organismo (zooide).
Cada teca presenta una abertura en su extremo.
 Nema: estructura tubular delfada desarrollada a partir del ápice de la simula, que
se distingue como virgula si está localizada dentro de la colonia o en las paredes
del rabdosoma.

Peridermo:
Tejido fusilar: interno, compuesto por semianillos (fuselos) que se sueldan en zigzag.
Tejido cortical: externo, formado por bandas que se entrecruzan para darle mayor
resistencia a la colonia.

Sistemática
Orden Dendroidea (Cs-Cbi)

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 94 -


Ramificados con multiples estipes.
Con polimorfismo tecal.
Disepimentos: uniones transeversales entree las ramas (tejido cortical).
Tejido cortical abundante.
Desarrollo astrogenético: comienza con un zooide fundador con una teca que se fija al
fondo marino mediante raicillas o un disco basal. El crecimiento se da por reproducción
asexual donde en un punto de la pared de la simula hay reabsorción y empieza a crecer
una teca con un estolón interno (estolonteca). Luego genera dos tecas más: una de las
tecas presenta forma de copa (autoteca) la otra es pequeña y cilíndrica (biteca). Sigue
creciendo la estelonoteca y se forman una autoteca II y una biteca II.

Orden Graptoloidea (Od-Dvi)


Menor número de ramas (8 ramas mas antiguas)
Sin poliformismo tecal.
Sin estolones.
Desarrollo astrogenético: comienza con la teca del zooide fundador (sícula) de aspecto
traiangular. Poseen dos regiones bien diferenciadas: prosicula: región proximal con
ornamentación caracteristica y metasicula: región distal sin ornamentación.
En la simula se puede encontrar una espina sobre la abertura (virguela en la región
distal y nema en la región proximal) que se alarga y guia el crecimiento (virgula cuando
es alargada). El crecimiento se forma por reabsorción donde crece la 1° tecca. La
colonia crece por reproducción asexual.
Proteca: parte proximal d ela teca; Metateca: parte distal.
Sinrabsoma: conjunto de colonias que se unen para formam una supercolonia. Se unen a
un gran disco central.

Tendencias evolutivas:
Reducir el número de tecas
Reducir el número de tecas por ramas.
Pasaje de formas pendientes a ascendentes.
Pasajes de formas biseriadas a uniseriadas.
Aberturas expuestas a protegidas.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 95 -


Programa de la materia (2012 programa de las clases teóricas)
1. Paleontología: definición. Relaciones con la Biología y la Geología. História de la
interpretacion de los fósiles: Período precientífico (Edad Antigua, Edad Media), Período
Científico: Sucesiones de faunas, estratigrafía y fosilización, Uniformismo y evolución,
paleontología descriptiva, síntesis Moderna de la evolución. La Paleontología en la
Argentina.
Tendencias modernas de la Paleontología: estado actual y perspectivas.

2. El Registro Fósil: Grado de resolución. Tafonomía. Procesos y tipos de fosilización:


bioestratinomia, diagénesis. Pseudofósiles y problemáticos. Trazas fósiles: tipos y
significación. Clasificación etológica. Biocenosis, tafocenosis y tanatocenosis.
Biofacies. Tafofacies. “Lagerstäten” fósiles: depósitos concentrados y conservados.
Paleontología I – Juan H. Herrera. - 96 -
Obrusión. Ejemplos de yacimientos excepcionales: Burgess Shale, Holzmaden,
Solnhofen.

3. Sistemática y Taxonomía. El individuo, crecimiento y ontogenia. Tipos de


crecimiento. Cambio ontogenético. Crecimiento iso- y alométrico. Variabilidad
individual y en poblaciones fósiles. Concepto de especie en biología y paleontología.
Categorías infra- y supra específicas. Tipos de clasificaciones. Nomenclatura.
Problemas especiales en paleontología: icnotaxa y parataxa.

4. Paleoecología. Principios generales. Factores ecológicos: bióticos y abióticos. Modos


de vida: Adaptaciones a la vida acuática y terrestre. Funciones vitales: alimentación,
respiración, reprducción. Paleoautoecología: concepto y aspectos metodológicos.
Morfología funcional.
Taxiología. Evidencias tafonómicas. Signos de actividad. Concurrencia de evidencias.
Paleosinecología. Muestreo. Comunidades fósiles: densidad y diversidad. Cambios
laterales y verticales. Sucesión ecológica. Arrecifes y organismos arrecifales a través del
tiempo.

5. Reino Protista: criterios discriminantes. Clases Rhizopoda, Orden Foraminiferida.


Clase Actinopoda, Subclase Radiolaria. Clase Ciliata: Tintinnina y Calpionellidae.
Nanofósiles. Incertae sedis: Acritarcos, Quitinozoos. Morfología, clasificación,
paleoecología, estratigrafía.

6. Phylum Porifera: Clases Demospongea, Calcarea o Calcispongea, Hexactinellida o


Hyalospongea, Sclerospongea, Stromatoporata. Características generales y
paleoecología. Phylum Archaeocyath: morfología, posición sistemática, clasificación y
paleoecología.

7. Phylum Cnidaria: características generales. Clases Protomedusae, Hydroconozoa,


Hydrozoa. Clase Scyphozoa, Orden Conulariida. Clase Anthozoa, Ordenes Rugosa,
Tabulata, Scleractinia. Morfología, clasificación, paleoecología y estratigrafía.

8. Phylum Bryozoa: características generales. Clase Phylactolaemata. Clase


Stenolaemata: Ordenes Trepostomata, Cystoporata, Cryptostomata, Fenestrata y
Cyclostomata. Clase Gymnolaemata: Ordenes Ctenostomata y Cheilostomata.
Morfología, paleoecología y estratigrafía.

9. Phylum Brachiopoda: características generales. Niveles de organización (inarticulado


y articulado) y sistemática. Subphylum Linguliformea. Subphylum Craniiformea,
Subphylum Rhynchonelliformea. Clasificación, morfología, paleoecología y
estratigrafía.

10. Phylum Mollusca: características generales. Clases Monoplacophora,


Polyplacophora y Scaphopoda. Distribución estratigráfica y modo de vida. Clases
extinguidas: Hyolitha y Rostroconchia. Morfología, paleoecología y afinidades.

11. Clase Gastropoda: características generales y orientación. Subclase Prosobranchia.


Ordenes Archaeogastropoda, Mesogastropoda y Neogastropoda. Subclases
Opistobranchia y Pulmonata. Morfología funcional, ecología y paleoecología. Grupos
de importancia estratigráfica.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 97 -


12. Clase Bivalvia: características generales. Subclases Palaeotaxodonta, Lipodonta,
Pteriomorphia y Heteroconchia. Morfología, paleoecología y evolución. Grupos de
importancia estratigráfica.

13. Clase Cephalopoda: características generales. Subclases Nautiloidea,


Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Bactritoidea, Ammonoidea y Coleoidea: morfología,
paleoecología, estratigrafía y evolución. Incertae sedis Tentaculitoidea: morfología,
afinidades.

14. Phylum Arthropoda: características generales. Subphylum Trilobita: morfología,


clasificación, paleoecología y estratigrafía. Subphylum Crustacea, Clase Ostracoda:
morfología, clasificación y paleoecologia.

15. Phylum Echinodermata: caracteristicas generales. Subphylum Pelmatozoa, Clases


Cystoidea, Blastoidea y Crinoidea. Subphylum Eleutherozoa, Clases Edrioasteroidea,
Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea y Holothuroidea. Morfología, ecología,
paleoecología y distribución estratigráfica.

16. Phylum Hemichordata, Clase Graptolithina, Ordenes Dendroidea y Graptoloidea.


Morfología, afinidades biológicas, paleoecología, estratigrafía y evolución.

Paleontología I – Juan H. Herrera. - 98 -

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