CAPÍTULO 6

Capítulo 6
Efecto de la salinidad en las plantas y el papel de los hongos micorrízicos arbusculares
y las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas en el alivio del estrés
salino
1. Introducción
La salinidad del suelo ha recibido una gran atención por parte de los agricultores de todo el
mundo debido a sus efectos adversos en el crecimiento y rendimiento de las plantas. La
salinidad afecta a más de 800 millones de hectáreas (alrededor del 6%) de la superficie total
de la tierra (Arzani 2008) . Entre los 1.500 millones de hectáreas de tierra cultivable total
presentes en el mundo, aproximadamente el 5%, lo que equivale a aproximadamente 77
millones de hectáreas, están afectadas por la salinidad (Evelin et al. 2009) . En particular,
las zonas áridas y semiáridas enfrentan importantes problemas ecológicos y agronómicos
(Ruiz-Lozano et al.2012) debido a la salinidad. La salinidad del suelo que ocurre
naturalmente se conoce comúnmente como salinidad primaria, mientras que la salinidad del
suelo que se produce o inducida por actividades humanas se conoce como salinidad
secundaria. Las causas más comunes de la salinidad secundaria son el sistema de riego
inadecuado y la tierra seca. Aproximadamente el 20% de la tierra cultivable irrigada está
severamente afectada por la salinidad del suelo (Yamaguchi y Blumwald 2005; Wu et al.
2010), y el porcentaje está aumentando debido a prácticas de riego inadecuadas (Jun-li y
Yue-hu 2009; Bothe 2012) . Los métodos de control de la salinidad del suelo, como la
recuperación de la tierra y el sistema de riego mejorado, solo proporcionan una solución a
corto plazo y suelen ser costosos (Arzani 2008) .

1.1 ¿Qué es la salinidad?

La evaluación adecuada de la condición del suelo es necesaria antes de que se puedan hacer
métodos para aliviar la salinidad del suelo. Dependiendo de la concentración de sal, los
suelos pueden clasificarse como salinos y sódicos. Los suelos salinos tienen una alta
conductividad eléctrica (EC> 4 dS m - 1) , con una relación de absorción de sodio inferior a
13 y con un valor de pH inferior a 8,5. El suelo sódico tiene menos conductividad eléctrica
(EC <4 dS m - 1) en comparación con el suelo salino, con una relación de absorción de
sodio superior a 13 y con un valor de pH superior a 8,5.

1.2 Efecto de la salinidad en las plantas

Las plantas expuestas a la salinidad del suelo se ven afectadas negativamente con la
reducción del establecimiento, el crecimiento y el rendimiento (Zahran 1999; Ruiz-
Lozano et al. 2012). La salinidad presente en el suelo se acumula en la zona de la raíz
de las plantas, lo que eventualmente daña el cultivo y reduce el rendimiento de la planta
(Al-Karaki 2000) . Dependiendo de la concentración de sal en el suelo, la capacidad de
las plantas para soportar la salinidad y los efectos sobre el crecimiento y el rendimiento
difieren. Si bien la salinidad difiere ampliamente en todas las tierras agrícolas, no existe
 un cierto nivel de concentración que pueda inhibir el crecimiento de las plantas o
hacerlo improductivo. Las plantas que crecen en condiciones salinas crecientes se
vuelven cloróticas y eventualmente mueren. La Tabla 6.1 muestra las respuestas de las
plantas a diferentes niveles de salinidad con rangos de conductividad basados en la
Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO). La salinidad afecta a la
planta en tres aspectos diferentes (Arzani 2008; Colla et al. 2008; Porcel et al. 2012;
Ruiz-Lozano et al. 2012). En primer lugar, el bajo potencial osmótico del suelo reduce
el agua disponible en el suelo, ya que permite un déficit de agua fisiológico en las
plantas. Para superar esto, las plantas deben abstenerse de perder agua de sus raíces al
suelo manteniendo un potencial osmótico más bajo (Feng et al. 2002; Jahromi et
al. 2008). En segundo lugar, los efectos tóxicos excesivos de los iones específicamente
sodio y cloruro conducen a la ruptura de la membrana plasmática; daño a los orgánulos
celulares y otras macromoléculas; reducción de la actividad fotosintética, la respiración
y la síntesis de proteínas; e inhibición de diversas actividades enzimáticas (Feng et al.
2002). Finalmente, la salinidad disminuye la absorción de nutrientes, lo que conduce a
un desequilibrio de nutrientes en la planta y / o transporte al brote (Evelin et
al. 2009) . Los cambios fisiológicos y bioquímicos en las plantas durante el estrés salino
se presentan en la Fig. 6.1.

1.3 Respuestas de la planta a la salinidad

Los efectos de la alta concentración de sal en las plantas y diversas respuestas de las plantas
a la salinidad se han estudiado durante varias décadas (Flowers et al. 1977; Greenway y
Munns 1980; Hasegawa et al. 2000; Porcel et al. 2012). Munns (1993 ) sugirió esa
salinidad puede reducir indirectamente el crecimiento de las plantas al afectar la turgencia,
la fotosíntesis o las actividades enzimáticas. Los efectos directos de la salinidad incluyen la
acumulación de sal en las hojas viejas que pueden acelerar la muerte de la hoja. Esto evita
el suministro de asimilados u hormonas a las regiones de crecimiento que eventualmente
afectan el crecimiento de la planta.

1.3.1 Crecimiento y desarrollo

Las altas concentraciones de iones Na + y Cl - en el suelo o el agua reducen el potencial de
agua, lo que lleva a una reducción del crecimiento inicial y una baja productividad (Parida
y Das 2005) . La supresión del crecimiento de las plantas ocurre en todas las plantas, pero
su nivel de tolerancia a la salinidad y la tasa de reducción del crecimiento difieren entre las
especies de plantas. La salinidad afecta gravemente las primeras etapas del crecimiento de
las plántulas. La germinación de las semillas se reduce significativamente por la salinidad
(Chartzoulakis y Loupassaki 1997) . Además, las respuestas tempranas de las plantas a la
salinidad incluyen la reducción de la expansión de la superficie de la hoja seguida por el
cese de la expansión (Andriolo et al. 2005; Saied et al. 2005; Colla et al. 2006). El bajo
potencial osmótico reduce la absorción de agua de la planta. Sairam et al. (2002 )
informaron que las plantas expuestas a la salinidad mostraron una disminución del
contenido relativo de agua. Una reducción en el número de entrenudos en plantas de tomate
injertadas se encontraba bajo estrés de salinidad sobre el control (Voutsela et al. 2012) . El
peso seco de la raíz y el peso seco del vástago también se redujeron significativamente bajo
la salinidad (Tejera et al. 2006) . Colla et al. (2006 ) informaron que el rendimiento total de
la fruta, la masa media de la fruta, la materia seca de la fruta, los sólidos solubles totales, el
área de la hoja, la pulpa, las semillas y las cantidades relativas de cáscara se vieron
afectadas significativamente por la salinidad.

1.3.2 Niveles de iones

Las plantas expuestas al estrés salino, especialmente el NaCl, absorben más iones Na + y Cl
-. El citoplasma no puede tolerar grandes cantidades de sal, por lo que para facilitar su
actividad metabólica, no restringen el exceso de sales en la vacuola o compartimentan los
iones en otros tejidos de plantas (Zhu 2003) . En condiciones normales, el citosol de la
planta contiene concentraciones altas de K + y baja de Na +, lo que da un potencial
eléctrico negativo a la célula (Blumwald et al. 2000) . Cuando las plantas están expuestas a
estrés salino, los portadores de K + de baja y alta afinidad transportan los iones Na + desde
el ambiente externo al citosol de la planta. Las cantidades excesivas de iones de sodio en la
vacuola causan estrés osmótico en la célula. La alta acumulación de K + en la vacuola
reduce el potencial osmótico de la célula (Bohnert y Sheveleva 1998) . La planta puede
tolerar la salinidad hasta un cierto nivel al excluir los iones tóxicos en las raíces,
secuestrando los iones en las hojas inferiores para evitar la toxicidad de los iones en las
hojas y tejidos reproductivos de reciente desarrollo. En las plantas halófitas, la absorción de
Na + abundantemente disponible se divide y confina de manera efectiva a la vacuola por
los antiportadores de sodio / protón. En un estudio realizado por Turner et al. (2013 ), las
concentraciones medias de sodio, potasio y cloruro, y particularmente los iones cloruro, en
la hoja más joven completamente expandida fueron significativamente más altas en las
plantas de garbanzo expuestas a la salinidad a largo plazo. Del mismo modo, Sarhadi et
al. (2012 ) encontraron que la concentración de Na + en las anteras expuestas a la salinidad
era Se pliega más que las plantas sin tratamiento salino. En diferentes variedades de olivo,
la concentración de Na + aumentó gradualmente debido al mecanismo de exclusión de
iones cuando las plantas se expusieron a una salinidad de hasta 80 mM, pero cuando la
salinidad aumentó a 160 mM, la capacidad de este mecanismo fue limitada porque la
concentración de Na + aumentó considerablemente (Mousavi et al. al. 2008) . El efecto de
la salinidad en las plantas puede variar según lo siguiente: (1) el nivel o la concentración
(leve, moderada, grave) del estrés expuesto; (2) la variedad de especies de plantas o el
órgano de la planta investigado; (3) y la duración del estrés, la etapa de desarrollo de la
planta y la actividad de los iones de calcio o potasio en el medio de la raíz salina (Wu et
al. 1996) . Los diferentes niveles de salinidad y su efecto en varias especies de plantas se
enumeran en la Tabla 6.2.

1.3.3 Pigmentos fotosintéticos

La fotosíntesis es el proceso fisiológico más dominante en las plantas. La producción de
biomasa es una medida de la fotosíntesis neta, por lo que los factores que afectan la
biomasa de la planta también afectan la actividad fotosintética. En condiciones salinas, los
contenidos de clorofila y carotenoides totales de las hojas disminuyeron (Parida y
Das 2005) . Cuando la salinidad del suelo aumentó de 40 a 160 mM, la clorofila a, la
clorofila b y la clorofila a + b disminuyeron en los olivos (Mousavi et al. 2008) . Bajo el
nivel de conductividad dominado por cloruro, la fotosíntesis se redujo más que el nivel de
conductividad dominada por sulfato, pero el contenido de clorofila disminuyó en ambos
niveles de salinidad (Datta y Sharma 1990) . El contenido de clorofila se vio
significativamente afectado por la salinidad con una reducción del 56-59.8% en el total de
Chl a + b sobre el control.Además, la proporción de Chl a + b / carotenoides disminuyó al
aumentar los niveles de salinidad (Jampeetong y Brix 2009) . Cuando se expusieron
plántulas de Sesbania grandifl ora a salinidad de bajo nivel, aumentaron los pigmentos de
las hojas; sin embargo, cuando se expone a un nivel de salinidad de hasta 50 mM, el
contenido de la hoja se reduce significativamente. El contenido total de clorofila (clorofila a
y b) de las plántulas también se redujo significativamente bajo el estrés salino
(Dhanapackiam e Ilyas 2010) .

1.3.4 Prolina y otro contenido de osmolitos

El estrés osmótico induce a las células vegetales a perder agua bajo la salinidad. Las plantas
acumulan muchos metabolitos en el citoplasma conocido como solutos compatibles para
aumentar su tolerancia contra la pérdida de agua. En los halófitos, esta función se logra
mediante azúcares simples (glucosa, fructosa y sacarosa), azúcares complejos (trehalosa,
nariz de raffi y fructanos), prolina y betaínas (Porcel et al. 2012) . La prolina y la glicina
betaína (N , N, N-trimetilglicina betaína) son dos osmolitos osmoprotectores principales,
que son producidos por muchas especies de plantas en condiciones de estrés. La prolina es
un aminoácido proteinogénico con una rigidez conformacional excepcional (Szabados y
Savoure 2009) . La prolina juega un papel vital en la protección de las estructuras
subcelulares, las macromoléculas, los radicales libres y el potencial redox celular de
amortiguación estrés osmótico (Kavi Kishor et al. 2005; Porcel et al. 2012). La
acumulación de prolina en las plantas sirve como sitio de almacenamiento de carbono y
nitrógeno, ya que el estrés conduce a un crecimiento más lento (Bohnert y Jensen 1996) . El
aumento del contenido de prolina se correlacionó positivamente con el aumento del estrés
por sal en la primera semana de exposición de los cultivares de arroz sensibles a la sal. Pero
después de 2 semanas de estrés, el nivel de prolina en la raíz alcanzó altas cantidades y
disminuyó repentinamente. Tanto los cultivares sensibles a la sal como los resistentes a la
sal acumularon prolina principalmente en hojas jóvenes (Lutts et
al. 1996) . Amirjani (2010 ) informó que cuando la soya estaba expuesta a diferentes
niveles de salinidad, el contenido de prolina aumentó hasta 20 veces. El contenido de
prolina aumentó tres veces más alto cuando Salvinia natans estuvo expuesta a una
concentración de 150 mM (Jampeetong y Brix 2009) . El contenido de prolina en la hoja de
la canola y en la raíz se incrementó significativamente cuando las plantas están expuestas a
una alta salinidad (Nazarbeygi et al. 2011) .

1.3.5 Contenido de ácido abscísico

El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona que aumenta cuando las plantas se someten a
diversos estreses ambientales, incluido el estrés salino. Al igual que la prolina, ABA
también aumenta las raíces, la savia del xilema y los brotes (Dodd y Perez-
Alfocea 2012) en condiciones de estrés. El ABA desempeña un papel importante en el
crecimiento y el desarrollo de las plantas, como la apertura de estomas, el desarrollo de
semillas, la morfogénesis del embrión, la latencia y la síntesis de proteínas y lípidos de
almacenamiento (Porcel et al. 2012; Sreenivasulu et al. 2012). Después de 2 h de
exposición a NaCl 200 mM, el ABA se acumuló fuertemente en las raíces del maíz, pero
disminuyó gradualmente con el tiempo (Zhu et al. 2005) , lo que indica una recuperación
temprana del defi cit del agua. La concentración de ABA aumentó significativamente en las
hojas de las plantas resistentes a la sal (Zorb et al. 2013). Albacete et al. (2008 ) informaron
que la concentración de ABA tanto de las raíces como de las hojas de tomate aumentó el
primer día de la salinidad hasta 8 veces en las raíces, 4 veces en las hojas y 2,3 veces en el
incremento de la savia del xilema sobre las plantas de control. De manera similar, cuando
las plantas de tomate se trataron con NaCl 120 mM durante 7 días, la concentración de
ABA en la savia del xilema se multiplicó por cinco sobre el control, mientras que la hoja
mostró un triple aumento (Mulholland et al. 2003) .

1.3.6 Producción de citoquinina

En general, se considera que las citoquininas son antagonistas de ABA, ya que tienen
efectos opuestos en la mayoría de las etapas de desarrollo de las plantas, incluida la
apertura del estoma, la expansión del cotiledón, la división celular, el dominio apical, la
biogénesis del cloroplasto, la movilización de nutrientes, la senescencia de la hoja, la
diferenciación vascular, el desarrollo fotomorfogénico diferenciación y germinación de
semillas (Thomas 1992; Javid et al. 2011). Es ampliamente aceptado que las citoquininas se
producen en las puntas de las raíces y en las semillas en desarrollo (Zahir et al. 2001) . El
xilema transloca la citoquinina de las raíces a los brotes, donde influyen en la regulación
del desarrollo y la senescencia. Las citoquininas intervienen en la regulación del
crecimiento de las plantas, incluida la división celular, la dominancia apical, la
movilización de nutrientes, el desarrollo de cloroplastos, la senescencia y la fluir G.
Selvakumar et al. 123 (Hare y Van Staden 1997) . En condiciones de estrés, la producción
de citoquininas generalmente disminuye, lo que significa que la reducción en el suministro
de citoquininas desde las raíces tiende a alterar la expresión del gen en los brotes, lo que
induce la respuesta adecuada para tolerar los estreses externos o ambientales (Hare et
al. 1997) .
1.3.7 Producción de etileno

El etileno es producido naturalmente por las plantas. El etileno ejerce una variedad de
funciones en el desarrollo de la planta, incluida la clorosis, la abscisión de las hojas, la
epinastia, la estimulación de las raíces adventicias y la maduración de la fruta. El etileno
también causa un aumento de la permeabilidad de las membranas celulares. Cierta cantidad
de etileno es necesaria para la germinación de las semillas en muchas especies de plantas,
con un nivel mejorado durante la germinación y el crecimiento de las plántulas (Zahir et
al. 2011) . Si bien se encontró que los niveles bajos de etileno ayudan en la iniciación y el
crecimiento de la raíz, un nivel alto de etileno producido por las raíces de crecimiento
rápido puede conducir a una reducción en el alargamiento de la raíz (Ma et al. 1998) . El
ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) es el precursor inmediato del etileno,
derivado de la metionina en las plantas (Yang y Hoffman 1984) . Las condiciones de estrés
biótico y abiótico también provocan la síntesis de etileno (Bleecker y Kende 2000) . La
concentración de ACC aumentó en respuesta a la salinidad en las raíces y hojas después de
15 días de exposición y alcanzó hasta 2,4 veces en las raíces, 12 veces en las hojas y 30
veces en la savia de tomate del xilema (Albacete et al. 2008) .

1.3.8 Auxinas
Las auxinas se producen naturalmente como el ácido ácido indol (IAA), el ácido indol-3-
butírico (IBA), el ácido 4-cloroindol-3-acético y el ácido fenilacético. Entre estos, IAA es
la auxina más abundante y ampliamente estudiada. La auxina se sintetiza principalmente en
tejidos y raíces aéreas jóvenes, particularmente en las puntas de las raíces primarias (Ljung
et al. 2005) . La auxina se transporta mediante mecanismos activos y pasivos, por ejemplo,
el floema distribuye la auxina de forma pasiva desde los tejidos de origen a las raíces, las
puntas de los brotes y otros tejidos hundidos (Tognetti et al. 2012) . Las auxinas
desempeñan un papel importante en el crecimiento de las plantas y en los procesos de
desarrollo, como el desarrollo vascular, la dominancia apical, las respuestas del trópico y la
formación de patrones en los órganos (Woodward y Bartel 2005; Simon and Petrasek
2011). Bajo condiciones de estrés, la producción de auxinas tiende a aumentar en respuesta
para proteger a la planta del estrés externo. La aplicación exógena de IAA aumentó el
contenido de auxina de la hoja bajo la salinidad inducida (Veselov et al. 2008) . En
contraste, Wang et al. (2001 ) informaron que la exposición a largo plazo a la salinidad
disminuyó el contenido de IAA en hojas jóvenes de Iris hexagona, pero se observó un alto
contenido de IAA en semillas que en vainas. Por otra parte, se caracterizó que la
germinación inicial de la semilla fue mejorada por IAA. Cuando la canola se expuso a la
salinidad, el peso fresco y seco de las hojas y las raíces se redujo, pero la actividad de la
oxidasa IAA aumentó. El citoplasma mostró una mayor actividad de la oxidasa IAA que la
que mostró en la pared celular (Bybordi et al. 2010) . La salinidad disminuyó la
concentración de IAA dramáticamente hasta el 80% en el El primer día del tratamiento que
duró todo el experimento (Ghanem et al. 2008) . Aunque algunos informes argumentan que
la concentración de IAA aumenta con la salinidad, la mayoría de los datos confirman que la
concentración de IAA disminuye en función de la salinidad. Zorb et al. (2013 ) informaron
que la auxina libre (IAA) era significativamente más baja en las raíces del Lector híbrido
sensible a la sal, mientras que no se encontraron cambios en el contenido de IAA en plantas
resistentes a la sal. La Figura 6.2 ilustra los cambios en las concentraciones hormonales de
las líneas de Medicago ciliaris tolerantes a la sal (TNC 1.8) y sensibles a la sal (TNC 11.9)
bajo una concentración de 100 mM de NaCl. Los datos presentados aquí se basan en los
resultados obtenidos por Salah et al. (2013 ).
1.3.9 Sistemas antioxidantes
La salinidad causa defi cit del agua debido a los efectos osmóticos en diversas actividades
metabólicas de las plantas. Este defi citante del agua conduce al estrés oxidativo debido a la
formación de especies reactivas de oxígeno como los superoxidos y los radicales hidroxi y
peroxi. Las especies reactivas de oxígeno son subproductos de los estreses osmóticos e
iónicos que causan disfunción de la membrana y muerte celular (Bohnert y
Jensen1996) . Las plantas poseen Fig. 6.2 Cambios hormonales diferenciales en hojas,
raíces y nódulos de líneas tolerantes a la sal (TNC 1.8) y sensibles a la sal (TNC 11.9) de
Medicago ciliaris con una concentración de 100 mM de NaCl (modificada de Salah et
al. 2013) G. Selvakumar et al. 125 mecanismos de defensa para esta especie reactiva de
oxígeno al mejorar las actividades de ciertas enzimas antioxidantes como la catalasa,
peroxidasa, glutatión reductasa y superóxido dismutasa (SOD), que eliminan las especies
reactivas de oxígeno (Parida y Das 2005) . Por ejemplo, Bohnert y Jensen (1996 )
describieron el mecanismo de eliminación del radical hidroxilo, donde el sistema de
transporte de electrones fotosintéticos es la fuente principal de las especies reactivas de
oxígeno. La regulación del flujo de electrones fotosintéticos controla el montaje y
desmontaje de estos radicales. La enzima SOD descompone el superóxido en O 2 y H 2
O 2, lo que posiblemente puede inhibir la fijación de CO2. El superóxido reacciona con el
H2O2 para generar el oxidante más potente del radical hidroxilo. Este radical daña las
macromoléculas celulares, degenera las lesiones en el ADN, afecta la síntesis de proteínas y
la estabilidad que eventualmente terminan en disfunción metabólica y muerte celular. Las
actividades de enzimas oxidativas tales como Cu / ZnSOD y MnSOD aumentaron
significativamente bajo el estrés salino en todos los tejidos del garbanzo, mientras que la
FeSOD disminuyó hasta un 81% después de 2 días de duración del estrés. Las actividades
de ascorbato peroxidasa ( APX) y glutatión reductasa (GR) fueron mayores en la hoja,
mientras que la actividad de la catalasa (CAT) se redujo después de 4 días de duración del
estrés (Eyidogan y Oz 2007). Cuando la planta halófila Nitraria tangutorum
Bobr. se sometió a NaCl 200 mM durante 3, 6 y 9 días. Las actividades de SOD, APX,
CAT y el nivel de H2O2 aumentaron significativamente, pero este cambio no se observó
con la peroxidasa (POD) (Yang et al. 2010), sino que disminuyó. bajo la
salinidad. También encontraron que la aplicación de dimetiltiourea (DMTU), un eliminador
de H 2 O 2, podría aliviar la elevación de la actividad APX inducida por la salinidad. Las
plantas de trigo expuestas a niveles de salinidad de hasta 200 mM mostraron un aumento de
las actividades antioxidantes, como la SOD, la glutatión reductasa (GR) del ascorbato
peroxidasa (APX), y los contenidos de peróxido de hidrógeno, sustancias reactivas al ácido
tiobarbitúrico (TBARS) pero disminución del ácido ascórbico (AA) contenido (Sairam et
al. 2005) .

2 Microorganismos en el alivio del estrés salino

La salinidad afecta a las plantas fisiológicamente y bioquímicamente y desencadena la
producción de varias enzimas y hormonas. La salinidad también afecta notablemente a
las vías metabólicas al dañar la estructura de la proteína, la lesión del ADN y la
inhibición de la actividad enzimática, lo que eventualmente conduce a la supresión del
crecimiento de la planta o la muerte de la planta. Con el fin de mejorar la capacidad de
 las plantas para tolerar tensiones externas como la salinidad, los fisiólogos han estado
tratando de encontrar soluciones adecuadas. En el medio natural, las plantas pueden ser
colonizadas por microorganismos externos e internos.Algunos hongos y bacterias
beneficiosas pueden mejorar el rendimiento de la planta en ambientes de estrés (Evelin
et al. 2009) . Se ha estudiado ampliamente que los microorganismos pueden mejorar el
estrés por salinidad en varias especies de plantas. Los hongos micorrízicos arbusculares
(AMF) y las rizobacterias que promueven el crecimiento de las plantas (PGPR) tienden
a aumentar la capacidad de las plantas para resistir diversos estreses ambientales . Aquí
nos centramos principalmente en las funciones de AMF y PGPR en el alivio del estrés
salino en las plantas. La Figura 6.3 ilustra el papel de AMF y PGPR en el alivio del
estrés salino en las plantas.

3 Hongos micorrízicos arbusculares

Los hongos micorrícicos son hongos endófitos y biotróficos, que forman simbiosis
mutualista con varias especies de plantas. Entre los diferentes tipos de hongos
micorrízicos, los hongos endo (micorrizas arbusculares) y los hongos ectomicorrícicos
son importantes en la agricultura y la silvicultura. Las AMF son bien conocidas por su
eficiencia en la promoción del crecimiento de las plantas, especialmente en tierras
áridas y semiáridas.AMF podría haber aparecido en la Tierra hace 400 millones de años
(Remy et al. 2004) , y se agrupan en el filo Glomeromycota. Las AMF dependen
principalmente de las plantas huésped para su crecimiento y reproducción. Muchos
estudios han informado que AMF mejora el crecimiento y el rendimiento de la planta al
aumentar el suministro de fósforo a la planta huésped.

3.1 Interacción entre AMF y plantas

Las AMF son abundantes en los ecosistemas terrestres. AMF forma asociaciones
simbióticas o mutualistas con alrededor del 80% de las especies de plantas y el 92% de las
familias de plantas (Wang y Qiu 2006) mediante la colonización de raíces de plantas (Bothe
2012). Las esporas de HMA presentes en el suelo forman hifas, que pueden ser hifas
intrarrádicas o hifas extrarádicas Las hifas intrarrádicas infectan las raíces de las plantas,
rompiendo las células epidérmicas y luego colonizando las células corticales. La propiedad
única de la AMF es la formación de arbúsculos en las células corticales infectadas. Tanto el
huésped como la AMF se benefician de esta colonización y no causan efectos perjudiciales
entre sí. Dentro de la raíz, la HMA forma hifas intercelulares e hifas intracelulares. Las
hifas intercelulares se forman entre las células corticales, y estas hifas pueden formar
vesículas que pueden actuar como sitios de almacenamiento de nutrientes. Las esporas
pertenecientes a Glomus sp. Están bien documentados para formar estas vesículas. Las
hifas intracelulares se forman dentro de la célula cortical al infectar la pared celular sin
lisis. Estos forman arbuscules, que son sitios de intercambio de nutrientes donde los hongos
suministran nutrientes como el fósforo y el nitrógeno a las plantas y las plantas suministran
carbono a los hongos (Bonfante y Género 2010) .

3.2 ¿Por qué son importantes las AMF en condiciones de estrés?

La aplicación principal y más importante de AMF en la agricultura es para mejorar el
crecimiento y el rendimiento de las plantas. En condiciones de estrés, generalmente, el
crecimiento de la raíz de la planta se inhibe, y no pueden propagarse ampliamente en el
suelo, lo que lleva a una menor absorción de nutrientes. El ion fosfato es muy poco móvil
en la mayoría de los suelos. Después de un cierto período de tiempo, el suelo que rodea la
zona de la raíz se convierte en una zona empobrecida en fosfato (Helgason and
Fitter 2009) debido a la continua absorción de nutrientes por parte de la raíz. Después de
una colonización exitosa, las hifas extrarádicas de la HMA desempeñan un papel vital en la
absorción de nutrientes del suelo. Las hifas extrarradicas penetran a través del suelo y se
diseminan más ampliamente en zonas sin agotamiento de nutrientes. Los nutrientes
recogidos por las hifas de la zona desagregada por nutrientes se transfieren a la planta
huésped en la membrana que rodea el arbusto (Bago et al. 2002) . Bajo condiciones de
estrés, la planta micorrízica puede absorber o acumular notablemente más nutrientes,
especialmente fósforo (Parniske 2008) del suelo que las plantas no micorrizales. Además de
eso, las hifas extrarádicas en el suelo producen enzimas hidrolíticas que hidrolizan las
macromoléculas como la lignina, la quitina, la proteína y el ácido nucleico en monómeros
simples. Las AMF tienden a captar los nutrientes como monómeros de manera más
eficiente.
AMF y salinidad
Varios estudios han informado que AMF existe en suelos salinos (Evelin et al. 2009; Bothe
2012; Porcel et al. 2012). Aunque el mecanismo exacto de la AMF para mitigar la
reducción del crecimiento por salinidad no está claro, la mayoría de los estudios revelan
que la AMF mejora el crecimiento y el rendimiento de las plantas al mejorar la absorción
de nutrientes. Aliasgharzadeh et al. (2001 ) observaron que bajo suelo salino severo (EC-
162 dS m-1), las especies de AMF como Glomus intraradices, Glomus versiforme y
Glomus etunicatum eran las más predominantes. Los autores también encontraron que la
espora de AMF no disminuyó bastante en aumento; esto puede deberse al hecho de que la
esporulación se estimula bajo Estrés salino (Tressner y Hayes 1971) . La salinidad de alto
nivel afecta negativamente la germinación de las esporas, la capacidad de colonización y el
crecimiento de hifas (Giri et al. 2007; Sheng et al. 2008), lo que indica que la salinidad
puede suprimir la formación de micorrizas arbusculares. Si bien la salinidad severa, la
germinación de las esporas se retrasa, no se previene o inhibe (Cantrell y
Linderman 2001; Juniper y Abbott 2006; Sheng et al. 2008). Glomus mosseae aislado de
suelo salino tenía menor capacidad para aliviar el estrés salino en comparación con uno
aislado de suelo no salino en plantas de algodón (Tian et al. 2004) . En otro trabajo, Porras-
Soriano et al. (2009 ) probaron la eficacia de tres especies de AMF— G. mosseae ,
g. Intraradices , y Glomus claroideum - para aliviar el estrés salino en olivos en condiciones
de invernadero. Los autores encontraron que G. Mosseae fue más eficiente en la protección
de las plantas contra los efectos perjudiciales de la salinidad. Los resultados de estos
experimentos sugieren que la capacidad de la HMA para proteger a las plantas del estrés
salino puede depender del comportamiento de cada especie. La tolerancia a la sal en las
plantas está determinada por múltiples vías bioquímicas que incluyen la retención y / o
adquisición de agua y la homeostasis iónica y protegen las funciones del cloroplasto. Los
papeles importantes de AMF en el alivio del estrés salino en las plantas se discuten a
continuación.
Absorción de agua
Se sabe que los AMF mejoran los procesos fisiológicos como la capacidad de absorción de
agua de las plantas al aumentar la conductividad hidráulica y ajustar favorablemente el
equilibrio osmótico (iones inorgánicos principalmente K + o Cl - compuestos orgánicos sin
carga como la prolina y la betaína) y la composición de carbohidratos como sacarosa,
pinitol o Manitol (Ruiz-Lozano 2003) . El contenido relativo de agua en la hoja de las
plantas de maní micorrízico con estrés por salinidad fue significativamente mayor que el de
las plantas no micorrizas con estrés por salinidad (Al-Khaliel 2010) . Plantas de lechuga
inoculadas con G. los intraradicesmantuvieron un mayor contenido de agua que las plantas
no inoculadas independientemente del nivel de sal (Jahromi et al. 2008). Se encuentra que
las plantas de HMA exhiben una conductancia estomática más alta, lo que aumenta la
demanda de transpiración (Jahromi et al. 2008; Sheng et al. 2008). Un mayor potencial de
turgencia y un menor riesgo de saturación de agua en las plantas micorrizales también
mejoran el estado hídrico de la planta.

Equilibrio de desequilibrio de iones

Es bien sabido que la salinidad causa un desequilibrio de nutrientes en las plantas. AMF
ayuda a las plantas a absorber más nutrientes. Colla et al. (2008 ) informaron que la
colonización de AMF aumentó las concentraciones de hojas de N, P y K en un 9%, 221% y
17%, respectivamente. Además, la acumulación de Na en las hojas fue limitada en
comparación con las plantas de calabacín no micorrizales. La colonización de HMA en el
trigo aumentó significativamente las concentraciones de brotes de P, K y Zn, mientras que
disminuyó las concentraciones de Na y Cl (Daei et al. 2009) . La acumulación de Na +
aumentó dramáticamente en el glaber de Lotus no micorrízico ,mientras que G. Las plantas
colonizadas por los intrarrados contrarrestaron dicha acumulación (Sannazzaro et al.
2006). Cebada inoculada con G. Los intrarrados mostraron una captación relativamente
mayor demacronutrientes como hierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu) y zinc (Zn) en
suelos ligeramente salinos y moderadamente salinos, mientras que dicha absorción
disminuyó en suelos altamente salinos (Mohammad et al. 2003). Bajo estrés hídrico salino
irrigado, la inoculación de AMF aumentó el contenido de N, P, K, Ca, Mg y S de las hojas
(Abd El-Wahab et al. 2011) . Talaat y Shawky (2011 ) informaron que AMF alivió el efecto
adverso del estrés salino y aumentó la acumulación de N, P y K en condiciones de estrés
salino.

Pigmentos fotosintéticos
La inoculación con AMF influye en los pigmentos fotosintéticos en condiciones normales y
salinas (Abdel-Fattah y Asrar 2012) . Inoculación de G. mosseae significativamente:
aumentó el contenido de clorofila de la hoja en plantas de maní bajo estrés por salinidad
(Al-Khaliel 2010). En las plantas de uva, la inoculación de AMF también aumentó
significativamente el contenido de clorofila a 3.000 ppm de agua salina irrigada (Abd El-
Wahab et al.2011) . Las plantas de tomate tratadas con sal mostraron una mayor cantidad
de clorofila a y b, el contenido total de clorofila y el contenido de carotenoides con la
inoculación de AMF (Basak et al. 2011) .

Prolina y otros osmolitos

Las influencias de la HMA en la acumulación de prolina pueden variar según el cultivo. En
la etapa de antesis, hojas de plantas de trigo colonizadas por G. mosseae y Glomus
deserticola tuvieron mayor contenido de prolina;dicho aumento del contenido de prolina se
relacionó con la tasa de colonización micorrízica (Abdel-Fattah y Asrar 2012). También se
observó un aumento del contenido de prolina en los cacahuetes micorrizales con estrés
salino (Al-Khaliel 2010) . Bajo el estrés por salinidad no micorrízica, la acumulación de
prolina se incrementó al aumentar la salinidad; sin embargo, con la asociación de AMF, la
planta de la arveja acumuló un contenido de prolina significativamente mayor en la dosis
salina de 8 dS m-1 (Garg y Manchanda 2009) . Los autores también informaron que las
micorrizas inducían aún más la acumulación de glicina betaína en plantas estresadas. En
contraste, Selvakumar y Thamizhiniyan (2011 ) informaron que el contenido de prolina se
redujo en las plantas de Capsicum annuum colonizadas por G. intraradices.

Enzimas antioxidantes
Durante el estrés salino, la célula vegetal minimiza su capacidad de proteger del daño
oxidativo; Así se producen especies reactivas de oxígeno. La inducción de enzimas que
eliminan ROS como SOD, CAT, POD y APX es el mecanismo más común para
desintoxicar especies reactivas de oxígeno. Wu et al. (2010 ) observaron que el contenido
de H 2 O 2 en la hoja era significativamente más bajo en G. versiforme - o G. mosseae -
inoculated plántulas trifoliado naranja. También sugirieron que una menor acumulación de
ROS puede reducir el daño de la membrana. Abdel Latef y Chaoxing (2011 ) informaron
que en tomate Las plantas, la inoculación de AMF acompañaron la mejora de las
actividades de SOD, CAT, POD y APX en un 56%, 37%, 28% y 33%, respectivamente, a
100 mM de NaCl. Los autores también sugirieron que una menor acumulación de
peroxidación lipídica indica un menor daño oxidativo en las plantas colonizadas. Plantas de
pimiento inoculadas con G. Intraradices había aumentado las actividades de SOD y APX,
aunque no se observó un aumento notable con la actividad de GR y CAT (Cekic et al.
2012). La simbiosis de micorrizas arbusculares muestra claramente que los incrementos en
la producción de antioxidantes enzimáticos pueden a su vez mejorar la resistencia a la
salinidad en las plantas de HMA.

Crecimiento y rendimiento de las plantas

Bajo estrés salino, colonización de raíces por G. mosseae mejoró el crecimiento del maíz
independientemente del nivel de P; Se incrementaron los brotes y el peso seco de la raíz
(Feng et al. 2002). La micorrización aumentó el crecimiento de brotes y raíces de las
plantas tolerantes a la sal, mientras que disminuyó la inhibición de la reducción del
crecimiento en plantas sensibles a la sal (Sannazzaro et al. 2006) . Las plantas de trigo
inoculadas con AMF mejoraron significativamente la productividad. La micorrización por
Glomus sp. aumento del rendimiento de grano en 83-155% en variedades de trigo con
niveles de salinidad de 3.13–9.38 dS m −1 (Talaat y Shawky 2011). Arveja inoculada
con G. mosseae pesos secos mejorados de raíces y brotes en condiciones salinas (Garg y
Manchanda 2009). Bajo estrés hídrico salino irrigado, las plantas de uva inoculadas con
AMF incrementaron los parámetros de crecimiento vegetativo como la longitud del brote,
el diámetro del brote, el número de hojas por planta, el área promedio de la hoja, la biomasa
del brote y la biomasa de la raíz (Abd El-Wahab et al. 2011) .

Otros beneficios de la AMF

Además de los parámetros descritos anteriormente, AMF también desempeña un papel vital
en la mejora de la calidad y la salud del suelo. Las hifas de AMF en el suelo producen
glomalina, una glicoproteína que ayuda en la agregación del suelo (Rillig 2004) . Aunque el
mecanismo exacto o el gen responsable de la producción de glomalina aún se desconoce,
muchos estudios han informado que la glomalina y sus proteínas relacionadas con el suelo
producidas por AMF podrían conducir a la formación de bolsas de hifas "pegajosas" que
estabilizarían los agregados (Rillig et al. 2002; Borie et al. 2008; Singh 2012). Se han
propuesto varios beneficios para la inoculación de micorrizas bajo salinidad; sin embargo,
su eficiencia en el alivio del estrés por salinidad depende de los inóculos de HMA y de las
especies de plantas. En la Tabla 6.3 se enumeran varias especies de plantas inoculadas con
AMF y sus respuestas a la salinidad .

Bacterias en el alivio del estrés salino

Naturalmente, las bacterias pueden colonizar las plantas como endófitos o simplemente
adherirse a las raíces. Para adaptarse a ambientes extremos, los microorganismos
desarrollaron diferentes mecanismos de adaptación para combatir el estrés. Por ejemplo, en
bacterias, los procesos metabólicos óptimos, como la actividad enzimática y la estabilidad
de la membrana, se producen a alta temperatura o salinidad para sobrevivir en tales
condiciones (Madigan y Oren 1999) . En condiciones de estrés, para mantener la
osmolaridad citoplásmica, las rizobacterias producen osmoprotectores tales como
glutamato, trehalosa, prolina, glicina betaína, prolina betaína y ectoína (Talibart et
al. 1994) . Algunas bacterias producen exopolisacáridos en condiciones de estrés para
prevenir el estrés hídrico y las fluctuaciones en el potencial hídrico al aumentar la retención
de agua y regular la difusión de las fuentes de carbono en el entorno microbiano (Sandhya
et al. 2009) . Además de ayudar a las plantas a sobrevivir bajo estrés, las bacterias también
mejoran el crecimiento y el rendimiento de las plantas. Ciertos grupos de bacterias
conocidas como PGPR promueven el crecimiento de las plantas al mejorar la absorción de
nutrientes como el fósforo y al producir auxinas como IAA.

Absorción de nutrientes
El fósforo es un nutriente importante para el crecimiento de las plantas, pero menos del
10% del fosfato del suelo está disponible para las plantas. Los fosfatos del suelo
remanentes reaccionan con el suelo y se vuelven progresivamente menos disponibles para
el uso de la planta (Chaiharn y Lumyong 2011) . Las bacterias solubilizadoras de P
producen y liberan metabolitos como los ácidos orgánicos. Los grupos hidroxilo y
carboxilo de estos metabolitos quelan los cationes que están unidos a los fosfatos.
Finalmente, la forma insoluble de fosfato se convierte en formas solubles (Vassilev et
al. 2012) . Las bacterias que se aislaron del suelo salino aumentaron el contenido de P
soluble del suelo (Patel et al. 2012) . Por lo tanto, la utilización de bacterias solubilizadoras
de P halotolerantes puede ser un enfoque potencial para mejorar la nutrición de P bajo
estrés de salinidad.

Pigmentos fotosintéticos
La fotosíntesis es un proceso clave en las plantas. Por lo tanto, los factores que pueden
afectar el aparato o las vías fotosintéticas son importantes. Los niveles altos de salinidad
tienen efectos adversos en la fotosíntesis; sin embargo, varios informes de inoculación de
bacterias mostraron una influencia positiva en los pigmentos fotosintéticos de varias plantas
bajo estrés por salinidad. Bajo concentraciones de 80 mM de NaCl, los rábanos inoculados
con cepas de PGPR Staphylococcus kloosii EY37 y Kocuria erythromyxa EY43 mostraron
un aumento significativo en los contenidos de clorofila (Yildirim et al. 2008) . Plantas de
maíz inoculadas con cepas bacterianas de Azotobacter sp. aumentado Contenido de
clorofila hasta seis veces (Rojas-Tapias et al. 2012). Las cepas rizobacterianas productoras
de desaminasa de ACC inoculadas con maíz incrementaron la clorofila a y b a diferentes
niveles de salinidad (Nadeem et al. 2006) . En otro estudio, Mohamed y Gomaa (2012 )
encontraron que bajo la salinidad, los pigmentos fotosintéticos se reducen o se ven muy
afectados por el rábano, pero la inoculación de las cepas bacterianas Bacillus subtilis y
Pseudomonas fl uorescens mejoró significativamente los pigmentos fotosintéticos en
comparación con las plantas no inoculadas tratadas con el mismo nivel de
salinidad. Contenido de clorofila a, clorofila b y carotenoides 6 Efecto de la salinidad en las
plantas y el papel de los hongos micorrizales arbusculares ... 134 se incrementaron
significativamente en la lente esculenta inoculada con Oceanobacillus profundus y
Staphylococcus saprophyticus bajo un estrés de 200 mM NaCl (Qurashi y Sabri 2011) .

Reducción de etileno
Como se describió anteriormente, las raíces de rápido crecimiento producirán una gran
cantidad de etileno, lo que eventualmente conducirá a la inhibición de la elongación de la
raíz. Bajo ataque de patógenos o estrés abiótico, el etileno actúa como una importante
molécula de señalización e inhibe el crecimiento de las plantas (Viterbo et al. 2010) . La
producción de etileno en la planta aumenta debido a las altas concentraciones de sal. La
desaminasa de ACC cataliza la escisión de ACC a α-cetobutirato y amoníaco; El CAC es el
precursor del etileno (Onofre-Lemus et al. 2009; Li et al. 2011). Varias bacterias con ACC
desaminasa han sido identificadas como PGPR. Las bacterias productoras de desaminasa de
ACC se unen a las células de la planta, actúan como un sumidero para la ACC de la planta
y escinden esta ACC, reduciendo así la concentración de ACC de la planta que puede
elevarse en condiciones de estrés (Glick et al. 1998) . Utilizando el ACC como fuente de
nitrógeno, las siguientes cepas bacterianas halotolerantes mostraron una actividad
desaminasa del ACC relativamente alta: Brevibacterium epidermidis, Brevibacterium
iodinum, Bacillus licheniformis, Bacillus stratosphericus, Brevibacterium epidermidis y
Brevibacterium epidermidis (Siddikee et al., 2010). Achromobacter piechaudii ARV8
redujo significativamente la producción de etileno en plántulas de tomate cultivadas con
concentraciones de NaCl 207 mM (Mayak et al. 2004) . Las concentraciones de ACC se
redujeron en los extractos tisulares de plántulas de pimiento inoculadas con bacterias
halotolerantes productoras de desaminasa ACC Brevibacterium epidermidis RS15, Bacillus
aryabhattai RS341 y Micrococcus yunnanensis RS222 con 47%, 48% y 55% de reducción,
respectivamente, en comparación con el control positivo (Siddikee) et al. 2012) . Estas
reducciones en la concentración de ACC en consecuencia redujeron la producción de
etileno en plantas de tomate bajo estrés de salinidad. Esto indica que las bacterias
productoras de desaminasas de ACC pueden mitigar la producción de etileno inducido por
el estrés de salinidad en las plantas, lo que reduce los efectos inhibidores del etileno sobre
el crecimiento y el desarrollo de las plantas bajo estrés de salinidad.

Actividad de la enzima antioxidante

Varias enzimas antioxidantes en las plantas son responsables de proteger las plantas en
condiciones desfavorables debido a factores bióticos y abióticos. Las SOD son
metaloenzimas que generalmente se consideran en tres clases según el sitio activo de los
cofactores metálicos (Mn, Fe o CuZn). Los SOD desempeñan un papel clave en la
protección contra el estrés oxidativo, la fijación de nitrógeno y la senescencia tardía (Santos
et al. 2000; Moran et al. 2003). Las peroxidasas se asocian con procesos bioquímicos o
fisiológicos durante el crecimiento de las plantas, como la formación de células, el
desarrollo de frutos, la biosíntesis de etileno y la respuesta a diversas tensiones (Matamoros
et al. 2003) . APX es una importante peroxidasa involucrada en la desintoxicación de H 2 O
2. El ascorbato tiene un poder reductor que cataliza la reducción de H2O2 al agua (Noctor y
Foyer 1998) . La inoculación con Rhizobium tropici incrementó la actividad de SOD en los
nódulos en el genotipo BAT477 de Phaseolus vulgaris. La actividad de SOD en los nódulos
aumentó en un 26% con NaCl 25 mM y aproximadamente un 50% en concentraciones de
NaCl 50 mM. En términos de la actividad de la peroxidasa, la inoculación también produjo
una mayor actividad en BAT477, mientras que la actividad APX se encontró más alta en el
genotipo COCOT de Phaseolus vulgaris bajo estrés por salinidad (Jebara et al. 2010) . El
aumento del estrés por salinidad incrementó significativamente la actividad enzimática en
la hoja de lechuga inoculada con cepas de PGPR Serratia proteamaculans ATCC35475 (SP)
y Rhizobium leguminosarum bv.128C56G (RL) (Han y Lee 2005) .

Promoción del crecimiento de las plantas

Las plántulas de canola inoculadas con Bacillus stratosphericus RS616, Planococcus rifi-
etoensis RS18 y Exiguobacterium acetylicum RS19 aumentaron la longitud de las raíces
(29–47%) y los pesos secos (35 y 43%) después de 7 días a una concentración de 150 mM
de NaCl en comparación con las plantas no inoculadas ( Siddikee et al. 2010) .
Achromobacter piechaudii ARV8 aumentó significativamente el peso fresco y el peso seco
de las plantas de tomate después de 7 semanas de exposición a las diferentes
concentraciones de salinidad (Mayak et al. 2004) . El rendimiento de materia seca de raíces
y brotes aumentó hasta 522 y 281% cuando las plantas de trigo se inocularon con cepas
bacterianas productoras de exopolisacáridos Aeromonas hydrophila / caviae, Bacillus
insolitus y Bacillus sp. debajo Condiciones salinas (Ashraf et al. 2004). El efecto reductor
del estrés salino en la germinación de semillas del trigo fue aliviado con éxito por las cepas
bacterianas Pseudomonas aureantiaca TSAU22, Pseudomonas extremorientalis TSAU6 y
Pseudomonas extremorientalis TSAU20 (Egamberdieva 2009) .

Otros efectos benéficos de la inoculación bacteriana

Como se describió anteriormente, las plantas acumulan osmolitos como un mecanismo de
protección en condiciones de estrés. La inoculación bacteriana ayuda a las plantas a
acumular osmolitos bajo diversos estreses abióticos. Qurashi y Sabri (2011 ) informaron
que las plantas de Lens esculenta se inocularon con cepas bacterianas O. profundus y
s. saprophyticus aumentó la acumulación de prolina endógena en 68 y 51% a 100 y 200
mM de concentración de NaCl. Las bacterias también pueden ser inoculadas como agentes
de control biológico contra algunos hongos patógenos. Fischer et al. (2010 ) informó que
Pseudomonas sp. SF4c y Pseudomonas sp. SF10b mostró actividad antagonista contra
hongos fitopatógenos y sugirió que esta inhibición podría deberse a la producción de
enzimas extracelulares, cianuro de hidrógeno o sideróforos. Además, recomendaron que
estos microorganismos pudieran aplicarse en la agricultura para minimizar la utilización de
pesticidas químicos y fertilizantes. Aunque la inoculación bacteriana mostró mecanismos
positivos para mejorar el crecimiento de la planta bajo estrés salino, su eficiencia en el
alivio del estrés salino varía con diferentes especies de plantas (Tabla 6.4) .

Conclusión y perspectiva de futuro

Los enfoques biotecnológicos y el fitomejoramiento convencional pudieron obtener plantas
modificadas genéticamente que son más resistentes al estrés por salinidad; sin embargo, la
transferencia de estos resultados a la agricultura todavía se está quedando atrás. En el
campo, las plantas están sometidas a múltiples tensiones, que varían en intensidad y
duración de la tensión. El efecto de la salinidad en el rendimiento de la planta depende de la
etapa de desarrollo de la planta. La AMF y la PGPR pueden resistir varios estreses
ambientales, incluida la salinidad, y forman una relación simbiótica con la mayoría de las
especies de plantas. AMF y PGPR ayudan a las plantas a prosperar bajo el estrés de
salinidad al estimular el sistema de defensa de la planta y mejorar el crecimiento y el
rendimiento de la planta. Además de la mejora del estrés salino en las plantas, estos
microorganismos también ayudan a mejorar la absorción de nutrientes,aumenta la
producción de auxina y la actividad fotosintética, e incluso protege las plantas de algún
ataque de patógenos. Asimismo, la alta concentración de iones Na + y Cl - acumulados en
el citosol es reducida o regulada por microorganismos, lo que eventualmente conduce a un
crecimiento y rendimiento mejorados o no inhibidos de las plantas. Si bien el rendimiento
de AMF y PGPR bajo estrés salino está bien estudiado en un ambiente y nivel de campo
controlados, las investigaciones sobre los mecanismos moleculares que rigen el proceso de
mejora de la sal en las plantas son limitadas. Para mejorar la resistencia de las plantas a la
salinidad, deben abordarse los mecanismos de simbiosis entre plantas y microorganismos
que puedenla alta concentración de iones Na + y Cl - acumulados en el citosol es reducida o
regulada por microorganismos, lo que eventualmente conduce a un crecimiento y
rendimiento mejorados o no inhibidos de las plantas. Si bien el rendimiento de AMF y
PGPR bajo estrés salino está bien estudiado en un ambiente y nivel de campo controlados,
las investigaciones sobre los mecanismos moleculares que rigen el proceso de mejora de la
sal en las plantas son limitadas. Para mejorar la resistencia de las plantas a la salinidad,
deben abordarse los mecanismos de simbiosis entre plantas y microorganismos que
puedenla alta concentración de iones Na + y Cl - acumulados en el citosol es reducida o
regulada por microorganismos, lo que eventualmente conduce a un crecimiento y
rendimiento mejorados o no inhibidos de las plantas. Si bien el rendimiento de AMF y
PGPR bajo estrés salino está bien estudiado en un ambiente y nivel de campo controlados,
las investigaciones sobre los mecanismos moleculares que rigen el proceso de mejora de la
sal en las plantas son limitadas. Para mejorar la resistencia de las plantas a la salinidad,
deben abordarse los mecanismos de simbiosis entre plantas y microorganismos que
puedenLas investigaciones sobre los mecanismos moleculares que rigen el proceso de
mejora de la sal en las plantas son limitadas. Para mejorar la resistencia de las plantas a la
salinidad, deben abordarse los mecanismos de simbiosis entre plantas y microorganismos
que puedenLas investigaciones sobre los mecanismos moleculares que rigen el proceso de
mejora de la sal en las plantas son limitadas. Para mejorar la resistencia de las plantas a la
salinidad, deben abordarse los mecanismos de simbiosis entre plantas y microorganismos
que pueden Esto condujo a una mejor selección de microorganismos eficientes para
especies de plantas específicas. Además de esto, el estudio de la interacción microbio-
microbio en el suelo puede revelar los mecanismos detrás de su interacción entre sí y sus
efectos de co-inoculación que pueden conducir a una mejor selección de microorganismos
efectivos. La utilización de cepas efectivas de AMF y PGPR para mejorar el crecimiento de
las plantas bajo estrés salino es un enfoque potencial que se puede utilizar en sinergia con
otras tecnologías conocidas para aumentar la productividad de los cultivos en las áreas
afectadas por la sal.

1.1 Introducción
Factores abióticos como la temperatura, la sequía, el estrés salino, etc. resultan en el
agotamiento de una gran cantidad de producción de alimentos en el mundo actual y, como
resultado, estos cambios globales han llevado a proyecciones alarmistas que parecen abogar
por estrategias adicionales mediante las cuales el suministro de alimentos puede ser
garantizado (Mi fl en 2000). Además, el aumento de la productividad alcanzado en áreas
irrigadas todavía no beneficia a las personas porque la salinización después de una
irrigación prolongada es inevitable (Flowers y Yeo 1995; Postel 1999). Estas
consideraciones han despertado un gran interés en estudiar las respuestas al estrés abiótico
de las plantas. La salinidad ha afectado gravemente la productividad agrícola y los efectos
dañinos de la acumulación de sal han influido tanto en las civilizaciones antiguas como en
las modernas. Se estima que aproximadamente el 20% de las tierras irrigadas en el mundo
actual se ven afectadas por la salinidad que se clasifica exclusivamente como tierras áridas
y desérticas que comprenden el 25% de la tierra total de nuestro planeta (Yeo 1999). Los
suelos salinos con sales solubles afectan el crecimiento de las plantas en varias etapas, lo
que lleva a diferencias de rendimiento entre cultivos y también a las diferencias en sus
composiciones de iones en la madurez. La pérdida de tierras cultivables debido a la
salinización afecta directamente el requerimiento de alimentos de la población mundial, que
se proyecta que aumentará en 8,5 mil millones en los próximos 25 años. Debido a que la
tierra cultivable está declinando día a día debido a la urbanización, es necesario utilizar la
tierra incultiva para la producción de alimentos para alimentar a la población. El área
máxima de tierra incultiva pertenece al área afectada por la sal. En los países desarrollados
y en desarrollo, el uso intensivo de prácticas agrícolas ha conducido a la degradación de las
tierras agrícolas y los suministros de agua. Preferiblemente, el uso de cultivos que toleren
los altos niveles de salinidad en los suelos sería una contribución práctica para abordar el
problema. La mayoría de los cultivos tolera la salinidad a un nivel umbral (Khan et al.
2006), un "umbral" para un cultivo se define como el valor por debajo del cual el
crecimiento del cultivo generalmente no se ve afectado por la salinidad.
Según Flowers et al. (1977) las plantas se pueden dividir en glicofitos y halófitos en
función de sus capacidades para crecer en diferentes concentraciones de sal. Los halófitos
son las plantas que crecen y completan su ciclo de vida en altas concentraciones de sal, p.
Ej. Atriplex, Vesicaria. La mayoría de las plantas terrestres, incluidos los cultivos agrícolas,
son glicofíticas y no pueden tolerar altas concentraciones de sal. El crecimiento y desarrollo
de la planta se ve obstaculizado debido al estrés de salinidad a través de: (1) bajo potencial
osmótico de la solución del suelo (estrés hídrico), (2) desequilibrio nutricional, (3) efecto
específico (estrés salino) o (4) una combinación de estos factores (Ashraf 1994). Durante la
aparición y el desarrollo del estrés salino en una planta, todos los procesos principales,
como la fotosíntesis, la síntesis de proteínas y la energía y los metabolismos de los lípidos
se ven afectados.
El estrés osmótico se debe al exceso de Na + y Cl - en el medio ambiente que disminuye el
potencial osmótico de la solución del suelo y, por lo tanto, la absorción de agua por parte de
la raíz de la planta. Durante el estrés osmótico, las plantas también acumulan compuestos
de baja masa molecular conocidos como solutos compatibles u osmolitos, como prolina,
proteína, manitol, sorbitol, glicina betaína, etc. El estrés osmótico inducido por la sal es
responsable del estrés oxidativo causado por las especies reactivas de oxígeno (ROS).
Las ROS, como el oxígeno singlete (1 O 2), los iones superóxido (O 2 -) y los peróxidos,
siendo el peróxido de hidrógeno (H 2 O 2) más ampliamente distribuido, son moléculas
tóxicas (Apel y Hirt 2004; Triantaphylidès et al.2008) . ROS es capaz de inducir daño a casi
todas las macromoléculas celulares, incluido el ADN (Jaleel et al. 2007a, b, c, 2008; Tuteja
et al. 2009). ROS se dirige a moléculas de masa molecular alta, como los lípidos de
membrana o el ADN mitocondrial, con la formación de peróxidos de lípidos o nucleótidos,
especialmente a nivel de timina.
El efecto dañino de las ROS se debe principalmente a su capacidad para iniciar una
variedad de reacciones en cadena autoxidativas en ácidos grasos insaturados (Smirnoff
2000). El ataque oxidativo a las proteínas da lugar a modi fi caciones de aminoácidos
específicas del sitio, la fragmentación de la cadena peptídica, la agregación de productos de
reacción entrecruzados y una mayor susceptibilidad a la proteólisis (Ahmad et al. 2010b, c,
2011). ROS también puede inducir numerosas lesiones en el ADN que causan deleciones,
mutaciones y otros efectos genéticos letales (Srivalli et al. 2003; Tuteja et al. 2009).

Los efectos tóxicos de las ROS se contrarrestan mediante un sistema antioxidante

enzimático y no enzimático, como: superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT),
peroxidasa ascorbato (APX), glutatión reductasa (GR), ácido ascórbico (AsA), tocoferol,
glutatión y compuestos fenólicos, etc. (Shi y Zhu 2008; Sharma y Dietz 2009; Ashraf 2009;
Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, b, c, 2011, 2012b). Normalmente, cada compartimento
celular contiene más de una actividad enzimática que desintoxica un ROS particular.
1.2 Salinidad en la India y en el mundo.
En las regiones áridas y semiáridas, la baja precipitación junto con la ambigüedad de su
aparición han sido los principales factores limitantes en la producción de cultivos. Esto es
principalmente cierto para la India porque la mayoría de las regiones productivas agrícolas
se encuentran en regiones hiperáridas a subhúmedas donde la evaporación supera con
creces la lluvia. La NBBS y LUP, Nagpur (Bhargava 2005) publicaron los datos
recopilados para las áreas afectadas por la sal en diferentes estados mediante los Mapas de
recursos del suelo. La NBSS y la LUP (Oficina Nacional de Inspección de Suelos y
Planificación del Uso de la Tierra) habían cartografiado los suelos salinos en seis clases
sobre la base de ECe (conductividad eléctrica del extracto de saturación), es decir, leves,
moderadas, moderadamente fuertes, fuertes, severas y muy grave (tabla 1.1).

Al compilar las cifras de los suelos afectados por la sal, los valores para ECe que oscilaron
entre 2 y 4 dS / m se descartaron porque constituyen una clase no salina según las normas
desarrolladas por (Richards 1954). De manera similar, Bureau clasificó las clases de
sodicidad del suelo en tres clases sobre la base de ESP (porcentaje de sodio
intercambiable): alto (<5), moderado (5–15) y fuerte (> 15). Todos los suelos con menos de
5 ESP han sido considerados no sódicos o no alcalinos. Pero todos los suelos negros o
vertisoles con> 5 ESP se han considerado sódicos o alcalinos. El Rann de Kutchchh
(Bangalore), que tiene un área de 2.1507 millones de hectáreas y comprende una marisma
salina, se ha separado en los Mapas publicados por la Oficina. Las figuras así extraídas se
han presentado en la Tabla 1.2.

A escala global, más de 77 mha de tierra se ven afectados por la sal y cerca de 43 mha se
atribuyen a la salinización secundaria según lo informado por la FAO (2007). Se estima que
alrededor de un tercio de las tierras irrigadas en los principales países con agricultura
irrigada está gravemente afectada por la salinidad o es probable que se saline en un futuro
próximo. Las estimaciones actuales de los suelos afectados por la sal como porcentaje de
las tierras irrigadas para diferentes países son: 27% para India, 28% para Pakistán, 13%
para Israel, 20% para Australia, 15% para China, 50% para Irak y 30% para Egipto (Stockle
2001). Sólo en el estado de Australia, Nueva Gales del Sur (NSW), se estima que la
salinidad afecta al 15% de las tierras irrigadas.
Ha habido un aumento secuencial en el nivel y la fuerza de la salinidad que afecta al suelo.
Varios sistemas de riego importantes en todo el mundo han sufrido, en cierta medida, el
efecto de la salinidad y / o la sodocidad. Muchas áreas que antes eran productivas se han
convertido en terrenos baldíos afectados por la sal. Los problemas relacionados con la sal
ocurren dentro de los límites de al menos 75 países (Szabolcs 1994). Una lista alfabética de
los países con graves problemas de salinidad incluye Australia, China, Egipto, India, Irak,
México, Pakistán, la Unión Soviética, Siria, Turquía y los Estados Unidos (Rhoades 1998).
Diversas organizaciones internacionales, como ICID (Comisión Internacional de Riego y
Drenaje), PNUMA (Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente) y FAO
(Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación) han
informado que la salinización y la extracción de agua en el suelo en regiones áridas y
semiáridas son Muy responsable de la pérdida de productividad agrícola en tierras de
regadío. Por lo tanto, la atención debe centrarse en las medidas urgentes para combatir la
desertificación a través de la modificación de las técnicas de cultivo y el mejoramiento de
los suelos afectados por la sal y el agua con una mejora resultante en las condiciones
sociales y económicas de las personas que dependen de la agricultura (Rhoades 1998).
1.3 Causas y tipos de salinidad del suelo
La salinidad también se ha clasificado como primaria y secundaria en función de su fuente
de causa. Anteriormente ocurre como sal natural en el paisaje, como marismas, lagos de sal,
pantanos de marea o ensaladas de sales naturales. Mientras que los últimos resultados se
deben a la actividad humana, como la urbanización y la agricultura (tierras de regadío y
secas). Los siguientes son los factores responsables de la salinidad del suelo:
Para la salinidad primaria:
I. La meteorización de las rocas.
II. Aumento capilar de agua subterránea salobre poco profunda
III. Intrusión de agua de mar a lo largo de la costa.
IV. Arena cargada de sal soplada por los vientos marinos.
V. Drenaje impedido
La salinización secundaria se debe a actividades humanas como:
I. Introducción de riego sin sistema de drenaje adecuado.
II. Efluentes industriales
III. Uso excesivo de fertilizantes.
IV. Eliminación de cubierta vegetal natural.
V. Inundación con aguas ricas en sal.
VI. Altos niveles freáticos y el uso de agua subterránea de mala calidad para el riego.
1.3.1 Tipos de salinidad
Existen dos tipos de suelos salinos afectados:
(i) Sódicos
(ii) Suelos salinos.
Las principales diferencias entre estos dos radica en la naturaleza de los aniones y el pH del
suelo. Los estudios demuestran que los iones carbonato o bicarbonato constituyen los
suelos sódicos con un pH superior a 8,5, mientras que el ion cloruro o sulfato domina los
suelos salinos con un pH inferior a 8,5. Algunas plantas crecen bien en áreas costeras
afectadas por sal, orillas de lagos de remansos y tierras pantanosas. Las plantas que crecen
bien en altas concentraciones de sal se llaman halófilas. Sin embargo, algunas plantas que
no pueden soportar incluso el 10% del agua de mar se llaman glicofitas o no halófitas
(Gorham 1995; Cherian et al. 1999; Parida y Das 2005; Yadav et al. 2011; Mane et al.
2011).
1.4 Estrategias de recuperación y gestión
La recuperación es el proceso de restaurar la tierra perturbada en un suelo cultivable.
Mientras que la gestión es la suma total de todos los procedimientos para proteger el suelo
y aumentar su rendimiento. Este proceso de recuperación del suelo salino incluye los
siguientes métodos:
1.4.1 Método físico
El método físico de recuperación del suelo salino incluye los siguientes procesos:
1.4.1.1 Scarping
El raspado es el método temporal para la recuperación del suelo en el que la capa de sal de
la superficie del suelo se desecha por medios mecánicos y la capa inferior con menos
contenido de sal se utiliza para el cultivo. Dado que, con la disminución del nivel del suelo
en relación con la acumulación de sal de la capa freática, este método ha dado como
resultado un éxito limitado. Así, de nuevo se intensifica el problema. Este método rara vez
se utiliza porque implica un alto costo (Gupta y Gupta 1987).
1.4.1.2 Lavado
Otro método de desalinización es limpiar el suelo con agua. En este método, la sal
acumulada en la superficie se elimina con agua, lo que se asocia con una permeabilidad
muy baja y un alto contenido de salinidad en su capa superficial. Este método tiene poca
importancia práctica y muestra una alta eficiencia al principio, pero disminuye
gradualmente a medida que la concentración salina comienza a disminuir.
1.4.1.3 Lixiviación
En este método, el exceso de sal se puede eliminar aplicando agua sobre la superficie del
suelo. Las sales solubles disueltas y transportadas a través del suelo se eliminan de la zona
de la raíz a través del drenaje. Sin embargo, la cantidad de líquido requerido para este
proceso varía y depende de las diversas características del suelo (Gupta y Gupta 1987). La
cantidad de sal soluble lixiviada por unidad de volumen de agua aplicada describe la
eficiencia de la lixiviación (Tanji 1990) y esto depende de (a) la captación de agua (b) la
uniformidad de la distribución de agua en la superficie del suelo, y (c ) Suficiencia de
drenaje. Los factores principales como el contenido de sal primaria, el requerimiento de
salinidad del suelo después de la lixiviación y la profundidad de la zona radicular se
vuelven imperativos para proporcionar una estimación confiable de la cantidad de agua
requerida para la lixiviación. La lixiviación de las sales del suelo generalmente se realiza
mediante dos métodos (a) lixiviación continua (b) lixiviación intermitente.
La estancamiento continuo es el método tradicional para la lixiviación de sales de tierras de
regadío superficial (Tanji 1990). En este método de lixiviación, el agua fluye en los
macroporos con sales en los microporos para difundir al agua móvil. Al ser más rápido, este
método también se usa ampliamente cuando el tiempo se convierte en el factor limitante.
La formación de estanques intermitentes es el método más efectivo para la lixiviación
cuando el agua es el factor limitante. Se necesita menos del 30–35% de agua para estanques
intermitentes que para estanques continuos, pero la principal desventaja de este método es
que es mucho más lento que los métodos para estanques continuos (Gupta y Gupta 1987).
1.4.2 Método químico
Las enmiendas de yeso, ácido sulfúrico y estiércol de los campos de cultivo se aplican
especialmente en suelos sódicos o sódicos salinos. La recuperación de suelos sódicos y
salinos sódicos requiere un enfoque diferente al de los suelos salinos, que podría ser más
costoso. Además, se requiere un aumento en las tasas de infiltración en los suelos sódicos
para la recuperación que se puede lograr mediante medidas mecánicas y químicas. El yeso
es considerado como una de las enmiendas de suelo más útiles para lixiviar los cationes (Na
+) del suelo. El yeso es una sal ligeramente soluble de calcio y sulfato y, por lo tanto,
reaccionará lentamente con el suelo. La cantidad de yeso requerida variará ampliamente
según el porcentaje de sodio intercambiable y la textura del suelo.
Se ha investigado que se ha establecido una tecnología basada en enmiendas químicas para
recuperar los suelos alcalinos / sódicos para la regulación adecuada de las sales en la zona
radicular (Singh 2009). Esto incluye nivelación de campo, agrupación, muestreo de suelo
para conocer el estado de sodicidad para resolver la aplicación de dosis de enmienda de
yeso / pirita según la necesidad del suelo seguida de una rotación de arroz y trigo durante 3
a 4 años, incluida la sesbania como un cultivo de abono verde Después de la cosecha de
trigo en abril.
1.4.3 Método biológico
La lixiviación y la calidad del agua parecen estar limitadas para el conocimiento de las
enmiendas del suelo. Mediante la recuperación biológica, el uso de terrenos salinos puede
ser posible a través de estrategias de manejo efectivas utilizando plantas tolerantes a la sal.
Recuperar los suelos afectados por sal de tierras agrícolas improductivas por medios
biológicos puede ser una opción viable. Las tierras agrícolas alimentadas con agua de
lluvia, la falta de agua de riego, las aguas subterráneas poco profundas y salobres sugieren
que las tierras afectadas por la sal pueden cultivarse mejor con cultivos tolerantes a
condiciones salinas de bajas a moderadas. Se han desarrollado varias variedades de cultivos
tolerantes a la sal, como el arroz, el trigo y la mostaza, con un buen rendimiento económico
tanto en suelos alcalinos de pH alto como en suelos salinos (Singh y Sharma 2006). Entre
estas variedades de arroz como CSR10, CSR13, CSR19, CSR23, CSR27 y CSR30 se
pueden cultivar en suelos con un pH que oscila entre 9,4 y 9,8 y valores de CE de 6–11
dSm-1. Las variedades tolerantes a la sal con su nivel de tolerancia a la salinidad y
alcalinidad del suelo se muestran en la Tabla 1.3.

Las técnicas de recuperación biológica proporcionan las ganancias a los agricultores sin la
necesidad de costosos trabajos de drenaje y recuperación. Los árboles tolerantes a la sal y
las especies de arbustos, especialmente Atriplex, Eucalyptus, Chenopodium, Suaeda,
Salicornia, Kochia, Sesbania, Salsola, Juncus y otras, pueden cultivarse eficientemente en
aquellas áreas de la tierra que no se pueden restaurar (Aronson 1985; Le-Houerou 1986).
Para fines de recuperación de tierras, varios investigadores han estudiado el cultivo de
salinidad y plantas tolerantes a la sodocidad como los pastos (Qadir et al. 1996), cultivos
agronómicos y hortícolas (Ahmad et al. 1992, 2006, 2008a, b, 2010a, 2012a; Azooz et al.
2011), especies forestales. Además, este proceso se puede hacer más efectivo al combinar
varios métodos de mejora. Como resultado, el resultado de esta interacción se vuelve más
impresionante que aplicado individualmente (Fig. 1.1).
1.5 Adaptaciones de la planta al estrés salino

En situaciones de estrés osmótico, plantas acumulan osmo camente compuestos activos

llamados osmolitos con el fin de disminuir el potencial osmótico. Estos se denominan
metabolitos compatibles porque aparentemente no se relacionan con el metabolismo celular
normal de la célula (Ahmad y Sharma 2008 ; Ahmad y Prasad 2012a, b ). La función
principal de las soluciones compatibles es mantener la turgencia celular y, por lo
tanto, proporcionar el gradiente de conducción para la captación de agua . Estudios
recientes indican que los solutoscompatibles también pueden actuar como exploradores de
radicales libres o chaperonas químicas mediante la estabilización directa de membranas y /
o proteínas ( Mc Neil et al. 1999 ;Diamant et al. 2001 ). El glicerol y las ayudas de
sacarosa se descubrieron mediante métodos empíricos para proteger
las macromoléculas biológicas contra los efectos dañinos de lasalinidad. Más tarde, un
examen sistemático de las moléculas, que se acumulan en halófilas y organismos de halo-
tolerante, condujo al catión i denti fi de una variedad de moléculas también capaces de
proporcionar una protección (Arabawa y Timasheff 1985 ; Wiggins 1990 ). Estas moléculas
no están altamente cargadas, pero son polares, altamente solubles y tienen una capa de
hidratación más grande. Dichas moléculas se solubilizarán preferentemente en el agua a
granel de la célula, donde podrían interactuar directamente con las macromoléculas.

1.5.1 Glicina- Betaína

Las plantas sintetizan glicina betaína, un osmolito importante que se ha observado

ampliamente en varias especies de plantas que confieren tolerancia a la sal (Rhodes y
Hanson 1993 ; Hanson et al. 1994 ; Ahmad y Sharma 2008 ; Chen and
Murata 2011 ; Koyro et al. 2012 ). Especies altamente tolerantes, es
decir, espartina. y Distichlis mostrar más alta acumulación,tolerante
bajos niveles acumulan averag e la vez que muestran una' s niveles bajos como
sensibles de acumulación de betaína glicina (Rhodes et al. 1989). Glicinabetaína se
sintetiza a partir de colina en dos etapas, siendo cata los primeros lisó mediante colina
mono- oxigenasa conduce a la síntesis del aldehído de betaína, que es er Furth oxidado
por betaína aldehído deshidrogenasa (Ahmad y Sharma 2008; Chen y
Murata 2011; Koyro et al. 2012 ). La evidencia genética mostró que glicina ne Betai se ha
obtenido para desarrollar la tolerancia a la salinidad para la cebada y el maíz (Rhodes
et al., 1989; Grumet y Hanson 1986 ). Entre estas dos plantas, las líneas de cebada
isogénicas muestran diferentes habilidades para ajustarseosmóticamente . Arroz
transgénico nts de PLA que expresan betaína aldehído deshidrogenasa convierten niveles
altos de aplica exógenamente apuesta aine aldehído para glicinabetaínaque las plantas de
tipo salvaje. El nivel elevado de glicinebetaína en plantas transgénicas confirió
una tolerancia significativa contra el estrés por sal, frío y calor (Chen y Murata 2011 ) . Las
plantas transgénicas que expresan el gen bacteriano para la síntesis de GB se dan en la
tabla 1.4 .

1.5.2 Poliaminas

Cualquier factor de estrés como estrés osmótico, pH bajo,

p otassium deficiencia, def nutrientes La luz o la luz conduce a la acumulación
de poliaminas. Entre las poliaminas, putresacumulación cine se correlaciona con
i ncreased descarboxilasa actividad arginina (ADC) en la avena. Estudios similares informa
de que células de zanahoria transgénicos que sobreexpresan ornitina decarboxilasa
(ODC) CD NA muestran considerablemente que estas células eran significativamente más
tolerantes al estrés tanto sal, así como el estrés hídrico(Bohnert et al. 1995). Se ha
demostrado que el aumento de la síntesis de etileno y la germinación de las semillas
conduce a la supresión de la biosíntesis de la oleamina (Gallardo et al.1995 ) . Lin y
Kao ( 1995 ) observó que sper midine aumenta y putrescine disminuciones en el rodaje y
raíces de las plántulas de arroz y su acumulación
incluyendo espermina con signi fies una sp eci fi papel c actividad ADC en la sal de
tolerancia (Ahmad et al. 2012b). Poliaminas tales como espermina y ine spermid se derivan
de metionina y ornitina mientras que comoputriscine a partir de arginina. El primer st ep
implica la descarboxilación de ornitina catalizada por ODC (Ahmad et
al. 2012b ) . Además, las poliaminas y sus correspondientes actividades enzimáticas se
mejoran sustancialmente en condiciones de estrés por sequía y
sequía ( Lefevre y Lutts 2000 ). El ADN nuclear se encuentra estabilizado por las
histonas en los organismos eucarióticos, mientras que las putrescinas y las
poliaminas asumen el papel de las histonas en la bacteria, además de la regulación del ADN
en las mitocondrias de las plantasy los cloroplastos. Además, las minas de polia estimulan
la biosíntesis de varias proteínas principalmente a través de la interacción de los ácidos
nucleicos. También juegan un papel clave en la estabilización de las bio membranas.

1.5.3 Prolina

La prolina desempeña un papel clave en la osmorregulación en las aves sometidas a estrés

hiperosmótico, principalmente estrés por sequía y salinidad (Ahmad y Jhon). 2005 ; Ahmad
et al. 2006, 2010a, 2012a ; Ahmad y Sharma 2010 ). La acumulación de prolina es un
medio de adaptación al estrés abiótico que Kemble y
MacPherson han observado por primera vez en elpasto de centeno ( 1954). ). Hay varios
otros solutos compatibles que incluyen glicina betaína ( Mc Cue y Hanson 1990 ) , y se
ha demostrado que los polioles se acumulan en plantas sometidas a condiciones de
estrés osmótico (Adams et al. 1992 ). Acumulación de prolina en fl. Impulsa la tolerancia al
estrés de diferentes maneras (Fig. 1.2 ) . La prolina actúa como un acompañante molecular
que protege la integridad de las proteínas y, por lo tanto, aumenta las actividades de
muchas enzimas. Además de las plantas, la acumulación de prolina tiene Se han
encontrado osmolitos más ampliamente distribuidos en eubacterias, protozoos,
invertebrados marinos y algas ( Mc Cue y Hanson 1990 ) . Las investigaciones muestran
que la mejorade la prolina se debe a la estimulación de la ruta biosintética en las plantas. El
glutamato o la ornitina se utilizan para la síntesis de proli ne , siendo el glutamato el
precursor principal en las células con estrés osmótico (Ahmad y Sharma 2008 ; Koyro et
al. 2012 ). Transcripciones correspondientes a ambos cDN Como se acumulan
contra NaCl se encuentra que el estrés juega una clave reguladora para construir estrategias
para la sobreproducción de prolina en una especie de planta seleccionada . Además,
el ediates interm de rutas biosintéticas de prolinatambién mejoran t él expresión de
numerosos genes que son regulados osmóticamente del
arroz (Iyer y Caplan 1998 ). La evidencia también muestra que la degradación de
la prolina en las mitocondrias está relacionada con el sistema de
transporte respiratorio electrónico y la producción de ATP . Expresión de arroz enic P5CS
transg de polilla-bean condujo a la sobreproducción inducida por estrés de la P5CS enz yme
y la acumulación de prolina en t plantas de arroz ransgenic bajo el control de un
p romoter inducible. Mientras que como segundageneración (RI) plantas transgénicas
observaron un ancement enh de la biomasa en respuesta a la sal y el agua estrés (Zhu et
al. 1998).. La Tabla 1.5 muestra la respuesta de diferentesplantas hacia la acumulación
de prolina bajo estrés salino.
1.5.4 Carbohidratos
El potencial osmótico representa más del 50% del suag en glicofitos sometidos a
condiciones salinas (Cram 1976 ) . A pesar de una disminución significativa en la tasa de
asimilación neta de CO 2 , su acumulación en las plantas ha sido ampliamente reportada
( Murakeozy et al. 2003 ) . La acumulación de carbohidratos juega un papel central en
la osmoprotección , el ajusteosmótico , el almacenamiento de carbono y la eliminación de
radicales bajo el estrés salino (Ahmad y Sharma 2008 ; Koyro et al. 2012). Treh alose , han
demostrado acumular y proteger.Membranas y proteínas en las células contra la deficción
del agua y la agregación reducida de proteínas desnaturalizadas (Singer y
Lindquist 1998 ) . En t él mismo tiempo efecto supresor ha sido observado
por trehalosa sobre la muerte celular apoptótica (Yamada et al. 2003) lo que sugiere la
presencia de cantidades traza en plantas vasculares, incluyendo los principales
cultivos, aunque la de f i papel finito de esta osmolito en el metabolismo es Todavía no está
claro.
El papel de los azúcares en la adaptación de las plantas a la salinidad se ha considerado
universalmente asociado con la tolerancia a la sal. Sin embargo, esto no significa el papel
delindicador de tolerancia a la sal en los programas de reproducción para algunas
especies. La Tabla 1.5 muestra la respuesta de diferentes plantas a la acumulación
de carbohidratos bajo estrés salino.
1.5.5 Proteínas

Proteínas inducida por sal en plantas han sido clasificarse en dos grupos principales
(Mansour 2000), es decir, las proteínas de estrés de sal, que se acumulan sólo se debe a
estrés salino, y proteínas de estrés asociado, que se acumula en respuesta a VA estrés
abiótico rious como el calor , frío, sequía , registro de agua y nutrientes minerales altos y
bajos . La acumulación de proteínas también proporciona un grupo de nitrógeno de
almacenamiento que se reutilizará más adelante (Singh et al. 1987 ) y también un papel
clave en el ajusteosmótico . Un gran número de proteínas citoplásmicas causan alteraciones
en la viscosidad citoplásmica de las células estimuladas por la salinidad (Hasegawa et
al. 2000 ) . Las proteínas han demostrado que INCR facilidad en la exposición al estrés de
sal y pueden ser sintetizados de novo en respuesta al estrés salino o R puede estar presente
constitutivamente enoperación de concentración baja (Pareek et al. 1997). La proteína con
26 kDa nombradas como osmotin h ave ha detectado en tabaco en respuesta al estrés salino
(Singh et al. 1987). En sal estresada mesembryanthemum cristalino También se observó
que otra proteína similar a la osmotina aumenta en comparación con las plantas sin
estrés (Thomas y Bohnert 1993 ). En cebada, dos
26 polipéptidos kDa, iden ti fi ed como germin que no es inmunológicamente relacionada
a osmotin, se ha encontrado que INCR facilidad en respuesta al estrés salino(Hurkman et
al. 1991). Informes similares se han encontrado en rábanos con proteína de 22 kDa (López
et al. 1994 ) . Tolerante a la sal muestra proteínas más solubles que las especies de cebada
sensibles a la sal ( Hurkman et al. 1989 ) , girasol, dedo mijo (Uma et al. 1995 ) y arroz
( Pareek et al. 1997 ). La Tabla 1.5 muestra la respuesta de diferentes plantas a la
acumulación de proteínas bajo estrés salino.

1.6 Especies reactivas de oxígeno y antioxidantes

Adaptación de la célula vegetal a la alta salinidad. Facilita el ajuste osmótico y

la compartimentación. de iones tóxicos, mientras que un creciente cuerpo de evidencia
sugiere que la alta salinidad también induce la generación de especies reactivas de oxígeno
(ROS) y estrés oxidativo ( Savouré et al. 1999 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, b, c,
2011, 2012a ). El oxígeno en laatmósfera posibilitó el mecanismo respiratorio y el
electrón. sistema de transporte que utiliza moléculas r oxígeno (O) como aceptor
de electrones fi nales , que llevó a la formación de ROS en las células (Temple et al. 2005 ;
Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, b, c, 2011, 2012a ). Aunque, el oxígeno atmosférico es
relativamente no reactivo, puede dar lugar a reactivos intermedios de oxígeno que incluyen
anión superóxido (O 2 -) , peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ), radical hidroxilo (OH -) y
oxígeno singlete (1 O 2) ( Escandalios 2005 ).
Las ROS se producen de forma continua mediante fotosíntesis, fotorrespiración
y asimilación de CO 2 en las plantas. ROS actuará como factor dañino, protector o de
señalización.Depende del delicado equilibrio entre la producción de ROS y el barrido en
el sitio y tiempo apropiados (Ahmad et al. 2008a, b, 2010a ). Las células vegetales han
desarrollado una una amplia gama de defensas antioxidantes para prevenir la formación de
ROS o Limitar sus efectos dañinos.

1.6.1 Antioxidantes

El estrés salino es complejo e impone un agua de déficit debido a los efectos osmóticos en
una amplia variedad de actividades metabólicas (Greenway y Munns 1980 ; Queso de
queso1988 ). Aunque una amplia gama de adaptaciones genéticas a condiciones ne SalI se
ha observado y un número de signi fi respuestas fisiológicas de peralte se han asociado con
la tolerancia, los mecanismos de tolerancia a la sal en ts del plan subyacente son aún poco
conocidos. Se sabe que los efectos de varias tensiones ambientales en los planes están
mediados, al menos en parte, por una generación mejorada de especies reactivas de
oxígeno (ROS) . O 2, H 2 O 2, y. OH ( Hernández et al. 2000 ; Benavides et
al. 2000 ; Ahmad et al.2008a, b, 2010b, c, 2011 ). Estos ROS son altamente reactivos y
pueden alterar el celular normal. metabolismo a través del daño oxidativo a
membranas, proteínas y ácidos nucleicos;también causan peroxidación de
lípidos, desnaturalización de proteínas y mutación de ADN (Imlay 2003 ; Ahmad et
al. 2008a, b, 2010b, c, 2011 ) . Para evitar daños a los componentes celulares por ROS, las
plantas han desarrollado un complejo sistema antioxidante. los mponents co primarios de
este sistema incluyen ds carotenoi, ascorbato, glutatión, y tocoferoles, en additio n a
enzimas tales como la superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT), glutatión
peroxidasa (GPX), peroxidasas, y las enzimas i nvolved en ascorbato –Ciclo de glutatión
(Foyer yHalliwell) 1976 ) , como la peroxidasa de ascorbato (APX) y la
glutatión reductasa (GR) (Ahmad et al. 2008a, b, 2010b, c, 2011 ). Muchos de los
componentes de este sistema de defensa antioxidante se pueden encontrar en
diversos mpartments subcelular co (Hernández et al 2000;. Ahmad et al 2011.). La
compactación de ROS por incr alivió la activación de antioxidanteEnz ymes pueden
mejorar la tolerancia a la sal (Alscher et al. 2002). Se ha demostrado una relación entre la
tolerancia a la sal y el aumento de la activación de las enzimas
antioxidantesen Plantago ( Sekmen et al. 2007 ), pea (Hernandez et al. 2000 ; Ahmad et
al. 2008a, b ), A rabidopsis, rice ( Dionisio- Sese y tobita 2007 ), tomate, soja, maíz
( Azevedo Neto et al. 2006 ), habas ( Azooz et al. 2011 ), mostaza (Ahmad 2010 ; Ahmad
et al. 2010a, 2012a ).
Varios trabajadores han informado sobre el estrés por sal, aumento de la actividad de SOD ,
APX, GR, DHAR, CAT y POX, así como una mayor actividad antioxidante en especies
/variedades tolerantes (Ahmad et al. 2010a, 2012a ; Azooz et al. 2011 ; Koyro et al.
2012). E superóxido superóxido (SOD) es el primer agente nse DEFE contra ROS siendo
el mayor eliminador de. O 2 - ( Almoguera et al. 1995 ) . La alta actividad de SOD protege
a la planta contra el radical superóxido, no se puede considerar como el único responsable
de la protección de la membrana contra la peroxidación porque convierte O 2 • - a H 2
O 2 , que también es una ROS. Los estudios actuales han demostrado que la expresión
de Mn- SO D mitocondrial enArabidopsis thaliana transgénica (Wang et al. 2004 ) y Cu /
Zn-SOD cloroplástico en Nicotiana transgénica tabacum ( Badawi et al. 2004 )
puede mejorar la tolerancia al estrés salino.Resultados similares se han encontrado
en Morus alba ( Sudhakar et al. 2001 ; Ahmad et al. 2010a ), Triticum aestivum ( Sairam et
al. 2002 ), Lycopersicon sp ( Mittova et al. 2002 ), Pisumsativum (Ahmad et al. 2008a,
b ), Vicia faba ( Azooz et al. 2011 ) y Brassica juncea. (Ahmad 2010 ; Ahmad et
al. 2010a, 2012a ). Estudios anteriores sugirieron que el aumento de laactividad de la SOD
permite a la planta resistir el daño oxidativo potencial causado por la exposición a la
salinidad del NaCl (Khan et al. 2002 ; Panda y Khan 2003 ; Ahmad y Umar 2011 ).
La peroxidasa de ascorbato es una enzima vengadora de peróxido de hidrógeno que
se encuentra en plantas superiores, algas y algunas cianobacterias
(Asada 1992 ) . La peroxidasa deascorbato (APX) es una familia multigénica con varias
isoformas en las que la APX citosólica desempeña un papel fundamental en los tejidos sin n
fotosíntesis, al prevenir la inhibición de las enzimas
citosólicas dependiente de H2O2 ( Verniquet et al. 1991 ) . APX en los mecanismos de
tolerancia a la sal ha sido comprobado a nivel de proteína ( Elkahouia et
al. 2005 ;Masood et al. 2006 ; Koca et al. 2007 ). La actividad de APX tuvo un papel clave
en la respuesta al estrés por sal en la comparación de las actividades de las enzimas
antioxidantes encultivares altamente sensibles y tolerantes a la sal ( Gueta-Dahan et
al. 1997 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, 2012a Ahmad y Umar 2011 ).
GR es una de las tres enzimas, que catalizan reacciones que mantienen gran cantidad de
GSH y ascorbato en la eliminación de H 2 O 2 en cloroplastos ( Yousuf et
al. 2012 ) . Hayinformes que muestran que GR acti vidad aumentado en NaCl tolerantes
a iety guisante var en comparación con NaCl Guisante sensible (Hernández et
al. 2000 ) . El tratamiento con saltuvo poco efecto sobre la actividad de
la glutatión reductasa (Lee et al. 2001 ) , y se sugirió que su menor actividad en las raíces
estresadas podría deberse a cierta aclimatación o la incapacidad de mantener una alta
relación GSH / GSSG ( Mittova et al. 2000 ; Khan y Panda 2008 ).
La catalasa es el principal eliminador de H2O2 en los xisomas, y la convierte en agua
y oxígeno molecular ( Willekens et al. 1995 ) . Se ha encontrado que la actividad
CAT aumenta con el estrés salino en la soja ( Comba et al. 1998 ), el tabaco ( Bueno et
al. 1998 ), el pepino ( Lechno et al. 1997 ), la mora ( Sudhakar et al. 2001 ; Ahmad et
al. 2010a ) y mostaza (Ahmad et al.2012a ). Azevedo Neto et al. ( 2006 ) también
encontraron una mayor actividad CAT en dos variedades de maíz que difieren en
la tolerancia a la sal .
En las células vegetales, el sustrato reductor más importante para H 2 O
2 Detoxi fi catión es ASC. El ácido ascórbico es un importante antioxidante, que reacciona
no solo con el H2O2.pero también con O 2 - , OH e hidroperoxidasas lipídicas (Reddy et
al. 2004 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2010a, b, c, 2011 ). El ácido ascórbico puede actuar como
el "antioxidante terminal"Porque el potencial redox del AA / monodehidro. El par
de ascorbato (MDA) es más bajo que el de la mayoría de los bioradicales ( Scandalios et
al. 1997 ) . Varios estudios han revelado que el ácido ascórbico desempeña un papel
importante en la mejora de la tolerancia de las plantas al estrés abiótico ( Shalata y
Neumann 2001 ; Athara et al. 2008 ; Ahmad et al. 2008a, b, 2009, 2010b, c, 2011 ; Ahmad
y Umar 2011 ).
El glutatión juega un papel importante en la protección contra el estrés oxidativo. (Ahmad
et al. 2008a, b, 2009, 2010b, c, 2011 ) . Está involucrado en el ciclo de ascorbato / glutatión
y en la regulación del estado redox de la proteína tiol-di- sulfuro de las plantas en respuesta
al estrés biótico y biótico ( Mullineaux y Rausch 2005 ; Yousuf et al. 2012 ). Ruiz
y Blumwald ( 2002 ) yMullineaux y Rausch ( 2005 ) informaron que el contenido de
glutatión en las plantas de canola silvestres aumentó debido al estrés por sal, lo que sugiere
un posible mecanismo de protección contra el daño oxidativo inducido por la sal.

1.7 Conclusión y perspectiva de futuro

Las plantas siempre experimentan el fl. uctuaciones de la contaminación del

medio ambiente que causan estrés y llevan a la pérdida de cultivos en todo el mundo. El
estrés salino es uno de los estreses abióticos más dañinos causados por diversos
factores, incluidas las actividades humanas . En las regiones áridas y semiáridas la salinidad
es i ntensi fi ed debido a fertilizantes y riego con suelo salino w ater. La salinidad en los
suelos afecta la disponibilidad de agua debido a la limitación de la absorción de agua de
las plantas. Los iones Na + y Cltambién dificultan la asimilación, el transporte y la
distribución de nutrientes minerales esenciales dentro de la planta. Se ha observado que
la asimilación de nutrientes, especialmente K + y Ca 2+, se reduce en el medio de
enraizamiento en niveles altos de NaCl , lo que finalmente conduce a desequilibrios iónicos
de K +, Ca 2+ y Mg 2+. en comparación con el Na + . Se hainformado que la salinidad es
responsable de la inhibición de la división celular y el aumento de tamaño celular en las
plantas. Sobre todo, el crecimiento de la planta también se ve afectado por la salinidad
que, por lo que las plantas, mostraron un crecimiento atrofiado en un medio salino. El daño
osmótico debido al estrés osmótico podría ocurrir como resultado de altas concentraciones
de Na + en el apoplasto de la hoja , ya que el Na + ingresa a las hojas en la corriente del
xilema y se deja atrás a medida que el agua se evapora. Durantecondiciones de estrés, las
plantas necesitan mantener el potencial hídrico interno por debajo del nivel del suelo y
mantener la turgencia y la absorción de agua para el crecimiento. Esto requiere un aumento
en Otica osm, ya sea por absorción de solutos del suelo o por HESIS synt de
metabólicas solutos (compatibles).
Se han reportado acumulaciones de diferentes solutos compatibles durante el estrés salino
en diferentes plantas. Los solutos compatibles protegen a las plantas del estrés throu gh
cursos diferentes, incluida la contribución al ajuste osmótico
celular, desintoxicación fi cación de especies de oxígeno e REACTIV, la protección de la
integridad membra ne, y la estabilización de enzimas / proteínas. Algunos solutos realizan
una función adicional de protección de los componentes celulares de las lesiones por
deshidratación y se denominan osmoprotectores . Estos solutos
incluyen prolina, sacarosa, polioles, tr ehalose y compuestos de amonio cuaternario (QAC)
tales como glicina betaína, alaninebetaine, prolina, etc.
Además del estrés osmótico, la sal es responsable de la generación de ROS en las células
que conduce al estrés oxidativo. La generación de estos ROS se debe al desequilibrio entre
la producción y la maquinaria de barrido de ROS. Las ROS no apagadas reaccionan
espontáneamente con moléculas orgánicas y causan la peroxidación de lípidos de la
membrana, la oxidación de proteínas, la inhibición de la enzima y el daño al ADN y al
ARN .
Bajo condiciones de estrés severo, esta última ROS conduce a la muerte celular. Las plantas
han desarrollado mecanismos que les permiten adaptarse y sobrevivir bajo estrés
abiótico. La producción de ROS es, sin embargo mantiene bajo un estricto control por
un un sistema tioxidant versátil y cooperativo que modula la concentración de
ROS intracelular ular y establece el redox-estado de la célula. Las plantas que inhiben las
enzimas antioxidantes se han diseñado con el objetivo de aumentar la tolerancia al estrés
modificando directamente la expresión de estas enzimas eliminadoras de ROS. Muchos
trabajadores han informado sobre los efectos positivos de SOD, CAT, APX, GR,
MDHAR, AsA , glutat hione, etc. para combatir el dañooxidativo a la célula. No cabe duda
de que las plantas transgénicas tendrán un valor incalculable para evaluar el papel preciso
que desempeñan los principales antioxidantes y ROS en la función de red que controla
la tolerancia al estrés .

Uno de los problemas más importantes antes de que los biólogos de plantas sean desarrollar
plantas tolerantes al estrés con un rendimiento máximo. Dado que el desa rrollo de la
biotecnología moderna, una amplia investigación se ha llevado a cabo a la ONU compren-
dan los diversos enfoques que las plantas han adoptado para superar las
tensiones del environmental. La investigación transgénica demostró ser
una herramienta invaluable para el desarrollo de cultivos tolerantes al estrés . El avance
en ómicas se está utilizando para dilucidar procesos importantes de la planta en respuesta a
diversos estreses abióticos. El camino hacia la ingeniería de tal tolerancia en especies
sensibles aún está lejos de nosotros. Se requieremucho esfuerzo para descubrir en detalle
cada producto de los genes inducidos por el estrés salino y las vías de transducción de
señales. Los biólogos del plan deben mirar hacia adelante para ver un conjunto definido de
marcadores para predecir la tolerancia hacia un tipo particular de estrés con
un grado finito de de fiabilidad.
CAPITULO 2
Planta del capítulo 2
Respuesta al estrés por sal y el papel de los protectores exógenos para mitigar los daños
causados por la sal

Introducción
La agricultura mundial enfrenta muchos desafíos, como producir un 70% más de alimentos
para otros 2,3 mil millones de personas para el año 2050, mientras que al mismo tiempo
lucha contra la pobreza y el hambre, consume recursos naturales escasos de manera más
eficiente y se adapta al cambio climático (FAO 2009 ) . Sin embargo, la productividad de
los cultivos no está aumentando en paralelo con la demanda de alimentos. La menor
productividad en la mayoría de los casos se atribuye a diversos estreses abióticos. La
reducción de las pérdidas de cultivos debido a diversos factores estresantes ambientales es
un área importante de preocupación para hacer frente a las crecientes necesidades de
alimentos (Shanker y Venkateswarlu 2011) . Como organismo sésil, las plantas a menudo
experimentan estrés abiótico como salinidad, sequía, alta o baja temperatura, inundación,
toxicidad por metales, ozono, radiaciones UV, herbicidas, etc., que representan una grave
amenaza para la producción de cultivos (Bhatnagar-Mathur et al., 2008; Ahmad y Prasad
2012a, b). La naturaleza compleja del medio ambiente junto con su Las condiciones
impredecibles y el cambio climático global están aumentando gradualmente, lo que está
creando una situación más adversa (Mittler y Blumwald 2010) . El estrés abiótico sigue
siendo la mayor restricción para la producción de cultivos en todo el mundo. Se ha
proyectado que más del 50% de la reducción del rendimiento es el resultado directo del
estrés abiótico (Rodríguez et al. 2005;Acquaah 2007). Los principales estreses abióticos
como la sequía, la alta salinidad, el frío y el calor influyen negativamente en la
supervivencia, la producción de biomasa y el rendimiento de los cultivos de alimentos
básicos hasta un 70% (Vorasoot et al. 2003; Kaur et al. 2008; Ahmad et al. 2010a; Thakur
et al. 2010; Mantri et al. 2012; Ahmad et al. 2012); De ahí, amenazar la seguridad
alimentaria a nivel mundial. La salinidad es uno de los factores ambientales más brutales
que limitan la productividad de las plantas de cultivo porque la mayoría de las plantas de
cultivo son sensibles a la salinidad causada por altas concentraciones de sales en el
suelo. Una cantidad considerable de tierra en el mundo se ve afectada por la salinidad, que
aumenta día a día. Más de 45 millones de hectáreas (M ha) de tierras irrigadas que
representan el 20% del total de la tierra han sido dañadas por la sal en todo el mundo y 1,5
M ha se retiran de la producción cada año debido a los altos niveles de salinidad en el suelo
(Pitman y Läuchli 2002 ; Munns y Tester 2008). Por otro lado, se espera que el aumento de
la salinidad de las tierras agrícolas tenga efectos globales destructivos, lo que resulta en una
pérdida de hasta el 50% de las tierras cultivables a mediados del siglo XXI (Mahajan y
Tuteja, 2005) . En la mayoría de los casos, los efectos negativos de la salinidad se han
atribuido al aumento de los iones Na + y Cl - en diferentes plantas, por lo que estos iones
producen las condiciones críticas para la supervivencia de las plantas al interceptar
diferentes mecanismos de las plantas. Aunque tanto Na + como Cl - son los iones
principales que producen muchos trastornos fisiológicos en las plantas, Cl - es el más
peligroso (Tavakkoli et al. 2010) . La salinidad en niveles más altos causa estrés tanto
hiperiónico como hiperosmótico y puede llevar a la muerte de la planta. El resultado de
estos efectos puede causar daño a la membrana, desequilibrio de nutrientes, niveles
alterados de reguladores del crecimiento, inhibición enzimática y disfunción metabólica,
incluida la fotosíntesis que finalmente conduce a la muerte de la planta (Mahajan y
Tuteja 2005; Hasanuzzaman et al. 2012a). La alta concentración de sal en el suelo o en el
agua de riego también puede tener un efecto devastador en el metabolismo de las plantas,
alterando la homeostasis celular y desacoplando los principales procesos fisiológicos y
bioquímicos. Los estudios bioquímicos y moleculares de las respuestas al estrés salino en
plantas han revelado aumentos significativos de especies reactivas de oxígeno (ROS), que
incluyen oxígeno singlete (1 O 2), superóxido (O 2 -), radical hidroxilo (OH •) y peróxido
de hidrógeno ( H 2 O 2) (Tanou et al. 2009; Ahmad et al. 2010a, 2012; Ahmad and Umar
2011). Sin embargo, el efecto del estrés salino en las plantas depende de la concentración y
el tiempo de exposición de la sal, los genotipos de las plantas y los factores
ambientales. Los mecanismos de tolerancia a la sal, que aún no están completamente claros,
pueden explicarse en cierta medida por los efectores de adaptación al estrés que median la
homeostasis iónica, la biosíntesis de osmolitos, la eliminación de radicales tóxicos, el
transporte de agua y la coordinación de la respuesta a larga distancia (Hasegawa et
al. 2000) . Sin embargo, los intentos de mejorar el rendimiento en condiciones de estrés por
el mejoramiento de la planta han sido en gran parte infructuosos, principalmente debido al
origen multigénico de las respuestas adaptativas. Por lo tanto, un enfoque bien enfocado
que combine los aspectos moleculares, fisiológicos, bioquímicos y metabólicos de la
tolerancia a la sal es esencial para desarrollar variedades de cultivos tolerantes a la
sal. Explorando mejoras adecuadas
o el alivio del estrés es una de las tareas de los biólogos de plantas. En las últimas décadas,
un protector exógeno como los osmoprotectores (prolina, glicinebetaína, trehalosa, etc.), la
hormona vegetal (ácidos giberélicos, ácidos jasmónicos, brassinoesteroides, ácido
salicílico, etc.), antioxidantes (ácido ascórbico, glutatión, tocopherol, etc.), Moléculas de
señalización (óxido nítrico, peróxido de hidrógeno, etc.), poliaminas (espermidina,
espermina, putrescina), oligoelementos (selenio, silicio, etc.) se han encontrado eficaces
para mitigar el daño inducido por la sal en la planta (Hoque et al. 2007 Ahmad et al. 2010a,
2012; Azzedine et al. 2011; Hasanuzzaman et al. 2011a, b; Hayat y Ahmad 2011; Hossain
et al. 2011; Poór et al. 2011; Ioannidis et al. 2012; Nounjan et al. 2012; Rawia et al. 2011;
Iqbal et al. 2012; Tahir et al. 2012; Yusuf et al. 2012). Estos protectores mostraron la
capacidad de mejorar el crecimiento, el rendimiento y la tolerancia al estrés de la planta
bajo la salinidad. Este capítulo proporciona una revisión exhaustiva de las principales
respuestas de las plantas a los ambientes salinos y los mecanismos por los cuales el
crecimiento y el desarrollo y la fisiología de las plantas se ven afectados por la
salinidad. También discutimos la naturaleza y los tipos de salinidad y el posible mecanismo
del estrés salino en las plantas. Finalmente, nos centramos en el tema del uso de protectores
exógenos para mitigar los daños causados por la sal en las plantas. 2.2 Causas y tipos de
salinidad Entre los estreses abióticos, la salinidad es el factor más destructivo que limita
considerablemente la productividad del cultivo. Una gran área de tierra en el mundo se ve
afectada por la salinidad que aumenta día a día. La salinidad es un problema más
prominente en las tierras de cultivo irrigadas. En todo el mundo, alrededor del 17% de las
tierras cultivadas están bajo riego y la agricultura de regadío aporta más del 30% de la
producción agrícola total (Hillel 2000) . Se estima que al menos el 20% del total de las
tierras irrigadas en el mundo están afectadas por la sal (Pitman y Läuchli 2002) . Sin
embargo, las estadísticas varían según las fuentes. Según el Servicio de Gestión de Tierras
y Nutrición de la FAO (2008 ), el 6,5% de la superficie total del mundo se ve afectado por
la sal (ya sea salinidad o sodicidad), que representa 831 M ha de tierra (Tabla 2.1). Existen
diferentes causas del desarrollo de la salinidad del suelo. Las formas principales son a
saber. (i) salinidad natural o primaria y (ii) salinidad secundaria o inducida por el
hombre. La salinidad primaria se produce debido a la acumulación natural a largo plazo de
sales en el suelo o en las aguas superficiales. Este es un proceso natural causado
principalmente por la intemperie de los materiales primarios que contienen sales solubles a
través de la descomposición de las rocas que contienen Cl - de Na +, Ca 2+ y Mg 2+ y
algunas veces SO 4 2– y CO 3 2–. Además, la deposición de sal marina transportada por el
viento y la lluvia también es una razón, que varía con los tipos de suelo. La salinidad
secundaria se produce debido a actividades antropogénicas que perturban el equilibrio
hidrológico del suelo entre el agua aplicada (riego o lluvia) y el agua utilizada por los
cultivos (transpiración) (Munns 2005; Garg and Manchanda 2008). En muchas áreas
irrigadas, el nivel freático ha aumentado debido a las cantidades excesivas de agua aplicada
junto con un drenaje insuficiente. La mayoría de los sistemas de riego del mundo han
causado salinidad secundaria, sodicidad o anegamiento (Garg y Manchanda 2008) . En las
tierras irrigadas, después del riego, el agua que se aplica al suelo es consumida por el
cultivo o se evapora directamente del suelo húmedo. El exceso de sal se mantiene y se
acumula en el suelo, lo que se denomina salinización (Fig. 2.1a) . A veces es reconocible
por una capa blanquecina de sal seca en la superficie del suelo. Además, el agua
subterránea salada también puede contribuir a la salinización. Debido al riego excesivo y al
drenaje incorrecto, el nivel freático se eleva, lo que permite que el agua subterránea salada
alcance las capas superiores del suelo y la rizosfera (Fig. 2.1b) . Según la naturaleza, las
características y las relaciones de crecimiento de las plantas en los suelos afectados por la
sal, Szabolcs (1974 ) ha acuñado dos tipos principales de suelos . Estos son:
A) Suelos salinos: las sales solubles son NaCl y Na2SO4, y en ocasiones también
contienen cantidades apreciables de Cl - y SO 4 - de Ca 2+ y Mg 2+. Estos suelos contienen
suficientes sales solubles neutras para tener un efecto negativo en el crecimiento de la
mayoría de las plantas de cultivo.

B) Suelos sódicos: estos suelos contienen sales de Na + capaces de hidrólisis alcalina,

principalmente Na 2 CO 3. Anteriormente, estos suelos también se han denominado como
'álcali'. Otras categorías de suelos afectados por sal que, aunque menos extensos, se
encuentran comúnmente en diferentes partes del mundo son: C) Suelos sulfato de ácido:
estos suelos tienen un pH inferior a 3.5 a 4.0 y se encuentran dentro de una profundidad de
50 cm que es directamente o causado indirectamente por el H 2 SO 4 formado por la
oxidación de pirita (FeS 2) u otros compuestos reducidos de S que se acelera por los
manglares salobres y salinos. Además de la alta salinidad, este suelo también es
responsable de las toxicidades del hierro (Fe) y del aluminio (Al) y de la deficiencia de
fósforo (P) (Pons 1973; Abrol et al. 1988). D) Suelos sódicos degradados: estos suelos son
una etapa avanzada del desarrollo del suelo que proviene del lavado de sales. En este
proceso, hay una afinidad por la arcilla dispersada y la materia orgánica para bajar el perfil,
lo que da lugar a la formación de una capa oscura y extremadamente compacta que tiene
una superficie superior bien definida y se fusiona gradualmente en el subsuelo con el
aumento de profundidad. Originalmente, estos suelos tenían suficiente Na + intercambiable,
pero la mayor parte de este Na + se había perdido por lixiviación (Abrol et
al. 1988) . Según la concentración de sal, el agua salina se clasifica en diferentes tipos,
como se presenta en la Tabla 2.2. La salinidad del suelo se mide por la conductividad
eléctrica (EC). La unidad del sistema internacional (SI) de EC es dS m - 1. La salinidad
también se mide como mM, que se usa ampliamente en experimentos de laboratorio
(Tabla 2.3) . En el campo, la salinidad del agua del suelo o del agua de riego se mide en
términos de su conductividad eléctrica o en términos de potencial osmótico. El agua pura es
un conductor muy pobre de la corriente eléctrica; La conductividad de una muestra de agua
se debe a los iones disueltos en ella. En general, cuanto mayor es la concentración de sal en
el agua, mayor es su conductividad eléctrica y menor es su potencial / presión osmótica
(Taiz y Zeiger 2006) .

Naturaleza y mecanismos del estrés salino

La mayoría de los cultivos no crecen bien en suelos que contienen sales. Una razón es que
la sal causa una reducción en la cantidad y cantidad de agua que las raíces de las plantas
pueden absorber del suelo. Además, algunas sales son tóxicas para las plantas cuando están
presentes en altas concentraciones. Los cultivos altamente tolerantes pueden soportar una
concentración de sal del extracto de saturación de hasta 10 g L - 1. Los cultivos
moderadamente tolerantes pueden soportar concentraciones de sal de hasta 5 g L - 1. El
límite del grupo sensible es de aproximadamente 2.5 g L –1 (Brouwer et
al. 1985) . Algunas plantas son más tolerantes a una alta concentración de sal que
otras. Algunos ejemplos se dan en la Tabla 2.4. Algunos de los efectos negativos de la
salinidad han sido causados principalmente por los iones Na + y Cl - en las plantas y estos
iones producen las condiciones decisivas para la supervivencia de la planta al interceptar
diferentes mecanismos de la planta. Las raíces de las plantas generalmente se ven afectadas
debido a Na + y Cl, junto con otros cationes presentes en los suelos en diferentes
concentraciones (1–150 mM para glicofitos; más para halófitos). Sin embargo, la absorción
de estos iones depende de la etapa de crecimiento de la planta, los caracteres genéticos y los
factores ambientales como la temperatura, la humedad relativa y la intensidad de la luz. La
cantidad excesiva de sal en los suelos cultivados retrasa el crecimiento, limita el
rendimiento económico e incluso conduce a la muerte de las plantas. Hay algunos puntos
en los que se regula el transporte de sal. Estos son: (i) absorción selectiva de la solución del
suelo, (ii) carga de xilema, (iii) eliminación de sal del xilema en la parte superior de la
planta, (iv) carga del floema y (v) excreción a través de glándulas salinas o vejigas (Munns
et al. 2002a, b; Fig. 2.2). Para una planta tolerante a la sal que crece durante algún tiempo
en una solución de suelo de NaCl 100 mM, las concentraciones de la raíz de Na + y Cl -
generalmente son aproximadamente 50 mM, la concentración de xilema aproximadamente
5 mM, y la concentración en la hoja más antigua hasta 500 mM (Munns 2002a) . Los iones
tóxicos se mueven hacia la planta con el flujo de agua. Los iones se mueven desde el suelo
al sistema vascular de la raíz por vías simplasticas y apoplásticas. En la vía simpásica, el
agua entra en las raíces a través de las membranas plasmáticas de la epidermis y se produce
un movimiento adicional de célula a célula a través de los plasmodesomas hasta que el
xilema se satura. En la vía apoplástica, el agua entra a través de espacios intracelulares para
descargar la sal en el xilema (Fig. 2.2) . El potencial osmótico diferencial es la fuerza
dinámica de las vías impulsadas por la energía, es decir, sintética, mientras que la
apoplástica es una vía no impulsada por la energía. Por lo tanto, en función del potencial
osmótico, la planta puede controlar los iones tóxicos como el Na + para ingresar a la célula
a través de la ruta de energía (Garciadeblas et al. 2003).
2.4 Respuestas de las plantas al estrés salino
La alta salinidad causa tanto estrés hiperiónico como hiperosmótico y puede conducir a la
muerte de la planta (Hasegawa et al. 2000) . Se informa que las plantas que crecen en
condiciones salinas se ven afectadas de tres maneras: reducción del potencial hídrico en la
zona radicular que provoca la deficción del agua, la fitotoxicidad de iones como Na + y Cl,
y el desequilibrio de nutrientes que reduce la absorción y el transporte de nutrientes. Na +
compite con K + por los sitios de unión esenciales para las funciones celulares
(Munns 2002a) .El exceso de concentración de sal también aumenta el potencial osmótico
de la matriz del suelo, lo que restringe la absorción de agua por las plantas. El sodio es el
ion tóxico primario, ya que interfiere con la captación de K + y altera la regulación
estomática, que en última instancia provoca la pérdida de agua y la necrosis.

porcentaje de germinación que dio como resultado una germinación retardada y un

porcentaje de germinación reducido. Cuartero y Fernández-Muñoz (1999 ) informaron que
las semillas necesitan 50% más días para germinar a 80 mM NaCl y aproximadamente
100% más días a 190 mM NaCl que el control. Neamatollahi et al. (2009 ) informaron que
el aumento de la concentración de NaCl en los tratamientos de cebado redujo el porcentaje
de germinación debido a las presiones osmóticas más altas. Lombardi y Lupi (2006 )
informaron que un aumento en la concentración de NaCl retrasó progresivamente y
disminuyó la germinación de Hordeum secalinum, donde el tratamiento de 10 días con 400
y 500 mM de NaCl causó reducciones del 40% y 38% en la tasa de germinación,
respectivamente. Bordi (2010 ) informó que el porcentaje de germinación en B. napus se
redujo significativamente a 150 y 200 mM de NaCl. La tasa de germinación también
disminuyó al aumentar la concentración de los niveles de salinidad. En comparación con el
control, el porcentaje de germinación y la velocidad de germinación se redujeron en un
38% y un 33%, respectivamente, a 200 mM de NaCl. Esto se debió a un desequilibrio
iónico, trastornos de la regulación osmótica y una disminución final de la absorción de agua
por parte de las semillas. Al estudiar con cuatro cultivares de arroz, observamos una
reducción significativa en la tasa de germinación cuando se exponen a varias
concentraciones de sal (30–150 mM). Sin embargo, los cultivares sensibles fueron más
propensos a la reducción de la germinación bajo el estrés salino (Hasanuzzaman et
al. 2009) . En Vigna radiata, el porcentaje de germinación disminuyó hasta un 55% cuando
se irrigaba con NaCl 250 mM (Nahar y Hasanuzzaman 2009). En un estudio reciente,
Khodarahmpour et al. (2012 ) observaron una reducción drástica en la tasa de germinación
(32%), la longitud de la radícula (80%) y la plomada (78%), la longitud de la plántula
(78%) y el vigor de la semilla (95%) en las semillas de Zea mays expuestas a NaCl 240
mM .

Crecimiento
Uno de los efectos iniciales del estrés salino en las plantas es la reducción de la tasa de
crecimiento. La salinidad puede afectar el crecimiento de la planta de varias
maneras. Primero, la presencia de sal en el suelo reduce la capacidad de absorción de agua
de la planta, y esto causa una rápida reducción en la tasa de crecimiento. Esta primera fase
de la respuesta de crecimiento se debe al efecto osmótico de la solución del suelo que
contiene sal y produce un paquete de efectos similares al estrés hídrico
(Munns 2002b) . Los mecanismos por los cuales la salinidad afecta el crecimiento de una
planta dependen de la escala de tiempo durante la cual la planta está expuesta a la sal
(Tabla 2.5) . Munns (2002b ) resumió los eventos secuenciales en una planta cultivada en
un ambiente salino. Afirmó que “en los primeros segundos o minutos, el agua se pierde de
las células y se contrae.Con el paso de las horas, las células recuperan su volumen original,
pero las tasas de alargamiento aún se reducen, lo que lleva a tasas de crecimiento más bajas
de hojas y raíces. A lo largo de los días, las tasas de división celular también se ven
afectadas y contribuyen a tasas más bajas de crecimiento de hojas y raíces. Durante
semanas, se pueden ver los cambios en el desarrollo vegetativo y durante meses los
cambios en el desarrollo reproductivo ". Más tarde, Munns (2005 ) desarrolló la "respuesta
de crecimiento de dos fases a la salinidad" para comprender mejor las diferencias
temporales en las respuestas de las plantas a la salinidad (Fig. 2.4). La primera fase de
reducción del crecimiento es un proceso más rápido debido al efecto osmótico. La segunda
fase, por otro lado, es un proceso mucho más lento que se debe a la acumulación de sal en
las hojas, lo que conduce a la toxicidad de la sal en las plantas. El último puede resultar en
la muerte de Deja y reduce el área total de la hoja fotosintética que reduce el suministro de
fotosintato en las plantas y, en última instancia, afecta el rendimiento. Con las especies
anuales, la escala de tiempo es de día o semana, según la especie y el nivel de
salinidad. Con especies perennes, la escala de tiempo es de meses o años. Durante la fase 1,
el crecimiento de ambos genotipos se reduce debido al efecto osmótico de la solución salina
adyacente a las raíces. Durante la fase 2, las hojas del genotipo más sensible se mueren y la
capacidad fotosintética de la planta se reduce considerablemente, lo que impone un efecto
adicional sobre el crecimiento. Tras la adición de sal en un solo paso, la tasa de crecimiento
cae a cero o por debajo y toma de 1 a 24 h para recuperar la nueva tasa constante,
dependiendo de la extensión del shock osmótico (Munns, 2002a) . En las plantas, donde Na
+ y Cl - se acumulan en las hojas transpirantes durante un largo período de tiempo, lo que
resulta en una alta concentración de sal y muerte de la hoja. La lesión y la muerte de la hoja
se atribuyen a la alta carga de sal en la hoja que excede la capacidad de compartimentación
de la sal en las vacuolas, lo que hace que la sal se acumule en el citoplasma a niveles
tóxicos (Munns 2002a, 2005; Munns et al. 2006). Hay abundante literatura que indica que
las plantas son particularmente susceptibles a la salinidad durante la etapa de plántula y el
crecimiento vegetativo temprano.En nuestro estudio, observamos una notable reducción en
la altura de la planta, el número de sembradores y el índice de área foliar en las plantas de
O. sativa cultivadas en suelo salino (Hasanuzzaman et al. 2009) . En condiciones salinas,
algunos cultivos son más sensibles durante las etapas vegetativas y reproductivas
tempranas, menos sensibles durante la floración y menos sensibles durante la etapa de
llenado de semillas. En todos estos estudios, el peso de la semilla es el componente de
rendimiento de interés, pero se obtuvieron conclusiones similares con respecto a la
sensibilidad de la etapa de crecimiento con cultivos determinados (cultivos de grano) y
cultivos indeterminados (caupí) (Läuchli y Grattan 2007) . Khatun y Flores (1995 )
estudiaron la Efecto de la salinidad sobre la esterilidad y el establecimiento de semillas en
O. sativa. La salinidad aumentó el número de flérices estériles y la viabilidad del polen,
haciéndose más pronunciada con el aumento de la salinidad. El conjunto de semillas se
redujo en un 38% cuando las plantas femeninas se cultivaron en NaCl tan bajo como 10
mM. En la salsa de Suaeda , la altura de la planta, el número de ramas, la longitud de las
ramas y el diámetro del tallo se vieron afectados significativamente por el estrés salino,
debido al mayor contenido de Na + y Cl - (Guan et al. 2011). Mientras estudiaba con
G. max, Dolatabadian et al. (2011 ) observaron que el estrés por salinidad disminuyó
significativamente el peso de los brotes y las raíces, la biomasa total, la altura de la planta y
el número de hojas. Sin embargo, el área de la hoja no se vio afectada por el estrés de
salinidad.

Fotosíntesis
La reducción en las tasas de fotosíntesis en plantas bajo estrés salino se debe
principalmente a la reducción en el potencial hídrico. La fotosíntesis también se inhibe
cuando se acumulan altas concentraciones de Na + y / o Cl - en los cloroplastos. Como el
transporte de electrones fotosintéticos es relativamente insensible a las sales, el
metabolismo del carbono o la fotofosforilación pueden verse afectados debido al estrés
salino (Sudhir y Murthy,2004) . Se ha obtenido una correlación positiva entre la tasa de
fotosíntesis inducida por el estrés salino y el rendimiento en diferentes cultivos (Pettigrew y
Meredith 1994; Sudhir y Murthy 2004). Fisarakis et al. (2001 ) informaron una inhibición
positiva del crecimiento causada por la salinidad asociada con una inhibición marcada de la
fotosíntesis. Sin embargo, hay muchos informes que muestran poca o ninguna relación
entre el crecimiento y la capacidad fotosintética (Rogers y Noble 1992; Hawkins y Lewis
1993). De hecho, el efecto de la salinidad en la tasa fotosintética depende de la
concentración de sal, así como de las especies de plantas o genotipos. Existe evidencia de
que a baja concentración de sal, la salinidad a veces estimula la fotosíntesis. Por ejemplo,
en Bruguiera parvi fl ora, Parida et al. (2004 ) observaron que la tasa de fotosíntesis
aumentaba a baja salinidad mientras que disminuía a alta salinidad, mientras que la
conductancia estomática permanecía sin cambios a baja salinidad y disminuía a alta
salinidad. Hay algunos otros factores que reducen las tasas de fotosíntesis bajo el estrés
salino: senescencia mejorada, cambios en la actividad enzimática, inducidos por
alteraciones en la estructura citoplásmica y retroalimentación negativa por actividad
reducida del sumidero (Iyengar y Reddy1996) . La reducción de la conductancia estomática
que resulta en la restricción de la disponibilidad de CO2 para las reacciones de
carboxilación también es un factor que reduce la fotosíntesis bajo estrés (Brugnoli y
Björkman 1992). Se informó que el cierre estomático minimiza la pérdida de agua a través
de la transpiración y esto afecta los sistemas de captación de luz y de conversión de
energía, lo que conduce a una alteración en la actividad del cloroplasto (Iyengar y
Reddy 1996) . Se sabe que una mayor conductancia estomática en las plantas aumenta la
difusión de CO2 en las hojas y, por lo tanto, favorece tasas de fotosíntesis más altas. Uno
de los efectos más notables del estrés salino es la alteración de la biosíntesis del pigmento
fotosintético (Maxwell y Johnson 2000) . La disminución en el contenido de Chl bajo estrés
salino es un fenómeno comúnmente reportado y en varios estudios y la concentración de
Chl se usó como un indicador sensible del estado metabólico celular (Chutipaijit et
al. 2011) . En las hojas de Oryza sativa, la reducción de Los contenidos de Chl a y b de las
hojas se observaron después del tratamiento con NaCl (200 mM NaCl, 14 días), donde la
reducción del contenido de Chl b en las hojas (41%) se vio afectada más que el contenido
de Chl a (33%) (Amirjani 2011) . En otro estudio, Oryza sativa expuesta a 100 mM NaCl
mostró una reducción del 30%, 45% y 36% en los contenidos de Chl a, Chl b y
carotenoides (Car) en comparación con el control (Chutipaijit et al. 2011). Saha et
al. (2010 ) observaron una disminución lineal en los niveles de Chl, Chl a, Chl b, Car y
xantofilas, así como la intensidad de la fluorescencia de Chl en Vigna radiata bajo
concentraciones crecientes de tratamientos con NaCl. En comparación con el control, los
contenidos de pigmento disminuyeron en promedio, un 31% para Chl total, 22% para
Chl a, 45% para Chl b, 14% para caroteno y 19% para xantofilas (Saha et al.
2010). Asociado con la disminución de los niveles de pigmento, también hubo una pérdida
promedio de 16% de la intensidad de la fluorescencia de Chl. En nuestro estudio reciente,
observamos una mayor clorosis en las hojas de trigo y colza cuando se las somete a estrés
salino (Fig. 2.5) .

Relación de agua
Según Romero-Aranda et al. (2001 ) el aumento de sal en el medio de la raíz puede llevar a
una disminución en el potencial hídrico de la hoja y, por lo tanto, puede afectar muchos
procesos de la planta. Los efectos osmóticos de la sal en las plantas son el resultado de la
disminución del potencial hídrico del suelo debido al aumento de la concentración de soluto
en la zona de la raíz. Con potenciales de agua muy bajos en el suelo, esta condición
interfiere con la capacidad de la planta para extraer agua del suelo y mantener la
turgencia. Sin embargo, a baja o moderada concentración de sal (mayor potencial de agua
del suelo), las plantas se ajustan osmóticamente (acumulan solutos) y mantienen un
gradiente potencial para el flujo de agua. El tratamiento con sal causó una disminución
significativa en el contenido relativo de agua (RWC) en las variedades de remolacha
azucarera (Ghoulam et al. 2002) . Según Katerji et al. (1997 ), una disminución en RWC
indica una pérdida de turgencia que resulta en una disponibilidad limitada de agua para los
procesos de extensión celular. Steudle (2000 ) informó que en las plantas transpirantes, se
cree que el agua proviene del suelo al xilema de la raíz a través de la vía apoplástica debido
al gradiente de presión hidrostática. Sin embargo, bajo condiciones de estrés por sal, esta
situación cambia debido a la transpiración restringida. En estas situaciones, una mayor
cantidad de agua sigue la ruta de célula a célula, fluyendo a través de las membranas de las
células vivas (Vysotskaya et al. 2010) .
Desequilibrio de nutrientes
Está bien establecido que el rendimiento de los cultivos puede verse afectado adversamente
por trastornos nutricionales inducidos por la salinidad. Sin embargo, las relaciones entre la
salinidad y la nutrición mineral de los cultivos son muy complejas (Grattan y
Grieve 1999) . Los trastornos nutricionales pueden resultar del efecto de la salinidad en la
disponibilidad de nutrientes, la absorción competitiva, el transporte o la distribución dentro
de la planta. Numerosos informes indican que la salinidad reduce la absorción de nutrientes
y la acumulación de nutrientes en las plantas (Rogers et al. 2003; Hu y Schmidhalter
2005). Sin embargo, existen muy pocas evidencias de que la adición de nutrientes a niveles
superiores a los considerados óptimos en ambientes no salinos, mejore el rendimiento del
cultivo (Grattan y Grieve 1999) . De hecho, estos procesos pueden ocurrir simultáneamente
y si afectan el rendimiento o la calidad de los cultivos depende del nivel tóxico, la
composición de las sales, las especies de cultivos y el ambiente circundante (Grattan y
Grieve 1999) . Numerosos estudios de plantas han demostrado que la salinidad podría
reducir la acumulación de N en las plantas. La disminución de la absorción de N en
condiciones salinas se produce debido a la interacción entre Na + y NH 4 + y / o entre Cl -
y NO 3 - que finalmente reducen el crecimiento y el rendimiento del cultivo
(Rozeff 1995) . Esta reducción en la captación de NO 3 está asociada con el antagonismo
de Cl (Bar et al. 1997) o la reducción de la captación de agua en condiciones salinas (Lea-
Cox y Syvertsen 1993). La disponibilidad de P se redujo en los suelos salinos debido a (a)
los efectos de la fuerza iónica que redujeron la actividad de la PO 4 3 -, (b) las
concentraciones de fosfato en la solución del suelo se controlaron estrechamente mediante
procesos de sorción y (c) la baja solubilidad del Ca- P minerales. Por lo tanto, cabe destacar
que la concentración de fosfato en los cultivos agronómicos cultivados en el campo
disminuyó a medida que aumentaba la salinidad (Qadir y Schubert 2002) . Diferentes
estudios de plantas indicaron que un alto nivel de Na + externo causó una disminución en
las concentraciones de K + y Ca 2+ en tejidos de plantas de muchas especies de plantas (Hu
y Schmidhalter 1997, 2005; Asch et al. 2000). Esta reducción en la concentración de K + en
el tejido de la planta podría deberse al antagonismo de Na + y K + en los sitios de absorción
en las raíces, la influencia de Na + en el transporte de K + al xilema o la inhibición de los
procesos de absorción (Suhayda et al. 1990) . En otro estudio, Hu y Schmidhalter (1997 )
también declararon que la concentración de Mg 2+ disminuyó debido a la salinidad en las
hojas de T. aestivum.
La disponibilidad de micronutrientes en suelos salinos depende de la solubilidad de los
micronutrientes, el pH de la solución del suelo, el potencial redox de la solución del suelo y
la naturaleza de los sitios de unión en las superficies de partículas orgánicas e
inorgánicas. Además, la salinidad puede afectar de manera diferente las concentraciones de
micronutrientes en las plantas dependiendo de las especies de cultivos y los niveles de
salinidad (Oertli 1991) . Las deficiencias de micronutrientes son muy comunes bajo el
estrés salino debido al alto pH (Zhu et al. 2004) .

rendimiento
Los efectos mencionados anteriormente del estrés por sal en las plantas conducen
finalmente a la reducción del rendimiento del cultivo, que es el efecto más contable del
estrés por sal en la agricultura. Excepto algunos halófitos, el rendimiento de la mayoría de
los cultivos se redujo en gran medida debido al estrés salino. La tolerancia y la estabilidad
del rendimiento son rasgos multigénicos que son complicados de establecer en los cultivos,
ya que el estrés salino puede imponerse de manera continua o intermitente, o volverse
gradualmente más severo y en cualquier etapa durante el desarrollo (Yokoi et
al. 2002) . Las especies de cultivos han mostrado diferencias sustanciales en la tolerancia a
la sal en función de sus rendimientos relativos. El rendimiento relativo a menudo muestra
una disminución lineal después de que se alcanza un umbral de salinidad (Fig. 2.6) , y la
tolerancia a la sal se ha definido en términos de dos parámetros: la conductividad eléctrica
del umbral y la disminución porcentual del rendimiento relativo por unidad de
conductividad eléctrica en dS m –1 por encima del umbral. Se observó que el rendimiento
relativo variaba mucho según los niveles de salinidad y el grado de tolerancia (Mass 1986) .
Los diferentes componentes de rendimiento de V. radiata se vieron afectados
significativamente por el estrés de salinidad según lo informado por Nahar y
Hasanuzzaman (2009 ). El número de vainas por planta, las semillas por vaina y el peso de
las semillas se correlacionaron negativamente con los niveles de salinidad. El crecimiento
reproductivo de V. radiata también se vio afectado por la salinidad, ya que el número de
vainas por planta disminuyó sustancialmente al aumentar los niveles de salinidad. Una
aplicación de 250 mM de NaCl redujo el 77%, 73% y 66% de rendimiento en V. radiata cv.
BARI mung-2, BARI mung-5 y BARI mung-6, respectivamente sobre el control (Nahar y
Hasanuzzaman 2009) . Esta reducción del rendimiento y su componente clasificado en
condiciones de estrés salino también se puede atribuir a la baja producción, expansión,
senescencia y follaje verde fisiológicamente menos activo (Wahid et al. 1997) Por lo tanto,
una tasa fotosintética reducida podría ser un efecto complementario (Seemann y Critchley,
1985). En las variedades de O. sativa, el rendimiento de grano, que es el producto final de
los componentes de rendimiento, está muy influido por los niveles de salinidad. La pérdida
del rendimiento de grano debido a la salinidad 150 mM es 50%, 38%, 44% y 36% sobre el
control de los cultivares BR11, BRRI dhan41, BRRI dhan44 y BRRI dhan46,
respectivamente (Hasanuzzaman et al. 2009) . Los efectos inhibitorios graves de las sales
sobre la fertilidad pueden deberse a la competencia diferencial en el suministro de
carbohidratos entre el crecimiento vegetativo y el suministro restringido de estos a las
panículas en desarrollo (Murty y Murty 1982) . Además, la reducción de la viabilidad del
polen en condiciones de estrés podría dar como resultado la falla del conjunto de semillas
(Abdullah et al. 2001) . Linghe y Shannon (2000 ) y Gain et al. También informaron
anteriormente la reducción del rendimiento de grano de las variedades de arroz debido al
estrés salino . (2004 ). Según lo informado por Greenway y Munns (1980 ), después de
algún tiempo en NaCl 200 mM, una especie tolerante a la sal como la remolacha azucarera
podría tener una reducción de solo el 20% en peso seco, una especie moderadamente
tolerante como el algodón podría tener una % de reducción, y una especie sensible como la
soja podría estar muerta. Por otro lado, un halófito como Suaeda maritima podría estar
creciendo a su ritmo óptimo (Flowers et al. 1986) .

Estrés oxidativo inducido por salinidad

El estrés salino puede llevar a un cierre estomático, lo que reduce la disponibilidad de CO2
en las hojas e inhibe la fijación de carbono, exponiendo los cloroplastos a una energía de
excitación excesiva que a su vez aumenta la generación de especies reactivas de oxígeno
(ROS) como el superóxido (O 2 • -) , peróxido de hidrógeno (H 2 O 2), radical hidroxilo
(OH •) y oxígeno singlete (1 O 2) (Parida y Das 2005; Ahmad y Sharma 2008; Ahmad et al.
2010a, 2011). Por otro lado, como el estrés por sal es complejo e impone un déficit de agua
debido a los efectos osmóticos en una amplia variedad de actividades metabólicas
(Greenway y Munns, 1980; Cheeseman, 1988). Este déficit de agua conduce a la formación
de ROS (Halliwell y Gutteridge, 1985; Elstner 1987). Las ROS son altamente reactivas y
pueden causar daño celular a través de la oxidación de lípidos, proteínas y ácidos nucleicos
(Pastori y Foyer 2002; Apel y Hirt 2004; Ahmad et al. 2010a, b). En muchos estudios de
plantas, se observó que la producción de ROS aumenta en condiciones salinas (Hasegawa
et al. 2000) y se ha demostrado que el daño de la membrana mediado por ROS es una causa
importante de la toxicidad celular por salinidad en diferentes plantas de cultivo, como
arroz, tomate, cítricos, guisantes y mostaza (Gueta-Dahan et al. 1997; Dionisio-Sese y
Tobita 1998; Mittova et al. 2004; Ahmad et al. 2009, 2010b). Tratamientos de salinidad a
largo plazo (EC 5.4 y 10.6 dS m - 1, 60 días) causó un aumento significativo en el H2O2 y
la peroxidación lipídica en las plántulas de trigo, que fueron más altas en el cultivar
sensible a la sal que en el cultivar tolerante a la sal (Sairam et al. 2002). En un estudio
reciente, se observó un aumento de la peroxidación lipídica y niveles de H2O2 con
un aumento de la salinidad en B. napus (Hasanuzzaman et al. 2011a) y T. aestivum
(Hasanuzzaman et al. (2011b ).

Papel de los protectores exógenos para mitigar los daños causados por la sal
Numerosos resultados de investigación han indicado que la aplicación exógena de
osmoprotectores, hormonas vegetales, antioxidantes, moléculas de señalización, poliaminas
y elementos traza proporcionó una protección significativa contra los daños inducidos por
la sal en las plantas (Tabla 2.6) . Estos protectores mejoraron la tolerancia al estrés salino al
mejorar su germinación, crecimiento, desarrollo, fotosíntesis, capacidades antioxidantes y
rendimiento.

2.5.1 Osmoprotectants
2.5.1.1 Prolina
La acumulación de osmolitos como la prolina (Pro) es un mecanismo adaptativo bien
conocido en plantas contra condiciones de estrés salino. También se ha sugerido que la
acumulación de Pro puede servir como un criterio de selección para la tolerancia de la
mayoría de las especies a las condiciones estresadas (Parida y Das 2005; Ashraf y Foolad
2007; Ahmad et al. 2009). Desde el primer informe sobre la acumulación de Pro en la
hierba de centeno perenne que se marchita (Kemble y MacPherson 1954) , se han llevado a
cabo varios trabajos de investigación sobre el papel de Pro como un osmolito y
osmoprotector compatibles y sus funciones en la tolerancia al estrés salino. Varios estudios
han atribuido una característica antioxidante a Pro, que sugiere actividad de eliminación de
ROS y Pro que actúa como un extintor de 1 O 2 (Smirnoff y Cumbes 1989; Matysik et al.
2002). Al trabajar con los mutantes de Arabidopsis, Werner y Finkelstein (1995)
descubrieron que un mutante con deficiencia de Pro, seleccionado por su capacidad de
germinar en medios salinos, no pudo continuar creciendo en esos medios porque no podía
acumular Pro al nivel equivalente de El tipo salvaje. La prolina también induce la expresión
de proteínas sensibles al estrés salino y puede mejorar la adaptación de la planta al estrés
salino (Khedr et al. 2003) . Informaron que el estrés salino severo inhibió las actividades de
las enzimas antioxidantes catalasa (CAT) y peroxidasa (POD) en las plantas de Pancratium
maritimum, pero las actividades de estas enzimas fueron significativamente mayores en
presencia de Pro que en su ausencia. Se esperaba que la regulación al alza del sistema
antioxidante ofrecido por Pro proteja a las plantas contra el daño oxidativo inducido por
NaCl. Hoque et al. (2008 ) demostraron que Pro mejora la tolerancia a la sal en las plantas
de Nicotiana tabacum al aumentar la actividad de las enzimas involucradas en el sistema de
defensa antioxidante. Anteriormente, se ha informado de que Pro protege a las plantas
superiores contra el estrés osmótico no solo ajustando la presión osmótica sino también
estabilizando muchas unidades funcionales tales como transporte de electrones del
complejo II, membranas y proteínas y enzimas como RuBisCo (Hamilton y
Heckathorn 2001) . Proline realiza estas funciones protegiendo el aparato fotosintético
(Ashraf et al. 2008) , funcionando como un eliminador de radicales de oxígeno (Heuer
2003), y mostrando una actividad antioxidante (Okuma et al. 2004). Mientras estudiaba con
olivos, Ahmed et al. (2010 ) observó que los suplementos Pro parecían mejorar la tolerancia
a la sal en el olivo modulando algunas actividades de enzimas antioxidantes, la actividad
fotosintética, y por lo tanto mantenían un mejor crecimiento de las plantas y el estado del
agua. Además, la disminución del contenido de azúcar soluble en plantas tratadas con Pro
reveló el importante efecto osmoprotector jugado por Pro agregado. La aplicación Pro
mitigó la reducción del crecimiento y la actividad fotosintética bajo el estrés salino en
olivos. La tasa de incremento del RWC de la hoja en presencia de Pro de 25 y 50 mM fue
de 4.45% y 6.67%, respectivamente, en comparación con los valores registrados en plantas
tratadas con NaCl 100 mM. En plantas tratadas con NaCl 200 mM más Pro, este aumento
fue de 1.14 veces para Pro de 25 mM y 1.19 veces para Pro de 50 mM mayor que las
registradas en el tratamiento de estrés salino grave (NaCl de 200 mM). Deivanai et
al. (2011 ) demostraron que las semillas de arroz pretratadas con Pro (1, 5 y 10 mM) y
cultivadas a diferentes concentraciones de NaCl contrarrestaban el efecto adverso de la sal.
El pretratamiento de Pro con una concentración de 1 mM resultó ser una actividad celular
efectiva y estimulada, mientras que 10 mM Pro fue inefectivo para mejorar el crecimiento
de las plantas en niveles altos de sal (300 y 400 mM de NaCl). Hoque et al. (2007 )
examinaron el crecimiento y las actividades de las enzimas antioxidantes en células de
cultivo Bright Yellow-2 (BY-2) de tabaco en suspensión bajo estrés salino y encontraron
que tanto Pro como betaína mitigaban la inhibición del crecimiento de células BY-2 bajo
estrés salino. El estrés por sal disminuyó significativamente las actividades de la
superóxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT) y la peroxidasa (POD) en las células BY-2.
Sin embargo, la aplicación exógena de Pro o betaína alivió la reducción de las actividades
de CAT y POD, pero no la actividad de SOD bajo estrés salino. Ni Pro ni betaína
eliminaron directamente O 2 • o H 2 O 2. También concluyeron que el efecto mitigador de
Pro era mayor que el de la betaína debido a su capacidad superior para aumentar las
actividades de las enzimas antioxidantes. Sobahan et al. (2009 ) informaron además que Pro
y betaína exógenas suprimían el flujo apoplástico potenciado con Na + para reducir la
absorción de Na + en las plantas de arroz. En su estudio, la adición de Pro o betaína al
medio salino suprimió la captación de ácido trisódico-8-hidroxi-1 , 3,6- pirenodisulfónico
(un trazador apoplástico) inducida por Na y la acumulación de Na +, mientras que el
contenido de K + aumentó ligeramente , lo que llevó a una alta relación K + / Na + en
condiciones salinas. Lima-Costa et al. (2008 ) cultivaron una línea celular 'Valencia' tardía
de Citrus sinensis sensible a la sal que tenía una tasa de crecimiento más baja y acumula
Pro cuando se expone a la sal (> 200 mM NaCl). Sin embargo, la adición de Pro exógeno a
esta línea celular se evaluó en términos de metabolismo celular. Por lo tanto, se obtuvo una
influencia positiva en el alivio de los síntomas del estrés salino debido a la presencia de Pro
5 mM exógeno y 100 mM NaCl, con un aumento del crecimiento de esta línea celular de
cítricos sensible a la sal. Yan et al. (2011 ) encontraron que la aplicación de una solución
exógena de 0.2 mM Pro a una solución nutritiva salinizada alivió la disminución de los
pesos frescos y secos de las plántulas de Cucumis melo. El Pro exógeno alivió
significativamente la disminución de Pn, F v / F m, F PSII y contenido de Chl en
condiciones salinas. En comparación con NaCl solo, Pro exógeno también redujo el nivel
de O 2 • y el H 2 O 2 contenido que fue acompañado por las actividades mejoradas de
SOD, POD, APX, CAT y DHAR. En un estudio reciente, Nounjan et al. (2012) observaron
que el estrés salino daba como resultado una reducción del crecimiento, un aumento en la
relación Na + / K +, un aumento en el nivel Pro y una regulación positiva de los genes de
síntesis Pro (pirrolina-5-carboxilatosa sintetasa, P5CS; pirrolina-5-carboxilato reductasa,
P5CR), así como la acumulación de H2O2, el aumento de la actividad de las enzimas
antioxidantes (SOD, POX, APX, CAT) y la transcripción de los genes que codifican las
enzimas antioxidantes (Cu / ZnSOD, MnSOD, CytAPX, CatC) de O. plántulas sativas. Por
otro lado, la suplementación con Pro exógena en condiciones de estrés salino redujo la
relación Na + / K +, aumentó aún más el Pro endógeno y los niveles de transcripción de
P5CS y P5CR, pero disminuyó la actividad de las enzimas antioxidantes.
Adicionalmente,la transcripción de los genes que codifican varias enzimas antioxidantes
fue regulada al alza.

Glicinina
La glicinebetaína (GB) es un pequeño metabolito orgánico soluble en agua y no tóxico en
altas concentraciones que potencialmente puede desempeñar un papel protector contra el
estrés salino (Ashraf y Foolad 2007; Chen y Murata 2008). El papel principal del GB en las
plantas expuestas a la sal es probablemente proteger las células mediante el ajuste osmótico
(Gadallah 1999) , la estabilización de proteínas (RuBisCo) (Mäkelä et al. 2000), la
protección del aparato fotosintético (Allakhverdiev et al. 2003; Cha-Um y Kirdmanee
2010), y reducción de ROS (Ashraf y Foolad 2007). Lutts (2000 ) sugirió que el GB puede
tener un impacto positivo tanto en la absorción como en la translocación de cationes
monovalentes en plantas de arroz con estrés salino y que su síntesis mediante la
transferencia de genes que codifican la monooxigenasa de colina (CMO) puede constituir
un objetivo interesante para la ingeniería genética en esta especie. A partir de su estudio, se
observó que la presencia de GB en la solución nutritiva no tenía ningún efecto perjudicial
en las plantas sin estrés, pero mejoró claramente los porcentajes de supervivencia y la
capacidad de crecimiento de las plantas tratadas con sal. El efecto positivo de GB exógeno
se asoció con una reducción de la acumulación de Na + y con el mantenimiento de la
concentración de K + en todas las partes de las plantas salinizadas. Rahman et al. (2002 )
informaron el efecto bene fi cial de GB en la ultraestructura de las plántulas de O. sativa
con estrés salino. Mientras estuvieron expuestas a NaCl 150 mM, se reportaron daños
ultraestructurales en las plántulas, como la hinchazón de los tilacoides, la desintegración de
la estaca de grana y las laminillas intergranales y la alteración de las mitocondrias. Sin
embargo, estos daños fueron prevenidos en gran medida por el tratamiento previo de las
plantas con GB. Estos efectos pueden deberse a la producción de muchas vacuolas en las
células de la raíz que actuaron como almacenamiento de Na + e impidieron su acumulación
en los brotes. En su experimento, Cha-Um y Kirdmanee (2010 ) se aplicó el GB como
pulverización foliar en plantas susceptibles a O. sativa expuestas a 150 mM de estrés de
NaCl. Los resultados mostraron que las plantas tratadas con GB mantuvieron la eficiencia
en el uso del agua (WUE) y la estabilización del pigmento, lo que llevó a un alto
rendimiento fotosintético en la fluorescencia y la asimilación de CO 2, y aumentó la altura
de la planta en condiciones de estrés salino, lo que proporcionó la noción de una aplicación
exógena. de GB en dosis óptimas se debe utilizar como una técnica a corto plazo para
mejorar la tolerancia a la sal en O. sativa.

Trehalosa
La trehalosa (Tre) funciona como un soluto compatible y se regula al alza en plantas bajo
estrés abiótico (Zeid 2009; López-Gómez y Lluch 2012). Desempeña un papel
osmoprotector en las respuestas fisiológicas, mejorando la tolerancia de la planta al estrés
abiótico. Nounjan et al. (2012 ) informaron que el tratamiento con Tre exógeno en
condiciones de estrés salino redujo la relación Na + / K + y disminuyó fuertemente la Pro
endógena en plántulas de O. sativa. La transcripción de P5CS y P5CR se mejoró mientras
que las actividades de SOD y POX se redujeron y la actividad de APX aumentó y la
transcripción de todos los genes de enzimas antioxidantes se regularizó. Sin embargo, Tre
exógena no alivió la inhibición del crecimiento durante el estrés salino. Las semillas de
maíz remojadas con Tre (10 mM) mostraron un mejor desempeño en condiciones de estrés
por salinidad según lo informado por Zeid (2009 ). El tratamiento previo con trehalosa
alivió los efectos adversos del estrés por salinidad en las plántulas de maíz. La actividad de
reacción en colina, el contenido de pigmentos fotosintéticos y ácidos nucleicos aumentó en
respuesta a la aplicación de Tre. El tratamiento con trehalosa también mejoró el estrés de
salinidad a través de la estabilización de las membranas plasmáticas al disminuir la tasa de
fuga de iones y al aumentar la proporción de K + / Na + en las hojas de las plántulas de Z.
mays. Sin embargo, algunos resultados indican que las plantas genéticamente modificadas
con Tre exhiben una morfología alterada, posiblemente causada por la toxicidad de altas
concentraciones de trehalosa, lo que indica que Tre es un soluto no compatible
(Schluepmann et al. 2003; Cortina y Culianez- Maciá 2005). Por lo tanto, el papel de Tre
como soluto compatible en plantas bajo estrés abiótico aún está en discusión. Si bien las
plantas transgénicas con biosíntesis de Tre microbiana a menudo conducen a alteraciones
del desarrollo, diversos estudios han demostrado que la acumulación de Tre está
involucrada en la protección de las plantas contra el estrés como la salinidad (López-
Gómez y Lluch 2012) . Estos resultados son prometedores para la generación de cultivos
resistentes al estrés. Se requieren estudios adicionales para comprender mejor el papel de
Tre en la protección de las plantas.

Hormonas vegetales
Ácido abscísico
El ácido abscísico (ABA) es una fitohormona importante que desempeña un papel
importante en respuesta a diversos estreses abióticos y señales de estrés. ABA también
desempeña funciones importantes en muchos procesos fisiológicos como la latencia de las
semillas y los retrasos en la germinación, el desarrollo de semillas, la aceleración del cierre
del estoma, la síntesis de proteínas y lípidos de almacenamiento, la senescencia de las
hojas, etc. (Tuteja 2007) . Una de las funciones principales de ABA parece ser la regulación
del balance hídrico de la planta y la tolerancia al estrés osmótico. Aunque la relación
directa entre la tolerancia al estrés y el aumento de los niveles de ABA no siempre existe
durante las últimas dos décadas, se ha establecido que el ABA es una señal celular vital que
media la expresión de una cantidad de sal y agua sensibles al citocitivo. genes Koornneef et
al. (1998 ) informaron varios mutantes de fi cientes ABA a saber. aba1, aba2 y aba3 en
arabidopsis. También se han informado mutantes de fi cientes ABA para N. tabacum, L.
esculentum y Z. mays (Swamy y Smith 1999) . Se observó que sin ningún tratamiento de
estrés, el crecimiento de estos mutantes es comparable al de las plantas de tipo salvaje. Sin
embargo, bajo estrés por sal, los mutantes de fi cientes ABA mostraron un crecimiento
pobre (Xiong et al. 2001) . Tras la exposición a la salinidad, la planta muestra un aumento
proporcional en la concentración de ABA que se relaciona principalmente con el potencial
hídrico de la hoja o el suelo. Esto sugiere que el ABA endógeno inducido por la sal se debe
al déficit de agua en lugar de a la toxicidad iónica (Zhang et al. 2006a) . Esto puede no ser
similar al aumento prolongado de los niveles de ABA endógenos que pueden ocurrir en
asociación con el aumento lento de los estreses de salinidad en la naturaleza o en
situaciones de campo (Etehadnia et al. 2008) . El aumento de la concentración de ABA
endógena en el tejido de la hoja para cultivos estresados con sal se informó en muchos
estudios de plantas (Cramer y Quarrie 2002; Kang et al. 2005; Cabot et al. 2009; Atkinson
y Urwin 2012; Babu et al. 2012). Jeschke et al. (1997 ) informaron que el aumento de la
concentración de ABA en el xilema se correlaciona con la reducción de la conductancia de
la hoja y la inhibición general del crecimiento de la hoja. El estrés salino estimuló la
síntesis de ABA en las raíces y su transporte de xilema está bien correlacionado con las
reacciones estomáticas. Esto puede explicarse por el hecho de que cuando las raíces se
exponen directamente a la sal, el ABA en las raíces estimula la acumulación de iones en las
vacuolas, lo que puede ser necesario para la adaptación a las condiciones salinas (Jeschke et
al., 1997) . Más tarde, Fricke et al. (2004 ) observaron que ABA indujo el aumento del
potencial hídrico del xilema y la absorción de agua a la planta en condiciones salinas.
Mientras estudiaba con variedades de arroz índica sensible a la sal (IR29) y tolerante
(IR651) (O . sativa) a un rango de salinidad (NaCl 0 y 100 mM), Saeedipour (2011)
observó que la tolerancia de IR29 al estrés salino generalmente mejoraba con el tratamiento
con ABA y el contenido de Na + en las hojas reducido a su respectivo tratamiento de
control. Este efecto ABA fue evidente en IR29 (sensible), la capacidad para recuperarse del
estrés aumentó hasta 7 veces. Independientemente del tratamiento con solución salina, el
contenido absoluto de ABA de la hoja endógena en una variedad sensible fue
significativamente más que tolerante. Sin embargo, ante el estrés, el aumento en la síntesis
de ABA endógeno fue más tolerante que en las variedades sensibles. Por otro lado,
utilizando inhibidores de la síntesis de ABA, se observó el efecto opuesto en la mayoría de
los casos. En otro experimento, Gurmani et al. (2011 ) encontraron que la adición de ABA
a O. sativa cv. El IR-6 tiene un papel importante en la reducción del estrés por salinidad. Se
encontró que ABA era efectivo para reducir las concentraciones de Na + y Cl - y la relación
Na + / K +, aumentando las concentraciones de K + y Ca 2+, la acumulación de Pro, el
contenido de azúcar soluble. En comparación con el NaCl solo, el tratamiento con ABA
aumentó el rendimiento de grano en un 21%. Keskin et al. (2010 ) informaron que los genes
similares a MAPK4, TIP1 y GLP1 se indujeron más rápidamente en respuesta al
tratamiento con ABA en T. aestivum.

Ácido acético de indol

Aunque hay muy pocos informes sobre la relación entre el nivel de auxina y el estrés salino
en las plantas, así como el papel de la auxina en el alivio de los daños inducidos por la sal.
Algunos informes de investigación indicaron que el ácido acético indol (IAA) respondió a
la salinidad en las plantas de cultivo. Las diferencias en el contenido de IAA en condiciones
de estrés parecían ser similares a las de ABA (Ribaut y Pilet 1991) . Sakhabutdinova et al.
Informaron una disminución significativa en el nivel de IAA en el sistema de raíces de las
plantas de T. aestivum bajo salinidad. (2003 ). Se informó una reducción similar del nivel
de IAA después del tratamiento con NaCl en O. sativa (Nilsen y Orcutt 1996) y L.
esculentum (Dunlap y Binzel 1996). Remojar las semillas de T. aestivum con IAA alivió el
efecto inhibidor del crecimiento del estrés salino (Sastry y Shekhawa 2001; Afzal et al.
2005). Existe un informe de que un aumento en los contenidos de IAA promueve la
formación de una señal de atracción en la zona de crecimiento de la hoja en respuesta al
estrés salino (Akhiyarova et al. 2005) . Se informó que la germinación de la semilla de trigo
disminuyó con un mayor nivel de salinidad, mientras que este efecto adverso se revirtió
mediante el tratamiento de las semillas con IAA (Gulnaz et al. 1999) . Más tarde, Akbari et
al. (2007 ) demostraron que la aplicación de auxina aumentaba la longitud de los
hipocotilos, el peso fresco y seco de las plántulas y el peso seco de los hipocotilos de las
plantas de trigo bajo salinidad. En las plantas de Z. mays, la aplicación foliar de IAA,
especialmente a 2 mM, contrarrestó algunos de los efectos adversos inducidos por la sal al
aumentar los nutrientes inorgánicos esenciales y al mantener la permeabilidad de la
membrana (Kaya et al. 2009) . La IAA exógena redujo significativamente la concentración
de Na + y aumentó la de Ca 2+ y K +. La aplicación de IAA también aumentó el contenido
de Chl, RWC y el rendimiento de grano, mientras que la fuga de electrolitos y el contenido
de Pro disminuyeron (Kaya et al. 2009) . Por el contrario, se observó que cuando se añadió
IAA con NaCl, se inhibió el crecimiento de la raíz (Jemâa et al. 2011) .

Ácido Gibberélico
Los ácidos giberélicos (también llamados giberelina A 3, GA y GA 3) están generalmente
involucrados en el crecimiento y desarrollo; controlan la germinación de las semillas, la
expansión de las hojas, la elongación del tallo y la floración (Magome et al. 2004; Kim y
Park 2008). Además, las GA interactúan con otras hormonas para regular diversos procesos
metabólicos en las plantas. Sin embargo, se han propuesto muchas teorías conflictivas con
respecto a sus interacciones (Yang et al. 1996; Van Huizen et al. 1997). Para aliviar los
efectos perjudiciales de la salinidad, se han utilizado diferentes tipos de fitohormonas. Entre
ellos, GA 3 ha sido el foco principal de algunos científicos de plantas. Innumerables
trabajos han confirmado el potencial de GA 3 para mejorar sinérgicamente el rendimiento
del cultivo en condiciones normales. En las últimas décadas, se ha arrojado luz sobre la
influencia de GA 3 durante el estrés salino (Kaya et al. 2009) . Maggio et al. (2010 )
informaron que el tratamiento con GA 3 en L. esculentum redujo la resistencia estomática y
mejoró el uso de agua de la planta a baja salinidad. El aumento inducido por GA 3 en el
rendimiento de grano de T. aestivum se atribuyó a la modulación inducida por GA 3 de la
captación y partición de iones (dentro de los brotes y las raíces) y la homeostasis de las
hormonas en condiciones salinas (Iqbal y Ashraf 2010) . En condiciones salinas, la
germinación de las semillas se mejoró mediante la aplicación de GA 3 y, en este
experimento, el crecimiento y el rendimiento de grano del trigo disminuyeron con el
aumento de los niveles de salinidad, pero aumentó relativamente por el tratamiento de
semillas con GA 3 (Kumar y Singh 1996) . Además, las GA interactúan con otras hormonas
para regular diversos procesos metabólicos en las plantas. En B. juncea, la aplicación de 10
m M GA 3 pareció mitigar los efectos adversos del estrés por salinidad en el rendimiento
general y la productividad. La aplicación de GA 3 aumentó significativamente el área
foliar, la masa seca, el contenido de Chl en la hoja, la conductancia estomática y la tasa de
fotosíntesis en comparación con la sal sola (Shah 2007) . En otro estudio, la aplicación de
GA 3 contrarrestó los efectos adversos de la salinidad del NaCl sobre el contenido relativo
de agua, la fuga de electrolitos y el contenido de Chl (Ahmad et al. 2009) . GA 3 fue
suficiente para atenuar parcialmente el efecto estimulante del suministro de NaCl en la
biosíntesis de Pro y GB en B. juncea (Ahmad 2010) . La aplicación de GA 3 también
redujo la peroxidación lipídica en las hojas, que aumentó durante el estrés salino y, por lo
tanto, indicó que la aplicación de GA 3 redujo los efectos dañinos de la salinidad y aumentó
la resistencia a la salinidad (Ahmad et al. 2009) . En las plántulas de caña de azúcar, la
aplicación foliar de GA 3 (100 ppm) juega un papel importante en la impartición de
tolerancia a la sal en términos de mejorar la absorción de nutrientes, así como los aspectos
morfológicos y fisiológicos. La inhibición del crecimiento de las plántulas de caña de
azúcar por el estrés salino fue eliminada por GA 3. La GA exógena también aumentó el
contenido de azúcar y proteínas solubles, mientras que el contenido de Chl permaneció sin
cambios (Shomeili et al. 2011) . La aplicación de GA 3 redujo el efecto inhibitorio de NaCl
sobre los atributos de crecimiento y los pigmentos fotosintéticos en Hibiscus sabdariffa al
inducir la actividad de la enzima y mejorar el RWC y, por lo tanto, GA 3 ayudó en la
tolerancia de las plantas al estrés salino (Ali et al. 2011) . El cebado de semillas de Beta
vulgaris con GA 3 aumentó el porcentaje de germinación fi nal y la tasa de germinación en
condiciones salinas. El cebado también es responsable del alivio del efecto adverso del
estrés salino en la remolacha azucarera en términos de la longitud de la raíz y el brote y los
pesos frescos de las plantas. (Jamil y Rha 2007) . Hamayun et al. (2010 ) informaron que la
GA 3 exógena también mitigó los efectos adversos del estrés salino en Glycine max al
regular el nivel de fitohormonas, lo que ayuda a la planta a reanudar su crecimiento y
desarrollo normales. El análisis fitohormonal de la soya mostró que el nivel de giberelinas
bioactivas (GA 1 y GA 4) y ácido jasmónico aumentó en las plantas tratadas con GA 3,
mientras que los contenidos endógenos de ABA y ácido salicílico (SA) disminuyeron bajo
el mismo tratamiento (Hamayun et al. 2010 ). Recientemente, Iqbal y Ashraf (2010 )
informaron que el aumento del rendimiento de grano en Triticum aestivum se atribuyó a la
modulación inducida por GA 3 de la captación y partición de los iones (dentro de los brotes
y las raíces) y la homeostasis de las hormonas en condiciones salinas. Sin embargo, los
mecanismos por los cuales GA 3 - cebado inducen tolerancia a la sal en las plantas aún no
están claros. La salinidad perturba el equilibrio hormonal en las plantas. La homeostasis
hormonal bajo estrés salino, por lo tanto, podría ser el posible mecanismo de tolerancia a la
sal de la planta inducida por GA 3. Iqbal y Ashraf (2010 ) plantearon la hipótesis de que el
tratamiento previo a la siembra con GA 3 podría modular el crecimiento al interactuar con
otras hormonas vegetales endógenas.

Ácido jasmónico
El ácido jasmónico (JA) y sus ésteres metílicos son ubicuos en las plantas y tienen
propiedades hormonales. Estos son reguladores celulares importantes que participan en
diversos procesos de desarrollo, como la germinación de semillas, el crecimiento de raíces,
la fertilidad, la maduración de la fruta, la senescencia y el cierre estomático (Wasternack y
Hause 2002; Cheong y Choi 2003; Hossain et al. 2011). Al igual que otras fitohormonas,
JA tiene efectos tanto sinérgicos como antagónicos. Los derivados de jasmonato inducen la
acumulación de las llamadas proteínas inducidas por JA que se encontraron en todas las
especies de plantas probadas. Sin embargo, el papel de la mayoría de los derivados de JA
aún no está claro. Los jasmonatos participan en las respuestas de las plantas a diversos
estreses abióticos y provocan respuestas únicas (Rohwer y Erwin 2008) . Existen pocos
informes sobre el papel de la JA exógena en la respuesta de la planta al estrés salino. Se ha
informado que los tratamientos con jasmonato (o endógenos de estos compuestos) están
acompañados por la síntesis de proteínas abundantes en respuesta al estrés abiótico,
llamadas JIP (Sembdner y Parthier, 1993). . El tratamiento previo de plántulas de Pisum
sativum con 10 m M de JA contrarrestó el efecto del estrés salino al aumentar la
fotosíntesis, RWC y el contenido de proteínas (Fedina y Tsonev 1997) . El JA suministrado
exógenamente desempeña el papel de un factor estresante que causa respuestas típicas de
estrés como la acumulación de Pro libre, alta fotorrespiración, etc. El pretratamiento con JA
también conduce a una disminución de la acumulación de Na + y Cl en el brote. Esta
protección estableció la participación de MeJA en la osmorregulación u osmoprotección
basada en el aumento de la acumulación de Pro y la disminución de la acumulación de
iones (Fedina y Tsonev 1997) . Pedranzani et al. (2003 ) informaron que los niveles de JA
en los cultivares de L. esculentum cambiaron en respuesta al estrés salino y se observó un
aumento de JA en el cultivar tolerante a la sal desde el inicio de la salinización, mientras
que en el cultivar sensible a la sal el nivel de JA disminuyó después de 24 h de tratamiento
con sal. La aplicación de JA exógena después del tratamiento con sal puede cambiar el
equilibrio de las hormonas endógenas, como ABA, que proporciona una pista importante
para comprender los mecanismos de protección contra el estrés salino (Kang et al. 2005) .
Seo et al. (2005 ) informaron que el tratamiento con JA en presencia de estrés salino
aumentaba el contenido de GA. Sin embargo, el contenido endógeno de GA 1 bioactivo fue
mayor en el postratamiento con JA que en el pretratamiento con JA. En G. max, el
tratamiento con JA exógeno mitigó el efecto nocivo del NaCl (50 mM NaCl). El mayor
rendimiento (157% del control) se obtuvo de las plantas de soya rociadas con JA
(Sheteawi 2007) . JA también redujo los efectos de la sal en los carbohidratos de las
semillas, lípidos, proteínas, N, P y K. Yoon et al. (2009 ) observaron que el tratamiento
previo con MeJA (20 y 30 m M) contrarrestaba los efectos negativos del estrés de NaCl
sobre el crecimiento de las plantas, el contenido de Chl, la tasa de fotosíntesis de las hojas,
la tasa de transpiración de las hojas y el contenido de Pro de las plantas de semillero G.
max hidropónicamente. El tratamiento previo con MeJA también aumentó
significativamente los niveles de ABA. Kang et al. (2005 ) informaron que la aplicación
posterior con JA exógeno puede mejorar las plántulas de arroz sometidas a estrés por sal,
especialmente el cultivar sensible a la sal en lugar del cultivar tolerante a la sal. Sin
embargo, parece haber poca información sobre cómo la salinidad afecta los niveles de JA
endógeno en las plantas.

Ácido salicílico
El ácido salicílico (SA) es un compuesto fenólico común producido en la planta y una
potencial hormona endógena de la planta que desempeña un papel importante en el
crecimiento y desarrollo de la planta. El papel de la SA se estudia intensivamente en las
respuestas de las plantas al estrés biótico. En los últimos años, se ha estudiado ampliamente
la participación de las SA en la respuesta al estrés abiótico (El Tayeb 2005; Ahmad et al.
2011). Sin embargo, el papel real de la SA en el estrés abiótico sigue sin resolverse. Se ha
demostrado que varios métodos de aplicación (remojar las semillas antes de la siembra,
agregar a la solución hidropónica, irrigar o rociar con solución de SA) protegen a varias
especies de plantas contra el estrés abiótico al inducir una amplia gama de procesos
involucrados en los mecanismos de tolerancia al estrés ( Horvath et al. 2007) . El
Tayeb (2005 ) encontró que la aplicación de SA a la cebada indujo una respuesta
preadaptativa al estrés salino, mejoró la síntesis de Chl a, Chl b y Car, y mantuvo la
integridad de la membrana, lo que mejoró el crecimiento de las plantas. Las plantas
pretratadas con SA mostraron menos Ca 2+ y más acumulación de K +, y azúcares solubles
en raíces en condiciones salinas (El Tayeb 2005). Las zea mayas tratadas con SA mostraron
un aumento del crecimiento, una disminución de la peroxidación lipídica y la
permeabilidad de la membrana, que aumentaron con el estrés salino (Gunes et al. 2007) .
En las plantas de frijol mungo, SA alivia la disminución de la fotosíntesis inducida por la
sal y minimiza el Na + foliar , Cl -, y contenido de H 2 O 2 (Nazar et al. 2011). Esto fue
acompañado por una mayor asimilación de N y S a través de la inducción de la actividad de
NR y ATP. La SA exógena también mejora el rendimiento de grano bajo estrés salino en T.
aestivum (Arfan et al. 2007) . La aplicación de SA a través del empapamiento de la raíz
protegió a Lens esculentum contra el estrés con NaCl y aumentó las tasas de fotosíntesis
bajo el estrés salino (Stevens et al. 2006; Poór et al. 2011). Se encontró que el tratamiento
con SA causó la acumulación de ABA y IAA en plántulas de T. aestivum bajo salinidad.
Sin embargo, el tratamiento con SA no influyó en el contenido de citoquinina. Por lo tanto,
la acción protectora de la SA incluye el desarrollo de programas antiestrés y la aceleración
de la normalización de los procesos de crecimiento después de eliminar los factores de
estrés (Sakhabutdinova et al. 2003) . Gémes et al. (2011 ) sugirieron que la interferencia de
las vías de señalización inducidas por SA y alta salinidad puede ocurrir al nivel de la
producción de ROS y NO. Observaron que la generación de H 2 O 2 y NO inducida por SA
se consideran enlaces funcionales de tolerancia cruzada a diversos factores de estrés. El
estado de preadaptación estimulado por SA fue beneficioso en la aclimatación al estrés
salino posterior en Solanum lycopersicum (Gémes et al. 2011) . A nivel total, la
acumulación masiva de H 2 O 2 inducida por SA solo en altas concentraciones (1–10 mM),
que más tarde conduce a la muerte de la planta. Torabian (2011 ) informaron que el
tratamiento previo con SA indujo respuestas adaptativas en la planta de Medicago sativa
bajo estrés de salinidad y, en consecuencia, fomentó reacciones protectoras en las
membranas bióticas que mejoraron el crecimiento de las plántulas. El tratamiento previo de
SA mejoró el crecimiento y dio como resultado una mayor resistencia de las plantas a la
salinidad, de modo que aumentó el porcentaje de germinación, el índice de vigor de las
semillas y los parámetros de crecimiento de las plántulas. Además, la salinidad intensificó
la fuga de electrolitos, mientras que la SA la disminuyó y esta disminución fue mayor en la
concentración de SA (Torabian 2011) . Erdal et al. (2011 ) investigaron los efectos de la
aplicación foliar de SA en la sensibilidad a la sal de T. aestivum. Observaron que el
tratamiento con SA alivió significativamente el efecto nocivo inducido por la sal en las
plántulas de trigo. La SA puede usarse como una molécula señal para investigar la defensa
de las plantas al estrés abiótico. Después de la aplicación de SA, el aumento de la tolerancia
de las plántulas de trigo al estrés por sal puede estar relacionado con el aumento de la
actividad enzimática antioxidante. El tratamiento exógeno con SA aumentó
significativamente el peso fresco y seco tanto de las raíces como de los brotes de las plantas
de trigo bajo estrés salino. Paralelamente al aumento de la actividad antioxidante, el
tratamiento con SA disminuyó el contenido de H2O2 en comparación con las plantas que
crecen bajo estrés salino sin SA. En Brassica juncea, Yusuf et al. (2012 ) informó que SA
mejoró el nivel de sistema antioxidante (SOD, CAT y POX) en condiciones de estrés y sin
estrés. Sin embargo, la influencia de SA en el sistema antioxidante fue más pronunciada en
condiciones estresantes, lo que sugiere que el nivel elevado del sistema antioxidante podría
ser responsable de una mayor tolerancia de las plantas de B. juncea al estrés con NaCl. Sin
embargo, algunos estudios demuestran que la aplicación de SA (0.5 mM) puede promover
la formación de ROS en los tejidos fotosintéticos y aumentar el daño oxidativo durante la
sal y el estrés osmótico. Por ejemplo, Barba-Espín et al. (2011 ) estudiaron el efecto de
SA Tratamiento de la respuesta de las plantas de P. sativum a la salinidad. El daño a las
hojas inducido por NaCl se incrementó por SA, que se correlacionó con una reducción en el
crecimiento de las plantas. El contenido de AsA y GSH en hojas de plantas tratadas con sal
aumentó en respuesta a SA, aunque ocurrió la acumulación de los respectivos DHA y
GSSG. También se produjo un aumento en el H 2 O 2 en las hojas de plantas expuestas a la
sal tratadas con SA. El efecto negativo de la SA en las plantas de P. sativum expuestas a
NaCl también se correlacionó con un desequilibrio en el metabolismo antioxidante. En
general, la deficiencia de SA o un nivel muy alto de SA aumenta la susceptibilidad de las
plantas al estrés abiótico. La concentración óptima (0.1–0.5 mM para la mayoría de las
plantas) mejora la tolerancia al estrés abiótico.
Brasinoesteroides
Brassinosteroids (BRs) es el grupo más reciente de fitohormonas y es una clase de más de
40 derivados de esterol polihidroxilados, distribuidos de manera ubicua en todo tipo de
plantas. Su fuerte capacidad de inducir el crecimiento, reconocida tan pronto como antes de
su identificación en 1979, tentó a los científicos a visualizar la importancia práctica de este
grupo de fitohormonas (Hayat y Ahmad 2011) . Recientemente, se están descubriendo los
mecanismos fisiológicos, celulares y moleculares mediante los cuales los BR regulan varios
aspectos del desarrollo de las plantas (Yang et al. 2011) . Si bien existen diferentes tipos de
BR, la 24-epibrassinolida (EBR) es una de las BR más utilizadas. Las BR tienen una
aplicación potencial en la agricultura para aumentar el rendimiento y estimular el
crecimiento de cultivos bajo estrés (Houimli et al. 2010; El-Mashad y Mohamed 2012;
Hayat y Ahmad 2011). El efecto de EBR y 28-homobrassinolide (HBR) en la inhibición de
la germinación y el crecimiento de las plántulas de arroz (O. sativa) inducida por el estrés
de salinidad fue estudiado por Anuradha y Rao (2001). Informaron que la aplicación de BR
invierte el efecto inhibitorio sobre la germinación y el crecimiento de las plántulas. La
activación del crecimiento de las plántulas por BRs bajo estrés de salinidad se asoció con
niveles mejorados de ácidos nucleicos y proteínas solubles (Anuradha y Rao 2001) . El
efecto de la BR sobre la ultraestructura de células de la hoja de H. vulgare se examinó bajo
estrés salino. Los segmentos de la hoja se preincubaron en solución de BR o agua y luego
se incubaron en solución de NaCl 0,5 M en presencia o ausencia de BR. BR no tuvo ningún
efecto sobre la ultraestructura de las células de la hoja en condiciones normales. Sin
embargo, los daños impuestos por el estrés salino en los núcleos y los cloroplastos se
redujeron significativamente mediante el tratamiento con BR (Krishna 2003) . Cuando las
plántulas de Capsicum annuum se rociaron con EBR en presencia de NaCl, mejoró
significativamente los efectos adversos de la salinidad al aumentar el RWC, los pigmentos
fotosintéticos y disminuir la fuga de electrolitos. La BR exógena también aumentó el peso
fresco y seco de las partes de la planta en condiciones de estrés por sal (Houimli et
al. 2010) . Otro estudio reciente informó el efecto mejorador de EBR y etileno sobre la
germinación de semillas de Cucumis sativus en presencia de NaCl (250 mM). La reducción
en la evolución del etileno a partir de semillas embebidas por el estrés salino fue atenuada
por EBR. En las plántulas de maíz, los tratamientos previos a la siembra de HBR mejoraron
las actividades de las enzimas antioxidantes (SOD, GPX, CAT, GR, APX) y minimizaron
la peroxidación de lípidos, lo que ayuda a las plantas a soportar el estrés oxidativo inducido
por el estrés salino. En T. aestivum, La aplicación exógena de EBR incrementó la biomasa
de la planta en condiciones salinas, pero no tuvo un efecto prominente en la acumulación de
diferentes nutrientes minerales (Shahbaz y Ashraf 2007). La aplicación foliar de BR
también incrementó los atributos de rendimiento de T. aestivum tratado con sal y superó
significativamente el efecto negativo de la salinidad en la productividad de los cultivos y
los pigmentos fotosintéticos (Eleiwa et al. 2011) . La salinidad redujo el azúcar (reduciendo
y no reduciendo), el porcentaje total de carbohidratos y proteínas de los granos, mientras
que la aplicación foliar con BR aumentó significativamente todos
los constituyentes químicos . La aplicación foliar de BR también aumentó
significativamente la concentración y la captación total de macro y micronutrientes (N, P,
K, Fe, Mn, Zn y Cu) en paja y granos (Eleiwa e Ibrahim). 2011) . El-Mashad y
Mohamed (2012 ) también informaron que la brassinolida mejoró la tolerancia de las
plantas de V. sinensis al NaCl. Observaron que la pulverización foliar de BR (0.05 ppm)
mitigaba el estrés salino al inducir actividades de antioxidantes enzimáticos y no
enzimáticos, por ejemplo, SOD, POX, polifenol oxidasa, AsA, tocoferol y
GSH. Recientemente, Samira et al. (2012 ) mostraron que las plantas tratadas con EBR
tenían una mayor tasa de crecimiento relativo en comparación con las plantas no tratadas
cuando se exponían al estrés salino. La aplicación de EBL incrementó la fotosíntesis al
aumentar la conductancia estomática en plantas con estrés salino y puede haber contribuido
a un mayor crecimiento. La eficiencia del uso del agua también se mejoró con la aplicación
de EBL.

Antioxidantes
Ácido ascórbico
El ascorbato (AsA) o el ácido ascórbico (vitamina C) es un importante antioxidante en el
tejido vegetal que se sintetiza en el citosol de las plantas superiores principalmente a partir
de la conversión de d -glucosa en AsA. Se ha demostrado que AsA tiene un papel esencial
en varios procesos fisiológicos en las plantas, incluido el crecimiento, la diferenciación y el
metabolismo. Funciona como un reductor para muchos radicales libres, minimizando así el
daño causado por el estrés oxidativo. Las plantas con mayor cantidad de contenido de AsA
mostraron una mejor protección contra el estrés oxidativo. El ascorbato influye en muchas
actividades enzimáticas, minimizando el daño oxidativo a través de la función sinérgica con
otros antioxidantes (Foyer y Noctor 2005a, b) . El ácido ascórbico reacciona con un rango
de ROS como 1 O 2, O 2 • -, HO • y H 2 O 2, que es la base de su acción antioxidante
(Shigeoka et al. 2002; Foyer 2004). El papel de AsA como cofactor para un rango de
enzimas oxigenasa e hidroxilasa también depende de su actividad reductora (De
Tullio 2004) . Tras la oxidación, por la pérdida de un electrón, se forma el radical
monodehidroascorbato (MDHA) y este suele ser el producto inicial de la oxidación de AsA
en sistemas biológicos (Smirnoff y Pallanca 1996; Noctor y Foyer 1998). AsA también
puede eliminar y regenerar directamente el tocoferol a partir de los radicales tocoferoxilo,
proporcionando así protección de membrana (Li y Jin 2007) . AsA también desempeña un
papel como cofactor de la violaxantina desepoxidasa, por lo que mantiene la disipación del
exceso de energía de excitación (Pourcel et al. 2007) . AsA juega un papel importante en la
tolerancia al estrés de las plantas. Las plantas bajo condiciones de estrés mostraron una
capacidad diferente del metabolismo de AsA, lo que se debe a la variación de la síntesis y
regeneración de AsA. Diferentes estudios mostraron que el contenido de AsA en hojas de
plantas estresadas tiende a aumentar con los niveles crecientes de estrés salino (Mohamed
et al. 2010) . Agarwal y Shaheen (2007 ) informaron que la concentración de AsA en las
hojas de Momordica charantia aumentó con el estrés con NaCl en comparación con el
control. Otros investigadores informaron un aumento en la concentración de AsA debido a
la salinidad (Panda y Upadhyay 2004; Parida et al. 2004). La aplicación exógena de AsA
influye en muchas actividades enzimáticas y minimiza el daño causado por los procesos
oxidativos a través de una función sinérgica con otros antioxidantes (Shalata y
Neumann 2001; Athar et al. 2008). Esta multiplicidad de funciones ha llevado a algunos
investigadores a sugerir que, además de ser un poderoso antioxidante y un tampón redox, la
AsA puede ser una molécula de señalización involucrada en la regulación de procesos
complejos como la senescencia de las plantas y su respuesta al O 3, foto Condiciones
oxidativas o ataque de patógenos (Pastori et al. 2003). La aplicación exógena de AsA ayuda
a la plántula L. esculentum a recuperarse del estrés salino (Shalata y Neumann 2001) .
Observaron que la adición de AsA exógena al medio radicular incrementó notablemente la
supervivencia de las plántulas y disminuye la peroxidación lipídica. Hamada y Al-
Hakimi (2009 ) encontraron que la AsA aplicada exógenamente fue generalmente efectiva
para contrarrestar parcial o completamente los efectos inhibidores del estrés salino en la
tasa neta fotosintética, la biosíntesis de pigmentos y la integridad de la membrana al ejercer
una acción estimuladora sobre estos parámetros, especialmente en plantas sometidas a
Niveles de salinidad moderados y bajos. La fuga de K + también se redujo por la aplicación
de AsA. Khan et al. (2006 ) se aplicó AsA como pulverización foliar (0, 50, 100 mg L –1)
sobre T. aestivum cultivado en hidropónicos. Observaron que la pulverización foliar con
AsA mejoró el crecimiento de las plantas sin estrés de ambos cultivares, pero no alivió los
efectos adversos del estrés por sal en las plantas. Sin embargo, la reducción inducida por la
sal en la hoja Chl a se mejoró con la aplicación de AsA. Como aplicación, mejoró la
acumulación de Na + en las hojas de las plantas con estrés salino de ambos cultivares, pero
no cambió la acumulación de K + en las hojas y raíces de las plantas con estrés salino. Los
experimentos in vitro fueron realizados por Zeid et al. (2008 ) en H. annuus plántula, para
determinar las respuestas de T. aestivum calli a las concentraciones de AsA (0, 250, 500,
1,000 y 2,000 ppm) en diferentes niveles de agua de mar (0%, 15%, 30% y 45%) y para
determinar las concentraciones adecuadas de AsA para mejorar la tolerancia a la salinidad.
Beltagi (2008 ) observó un efecto sinérgico significativo entre el NaCl (40 mM) y el
tratamiento con AsA, donde AsA incrementó los contenidos de los índices de estabilidad de
Chl a (CSI%) en Cicer arietinum. Khafagy et al. (2009 ) observaron que el remojo previo
de las semillas de C. annuum en AsA contrarrestaba parcialmente el efecto dañino de la
salinidad de NaCl. Las concentraciones de Chl a y b aumentaron significativamente en las
plántulas empapadas en sal remojadas con AsA en comparación con las plántulas sometidas
a sal solamente. En un estudio reciente, Azzedine et al. (2011 ) informaron que la
aplicación de vitamina C fue efectiva para mitigar el efecto adverso del estrés salino en el
crecimiento de las plantas debido al aumento del área foliar, al mejoramiento del contenido
de Chl y Car, al aumento de la acumulación de Pro y al menor contenido de H2O2.
Dehghan et al. (2011 ) informaron que la AsA aplicada de forma exógena contrarresta los
efectos adversos del estrés salino en el crecimiento de las plántulas de Glycine max, que fue
específica para el cultivo. AsA indujo la mejora en el crecimiento de plantas con estrés
salino junto con un aumento en las actividades CAT, POD y SOD. El tratamiento previo
con ácido ascórbico a las plantas de caña de azúcar cultivadas in vitro aumenta su
tolerancia a la sal al aumentar los contenidos de proteína soluble de las actividades CAT y
POD, así como una mejor longitud de la raíz (Munir y Aftab 2011) .

Glutatión
El glutatión (GSH) es un potente antioxidante que previene el daño a componentes
celulares importantes causados por ROS (Pompella et al. 2003) . También desempeña un
papel indirecto en la protección de las membranas al mantener a -tocoferol y zeaxantina en
estado reducido. También puede funcionar directamente como un eliminador de radicales
libres al reaccionar con 1 O 2, O 2 • - y HO •. GSH protege a las proteínas de la
desnaturalización causada por la oxidación de los grupos de proteínas tiol bajo estrés.
Además, GSH es un sustrato para la glutatión peroxidasa (GPX) y glutatión-S-transferasas
(GST), que también participan en la eliminación de ROS (Noctor et al. 2002) . El glutatión
se acumula en altas concentraciones, especialmente en situaciones de estrés. El aumento en
las concentraciones de GSH durante el estrés compensa la oxidación de GSH iniciada por el
estrés y causa cambios en la expresión génica directamente o mediante la interacción con
proteínas reguladoras y / o factores de transcripción. Este aumento es igualmente
importante en la transducción de señales y la defensa contra ROS y se realiza a través de un
mecanismo de control multinivel, que incluye la activación coordinada de genes que
codifican enzimas biosintéticas GSH y GR (Srivalli y Khanna-Chopra 2008) . Por lo tanto,
GSH actúa como un sensor redox de señales ambientales, y el aumento de GSH ayuda a las
plantas a tolerar el estrés oxidativo. Del mismo modo, GSH también desempeña un papel
protector en la tolerancia a la sal al mantener el estado redox. La investigación sobre las
vías enzimáticas que conducen a la síntesis de GSH en plantas de B. napus tolerantes a la
sal y de tipo salvaje mostró la asimilación del azufre y la biosíntesis de cisteína y GSH para
mitigar el estrés oxidativo inducido por la sal (Ruiz y Blumwald 2002; Hussain et al. 2008).
Sumithra et al. (2006 ) encontraron que la concentración de GSH en las hojas de mung
frijol con estrés salino del cv. Pusa Bold fue mayor que el cv. El CO 4, mientras que la
concentración de GSSG fue mayor en las hojas de CO 4 que en las de Pusa Bold, lo que
indica que Pusa Bold fue más tolerante que el CO 4, ya que los niveles de peroxidación de
lípidos y la concentración de H 2 O 2 en Pusa Bold fueron menores que en CO 4 bajo estrés
salino. Además, mantener una alta proporción de GSH / GSSG juega un papel importante
en la tolerancia a la sal (Hasanuzzaman et al. 2011a, b) . Los cultivares de algodón
tolerantes a la sal tenían una relación GSH / GSSG más alta que las líneas sensibles a la sal
en condiciones salinas (Gossett et al. 1996) . Usando butionina sulfoximina (BSO) y GSH
exógena, Gossett et al. (1996 ) investigó la importancia de mantener suficientes grupos de
GSH. La BSO redujo el crecimiento de la línea celular de control en un 94%, mientras que
la línea celular tolerante al NaCl mostró una reducción del crecimiento significativamente
menor (Gossett et al. 1996) . Cuando el medio que contenía BSO se complementó con GSH
exógeno, el crecimiento se restauró en ambas líneas celulares; sin embargo, cuando se
agregó GSSG a un medio con BSO, el crecimiento se restauró casi por completo solo en la
línea celular tolerante al NaCl. Esto fue más probable debido a la elevación de la actividad
de GR y una mayor capacidad para convertir GSSG a GSH. Kattab (2007 ) informó que el
cebado de semillas de B. napus con GSH mejoró la resistencia de las plántulas
probablemente al aumentar las actividades de las enzimas antioxidantes (SOD, GPX, POX
y APX. GSH exógeno (0,5 mM) mantuvo la permeabilidad de la membrana plasmática bajo
estrés con NaCl y la viabilidad celular en Allium cepa ( Salama y Al-Mutawa 2009) . Sin
embargo, este efecto podría aliviar parcialmente el efecto dañino del estrés por salinidad
que se refleja en el crecimiento y el rendimiento de la planta de T. aestivum. En
Tagetes erecta, se encontró una aplicación de GSH (100 o 200 ppm) para ser eficaz en el
aumento de la altura de la planta, el número de ramas, el peso fresco y seco de la hierba y
las flores, el número de flores, los carbohidratos totales (%), los fenoles totales, el
contenido de pigmento de la xantofila y el porcentaje de iones minerales en solución salina
(1.500 ppm). Condiciones de NaCl) (Rawia et al. 2011).
Tocoferol
Los tocoferoles pertenecen a la familia de antioxidantes anfifílicos de la vitamina E, con la
subfamilia de los tocotrienoles. Los tocoferoles y tocotrienoles son sintetizados por plastos
de plantas superiores y por cianobacterias. Existen cuatro isómeros de tocoferol y
tocotrienol (a , b, g y d). La actividad antioxidante relativa de los isómeros de tocoferol in
vivo es a> b> g> d y, por lo tanto, a -tocopherol tiene la mayor actividad antioxidante (Garg
y Manchanda 2009) . Los tocoferoles contribuyen a reducir los niveles de ROS
(principalmente 1 O 2 y OH •) en las membranas fotosintéticas y limitan la extensión de la
peroxidación de lípidos al reducir los radicales de peroxilo lipídicos (LOO •) a sus
correspondientes hidroperóxidos (Maeda et al. 2005). Además, los tocoferoles son parte de
una intrincada red de señalización controlada por ROS, antioxidantes y fitohormonas y, por
lo tanto, son buenos candidatos para influir en la señalización celular en plantas (Munné-
Bosch, 2007) . Sin embargo, la capacidad de evaluar críticamente las funciones fisiológicas
del tocoferol solo se ha hecho disponible con la caracterización de mutantes de plantas y
cianobacterias afectadas en su biosíntesis y plantas transgénicas con mayor contenido de
tocoferol y tocotrienol. Varias líneas de evidencia indican que un tocoferol juega un papel
importante en la tolerancia al estrés de las plantas, manteniendo un estado redox adecuado
en los cloroplastos (Munné-Bosch 2005) . Sin embargo, estudios sobre plantas con
deficiencia de tocoferol han revelado recientemente que el a - tocoferol no es esencial para
la supervivencia de la planta en condiciones óptimas, y que la deficiencia de un tocoferol
conduce a una susceptibilidad ligeramente mayor al estrés fotooxidativo (Kanwischer et al.
2005). Rady et al. (2011 ) semillas de H. annuus previamente empapadas con a -tocoferol
exógeno y expuestas al suelo salino con diferentes niveles de salinidad (EC 1.56, 4.68 y
7.83 dS m –1). Observaron que la salinidad inducida disminuía en el contenido total de
azúcares solubles y que las actividades de CAT, POX, PPO y PAL estaban
significativamente alteradas por un tocooferol exógeno. El tratamiento con un -tocoferol
también mejoró el contenido de nutrientes minerales en la planta con un aumento
concomitante de Pro, aminoácidos libres y contenido total de fenol en ambos cultivares.
Faruk (2011) ) informaron que un tocoferol podría minimizar la senescencia de la hoja
inducida por la sal en T. aestivum. El a -tocoferol exógeno también mejoró las actividades
de las enzimas antioxidantes bajo el estrés salino, lo que redujo el nivel más bajo de H2O2
y la peroxidación lipídica. Las plantas estresadas con sal y suplementadas con un tocoferol
disminuyeron el contenido de Na + y Cl, pero aumentaron los contenidos de K +, Ca 2+ y
Mg 2+ (Farouk 2011).

Moléculas de Señalización
Óxido nítrico
El óxido nítrico (NO) es una molécula biológica gaseosa que participa en las respuestas
fisiológicas a diversos estreses abióticos. Recientemente, el NO ha surgido como una
importante molécula de señalización y antioxidante. NO desencadena muchos tipos de
expresiones génicas reguladas por redox (relacionadas con la defensa), directa o
indirectamente, para establecer la tolerancia al estrés de las plantas (Sung y Hong 2010) .
Varios informes indicaron que la aplicación de donantes exógenos de NO confiere
tolerancia a varios estreses abióticos, incluida la salinidad (Hossain et al. 2010; Xiong et al.
2010; Hasanuzzaman et al. 2011a; Bai et al 2011; Liu et al. 2011). NO ejerce una función
protectora contra el estrés oxidativo mediado por la reacción con los radicales lipídicos, que
detiene la propagación de la oxidación de los lípidos; eliminar el O 2 • - y la formación de
peroxinitrito (ONOO ) que puede ser neutralizado por otros procesos celulares. También
ayuda en la activación de enzimas antioxidantes (SOD, CAT, APX, GPX, GR, POX, etc.) y
funciona como una molécula de señalización en la cascada de eventos que conducen a la
expresión génica. Estos mecanismos juntos confieren una mayor protección contra el estrés
oxidativo (Hasanuzzaman et al. 2010a; Misra et al. 2011). Sin embargo, es discutible si el
NO endógeno tiene o no una función antioxidante. Uchida et al. (2002 ) informaron una
mayor tolerancia al estrés salino (100 mM NaCl, 8 días) en plántulas de arroz pre-tratadas
con NO (1 m M SNP, 2 días). Este tratamiento previo indujo la actividad de las enzimas
antioxidantes (SOD, CAT y APX). La germinación mejorada de las semillas y el
crecimiento de la raíz de las plántulas de Lupinus luteus (Kopyra y Gwóźdź 2003) y el
aumento del crecimiento y el peso seco de las plántulas de Z. mays (Zhang et al. 2006b)
también se observaron con el tratamiento del donante NO en condiciones de estrés por sal.
Fan et al. (2007 ) mostraron que el NO exógeno (100 m M SNP) alivió significativamente
la lesión por sal en las plántulas de pepino y aumentó el crecimiento de las plántulas.
Además, también se incrementó el contenido de pigmento fotosintético, Pro, así como la
actividad de SOD, POD, CAT y APX. De manera similar, la tasa fotosintética neta, la
conductancia estomática y la tasa de transpiración también aumentaron significativamente.
Sin embargo, el donante de NO exógeno disminuyó notablemente la permeabilidad de la
membrana, la tasa de producción de O 2 ·, los contenidos de MDA y H 2 O 2, y la
concentración de CO 2 intercelular. Tratando las hojas de H. vulgare con NO exógeno (50
m M SNP), Li et al. (2008 ) observó que el NO podía aliviar el daño del estrés salino (50
mM NaCl) que se reflejaba por la disminución de la fuga de iones, el contenido de MDA y
H2O2. Además, la presencia del donante NO mejoró las actividades de SOD, APX y CAT.
David et al. (2010 ) informaron que NO mejoró la adaptación bioquímica durante el
crecimiento de las plántulas de H. annuus en condiciones de salinidad (NaCl 40–120 mM).
Encontraron un aumento en la proporción de Na + / K + (4 veces) en las raíces, y el Na + se
transportó rápidamente a los cotiledones, que registraron un aumento concomitante en esta
relación. También concluyeron que el origen de esta generación endógena de NO parece
estar mediado por la actividad de NO sintasa (NOS) (David et al. 2010) . La
suplementación con NO exógena como SNP tiene un efecto aminorador significativo contra
el daño oxidativo inducido por NaCl en las hojas de Cicer arietinum como lo observaron
Sheokand et al. (2010 ) que expusieron plantas de 5 días de edad al tratamiento con NaCl
(250 mM) solo y en combinación con dos concentraciones de SNP (0,2 y 1 mM) durante 2,
4 y 6 días. Ambos tratamientos SNP tuvieron un efecto positivo en las enzimas
antioxidantes SOD, CAT, APX, GR y DHAR bajo estrés salino. El tratamiento con NaCl
dio lugar a una disminución en la relación GSH / GSSG y AsA / DHA; sin embargo, los
tratamientos con SNP aumentaron la forma reducida de ambos metabolitos, elevando así la
proporción de GSH / GSSG y AsA / DHA. El NO exógeno disminuyó parcialmente el
contenido de MDA y H2O2. Cuando se expusieron a los donantes de NO, la acción de
cebado con sal asociada con el NO fue evidente en los halófitos al tolerar la alta salinidad
durante las etapas de germinación y crecimiento temprano (Molassiotis et al. 2010) que se
debió a la mejor inducción de la actividad enzimática antioxidante en respuesta a
condiciones de alta salinidad. Recientemente, Corpas et al. (2011 ) informaron que bajo
estrés salino, la proteína quinasa activada por estrés osmótico (NtOSAK) se activa por NO
y confiere señales de estrés. Mientras estudiaba con L. esculentum cv. Hufan1480 y
Hufan2496, Wu et al. (2011 ) observaron una mejora notable del crecimiento y una defensa
antioxidante mejorada en plantas con estrés salino (100 mM NaCl) cuando se trataron con
NO exógeno (100 m M SNP). Observaron que en presencia de 100 m M SNP bajo estrés
salino, la reducción de la masa seca y de la raíz disminuyó a 16% y 3%, respectivamente,
en Hufan1480, y a 21% y 6%, respectivamente en Hufan2496. El contenido de MDA de
Hufan1480 y Hufan2496 disminuyó significativamente en un 22% y 12% con respecto al
tratamiento con sal, respectivamente. La tasa de producción de O 2 • en Hufan1480 y
Hufan2496 disminuyó significativamente en un 20% y 17%, respectivamente, mediante la
aplicación de 100 m M SNP bajo estrés salino. Un notable aumento en las actividades de
SOD, POD, CAT, APX, AsA y GSH se registraron mediante tratamientos de NO en
condiciones de estrés. En nuestro reciente estudio,observamos que el NO exógeno
modulaba los sistemas de detoxificación de ROS en plántulas de T. aestivum
(Hasanuzzaman et al. 2011a) . Las plántulas pretratadas con NO donante (1 mM SNP, 24 h)
cuando se expusieron a sal (150 y 300 mM NaCl, 4 días) mostraron un aumento en los
contenidos de AsA y GSH y la relación GSH / GSSG, así como las actividades de
monodehidroascorbato reductasa (MDHAR), deshidroascorbato reductasa (DHAR), GR,
GST y GPX en comparación con las plántulas sin pretratamiento de NO, lo que finalmente
disminuyó el contenido de MDA y H2O2 .

Peróxido de hidrógeno
En general, se piensa que el H 2 O 2 es un ROS y durante muchos años, y fue visto como el
subproducto inevitable pero no deseado de una respiración aeróbica. Pero estudios recientes
han demostrado que tiene un papel importante en la señalización redox en la regulación de
procesos normales, incluido el estrés oxidativo y, por lo tanto, se ha establecido como un
"mal necesario para la señalización celular" (Rhee 2006) . La función del H 2 O 2 como
una molécula de señalización en la transducción de señales de estrés a la alteración de los
perfiles de expresión de los genes objetivo también se estudió en plantas (Hung et
al. 2005; Hernandez et al. 2010). La conexión entre H 2 O 2 y las redes de señalización se
ha documentado ampliamente para varias respuestas de estrés (Larkindale y
Knight 2002; Apel y Hirt 2004; Cheeseman 2007). Estudios recientes han demostrado que
el tratamiento previo de plantas con H 2 O 2 exógeno confiere tolerancia al estrés abiótico,
incluida la salinidad. Azevedo Neto et al. (2005 ) informaron que la adición de H2O2 a la
solución nutritiva induce la tolerancia a la sal mediante actividades mejoradas de
antioxidantes y una reducción de la peroxidación de los lípidos de la membrana en las hojas
y raíces del maíz como una respuesta de aclimatación. Wahid et al. (2007) reportado que
las semillas de T. aestivum empapadas en H2O2 1, 40, 80 y 120 mM y su posterior
crecimiento en estado salino (150 mM NaCl) mostraron que el nivel de H2O2 en las
plántulas que surgen de las semillas tratadas con H2O2 el crecimiento bajo salinidad fue
notablemente más bajo que los controles salinizados, lo que sugiere la operación del
sistema antioxidante en ellos. Estas plántulas también mostraron una mejor capacidad
fotosintética, en particular la conductancia estomática (gs), mejorando así el intercambio de
gases de la hoja debido al componente estomático de la fotosíntesis. Además, el tratamiento
con H2O2 mejoró las relaciones hídricas de las hojas y mantuvo la turgencia. Aunque el
contenido de Na + y Cl - aumentó debido a la salinidad, las plántulas tratadas con H2O2
mostraron mayor tejido K +, Ca 2+, NO 3 - PO 4 3- niveles y una mejor relación K +: Na
+. El tratamiento con H 2 O 2 exógeno mejoró las propiedades de la membrana, como se
reveló a partir de una permeabilidad relativa de la membrana (RMP) muy reducida y un
patrón de fuga de iones menos alterado (comparable a los controles de agua). Fedina et
al. (2009 ) informaron que las plántulas de Hordeum vulgare pretratadas con 1 y 5 m de
MH 2 O 2 durante 2 días seguidas de la exposición a NaCl 150 mM durante 4 y 7 días
mostraron una tasa más alta de 14 fi xación de CO 2 con menor MDA, H 2 O 2 y los
contenidos de Pro en comparación con las plántulas sometidas a estrés de NaCl solamente.
Además, el contenido de Cl en las hojas de las plantas tratadas con NaCl es
considerablemente menor en las plantas pretratadas. Estos resultados indicaron claramente
que el metabolismo del H2O2 está involucrado como una señal en los procesos de
tolerancia a la sal. Recientemente, Yadav et al. (2011 ) observaron que las semillas de C.
annuum cebadas con H 2 O 2 (1.5 mM) mostraron una mayor tolerancia al estrés salino
(NaCl, 200 mM, 10 días). Las plantas cultivadas a partir de semillas cebadas florecieron
antes y también produjeron un mayor número de frutos.

Poliaminas
Las poliaminas (PA) son aminas alifáticas ubicuas de bajo peso molecular que participan en
la regulación del crecimiento y desarrollo de las plantas. Las AP también están implicadas
en una amplia gama de tolerancia al estrés ambiental en las plantas. Los nuevos roles son
66 M. Hasanuzzaman et al. Descubierto todos los días por estas interesantes moléculas en
el mundo vegetal. En las plantas superiores, las AP más comunes son la espermidina (Spd),
la espermina (Spm) y su diamina obligan al putrescino precursor (Put). Al igual que las PA
que muestran una alta actividad biológica, participan en una amplia gama de procesos
fundamentales en las plantas, como la replicación y la expresión de genes, el crecimiento y
el desarrollo, la senescencia, la estabilización de la membrana, la modulación de la
actividad enzimática y la adaptación al estrés abiótico (Kuznetsov y Shevyakova 2007; Gill
y Tuteja 2010; Hussain et al. 2011b; Shu et al 2012; Alet et al. 2012). Sin embargo, la
función fisiológica precisa y el mecanismo de acción de las AP aún no están claros. En
contraste con los trabajos confiables sobre el papel de las AP en la defensa de las plantas
contra el estrés biótico y abiótico, pocos informes indicaron recientemente que las AP
pueden actuar como señales celulares en la conversación intrínseca con vías hormonales
que incluyen ABA (Alcazar et al. 2010a, b; Gill and Tuteja 2010). Además, las PA como
Spm y Spd se consideran como inductores potentes de NO en las plantas, que es otra
potente molécula de señalización (Tun et al. 2006) . Los cambios en el metabolismo de la
PA de la planta ocurren en respuesta a una variedad de estreses abióticos (Alcazar et
al. 2006; Gill y Tuteja 2010). Estos cambios en la PA celular bajo estrés solo proporcionan
pistas sobre su posible implicación en la respuesta al estrés, pero no proporcionan evidencia
de su papel para contrarrestar el estrés. Por lo tanto, para entender si la PA protege
realmente las células de los daños inducidos por el estrés, se ha investigado la aplicación
exógena de PA, que se espera que incremente la PA endógena, antes o durante el estrés
(Velikova et al. 2000; Navakouidis et al. 2003; Wang et al. 2007). Se ha informado que la
aplicación exógena de AP podría aliviar la reducción inducida por la sal en la eficiencia
fotosintética, pero este efecto depende en gran medida de la concentración o los tipos de AP
y de los niveles de estrés (Duan et al. 2008) . La eficacia de PSII (Fv / Fm) medida en hojas
de plántulas de Cucumis sativus con estrés salino no fue afectada por la aplicación de Spd 1
mM, aunque Spd podría mejorar el crecimiento de las plantas y aumentar la tasa
fotosintética neta (P N) , Gs , concentración de CO 2 intercelular (Ci), eficacia real del
fotosistema II (ФPSII) y el coeficiente de extinción fotoquímica (qP) de plántulas de C.
sativus sometidas a salinidad (Li et al. 2007). En otro estudio, 10 mM Put alivió la
reducción del estrés salino en P N. Sin embargo, Put no tuvo ningún efecto sobre el
intercambio de gases y la tasa de transpiración (Tr), y agravó la reducción del estrés salino
en Ci. El resultado obtenido por Zhang et al. (2009 ) sugirió que Put afecta fuertemente al
aparato fotosintético que involucra la mejora del enfriamiento fotoquímico en lugar de la
regulación del cierre o apertura del estoma. Varias publicaciones han informado que los
cambios en el nivel y formas endógenas de PA están involucrados en la regulación de la
eficiencia fotoquímica de las plantas con estrés salino, y las enzimas relacionadas con el
metabolismo de las AP están estrechamente relacionadas con la fotosíntesis. Las PA
exógenas aumentaron el contenido de Spd unido en cloroplastos para mejorar las
capacidades fotosintéticas de Z. mays expuestas al estrés salino (Liu et al. 2006) .
Yamaguchi et al. (2006 ) informaron el papel específico de Spm durante un alto estrés
salino utilizando una planta mutante de doble eliminación de Arabidopsis (acl5 / spms) que
no puede producir Spm. El mutante mostró una mayor sensibilidad a la sal alta que las
plantas de tipo salvaje. Este fenotipo fue curado por Spm exógeno pero no por otras AP, es
decir, Put y Spd, lo que sugiere un fuerte vínculo entre la deficiencia de Spm y la
hipersensibilidad al NaCl. Duan et al. (2008 ) aplicó Spd exógena a una solución nutritiva
salinizada que resultó en un alivio de la Respuesta de 2 Plantas al Estrés de la Sal y el Papel
de los Protectores Exógenos para Mitigar ... así como actividades enzimáticas antioxidantes
en las raíces de C. sativus. Las plántulas de sorgo bicolor se sometieron a estrés salino (180
mM NaCl, 7 días) suplementado con 0,25 mM Spm, mostraron un mejor crecimiento y un
aumento parcial en las actividades de POX y GR concomitante disminución en el contenido
de MDA. Sin embargo, Spm no tuvo efectos sobre la proteína soluble y el contenido de Pro
en respuesta al estrés salino (Chai et al. 2010) . Quinet et al. (2010 ) encontraron que, de
manera diferente, influye en el efecto del estrés salino sobre el metabolismo de la PA y la
síntesis de etileno en cultivares de O. sativa que difieren en la resistencia a la sal. Exógena
Put reducida la acumulación de Na + en brotes y raíces de plantas tratadas con sal de
cultivar susceptible, mientras que no se obtuvo ningún cambio en una tolerante. Amri et
al. (2011 ) mostró que el uso de diferentes grados de PA exógeno puede reducir los efectos
del estrés salino en el crecimiento de Punica granatum. Las plántulas tratadas con PA en
condiciones de estrés por sal no mostraron diferencias claras en el crecimiento de las
plantas, sin embargo, redujeron significativamente el contenido de Na + y Cl - y
aumentaron el contenido de Pro. La aplicación de Put redujo el índice de lesión de la
membrana y aumentó el RWC, la tasa fotosintética y el contenido de pigmentos de Citrus
karna en condiciones salinas en comparación con las plantas expuestas a NaCl en ausencia
de Put (Sharma et al. 2011) . La aplicación de Put alone o en combinación también mejoró
las actividades de contenido de SOD, POD y Pro en condiciones salinas. Más importante
aún, la aplicación de Put incrementó K + y redujo las concentraciones de Na + y Cl - en los
tejidos de las hojas que indicaron que Put podría mejorar la tolerancia de Karna khatta
susceptible a la sal al regular la absorción y la acumulación de iones, así como a mejorar las
actividades de las enzimas antioxidantes (Sharma et al. 2011) . En plántulas de C. sativus,
exógenas. Poner la distribución de iones regulada en plantas con estrés salino,
especialmente, al prevenir la acumulación de Na + y Cl - en las hojas que se asociaron con
una mejora de la eficiencia real de PS II que dio lugar a las plantas. Más tolerante al estrés
salino (Shu et al. 2010) . La fotosíntesis de C. sativus con estrés salino se mejoró con una
Spd exógena que mitiga la disminución de la conductancia estomática bajo el estrés salino
según lo informado por Li et al. (2007 ). La spd tuvo mejores efectos sobre el crecimiento y
la fotosíntesis en las hojas de las plántulas con estrés salino que en las raíces.
Recientemente, Zhang et al. (2011 ) observaron que las concentraciones exógenas de Put
aumentaron significativamente el crecimiento, la fotosíntesis y la disminución de la
peroxidación lipídica de las plántulas de C. sativus bajo estrés salino. La fotosíntesis
mejorada en plantas debido a la aplicación de Put se debió a su capacidad de modulación
del circuito de protones fotosintéticos, según lo informado recientemente por Ioannidis et
al. (2012 ). Gupta et al. (2012 ) encontraron una proteína citoplásmica autorreguladora
independiente de Ca 2+ que se fosforila en la fracción citosólica de la raíz durante el
tratamiento con NaCl / ABA / Spd, lo que indica su importancia en la transducción de
señales mediada por salinidad. Anjum (2011) ) informaron que la aplicación de Spd (0.1 o
0.5 mM) a la solución nutritiva salina y sus rociados semanales (1 o 5 mM) en plantas con
estrés NaCl mejoró el número de hojas, el contenido de Chl, Fv / Fm, la tasa fotosintética
neta y el contenido de N ; aumento del contenido total de Spd y Spm; y contenido reducido
de Na + en el rango de Troyer (Poncirus trifoliata × Citrus sinensis). En las plántulas de O.
sativa, las PA exógenas (Spd y Spm) revirtieron el efecto inhibitorio de la salinidad que se
confirió al prevenir la inhibición del crecimiento o varias formas de daños celulares,
manteniendo el equilibrio adecuado de K + / Na + o activando el nivel de 68 M.
Hasanuzzaman et al. Los osmolitos y la actividad de las enzimas antioxidantes hicieron que
las plantas toleraran el estrés salino (Roychoudhury et al. 2011). Saleethong et al. (2011 )
investigaron los efectos del suministro exógeno de Spd en dos cultivares de arroz que
difieren en la tolerancia a la sal. El principal efecto de la Spd exógena ofreció funciones
protectoras en las plantas con estrés por salinidad al estabilizar la membrana, eliminar los
radicales libres y mantener el estado de K + / Na +. Estos resultados indicaron que las AP
exógenas se pueden aplicar como tratamiento previo a corto plazo antes de la introducción
del estrés salino para aumentar la tolerancia a la sal.

2.5.6 Elementos traza

El selenio (Se) y el silicio (Si) se consideran elementos beneficiosos para las plantas: no
son requeridos por todas las plantas pero pueden promover el crecimiento de las plantas y
pueden ser esenciales para determinados taxones. Se ha informado que estos elementos
bene fi ciales aumentan la resistencia a estreses abióticos como la sequía, la salinidad y la
toxicidad o deficiencia de nutrientes (Hasanuzzaman et al. 2010a, b; Hasanuzzaman y
Fujita 2011b; Tahir et al. 2012). En el caso de Se, los efectos beneficiosos de las dosis bajas
de Se han recibido poca atención en comparación con los efectos tóxicos que típicamente
ocurren en concentraciones más altas. Una mejor comprensión de los efectos de los
elementos beneficiosos es importante para mejorar la productividad de los cultivos y
mejorar el valor nutricional de las plantas para una población mundial en crecimiento.

2.5.6.1 Selenio Durante las últimas dos décadas, muchos investigadores han estudiado las
funciones fisiológicas de la Se en las plantas, aunque no se ha confirmado que Se sea un
micronutriente esencial en las plantas superiores. Existen varias evidencias sobre su efecto
positivo sobre el crecimiento y la productividad de las plantas en concentraciones bajas
(Turakainen et al. 2004; Hasanuzzaman et al. 2010a, b; Hasanuzzaman and Fujita 2012;
Hasanuzzaman et al. 2012b). Sin embargo, los mecanismos fisiológicos específicos que
subyacen al papel beneficioso de la Se en las plantas no se han aclarado claramente. Ya se
ha establecido que las plantas suplementadas con Se han mostrado una mayor resistencia a
ciertos estreses abióticos, incluida la salinidad (Djanaguiraman et al. 2005; Filek et al.
2008; Hawrylak-Nowak 2009; Cartes et al. 2010; Chu et al. 2010; Djanaguiraman et al.
2010; Hasanuzzaman y Fujita 2010; Hasanuzzaman et al. 2010b; Yao et al. 2010a, b;
Hasanuzzaman and Fujita 2011b; Hasanuzzaman et al. 2011b). Uno de los efectos
principales de Se sobre la tolerancia al estrés abiótico se asocia con su capacidad
antioxidante (Djanaguiraman et al. 2005; Hasanuzzaman et al. 2011b; Hasanuzzaman y
Fujita 2011a). Una gran cantidad de resultados de investigación han demostrado la
capacidad de Se para proteger a las plantas de los daños inducidos por el estrés salino
cuando se aplican a baja concentración. La interacción de Se con la salinidad del suelo ha
sido estudiada anteriormente por Terry et al. (2000 ). Kong et al. (2005 ) informaron que a
bajas concentraciones (1–5 m M), el Se tiende a estimular el crecimiento, las actividades de
SOD y POD, así como la acumulación de azúcar soluble en agua en las hojas de acedera
(R. patientia × R. tianshanicus) . Sin embargo, a concentraciones más altas (10–30 m M),
Se ejerció efectos bene fi ciales disminuidos sobre la respuesta de 2 plantas al estrés salino
y el papel de los protectores exógenos para mitigar ... 69 el crecimiento y las actividades
enzimáticas. Los resultados revelaron que la actividad de SOD y POD de las plántulas con
estrés salino aumentó cuando se expuso a concentraciones que oscilan entre 1 y 5 m M Se.
En concentraciones entre 10 y 30 m M, hubo efectos adversos en ambas enzimas en
comparación con los de 5 m M Se. En las hojas de C. sativus,Los tratamientos de Se a 5 y
10 m M mejoraron significativamente la tasa de crecimiento y aumentaron los pigmentos
fotosintéticos y los contenidos de Pro cuando se sometieron a estrés salino (Hawrylak-
Nowak 2009) . Además, Se mejoró la tolerancia a la sal de las plántulas de G. max
protegiendo la membrana celular contra la peroxidación lipídica (Djanaguiraman et
al. 2005) . Las plantas tratadas con Se también han aumentado el contenido de Pro
(Djanaguiraman et al. 2005) . Sin embargo, los mecanismos y las razones de la
acumulación de Pro en plantas suministradas con Se no se han investigado completamente.
Walaa et al. (2010 ) observaron que la peroxidación lipídica inducida por NaCl que llevó a
aumentar el porcentaje de fugas de electrolitos, se minimizó efectivamente cuando las
plantas de semillero se trataron previamente con Se. Las plántulas suplementadas con Se
también mostraron actividades antioxidantes mejoradas y contenido Pro. En nuestro estudio
reciente, investigamos el papel regulador de la exógena Se en los sistemas de defensa
antioxidantes en plántulas de B. napus expuestas al estrés salino (Hasanuzzaman et
al. 2011b) . Plántulas de doce días de edad, cultivadas en placas de Petri, se
complementaron con Se (25 m M Na 2 SeO 4) y sal (100 y 200 mM NaCl) por separado y
en combinación, y se cultivan durante 48 h. El contenido de AsA de las plántulas
disminuyó significativamente con el aumento del estrés salino, mientras que la cantidad de
GSH y GSSG aumentó. Además, la actividad de APX y GST aumentó significativamente
con el aumento de la concentración de sal (ambos a 100 y 200 mM de NaCl), mientras que
la actividad de GPX se incrementó solo con un estrés salino moderado (100 mM de NaCl).
La actividad de la glutatión reductasa se mantuvo sin cambios en NaCl 100 mM, mientras
que disminuyó bajo estrés salino severo (NaCl 200 mM). Las actividades CAT, MDHAR y
DHAR disminuyeron con el aumento de la concentración de estrés salino, mientras que se
observó una disminución brusca de estas actividades bajo estrés salino severo (NaCl 200
mM). También se midieron los aumentos concomitantes en los niveles de H2O2 y MDA.
Sin embargo,Una investigación adicional reveló que el tratamiento con Se tenía un efecto
sinérgico: en plántulas con estrés salino, aumentaba los contenidos de AsA y GSH, y las
actividades de CAT, APX, MDHAR, DHAR, GR, GST y GPX. Como resultado, la adición
de Se en plántulas con estrés salino condujo a una reducción en los niveles de H2O2 y
MDA en comparación con el estrés con sal solo.

2.5.6.2 Silicio El silicio (Si) es el segundo elemento más abundante en la corteza terrestre
después del oxígeno y se acumula en las plantas a una tasa comparable a la de los
elementos de macronutrientes como Ca, Mg y P (Epstein 1999) . Aunque el Si es un
componente importante de las plantas, hasta la fecha no se ha establecido completamente su
esencialidad. Puede considerarse un elemento 'casi esencial' para las plantas porque su
deficiencia puede causar diversas disfunciones en lo que respecta al crecimiento, desarrollo
y reproducción de las plantas. Además, la suplementación con Si ejerce varios efectos
beneficiosos sobre el crecimiento y el rendimiento de varias especies de plantas (Richmond
y Sussman 2003; Pilon-Smits et al. 2009). Durante las últimas dos décadas, se han
realizado numerosos estudios para comprender los 70 M. Hasanuzzaman et al. posible (s)
mecanismo (s) para la resistencia mejorada por Si y / o la tolerancia de plantas superiores al
estrés abiótico, así como el mecanismo de captación y transporte de Si en plantas superiores
(Liang et al. 2007). Se encontró que estimulaba el antioxidante enzimático y no enzimático
en condiciones estresantes (Liang et al. 2007) . Los posibles mecanismos de los efectos
protectores mediados por Si bajo estrés salino pueden incluir un aumento del estado hídrico
de la planta (Romero-Aranda et al. 2006), una mayor actividad fotosintética y el
mantenimiento de la ultra estructura de los orgánulos de las hojas (Shu y Liu. 2001),
Desmutación de ROS (Zhu et al. 2004), inmovilización de Na + tóxico (Liang et al. 2003),
reducción de la captación de Na + en plantas y mayor captación de K + (Liang et al. 2005;
Tahir et al. 2006) y mayor K +: Selectividad Na + (Hasegawa et al. 2000). En particular,
recientemente se demostró que el Si mitiga el estrés de salinidad al aumentar la exclusión
de Na + y disminuir la peroxidación de la membrana lipídica a través de la estimulación de
antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos (Saqib et al. 2008; Hasanuzzaman y Fujita
2011b). El efecto protector del Si en la salinidad se ha examinado en O. sativa (Lekklar y
Chaidee 2011), T. aestivum (Tuna et al. 2008; Tahir et al. 2012), Z. mays (Moussa 2006),
H. vulgare ( Liang et al. 2005), B. napus (Hashemi et al. 2010), L. esculentum (Romero-
Aranda et al. 2006) y C. sativus (Zhu et al. 2004). En B. napus, el Si exógeno mejoró los
efectos perjudiciales de la salinidad en el crecimiento al reducir los contenidos de Na + en
los tejidos, manteniendo la integridad de la membrana de las células de la raíz como lo
demuestra la reducción de la peroxidación lipídica y las ligni fi caciones; y una mayor
capacidad de recuperación de ROS (Hashemi et al. 2010). Mientras estudiaba con
Z. mays, Parveen y Ashraf (2010) informaron que, en condiciones salinas, el Si aplicado
exógenamente aumentó significativamente el crecimiento de la planta. El Si aplicado de
forma exógena también mejoró algunas características clave de intercambio de gases en la
planta, como la tasa neta de asimilación de CO2 (A ), la conductancia estomática (gs), la
transpiración (E) y la concentración de CO2 subestomático (Ci) de la hoja y, por lo tanto,
actuó como beneficio. Elementos esenciales para mejorar la tolerancia a la sal de las plantas
de Z. mays. La aplicación de Si a Medicago sativa podría alterar la actividad de la enzima
antioxidante de uno o varios órganos de las plantas para mejorar la tolerancia a la sal
(Wang et al. 2011b) . Las plantas bajo estrés con NaCl suplementado con Si aumentaron
significativamente la actividad de APX en la raíz, el brote y las hojas, y la actividad de
CAT en las hojas, y la actividad de POD en los brotes, pero disminuyeron la actividad de
SOD en las raíces bajo estrés salino (Wang et al. 2011b) . Ali et al. (2011 ) encontraron que
la suplementación con Si en el medio radicular mejoró significativamente la relación K + y
K +: Na +, el potencial hídrico de la hoja y la conductancia estomática, pero redujo el Na +
en T. aestivum. Estas plantas también mostraron un aumento concomitante en el número de
retoños, el número de granos por espiga, el rendimiento de grano y paja con la aplicación
de Si, tanto en condiciones óptimas como estresantes, lo que sugiere que la aplicación de Si
en el medio del suelo es benéfica, afectando profundamente los fenómenos fisiológicos y
mejorando Crecimiento del trigo bajo estrés salino. Lima et al. (2011 ) informaron que la
aplicación de Si en la solución nutritiva aumentó significativamente los parámetros de
crecimiento y disminuyó la fuga de iones en las plántulas de Z. mays, mientras que esta
respuesta no se observó en Vigna unguiculata. En Glycine max,una adición de Si a las
plantas estresadas con sal alivió sustancialmente los efectos adversos del NaCl sobre el
crecimiento, ya que mejoró la GA 3 endógena, al tiempo que reducía los niveles de ABA y
Pro (Lee et al. 2010). En el Saccharum de fi cinarum, la tolerancia a la sal mejorada con Si
se atribuyó a una menor concentración de Na + y un mayor K + con una mejora resultante 2
Respuesta de la planta al estrés salino y el papel de los protectores exógenos para mitigar ...
71 en la relación K + / Na + (Ashraf et al. 2010). Recientemente, investigamos el papel
bene fi cial del Si exógeno (SiO2 1 mM ) en los sistemas de defensa antioxidante y
detoxificación MG de plántulas de colza expuestas a estrés salino (NaCl 100 y 200 mM).
Observamos que el tratamiento con Si tenía un efecto sinérgico en las plántulas con estrés
salino al aumentar los contenidos de AsA y GSH, la relación GSH / GSSG y las actividades
de APX, MDHAR, DHAR, GR, GST, GPX, CAT, Gly I, y Gly II. La adición de Si también
mostró niveles reducidos de H2O2 y MDA en plántulas con estrés salino en comparación
con el estrés salino solo. Nuestros resultados sugirieron que la aplicación exógena de Si
hizo que las plantas fueran más tolerantes al daño oxidativo inducido por el estrés salino a
corto plazo al mejorar su defensa antioxidante y los sistemas de desintoxicación de MG
(Hasanuzzaman y Fujita 2011b) . Tahir et al. (2012 ) informaron que la aplicación de Si
incrementó el peso del brote y la raíz seca y el contenido de agua de la planta en
condiciones normales y salinas. La proporción de Na + y Na +: K + de Shoot también
disminuyó con la aplicación de Si en condiciones de estrés. El mejoramiento del
crecimiento del trigo con estrés salino por la aplicación de Si se atribuyó principalmente a
la mejora del contenido de agua de la planta en los brotes, el contenido de clorofila, la
disminución de Na + y el aumento de las concentraciones de K + en los brotes, así como la
permeabilidad de la membrana mantenida (Tahir et al. 2012) .

2.6 Conclusión y perspectivas futuras Sobre la base de numerosos hallazgos de

investigación, está claro que el estrés salino tiene un efecto devastador en el crecimiento,
desarrollo, fisiología y rendimiento de las plantas. Sin embargo, la respuesta a la salinidad
difiere mucho entre las diversas especies de plantas, los niveles de estrés y la condición
ambiental. En los últimos años, las respuestas bioquímicas de las plantas al estrés salino se
han estudiado de forma intensiva. La información sobre el mecanismo de tolerancia es útil
para desarrollar nuevos cultivares que son adaptables en ambientes de salinidad, aunque
definir la tolerancia a la sal es bastante difícil debido a la naturaleza compleja del estrés
salino y la amplia gama de respuestas de las plantas. Se ha encontrado que el uso de
protectores exógenos bajo condiciones de estrés salino es muy efectivo para aliviar los
daños inducidos por la sal.Se cree que las fitohormonas son las sustancias endógenas más
importantes involucradas en los mecanismos de tolerancia o susceptibilidad de las plantas.
Sin embargo, el mecanismo exacto de las vías de protección y transducción de señales aún
no está claro. La dosis adecuada y la duración del tratamiento de los protectores exógenos y
los métodos apropiados de aplicación deben estudiarse con mayor precisión. Además, se
necesitan investigaciones adicionales que consideren los enfoques moleculares para revelar
los mecanismos subyacentes de protección en condiciones estresantes.La dosis adecuada y
la duración del tratamiento de los protectores exógenos y los métodos apropiados de
aplicación deben estudiarse con mayor precisión. Además, se necesitan investigaciones
adicionales que consideren los enfoques moleculares para revelar los mecanismos
subyacentes de protección en condiciones estresantes.La dosis adecuada y la duración del
tratamiento de los protectores exógenos y los métodos apropiados de aplicación deben
estudiarse con mayor precisión. Además, se necesitan investigaciones adicionales que
consideren los enfoques moleculares para revelar los mecanismos subyacentes de
protección en condiciones estresantes.

Capítulo 3
Efectos de la salinidad en el transporte de iones, las relaciones hídricas y el daño oxidativo
Introducción
Los suelos con alta concentración de sal pueden limitar la productividad de cultivos agrícolas y
otros cultivos económicamente importantes (Ahmad y Prasad 2012a, b). Los suelos afectados por
la sal generalmente se clasifican en tres tipos: suelos salinos (que contienen un exceso de sales
solubles en agua), suelos sódicos (que contienen exceso de sodio intercambiable) y suelos salinos-
sódicos (que contienen sales en exceso y sodio intercambiable). En suelos salinos, los cationes
intercambiables dominantes son el calcio y el magnesio. Los suelos salinos tienen una
conductividad eléctrica (EC) superior a 4 dSm −1, una relación de adsorción de sodio (SAR) inferior
a 13 y un porcentaje de sodio intercambiable (ESP) inferior a 15, y la estructura del suelo y el
movimiento del agua del suelo no son un problema grave. Los suelos sódicos tienen EC por debajo
de 4 dSm −1, tienen un pH mayor que 8.5, SAR por encima de 13 y ESP por encima de 15, y
generalmente tienen una estructura pobre del suelo que evita el movimiento del agua hacia y a
través de los suelos. Los suelos sódicos tienen un alto contenido de sodio intercambiable, en
comparación con el calcio y el magnesio. Los suelos salinos-sódicos son altos tanto en sodio como
en otras sales, con EC por encima de 4 dSm-1, SAR por encima de 13 y ESP por encima de 15, el pH
del suelo puede ser inferior o superior a 8,5, y generalmente tiene una buena estructura del suelo
y un movimiento adecuado del agua perfil del suelo. El aumento dramático en la población
mundial en los últimos tiempos desafía el actual sistema de producción agrícola, ya que se
necesitan más alimentos para las poblaciones en crecimiento. Se puede lograr una mayor
producción de alimentos aumentando las tierras cultivadas, aumentando la productividad de los
cultivos o aumentando la intensidad de los cultivos y minimizando las pérdidas de rendimiento
antes y después de la cosecha. La creciente presión sobre la superficie terrestre llevó la agricultura
a las regiones marginales y afectadas por la sal. De manera similar, el aumento de la
intensificación de cultivos, el uso de fertilizantes y los ambientes cálidos y secos y el agotamiento
del agua subterránea han aumentado los problemas asociados con las sales. Se estima que al
menos el 20% de todas las tierras irrigadas se ven afectados por la sal (Pitman y Lauchli 2002). El
área global total de los suelos afectados por la sal ha sido estimada recientemente en
aproximadamente 830 millones de hectáreas (MartinezBeltran y Manzur 2005) y la mayor parte
está asociada con los suelos sódicos o sódicos asociados. Entre las diversas fuentes de salinidad del
suelo, la irrigación combinada con un drenaje deficiente es la más grave porque el agua se
evaporará pero las sales permanecerán y se acumularán en el suelo. Además, las sales en el agua
de riego son un problema grave en ciertas regiones. En condiciones salinas, la solución del suelo
tiene muchos iones tóxicos disueltos, que pueden causar estrés externo e interno y daños a las
plantas. El cloruro de sodio constituye la mayoría de las sales.Una mayor concentración de ión
sodio es tóxica para la mayoría de las plantas, y en algunas plantas el crecimiento también es
inhibido por los iones de cloruro. El alto contenido de sal en la solución del suelo provoca una
disminución del potencial hídrico que representa el estrés osmótico en la zona de la raíz, la
entrada adicional de iones en la célula crea un estrés iónico. Por lo tanto, el estrés por salinidad es
una combinación de efectos osmóticos e iónicos. Muchas plantas han desarrollado varios
mecanismos para excluir la sal de sus células o para tolerar su presencia dentro de las células. Sin
embargo, los mecanismos fisiológicos, bioquímicos y moleculares de la tolerancia a la sal en las
plantas aún no se comprenden, lo que retrasa el desarrollo de cultivos tolerantes a la sal. Este
capítulo proporciona una breve descripción de los efectos de la salinidad del suelo sobre el
crecimiento de las plantas y los mecanismos de tolerancia.

3.2 Efectos de la salinidad en el crecimiento, desarrollo y rendimiento

La planta responde a la salinidad en dos fases: en una fase rápida, las plantas exhiben efectos
osmóticos e inhiben el crecimiento de las hojas jóvenes, y en una fase iónica más lenta, las plantas
aceleran la senescencia de las hojas maduras (Munns y Probador 2008). Las plantas experimentan
cambios morfológicos característicos desde el momento de la imposición del estrés hasta la
madurez. Inmediatamente después de la salinización, las células se deshidratarán y se reducirán,
pero después de un tiempo absorberán agua y mantendrán su volumen (es decir, la recuperación)
(Ahmad y Prasad 2012a, b). A pesar de que la recuperación favorece el alargamiento celular, la
división celular se reduce, lo que lleva a tasas más bajas de crecimiento de hojas y raíces. Si la
intensidad del estrés es severa, las plantas mostrarán daño visual debido al exceso de iones
absorbidos. Durante el estrés por salinidad, la reducción del crecimiento se produce
inmediatamente después de la exposición debido a cambios osmóticos fuera de la zona de la raíz
(sequía fisiológica). Más tarde, los efectos más lentos se crean por la acumulación de sal en las
hojas que conduce a toxicidad (Munns et al. 2006). La mayoría de los anuales son tolerantes a la
salinidad en la etapa de germinación, pero son sensibles durante la emergencia y la etapa
vegetativa temprana (Maas y Grattan 1999). La tolerancia hacia la salinidad aumenta con la edad
de la planta a medida que las plantas desarrollan la ventana de adaptación y se aclimatan. La
tolerancia durante la germinación y la emergencia de las semillas se basa en el porcentaje de
supervivencia y durante las etapas posteriores se basa en reducciones de crecimiento relativas y
en la tasa de senescencia. La salinidad disminuyó el porcentaje de germinación de las semillas y se
asoció con la síntesis de enzimas antioxidantes; Además, se observó una síntesis elevada de
enzimas antioxidantes en genotipos tolerantes del arroz (Djanaguiraman et al. 2003). La salinidad
también retrasa la emergencia de las plántulas y, si el estrés es lo suficientemente grave, la
producción de cultivos puede disminuir considerablemente (Maas y Grattan 1999). Estrés por
salinidad 3 Los efectos de la salinidad en el transporte de iones, las relaciones hídricas y el daño
oxidativo 91 afectan el desarrollo vegetativo y reproductivo; la salinidad a menudo reduce el
crecimiento de los brotes más que el crecimiento de la raíz (Djanaguiraman et al. 2006) y puede
reducir el número de flósculos por panícula, aumentar la esterilidad y afectar el tiempo de la
floración y madurez en el arroz (Djanaguiraman et al. 2003). En el arroz, la biomasa total de los
brotes se redujo mucho en las plantas con estrés salino en comparación con las plantas sin estrés
(Djanaguiraman et al. 2003). La disminución de la biomasa se atribuye principalmente al
desequilibrio de iones. En experimentos con trigo, sorgo y caupí (Maas y Poss 1989a, b; Maas et al.
1986), se encontró que las etapas vegetativa y reproductiva temprana eran más sensibles que las
etapas de llenado de semillas. En el trigo, el estrés por sal se impone cuando el vértice del brote se
encuentra en la etapa vegetativa, puede afectar negativamente el desarrollo de espigas y
disminuir los rendimientos de trigo (Maas y Grieve, 1990). De manera similar, el estrés durante la
diferenciación de picos o panículas, causa un desarrollo más temprano de la etapa reproductiva
pero con un número reducido de espiguillas por panícula. La antesis también ocurrió antes en
plantas con estrés salino en comparación con plantas sin estrés. Además, el estrés por salinidad
durante las etapas reproductivas del desarrollo disminuye la viabilidad del polen y la fertilización,
lo que resulta en una disminución del número de granos en varios cultivos de cereales y
leguminosas. En términos de manejo de cultivos, evitar el estrés por salinidad justo antes y
durante el desarrollo de la floración (espiga) ayudará a establecer el potencial de rendimiento
inicial, el número real de grano y minimiza las pérdidas de rendimiento.

3.3 Efectos de la salinidad en el transporte de iones

La luz y los nutrientes son los principales insumos para que las plantas crezcan y completen su
ciclo de vida. Los elementos esenciales del crecimiento y desarrollo de la planta contribuyen
significativamente a los procesos metabólicos. Los nutrientes minerales esenciales son
importantes en numerosas funciones biológicas y cada una tiene su propia función en la célula
(Hajiboland 2012; Nieves-Cordones et al. 2012). El almacenamiento de energía, la integridad
estructural y los roles en las reacciones redox fueron algunas de las funciones biológicas de estos
nutrientes. Aunque estos nutrientes minerales esenciales eran imprescindibles para la
supervivencia de las plantas, el exceso de sales solubles en el suelo tenía algunos efectos
perjudiciales en la mayoría de las plantas. De acuerdo con su respuesta a las altas concentraciones
de sal, las plantas podrían dividirse en dos grupos. Glycophytes, que son sensibles a la alta
salinidad, y halophytes que son tolerantes a los suelos salinos. Experimentalmente, los halófitos
son importantes, ya que tienen la capacidad de hacer frente al estrés por salinidad y los estudios
sobre ellos podrían conducir al descubrimiento de mecanismos de tolerancia a la salinidad. El
efecto del estrés por salinidad en las plantas podría clasificarse generalmente en efectos primarios
y secundarios. Las lesiones primarias por sal incluyen efectos tóxicos directos y específicos, así
como efectos indirectos, como trastornos metabólicos e inhibición del crecimiento y
desarrollo. Los efectos secundarios de la sal incluyen la deficiencia de nutrientes y la
deshidratación osmótica. El estrés por cloruro de sodio disminuyó el crecimiento y el rendimiento
por (i) las deficiencias nutricionales mostradas por la disminución del contenido de nitrato, potasio
y agua, y el aumento de la relación raíz a brote, (ii) redujo la síntesis de compuestos de nitrógeno
mediante la inhibición de la reducción de nitrato y la asimilación de amoniaco y (iii) catabolismo
de proteínas a alta concentración de sal, ya que el cloruro de sodio mejoró la actividad proteolítica
y la producción de amoníaco.

3.3.1 Homeostasis iónica

La homeostasis puede definirse como la tendencia de una célula u organismo a mantener su
estado estacionario interno, incluso en respuesta a cualquier estímulo ambiental que tiende a
perturbar la normalidad, debido a las respuestas coordinadas de sus componentes
constituyentes. La homeostasis de la concentración de iones desempeña un papel importante en
la fisiología de todas las células vivas. La regulación de los flujos de iones es importante para
regular de manera tal que la concentración de iones esenciales sea mayor y los iones tóxicos estén
por debajo del rango que puede crear un desequilibrio de iones (Hajiboland 2012; Nieves-
Cordones et al. 2012). Las células utilizan principalmente dos sistemas de transporte para iones, el
transporte activo primario que utiliza energía y los transportes secundarios que se producen a
través de las proteínas de los canales y los co-transportadores. Los dos iones principales que
juegan un papel importante en la célula son K + y Na +. Las células generalmente mantienen altas
concentraciones de K + y bajas concentraciones de Na + (Hajiboland 2012; Nieves-Cordones et al.
2012). La homeostasis intracelular de K + y Na + es importante para la función activa de las
enzimas, el mantenimiento del potencial de membrana y el potencial osmótico de la célula para la
regulación del volumen celular y la función celular (Hajiboland 2012; Nieves-Cordones et al.
2012). La homeostasis de K + y Na + es aún más importante en la salinidad. La supervivencia de las
plantas en condiciones salinas depende principalmente de la homeostasis iónica. En el estrés por
salinidad, cuando el Na + se mueve hacia las células de la planta y alcanza niveles tóxicos,
interrumpe las enzimas y la función celular (Ahmad et al. 2010a, b, c, 2011, 2012a). Para prevenir
los efectos negativos en las células de las plantas, el exceso de Na + se debe sacar del citoplasma y
se debe compartimentar en la vacuola. A diferencia de las células animales, las células vegetales
no tienen ATPasa impulsada por Na + o K +, y dependen de la ATPasa y pirofosfatasas H +. En los
últimos años se han identificado muchos transportes de K + y Na + (Zhu 2003). El aumento de la
concentración de sal dentro de la planta reduce el potencial osmótico celular, que enfrenta la
toxicidad de los iones y el estrés oxidativo (Ahmad et al. 2010a, b, c, 2011). En condiciones de
salinidad, las variaciones en los gradientes de protones generados por las bombas H + unidas a la
membrana son cruciales para mantener la homeostasis del citoplasma (Pons et al. 2011). Se
observó una rápida activación de las bombas de tonoplastidos en líneas que eran tolerantes al
estrés por salinidad. La actividad antiport Na + / H + generalmente se limitó a líneas tolerantes
(Pons et al. 2011). Se ha demostrado que la sobreexpresión de los genes del antipuerto de
protones de sodio (NHX) mejora la tolerancia a la sal (Pons et al. 2011; Li et al. 2011).

3.3.2 Transporte por iones

El estrés por salinidad impone dos esfuerzos en las plantas. El primero es el déficit de agua, que se
debe a la alta concentración de solutos, y el segundo es el estrés iónico, que altera la
concentración de iones Na + y Cl - principalmente por la reducción de la concentración de iones K
+ y el aumento de la concentración de Na +. Este aumento en Na + se debe principalmente a la
similitud entre los radios de Na + y K + hidratados, y es difícil discriminar entre ellos. La síntesis de
proteínas in vitro requiere una concentración de proteínas de 100 a 150 mM, mientras que estas
concentraciones de K + se pueden inhibir con una concentración de Na + de 100 mM
principalmente a través de la competencia de Na + en el sitio de unión de K +.

3.3.3 Transporte de sodio Es importante conocer la absorción de sodio, el transporte y la

compartimentación en condiciones ambientales salinas. Con el fin de mejorar la toxicidad de Na +,
se han observado tres estrategias principales: (a) inhibición de Na + en flujo; (b) mejorar la
compartimentación de Na + en vacuolas a través de los antiportadores de Na + / H + de
tonoplast; y (c) aumento de la extrusión de Na + a través de los antiportadores de Na + / H + de la
membrana plasmática (Blumwald et al. 2000; Zhu 2001; Munns and Tester 2008). El flujo de Na +
después del choque con NaCl mostró dos fases de respuestas con alto Na + en flujo, con una
reducción drástica de la red en flujo y en varios minutos exhibió un flujo de efluencia de Na + en la
planta (Shabala 2000). Además Babourina et al. (2000) concluyeron que el flujo de ef + Na + se
debía principalmente al sistema de extrusión de Na. El intercambio de Na + / H + inducido por NaCl
en tejidos y células de la raíz fue inhibido por la amilorida (un inhibidor antiportador de Na + / H
+), lo que indica que la extrusión de Na + en raíces estresadas es el resultado de un antipuerto
activo de Na + / H +. A través de la membrana plasmática. En el caso de las plantas sensibles a la
sal, el flujo de flujo de Na + inducido por la sal fue inhibido por la aplicación de amilorida, el
inhibidor del antiporter Na + / H + (Sun et al. 2009). La entrada de sodio en las células de las raíces
se debe principalmente a un enorme potencial negativo de membrana a través de la membrana
plasmática con un sistema de transporte pasivo de Na +. El sodio ingresa a las plantas
principalmente por el transportador de alta afinidad K + HKT1 (Maser et al. 2002) y los canales de
cationes no selectivos (Amtmann y Sanders 1999). La captación de Na + a través del apoplasto
también desempeña un papel importante en la entrada de Na + en las plantas, especialmente por
la corriente de transpiración (Yeo et al. 1999). Esta vía de apoplasto se ve afectada por el
desarrollo de la raíz y la deposición de sílice en la pared celular. La captación de Na + a través de
canales de cationes no selectivos es parcialmente sensible al calcio. Esto muestra que el ion calcio
juega un papel muy importante en la prevención de la absorción de Na + por parte de las plantas
(Tester y Davenport 2003). La mediación de la proteína Arabidopsis AtHKT1 de Na + en flujo fue
observada por Uozumi et al. (2000). Una prueba de detección de mutaciones supresoras del
mutante sidios de Arabidopsis hipersensibles a la sal conduce a la identificación de alelos
mutantes de AtHKT1 (Laurie et al. 2002). La supresión athkt1 de la sal excesivamente sensible,
(sos3) se debe a la reducción de la acumulación de Na +. En el trigo, el HKT1 (transportador de K +
- Na +) también ayuda en el flujo de Na + bajo flujo de sal. AtHKT1 muestra una regulación
negativa a la sal excesivamente sensible 3 (SOS3) y sus compartimentos, mientras que no hay
regulación de SOS3 en AtHKT1, pero suprime athkt1 debido a la entrada de Na +. A pesar de que,
en HKT1 (Na + in fl ux carrier) tiene un efecto tóxico intracelular, tiene un papel importante en la
tolerancia a la sal de la planta, principalmente al actuar como un transportador en el transporte de
larga distancia de Na + desde la raíz hasta el brote (Maser et al. . 2002). Sensores de calcio
(proteínas de unión al calcio) El CBL10 pertenece a la familia de las proteínas similares a la
calcineurina-B (CBL) que interactúan específicamente con una familia de proteínas quinasas de
serinetreonina designadas como proteínas quinasas que interactúan con el CBL (CIPKs) (Ahmad et
al. 2012a; Sarwat et al. 2012). Los mutantes cbl10 están involucrados en la mediación de la
tolerancia al estrés salino que podría revelarse mediante la inserción de ADN-T que muestra una
reducción de Na + y un mayor contenido de K +. Los estudios de localización de proteínas de fusión
de proteínas fluorescentes verdes sugieren que la CBL10 está localizada para mover estructuras
punteadas (endosomas) y en el tonoplasto. El análisis híbrido de Yeast-two y BiFC identificó el
factor de tolerancia a la sal CIPK24 (SOS2) como socio de interacción predominante y reveló 94 M.
Djanaguiraman y PVV Prasad CBL10 / CIPK24 formación de complejos en el tonoplast. CBL10 y
CIPK24 constituyen una nueva vía de tolerancia a la sal regulada por Ca 2+ que regula el secuestro
/ compartimentación de Na + en vacuolas de tejidos verdes.

3.3.4 Compartimentación de sodio El secuestro vacuolar de Na + no solo reduce la concentración

de Na + en el citoplasma, sino que también contribuye al ajuste osmótico para mantener la
absorción de agua de las soluciones salinas. Otros orgánulos como plastidios y mitocondrias
también están involucrados en la compartimentación de Na + en el nivel subcelular. La
concentración citosólica de Na + permanece no tóxica tanto en halofitos como en glicofitos a pesar
de Na + en flujo. La compartimentación de Na + en vacuolas ha alterado el efecto perjudicial sobre
Na + en el citosol. Esto permite que el NaCl actúe como osmoticum manteniendo el potencial
osmótico, impulsando así el agua dentro de la planta. En el modelo actual para el secuestro
intracelular de Na +, las células de levadura confían en una H + -ATPasa endosomal para establecer
un gradiente de H + que puede conducir Na + y Cl - en flujo a través de los antiportadores Na + / H
+ y los canales de cloruro, respectivamente ( Gaxiola et al. 1999). De acuerdo con este modelo, el
aumento de H + en flujo en un compartimento endosomal mejorará el secuestro de cationes a
través del antiportador Na + / H + Nhx1. En Arabidopsis, la familia AtNHX (antiportadores Na + / H
+) está involucrada en la compartimentación de Na +. AtNHX1 y AtNHX2 se localizan en el
tonoplasto y están regulados por el ácido abscísico (ABA) o el estrés osmótico. Los componentes
de la H + - ATPasa vacuolar también aumentaron en respuesta al estrés salino. Por lo tanto, se
informó que la sobreexpresión de AtNHX1 en varias plantas o de la H + -pirofosfatasa vacuolar en
Arabidopsis aumenta sustancialmente la tolerancia a la sal de las plantas (Gaxiola et al. 2001). La
regulación del estrés salino de la expresión de AtNHX1 no se ve afectada en los mutantes de
Arabidopsis sos1, sos2 o sos3. Sin embargo, las mutaciones que causan la deficiencia de ABA o la
mutación insensible a ABA1 (abi1) interrumpen parcialmente la regulación por aumento de
AtNHX1 por estrés salino (Yokoi et al. 2002). Esto sugiere que la ruta dependiente de ABA,
independiente de SOS, regula la expresión del antiportador vacuolar en respuesta al estrés
salino. Sin embargo, la vía de SOS parece regular la actividad de los antiportadores de Na + / H +
vacuolar (Qiu et al. 2002). Curiosamente, las mutaciones de pérdida de función en la membrana
plasmática H + -ATPase (PMA1) confieren tolerancia a Na +. Las células mutantes (pma1-4) tenían
varios fenotipos, que incluyen una reducción de Na + en flujo, una mayor tolerancia a Na + en
respuesta a un bajo pH extracelular y un aumento de los niveles de Na + intracelular.Estos
resultados sugirieron que además del limitado Na + en flujo, podría existir un mecanismo para el
secuestro intracelular de Na + (Nass et al., 1997).

3.3.5 Flujo de eflujo de Na + Flujo de eflujo de sodio de una célula a otra causa, por lo tanto, es
necesario considerar el flujo de efluencia en tejidos específicos en plantas completas. En
Arabidopsis, Na + / K + antiportadorpresente en la membrana plasmática codificada por el gen
SOS1 cataliza Na + ef fl ux. La familia SOS1 está presente en condiciones de estrés salino y
participa en el transporte de Na + y no de K + o Li + ion. Su actividad es principalmente en las
células epidérmicas de la raíz, especialmente en la punta de la raíz y en las células que bordean el
tejido vascular en toda la planta. Por lo tanto, se observó el máximo flujo de flujo de Na + a través
de las raíces en lugar de las hojas. SOS1 tiene varios roles como (a) Flujo de ef + na en el medio
raíz; (b) proporcionar tiempo para el almacenamiento de Na + en la vacuola al disminuir la
acumulación de Na + en el citoplasma; y (c) controlar el transporte de Na + a larga distancia entre
las raíces y las hojas cargando Na + en y descargando Na + del xilema y el floema. Su papel en el
transporte a larga distancia juega un papel importante en la coordinación entre el flujo de Na +
transpiracional y el secuestro vacuolar de Na + en las hojas. H + -ATPase en la membrana
plasmática genera la fuerza motriz para el transporte de Na + por SOS1. La interrupción de AHA4
(endodermis de la raíz de la membrana plasmática específica H + - ATPasa) en las plantas de
Arabidopsis aumenta la sensibilidad al estrés salino, mientras que la sobreexpresión de la
pirofosfatasa H +, AVP1 ha demostrado aumentar la sal y la tolerancia a la sequía. SOS3 es una
proteína de unión a calcio miristolada que es capaz de detectar la señal de calcio que es provocada
por el estrés salino. SOS2 es una serina / treonina proteína quinasa. En presencia de calcio, SOS3
activa la proteína recombinante SOS2 a la membrana plasmática que finalmente activa el gen
SOS1, que al activarse proporciona tolerancia a la sal de las plantas mutantes que fue defectuosa
en todos los transportadores de Na + endógenos (sos1, sos2 y sos3) en la levadura (Quintero et al.
al. 2002). La investigación ha demostrado que una mejor comprensión del mecanismo del
transporte de Na + en las plantas ayudará a mejorar la tolerancia a la salinidad en las plantas (Plett
y Moller 2010).

3.3.6 Transporte de potasio En condiciones de estrés salino, una alta proporción de K + / Na + es

importante para mantener el metabolismo celular. La membrana plasmática se despolariza bajo
esta condición y reduce la fuerza de impulso electroquímico de la absorción de Na + y causa un
drástico flujo de efluencia de K + desde las raíces y las células mesófilas y reduce las reservas de K
+ y comprende la competencia metabólica de la célula. El aumento de la captación de K + es difícil
de lograr durante la solución salina debido a la competencia directa de Na + en los sitios de unión
de K + en el sistema de transporte y también por la diferencia de potencial electroquímico
reducido para la captación pasiva de K +. Por lo tanto, es demasiado difícil mantener la
concentración de iones K + citosólicos. Esto se puede hacer principalmente mediante la regulación
positiva o la regulación negativa de los genes del transportador K + (AtKC1), que reflejarán la
tolerancia o sensibilidad a la condición de solución salina (Pilot et al. 2003). En el nivel activo de
estos genes, los canales de K + están regulados por las proteínas quinasas y las fosfatasas. Los
mutantes sos de Arabidopsis tienen un defecto de crecimiento en condiciones de limitación de K
+. Las mutaciones Athkt1 suprimen no solo la hipersensibilidad a la sal, sino también el defecto de
adquisición de K + del mutante sos3. La implicación de la vía SOS podría ser indirecta. Un defecto
en el flujo de efluencia de Na + en el mutante sos puede conducir a un exceso de Na +
citoplasmático que es inhibidor de los transportadores de captación de K +, como el AKT1. Bajo
condiciones limitantes de K +, los niveles inhibitorios de Na + citoplásmico pueden surgir en los
mutantes sos, incluso cuando se cultivan en medios que no están suplementados con NaCl
adicional (Zhu et al. 1998). Los genotipos tolerantes a la salinidad son capaces de mantener
proporciones mayores de 96 M. Djanaguiraman y PVV Prasad xylem K + / Na + y secuestran
eficazmente el Na + acumulado en las hojas, lo que se logra mediante la carga eficiente de K + en
el xylem (Shabala et al. 2010). También demostraron que los canales sensibles a la tensión
permeables a K + participan en la carga de xilema y funcionan de manera retroalimentada para
mantener una relación constante de K + / Na + en la savia del xilema.

3.3.7 Transporte de cloro Cl: la toxicidad juega un papel importante en el caso de las plantas
leñosas en respuesta a la condición de estrés salino. Sin embargo, estos son menos investigados
en comparación con el Na +, que tiene estudios intensivos (Teakle y Tyerman 2010). Cl - in fl ux se
acopla con Na + termodinámicamente en las células mesófilas de las hojas (Shabala 2000). Se
observó un aumento en el flujo de Cl - a través de protoplastos (Teakle y Tyerman 2010). En el
caso de la planta resistente a P. euphratica, el flujo de Cl - ef fue más en comparación con las
plantas sensibles a la sal.

3.3.8 Calcio El ión calcio (Ca 2+) puede regular y también aliviar la influencia negativa de la
salinidad en el crecimiento de las plantas (Ahmad et al. 2012a; Sarwat et al. 2012). La aplicación de
Ca 2+ puede minimizar las hojas de K + y también proteger las membranas celulares del daño
causado por el Na + al minimizar su absorción y prevenir el Na + en las paredes celulares. Wu y
Wang (2012) demostraron que a baja salinidad, el Ca 2+ disminuyó la acumulación de Na + en la
raíz, aumentó la acumulación de K + en los brotes y aumentó la capacidad de absorción y
transporte selectivo de K + sobre Na + en el arroz. Sin embargo, a alta salinidad, el Ca 2+ no tuvo
ningún efecto sobre la acumulación de Na + y K +. Los flujos de Na + ef y Na + en flujo fueron
notablemente reducidos de Ca 2+ tanto en la salinidad baja como en la alta, su relación se redujo
solo bajo un bajo estrés salino (Wu y Wang 2012). Sugieren que el Ca 2+ podría regular la
homeostasis de K + / Na + en el arroz a baja salinidad al aumentar la selectividad para K + sobre Na
+, reducir el Na + en flujo y el flujo de flujo, y disminuir el inútil ciclo de Na + .

3.4 Efectos de la salinidad en las relaciones hídricas y el ajuste osmótico

La salinidad causa efectos negativos en el estado hídrico de la planta (Ahmad y Sharma 2010;
Ahmad et al. 2010a, 2012b; Azooz et al. 2011). El mecanismo que controla el estado hídrico
interno de la planta puede implicar la captación de agua o la conservación del agua por parte de la
planta; y también la conductancia interna del agua de la planta durante la sequía.El estado hídrico
de la planta difirió significativamente entre los cultivares expuestos al mismo período de exclusión
de agua. El contenido de agua de la hoja es un mejor indicador del estado hídrico de una
planta. Las plantas pueden mantener el potencial de turgencia en el mismo valor para valores más
bajos de potencial de agua de la hoja debido a su ajuste osmótico. La salinidad disminuye el
contenido relativo de agua en la hoja, la conductancia estomática, el potencial hídrico de la hoja,
el potencial de soluto y el potencial de turgencia (Ahmad et al. 2012b; Ahmad y Prasad 2012a,
b). Uso eficiente del agua de las plantas; calculado, ya que la relación entre el peso seco total de la
planta y la absorción total de agua de la planta no cambió en condiciones de estrés por
salinidad. En condiciones de estrés por salinidad, las plantas con alto contenido de agua fueron
más tolerantes que las plantas con valores más bajos. El aumento de la salinidad del agua de riego
provocó una reducción del potencial hídrico, osmótico y potencial de presión tanto de la hoja
como de la raíz en las plantas. Los efectos perjudiciales de la salinidad en el estado hídrico de las
plantas y el metabolismo de las plantas fueron más pronunciados en la fase de floración que en la
etapa vegetativa. La salinidad impone la pérdida de la turgencia en el tejido vegetal, se debe a la
disminución del potencial hídrico. En el estrés por salinidad, las plantas escapan de la
deshidratación, reduciendo su potencial osmótico y ajustándose con osmolitos, lo que ayuda en el
transporte, la acumulación y la compartimentación de iones inorgánicos y solutos orgánicos. El
potencial osmótico de las hojas y la acumulación de iones en las hojas están altamente
correlacionados con la producción total de materia seca de una planta. El alto potencial osmótico
externo reduce la retención de agua de la planta, lo que a su vez afecta el intercambio de gases, la
velocidad fotosintética y la síntesis de proteínas. El papel de la disminución del potencial de
turgencia en el crecimiento no está claro. En algunas especies de plantas se observó que la
salinidad causa una disminución en el potencial de turgencia que conduce a la interrupción del
crecimiento, mientras que en otras especies se observó que la salinidad aumentó el potencial de
turgencia. Esta respuesta celular puede deberse al ajuste osmótico y también a las diferencias en
la sensibilidad de estas especies de plantas al estrés por salinidad. También se sabe que los
cultivares dentro de las especies difieren en las relaciones hídricas en respuesta al estrés por
salinidad. En general, los cultivares sensibles a la sal tienen mayor turgencia foliar que los
cultivares tolerantes a la sal, esto puede estar relacionado con la razón por la que las plantas
sensibles a la sal pueden no excluir de manera eficiente las sales de sus raíces cuando se comparan
con los cultivares tolerantes a la sal (Ashraf 2004; Ahmad et al. al., 2006, 2010a; Ahmad 2010;
Ahmad y Sharma 2010). La relación entre la turgencia, la elongación del tejido y el crecimiento es
contradictoria debido a las razones de lo que controla la expansión de la pared celular. Además de
la turgencia, hay varios otros factores que influyen en el crecimiento, como las fitohormonas
(Ahmad et al. 2010c). Ashraf (2004) sugirió que aunque la salinidad influye en las relaciones
hídricas en las plantas, la respuesta y las mediciones del potencial hídrico y el potencial de
turgencia por sí solos no pueden ayudar a diferenciar las diferencias entre los genotipos tolerantes
a la sal y los susceptibles a la sal. Es necesaria una mejor y mejor comprensión de los mecanismos
que confieren tolerancia a la salinidad. Las acuaporinas son proteínas del canal de agua que están
presentes en la mayoría de los organismos, desde bacterias hasta plantas superiores; se sabe que
son los principales facilitadores del movimiento a través de las membranas (revisado en el capítulo
3). El papel de estos canales de agua en mantener el equilibrio y el movimiento del agua a través
de las membranas bajo estrés osmótico no está claro. Los canales de agua podrían facilitar la
absorción de agua en las raíces si su presencia está asociada con la acumulación de metabolitos
que ayudan en el ajuste osmótico. En contraste, la eliminación de canales de agua en las
membranas puede restringir el movimiento o la pérdida de agua. Además, la cantidad de canales
de agua en las membranas de la vacuola puede ayudar en la separación o concentraciones de
iones. A medida que aumenta el conocimiento sobre el papel de las acuaporinas, es importante
comprender la influencia de la salinidad en las acuaporinas y los movimientos del agua y las
relaciones del agua en las plantas. 98 M. Djanaguiraman y PVV Prasad El ajuste osmótico se refiere
a la disminución del potencial osmótico debido a la acumulación neta de solutos en respuesta al
déficit de agua o al estrés por salinidad (Ahmad y Sharma 2008; Ahmad et al. 2012b). La
osmorregulación podría definirse como la regulación del potencial osmótico dentro de una célula
mediante la adición o eliminación de solutos de la solución hasta que el potencial osmótico
intracelular sea aproximadamente igual al potencial del medio que rodea la célula. El ajuste
osmótico es un mecanismo importante en la tolerancia a la salinidad, porque permite (a) la
continuación de la expansión celular; (b) ajustes estomáticos y fotosintéticos; (c) mejor
crecimiento de las plantas; y (d) producción de rendimiento. Los compuestos implicados
principalmente en el ajuste osmótico son los azúcares solubles, los ácidos orgánicos, los
aminoácidos libres y el ion potasio. El grado de los procesos osmorreguladores se ve afectado por
la tasa de estrés, el preacondicionamiento del estrés, el tipo de órgano y la edad, y la variación
genética entre y dentro de las especies. Los solutos orgánicos compatibles no tóxicos se acumulan
en el compartimento citoplásmico de las células; y los iones inorgánicos tóxicos para los procesos
metabólicos se restringieron al compartimento vacuolar. El ajuste osmótico de la hoja de las
plantas fue linealmente proporcional a la tolerancia al estrés por salinidad. El flujo de agua a través
del continuo suelo-planta-atmósfera se debe principalmente a un gradiente de potencial hídrico
decreciente. El potencial hídrico del agua pura es 0, y el aumento de la salinidad o las
concentraciones de sales en el agua disminuye el potencial hídrico y, como tal, los aumentos
bruscos de sal mantendrán el agua osmóticamente lejos de las plantas, y para limitar las
restricciones en la absorción de agua, las plantas deben generar agua cada vez más baja.
Potenciales para permitir el flujo continuo de agua. Esto se logra a menudo a través de la
tolerancia a la sal, donde las concentraciones de soluto se pueden cambiar a través de la
producción de solutos compatibles. El ajuste osmótico en las células de las plantas también puede
mediarse a través de la acumulación de Na + y Cl - para generar suficiente turgor para la
supervivencia y el crecimiento a un mayor nivel de salinidad. Tales plantas tolerantes a la sal
generalmente disminuyen el potencial de agua de la hoja por debajo de los potenciales de agua
del suelo. La investigación también mostró que los genotipos tolerantes al estrés por salinidad
tenían mecanismos para prevenir el alto contenido de Na + y Cl - en las hojas (Nemati et al.
2011). La fotosíntesis es una vía bioquímica importante para la supervivencia y el crecimiento de
las plantas. La tasa de fotosíntesis se reduce debido a cambios ultraestructurales en el cloroplasto
en condiciones de salinidad. El fotosistema II, la cadena de transporte de electrones y la
asimilación de CO 2 fueron los componentes de la fotosíntesis afectados principalmente por la
salinidad. La conductancia estomática se redujo por estrés de salinidad. Se mantuvieron las tasas
fotosintéticas de la hoja. en variedades tolerantes a la sal, pero disminuyó en las variedades
sensibles a niveles de salinidad más altos. Esta reducción en la tasa de fotosíntesis puede deberse
al aumento de la resistencia estomática y, por lo tanto, a una menor concentración de dióxido de
carbono intercelular. Bajo el tratamiento de salinidad, las plantas expresaron dos fases de
inhibición fotosintética: en la primera fase, la disminución de la fotosíntesis fue gradual, mientras
que en la segunda fase fue rápida y acompañada por una disminución de la eficiencia de
conversión de energía del fotosistema II fuertemente relacionada con Efectos adversos de la
salinidad. La disminución se debió a la reducción de la asimilación del dióxido de carbono asociada
con una disminución de la conductancia estomática, la eficiencia del uso del agua y la actividad de
Rubisco, así como a un transporte más lento de electrones del fotosistema II bajo estrés de
salinidad severo. La fotosíntesis disminuye debido a dos razones principales,(a) reducción en el
contenido de clorofila; y (b) reducción del área foliar. Los pigmentos de clorofila juegan un papel
importante en la productividad de las plantas, ya que son uno de los principales pigmentos
responsables de la fotosíntesis. La disminución de las fracciones totales de clorofila y clorofila
puede atribuirse al aumento de la actividad de la clorofilasa y en parte debido a la interferencia de
los iones con la síntesis de novo de proteínas; Los componentes estructurales del cloroplasto.
Compartimentación de iones en vacuolas, citoplasma y clorop.Relaciones hídricas y daños
oxidativos 99 de los principales pigmentos responsables de la fotosíntesis. La disminución de las
fracciones totales de clorofila y clorofila puede atribuirse al aumento de la actividad de la
clorofilasa y en parte debido a la interferencia de los iones con la síntesis de novo de proteínas;
Los componentes estructurales del cloroplasto. Compartimentación de iones en vacuolas,
citoplasma y clorop.Relaciones hídricas y daños oxidativos 99 de los principales pigmentos
responsables de la fotosíntesis. La disminución de las fracciones totales de clorofila y clorofila
puede atribuirse al aumento de la actividad de la clorofilasa y en parte debido a la interferencia de
los iones con la síntesis de novo de proteínas; Los componentes estructurales del cloroplasto.
Compartimentación de iones en vacuolas, citoplasma y clorop.

3.5 Efectos de la salinidad en solutos compatibles

Algunas plantas tienen el potencial de aumentar las concentraciones celulares de compuestos
osmóticamente activos llamados solutos compatibles (Ahmad y Jhon 2005; Ahmad et al. 2006,
2010a, 2012b; Ahmad y Sharma 2008). Esto sucede cuando las células están estresadas
(particularmente sequía o salinidad aumentada). Se denominan compatibles debido al hecho de
que permiten un metabolismo celular normal en altas concentraciones. Los solutos compatibles
ayudan en el mantenimiento de la homeostasis iónica y las relaciones hídricas (Ahmad 2010;
Ahmad et al. 2010a; 2012b; Azooz et al. 2011; Katare et al. 2012). Los solutos compatibles no
interfieren con la función o la estructura de la proteína, pero solo ayudan a aliviar los efectos
negativos de las altas concentraciones de iones en las enzimas, las proteínas estabilizadoras, los
complejos de proteínas,Membranas y función celular en condiciones de estrés. Para acumular el
equilibrio iónico en las vacuolas, el citoplasma acumula solutos compatibles, ya que son
compuestos de baja masa molecular y no interfieren con las reacciones bioquímicas normales
(Parida y Das 2005; Zhifang y Loescher 2003; Ahmad y Sharma 2008). Algunos ejemplos de solutos
compatibles incluyen prolina, manitol, glicina betaína, azúcares y algunos compuestos que
contienen nitrógeno. Su función es principalmente una función osmoreguladora; Además, algunos
solutos compatibles también son capaces de eliminar los radicales libres. La salinidad provocó un
aumento en el contenido de prolina en las hojas, tallos y raíces de la mayoría de las plantas
(Ahmad y Sharma 2008; Ahmad 2010; Azooz et al. 2011; Katare et al. 2012). La prolina es un
importante soluto compatible en plantas halófitas, así como en algunos glicofitos.Los intermedios
de la biosíntesis de prolina y el catabolismo indujeron la expresión de varios genes regulados
osmóticamente. La acumulación de prolina puede deberse al aumento de la actividad de la
pirolina-5-carboxilasa reductasa y al nivel reducido de prolina oxidasa observado durante los
episodios de salinidad (Nounjan et al. 2012). La acumulación de prolina en el arroz fue un síntoma
de lesión por estrés por sal, que se debió a un aumento en los niveles de Ornitina-D -
Aminotransferasa (OAT) y su glutamato precursor. El manitol, un alcohol de azúcar producido para
hacer frente al estrés salino, se sintetiza a través de la acción de la manosa-6-fosfato reductasa
(M6PR) (Zhifang y Loescher 2003). Las plantas de Arabidopsis se transformaron con el gen M6PR,
las plantas fueron fenotípicamente similares y las plantas maduras mostraron altos niveles de
tolerancia a la sal en comparación con el tipo salvajey completaron su ciclo de vida normal y
produjeron semillas en suelos con Sal alta (NaCl 300 mM). Estos resultados demuestran el papel
del desarrollo de la tolerancia mediante el aumento de la biosíntesis del manitol (Zhifang y
Loescher 2003). 100 M. Djanaguiraman y PVV Prasad Las plantas de algodón transgénico que
acumularon glicinina en cantidades mayores generalmente son más tolerantes al estrés salino que
las de tipo salvaje (Zhang et al. 2011). Los niveles de glicinebetaína endógena se correlacionaron
positivamente con el contenido relativo de agua y el ajuste osmótico. Estos resultados indican que
la glicinebetaína en plantas transgénicas no solo mantiene la integridad de las membranas
celulares, sino que también alivia el estrés osmótico causado por la alta salinidad (Zhang et al.
2011). Otros solutos como los polioles, carbohidratos (glucosa, fructosa, sacarosa, fructons,
almidón), compuestos que contienen nitrógeno (aminoácidos, proteínas, compuestos de amonio
cuaternario),y las poliaminas se acumulan bajo estrés salino (Parida et al. 2002; Ahmad y Sharma
2008. En algunos casos, aunque la aplicación exógena de osmoprotectores no alivió la inhibición
del crecimiento durante el estrés salino, mostraron un efecto benéfico pronunciado durante el
período de recuperación, mostrando un porcentaje mayor de recuperación en plantas tratadas
con estrés salino y proteína o trehalosa (Nounjan et al. 2012). Un estudio reciente mostró que el
ajuste osmótico provisto por varios compuestos puede variar según la intensidad del estrés salino.
Bajo salinidad moderada, los cationes inorgánicos fueron los principales contribuyentes del ajuste
osmótico en las raíces, seguidos de los azúcares, mientras que la contribución relativa de la prolina
y los aminoácidos libres fue menor (Misic et al. 2012).El ajuste osmótico bajo estrés de salinidad
severo parece estar mediado por la acumulación de compuestos orgánicos. Además, los iones
inorgánicos también pueden desempeñar un papel importante en el ajuste osmótico y la
capacidad de las plantas para mantener los niveles de K + y la participación de compuestos como
el flujo de flujo de resinas para mantener el equilibrio iónico en condiciones de alta salinidad
(Orsini et al. 2011).

3.6 Efectos de la salinidad en el daño oxidativo

Las moléculas de oxígeno introducen un radical libre en la atmósfera terrestre por parte de los
organismos fotosintéticos que desarrollan O2. En el cloroplasto, el oxígeno generado como
producto de la fotosíntesis es capaz de aceptar electrones que pasan a través del fotosistema, lo
que produce especies reactivas de oxígeno (ROS) (Ahmad et al. 2010b, c, 2011). En condiciones
normales de crecimiento de las plantas, existe un equilibrio dinámico entre ROS y antioxidantes;
Este equilibrio es interrumpido por el estrés de salinidad. El cambio en el equilibrio provoca un
aumento repentino en el nivel intracelular de ROS que favorece las reacciones oxidativas y
promueve el estrés oxidativo en las plantas (Ahmad et al. 2008, 2010b). La salinidad, acompañada
por altas concentraciones de sales, induce principalmente el desequilibrio iónico y el estrés hiper-
osmótico en las plantas.Debido a la interrupción de la homeostasis y al balance de agua, las
membranas celulares, la actividad de las enzimas y los aparatos fotosintéticos se ven afectados
con una sobreproducción de ROS en plantas estresadas con sal. El aumento de ROS es responsable
de causar daño oxidativo a las células conocido como explosión oxidativa. Las membranas son los
objetivos principales de la lesión por salinidad en las células y los orgánulos celulares debido al
hecho de que las ROS tienen un alto potencial para reaccionar con los ácidos grasos insaturados, lo
que da como resultado la peroxidación de los lípidos de la membrana esencial en las membranas
de las células y los orgánulos intercelulares (Ahmad et al. 2010b, c , 2011). La peroxidación de las
membranas produce 3 membranas con fugas que conducen a la pérdida del gradiente
electroquímico, la pérdida de la homeostasis, la pérdida de contenido celular, la desecación rápida
y la muerte celular.El daño asociado con el estrés salino aumenta la peróxido de lípidos, la fuga de
electrolitos y el peróxido de hidrógeno en mayor medida en genotipos o especies sensibles a la sal
(Hu et al. 2012; Ahmad et al. 2008, 2010a).

3.6.1 Especies reactivas de oxígeno El oxígeno es esencial para la vida de las plantas. Se genera en
el transporte de electrones durante la reacción luminosa de la vía fotosintética. La reducción de O
2 a H 2 O es una bendición mixta que proporciona energía para organismos superiores. Debido a la
reducción incompleta de O 2 favorecida por los factores de estrés, se produce un exceso de
producción de ROS, que son altamente reactivos y capaces de oxidar moléculas biológicas. Bajo
estrés salino, el cierre estomático limita la disponibilidad de CO 2, pero el transporte de electrones
impulsado por la luz continúa a tasas más altas. De este modo, la demanda de fotosíntesis se
limita a expensas de la absorción de la luz por parte de las hojas y, por lo tanto, el exceso de
energía de excitación provoca una disminución en el transporte de electrones.El transporte de
electrones a aceptadores alternos se creó debido al desequilibrio entre el consumo de NADPH
durante la fijación de carbono y la regeneración de NADP en PS I (Tanaka et al. 1999; Foyer y
Noctor 2000; Tausz et al. 2004). En plantas, se producen ROS tales como H 2 O 2 (peróxido de
hidrógeno), 1 O 2 (oxígeno singlete), O 2 - (radical superóxido) y OH (radical hidroxilo, es una
forma neutra del ion hidróxido OH -). en diferentes componentes celulares como subproductos de
diversas vías metabólicas (Ahmad et al. 2008, 2010b, 2011; Ahmad and Umar 2011). En estado
estable, estos ROS son eliminados por los respectivos antioxidantes. Los factores de estrés abiótico
causan un rápido aumento en la acumulación de ROS que no se puede equilibrar con el sistema de
defensa antioxidante (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La formación de ROS es iniciada por la
reducción de oxígeno molecular. La reducción del oxígeno molecular continúa en una serie de
pasos que conducen a la formación de varias especies de radicales O 2. Los pasos implican la
producción de O 2 -, H 2 O 2 y OH - utilizando uno o dos o tres electrones, respectivamente, en la
reducción de oxígeno. La fotosíntesis disminuida bajo el estrés por salinidad aumenta la formación
de moléculas de ROS y también cambia la dinámica de las enzimas que desintoxican las especies
de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La fotosíntesis disminuida bajo el estrés por salinidad
aumenta la formación de moléculas de ROS y también cambia la dinámica de las enzimas que
desintoxican las especies de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).La fotosíntesis disminuida
bajo el estrés por salinidad aumenta la formación de moléculas de ROS y también cambia la
dinámica de las enzimas que desintoxican las especies de ROS (Ahmad et al. 2008, 2010b, c, 2011).

3.6.2 Radical superóxido (O 2 -) El radical superóxido se genera por reducción univalente de

oxígeno molecular durante la transferencia de electrones. Aquí, solo un electrón está involucrado
para la reducción. O 2: es un ROS moderadamente reactivo y se genera por primera vez con
aproximadamente 2–4 ms de vida media. Se genera en el electrón primario ligado a la membrana
tilacoide del fotosistema I. O 2 - induce la formación de otras ROS como 1 O 2 y OH - (Halliwell
2006) y estas moléculas altamente reactivas causan la peroxidación lipídica en las membranas. 1 O
2 se genera a partir del radical superóxido mediante la reducción de Fe 3+ y, además, O 2 - genera
102 M. Djanaguiraman y PVV Prasad H 2 O 2 a través de la desmutación catalizada por la
superóxido dismutasa y OH - se produce por la producción de H 2 Los radicales O 2. La generación
de OH - por las reacciones que involucran a O 2 -,H 2 O 2 y el hierro se llama reacción de Haber-
Weiss y la reacción de Fenton es la oxidación de Fe 2+ por H 2 O 2. La salinidad da como resultado
un aumento de la producción de radicales superóxido (Ahmad et al. 2010b, 2011; Ahmad and
Umar 2011).
3.6.3 El peróxido de hidrógeno (H2O2) H2O2 es una ROS moderadamente reactiva generada por la
reducción univalente de O2, catalizada por la superóxido dismutasa y tiene una larga vida útil de 1
ms. Desempeña un papel importante en procesos fisiológicos como la fotorrespiración, la
fotosíntesis, la senescencia, el movimiento estomático y el crecimiento y desarrollo. En altas
concentraciones, el H 2 O 2 causa la muerte celular en las plantas.

3.6.4 El oxígeno singlete (1 O 2) 1 O 2 se genera por transferencia del exceso de energía excitada
de O 2 y no por transferencia de electrones. La fuente principal de 1 O 2 son los pigmentos de
clorofila asociados con el sistema de transporte de electrones y su vida útil es de
aproximadamente 3 ms (Hatz et al. 2007). Durante la fotosíntesis, el estado triplete de clorofila
reacciona con 3 O 2 para formar 1 O 2. Este 1 O 2 es responsable de causar un efecto perjudicial
en toda la maquinaria fotosintética. El 1 O 2 actúa como un agente oxidante de las moléculas
biológicas que causan la muerte celular en las plantas (Krieger-Liszkay et al. 2008) y también
induce la producción de metabolitos secundarios antimicrobianos (Flors et al. 2006). El estrés por
salinidad produce mayores cantidades de especies singlete de oxígeno.

3.6.5 Radical hidroxilo (OH -) El radical hidroxilo es el oxidante más reactivo en las células y se
genera a partir de O 2 - y H 2 O 2 en presencia de Fe a través de la reacción de Fenton. OH: juega
un papel clave en la peroxidación de lípidos y también daña el ADN, las proteínas y otros
componentes celulares que conducen a la muerte celular (Vranova et al. 2002). Como otros
oxidantes, las concentraciones más altas de sal en las células dan como resultado la acumulación
de radicales hidroxilo.

3.7 Efectos de la salinidad en los antioxidantes

Las plantas tienen la capacidad de protegerse de los oxidantes (por ejemplo, ROS) empleando
mecanismos específicos en los orgánulos como el cloroplasto, las mitocondrias y los
peroxisomas. El mecanismo incluye la activación de antioxidantes enzimáticos y antioxidantes no
enzimáticos. Los antioxidantes enzimáticos incluyen superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT),
peroxidasa de ascorbato (APX), monodehidro. ascorbato reductasa (MDHAR), deshidroascorbato
reductasa (DHAR), glutatión reductasa (GR) (Noctor y Foyer 1998; Smirnoff 2002; Ahmad et al.
2009, 2010a, b; 2012a, b; Ahmad y Umar 2011), glutathione-S- las transferasas (GST) y las
peroxidasas de glutatión (GPX), y los antioxidantes no enzimáticos son el ácido ascórbico (AA), los
avonares, los carotenoides, las antocianinas y los tocoferoles (Mittler 2002; Ahmad et al. 2009,
2010b, c, 2011). Estos antioxidantes generalmente se incrementan en condiciones de estrés por
salinidad y a menudo brindan protección a las membranas y la función celular. Sin embargo, la
respuesta del antioxidante puede ser específica de la etapa, en algunas etapas las actividades
pueden disminuir debido al estrés de alta salinidad, y estos cambios pueden aumentar las
actividades una vez que las plantas se recuperan del estrés (Sekmen et al. 2012).La tolerancia a la
salinidad entre diferentes genotipos puede relacionarse con la inducción y la expresión y
producción sostenidas de mecanismos antioxidantes altamente regulados (Mhadhbi et al. 2011).
Además, el comportamiento de tolerancia de ciertos genotipos podría estar relacionado con la
inducción de genes antioxidantes en las raíces de las plantas, lo que lleva a una estimulación y
protección más eficiente de las enzimas.

3.7.1 Superóxido dismutasa (SOD) La SOD pertenece a la familia de las metaloenzimas y está
presente en todos los componentes celulares de la planta. Cataliza la desproporción de O 2 a
oxígeno molecular y H 2 O 2 (Giannopolitis y Ries 1977). La SOD existe en diferentes isoformas,
como el manganeso que contiene SOD (Mn-SOD), el cobre-zinc que contiene SOD (Cu / Zn-SOD), el
hierro que contiene SOD (Fe-SOD) y el níquel que contiene SOD (Ni-SOD), que están localizadas. En
diferentes componentes celulares. Mn-SOD se encuentra en mitocondrias y peroxisomas, Cu / Zn-
SOD es predominante en fracciones citosólicas y cloroplastos y Fe-SOD en compartimientos de
cloroplastos. Varias tensiones ambientales inducen la generación de SOD en las células de las
plantas, que es la primera línea de defensa contra el Radicales tóxicos del oxígeno. La salinidad
aumenta la actividad de SOD en diferentes especies de plantas y se informó que un mecanismo
diferente operaba en las lesiones por estrés oxidativo (Yu y Rengel 1999a, b; Ahmad et al. 2008,
2010b, c, 2011).

3.7.2 Catalasas (CAT) Las CAT presentes en los peroxisomas son hemo tetramérico que contiene
enzimas involucradas en la desmutación de H 2 O 2 en H 2 O y O 2. Desempeñan un papel
importante en la eliminación del H2O2 generado durante la b -oxidación de ácidos grasos en la
germinación de semillas, la fotorrespiración y el catabolismo de las purinas. Los CAT muestran una
alta tasa de rotación, es decir, una molécula de CAT puede desintoxicar casi 6 millones de
moléculas de H2O2 a H2O y O2 por minuto. Aunque la CAT reacciona principalmente con el H 2 O
2, también puede reaccionar con algunos hidroperóxidos orgánicos como el peróxido de
hidrógeno metílico (MeOOH) (Ali y Alqurainy 2006). Al igual que la SOD, la CAT también existe en
diferentes isoformas en plantas superiores (Polidoros y Scandalios 1999). Se observó un aumento
significativo en la actividad CAT en las hojas de C. arietinum (Eyidogan y Oz 2005) y en las raíces
(Kukreja et al. 2005) en el tratamiento con estrés salino.Se realizaron 104 ensayos de actividad de
M. Djanaguiraman y PVV Prasad Catalase antes y después de los tratamientos con estrés salino en
B. gymnorrhiza y se encontró que la actividad de la enzima aumentó 4.9 veces bajo estrés salino
en comparación con las plantas no estresadas (Takemura et al. 2000)

3.7.3 Enzimas del ciclo de ascorbato-glutatión Las enzimas del ciclo de ascorbato-glutatión
incluyen APX, MDHAR, DHAR y GR. La peroxidasa de ascorbato participa en la oxidación del
ascorbato a MDA (monodehidroascorbato). Es esencial para la regeneración de ascorbato a partir
de MDA mantener el sistema de captación de H2O2 en cloroplastos (Ahmad et al. 2008, 2010b, c,
2011; Ahmad y Umar 2011; Yousuf et al. 2012). MDHAR cataliza la reducción de MDA a ascorbato.
El deshidroascorbato se genera si la MDA no se convierte en ascorbato. El deshidroascorbato se
convierte en ascorbato por la enzima tiol, DHAR, pero la contribución de MDHAR es mayor que la
de DHAR (Asada 1994; Minkov et al. 1999). Otra enzima potencial que pertenece al ciclo de
ascorbato-glutatión es la glutatión reductasa (GR).El glutatión está involucrado en la conversión de
Dehydroascorbate a ascorbate a través de DHAR. Glutamil cisteína glicina (GSH), una molécula
reguladora metabólica se oxida a glutatión di sulfuro (GSSG) y GSH se regenera mediante GR.
Muchos estudios indicaron que las enzimas de la vía de ascorbato-glutatión estaban reguladas por
el estrés de la salinidad. Los aumentos en la actividad de las enzimas anteriores son más altos en la
variedad tolerante que en las variedades susceptibles. Lee et al. (2001) mostraron que el estrés
por salinidad aumentaba la actividad de APX en las hojas de arroz pero no en las raíces de arroz.
Hubo un aumento temprano en la actividad de GR en cultivos de brotes de arroz expuestos a NaCl
(Fadzilla et al. 1997). El estrés por salinidad mejoró la expresión de los genes APX y GR (Kawasaki
et al. 2001). Sin embargo, López et al. (1996) demostraron que la actividad de APX y no el nivel de
ARNm se mejoró bajo el estrés de salinidad en las plantas de Raphanus sativus. Las plántulas de
tabaco transgénico que sobreexpresan un cDNA que codifica una enzima con GST y GPX estimulan
y mejoran la germinación de las semillas y el crecimiento de las plántulas bajo estrés salino (Roxas
et al., 1997). El azufre forma parte de varias moléculas orgánicas en las plantas y lo presenta como
grupos tiol (−SH) en proteínas como GSH o tioles no proteicos como el glutatión.La cisteína es el
precursor o donador de S para la mayoría de los otros compuestos orgánicos de S en las plantas.
Bajo el estrés por salinidad existe una gran demanda de cisteína que enfatiza el papel de los
compuestos sulfúricos como osmolitos o antioxidantes. Nazar et al. (2011) proporcionó una
revisión detallada sobre los aspectos relacionados con los efectos de la salinidad en la fisiología y
el metabolismo de las plantas y la importancia de la S en la tolerancia a la salinidad o las
respuestas inducidas por la salinidad.

3.7.4 Antioxidantes no enzimáticos Aparte de los antioxidantes enzimáticos, las plantas también
producen diferentes antioxidantes no enzimáticos que son capaces de eliminar los ROS tóxicos y
reducir los efectos oxidativos de la salinidad en el transporte de iones, las relaciones con el agua y
el daño oxidativo. 2008, 2009, 2010b, c, 2011). Los antioxidantes no enzimáticos más importantes
son el ácido ascórbico (AA) y el glutatión. El ácido ascórbico / vitamina C es el antioxidante más
potente, abundante y soluble en agua, que reduce los efectos nocivos de las ROS. Se encuentra en
muchos tipos de células vegetales, orgánulos, especialmente en células fotosintéticas, meristemas
y en algunas frutas y apoplastos. Una mayor concentración de AA se encuentra en las hojas
maduras. En hojas y cloroplastos, AA permanece disponible en forma reducida en condiciones
fisiológicas normales. En las mitocondrias,AA se sintetiza y se transporta a otros componentes
celulares mediante un gradiente químico protón-electrón o por difusión facilitada. AA es el
compuesto detoxificante de ROS más poderoso porque tiene la capacidad de donar electrones en
varias reacciones enzimáticas. AA puede apagar directamente el H2O2, el O2 y el OH. El H2O2 se
reduce de AA a H2O mediante la reacción de peroxidasa con ascorbato (Foyer et al. 1997). Imparte
protección a la membrana mediante la regeneración de tocoferoles a partir del radical
tocoferoxilo. Por lo tanto, un nivel más alto de AA es importante para minimizar el estrés oxidativo
y regular los procesos metabólicos de las plantas (Athar et al. 2008). El aumento en los niveles de
ascorbato y el mantenimiento del estado redox en la célula es muy crítico para el crecimiento y
desarrollo de la raíz en el estrés salino (Hernandez et al. 2010).Varios hallazgos indicaron que el
marchitamiento inducido por la salinidad se asoció con aumentos en la actividad celular de ROS
dañinos y el efecto de elevación de AA en la supervivencia de las plántulas se asoció con la
inhibición parcial de la producción de ROS. La disminución en el nivel de peroxidación lipídica por
ROS en tejidos de la raíz, tallo y hoja durante el estrés salino se redujo mediante la aplicación
exógena de ácido ascórbico (Shalata y Neumann 2001). Zhang y Kirkham (1996) informaron
efectos inhibitorios similares del AA exógeno en la peroxidación de lípidos en plántulas de sol
expuestas a estrés hídrico inducido osmóticamente. El tripéptido glutatión es una fuente
importante de tioles no proteicos y un metabolito crucial en las plantas. Se ha detectado una
forma reducida en todos los compartimentos celulares, como el citosol, los cloroplastos, el retículo
endoplásmico, la vacuola, las mitocondrias, los cloroplastos.Peroxisomas y apoplastos. Es esencial
regular el estado normal reducido de las células, lo que reduce los efectos perjudiciales de las ROS
inducidas por el estrés (Wang et al. 2008). El glutatión reducido (GSH) desempeña un papel
importante en la regeneración del ácido ascórbico, antioxidante soluble en agua a través del ciclo
de ascorbato-glutatión y marca su papel en el sistema de defensa antioxidante. También está
involucrado en la desintoxicación de la deshidroascorbato reductasa. El glutatión mantiene el
equilibrio redox de los compartimentos celulares en combinación con la forma oxidada de
glutatión (GSSG). Ruiz y Blumwald (2002) observaron un aumento triple en el contenido de
glutatión en las plantas de Brassica napus L. de tipo salvaje expuestas a estrés por salinidad.La
inducción de la síntesis de glutatión durante el estrés por salinidad sugiere un posible mecanismo
de protección contra el daño oxidativo inducido por la salinidad. Algunos otros antioxidantes no
enzimáticos, como los carotenoides, los avonoides, los tocoferoles y la poliamina tienen cierta
protección contra el estrés oxidativo al actuar como eliminadores de las moléculas de ROS. La
salinidad también induce cambios en los compuestos fenólicos (Petridis et al. 2012) donde se
estimuló la biosíntesis de fenoles y oleuropeína en las hojas. Habia fuerte correlación entre el
contenido total de fenol y la actividad antioxidante tanto en las hojas como en las raíces (Petridis
et al. 2012). Además de los antioxidantes, las hormonas de las plantas, especialmente los periodos
de período latino y el ácido salicílico, pueden influir en la tolerancia de las plantas al estrés por
salinidad. El papel de la aplicación exógena 106 M. Djanaguiraman y PVV Prasad de
brassinosteriods y salicylic acid en la regulación de varios procesos bioquímicos y fisiológicos que
pueden conducir a una mejor tolerancia a la sal (Ashraf et al. 2010). Se observó que, aunque el
ácido salicílico no es esencial para la germinación en condiciones de crecimiento normales,
desempeña un papel promotor en la germinación de las semillas con alta salinidad al reducir el
daño oxidativo (Lee et al. 2010).

3.8 Posibles estrategias para mejorar la tolerancia a la sal

La identificación de rasgos morfológicos, fisiológicos o bioquímicos confiables bajo estrés por
salinidad es una parte integral de cualquier programa de reproducción exitoso. Ashraf y Harris
(2004) realizaron una revisión de varios indicadores bioquímicos de tolerancia a la salinidad en
plantas. Argumentaron que en la actualidad no hay indicadores bien definidos para la tolerancia a
la salinidad disponibles para ayudar a los fitomejoradores a mejorar la tolerancia a la salinidad en
cultivos agrícolas importantes. Por lo tanto, existe la necesidad de determinar rasgos distintivos y
mecanismos bioquímicos subyacentes de la tolerancia a la salinidad. Ashraf y Harris (2004)
proporcionaron aproximadamente 11 biomarcadores diferentes que incluyen azúcares solubles,
proteínas, aminoácidos, compuestos de amonio, poliaminas, polioles, antioxidantes, ATPasa.Dado
que existe una gran variabilidad en las respuestas al estrés por salinidad por varias especies de
plantas y genotipos dentro de las especies, es más valioso si los indicadores bioquímicos se
especifican para especies individuales en lugar de generalizados para todas las especies (Ashraf y
Harris 2004). El estrés por salinidad es de naturaleza compleja; por lo tanto, no existe un único
marcador morfológico definido para la identificación de líneas tolerantes o sensibles. Por lo tanto,
se pueden usar varios parámetros en combinación para la selección efectiva y reproducible. La
tolerancia de las plantas al estrés por salinidad depende principalmente del bajo contenido de Na
+ y Cl, así como del mantenimiento de una alta concentración de nutrientes, especialmente de la
homeostasis de K +.Existen amplias diversidades genéticas en plantas que varían desde halófitos
(nativos a ambientes salinos) hasta glicofitos (sensibles a la sal) para la acumulación de K +
preferencial. Los halófitos toleran la salinidad extrema debido a adaptaciones o mecanismos
anatómicos y morfológicos especiales (Flowers et al. 1986). Los iones citotóxicos como Na + y Cl -
se dividen en compartimentos en vacuolas y se usan como solutos osmóticos tanto en halófitos
como en glicofitos (Blumwald et al. 2000; Niu et al. 1995). De ello se deduce que muchas de las
entidades moleculares que median la homeostasis iónica y la señalización del estrés salino son
similares en todas las plantas (Hasegawa et al. 2000). Modelo genético de la planta Arabidopsis un
glicofito,se requerirá delinear si la tolerancia a la sal se ve afectada más por la formación o función
de los genes o más por las diferencias en la expresión de genes comunes, ya sea debido al control
transcripcional o postranscripcional (Zhu 2001). El NaCl es el principal agente causante de estrés;
El enfoque de investigación ha sido los sistemas de transporte que están involucrados en la
utilización de Na + como un soluto osmótico (Blumwald et al. 2000). La homeostasis intracelular
de Na + y la tolerancia a la sal están moduladas por el Ca 2+ y la alta [Na +] afecta negativamente
la adquisición de K +. Na + compite con K + por la absorción a través de sistemas de transporte
comunes y lo hace de manera efectiva, ya que la extensión [Na +] en ambientes salinos suele ser
considerablemente mayor que la extensión [K +]. Ca 2+ potencia la acumulación intracelular
selectiva de K + / Na + (Maathuis et al. 1996).La investigación de los últimos 3 efectos de la
salinidad en el transporte iónico, las relaciones hídricas y el daño oxidativo 107 décadas ha
definido muchas de las entidades moleculares que median la homeostasis de Na + y K + y ha dado
una idea de la función del Ca 2+ en la regulación de Estos sistemas de transporte. La sal La vía de
señalización de estrés excesivamente sensible (SOS) se identificó como un regulador fundamental
de la homeostasis del ion vegetal y la tolerancia a la sal (Hasegawa et al. 2000; Sanders 2000). Esta
vía de señalización se parece funcionalmente a la cascada de calcineurina de levadura que
controla el Na + en flujo y el flujo de flujo a través de la membrana plasmática (Bressan et al.
1998). La expresión de una forma activada de calcineurina en plantas mejora la tolerancia a la sal,
lo que implica una mayor similitud funcional entre la calcineurina y las vías SOS (Pardo et al. 1998).
Poco se sabe sobre las entidades mecanicistas responsables del transporte de Cl o la regulación de
la homeostasis de Cl (Hedrich 1994). Se desarrolló el papel de la exclusión citosólica de N + en las
raíces como medio de tolerancia a la salinidad y el método de evaluación funcional (Cuin et al.
2011).Mostraron que el flujo de eflujo activo de N + de las células epidérmicas de la raíz estaba
mediado por un homólogo similar a SOS1, energizado por la membrana plasmática H + -ATPasa. La
actividad de eflujo como SOS1 fue más alta en genotipos tolerantes a la sal. Las plantas tolerantes
a la sal tenían una capacidad mejorada para secuestrar grandes cantidades de Na + en las vacuolas
de las células de las raíces, como lo revela la microscopía confocal con tinción de sodio verde,
mientras que las líneas sensibles tenían una mayor proporción de Na + en el citosol de las células
de la raíz (Cuin et al. 2011).como lo reveló la microscopía confocal con tinción de verde de sodio,
mientras que las líneas sensibles tenían una mayor proporción de Na + en el citosol de las células
de la raíz (Cuin et al. 2011).como lo reveló la microscopía confocal con tinción de verde de sodio,
mientras que las líneas sensibles tenían una mayor proporción de Na + en el citosol de las células
de la raíz (Cuin et al. 2011). Zhang et al. (2001) encontraron que las plantas transgénicas de
Brassica napus que sobreexpresan AtNHX1, un antipuerto de Na + / H + vacuolar de Arabidopsis
thaliana, podían crecer, fluir y producir semillas en presencia de cloruro de sodio alto. Aunque las
plantas transgénicas cultivadas en alta salinidad acumularon más sodio; El peso seco y el
crecimiento de estas plantas solo se vieron afectados marginalmente por la alta concentración de
sal. Además, los rendimientos de las semillas y la calidad del aceite de las semillas no se vieron
afectados por la alta salinidad del suelo. Las estrategias para modificar el transporte de iones y la
comprensión de los mecanismos de transporte ayudarán a mejorar nuestro conocimiento y
ayudarán a desarrollar estrategias para mejorar la tolerancia a la salinidad (Plett y Moller 2010).
Estos resultados demuestran el uso potencial de estas plantas transgénicas para uso agrícola en
suelos salinos. Llegaron a la conclusión,que la modificación de un rasgo único mejoró
significativamente la tolerancia a la salinidad de esta planta de cultivo, sugiere que con una
combinación de plantas reproductoras y transgénicas podría ser posible producir cultivos
tolerantes a la sal con muchos menos rasgos objetivo de lo que se había anticipado . Munns y
Tester (2008) proporcionaron una revisión exhaustiva de los mecanismos de tolerancia a la
salinidad, con especial énfasis en los cultivos de granos alimenticios. Resumieron que la
adaptación de la planta a la salinidad es de tres tipos distintos (a) Tolerancia al estrés osmótico: en
este caso, una respuesta reducida al estrés osmótico resultaría en un mayor crecimiento de las
hojas y en la conductancia estomática, pero el aumento de la hoja resultante beneficiaría solo a las
plantas que tener suficientes aguas de suelo;(b) Exclusión de Na + de las láminas foliares: en este
caso el Na + de las raíces garantiza que el Na no se acumule en concentraciones tóxicas dentro de
las hojas, el hecho de no excluir el Na + manifiesta sus efectos tóxicos y causa la muerte prematura
de las hojas más viejas; y (c) Tolerancia tisular a Na + y Cl - esto se enfoca en la compartimentación
de Na + y Cl - a nivel celular o intercelular para evitar concentraciones dentro del citoplasma,
especialmente en las células mesófilas de la hoja. Además de estos incrementos en la producción
de osmoprotectores y sistemas de producción de antioxidantes, también tienen cierto potencial y
necesitan una mayor exploración.y (c) Tolerancia tisular a Na + y Cl - esto se enfoca en la
compartimentación de Na + y Cl - a nivel celular o intercelular para evitar concentraciones dentro
del citoplasma, especialmente en las células mesófilas de la hoja. Además de estos incrementos en
la producción de osmoprotectores y sistemas de producción de antioxidantes, también tienen
cierto potencial y necesitan una mayor exploración.y (c) Tolerancia tisular a Na + y Cl - esto se
enfoca en la compartimentación de Na + y Cl - a nivel celular o intercelular para evitar
concentraciones dentro del citoplasma, especialmente en las células mesófilas de la hoja. Además
de estos incrementos en la producción de osmoprotectores y sistemas de producción de
antioxidantes, también tienen cierto potencial y necesitan una mayor exploración.

3.9 Conclusión y perspectiva futura La salinidad es un estrés abiótico importante que limita el
crecimiento y el rendimiento de muchas especies de cultivos. El estrés por salinidad causa cambios
en la homeostasis iónica y el transporte de iones (Na, K, Cl), relaciones hídricas (cambios en el
agua, potencial osmótico y turgor de las plantas) y ajustes osmóticos asociados. El estrés por
salinidad da como resultado la producción de varios ROS o radicales libres que dan como resultado
el daño oxidativo de las membranas que conduce a la pérdida de la función celular. El estrés por
salinidad también puede causar Acumulación de solutos compatibles y estimula la producción de
antioxidantes que pueden proteger membranas y orgánulos celulares. Algunas de las adaptaciones
al estrés por salinidad en las plantas incluyen (i) la acumulación de osmoprotectores; (ii) exclusión
de sodio (Na +) o cloruro (Cl -); (iii) tolerancia tisular al Na + o Cl - acumulado; y (iv) la
desintoxicación de ROS. Las especies de plantas y los genotipos dentro de las especies muestran
respuestas diferenciales al estrés por salinidad. Se pueden identificar varios rasgos que gobiernan
la tolerancia a la salinidad estudiando los mecanismos fisiológicos y bioquímicos, que pueden
conducir a la identificación de nuevas fuentes genéticas de tolerancia a la salinidad. La tolerancia a
la sal en las plantas de cultivo puede mejorarse mediante la identificación de nuevos materiales
genéticos a través de la selección de individuos y combinaciones de los rasgos de adaptación
mencionados anteriormente.Se sabe que las especies y genotipos de plantas dentro de las
especies difieren en su tolerancia a la salinidad. Además, varias plantas transgénicas con una
mayor expresión de transportes específicos, secuestradores y solutos compatibles han mostrado
una mayor tolerancia a la salinidad. Por lo tanto, existen oportunidades para la selección, el
método de reproducción tradicional y los enfoques moleculares. Si bien nuestra comprensión de
las bases fisiológicas para la tolerancia, la susceptibilidad o la variabilidad genética ha mejorado,
todavía existen varios problemas relacionados con la detección de grandes poblaciones, las
técnicas fenotípicas eficientes, la relevancia de los estudios de campo y de ambiente controlado, el
rendimiento de las condiciones transgénicas en el campo. Identificación de genes clave asociados
con la tolerancia y su función a nivel de todo el cultivo y en la productividad del cultivo. Avances
recientes en genética molecular,La genómica funcional, la proteómica y los análisis
metabolómicos, junto con una mejor comprensión de la biología de la tolerancia, ciertamente
ofrecen esperanza para mejorar la tolerancia a la salinidad de los cultivos alimentarios.

Capítulo 5
Cambios en el fotosistema II en respuesta al estrés salino

5.1 Introducción
Se espera que la población mundial aumente de alrededor de 6 mil millones de personas en el año
2000 a más de 10 mil millones en 2050. Para alimentar a esta población en aumento, el
rendimiento mundial promedio de cereales tendrá que alcanzar 5 t ha-1 de su actual 3 t ha - 1. Al
mismo tiempo, los cambios climáticos globales plantean condiciones más estresantes para que los
cultivos crezcan y las tensiones ambientales representan los factores más limitantes para la
productividad agrícola. En general, el estrés abiótico a menudo provoca una serie de cambios a
nivel de toda la planta, así como a nivel molecular, que afectan desfavorablemente el crecimiento,
el desarrollo y la productividad de la planta. El estrés abiótico, individualmente o en combinación,
produce efectos perjudiciales tanto generales como específicos en el crecimiento y desarrollo de
las plantas. Existe una variedad de estreses abióticos distintos, como el agua (sequía, inundación),
luz alta y baja, temperatura extrema (enfriamiento, congelación, calor), salinidad, metales pesados
(Allakhverdiev et al. 2008) . Teniendo en cuenta la gravedad de la disminución en el rendimiento
de los cultivos causada por la salinidad (alto estrés salino), es esencial comprender la fisiología de
las plantas con estrés salino. El conocimiento del tipo de daño que se produce en la planta durante
el estrés salino dirigirá la investigación para diseñar modificaciones genéticas que puedan
proporcionar a las plantas una maquinaria más tolerante a la sal. Este capítulo trata en particular
los efectos del estrés salino en el proceso de fotosíntesis, cuya eficiencia es responsable del
rendimiento general del cultivo. Si podemos mejorar la fotosíntesis en condiciones de estrés por
sal, definitivamente tendrá un impacto positivo en el rendimiento y la producción del
cultivo. Dado que en el proceso de fotosíntesis, el fotosistema II es uno de los componentes más
susceptibles al estrés, nos hemos centrado más en él. También nos hemos centrado en la utilidad
de la cinética de la fluorofila y la fluorescencia para obtener información rápida sobre la eficacia
de las reacciones fotoquímicas que tienen lugar en la hoja en las condiciones de campo. Esta vista
en miniatura presenta una breve descripción. y los avances recientes relacionados con los efectos
del estrés salino en la fotosíntesis, en particular, el fotosistema II, y serán útiles para comprender
mejor el fenómeno del estrés salino y, por lo tanto, diseñar estrategias para enfrentarlo. Al mismo
tiempo, comprender los mecanismos de adaptación ejercidos por las plantas en condiciones de
estrés natural ayudará a mejorar la tolerancia a la sal en las plantas de cultivo.

5.1.1 El estrés ambiental y su impacto en el crecimiento de las plantas Las plantas pueden
"percibir" los cambios ambientales y, posteriormente, "responder" al estrés. La mayoría de las
plantas crecen en condiciones ambientales que son, en un grado considerable, desfavorables para
su crecimiento. Cada factor ambiental generalmente tiene un nivel mínimo y máximo, más allá del
cual las plantas no pueden sobrevivir. Debido a su estado estacionario, las plantas solo pueden
realizar ajustes metabólicos y estructurales para hacer frente al trauma biológico y no biológico
(Allahverdiyev et al. 2011) . La sequía, la salinidad, las temperaturas extremas (frío y calor) y el
estrés oxidativo a menudo están interrelacionados; estas condiciones de forma singular o en
combinación inducen daño celular. Debido a la naturaleza compleja de las tensiones, no es un solo
sensor, pero varios sensores pueden ser responsables de la percepción de los estímulos de
tensión.

5.1.2 Alto estrés salino Más de 800 millones de hectáreas de tierra en todo el mundo están
afectadas por la sal (http: // www.fao.org/ag/agl/agll/spush/). La creciente concentración de sales
en la rizosfera se debe a causas naturales, como las aguas salobre y lloviendo cerca de las costas,
la contaminación de las rocas parentales y las sales oceánicas y las prácticas de cultivo (Mahajan y
Tuteja, 2005) . El aumento de la salinización de las tierras cultivables acompañada de estrés
hídrico puede resultar en una pérdida del 50% de las tierras cultivables para el año 2050. La
salinización sostenible de las tierras cultivables se está generalizando y, por lo tanto, disminuye el
rendimiento de los suelos anteriormente productivos en todo el mundo. Por lo tanto, requiere una
mayor eficiencia en el uso del agua y tolerancia a la sal para la producción agrícola en un área cada
vez menor de tierras cultivables (Tiburcio et al. 2012). Básicamente, el término salinidad implica
una alta concentración de sales en el suelo, es el NaCl que constituye la mayor parte de la
salinidad del suelo y es por eso que todas las plantas han desarrollado varios mecanismos para
regular la acumulación o exclusión de NaCl. La alta salinidad causa estrés tanto hiperiónico como
hiperosmótico y finalmente afecta el crecimiento de la planta. Existe una presencia generalizada
de suelos afectados por la sal y algunas plantas están adaptadas (halófitas) para crecer en dichos
suelos. Sin embargo, la mayoría de nuestros cultivos son sensibles a la sal. Como consecuencia, la
salinidad es una amenaza importante para la agricultura, especialmente en áreas donde la
salinización secundaria se ha desarrollado a través del riego o la deforestación. Los intentos de
mejorar la tolerancia a la sal de los cultivos han tenido un éxito muy limitado, debido a la
complejidad de los rasgos genéticos y fisiológicos (Flowers and Flowers 2005) .

5.2 Efectos generales del estrés por sal en las plantas El estrés por sal en las plantas es una
condición en la que el exceso de sales en la solución del suelo provoca la inhibición del crecimiento
o la muerte de la planta. No se ha encontrado que ninguna sustancia tóxica restrinja más el
crecimiento de las plantas en comparación con la sal, por lo que el estrés por sal representa una
amenaza creciente para la agricultura de plantas (Zhu 2007) . El suelo salino se caracteriza por
niveles tóxicos de cloruros y sulfatos de sodio. La conductividad eléctrica de los extractos de
saturación del suelo salino es más de 4.0 dS / m (40 mM NaCl). El problema de la salinidad del
suelo está aumentando debido a varias razones, entre ellas el uso de agua de mar para el riego, el
drenaje inadecuado, la acumulación de sal en la zona radicular en las regiones áridas y semiáridas
debido a la alta demanda de evaporación y la lixiviación insuficiente de iones como el la
precipitación es inadecuada (Chinnusamy y Zhu 2003)

5.2.1 Efectos del alto estrés salino en el crecimiento de plantas Las plantas que tienen capacidad
para crecer en ambientes altamente salinos se clasifican tradicionalmente como glicofitos o
halófitos (Flowers et al., 1977) . Al ser los habitantes naturales de los suelos altamente salinos, los
halófitos excluyen eficientemente las sales de sus raíces y hojas y algunos pueden tolerar sales que
son más del doble de la concentración de agua de mar. La salinidad incluye el estrés iónico
(principalmente debido a Na +, Cl - y SO 4 2), el estrés osmótico y los estreses secundarios, como
los desequilibrios nutricionales y el estrés oxidativo de los glicofitos (Zhu 2002). Además de
Na+, algunas especies de plantas también son sensibles al cloruro, el principal anión que se
encuentra en los suelos salinos. Las altas concentraciones de Na + perturban el equilibrio osmótico
y dan como resultado una "sequía fisiológica" que evita la absorción de agua por parte de la
planta. Las plantas halófitas que son tolerantes a la toxicidad del sodio probablemente son
inhibidas por el estrés osmótico. El estrés salino afecta a varios procesos importantes como el
crecimiento, la fotosíntesis, la síntesis de proteínas y el metabolismo energético y de los lípidos
(Parida y Das 2005; Abbaspour et al. 2012). En la Fig. 5.1 se resumen algunos de los principales
efectos del estrés por sal en el crecimiento de las plantas y el mecanismo de tolerancia al estrés
por sal en las plantas . La salinidad causa aumentos en el grosor epidérmico, el grosor de la
mesófila, la longitud de la palizada, el diámetro de la empalizada y el diámetro de la célula
esponjosa en las hojas de frijol, algodón, etc. El estrés de la sal tiene varios efectos en los procesos
fisiológicos de las plantas, como el aumento de la tasa de respiración y la toxicidad iónica El
crecimiento de las plantas, la distribución de minerales y la inestabilidad de la membrana como
resultado del desplazamiento del calcio por el sodio, la permeabilidad de la membrana y la menor
eficiencia de la fotosíntesis (Sudhir y Murthy, 2004) . El estrés salino puede provocar el cierre
estomático, lo que reduce la disponibilidad de CO2 en las hojas e inhibe la fijación de carbono,
exponiendo los cloroplastos a una energía de excitación excesiva, que a su vez da como resultado
la generación de especies reactivas de oxígeno (ROS) (Parida y Das 2005; Ahmad y Sharma
2008). Para hacer frente a los efectos perjudiciales del estrés salino, las plantas han desarrollado
muchos mecanismos bioquímicos y moleculares. Algunas de las estrategias bioquímicas son (i)
acumulación selectiva o exclusión de iones de sal, (ii) control de la absorción de iones por las raíces
y transporte a las hojas, (iii) compartimentación de iones, (iv) síntesis de osmolitos compatibles,
(v) alteración en la ruta fotosintética, (vi) cambios en la estructura de la membrana, (vii) inducción
de enzimas antioxidantes y (viii) estimulación de fitohormonas (Parida y Das 2005) . La salinidad es
perjudicial para el crecimiento de las plantas ya que causa restricciones nutricionales al disminuir
la absorción de fósforo, potasio, nitrato y calcio, la citotoxicidad iónica y el estrés osmótico. Bajo la
salinidad, iones como Na + y Cl penetran en las capas de hidratación de las proteínas e interfieren
con la función de estas proteínas. La toxicidad iónica, el estrés osmótico y los defectos
nutricionales bajo la salinidad conducen a desequilibrios metabólicos y al estrés oxidativo
(Chinnusamy y Zhu 2003) . La comprensión de los mecanismos de tolerancia a la sal de la planta
conducirá a medios efectivos para producir o diseñar genéticamente cultivos tolerantes a la sal.

5.2.2 Efectos del alto estrés salino en la fotosíntesis Varios procesos fisiológicos contribuyen a la
limitación del crecimiento de las plantas por factores ambientales. Sin embargo, el proceso
fisiológico dominante es la fotosíntesis. El crecimiento de las plantas como producción de biomasa
es una medida de la fotosíntesis neta y, por lo tanto, las tensiones ambientales que afectan la
fotosíntesis también afectan el crecimiento y, en última instancia, el rendimiento del cultivo. La
fotosíntesis es uno de los procesos metabólicos más importantes en las plantas y su estudio
proporciona información sobre la "salud" general de las plantas. La fotosíntesis sirve como un
sensor de estrés global en plantas, algas y cianobacterias. Las modi fi caciones. El cloroplasto en
respuesta a diversas tensiones ambientales ha sido un tema de interés siempre. La fotosíntesis
ocurre en dos etapas: las reacciones a la luz y las reacciones a la oscuridad. El cloroplasto es el
orgánulo donde se produce la fotosíntesis en los eucariotas fotosintéticos. Reacciones a la luz
ocurren en las pilas de tilacoides de la grana en los cloroplastos. Reacciones oscuras ocurren en el
estroma. La fotosíntesis convierte la energía luminosa en energía química a través del transporte
de electrones a través de complejos de proteínas y pigmentos, el fotosistema II (PSII) y el
fotosistema I (PSI). La energía luminosa absorbida por los pigmentos inicia los eventos
fotoquímicos primarios seguidos por reacciones que finalmente forman los compuestos orgánicos
estables. Desde que los dos fotosistemas regulan la eficiencia fotosintética y, por lo tanto, la
productividad neta, se ha prestado una gran atención a los efectos del estrés ambiental en estos
fotosistemas. La respuesta de la fotosíntesis al estrés por sequía y salinidad es altamente
compleja. Implica la interacción de las limitaciones que tienen lugar en diferentes sitios de la
célula / hoja y en diferentes escalas de tiempo en relación con el desarrollo de las plantas (Chaves
et al. 2009) . El estrés se percibe en los niveles de composición del pigmento, organización
estructural, fotoquímica primaria y la fijación de CO2 (Biswal et al. 2011; Shu et al. 2012; Mittal et
al. 2012). El estrés por sal causa efectos a corto o largo plazo en la fotosíntesis. El efecto a corto
plazo ocurre después de unas pocas horas o dentro de 1 o 2 días del inicio de la exposición,
mientras que el efecto a largo plazo surge después de la exposición al estrés salino durante varios
días. El estrés salino se exhibe de dos maneras: causando un cambio en el osmótico del entorno
(estrés osmótico) y causando un cambio en la composición iónica del medio (estrés iónico). Como
se muestra en la Fig. 5.2, los efectos osmóticos e iónicos en la fotosíntesis se manifiestan de
diferentes maneras. La acumulación de iones de sal en las plantas puede. Fig. 5.2 Efectos del
estrés salino, incluidos los efectos osmóticos y iónicos en el proceso básico de la fotosíntesis 154
A. Jajoo causa estrés osmótico, toxicidad iónica e induce deficiencias nutricionales
(Munns 2002) . Cuando los iones Na + y Cl - alcanzan altas concentraciones en las hojas, causan
deterioro en los procesos bioquímicos y fotoquímicos de la fotosíntesis (Munns y
Tester 2008) . Los efectos de la toxicidad iónica inducida por la sal pueden inducir daños
fotosintéticos agudos (fotoquímica e intercambio de gases) debido a limitaciones estomáticas y
bioquímicas (Silva et al. 2011) . Como se muestra por Downton et al. (1985 ), se desarrolla una
hoja más gruesa con menos clorofila por unidad de área durante el tratamiento con sal, lo que
permitió que la conductancia estomática y la presión parcial intercelular de CO 2 disminuyeran sin
restringir la fotosíntesis y tuvieron el beneficio de aumentar en gran medida la eficiencia del uso
del agua. . Se ha demostrado que el contenido de clorofila disminuye en plantas sensibles a la sal /
susceptibles en comparación con las plantas tolerantes a la sal. Al mismo tiempo, el estrés salino
aumenta la eficacia de la fotofosforilación al estimular el flujo de electrones fotosintéticos cíclicos
alrededor de PS1 (Sudhir y Murthy, 2004) . También se ha demostrado que la reducción en la tasa
de fotosíntesis se debe a la reducción en la conductancia estomática que restringe la
disponibilidad de CO2 para la carboxilación. El cierre estomático minimiza la pérdida de agua por
transpiración y esto afecta los sistemas de captación de luz y conversión de energía del
cloroplasto, lo que conduce a una alteración en la actividad del cloroplasto. La tasa fotosintética es
más baja en las plantas tratadas con sal, pero el potencial fotosintético no se ve muy afectado
cuando las tasas se expresan con respecto a la clorofila o al área de la hoja. La disminución de la
tasa fotosintética se debe a varios factores: (1) deshidratación de las membranas celulares que
reduce su permeabilidad al CO 2, (2) toxicidad por sal, (3) reducción del suministro de CO 2 debido
al cierre hidroactivo de los estomas, (4) mejorado senescencia inducida por salinidad, (5) cambios
en la actividad de la enzima inducida por cambios en la estructura citoplásmica (Parida y Das
2005). La microscopía electrónica ha demostrado que la estructura tilacoidal de los cloroplastos se
desorganiza, aumenta el número y el tamaño de los plastoglobulos, y su contenido de almidón
disminuye en las plantas tratadas con NaCl (Hernandez et al. 1999) . En el mesófilo de las hojas de
batata, las membranas tilacoides del cloroplasto están inflamadas y la mayoría se pierden debido a
un estrés salino grave (Mitsuya et al. 2000)

5.3 Efectos del estrés salino en el fotosistema II 5.3.1 Efectos generales del estrés salino elevado
en la PS II

Los cuatro componentes principales de la proteína de la cadena de transporte de electrones

fotosintéticos son el fotosistema II (PSII), el fotosistema I (PSI), el complejo del citocromo (Cytb 6 f)
y la ATP sintasa. La mayoría de los centros de reacción de PS II (RC) con su principal complejo de
captación de luz (LHC) II están ubicados en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) se localiza
en membranas de tilacoides expuestos al estroma. PS II es un complejo de múltiples subunidades
cuya función es organizar las clorofilas para la recolección de luz y albergar los cofactores de
transporte de electrones necesarios para la oxidación del agua. 5 Cambios en el fotosistema II en
respuesta al estrés salino 155 Los efectos del estrés salino en la cianobacteria Spirulina platensis
(Sudhir et al. 2005) mostraron una disminución en la actividad mediada por PS II y un aumento en
la actividad PS I. Se atribuyó a los cambios en el perfil de la proteína de la membrana tilacoide que
condujo a la disminución de la transferencia de energía de la antena de captación de luz a la PS
II. Las células adaptadas a la sal pueden mantener una alta eficiencia de conversión de la energía
de excitación a través de la regulación descendente de los PS II RC (Lu y Vonshak 2002) . En la
cianobacteria, el estrés salino inhibe la aparente eficacia de la fotosíntesis y la actividad del
fotosistema II (PSII) al tiempo que estimula significativamente la actividad del fotosistema I (PSI) y
la respiración oscura. El estrés salino también produce una disminución en la actividad general de
la cadena de transporte de electrones (Lu y Vonshak 1999) . La evidencia experimental muestra
que a baja salinidad (100 mM) la actividad de transporte de electrones mediada por PSII aumenta
mientras que se observa una disminución en la actividad de PS II a alta salinidad en B. parvi fl ora
(Parida et al. 2003). El estrés por sal alta tiene una influencia negativa sobre la actividad de PS II y
el efecto que se produce con la duración de la aplicación de estrés y sobre el cultivar utilizado. En
las cinobacterias, bajo estrés por sal, hay una pérdida en la proteína de clorofila (47 kDa) y en una
proteína de enlace de membrana del núcleo de 94 kDa que puede unir el ficobilisoma a la tilacoide
(Garnier et al. 1994) . La proteína de 23 kDa que está unida extrínsecamente a PS II también se
disocia bajo estrés salino (Sudhir et al. 2005) . El estrés a corto plazo conduce a cambios
aclamatorios en los aspectos funcionales de la PS II.

5.3.2 Efectos de la tensión salina en la cinética de inducción de la fluorescencia. La cinética de

fluorescencia es una herramienta informativa para estudiar los efectos de diferentes tensiones
ambientales en la fotosíntesis (Kalaji et al. 2011) . Debido a su conexión intrincada con varios
procesos que tienen lugar durante la conversión de la luz debido a su conexión intrincada con los
numerosos procesos que tienen lugar durante la conversión de energía de la luz en una forma
química estable, la fluorescencia de Chl ha demostrado ser una ventana abierta en el corazón del
proceso de fotosíntesis (Papageorgiou y Govindjee 2004; Stirbet y Govindjee 2011). La
fluorescencia se está convirtiendo en una herramienta popular para el manejo de plantas,
especialmente en la investigación de la fotosíntesis. La fluorescencia de Chl se origina
principalmente en PS II. El aspecto más interesante de esta técnica es que los parámetros de
fluorescencia de la clorofila comienzan a fluctuar antes de que aparezcan otros síntomas visuales
debidos al estrés. Se pueden explotar varios parámetros que surgen de las mediciones de
fluorescencia para obtener información sobre el estado y la eficiencia de los diferentes
componentes del PSII en las primeras etapas de desarrollo y estrés. Cuando se ilumina una
muestra fotosintética adaptada a la oscuridad, la emisión de fluorescencia de Chl a exhibe un
rápido aumento a un máximo seguido de una disminución a un estado estable durante algunos
minutos (Stirbet y Govindjee 2011) . El análisis de los puntos de datos intermedios del rápido
aumento de la fluorescencia forma la base de la llamada "curva OJIP", cuya forma es universal
para todos los fotosistemas que contienen Chl a. El transitorio OJIP tiene el potencial de ser
utilizado para la caracterización del rendimiento cuántico fotoquímico de la fotoquímica PS II y la
actividad de transporte de electrones. Una curva OJIP representativa tiene mostrado en la Fig. 5.3
que ilustra varias fases intermedias. El transitorio OJIP es el rápido aumento de la fluorescencia Chl
a, medido a altas intensidades de luz [generalmente a 3000 m mol de fotones m-2 s-1]. El
transitorio OJIP comienza en O o Fo [fluorescencia mínima, todo el QA se oxida] y alcanza un
máximo llamado P o Fm (todo el QA se reduce) en ~ 200 ms. Los pasos intermedios se llaman J e I
y están situados a ~ 2 ms y ~ 30 ms. La fase O a J se debe a la reducción fotoquímica neta de QA a
QA ¯. Se ha propuesto que la etapa I intermedia y la etapa P final se deben a la existencia de un
conjunto de plastoquinona (PQ) de reducción rápida y lenta, así como a diferentes estados redox
de los centros de reacción (RC) de PS II, lo que reduce la Grupo de PQ (Govindjee 1995; Haldimann
y Strasser 1999). La popular prueba JIP es una herramienta para analizar el aumento polifásico
del transitorio de fluorescencia Chl a y se ha desarrollado para investigar in vivo la "vitalidad" de
las plantas y el comportamiento adaptativo del aparato fotosintético a diferentes estreses
(Christen et al. 2007) como alta temperatura, estrés por salinidad (Mehta et al. 2010b). Al medir el
rendimiento de la fluorescencia de la clorofila, se puede obtener información sobre los cambios en
la eficiencia de la fotoquímica (Maxwell y Johnson 2000) . En un momento dado, el estado
fisiológico de la muestra determina la forma del transitorio de fluorescencia de cualquier
muestra. El diagnóstico y la detección temprana de diversos estreses con este método no invasivo
son muy útiles incluso más porque la investigación de campo se puede realizar con alta precisión
de laboratorio. La clorofila polifásica, un transitorio de fluorescencia, se midió para evaluar los
efectos del alto estrés salino sobre la eficacia fotoquímica de la PS II. El transitorio OJIP representa
la reducción sucesiva del grupo de transporte de electrones de PS II (Govindjee 1995) . Como es
evidente en la Fig. 5.4, la intensidad de la fluorescencia en la curva de inducción Disminuye con el
aumento de la concentración de NaCl. Se observó una disminución significativa en la fluorescencia
mínima (Fo), la fluorescencia variable (Fv) y la fluorescencia máxima (Fm) con un aumento en la
concentración de sal. Esta disminución en el rendimiento de fluorescencia de las hojas se puede
atribuir a una inhibición del flujo de electrones en el sitio de oxidación de PS II (Lu y
Vonshak 2002) . Se ha sugerido que la disminución de Fm y fluorescencia en J, I, P se debe a dos
razones, primero por la inhibición del transporte de electrones en el lado del donante del PS II, lo
que resulta en la acumulación de P 680+ y el segundo debido a una disminución en el tamaño de la
piscina de QA ¯.El área sobre la curva de inducción de fluorescencia entre Fo y Fm es proporcional
al tamaño del conjunto del aceptador de electrones QA en el lado reductor de PS II. El área se
reduce drásticamente en caso de que se bloquee la transferencia de electrones del centro de
reacción a la reserva de quinona. Se ha observado una disminución en el área sobre la curva de
fluorescencia con el aumento de la concentración de NaCl, lo que sugiere que el estrés salino alto
inhibe las tasas de transferencia de electrones en el lado del donante de PS II. La relación Fv / Fm
no se vio afectada significativamente en el tratamiento con alto contenido de sal. ABS / RC, es
decir, el tamaño efectivo de la antena de un centro de reacción activo, está influenciado por la
relación de RC activos / inactivos y, con el aumento de la concentración de NaCl, el valor de ABS /
RC aumentó. La cinética de la fluorescencia variable relativa (Vj) puede proporcionar información
acerca de los efectos del alto estrés salino en la cadena de transporte de electrones en el lado
aceptor de PS II. Vj es equivalente a (Fj - Fo / Fm - Fo) donde Fj es la fluorescencia en el paso J, es
decir, a 2 ms. También se midió la eficiencia con la que un excitón atrapado puede mover un
electrón hacia la cadena de transporte de electrones más allá de QA ¯ (Y o, que se calcula como
ETo / TRo). Incremento en el valor de Vj en un 29% y una disminución en el valor de Y o en El 26%
(Fig. 5.5) en el tratamiento con 0,5 M NaCl sugirió una pérdida en la capacidad de reoxidación de
QA ¯ y una inhibición del transporte de electrones en el lado receptor de PS II (Lu y Vonshak 1999)
y también más allá de QA ¯. En estudios de recuperación, se observó que el daño en el lado
receptor de PS II se recuperó completamente, mientras que el daño en el lado donante de PS II se
recuperó en más del 80%. La rápida disminución de la fotosíntesis bajo el estrés con NaCl es
reversible y específica al estrés osmótico, mientras que la disminución lenta es irreversible y
específica al estrés iónico (Zhang y Xing 2008) . Otro parámetro importante de la prueba JIP es el
índice de rendimiento (PI), que es un indicador de la vitalidad de la muestra. Es la medida
combinada de tres funciones: la cantidad de centros de reacción fotosintética (RC / ABS), el flujo
de energía máximo que llega a los centros de reacción PS II y la velocidad de transporte de
electrones al inicio de la iluminación. PI se puede calcular como PI RC / ABS. / ( 1) . / ( 1) ABS Po Po
Eo Eo = Φ −Φ Ψ −Ψ Donde FPo, es el excitón atrapado por fotón absorbido y YEo, es la
probabilidad de que un electrón pueda moverse más allá de QA ¯. Con el aumento de la
concentración de NaCl, se observó una disminución significativa en el valor del índice de
rendimiento y su valor se convirtió en la mitad del control en el tratamiento con NaCl 0,5 M
(Mehta et al. 2010a) . Dado que la relación Fv / Fm no se redujo significativamente con un alto
estrés salino, se puede decir que un alto estrés salino no influyó en el número de cuantos
absorbidos por unidad de tiempo. La relación YEo / ( 1 - YEo) disminuyó con el aumento de la
concentración de NaCl y se convirtió en el 57% del control, lo que sugiere que la eficiencia de las
tasas de transporte de electrones hacia adelante se redujo. Estos resultados están de acuerdo con
los datos de ET / TR (Fig. 5.5) . Es posible visualizar los parámetros derivados por medio del
modelo de tubería de energía dinámica del aparato fotosintético (Krüger et al. 1997) . El modelo
de hoja se ocupa de los flujos de energía de fenómeno lógico (por sección). El transporte de
electrones en una sección transversal PS II (ETo / CS) se ocupa de la reoxidación del QA reducido a
través del transporte de electrones en una sección transversal de RC activos e inactivos (Force et
al. 2003) . A diversas concentraciones de NaCl, se observó una disminución en el transporte de
electrones por sección transversal excitada (ETo / CS) debido a la inactivación del complejo del
centro de reacción. La densidad de los centros de reacción activa (RC / CS) refleja el número de RC
activos en la sección transversal de PS II (indicado como círculos abiertos) que disminuyó con el
aumento de la concentración de sal (Fig. 5.6) . Una disminución en la relación RC / CS sugiere que
los RC activos se convierten en RC inactivos. ABS / CS es el número de fotones absorbidos por una
sección transversal de PS II excitada (Force et al. 2003) . A una concentración alta de sal, se
observó una disminución en la energía absorbida por sección transversal excitada (ABS / CS) que
indica que la eficiencia de absorción de energía de PS II se redujo con el aumento de la
concentración de sal.
El estrés salino involucra componentes osmóticos e iónicos. El sorbitol se puede usar para producir
estrés osmótico, mientras que una concentración alta de sal (NaCl) proporciona tanto estrés
osmótico como iónico. Una comparación de los efectos observados en estos dos casos nos
ayudará a diferenciar entre los efectos causados por los componentes osmóticos e iónicos del alto
estrés salino. Osmóticamente, el 0,5 M NaCl debe comportarse como 1 M de sacarosa. Las
condiciones hiperosmóticas causan un flujo de agua a través del canal de agua, disminuyendo así
el volumen citoplásmico e inactivando reversiblemente la maquinaria fotosintética (Allakhverdiev
y Murata 2008) . Se observó que el tratamiento de las hojas de trigo con sacarosa 1 M causó una
disminución en la eficacia de la reacción a la luz FPo / (1 - FPo) , la tasa de reacción bioquímica
(YEo / (1 - YEo)) y el índice de rendimiento (PI). ) en un 11%, 20% y 30% respectivamente (Mehta et
al. 2010a). Los efectos debidos a la sacarosa 1 M se recuperaron totalmente cuando las hojas se
sumergieron en agua destilada. En comparación, los efectos observados en estos parámetros en
NaCl 0,5 M fueron mucho más altos y los efectos no fueron totalmente reversibles. Sugiere que los
efectos observados en las muestras tratadas con NaCl 0,5 M muestran los componentes osmóticos
e iónicos de NaCl. Los efectos reversibles iniciales pueden atribuirse a los aspectos osmóticos,
mientras que los efectos irreversibles posteriores pueden deberse a los aspectos iónicos de NaCl
(Allakhverdiev y Murata 2008) . Estos resultados están en conflicto con estudios anteriores en
Arabidopsis thaliana, donde la medición de la fluorescencia retardada en semillas con alto nivel de
sal demostró que la rápida disminución de la fotosíntesis bajo el estrés con NaCl es reversible y es
específica de los efectos osmóticos, donde la disminución lenta es irreversible y específica. Fic al
estrés iónico (Zhang y Xing 2008) . Así, según Mehta et al. (2010a , b) el alto estrés salino inhibe las
tasas de transporte de electrones en un ~ 75% en el donante y en un ~ 25% en el lado receptor de
PS II. En comparación con el lado del receptor, el lado del donante de PS II se ve afectado
significativamente por el alto estrés salino. Los centros PS II inactivos aumentaron con la
concentración creciente de sal. Se observó una recuperación completa del daño causado en el
lado del receptor, mientras que el daño en el lado del donante se pudo recuperar en más del 80%.

5.3.3 Efectos del alto estrés salino en la heterogeneidad de PS II Está bien establecido que el PSII
de plantas superiores no es de naturaleza homogénea (Lavergne y Briantais 1996) . El PSII varía en
su estructura y función, y esta naturaleza diversa del PSII se conoce como heterogeneidad del
fotosistema. El concepto de heterogeneidad del PSII se originó para explicar la naturaleza bifásica
de la cinética de la actividad primaria del PSII. Se han estudiado ampliamente dos tipos principales
de heterogeneidad del PSII, es decir, la heterogeneidad de la antena del PSII y el PSII reduciendo la
heterogeneidad lateral. Sobre la base de las diferencias en el tamaño de la antena , se ha
introducido el concepto de centros a , b y g, mientras que en función de la función del lado
receptor / reductor, se han definido los centros de reducción de QB y de reducción de QB. El
alcance y la naturaleza de la heterogeneidad del PSII pueden variar en diferentes condiciones
fisiológicas (Tongra et al. 2011; Lavergne y Briantais 1996), es decir, estrés por salinidad, estrés por
temperatura (Mathur et al. 2010a, b), etc.

Sobre la base de los datos bifásicos obtenidos de la cinética de fluorescencia, se sugirió

la presencia de dos poblaciones distintas de centros PSII (denominados PSII a y PSII b) en el
cloroplasto (Melis y Homann, 1976; Melis y Duysens, 1979; Black y otros. 1986). En un proceso
gradual en el desarrollo de unidades PSII, la adición de aproximadamente 80 Chl a la porción
interna de LHC II de la antena de PSII g (contiene ~ 50 Chl) produce el PSII b (~ 130 Chl). En un
segundo paso, la adición de otros 80 canales a la parte periférica de LHC II aumenta el tamaño de
la antena para producir PSII a [20]. La forma dominante, PSII a, se localiza en las regiones de
partición grana [Andersson y Melis 1983] y es responsable de la mayoría de la actividad de
oxidación del agua y la reducción de plastoquinona. Estos centros poseen un complejo de núcleo
Chl a, una antena interna de captación de luz Chl ab accesoria (LHC II interior) y una antena
periférica (LHC II periférico) que contiene un total combinado de aproximadamente 210–250
moléculas de Chl a y Chl ( Morrissey et al. 1989) . Estos tienen un área de sección transversal de
absorción más alta debido a la asociación con los LHC de Chla / b periféricos. Los PSIIa se
caracterizan por una gran antena de captación de luz y la transferencia de estados excitados entre
las unidades del PSII es posible en ellos, como lo demuestra el aumento de la fluorescencia
sigmoidal cuando se mide con DCMU. En contraste, el PSII b se localiza principalmente en la región
estromal de las membranas tilacoides y se caracteriza por una antena de captación de luz más
pequeña del PSII a y no hay posibilidad de que los estados excitados se transfieran entre los PS II
como se refleja en un aumento exponencial de la fluorescencia en el presencia de DCMU. El
tamaño de antena más pequeño se ha atribuido a la ausencia de LHC II periférico en PSII. Los
centros a y b son similares en términos de sus propiedades intrínsecas de atrapamiento y
fluorescencia (Melis 1991) . Sin embargo, muestran una diferencia en la tasa de recombinación
(reapertura) en los centros a y b (Melis y Homann, 1976) . Además de las diferencias en su
ubicación lateral, los dos tipos de PSII difieren en términos de sus propiedades cinéticas, el
potencial medio aparente de sus receptores de electrones primarios, la conectividad con el grupo
de plastoquinona y su sensibilidad a DCMU (Sundby et al. 1986 ) . El PSII g está localizado en la
región de las laminillas del estroma, tiene el tamaño de antena más pequeño entre los tres
componentes y tiene la vida útil más larga. Se cree que el PSII a es el principal centro "normal" del
PSII, mientras que el PSII b y el PSII g representan los dos grupos menores de centros "anormales"
del PSII con bajas eficiencias cuánticas debido a sus sistemas de donación de electrones lentos. La
velocidad lenta de PSII b y PSII g en comparación con el centro puede deberse a una lenta
donación de electrones a su centro de reacción, que puede sufrir muchas pérdidas de balón por
reacción inversa bajo excitación continua, hasta que sus aceptadores primarios reducidos fueron
estabilizados por la donación de electrones. en el sistema. Algunas características importantes de
los centros PS II a, byg se muestran en la Fig. 5.7. Además de la heterogeneidad en el tamaño
de la antena, los centros PSII también muestran heterogeneidad relacionada con el lado reductor
de QA ¯ en relación con el flujo de electrones al conjunto de plastoquinonas. Se ha demostrado
que varios centros PS II, aunque son fotoquímicamente competentes, no pueden transferir
electrones eficientemente desde el aceptador de electrones QA ¯ al aceptador de electrones
secundario QB (Lavergne mil novecientos ochenta y dos ; Graan y Ort 1986; Guenther et al. 1988).
Estos centros se denominan PS II QB -no reductor utilizando la nomenclatura de Lavergne
(Lavergne 1982) . En dichos centros, el control de calidad se puede reoxidar solo mediante una
reacción inversa con el lado donante del PSII (Schanker y Strasser 2005) . QB: no reductor difiere
del centro reductor de QB por ser incapaz de reducir el grupo de PQ. QB: la reducción no es
normalmente igual a PSII b o un subconjunto de ella (Guenther et al. 1988) . Se encontró que la
transferencia de electrones del aceptor primario QA a PQ es más de 1,000 veces más lenta en los
centros inactivos en comparación con los centros activos (Hsu 1992) . Los procesos biológicos
involucrados en la adaptación al estrés en las plantas son complejos. Los cambios en varias
macromoléculas biológicas, incluidas las proteínas y los lípidos, están involucrados en estos
mecanismos de adaptación. El reordenamiento en PS II parece ser un mecanismo adaptativo de las
plantas para tolerar condiciones de estrés. Para evaluar el efecto del alto estrés salino en la
reducción de la heterogeneidad del lado y la antena del fotosistema II, se midieron las curvas de
clorofila y fluorescencia transitorias en ausencia y presencia de DCMU.

5.3.3.1 Efecto del alto estrés salino en la reducción de la heterogeneidad lateral La reducción de la
heterogeneidad lateral del PSII, la cantidad relativa de centros reductores y no reductores de QB
se midió mediante el método de doble acierto como se describe en Strasser y Tsimilli 1998. De
acuerdo con este método, la medición de la fluorescencia se induce mediante dos pulsos
posteriores (cada uno de 1 s). El primer pulso (indicado como primer golpe) se administra después
de un período oscuro que es lo suficientemente largo como para asegurar la reapertura de todos
los centros de reacción. Le sigue un segundo pulso (indicado como segundo golpe) y la duración
del intervalo oscuro entre dos golpes fue de 500 ms. Como se muestra en la Tabla 5.1, La cantidad
de centros no reductores de QB aumenta en las hojas con estrés salino. En las hojas de control, se
encontró que los centros no reductores de QB eran del 13%, que se convirtieron en 31% en el
tratamiento con sal 0,5 M.

En hojas tratadas con NaCl 0,5 M no se observó recuperación y el número de centros reductores
no QB fue casi el mismo que en las hojas tratadas con NaCl 0,5 M. Este resultado sugiere que el
daño en el lado reductor de PS II fue permanente.
5.3.3.2 Efectos del alto estrés salino en la heterogeneidad de la antena La cinética del área
complementaria de la curva de inducción de fluorescencia tratada con DCMU se calculó mediante
la ecuación [B = ∫ ( Fm - Ft) dt], donde B es el doble normalizado (entre 0 y 1) Cinética del área
complementaria (Strasser et al. 2000). La cinética B del primer pulso de luz se ajustó con tres
exponenciales que corresponden a tres tipos diferentes de centros PS II (centros PS II a, byg )
diferenciados en función de sus vidas. Como se muestra en la figura 5.8, En las hojas de trigo
cultivadas en condiciones de control, se encontró que la vida útil del componente más rápido era
de 0,41 ms, lo que contribuye al 71% de la amplitud total. El componente b fue aproximadamente
3.8 veces más lento (tiempo de vida ~ 1,34 ms) y contribuyó a aproximadamente el 27% de la
amplitud total. El componente g tuvo una vida útil más larga (8.79 ms) y contribuyó solo al 2% de
la amplitud total en las hojas de control. Con el aumento de la concentración de sal, el porcentaje
de centros disminuye mientras que el de los centros b y g aumenta. La relación relativa de
los centros a : b: g en las hojas de control fue de 71: 27: 2, mientras que en las hojas con estrés
salino se vuelve 33:40:25 (1 M NaCl). Se observó en los estudios de recuperación que los cambios
causados por el NaCl 0,5 M eran casi recuperables, pero los causados por el NaCl 1 M eran
parcialmente recuperables. Estos resultados indican que el daño causado debido a la alta tensión
sal en antena heterogeneidad tamaño no fuera permanente, pero temporal, y en gran parte
reversible, lo que sugiere que la a, b y g centros fueron interconvertibles a más medida. Se sabe
que la variable relativa florescencia [(Ft - Fo) / (Fm - Fo)] es directamente proporcional al número
de RC cerrados, así como en relación lineal con la tasa a la que se cierran los centros. Esto ha sido
explicado por la conectividad de las unidades PS II. El PSII a mostró un aumento no exponencial
(sigmoide), mientras que el PSII b se caracterizó por un aumento exponencial del curso temporal
del área complementaria (CA) mientras que (Melis y Homann, 1976) . El aumento de la
fluorescencia no exponencial de PSII a generalmente refleja la conectividad energética entre estos
PSII, mientras que el aumento exponencial de PSII b refleja la separación energética mutua de
estos PSII. En hojas estresadas por sal, la curva de inducción de la fluorescencia a (la fase
sigmoidal) de la clorofila disminuyó, mientras que la componente b (fase exponencial) aumentó
(Mehta et al. 2010b) . Una pérdida en la conectividad también refleja que la fracción de CR
cerrados, es decir, QB - centros no reductores ha aumentado (Strasser y Tsimilli 1998) . Los
modelos de tubería de energía del aparato fotosintético también ayudan a estudiar la antena y
reducir la heterogeneidad lateral de PS II (Krüger et al. 1997; Strasser 1987; Strasser et al. 2000)
que ayudan a calcular flujos de energía específicos. El parámetro ABS / RC demuestra el tamaño
promedio de la antena y expresa la absorción total de las clorofilas de la antena PSII dividida por el
número de centros de reacción activos (en el sentido de reducción de QA). El parámetro TRo / RC
se refiere solo a los centros activos (QA a QA ¯) (Force et al. 2003) . En condiciones de alto estrés
salino, las relaciones de flujo de ABS / RC, TRo / RC y DIo / RC aumentaron (Mehta et al. 2010b) .
La proporción de ABS / RC parece haber aumentado debido a la inactivación de algunos RC activos.
Tro / RC que representa el control 1,2 0,5 M de NaCl 1 M NaCl 0,3 M NaCl α + β + γ α + β + γ α + β
+ γ α + β + γ α = 71% α = 50% α = 33% α = 62% β = 27% β = 34% β = 40% β = 30% γ = 2% γ = 16% γ =
25% γ = 8% de área 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 Complementario 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0 0 5 10 15 20
tiempo (ms) 0 5 10 15 20 25 Fig. 5.8 las curvas de área complementaria (escala de tiempo lineal)
que muestran el porcentaje de alfa (a ) y beta (b) y gamma (g) se centra en el control y Hojas de
trigo tratadas con sal 5 Cambios en el fotosistema II en respuesta a Sa Lt Stress 165 velocidad
máxima por la cual el RC atrapa un excitón que resulta en la reducción de QA, aumenta lo que
indica que todo el QA se ha reducido pero no es capaz de oxidarse de nuevo debido al stress.
También significa que bajo un alto estrés salino, la reoxidación de QA ¯ se inhibe, de modo que QA
no puede transferir electrones de manera eficiente a Q B. El parámetro DIo / RC refleja la relación
de la disipación de la energía de excitación no atrapada de todos los RC con respecto al número de
RC activos. La disipación puede ocurrir de varias maneras, como el calor, la fluorescencia y la
transferencia de energía a otros sistemas. También está influido por las relaciones de RC activos /
inactivos. La relación entre la disipación total y la cantidad de RC activos (DIo / RC) aumentó
debido a la alta disipación de energía de los RC activos. Todas estas relaciones de flujo de energía
sugieren de manera concluyente que el número de centros inactivos ha aumentado debido al alto
estrés salino en las hojas de trigo. Por lo tanto, se concluye que el aumento en la concentración de
sal causó una alteración en la antena y redujo la heterogeneidad lateral de PS II. Un aumento en
las cantidades relativas de centros no reductores de QB y un cambio en las cantidades relativas
de a, Los centros b y g fueron causados por un aumento en la concentración de sal. El estrés salino
condujo a la conversión del activo a o centro en centros b y g inactivos. Los estudios de
recuperación sugirieron que el cambio en el tamaño de la antena se recuperó, mientras que los
cambios en la reducción de la heterogeneidad lateral no se pudieron recuperar.

Capítulo 6
Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces con estrés salino

6.1 Introducción
Dado que la producción de alimentos tiene que satisfacer las demandas de una creciente
población mundial, y el calentamiento global y la salinización del clima que sobresalen,
comprender la reacción de las especies de plantas al estrés abiótico es de vital importancia. La
salinidad es uno de los factores ambientales más severos que inhiben el crecimiento y rendimiento
de las plantas de cultivo; > 7% de la superficie terrestre del mundo y hasta el 50% de las áreas
agrícolas irrigadas están afectadas por la sal (Pitman y Läuchli 2004; Munns 2005; Rengasamy
2006). La salinidad puede causar varios desafíos para las plantas, incluido el estrés hídrico, la mala
nutrición y la acumulación de iones en exceso a niveles potencialmente tóxicos. La tolerancia a la
sal difiere dramáticamente entre las especies / variedades y las etapas ontogenéticas y
generalmente se evalúa mediante una reducción en la producción de biomasa, rendimiento o
tasas de supervivencia. Si bien la exclusión de la sal, la compartimentación y la osmorregulación
son los mecanismos considerados particularmente para aumentar la tolerancia a la sal de las
plantas, la adaptación a la salinidad está determinada por los efectos integradores de varios
mecanismos a nivel celular, tisular y orgánico (Zekri y Parsons 1992; Maas 1993; Kozlowski 1997;
Parida y Das 2005; Munns y Tester 2008). Los sistemas de raíces pueden exhibir una enorme
plasticidad en el nivel de biomasa, morfología y / o fisiología en respuesta a diferentes parámetros
ambientales, como la disponibilidad de agua y nutrientes (Wang et al. 2009; Gruber et al. 2011) o
exceso de iones (Deak y Malamy 2005 ; Rewald et al. 2011b, d). Sin embargo, a pesar de la
probabilidad que las diferencias entre los sistemas radiculares pueden (parcialmente) subyacer
distintas tolerancias salinas, la información sobre la plasticidad fisiológica y fenotípica de los
sistemas radiculares bajo estrés salino es escasa (Neumann 1995; Munns 2002; Vadez et al.
2007). Este capítulo revisa las modificaciones entre el tamaño y la arquitectura del sistema
radicular, los rasgos morfológicos y anatómicos de la raíz, la longevidad y la respiración de las
raíces y las funciones de las raíces, como la absorción de agua y nutrientes bajo la
salinidad. Explora la cuestión de si los cambios en las raíces son causados indirectamente, por
ejemplo, por el estrés osmótico o la toxicidad de los iones, o si podrían ser una respuesta activa de
las plantas, lo que podría tener una importancia adaptativa potencial. Además, se ofrece una
breve descripción de las propiedades de los suelos salinos.

6.2 Suelos salinos Los suelos salinos son naturales y son consecuencia de actividades
antropogénicas ("salinización secundaria"; Ghassemi et al. 1995). Las sales se pueden depositar en
el suelo a causa del viento y la lluvia, así como a través del desgaste de las rocas. Los tipos de
salinidad, basados en los procesos del suelo y la disponibilidad de agua, son (i) la salinidad
asociada con el agua subterránea, (ii) la salinidad transitoria y (iii) la salinidad causada por el riego
(Munns 2002; Rengasamy 2006). Tres factores contribuyen especialmente a la salinización
secundaria en áreas agrícolas: (i) mala gestión del riego y falta de drenaje adecuado; (ii) riego con
agua salina; y (iii) el aumento de las capas freáticas debido a los cambios de vegetación. Los suelos
afectados por la sal son más extensos en las regiones áridas y semiáridas en comparación con las
regiones húmedas porque la baja precipitación y el alto potencial de evapotranspiración facilitan
la acumulación de sal (Abrol et al. 1988; World Bank 2007) y las fuentes de agua utilizadas a
menudo contienen altas cantidades de sales (Mostafazadeh -Fard et al. 2009). Las características
de los sistemas salinos están directamente influidas por las propiedades de los suelos salinos. En
general, los suelos afectados por la sal se caracterizan por altas concentraciones de sales solubles
y bajos contenidos de materia orgánica y nitrógeno (Ashraf y Rehman 1999; Green et al. 2008). La
relación exacta entre la salinidad de la solución del suelo y las propiedades químicas y físicas del
suelo depende de la sal disuelta. Las sales más comunes presentes en el riego o en el agua
subterránea son cloruros, sulfatos y carbonatos (CO 3 -) o bicarbonatos de calcio, magnesio, sodio
y potasio; En este capítulo, nos concentraremos principalmente en los efectos de la salinidad del
NaCl en los sistemas radiculares porque es una de las sales más dominantes en los suelos salinos
(Rengasamy 2006). Los aniones de sal afectan las propiedades del suelo directamente al aumentar
la salinidad e indirectamente al afectar las proporciones intercambiables de sodio, calcio y
magnesio. Los cambios en las concentraciones de cationes en los sitios de intercambio y en las
soluciones del suelo conducen a cambios en el pH y las concentraciones de iones y, en última
instancia, a la interrupción de los ciclos biogeoquímicos. Cuando las sales se disuelven en una
solución, a menudo se disocian, lo que resulta en altos valores de pH y la formación de suelos
dominados por sodio (sódicos) cuando otros iones de sal se filtran del perfil del suelo (Miller y
Donahue 1995). Por ejemplo, los (bi) carbonatos son más comunes en las zonas áridas y
semiáridas del oeste de los Estados Unidos.
Cuando se reduce la humedad del suelo, ya sea por evaporación, absorción de la planta o drenaje,
el Ca (HCO 3) 2 se descompone en carbonato de calcio sólido (cal), CO2 y agua. A través de este
proceso, el calcio se elimina de las partículas de arcilla mientras que el sodio se queda, creando un
suelo sódico de un suelo dominado por el calcio. Los carbonatos, cuando están presentes,
generalmente se encuentran a un pH> 8 y causarán que el calcio y el magnesio precipiten en los
suelos secos. En resumen, la salinidad interrumpe la adquisición de nutrientes minerales por parte
de las plantas de dos maneras. Primero, la fuerza iónica del sustrato puede influir en la absorción y
translocación de nutrientes. El segundo y más común mecanismo por el cual la salinidad
interrumpe las relaciones minerales de las plantas es a través de la reducción de la disponibilidad
de nutrientes compitiendo con los iones principales (por ejemplo, Na + y Cl -) en el sustrato. Estas
interacciones a menudo conducen a deficiencias de Ca 2+ y / o K + inducidas por Na + y de
deficiencias de Mg 2+ inducidas por Ca 2+ (Grattan y Grieve 1992; Chhabra 1996). La salinidad del
suelo reduce significativamente la absorción de nutrientes minerales, especialmente el fósforo (P),
porque los iones fosfato se precipitan con los iones Ca 2+, Mg 2+ y Zn 2+ en los suelos salinos y no
están disponibles para las plantas. Los aniones salinos, como el cloruro, pueden afectar las
propiedades físicas del suelo al hacer que las partículas finas se unan en agregados, un proceso
conocido como floculación, que es potencialmente beneficioso en términos de aireación del suelo,
penetración de la raíz y crecimiento de la raíz. Sin embargo, Na + tiene el efecto opuesto de la
salinidad en los suelos; La saturación de sodio puede causar la dispersión del suelo debido a su
tamaño relativamente grande, carga eléctrica única y estado de hidratación (Tanji 2002; Warrence
et al. 2003). La dispersión del suelo endurece el suelo y bloquea el agua en la filtración, al afectar
negativamente la disponibilidad de los recursos y el forrajeo de las raíces. La mayor implicación
asociada con la disminución de la filtración debido a la dispersión inducida por el sodio es la
reducción del agua disponible en la planta debido a la "formación de costras en la superficie" y al
aumento de la escorrentía. Los efectos de la dispersión en la conductividad hidráulica del suelo
incluyen una menor disponibilidad de oxígeno a través de las capas superficiales anegadas por el
agua con implicaciones para la actividad de la rizosfera del suelo y el transporte de nutrientes
directamente limitado a las raíces dentro del flujo de masa transpiracional (Norrström y Bergstedt
2001). En general, el exceso de sales solubles en la zona de la raíz reduce el agua disponible de la
planta (Munns 2002). Básicamente, los potenciales hídricos de los suelos salinos son más
negativos y, por lo tanto, el agua está menos disponible para la absorción de la planta debido a las
fuerzas osmóticas, incluso si los contenidos volumétricos de agua en el suelo son tan altos como la
capacidad del campo (Oron et al. 1999). Sin embargo, los efectos de la salinidad en las
propiedades físicas del suelo dependen en gran medida del tipo de suelo, las concentraciones de
salinidad de los suelos y la precipitación / agua de riego, y la relación entre la salinidad y la
sodicidad. En general, los suelos arenosos pueden soportar una mayor salinidad en el agua de
riego porque se eliminarán más sales disueltas de la zona de la raíz mediante lixiviación artificial o
inducida por la precipitación; Los suelos arcillosos tienen un mayor riesgo que los suelos de
textura gruesa debido a que el exceso de sodio se adhiere a ellos y causa efectos, como la
dispersión. Los suelos pueden ser muy variables en la concentración de sal, la humedad del suelo y
la disponibilidad de nutrientes tanto en el espacio como en el tiempo (Bazihizina et al. 2009 y
referencias dentro de; Rewald et al. 2011b, d). Los factores que contribuyen a esta variabilidad son
las complejas interacciones entre el clima, la topografía, las propiedades del suelo (p. Ej., La
textura, las coberturas), las prácticas de riego (p. Ej., Riego por goteo, eventos de lixiviación) y los
niveles de agua subterránea fluctuantes. Por lo tanto, las plantas con distintas fuentes de agua y
nutrientes pueden tomar estos 172 B. Rewald et al. recursos principalmente de la fuente salina
mínima u óptima (Yakir y Yechieli 1995; Bazihizina et al. 2009). Además, las propiedades físicas y
químicas de los suelos salinos se pueden mejorar mediante procesos recíprocos. Las plantas
generalmente influyen en las propiedades físicas de los suelos, tales como la porosidad, la
estabilidad agregada y la retención de agua, y pueden facilitar la eliminación de sal o el
enriquecimiento del subsuelo con cationes favorables ("fitorremediación"; McKee 1993; Ashraf et
al. 2010 y referencias internas). En resumen, los suelos afectados por la salinidad cambian en un
rango de propiedades físicas, químicas y biológicas, además de poseer cantidades excesivas de
iones de sal. Consulte las revisiones recientes para obtener más detalles sobre las propiedades
físicas y químicas del suelo con exceso de salinidad (Tanji 2002; Roberts et al. 2009).

6.3 Biomasa de la raíz y proporciones de la raíz para disparar La salinidad disminuye la capacidad
fotosintética total de la planta a través de la disminución del crecimiento de las hojas y la
fotosíntesis inhibida, lo que limita su capacidad para crecer (Yeo 2007). Además, la limitación de
foto-asimilados bajo salinidad resulta en una competencia entre diferentes procesos y órganos
fisiológicos (Munns y Termaat 1986). Se ha informado que la biomasa de la raíz está generalmente
menos afectada por el exceso de salinidad que los órganos en superficie (Munns and Tester
2008). De acuerdo, la relación raíz: brote de Citrus spp. se ha encontrado que aumenta
significativamente, mientras que la biomasa de portainjertos se redujo marginalmente bajo la
salinidad (Zekri y Parsons 1989; Rewald et al. 2012), y se encontró que el crecimiento de brotes de
las plántulas de olivo es más sensible a la salinidad que el crecimiento de sus raíces. (Perica et al.
2008; Cimato et al. 2010 y sus referencias). Se cree que el aumento de la relación raíz: brote
mejora la 'relación fuente: sumidero' para el agua y los nutrientes en condiciones de salinidad
(Albacete et al. 2008). En contraste, Rewald et al. (2011d) encontraron que las biomasas de raíces
finas de dos variedades de olivo se redujeron significativamente bajo la salinidad en términos
absolutos y se estandarizaron para el tamaño del tronco; La disminución en la biomasa de la raíz
fue mayor en la sensibilidad a la sal en comparación con la variedad de oliva tolerante a la sal. Se
han reportado diferencias similares en la asignación de la biomasa de raíz: hoja en diferentes
regímenes de sequía en las plántulas de haya (es decir, relaciones de raíz: brote constante) y
árboles maduros (es decir, relaciones de biomasa de raíz: hoja reducidas durante la sequía), lo que
indica diferencias ontogenéticas y dependientes del tiempo en la respuesta al estrés de las
especies leñosas (Rewald et al. 2011d y referencias incluidas). La biomasa de la raíz de Capsicum
annumm y Chloris gayana también se encontró que estaba más inhibida por el estrés salino que
por la biomasa de los brotes, lo que lleva a una reducción de las relaciones raíz: brote (Céccoli et
al. 2011; Siddikee et al. 2011). Finalmente, las relaciones raíz: brote se encontraron inalteradas en
dos especies de Prosopis bajo salinidad (Villagra y Cavagnaro 2005). Por lo tanto, se encontró que
el porcentaje de biomasa asignado a raíces, tallos y hojas difiere ampliamente en la salinidad y
está relacionado con el tiempo de exposición, las especies / variedades y las etapas
ontogenéticas. Se necesitan con urgencia estudios futuros para volver a evaluar la conclusión de
que "la biomasa de la raíz es [generalmente] menos afectada por el exceso de salinidad que los
órganos en superficie" (Munns y Tester 2008). 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces
con estrés salino 173 ¿Cómo se regulan las proporciones de raíz a disparo por salinidad? En la
mayoría de los casos, las señales ambientales, como el exceso de concentración de sal,
desencadenan la respuesta de la planta a sus condiciones de crecimiento a través de cambios en
las concentraciones de fitohormonas, controlando la partición de los asimilados entre diferentes
tejidos sumideros (Sachs 2005; Hartig y Beck 2006). Por ejemplo, Wolf et al. (1990) reportaron que
la salinidad incrementó la concentración de ABA en la planta. Además, se ha demostrado que una
disminución en el suministro de citoquinas (CK) desde la raíz hasta el brote podría inhibir el
crecimiento de las hojas y, por lo tanto, inhibir la relación raíz: brote (Van der Werf y Nagel 1996;
Rahayu et al. 2005). También hay informes de que la salinidad modifica los niveles de ácido
indoleacético auxina (IAA) de manera diferente en las raíces y brotes de las plantas de tomate, sin
embargo, estos informes son contradictorios (Dunlap y Binzel 1996; Albacete et al. 2008), y se han
realizado investigaciones adicionales. Necesario para determinar los mecanismos subyacentes en
la regulación de la relación raíz: brote bajo la salinidad. Ver Ghanem et al. (2011) para una revisión
reciente sobre las hormonas de la raíz y la raíz para disparar la señalización.

6.4 Alargamiento de la raíz, morfología y arquitectura La forma y el tamaño de los sistemas

radiculares (ver más arriba) están determinados por el alargamiento de las puntas radiculares
individuales, la velocidad y la ubicación del desarrollo de la raíz lateral y la longevidad de la raíz
(ver más abajo). La eficiencia de captación de agua y nutrientes y el forrajeo están en gran medida
determinados por la expansión del sistema radicular, la arquitectura de la raíz y la morfología de la
raíz; sin embargo, el exceso de salinidad afecta estos procesos de raíz de manera diferente
(Bernstein y Kafka fi 2002).

6.4.1 Índices y dirección del alargamiento de la raíz Una respuesta temprana de la planta al exceso
de sales es la inhibición del crecimiento de la expansión en las hojas y las raíces. Las restricciones
en el crecimiento de las raíces reducen el volumen del suelo que se puede explorar y, por lo tanto,
la disponibilidad y la captación de agua y nutrientes. Se encontró que las tasas de elongación de la
raíz bajo la salinidad se redujeron en una amplia gama de especies, como Arabidopsis thaliana,
Citrus spp., Oryza spp., Triticum spp. Y Zea mays (Jones 1985; Zhu et al. 1998; Jbir et al. 2001) y se
utilizan a menudo para determinar la tolerancia a la sal de las especies y variedades. Sin embargo,
el efecto de NaCl sobre la elongación de la raíz de las poblaciones de Agrostis stolonifera no se
correlacionó con el efecto sobre el rendimiento, ni con el nivel de Na + de su hábitat nativo (Tiku y
Snaydon 1971), por lo que la elongación de la raíz podría no ser un indicador universal de
tolerancia a la salinidad. La rápida elongación de las raíces de las plantas es principalmente una
consecuencia de la expansión de las células producida por una división de meristemas en la punta
de la raíz. El inicio temprano de la inhibición del crecimiento puede basarse en las consecuencias
tóxicas de la acumulación de sal en los tejidos en crecimiento, en una reducción de la
disponibilidad de agua para la expansión celular o, alternativamente, en 174 B. Rewald et al. Una
respuesta de estrés de plantas activamente regulada. Se ha informado que la salinidad excesiva
inhibe tanto la producción de células radiculares como la expansión celular (Neumann 1995 y
referencias internas). Experimentos de Cramer et al. (1988), utilizando una concentración
isoosmótica de manitol, sugirió que la inhibición del crecimiento de la raíz en Zea mays no se debe
a factores osmóticos en la expansión celular sino a los efectos tóxicos de la sal en el
metabolismo. Esto se confirma mediante mediciones de la concentración de K + en las puntas de
las raíces, el catión principal para la homeostasis de la turgencia; La deposición de K + en las
puntas de las raíces a menudo se mantiene, incluso en niveles altos de NaCl y cuando las
proporciones K + / Na + permanecen altas (Jeschke y Stelter 1976; Zhong y Läuchli 1994; Wyn
Jones y Gorham 2002). Sin embargo, en las plantas de melón, la elongación de la raíz se suprimió
bajo un aumento de las concentraciones isoosmóticas externas tanto de NaCl como de manitol
(Yermiyahu et al., 1997). Neumann et al. (1994) concluyeron que el endurecimiento de la pared
celular en las puntas de las raíces alargadas es un componente importante de la inhibición del
crecimiento radicular inducida por la salinización a largo plazo. De acuerdo, Neves et al. (2010)
encontraron que la ligni fi cación mejorada (ver más abajo) solidifica la pared celular y restringe el
crecimiento de la raíz de soja bajo la salinidad. El alargamiento de la raíz en halófitos, como los
manglares y Tamarix spp., También se encuentra bajo la salinidad, aunque las reducciones del
crecimiento se establecen en concentraciones más altas de sal. En cualquier caso, la magnitud del
alargamiento reducido de la raíz bajo la salinidad depende en gran medida de la composición
mineral del medio de enraizamiento (Tiku y Snaydon 1971; Cramer et al. 1988). El hecho de que
aumentar los niveles de Ca 2+ puede aumentar el crecimiento de la raíz (y la hoja) está
especialmente bien establecido (Neumann 1995). Por ejemplo, Cramer et al. (1988) encontraron
que el tratamiento con Ca 2+ después de la adición de NaCl restauró parcialmente el crecimiento
de la raíz de Zea mays; el tratamiento previo con Ca 2+ impidió completamente la inhibición del
crecimiento por el estrés salino. Similar, Yermiyahu et al.(1997) observaron un crecimiento de la
raíz casi óptimo para dos variedades de melón cuando el 40% y el 51% de los sitios cargados de
membrana plasmática total estaban unidos por Ca2 +, en una variedad de melón resistente a la sal
y sensible a la sal, respectivamente. Se sabe muy poco sobre la influencia del exceso de sales en la
dirección del crecimiento de la raíz y los mecanismos subyacentes por los cuales las raíces de las
plantas necesitan superar la señal de gravedad. Recientemente, las medidas de curvatura de Sun
et al. (2008) demostraron que la respuesta gravitrópica de las raíces de Arabidopsis se reduce
considerablemente con la exposición a los estímulos de sal de una manera dependiente de la
dosis. Usando un gradiente de iones, estos autores demostraron que las raíces de las plántulas en
un medio sin sal crecieron primero hacia abajo, pero luego se curvaron y crecieron hacia el nivel
más bajo de sal una vez que se alcanzó una región con una mayor concentración de sal
(agravitropismo o “negativo halotropismo ”). En resumen, la exposición al estrés salino causó una
rápida degradación de los amiloplastos en las células de la columela de la raíz. Se encontró que la
dirección alterada del crecimiento de la raíz en respuesta a la sal se correlacionaba con la
abundancia, la expresión y la localización de esta proteína y el desequilibrio iónico de la proteína
de control del gravitropismo de la raíz (PIN2) (Sun et al. 2008). En contraste, Shelef et al. (2010)
observaron que la halófita Bassia indica desarrolló raíces horizontales, que se originaron en la raíz
fundamental y crecieron hacia regiones de suelo más salinas. Este fenómeno se denominó
"halotropismo positivo" y se sugirió que estaba asociado con una osmolaridad óptima a lo largo de
la trayectoria de crecimiento y con una mayor disponibilidad de agua y nutrientes. Sin embargo,
estudios futuros deben examinar si otros halófitos muestran un patrón de crecimiento similar en
gradientes de sal
6.4.2 Morfología de la raíz Similar al reducido alargamiento de la raíz, se sabe que el estrés salino
induce cambios en el diámetro de la raíz. Se han encontrado diámetros de raíz reducidos bajo la
salinidad en una variedad de tipos de plantas, tales como halófitos del desierto, los pastos
Cnyodon dactylos, Oryza sativa, Triticum spp. Y plántulas de la especie arbórea Prosopis tamarugo
(Valenti et al. 1991; Samarajeewa et al. 1999; Yi et al. 2007; Hameed et al. 2010; Sha fi et al.
2010). En Populus spp., El incremento del diámetro de la raíz se redujo significativamente bajo la
salinidad (Ehlting et al. 2007). En contraste, los estudios en plantas, como Hordeum spp.,
Gossypium hirsutum, Citrus volkameriana y Tessaria absinthioides, informaron un aumento del
diámetro de la raíz bajo la salinidad (Huang y Redmann 1995; Reinhardt y Rost 1995; Degano 1999;
Rewald et al. 2012). Si bien el diámetro reducido de la raíz se puede explicar por la expansión
celular reducida o la división celular bajo la salinidad, principalmente en los tejidos vasculares, el
aumento del diámetro de la raíz podría deberse a la suculencia de la corteza. La suculencia es una
adaptación anatómica que, al aumentar el volumen de vacuolas, permite la acumulación de
mayores cantidades de agua e iones disueltos en hojas, brotes y raíces (Munns, 2002). Bajo la
misma concentración de NaCl, se encontró que la suculencia de la raíz de dos especies de
Elaeagnus es incluso ligeramente mayor que la suculencia de la hoja (Wang et al. 2010). Degano
(1999) califica la suculencia de la raíz como una adaptación a las condiciones salinas ; de hecho, la
suculencia de la raíz alcanzó su punto máximo en el halófito Atriplex halimus con concentraciones
de salinidad de CaCl 2 por encima de las óptimas (Nedjimi et al. 2006). Además de aumentar las
capacidades de almacenamiento, las raíces más gruesas son favorables para superar el aumento
de la resistencia del suelo, como prevalece en algunos suelos salinos, y podrían haber reducido la
respiración de mantenimiento y las tasas de rotación, lo que resulta en una reducción de los
costos de carbono bajo tierra (ver más abajo). Debido a que el forraje de nutrientes de las plantas
se ve fuertemente afectado por el diámetro de la raíz (a través de la longitud y las áreas
específicas de la raíz), un costo probable de las raíces más gruesas es una tasa reducida de
absorción de nutrientes. Al igual que los hallazgos sobre el alargamiento de la raíz, algunos
estudios han indicado una fuerte influencia de los parámetros nutricionales sobre los efectos del
estrés salino en el diámetro de la raíz. Por ejemplo, los diámetros de las raíces en Populus
spp. fueron más afectados por la sal en las plantas alimentadas con amonio que en las plantas
alimentadas con nitrato (Ehlting et al. 2007), y los cambios en el diámetro de la raíz de Zea mays
bajo salinidad se vieron modificados o ausentes por la presencia de Ca 2+ (Evlagon et al. 1990). Se
necesitan estudios futuros para determinar los mecanismos celulares (específicos de la especie) y
las condiciones ambientales subyacentes a los cambios en el diámetro de la raíz bajo la
salinidad. Con una densidad de tejido constante, el diámetro de la raíz está directamente
relacionado con la longitud específica de la raíz (SRL) y el área específica de la raíz (SRA). Las
longitudes y áreas de la raíz más específicas se han relacionado con una mayor conductividad
hidráulica de la raíz y mayores tasas de proliferación de la raíz, y hay algunas pruebas que sugieren
que la "finura" de las raíces absorbentes podría estar vinculada a un conjunto de rasgos en vuelo.
a partir de la tasa de adquisición de recursos durante la vida útil del tejido de la raíz (Eissenstat y
Achor 1999 y referencias internas). Bajo la salinidad, la SRL aumentó en la hierba Chloris gayana
(Céccoli et al. 2010), y se encontró que las SRA aumentaron en los árboles maduros de Olea
europaea y la halófita Bassia indica (Shelef et al. 2010; Rewald et al. 2011b, d ). El aumento de SRL
y SRA puede compensar parcialmente una pérdida en la biomasa del sistema radicular 176 B.
Rewald et al. bajo la salinidad. Esta hipótesis coincide con un estudio de Echeverria et al. (2008),
que descubrieron que la salinidad aumentaba la SRL de un genotipo Lotus glaber sensible a la sal,
pero no afectaba a la SRL del genotipo tolerante a la sal, que tenía una reducción mucho menor en
la biomasa del sistema radicular bajo salinidad. Curiosamente, las plantas de Lotus sensibles
ajustaron su SRL bajo estrés salino a niveles cercanos a los mostrados por raíces genotípicas
tolerantes. Esto sugiere que, en este último genotipo, los rasgos medidos tendrían una magnitud
más adecuada para minimizar el impacto del estrés salino y que ajustar los rasgos de la raíz es un
mecanismo de adaptación más importante en los genotipos sensibles a la sal. Sin embargo, SRL y
SRA no siempre aumentan bajo la salinidad;en los portainjertos de Citrus volkameriana cultivados
hidropónicamente, la SRA se redujo significativamente al crecer bajo NaCl 90 mM (Rewald et al.
2012). Además, analizados por orden de raíz (es decir, la jerarquía de ramificación), los SRA de
Citrus root se ordenan de uno a (cuatro puntas de root) a cuatro se redujeron significativamente
bajo la salinidad, mientras que el SRA de raíz de los órdenes de raíz cinco y seis no cambió
significativamente. cantly Los estudios futuros deben determinar las ventajas y desventajas de los
cambios en el diámetro de la raíz en términos de costos de carbono, consumo de recursos y
exclusión de sal en diferentes salinidades y medios de crecimiento. Nuestra hipótesis es que existe
una compensación entre la optimización de la inversión de carbono estructural para el área de
superficie / longitud de la raíz para el forrajeo de recursos y los costos de carbono potencialmente
mayores debido al aumento de la rotación de raíces y la respiración de mantenimiento en las
raíces más delgadas. Para sistemas de raíces leñosas, se deben tener en cuenta diferentes normas
entre órdenes de raíz.

6.4.3 Arquitectura raíz Se ha sugerido que la arquitectura del sistema raíz (RSA) es un componente
importante que define la capacidad de absorción de nutrientes (Fitter et al. 1991; Barber
1995). Además, si la resistencia axial, es decir, la resistencia para el transporte longitudinal de agua
en conductos, es un componente importante de la resistencia total de la raíz en condiciones de
salinidad (Passioura 1977; Rewald et al. 2011c), entonces la ramificación de la raíz podría ser
significativamente significativa en la raíz de la raíz. Conductividad hidráulica (Joly 1989). Bajo
estrés salino, se ha encontrado que la formación de raíces laterales (RL) está menos afectada por
la salinidad que la elongación de la raíz (Bernstein y Kafka fi 2002); sin embargo, se ha reportado
una formación de LR aumentada, inalterada o reducida. Si la disponibilidad de agua disminuye (o
aumenta el estrés osmótico), la emergencia de la raíz lateral a menudo se reprime, aunque la
iniciación de LR no se ve afectada en gran medida (Nibau et al. 2008 y referencias internas). En
Arabidopsis, el estrés salino puede inducir una zona meristemática muy reducida y una fuerte
reducción en el número de primordios de la raíz lateral (LRP), acompañada por la regulación a la
baja de varios genes del ciclo celular (Burssens et al. 2000). Otros autores informaron una
ramificación reducida de los sistemas de raíces leñosas con estrés salino (p. Ej., Plántulas Olea
europaea, Gucci y Tattini 1997). En contraste, el estrés por sal también puede causar un aumento
en el número de LR, por ejemplo, en los cultivares Arabidopsis, Cicer arietinum y Oryza sativa (He
et al. 2005; Shukla et al. 2006; Nibau et al. 2008; Krishnamurthy et al. 2011). 6 Plasticidad
adaptativa de los sistemas radiculares estresados por la sal 177 El factor de transcripción NAC2 y
otros genes de respuesta a la auxina están regulados por NaCl, y su sobreexpresión provoca una
mayor formación de LR, específicamente sin un cambio en la longitud de la raíz (He et al. 2005;
Shukla et al. 2006). Echeverria et al. (2008) informaron una ramificación de la raíz inalterada bajo
la salinidad en Lotus glaber. La ramificación de la raíz se controla mediante vías de señalización
celular y señales ambientales. Junto con el ABA, el gen de desarrollo de la raíz lateral 2 (LRD2)
puede ser requerido para determinar el porcentaje de LRP que se vuelve lateral en condiciones
normales y de estrés (Deak y Malamy 2005; Malamy 2009). La participación de las auxinas en el
desarrollo de las raíces laterales también se ha estudiado ampliamente (Casimiro et al. 2003;
Fukaki et al. 2007). Se ha informado de que se produce una redistribución de auxinas en el ápice
de la raíz de Arabidopsis bajo estrés por salinidad (Wang et al. 2009), el gen AUX1 participa en el
transporte de auxina y afecta el inicio de la raíz lateral en Arabidopsis (Chhun et al. 2007) . Sin
embargo, el estudio de Krishnamurthy et al. (2011) indica que los genes similares a AUX1 no son
responsables del inicio del desarrollo de LR bajo estrés en el arroz, ya que los niveles fueron
invariantes o se redujeron con el estrés. En cambio, los niveles de transcripción de Arf8 fueron
regulados al alza en Oryza sativa con el estrés salino, lo que indica un papel en el desarrollo de la
raíz lateral (Krishnamurthy et al. 2011). Por lo tanto, los mecanismos moleculares que subyacen a
la ramificación de la raíz bajo el estrés salino son en gran parte desconocidos; los estudios futuros
deben abordar cómo las diferentes señales trabajan juntas para dirigir el comportamiento de las
células del periciclo y los procesos de desarrollo LR. Debido al hecho de que los rasgos a menudo
varían de acuerdo con la posición de los segmentos de raíz individuales entre la jerarquía de
ramificación de la raíz (es decir, “orden de raíz” o “número lateral”; Pagès y Kervella 1990;
Pregitzer et al. 2002; Rewald et al. 2011a) El análisis por jerarquía de bifurcaciones es un enfoque
poderoso para comprender los sistemas de raíces complejos. Por ejemplo, en el halófito Plantago
maritima, las raíces primarias y laterales reaccionaron de manera diferente a la salinidad del NaCl
(Rubinigg et al. 2004). La longitud de la raíz primaria aumentó, incluso bajo la salinidad severa (200
mM), mientras que la longitud total de la LR y el número de la primera, segunda y tercera LR se
redujeron bajo la salinidad; bajo estrés de NaCl severo, no se formaron laterales de tercer
orden. Rubinigg y sus colegas (2004) concluyeron que el aumento en la longitud de LR total en
plantas con salinidad moderada fue causado principalmente por un aumento en el crecimiento de
la longitud, mientras que la disminución en la longitud de LR total bajo salinidad severa fue la
consecuencia de la inhibición de la LRP y / o la activación de los meristemas
apicales. Recientemente, Rewald et al. (2012) proporcionaron la primera evidencia de que el NaCl
puede reducir el número total de órdenes de raíz y cambia la frecuencia de la biomasa y del área
de superficie entre las órdenes de raíz de las plantas de Citrus con estrés salino grave. Al comparar
de manera diferente las variedades de oliva tolerantes a la salinidad, Tattini et al. (1994)
concluyeron que la ramificación de la raíz está relacionada negativamente con la tolerancia a la
sal. En contraste, la mayor tolerancia a la salinidad del tabaco transgénico que expresa el gen CAP2
se relacionó con un gran aumento en el número de LR (Shukla et al. 2006). Por lo tanto, sigue
siendo una pregunta abierta si un aumento o disminución de la ramificación de la raíz se
correlaciona positivamente con la tolerancia a la sal de las plantas. Nuestra hipótesis es que la
respuesta a esta pregunta está relacionada con la eficiencia de captación (en términos de carbono
invertido por tasa de captación) de diferentes órdenes radiculares bajo salinidad y diferencias
relacionadas con la edad de las raíces en la diferenciación tisular (Rewald et al. 2012).

6.5 Rotación de raíz y respiración 6.5.1 Rotación de raíz Se estimó que la rotación de raíz fina, es
decir, la longevidad inversa de las raíces, representa hasta el 33% de la producción primaria neta
mundial (PNP; Jackson et al. 1997). En los árboles, la raíz de NPP puede ser> 50% del total de NPP,
con raíces finas que comprenden una parte sustancial de la NPP subterránea total (Nadelhoffer y
Raich 1992). En la escala global, el recambio de la raíz está principalmente influenciado por la
temperatura, pero a escala local, está altamente relacionado con la precipitación y las condiciones
del suelo, incluyendo muchos estreses abióticos y bióticos (Gill y Jackson 2000; Norby y Jackson
2000). Las tasas de rotación de raíces finas tienen grandes consecuencias para la asignación de
carbono dentro del árbol, el ciclo de nutrientes y el secuestro de C en los suelos. Se ha informado
ampliamente que el crecimiento de brotes de plantas no halófitas es generalmente más sensible
que el crecimiento de la raíz a la salinidad (Munns y Termaat 1986); sin embargo, los efectos de la
salinidad en el crecimiento y recambio de las raíces son complejos y dependen de la especie o
variedad especí fi cas, la composición de iones de las sales y el medio en que crecen las plantas
(Valiela et al. 1976; Snapp y Shennan 1992). Si bien los estudios directos sobre la influencia de la
salinidad en las tasas de recambio de las raíces son escasos, el estrés salino aumentó la
senescencia de la raíz en Solanum lycopersicum var. UC82B, mientras que la senescencia de la raíz
no estuvo influida por la salinidad en la var. CX8303 (Snapp y Shennan 1992, 1994). Rewald et
al. (2011b, d) examinaron dos variedades diferentemente tolerantes a la sal de olivos maduros,
Barnea (tolerante) y Prolina (sensible); los árboles maduros se irrigaron con agua fresca o
moderadamente salina (EC 1.2 y 4.2 dS m -1) durante 11 años. Ambas variedades exhibieron una
biomasa de raíz fi na reducida bajo salinidad; sin embargo, los árboles de Barnea tolerantes a la sal
tenían una mayor biomasa de raíces: relación de necromasa con salinidad moderada, lo que indica
tasas de recambio de raíces más bajas y, por lo tanto, un uso más eficiente de carbono bajo
tierra. Por lo tanto, las tasas de recambio de raíces y la capacidad del sistema de raíces finas para
resistir los efectos nocivos de la salinidad parecían afectar la resistencia a la sal de las plantas al
reducir la captación de agua y la asignación de carbono. En contraste, Ramoliya y Pandey (2006)
sugirieron que un aumento en el recambio de raíces podría ser beneficioso al eliminar el exceso de
iones de la planta y evitar el transporte de iones de sal a las hojas. Más allá de eso, Kacprzyk et al.
(2011) sugirieron que la muerte celular programada inducida (PCD) en raíces con estrés por sal
puede ser ventajosa para la planta si erradica las raíces más susceptibles a la sal, que
posteriormente se reemplazan por otras mejor adaptadas (en condiciones no letales). La opinión
de que la muerte de las células de la raíz bajo la salinidad no ocurre de manera estocástica, pero
podría estar bien regulada para minimizar los efectos negativos para la planta, está respaldada por
los hallazgos de Liu et al. (2007). Liu y sus colegas (2007) encontraron que la muerte celular en la
raíz de Oryza sativa progresaba sucesivamente, a partir de las células de la capa externa en la
epidermis y la exodermis y, posteriormente, a la endodermis y la estela, lo que sugiere una posible
función de las células muertas en la prevención flujo de exceso de iones de sal en la estela y en los
brotes,conduciendo a una mayor exclusión de sal; en contraste, la muerte celular inducida por el
estrés osmótico inducido por PEG ocurrió aleatoriamente en las raíces, permitiendo una mejor
capacidad de recuperación después del estrés. 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces
estresadas por la sal 179 ¿Cómo es la vitalidad de las células de la raíz y los tejidos que se ve
afectada por el exceso de salinidad? Por ejemplo, la deformación nuclear de las células
meristemáticas de la raíz de cebada ocurrió ya a las 12 h del estrés salino grave y fue seguida por
la degradación del ADN (Katsuhara y Kawasaki 1996). Similar, la deformación nuclear de las células
de la raíz meristemática, seguida por la degradación de los núcleos en la región apical, ocurrió
dentro de las 24 h de 150 mM en Glycine max (Liu et al. 2000). La degradación nuclear suele ir
acompañada de una fragmentación del ADN similar a la apoptosis y se puede identificar como PCD
inducida por sal (Katsuhara y Kawasaki 1996; Liu et al. 2007; Kacprzyk et al. 2011). La deformación
y degradación nuclear puede ser causada por la deshidratación celular, pero las concentraciones
celulares de sal excesivas,Al igual que otros estreses bióticos y abióticos, también se sabe que
inducen estrés oxidativo. El estrés oxidativo está indicado por el aumento de los niveles de
peroxidación lipídica y H2O2 en mitocondrias de la raíz de Lycopersicon esculentum con estrés
salino (Mittova et al. 2004); Kawasaki et al. (2001) identificaron la regulación por aumento de la sal
de varios genes antioxidantes en las raíces de Oryza sativa. Varios estudios han demostrado que
las especies tolerantes a la sal aumentan sus actividades de enzimas antioxidantes y contenidos de
antioxidantes en respuesta al estrés salino, mientras que las especies sensibles a la sal lo hicieron
en menor medida o no mostraron respuesta (Jbir et al. 2001; Mittova et al. 2004 ; He et al. 2007).
Por ejemplo,el estrés salino disminuyó las actividades de la superóxido dismutasa (SOD) y las
peroxidasas de guaiacol (POD) y los contenidos de ascorbato (ASC) y glutatión (GSH) en las
mitocondrias de la raíz de Lycopersicon esculentum. En contraste, tanto los niveles de H2O2 como
de peroxidación lipídica disminuyeron en las mitocondrias de las raíces de Lycopersicon pennellii
resistentes a la sal bajo el estrés salino, y los niveles de ASC y GSH y las actividades de la SOD,
varias isoformas de peroxidasa de ascorbato (APX), y POD aumentado. De manera similar, se ha
demostrado que la acumulación del antioxidante no enzimático manitol en raíces y brotes
aumenta la tolerancia a la salinidad en plantas de tabaco transgénicas (Tarczynski et al. 1992).En
vista de las considerables variaciones en los mecanismos de protección contra las especies
reactivas de oxígeno y las respuestas transcripcionales entre las raíces con estrés salino y los
órganos de superficie (Ma et al. 2006; Brinker et al. 2010), y las posibles influencias externas tales
como la micorrización en enzimas Actividad antioxidante (He et al. 2007), se requieren estudios
adicionales para evaluar las consecuencias de la salinidad para la vitalidad del tejido (raíz) y la
viabilidad de los órganos de la planta. Sin embargo, al evaluar las respuestas antioxidantes
enzimáticas y no enzimáticas de Poncirus trifoliata × Citrus sinensis, un portainjerto de cítricos
sensible a la sal, a diferentes niveles de salinidad, Arbona et al. (2003) encontraron que el efecto
adverso sobre el crecimiento del portainjerto de los cítricos se debió principalmente a una
intoxicación celular por los iones de cloruro y no al estrés oxidativo inducido por la sal.
Recientemente,Rewald et al. (2012) encontraron niveles más altos de Na + y Cl - acumulados en
órdenes de raíz más bajas, como las puntas de raíz, en comparación con órdenes de raíz más
antiguas y más altas. Esta mayor susceptibilidad de las órdenes de raíz más bajas a la acumulación
de sal tiene consecuencias probables para las tasas de rotación específicas de orden raíz.
Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de raíces es vital para comprender la
reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la complejidad de las especies específicas,
la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con otras tensiones hacen que sea difícil
predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se necesita
investigación futura para comprender estos procesosEsta mayor susceptibilidad de las órdenes de
raíz más bajas a la acumulación de sal tiene consecuencias probables para las tasas de rotación
específicas de orden raíz. Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de raíces es
vital para comprender la reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la complejidad de
las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con otras tensiones
hacen que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y
se necesita investigación futura para comprender estos procesosEsta mayor susceptibilidad de las
órdenes de raíz más bajas a la acumulación de sal tiene consecuencias probables para las tasas de
rotación específicas de orden raíz. Comprender los patrones y las regulaciones de la rotación de
raíces es vital para comprender la reacción de toda la planta al estrés salino; sin embargo, la
complejidad de las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y el sinergismo con
otras tensiones hacen que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a
escala global, y se necesita investigación futura para comprender estos procesosLa complejidad de
las especies específicas, la composición de sal y nutrientes y la sinergia con otras tensiones hacen
que sea difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se
necesita investigación futura para comprender estos procesos. .La complejidad de las especies
específicas, la composición de sal y nutrientes y la sinergia con otras tensiones hacen que sea
difícil predecir los efectos de la salinidad en el recambio de raíces a escala global, y se necesita
investigación futura para comprender estos procesos. .
6.5.2 Respiración de la raíz La respiración aeróbica se refiere a los procesos biológicos por los
cuales los compuestos orgánicos reducidos se movilizan y posteriormente se oxidan de manera
controlada. Durante la respiración, la energía se incorpora a formas que pueden utilizarse
fácilmente para el mantenimiento y desarrollo de las plantas. Sobre la base de toda la planta, más
de 24 h, la respiración se disipa alrededor del 25% de la carbono fijado por las plantas, y esta
figura puede aumentar hasta el 100% en condiciones de estrés (Taiz y Zeiger 1998). Durante más
de 100 años, se ha observado que la tasa de respiración de la planta aumenta con la salinidad, y se
ha reconocido el término "respiración de sal" (Steward 1935; Schwarz y Gale 1981). La "respiración
de la sal" se debe al aumento de los costos energéticos asociados con la acumulación de iones y la
toxicidad. Un aumento en el costo respiratorio para el mantenimiento, para el transporte activo
de iones y / o para los procesos de crecimiento en raíces que encuentran salinidad generalmente
es consistente con la ocurrencia de una alta tasa de respiración de la raíz mientras que la tasa de
crecimiento se reduce. La respiración con sal no es igualmente significativa en todas las plantas.
Por ejemplo, la respiración en Zea mays, un cultivo relativamente sensible a la sal, mostró poca
respuesta a la sal (Schwarz y Gale 1981).pero la respiración de la raíz de Brassica oleracea
moderadamente sensible se redujo significativamente bajo estrés salino moderado (del Amor y
CuadraCrespo 2011). Burchett et al. (1984) estudiaron las relaciones entre los parámetros de
crecimiento y la respiración de la raíz bajo la salinidad en plántulas del mangle gris Avicennia
marina. Las plántulas se cultivaron durante 6-8 semanas en agua de mar 100%, 50%, 25% y 0%. La
respiración de la raíz de los segmentos de la raíz se midió y mostró estimulación en presencia de
sal. Las tasas de respiración fueron más altas en 25% de agua de mar; ya que las concentraciones
más altas se asociaron con una disminución en la tasa de respiración de la raíz desde la respiración
máxima de la raíz, no se estimula con altas concentraciones de sal de sal per se. Del mismo modo,
Epron et al.(1999) informaron que la biomasa de raíces y brotes de las plántulas de Quercus se
redujo después de 9 días de riego con una solución nutritiva que contenía NaCl 50 o 250 mM; sin
embargo, la respiración específica de las raíces no se vio afectada por el tratamiento moderado de
la salinidad, mientras que se redujo en un 62% bajo estrés severo de NaCl. Bloom y Epstein (1984)
estudiaron la respiración de la raíz en dos cultivares Hordeum vulgare de tolerancia diferente a la
sal; Bajo condiciones de control, ambas variedades tuvieron tasas similares de respiración de la
raíz. Sin embargo, la respiración de la raíz en el cultivo sensible se duplicó cuando se añadió NaCl o
KCl 10 mM al medio, y solo 6 h después de la eliminación de la sal, la respiración de la raíz volvió a
los niveles de control; la adición de K 2 SO 4 5 mM aumentó la respiración de la raíz en menos del
20%. En el cultivar Hordeum tolerante a la sal,El NaCl o KCl 10 mM aumentó la respiración de la
raíz solo en aproximadamente un 50%, y la recuperación tomó solo 2 h. Por lo tanto, el nivel de
respiración de la raíz inducida por la sal en una variedad puede indicar su nivel de tolerancia a la
sal

6.6 Anatomía de la raíz y ultraestructura celular La salinidad cambia la (ultra) estructura de los
órganos de la planta sobre el suelo (Koyro 2004; Yamane et al. 2004; Mahmoodzadeh 2008). Dado
que las raíces son los primeros órganos en estar expuestos a la salinidad, no es de extrañar que la
salinidad provoque alteraciones anatómicas en las raíces, desde el nivel celular hasta los cambios
ultraestructurales. Los factores que determinan las respuestas anatómicas y ultraestructurales de
las plantas a la salinidad incluyen el tipo de exposición a la salinidad (por ejemplo, el carácter del
medio de crecimiento, la duración de la exposición, la concentración y el tipo de salinidad), la
taxonomía de la planta (susceptible o tolerante). , glicofito o halófito) y maduración de la planta.
6.6.1 Número de células y tamaño Existen informes contradictorios con respecto a la influencia del
estrés salino en los números de células de la raíz y el tamaño de las células. Bernstein y Kafka fi
(2002) afirmaron que aún se desconoce en gran medida cómo el estrés por sal afecta el número
de células a lo largo de la raíz. Strogonov (1964) y Hajibagheri et al. (1985) encontraron que los
números de células en las puntas de las raíces no se ven afectados por la salinidad, pero que el
tamaño de las células a menudo aumenta. El tamaño de las células de la raíz aumenta
principalmente debido al desarrollo de vacuolas, como se mostró en sorgo (Koyro 1997) y
Thellungiella halophila (Mei-fang et al. 2005), un proceso conocido como vacuolación celular
(Hajibagheri et al. 1985). Sin embargo, no solo las vacuolas son agrandadas; Koyro (1997) mostró
una mayor cantidad de vesículas en las células de la raíz como respuesta a la salinidad. Ambos
procesos aumentan la superficie de la membrana y, por lo tanto, la capacidad de las plantas para
realizar el compartimiento de iones y la exclusión. El aumento de las membranas citosólicas puede
diferir entre los tipos de células; por ejemplo, Koyro (1997) mostró que las células de la corteza
media de las raíces del sorgo tenían vacuolas centrales más grandes y las células endodérmicas y
epidérmicas tenían vesículas más grandes bajo la salinidad. En contraste, Azaizeh et al. (1992) y
West et al. (2004) encontraron una disminución en el tamaño de las células en las raíces de soya y
Arabidopsis. Además, West et al.(2004) demostraron que la reducción en la producción de células
fue causada por un número menor de células en división, es decir, una reducción del tamaño del
meristema. Se ha demostrado previamente que el crecimiento deficiente de la raíz, causado por
condiciones de estrés osmótico, se asocia con una actividad de división celular reducida
(Samarajeewa et al. 1999); las células de la raíz meristemática son las más sensibles al estrés salino
(Huang y Van Steveninck 1990).

6.6.2 Paredes celulares En general, las paredes celulares son cada vez más lignificadas bajo
tensión. La deposición de lignina aumentó en los tejidos de la raíz vascular de Phaseolus vulgaris
en respuesta a la salinidad (Cachorro et al. 1993). La peroxidasa unida a la pared celular (POD) a
menudo se considera la La enzima más directamente involucrada en la lignificación (Almagro et al.
2009). De acuerdo, Neves et al. (2010) mostraron que las actividades de POD aumentaron en las
raíces de las plántulas de Glycine max bajo el estrés con NaCl, lo que resultó en un aumento en el
contenido de lignina de la raíz. En el cilindro vascular central de las raíces de trigo tratadas con
NaCl, se encontró que las paredes celulares eran mucho más gruesas que las de las plántulas de
control, lo que concuerda con un aumento de la lignificación (Jbir et al. 2001). Sin embargo, no se
observó respuesta en las raíces de Lycopersicon esculentum (Peyrano et al., 1997), y las
concentraciones crecientes de NaCl incluso redujeron los niveles de lignina en las plántulas de
Oryza sativa (Lin y Kao 2001). Algunas especies de plantas desarrollan engrosamiento de phi en los
tejidos de las raíces;Los engrosamientos de phi son modificaciones de la mitad de las paredes
celulares radiales y consisten en depósitos de pared de nitro-celulosa que están impregnados con
lignina (Degenhardt y Gimmler 2000). Se forman en las paredes de ciertas capas celulares en la
corteza de la raíz y durante mucho tiempo se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de
las raíces solamente (por ejemplo, en respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-
Pérez et al. (2007) encontraron que los engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de
Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.Se
forman en las paredes de ciertas capas celulares en la corteza de la raíz y durante mucho tiempo
se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de las raíces solamente (por ejemplo, en
respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-Pérez et al. (2007) encontraron que los
engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la
modificación de los niveles de lignina como el desarrollo de engrosamientos de phi se consideran
modificaciones controvertidas bajo el estrés por salinidad, y se necesitan más investigaciones para
explicar su importancia adaptativa.Se forman en las paredes de ciertas capas celulares en la
corteza de la raíz y durante mucho tiempo se pensó que aumentaban la estabilidad estructural de
las raíces solamente (por ejemplo, en respuesta a los suelos compactados). Sin embargo, López-
Pérez et al. (2007) encontraron que los engrosamientos de phi aumentaron en las plantas de
Brassica oleracea con estrés salino. Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.Tanto la
modificación de los niveles de lignina como el desarrollo de engrosamientos de phi se consideran
modificaciones controvertidas bajo el estrés por salinidad, y se necesitan más investigaciones para
explicar su importancia adaptativa.Tanto la modificación de los niveles de lignina como el
desarrollo de engrosamientos de phi se consideran modificaciones controvertidas bajo el estrés
por salinidad, y se necesitan más investigaciones para explicar su importancia adaptativa.

6.6.3 Stele Valenti et al. (1991) encontraron una diferenciación tardía del xilema de los tejidos
estelares en Prosopis tamarugo. Reinoso et al. (2004) mostraron que la reducción en el tamaño de
los tejidos vasculares de la raíz de P. strombulifera se debió a la actividad del cambium vascular
afectada por la sal que disminuyó la producción secundaria de floema y la producción secundaria
de xilema. De manera similar, el estrés salino retardó la diferenciación del xilema primario y la
aceleración inducida del desarrollo del xilema secundario en las raíces de soja (Hilal et al. 1998). La
salinidad a menudo promueve la disminución del diámetro del vaso del xilema de la raíz,
probablemente causada por una represión en el desarrollo de vasos del metaxilema y la actividad
cambial alterada; algunos ejemplos son el diámetro reducido del vaso del xilema en las raíces del
algodón, los tomates y las especies de hierba Triticum aestivum y Chloris gayana (Strogonov 1964;
Huang y Redmann 1995; Akram et al. 2002; Céccoli et al. 2011). La reducción del diámetro de los
vasos del xilema suele ir acompañada de un aumento en el número de vasos del xilema (Kozlowski
y Pallardy 1997). Esto puede proteger el sistema vascular de la cavitación que se espera más en
condiciones de estrés. Los umbrales necesarios para inducir una diferenciación de los vasos del
xilema modificados difieren entre las especies. Mientras que en las raíces de un arbusto de
glicofito, se desarrollaron más vasos y más delgados bajo estrés de salinidad leve, en los halófitos,
la misma respuesta ocurrió solo en salinidades altas (400–800 mM NaCl; Boughalleb et al. 2009) o
estuvo virtualmente ausente (Mei- fang et al. 2005). En un estudio sobre tres variedades de Olea
europaea tolerantes a la sal,ni el diámetro máximo ni el diámetro de los conductos pesados
hidráulicamente en las raíces fueron significativamente diferentes en el riego con solución salina
moderada (Rewald et al. 2011c). Se han encontrado vasos xilem más anchos y menos anchos en
ambos tallos y algunas raíces gruesas después de la exposición a la salinidad (Eckstein et al. 1978;
Rewald et al. 2011c). 6 Plasticidad adaptativa de sistemas de raíces con estrés salino 183 Un
estudio reciente sobre órdenes de raíces cítricas bajo salinidad severa reveló diferentes normas de
reacción en raíces efímeras y raíces leñosas más persistentes bajo salinidad, con cambios medibles
en el diámetro del conducto solo en órdenes de raíces leñosas más altas (Rewald et al. 2012). Por
lo tanto, los diámetros de conductos pequeños pueden ser una adaptación común a un aumento
de la tensión de la columna de agua en el sistema conductor (por ejemplo, Baas et al.1983) pero
no puede explicar las diferencias en la resistencia a la sal per se. Más bien, la adaptación adicional,
como la diferenciación del parénquima del xilema de la raíz en células de transferencia, que
permite un transporte iónico más efectivo, puede asociarse con la tolerancia a la sal (Kramer et al.,
1997).

6.6.4 Corteza y exodermis y endodermis La corteza, que es la capa de células más externa después
de la epidermis / exodermis, es el primer tejido que se encuentra con la salinidad. Ejemplos de
aumento del grosor de la corteza de la raíz, como respuesta a la salinidad, se encuentran en la
literatura, por ejemplo, en Suadea maritima (Hajibagheri et al. 1985). Recientemente, Boughalleb
et al. (2009) encontraron que el grosor de la corteza de la raíz se promovió a 100–200 mM de NaCl
en los arbustos xero-halopinos Nitraria retusa y Atriplex halimus. Sin embargo, en algunos casos, la
salinidad impuso una reducción en el desarrollo de la corteza. Akram et al. (2002) informaron una
disminución del tamaño de la corteza bajo estrés por salinidad en tres variedades de Triticum
aestivum; La variedad más sensible a la sal mostró una disminución más pronunciada.
Similarmente, el parénquima cortical en Chloris gayana disminuyó en condiciones salinas (Céccoli
et al.2011), y también se informaron reducciones del grosor de la corteza bajo salinidad alta en
arbustos (Boughalleb et al. 2009) y raíces de árboles (Reinoso et al. 2004). Kurth et al. (1986) y
Akram et al. (2002) no encontraron cambios significativos en el número de capas de células
corticales, pero fue el tamaño de las células afectadas lo que indujo el tamaño de la corteza
modificada en Zea mays y Triticum aestivum. Los estudios previos indican que la salinidad baja a
moderada puede tener un efecto estimulante sobre el tamaño de la corteza de la raíz,
especialmente en las especies halófitas, mientras que la salinidad alta parece reducir el ancho de
la corteza por el tamaño reducido de las células. Los cambios en el grosor de la corteza a menudo
modifican las relaciones de la estela a la corteza. Por ejemplo, Céccoli et al. (2011) informaron que
la proporción de cilindro vascular / parénquima cortical se redujo en Chloris gayana. Estela
superior:las relaciones del área de la sección de la raíz se informaron en las raíces de los arbustos
(Boughalleb et al. 2009) y en Prosopis strombulifera (Reinoso et al. 2004). Akram et al. (2002)
informaron una disminución en el tamaño del metaxilema y el área de la corteza con estrés por
salinidad en tres variedades de Triticum aestivum. Por lo tanto, sigue siendo una cuestión abierta
si los tamaños modificados de la corteza o las relaciones de la estela a la corteza tienen funciones
reguladoras para la retención de sal o la regulación del flujo en condiciones salinas y si existen
diferentes normas de reacción en el halo y los glicofitos. Las raíces de prácticamente todas las
plantas vasculares.Por lo tanto, sigue siendo una cuestión abierta si los tamaños modificados de la
corteza o las relaciones de la estela a la corteza tienen funciones reguladoras para la retención de
sal o la regulación del flujo en condiciones salinas y si existen diferentes normas de reacción en el
halo y los glicofitos. Las raíces de prácticamente todas las plantas vasculares.Por lo tanto, sigue
siendo una cuestión abierta si los tamaños modificados de la corteza o las relaciones de la estela a
la corteza tienen funciones reguladoras para la retención de sal o la regulación del flujo en
condiciones salinas y si existen diferentes normas de reacción en el halo y los glicofitos. Las raíces
de prácticamente todas las plantas vasculares. tienen una endodermis, y la mayoría de las raíces
de angiospermas también tienen una exodermis, ambas con una banda de Casparian (Enstone et
al. 2003). La banda endodérmica de Casparian previene el movimiento no regulado de sustancias
desde el apoplasto hacia la estela y también evita el flujo de iones que se desplazaron hacia la
estela de manera simpática y luego se liberaron en su apoplasto. 184 B. Rewald et al. En las raíces
con una exodermis madura, la barrera contra el flujo de iones apoplástico se produce cerca de la
superficie de la raíz, aunque la exodermis suele madurar más lejos de la parte basal de la raíz y
luego la endodermis (Enstone et al. 2003). Reinhardt y Rost (1995) y Cheng et al.(2012)
demostraron que la salinidad induce el desarrollo de exodermis en las raíces y sugirió que la
formación / lignificación de la exodermis puede contribuir a la protección contra la pérdida de
agua o solutos y la captación no deseada de metales. Sin embargo, Taleisnik et al. (1999)
encontraron que, en Chloris gayana, no había diferencias en el desarrollo exodérmico en
comparación con las raíces de control. En el halófilo halófilo Thellungiella, el córtex consistía de
solo dos capas de células de exodermis y endodermis (Mei-fang et al. 2005). Varios autores
encontraron que la salinidad estimula la diferenciación endodérmica (Baumeister y Merten 1981;
Hajibagheri et al. 1985; Reinhardt y Rost 1995). Todas las raíces poseen una banda de Casparian,
una tira de material de pared celular compuesta de lignina o suberina, que se deposita en las
paredes radiales de la endodermis.Esas sustancias son una barrera importante para los iones y,
posiblemente, el agua en la vía apoplástica. Esto asegura que los iones en su camino radial hacia la
estela pasan por un proceso de selección al cruzar una membrana plasmática. Por lo tanto, una
deposición adicional de las laminillas suberínicas en células endodérmicas contribuye con otra
barrera a la captación de iones a través de la vía apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al.
(1984) observaron una suberización intensificada en la endo y la exodermis en portainjertos de
cítricos cultivados bajo estrés por salinidad;una deposición adicional de laberina suberina en
células endodérmicas contribuye con otra barrera a la captación de iones a través de la vía
apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al. (1984) observaron una suberización intensificada en
la endo y la exodermis en portainjertos de cítricos cultivados bajo estrés por salinidad;una
deposición adicional de laberina suberina en células endodérmicas contribuye con otra barrera a
la captación de iones a través de la vía apoplástica (Glenn et al. 1999). Walker et al. (1984)
observaron una suberización intensificada en la endo y la exodermis en portainjertos de cítricos
cultivados bajo estrés por salinidad; Kramer et al. (1978), Hajibagheri et al. (1985) y Shannon et al.
(1994) mostraron el desarrollo de la tira de Casparian más cerca del ápice de la raíz en el hastate
Atriplex hastate y Suaeda maritima después de la adición de NaCl a la solución nutritiva. En
glycophytes, Reinhardt y Rost (1995) encontraron bandas de Casparian y el desarrollo de las
laminillas de suberina cerca de la punta de la raíz en plántulas de algodón con exposición a la
salinidad. Por lo tanto, la endodermis y la exodermis son muy probablemente importantes para la
resistencia de las plantas al estrés de salinidad al prevenir / reducir el flujo no regulado de iones de
sal en la corteza o la estela, respectivamente; sin embargo, se necesitan estudios adicionales sobre
su desarrollo en condiciones salinas.

6.6.5 Pelos de raíz Wang et al. (2008) encontraron que la longitud y la densidad del pelo de la raíz
disminuyeron significativamente de manera dependiente de la dosis tanto en las raíces primarias
como en los sitios de unión entre las raíces y los brotes en Arabidopsis thaliana con estrés salino.
El crecimiento y el desarrollo del vello radicular fueron sensibles a la inhibición de los iones de sal,
pero no al estrés osmótico. Sus análisis de mutantes excesivamente sensibles a la sal indicaron que
la respuesta del pelo de la raíz inducida por la sal está causada por un desequilibrio iónico y parece
ser un mecanismo adaptativo temprano que reduce la absorción excesiva de iones. Es importante
destacar que la epidermis de la raíz muestra una rápida plasticidad celular reversible en
Arabidopsis, donde las plantas pueden cambiar sus fenotipos hacia atrás y hacia adelante en
respuesta a los cambios del estrés salino. El desarrollo interrumpido de la epidermis de la raíz se
puede restaurar durante un tratamiento prolongado de bajo nivel de sal,además, indica que se
produce una respuesta adaptativa (Wang y Li 2008). Sin embargo, el crecimiento y desarrollo del
vello radicular y su papel fisiológico en respuesta al estrés salino son aún en gran parte
desconocidos y necesitan más investigación (Grierson y Schiefelbein 2009).

6.7 Fisiología de la raíz 6.7.1 Ajuste osmótico e hidráulica de la raíz Aunque el agua no es un factor
limitante en todos los ecosistemas salinos (p. Ej., Manglares y huertos salinos regados por agua), el
exceso de salinidad crea una sequía fisiológica (Clought y Sim 1989). Estudios anteriores
relacionaron las conductividades de las hojas más bajas bajo estrés salino con la deshidratación de
las hojas y la reducción de los potenciales hídricos de las hojas (Gucci et al. 1997). Las tasas
reducidas de absorción de agua bajo la salinidad se midieron con frecuencia, por ejemplo, en Olea
europaea y Phaseolus vulgaris (O´Leary 1969; Therios y Misopolinos 1988; Rewald et al. 2011d).
Esta disminución puede ser causada por efectos osmóticos y tóxicos, dependiendo de la
concentración de sal presente.Se cree que la reducción en la absorción de agua en ambientes
salinos está parcialmente causada por la disminución de los potenciales osmóticos del suelo y
puede ser contrarrestada por la acumulación de osmolitos (Chartzoulakis 2005 y sus referencias).
La osmorregulación permite que las células mantengan la turgencia y los procesos dependientes
de la turgencia, a la vez que mantienen un gradiente de potencial de agua que permite la
captación de agua. Las células vegetales acumulan tres tipos de osmótica: sales, pequeños solutos
orgánicos como los carbohidratos solubles y los compuestos que contienen nitrógeno, y las
proteínas hidrófilas. La mayoría de los compuestos osmóticos orgánicos están presentes en bajas
concentraciones cuando la planta no está bajo estrés salino, pero los tipos de osmótica varían en
gran medida con las especies. La osmótica inorgánica, como el Na + y el Cl -, se acumulan con
frecuencia porque las sales son "baratas" y están disponibles; Sin embargo, son tóxicos en altas
concentraciones.En Populus euphratica, la glucosa, fructosa, sacarosa y galactosa son los
principales carbohidratos solubles que actúan como osmótica en las hojas (Bogeat-Triboulot et al.
2007). La osmótica que contiene nitrógeno incluye aminoácidos tales como prolina, amida y
proteínas, así como compuestos de amonio cuaternario (betaínas) y poliaminas (por ejemplo,
Rabie y Almadini 2005). Si bien las proteínas hidrófilas y ricas en glicina son osmóticas muy
efectivas, son energéticamente caras y no se acumulan tan comúnmente (Niu et al., 1997). En
Hordeum vulgare, el estrés con NaCl mejoró la acumulación de asparagina y glutamina en ambas
raíces y hojas (Yamaya y Matsumoto 1989), en Olea europaea la salinidad estimuló la biosíntesis
de fenoles y oleuropeína (Petridis et al. 2012); sin embargo, los tipos y las tasas de acumulación de
osmótica difieren, a menudo ampliamente, entre los órganos de las plantas. Por ejemplo,en la
subtribu Astragalinae, algunas especies tienen un mayor contenido de prolina en las raíces,
mientras que en otras, las concentraciones de prolina son más altas en las hojas (Niknam y
Ebrahimzadeh 2002). Los estudios que abordan la acumulación osmótica de órganos específicos
bajo salinidad son escasos; Se encontró que la extremófila Thellungiella halophila, una importante
planta modelo tolerante a la sal, acumula iones de sal y prolina en las raíces y hojas, pero los
carbohidratos solubles, los ácidos orgánicos y los aminoácidos fueron los principales osmóticos
solo en las raíces (Liu y Zhao 2005). Además de la cantidad de osmótica acumulada, la tasa de
acumulación es importante para atenuar las crisis osmóticas a corto plazo que pueden causar la
plasmolisis de las células de la raíz en el extremo (Munns 2002). De acuerdo,Petrusa y Winicov
(1997) encontraron que las plantas de Medicago sativa tolerantes a la sal duplicaron rápidamente
el contenido de prolina en sus raíces, mientras que en las plantas sensibles a la sal, el aumento fue
lento. 186 B. Rewald et al. Además de los efectos osmóticos, los cambios en las propiedades
hidráulicas del sistema radicular bajo la salinidad pueden ser inducidos por cambios en el tamaño,
la arquitectura, la morfología (anatomía) y la fisiología del sistema radicular. Silva et al. (2008)
encontraron que las plantas de pimiento, tratadas con una baja concentración de NaCl o con una
solución nutritiva con el mismo valor osmótico, disminuyeron la tasa de absorción de agua de la
raíz y los valores de conductividad de la raíz en la misma medida. Sin embargo, cuando la
concentración de NaCl se duplicó y la presión osmótica de la solución nutritiva aumentó al mismo
valor, solo las plantas tratadas con NaCl disminuyeron su tasa de absorción de agua de la raíz y los
valores de Lp r. Por lo tanto, la disminución en concentraciones más altas de NaCl fue causada por
efectos tóxicos debido a la acumulación de iones Na + y Cl - en los tejidos de la raíz o por El
desequilibrio en la adquisición de otros nutrientes. La permeabilidad del sistema radicular de
Glycine max al agua se redujo en gran medida como resultado del crecimiento en una solución
salina; el crecimiento en NaCl durante 14 días a -0.17 y -0.26 MPa produjo una reducción en Lp r
en 27% y 72% en comparación con el control, respectivamente (Joly 1989). Se ha encontrado que
la salinidad reduce la Lp r de varias especies, como Lupinus spp. y Arabidopsis thaliana var. (Munns
y Passioura 1984; Sutka et al. 2011). Sin embargo, se descubrió que la conductividad hidráulica de
la raíz no se ve afectada en los experimentos con plantas intactas de tomate y bronceado
(Shalhevet et al. 1976) y cebada (Munns y Passioura 1984). Fiscus y Markhart (1979) y Joly (1989)
demostraron que la conductividad hidráulica de la raíz (Lp r) está relacionada con la biomasa
relativa de la raíz y la proporción de raíz a brote. Rewald et al.(2011d) encontraron mayores
densidades de flujo de savia en las raíces gruesas de una variedad de Olea europaea tolerante a la
sal que poseía mayores biomasas de raíz fi na que una variedad sensible a la salina con irrigación
salina moderada (4.2 dS m-1). El transporte de agua dentro de las plantas se puede dividir en
varios pasos discretos, uno de los cuales es el flujo radial en las raíces. A menos que las raíces sean
muy largas, como en las plantas leñosas, o los elementos traqueales se embolizan en gran parte
durante el estrés hídrico, se cree comúnmente que la vía radial es la ruta de mayor resistencia al
flujo de agua en la planta (Steudle y Peterson 1998). El modelo actual de flujo de agua radial
identifica tres vías principales: (i) agua que viaja a través del apoplasto de las células en la corteza
de la raíz, hacia la endodermis y los vasos del xilema;(ii) transferencia de agua simplásica donde el
agua pasa a través de las células y permanece en el citoplasma, viajando en el continuo de la
membrana (retículo endoplásmico y plasmodesma); y (iii) una vía a través de las vacuolas de las
células (Steudle y Peterson 1998; Steudle 2000). Se considera que (ii) y (iii) representan la ruta de
célula a célula, ya que estos componentes son difíciles de separar y ambos usan transportadores
de membrana ("acuaporinas", ver más abajo). Varios informes han mostrado diferencias intra e
inter-especí fi cas en la proporción relativa de agua que viaja a través de cada una de estas vías
(Vadez et al. 2007 y referencias internas). Debido a que el predominio de una vía podría tener una
fuerte influencia en la regulación de la captación de agua, con o sin estrés hídrico inducido por la
sal,Se necesitan estudios futuros para determinar los cambios potenciales en las vías de agua
radiales bajo salinidad. Más generalmente, se han hecho muchos intentos para correlacionar la
conductividad hidráulica de la raíz (Lp r) con las características anatómicas (para una descripción
general, ver Steudle y Peterson 1998). Muchos investigadores se han centrado en los depósitos
suberínicos endo y exodérmicos, ya que se esperaría que esta sustancia hidrófoba redujera la Lp r
de la raíz 6 Plasticidad adaptativa de los sistemas de raíces estresadas con sal 187 (O'Leary 1969;
Zimmermann et al. 2000). De hecho, se sabe que el exceso de salinidad aumenta la suberización
de la endo y la exodermis (ver arriba). Sin embargo, solo en algunos casos los resultados
mostraron la correlación esperada (Zimmermann y Steudle 1998; North y Nobel 1998;
Krishnamurthy et al. 2011), pero en otros no (Hodges y Vaadia 1964; Clarkson et al.1987),
posiblemente debido a que otros factores, como las células de paso, la expresión de la acuaporina
y las deficiencias de nutrientes, tienen una fuerte influencia en la Lp r (Clarkson et al. 2000).
Recientemente, Krishnamurthy et al. (2011) demostraron que las barreras apoplásticas
depositadas en Oryza sativa bajo estrés de salinidad moderada resisten el flujo de agua a granel y
los solutos disueltos, lo que resulta en una menor absorción de Na + en los brotes y, en
consecuencia, en una mejor supervivencia bajo estrés agudo subsiguiente, pero también En una
gran reducción de la conductividad hidráulica. Las barreras inducidas por la salinidad tenían
tamaños de poros más pequeños en comparación con las barreras preexistentes, y la reducción de
la conductividad hidráulica fue consistente con los datos sobre la deposición de suberina adicional
durante el estrés salino. Del mismo modo, Karahara et al.(2004) sugirieron que la salinidad regula
el ancho de la franja de Casparian en el maíz. Los efectos del NaCl en la morfología ultraestructural
de esta banda revelaron que el ancho radial de la región lignificada y la región de la membrana
plasmática que se adhiere firmemente aumenta con el estrés salino, lo que probablemente cause
una disminución de la conductividad radial. Sin embargo, Sutka et al. (2011) no encontraron
correlación entre los patrones de suberización y las propiedades hidráulicas de la raíz en las raíces
de Arabidopsis thaliana con estrés salino, lo que requiere una investigación futura del tema. Las
acuaporinas pertenecen a la principal familia de proteínas intrínsecas (MIP) de los canales de
membrana trans, que permiten el paso selectivo de la membrana del agua (y algunos otros
compuestos) pero no de H + y otros iones (Chrispeels et al. 1995; Hill et al . 2004) a través del
plasma lema (por PIPs) y el tonoplast (por TIPs). Se ha informado que la salinidad influye en la
expresión de la acuaporina, muy probablemente a través de fitohormonas como ABA y ácido
giberélico (Mariaux et al. 1998; Siefritz et al. 2002).La expresión aumentada del gen PIP1 y la
abundancia de su proteína podrían contribuir a regular la permeabilidad del agua de la raíz y, en
consecuencia, a una mejor tolerancia del estrés osmótico generado por la salinidad (Aroca et al.
2007; Jahromi et al. 2008). Recientemente, Sutka et al. (2011) revelaron una correlación global
positiva entre Lp r y ciertas transcripciones PIP altamente expresadas en Arabidopsis thaliana. La
disminución inicial a menudo observada de Lp r en la exposición a la sal puede deberse a un shock
osmótico como resultado de un cambio de conformación de la acuaporina causado por presiones
negativas (Wan et al. 2004); la aplicación de una concentración de 50 mM de NaCl a las raíces del
maíz en dos etapas (25 mM cada una) redujo la conductividad de las células corticales en menor
medida que cuando se aplicó NaCl 50 mM de una vez. Ver Aroca et al.(2012) para una revisión
reciente sobre la regulación de la acuaporina bajo salinidad. Además, en las plantas de Brassica
con estrés por sal, la vía apoplástica se redujo en un 60% con respecto a las plantas de control, lo
que probablemente indica que los engrosamientos de phi (ver más arriba) pueden afectar el flujo
de agua a la estela (López-Pérez). et al. 2007). Se ha demostrado que la funcionalidad de las
acuaporinas se redujo en gran medida en las plantas de brócoli tratadas con NaCl a corto plazo (7
días), pero en menor medida en el largo plazo (14 días) (López-Berenguer et al. 2006), que Está
directamente relacionado con el flujo de agua a través de la vía simpásica. El hecho de que el
engrosamiento de phi se desarrolló después de 14 días, cuando 188 B. Rewald et al. La
funcionalidad de las acuaporinas fue parcialmente restaurada,podría apuntar a un mecanismo de
aclimatación a largo plazo mediante el cual las plantas pueden controlar la captación de agua bajo
un exceso de salinidad (López-Pérez et al. 2007). Debido a que la salinidad puede influir en el
patrón de ramificación de la raíz (ver más arriba), la posibilidad de que la salinidad pueda alterar
las proporciones relativas de los segmentos radicales altamente radiales conductores y menos
radiales conductores es probable (Joly 1989; Rewald et al. 2012). La disminución en las tasas de
flujo de agua de las ramas de las raíces bajo la salinidad se debió principalmente a una reducción
significativa (> 80%) de la absorción de agua por las puntas de las raíces (Rewald et al. 2012). El
grado de reducción del flujo fue de acuerdo con las mediciones en segmentos apicales de raíces de
maíz, entre los cuales la Lp r se redujo en un 80% bajo salinidad (Evlagon et al. 1990). Además,Si la
salinidad disminuye la ramificación y si la resistencia axial es un componente importante de la
resistencia total de la raíz (Passioura 1972), entonces la Lp r basada en la resistencia radial
subestimaría el valor verdadero si la permeabilidad de la membrana permaneciera sin cambios. El
estrés salino modifica la diferenciación del xilema primario y secundario (ver arriba), y Sánchez-
Aguayo et al. (2004) encontraron que el número promedio de células lignificadas en haces
vasculares fue significativamente mayor en las plantas de tomate en condiciones de salinidad. Es
de suponer que este aumento puede mejorar la ruta de célula a célula para el transporte de agua y
una mayor selectividad y captación de iones. Una alta densidad de recipientes ofrece una doble
ventaja con respecto a la seguridad conductiva. Primero, cuando se cavita el mismo número de
vasos,un mayor porcentaje del sistema de transporte sigue siendo funcional en la madera de alta
densidad de vasos en comparación con la madera de baja densidad de vasos (Baas et al. 1983;
Villar-Salvador et al. 1997). En segundo lugar, una alta proporción de buques están en contacto
entre sí a través de pozos entre recipientes, ya que los buques no siguen una línea recta sino que
giran a lo largo de su trayectoria (Kitin et al. 2004). Por lo tanto, los buques embolizados se
pueden sortear mediante el elevado número de rutas alternativas para el transporte de agua. De
acuerdo con la hipótesis de siembra por aire, los diámetros de vasos pequeños se pueden asociar
con diámetros de poros de fosas pequeñas dentro de una especie y, por lo tanto, con la resistencia
a la cavitación (Tyree y Sperry 1989). Por lo tanto, se esperaba una disminución de las dimensiones
de los vasos con un aumento del estrés hídrico fisiológico. Los estudios futuros deben probar la
hipótesis de Céccoli et al. (2011) que "una reducción en las dimensiones del tejido vascular más
que cualquier otra reducción en otro tejido, limitaría el crecimiento en condiciones de estrés
salino".

6.7.2 Captación de nutrientes e interacciones simbióticas En suelos salinos, la presencia de, por
ejemplo, NaCl altera el equilibrio nutricional de las plantas, lo que da como resultado relaciones
altas de Na + / Ca 2+, Na + / K +, Na + / Mg 2 +, Cl - / NO 3 - y Cl - / H 2 PO 4 -, que pueden causar
reducciones en el crecimiento (por ejemplo, Citrus spp., Ruiz et al. 1997). La sal puede afectar la
absorción de nutrientes a través de interacciones competitivas entre iones o al afectar la
selectividad iónica de las membranas (Cramer et al. 1986; Grattan y Grieve 1992). Los ejemplos de
estos efectos incluyen las deficiencias de Ca 2+ o de K + inducidas por Na +, o ambas, y las
deficiencias de Ca 2+ inducidas de Ca 2+ (Manchanda y Garg 2008). Sin embargo, 6 La plasticidad
adaptativa de los sistemas de raíces con estrés salino 189 mientras que el estado nutricional de las
plantas con estrés salino se aborda regularmente,Los estudios sobre los cambios fisiológicos
subyacentes a la nutrición modificada son escasos. Además, la disminución de la absorción y el
deterioro de los mecanismos fisiológicos bajo la salinidad a menudo difieren entre las especies y
las variedades. El potasio es un factor esencial en la síntesis de proteínas, las enzimas glucolíticas y
la fotosíntesis, la expansión celular mediadora osmótica y otros procesos impulsados por la
turgencia, destacando el importante papel del potasio para la tolerancia a la sal en las plantas
(Alemán et al. 2011). La síntesis de proteínas requiere concentraciones fisiológicas de K + de 100 a
150 mM y es inhibida por concentraciones de Na + superiores a 100 mM a través de la
competencia por Na + para los sitios de unión a K + (Blumwald 2000 y referencias internas). La
adquisición de potasio de la solución del suelo se lleva a cabo a través de las células de la raíz de la
piel y la piel de la piel.Las plantas usan medios de baja afinidad (es decir, canales) y
transportadores de alta afinidad (por ejemplo, HAK1) para la captación de potasio del medio de
crecimiento (Alemán et al. 2011). Debido a que los transportadores de alta afinidad permiten una
mayor discriminación de K + / Na + que los sistemas de baja afinidad, se sugirió que las células de
la raíz pasen de la captación de K + de baja afinidad a la salinidad. De hecho, se ha demostrado
que el aumento de la discriminación de K + / Na + de un transportador de potasio de alta afinidad
(HKT1) del trigo aumenta la tolerancia a la sal de las cepas de levadura deficientes en la absorción
de K + (Rubio et al. 1995). Sin embargo, el sodio puede inhibir los transportadores de K + y la
expresión génica de tipo HAK1 en plantas sensibles a la sal, incluso en pequeñas concentraciones y
cuando las plantas carecen de K + en presencia de Na + (Kim et al. 1998; Alemán et al. 2011 y
referencias dentro de);el transportador de potasio de alta afinidad (HAK1) en la cebada permite la
permeación de sodio (Santa-Maria et al. 1997). Sin embargo, en la halófita Tellungiella halophila,
la salinidad disminuyó la transcripción de HAK5 menos que en su Arabidopsis relativa sensible a la
sal (Volkov y Amtmann 2006), y en el halófito Messembryanthemum crystallinum, algunos genes
HAK estaban incluso regulados al alza en presencia de salinidad (Su et al. 2002). Debido a que la
homeostasis de K + / Na + es clave para la tolerancia a la salinidad, una diferencia entre las
especies sensibles a la sal y las sensibles a la sal puede residir en la cantidad diferencial (cantidad
de proteína) o en la calidad (actividad bajo estrés salino) de los transportadores de K + y / o Na + y
canales en las raíces y los órganos de superficie (Alemán et al. 2009; Rubio et al. 2010). Además de
la homeostasis alterada de K + / Na +,existe evidencia de que el estrés salino inhibe la captación y
el transporte de macronutrientes, como N y P (Maas et al. 1979; Aslam et al. 1984). El nitrógeno es
el elemento que las plantas requieren en las cantidades más grandes y se necesitan para la
mayoría de los componentes de las células vegetales, incluidos los aminoácidos y los ácidos
nucleicos. El fósforo es, por ejemplo, un componente de ácidos nucleicos, fosfolípidos y proteínas,
y ATP. Por lo tanto, la deficiencia de N y P inhibe rápidamente el crecimiento de las plantas. Si bien
las condiciones salinas pueden reducir la mineralización del suelo-N bajo la salinidad severa,
disminuyendo así la disponibilidad de N (Laura 1977), una absorción reducida de N y P también se
puede atribuir a una disminución en la tasa de transpiración y, por lo tanto, a un transporte
deficiente de elementos desde el suelo hasta el suelo. raíces a los brotes a través del flujo masivo
(Hu y Schmidhalter 2005). Sin embargo, algunos estudios demostraron que la salinidad en cambio
reduce las concentraciones de NO 3 sin afectar el contenido total de N,y que la adición de NO 3 -
resulta en una reducción en la captación y acumulación de Cl debido al antagonismo NO 3 - / Cl
(Hu y Schmidhalter 2005 y referencias internas). Mientras que la forma N podría influir en la
sensibilidad de la planta a la salinidad, por ejemplo, indirectamente a través de NH 4 + sensible a K
+ 190 B. Rewald et al. transportadores (Figueira 2009; Voigt et al. 2009), los estudios futuros
deberían centrarse en estrategias alternativas para aumentar la resistencia de las plantas a la
salinidad, por ejemplo, mediante la ingeniería genética de un sistema de transporte de alta
fidelidad y alta afinidad para el NH 4 + y / o NO 3 - (Kshatriya et al. 2009). En las leguminosas, la
salinidad puede actuar sobre la simbiosis de Rhizobium directamente al afectar la infección y el
desarrollo de los nódulos (por ejemplo, por un número reducido de pelos radiculares) y la
capacidad de fijación de nitrógeno (Delgado et al.1994 y referencias dentro de) e indirectamente
reduciendo el carbono disponible (Brugnoli y Lauteri 1991). La disminución de la fijación de N 2
puede deberse, en parte, a la disminución inducida por la sal en la capacidad de absorción del
bacteroide O 2, la respiración y el contenido de leghemoglobina (Delgado et al. 1994); Las
leghemoglobinas son proteínas solubles monoméricas que conducen O 2 a los bacteroides a una
concentración constante baja, protegiendo la nitrogenasa contra el daño de O 2 mientras
permiten la fosforilación oxidativa. Para mejorar la fijación de nitrógeno simbiótico bajo salinidad
excesiva, se deben seleccionar los cultivares de leguminosas tolerantes a la sal, así como los
simbiontes de Rhizobium (Ventorino et al. 2011). Ver Manchanda y Garg (2008) para una revisión
reciente sobre la salinidad y sus efectos en las leguminosas y simbiontes. Champagnol (1979) ha
demostrado que hay tres tipos de reacción a la salinidad,con respecto al contenido de P en los
tejidos vegetales; La nutrición de P se incrementó en algunos cultivos (por ejemplo, sorgo bicolor,
Zea mays y sésamo), se redujo en otros (tomates, cebollas y cebada) y se mantuvo sin cambios en
mijo, col, Brassica oleracea var., Zanahorias y trigo. La disponibilidad de P se puede reducir en los
suelos salinos debido a los efectos de la fuerza iónica que reducen la actividad de P y porque las
concentraciones de P en la solución del suelo están controladas estrictamente por los procesos de
absorción y por la baja solubilidad de los minerales de Ca-P (Grattan y Grieve 1999) ; por lo tanto,
algunas especies de plantas responderán positivamente a un suministro de P adicional. Sin
embargo, el estudio del efecto de la nutrición con NaCl y P sobre la alfalfa por Rogers et al. (2003)
ilustraron que los niveles altos o no limitantes de P no afectan la respuesta de la alfalfa al
NaCl.Martínez y Läuchli (1994) encontraron que un alto contenido de NaCl inhibía la captación de
P en la zona de la raíz madura, pero aumentaba la captación de P en las puntas de la raíz de
Gossypium hirsutum. Ellos especulan que la salinidad puede inducir alcalinización del citoplasma
en las células de la punta de la raíz, aumentando el gradiente de pH transmembrana y, por lo
tanto, la captación de P. Los resultados mostraron una inhibición del transporte de 32 P dentro de
las raíces y de las raíces a los brotes en el tratamiento con sal en Gossypium hirsutum y Lactuca
sativa (Martinez y Läuchli 1994; Martinez et al. 1996). Aunque la deficiencia de P bajo salinidad es
altamente específica de la especie, la salinidad inhibió la captación de P, en general, más
severamente a una concentración de P baja que a una concentración de P alta (Martínez y Läuchli
1994). Por lo tanto, los simbiontes micorrícicos podrían jugar un papel importante en la promoción
de la salinidad.Aunque el mecanismo por el cual AMF mejora la resistencia a la sal aún no está
claro, muchos estudios han indicado que la mayor tolerancia a la sal contribuye principalmente a
la mejora mediada por micorrizas de la absorción de nutrientes minerales del huésped,
especialmente de nutrientes inmóviles del suelo como P, Cu, y Zn (He et al. 2007 y referencias
dentro). Debido a que las acuaporinas no solo median el transporte de agua en las raíces, sino
también algunos solutos (Maurel et al. 2008 y referencias internas), los cambios en la expresión y
función de la acuaporina debidos a un exceso de salinidad pueden dar lugar a cambios en la
captación o el flujo de algunos micronutrientes. Por ejemplo, la acuaporina Lsi1 se expresa en los
sitios distales de las células radiculares exo- y endodérmicas de Oryza spp. y pueden contribuir,
juntos, al transportador de eflujo Lsi2, al transporte de ácido silícico desde la solución del suelo al
xilema de la raíz (Ma et al. 2007). Los homólogos de Lsi de Zea mays y Hordeum vulgare están
presentes en todas las partes de la membrana plasmática en las células de la capa epidérmica de
la raíz y en la corteza, pero no en la endodermis (Mitani et al. 2009).Hasta la fecha, ningún estudio
ha abordado el impacto potencialmente significativo de la salinidad en los transportadores de Lsi u
otros solutos que transportan acuaporinas en las raíces (Mitani-Ueno et al. 2011). Esto es
sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen en los brotes de
Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El silicio es un nutriente
mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el estrés salino es mitigado
por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de sodio apoplástico o
debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004; Gong et al. 2006).Esto
es sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen en los brotes
de Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El silicio es un
nutriente mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el estrés salino es
mitigado por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de sodio
apoplástico o debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004; Gong et
al. 2006).Esto es sorprendente porque se ha encontrado que las concentraciones de B se reducen
en los brotes de Triticum aestivum y en los granos bajo salinidad (Holloway y Alston 1992). El
silicio es un nutriente mineral importante en ciertas plantas, como las gramíneas; además, el
estrés salino es mitigado por el ácido silícico, probablemente por una reducción de la absorción de
sodio apoplástico o debido al cierre de las aberturas y espacios (Yeo et al. 1999; Zhu et al. 2004;
Gong et al. 2006).

6.8 Conclusión y perspectiva futura Se sabe que la tolerancia a la sal de una planta depende de la
combinación de rasgos regulativos y de protección por encima y por debajo del suelo. Este
capítulo dio varios ejemplos de cambios anatómicos, morfológicos y fisiológicos de la raíz bajo
estrés salino; la información sobre los efectos de la salinidad en la plasticidad de los sistemas
radiculares, y su importancia adaptativa, es aún escasa en comparación con los estudios en
órganos de superficie. Además, los resultados son a veces contradictorios y existe una gran
demanda de estudios que relacionen los cambios en el nivel celular con las funciones de los tejidos
y los órganos. Para entender las diferentes estrategias de tolerancia adaptadas por las especies de
glicofito y halófito para superar el efecto osmótico y las toxicidades específicas de los iones en
hábitats con estrés salino,Se debe prestar especial atención al papel general de los sistemas
radiculares como fuente de agua y nutrientes y como sumidero de carbohidratos. Una vez
identificadas, las características del sistema de raíces de las especies de plantas resistentes a la sal
podrían usarse para futuros esfuerzos de reproducción.

7.1 Introducción
La agricultura siempre ha sido reconocida como la industria más importante del
mundo . Como es obvio, el mundo ahora ha experimentado más que nunca. Condiciones
ambientales como salinidad y sequía, etc., en fl. uen metabolismo de la plantace directa
o indirecta ly, por lo tanto reduce el crecimiento y la productividad de número de
plantas (Naz et al 2010;. Ahmad y Prasad 2012a, b). Muchas regiones productoras de arroz
como China, Bangladesh, India, Tailandia, Pakistán y Egipto experimentan graves
problemas con la sal hasta tal punto que nunca antes se habían sentido. Como resultado, la
escasez de ric e se ha convertido en una pregunta candente en la mayoría de las áreas del
mundo (Baby Joseph et al. 2010 ) .Recientemente, Japón fue golpeado por el tsunami,
que contaminó aproximadamente 20,000 ha de campos de ric e con agua salinada . En los
países agrícolamente avanzados, las innovaciones tecnológicas se han desarrollado tan
rápidamente queno se puede seguir el ritmo de la nueva tecnología en la industria agrícola .
La salinidad es uno de los principales factores que limitan la producción de arroz. El arroz
que se encuentra en el alimento básico tiene una importancia agrícola excepcional. India
tiene que aumentar su productividad de arroz en un 3% anual para cumplir con los
requisitos futuros de alimentos y para mantener
auto suficiencia (Thiyagarajan y Selvaraju 2001 ) . El arroz ( Oryza sativa L.), un cultivo
importante, es idéntico al tropical y subtropical del sudeste de Asia y África, y sostiene a
casi la mitad de la población mundial (Wu et al. 2004 ) El cultivo de arroz, aunque es
sensible a la salinidad del suelo, se recomienda en el proceso de reclamatio N del
suelo debido al hecho de que puede ser cultivado in fl Las condiciones de erosión y
el agua estancada en los campos facilita la lixiviación de sales del suelo
( Bhumbla y Abrol). 1978 ). A pesar de su sensibilidad al exceso de salinidad, existe una
notable variación genética para mejorar la tolerancia a la sal entre y dentro de las
variedades de arroz ( Sabouri y Biabani). 2009 ; Flowers y Yeo 1981 ) y esta variabilidad
puede ser dominada para identificar, seleccionar y desarrollar genotipos de arroz tolerantes
a la sal. Se han desarrollado muchos genotipos que toleran el sa lten cultivares de arroz, es
decir, Pokkali y Nona- Bok ra, que no solo soportan altos niveles de sal sino que también
mantienen niveles óptimos de rendimiento (Akbar et al. 1985 ; Gregorio
y Senadhira 1993 ). Se han realizado varios estudios fo r la tolerancia a la salinidad en
el ling etapa de siembra (Sabouri y Sabouri 2009 ; Mohammadi-Nejad et al. 2008 ) se ha
prestado poca atención a la etapa reproductiva ( Sabouri y Biabani 2009 ).
Numerosos literatura están disponibles para las plantas t sombrero soportar tensiones y por
lo tanto mostrar mejor Ance toler (Singla-Pareek et
al 2001;. Zhu 2001, 2002; Sairam y Tyagi 2004 ; Yamaguchi y Blumwald 2005 ; Rodríguez
et al. 2005 ;Vinocur y Altman 2005 ; Bajaj y Mohanty 2005 ; Sahi et al. 2006 ; Gao et
al. 2007 ; Vij y Tyagi 2007 ; Ahmad et al. 2009, 2010a, b, 2011a,
2012 ; Ahmad 2010 ; Azooz et al. 2011 ; Katare et al. 2012 ). Por lo tanto, varios
genes posiblementepueden contribuir a las plantas de cultivo al estrés abiótico. Además de
índice de área foliar (LAI), rupos g tolerantes de la productividad del arroz han
mostrado menos significación para la relación de Na + / K + y desempeña un papel clave
t o conferir tolerancia contra el estrés sal (Natarajan et al. 2005).

7.2 Reducción del rendimiento por salinidad

La salinidad es uno de los problemas ambientales severos que llevan a la reducción en el
crecimiento y rendimiento del arroz (Ashraf 2009 ) . Es MOS t ampliamente cultivados en
zonas costeras nadaban ped con agua de mar en período de alta marea, CIERTO PUNTO
vulnerable a la salinidad (Mori y Kinoshita 1987). Al comienzo del período de crecimiento,
las sales acumuladas por el aumento capilar en la capa superior del suelo se liberan en la
solución del suelo y en el agua.
Variación sig- signi se han observado en el arroz en e inicio de la germinación º seguido
por susceptility al estrés salino durante la siembra y, posteriormente, resistir un poco
más en la fase vegetativa ( Heenan et al. 1988 ), luego nuevamente
muestra una respuesta sensible durante la madurez, es decir, la fase reproductiva (Flowers y
Yeo 1981 ; Abdullah et al. 2001 ) . Mientras que, por otro lado, la biomasa vegetativa de
los brotes de arroz, a menudo se ve afectada mucho menos que elcrecimiento reproductivo
(excepto para las plántulas jóvenes) ( Munns et al. 2002 ) . Zeng y Shannon ( 2000 )
observó que el crecimiento de las plántulas se ve afectado a niveles de salinidad tan bajos
como 1.9 dS / m, sin embargo, no se convirtió en una reducción en el rendimiento de
grano. Grieve et al. ( 1993 ) Demostraron que los cultivos ecrease normalmente d con
aumento de la salinidad de la siembra a m aturity, sin embargo arroz muestra el efecto
opuesto (Lutts et al. 1995).

7.3 Mecanismo de tolerancia a la sal en la planta de arroz.

El estrés iónico y osmótico son las consecuencias del estrés de salinidad en las plantas. La
inhibición del crecimiento de la raíz es una característica común y parece afectar el
gradiente osmótico (es decir, la presión osmótica) más en comparación con Na + cont ent
de la propia planta (Munns et al. 2002 ; Munns 2002 ).
La toxicidad iónica de Na + compite en gran medida con K + por los sitios de unión que
son cruciales para el proceso metabólico . Mientras que como componente osmótico se
relaciona con la acumulación de Na + y Cl - en el espacio apoplásico en los tejidos de las
hojas, niveles elevados de Na + en el apoplástico Los espacios se deshidratan y, por
consiguiente, los brotes acumulan más Na + que las raíces. Por lo tanto, la sensibilidad
a estas tensiones se vuelve más evidente hacia los brotes que hacia las raíces.
Debido al alto nivel de Na + y / o Cl - iones, representa
diversas res ponses fisiológicas (Greenway y Munns 1980 ; Hasegawa et
al. 2000 ; Zhu 2001 ). La toxicidad de Na + causa principalmente daños en el arroz de
cultivos Gramineaceous (Tester y Davenport 2003 ) . Mientras que el
Na + citosólico permanece de 1 a 10 mM en los niveles superiores en condiciones no
salinas ( Taiz y Zeiger 2002 ) . Para las actividades metabólicas ef fi cientes, se requiere de
iones de potasio en el citosol para mantener el nivel óptimo (Taiz y Zeiger 2002 ; Cuin et
al. 2003 ). Sin embargo, K + activa más de 50 enzimas, vulnerables a altas proporciones de
Na + y Na + / K + ( Munns et al. 2006 ) . Por lo tanto, provoca una ruptura en las
actividades metabólicas por parte de un retador entre Na + y K + ( Bhandal y
Malik 1988 ; Tester y Davenport 2003 ). K + ef Florida ux trae un cambio en la
permeabilidad de la membrana plasmática al desplazar el Ca 2+ con un aumento en el nivel
de Na +(Cramer et al. 1989 ) . Como resultado, un desequilibrio de la Na + /
K + proporción ocurren s en el citosol y eventualmente interrumpir las reacciones
enzimáticas.
Regulación de Na + en fl. ux y ef Florida El ux en la célula o la apoplasto / vacuola es
importante para mantener la baja concentración de Na + citosólico y se ha demostrado que
el ivar de culto del arroz ( Pokkali ) desempeña un papel valioso en lasecuenciación
de Na + ( Maathuis y Sanders 2001 ; Carden et al. 2003 ; Kader y Lindberg 2005 ; Anil et
al. 2007 ). Además de un papel en la compartimentación , la sobreexpresión
de OsNHX mejora simultáneamente las plantas de arroz para soportar el estrés salino
(Fukuda et al. 2004 ; Chen et al. 2007 ). Se han observado hallazgos similares en las raíces
de las plántulas de arroz etiolazadas por las expresiones del gen OsGR (Tsai et al. 2005 ) .
Secuestro apoplástico en arroz tolerantes a la sal Tho uf no una estrategia fi ciente pero la
mayoría de Na + en hojas muestran en streaming apoplástico (Yeo et al. 1999). Se ha
encontrado que la proporción de Na + / K + citosólico se altera con la exposición al estrés
salino, ya que la concentración de Na + es mucho más alta que en condiciones normales y
cuando el K + la concentración aumenta las plantas sufren de una alta relación Na + / K +
que interrumpe el Na + / K + citosólico contra el estrés por salinidad (Greenway y
Osmond 1972 ) . La estimulación de OsHKT2 ; 2 (nombre anterior OsHKT2) en brotes
que en las raíces de cv tolerante a la sal. Pokkali ha sido reportado aunque, OsHKT2; 2
( transportador acoplado K + -Na + )no media K + -in fl ux de una alta K + solución en
ausencia de Na +, y confiere tolerancia a la salinidad bajo alta Na +, posiblemente por el
aumento de la capacidad de absorción de K, como se muestra en S. cerevisiae ( Horie et
al. 2001 ). Con un estrés salino alto, IR20 en la savia de xilema del suelo radicular muestra
una concentración de Na ampliamente mayor que Pokkali ( Faiyue et al. 2010 ; Kavitha et
al. 2012 ). Informes similares han sido observados por Krishnamurthy et al. 2011 .Los loci
del rasgo cuantitativo (QTL) con una amplia gama de adaptaciones en plantas tolerantes en
respuesta a las tensiones osmóticas e iónicas (para Na + , Cl - , etc.) a su vez, desafía a
los productores a construir cultivares de arroz tolerantes a la sal con mayor rendimiento
( Haq et al. 2010 ; Michael et al. 2010 ).

7.4 Genes responsables de la tolerancia a la sal

LeeI et al. ( 2003 ) demostró que existe una notable variación en la índica. y los grupos de
arroz japonica para desarrollar tolerancia a la salinidad. También se han observado
resultados similares en Pokkali y Nona Bokra (Akbar et al. 1985 ;Gregorio
y Senadhira 1993 ). Gregorio y senadhira ( 1993 ) investigó que cierto grupo de genes con
aditivo los efectos afectan la absorción de sodio y potasio en el arroz, es decir, un grupo de
sodio La exclusión y la otra para la absorción de potasio. Se han encontrado informes
similares en las plántulas de arroz de peso seco (Akbar et al. 1985 ) . Además el estrés
salino responde genes se han identificado fi por cDNA array (Xinjian et al. 2002). En arroz
sensible a la sal. La variabilidad genética extensa de la planta ha demostrado desempeñar
un papel eficaz para desarrollar el hielo tolerante al estrés por salinidad ( Mohammadi-
Nejad 2008 ; 2010 ).

7.5 Sistema antioxidante en la tolerancia a la sal.

El aumento de la producción de especies reactivas de oxígeno ( ROS) oxida diversas
moléculas biológicas como el ADN, las proteínas y los lípidos, lo que genera un gran grado
de estrés ambiental en varios compartimentos subcelulares de la célula vegetal (Ahmad
y Umar, 2011 ). La energía requerida para regular el metabolismo de los organismos es
proporcionada por la reducción de oxígeno , aunque su reducción es una bendición
mixta ( Breusegem et al. 2001 ) . Por lo tanto, las enzimas antioxidantes
naturales presentes en los tejidos de las plantas actúan como una protección segura al evitar
que las células se infecten de ROS y otras condiciones de estrés (Ahmad et al. 2008,
2009, 2010a ) . Se ha ilustrado que la sobreexpresión degenes que codifican estas enzimas
se debe al desarrollo de plantas transgénicas tolerantes al estrés . Además
de esto photorespirati sobre los aumentos por sobre-expresión de
glutamina sintetasa confiere de este modo ce Toleran sal en cultivares de arroz. Siendo
la línea primera de la defensa en la captación de ROS SOD, convierte radical superóxido
para H 2 O 2 ( Escandalios 1993 ) . Se ha investigado que diferentes sobre expresiones
de SOD por diversas especies de plantas muestran unpapel protector contra los estreses
abióticos (Gupta et al. 1993a, b ; McKersie et al. 1993, 1999, 2000 ; Badawi et al. 2004 ;
Wang et Alabama. 2004, 2005 ; McKersie et al. 1996 ; Badawi et al. 2004 ; Van Camp et
al. 1996 ; Ahmad et al. 2010a ;2011b ; 2012 ). También se ha informado que el cDNA
que codifica Cu / Zn-SOD , así como la Mn -SOD mitocondrial de levadura, confieren
una tolerancia al arroz ( Prashanth et al. 2007 ; Tanaka et al. 1999 ) respectivamente. Por lo
tanto, SOD proporciona una evaluación importante a las plantas para la tolerancia múltiple
al estrés. Sobreexpresiones, así como la mejora o peroxidasa f ascorbato se ha informado en
diferentes especies de plantas para lograr tolerancia una sal gainst y oxidativa STRES s
sugiere un posible papel para abolir H 2 O 2 a partir de células (Wang et
al. 1999, 2005). Lu et al. ( 2007 ) Desarrollado plantas transgénicas de Arabidopsis que
sobreexpresan dos apxs ic de citosol de arroz (OsAPXa y OsAPXb)e investigado º en
plantas transgénicas exhiben una mayor tolerancia a la sal t estrés que las plantas de tipo
salvaje. Se ha demostrado que la tolerancia a la sal está asociada con un alto nivel
de glutationa y también con la relación GSH / GSSG (Tausz et al. 2004 ; Yousuf et
al. 2012 ). Además, el ric e transgénico sobreexpresa el arroz glyII Los genes han
demostrado soportar las tensiones dañinas de la salinidad ( Singla-Pareek et al. 2007 ) . La
asociación de varios genes de la vía de defensa antioxidante podría ser un enfoque positivo
para construir plantas para soportar diversos tipos de estrés. Ha sido establi arrojar que las
expresiones de genes de H 2 O 2 en r espuesta al estrés salino mejora las actividades de
APX y GR en las raíces de las plántulas de arroz (Hong et al. 2007, 2009). También de
acuerdo con Tsai et al. ( 2004 ) Muestra la ortance imp relativa de Na + y Cl - en sistemas
antioxidantes inducidos por NaCl en las raíces de las plántulas de arroz . Del mismo modo,
las expresiones de OsAPX y OsGR han sido encontradas por Shankhdhar et al. ( 2000 ) en
raíces de arroz bajo NaCl estrés.

7.6 Conclusión y perspectivas futuras

Las plantas de arroz transgénicas contra el estrés salino, aunque se
han estudiado ampliamente , sin embargo, el mecanismo con respecto a las plantas
sensibles a la sal y sensibles a la sal todavía no está claro. Por lo tanto, los científicos
debenestudiar el arroz tolerante a la sal para mejorar la productividad y la calidad de la
planta. El futuro plantea un desafío a muchos países agrícolas para acelerar la producción y
satisfacer las necesidades globales. Como el arroz es el cereal más grandedel mundo, el
impulso de mejora no solo debe fomentar el crecimiento y el estrés por sal en el proceso
de cultivo del arroz, sino también promover la iniciativa de Investigación y Desarrollo en
la región de cultivo de arroz . Mejorar la tolerancia es la responsabilidad compartida de
todos los involucrados en la industria de cultivo de arroz y todos los involucrados en
el proceso deben unirse para evolucionar. La producción de arroz en el mundo.

Capítulo 8 Aquaporins:
Papel bajo estrés salino en plantas
8.1 Introducción
Las acuaporinas (AQP), una clase de proteínas integrales de membrana, pertenecen a una gran
familia de proteínas intrínsecas principales (MIP) que están asociadas principalmente con el flujo
de agua en la membrana de las células biológicas (Agre 2006); Aroca et al. 2012 ; Vera-Estrella y
Bohnert 2011). El Premio Nobel de Química del año 2003 fue otorgado conjuntamente a Peter
Agre (Johns Hopkins University) y Roderick MacKinnon por el descubrimiento de AQP y el trabajo
en la estructura / mecanismo de los canales de potasio, respectivamente. Según Agre, los AQP se
descubrieron "por casualidad" (Knepper y Nielsen 2004). Durante su investigación sobre los
antígenos del grupo sanguíneo Rh, aislaron la molécula de Rh junto con otra molécula desconocida
de tamaño de 28 kDa (y, por lo tanto, llamada 28 K). Al principio, se suponía que esta segunda
molécula era un trozo de la molécula Rh o un contaminante, pero una investigación posterior
reveló que era una molécula sin descubrir con función desconocida. Esta molécula era abundante
en glóbulos rojos y túbulos renales, y se encontró que estaba relacionada con proteínas de
diversos orígenes, como las proteínas de los cerebros de las moscas de la fruta, las bacterias de los
ojos y los tejidos de las plantas. Según la sugerencia del Dr. John Parker (profesor de hematología
de la Universidad de Carolina del Norte para el Acuerdo), más tarde se descubrió que esta
molécula era el canal de agua más buscado. Así, el primer AQP describió el AQP1 'aquaporin-1' de
mamíferos (originalmente conocido como CHIP 28). Se encontró AQP1 en eritrocitos y túbulos
renales que facilitaban la permeación osmótica del agua a través de las membranas (Denker et al.
1988; Preston y Agre 1991). Se clasificó en una gran superfamilia de proteínas de membrana
intrínsecas llamadas proteínas intrínsecas principales (MIP) de acuerdo con el prototipo de la lente
bovina (Kaldenhoff y Fischer 2006). En 1999, junto con otros equipos de investigación,
Agre Informaron las primeras imágenes de alta resolución de la estructura tridimensional de
AQP1. Otros estudios que utilizan simulaciones de supercomputadoras han identificado la vía del
agua a medida que se mueve a través del canal y han demostrado cómo un poro puede permitir
que el agua pase sin el paso de pequeños solutos. Sin embargo, el primer informe del transporte
de agua mediado por proteínas a través de membranas fue proporcionado por Gheorghe Benga en
1986 (Kuchel 2006). Las acuaporinas forman tetrameros en la membrana celular, y cada
monómero actúa como un canal de agua (Gonen y Walz 2006). Los diferentes AQP contienen
diferencias en su secuencia peptídica que permite que el tamaño del poro en la proteína difiera
entre los AQP (Ayadi et al. 2011). El tamaño resultante del poro afecta directamente a las
moléculas que pueden pasar a través del poro. Estas proteínas están formadas por seis hélices
transmembrana dispuestas en un haz de mano derecha, con los extremos amino y carboxilo
ubicados en la superficie citoplásmica de la membrana (Fu y Lu 2007; Gonen y Walz 2006). Las
mitades de amino y carboxilo de la secuencia muestran similitud entre sí. También hay cinco
regiones de bucle inter-helicoidal (A – E) que forman los vestíbulos extracelular y citoplásmico.Los
bucles B y E son bucles hidrófobos que contienen el motivo de asparaginas-prolina-alanina (NPA)
altamente, aunque no están completamente conservados, que se superponen a la mitad de la
bicapa lipídica de la membrana y forman una estructura de "reloj de arena" tridimensional donde
el agua fluye a través. Esta superposición forma uno de los dos sitios de constricción de canal bien
conocidos en el péptido, el motivo NPA y una constricción segunda y generalmente más estrecha
conocida como 'filtro de selectividad' o filtro de selectividad ar / R (Gonen y Walz 2006; Fu y Lu
2007; Maurel y Plassard 2011). Los dos motivos NPA altamente conservados son los dominios
estructurales más importantes que desempeñan un papel crucial en la permeación selectiva del
agua en los canales de agua de acuaporina (Guan et al. 2010). Sin embargo, las funciones de los
motivos NPA en la biogénesis de la acuaporina (AQP) siguen siendo en gran parte
desconocidas. Pocos miembros de AQP con variaciones en los motivos NPA, como AQP11 y
AQP12, no se expresan en la membrana plasmática, lo que sugiere un papel importante de los
motivos NPA en la selección de la membrana plasmática AQP. Los motivos NPA pueden
interactuar con otros dominios estructurales en la regulación del tránsito de membranas durante
la biogénesis de las acuaporinas (Guan et al. 2010; Sorieul et al. 2011). Existen 13 tipos conocidos
de acuaporinas en los mamíferos, y 6 de ellos se encuentran en el riñón, pero se sospecha la
existencia de muchos más. Sin embargo, en las plantas el agua se absorbe del suelo a través de las
raíces, donde pasa de la corteza a los tejidos vasculares ya sea a través de vías apoplásticas o
sintéticas. La presencia de AQP en las membranas celulares facilita la vía simplásica transcelular
para el transporte de agua y, por lo tanto, ajusta la conductividad hidráulica general (Leitão et al.
2012). Cuando las raíces de las plantas están expuestas al cloruro de mercurio (HgCl 2), que se
sabe que inhibe los AQP, el flujo de agua se reduce considerablemente, mientras que el flujo de
iones no lo está, lo que apoya la opinión de que existe un mecanismo para el transporte de agua
independiente de El transporte de iones. En las plantas, los AQP se dividen en cuatro subfamilias o
grupos homólogos principales: Proteína Intrínseca (PIP) de la membrana plasmática, Proteína
Intrínseca Tonoplast (TIP), Nodulin-26 como Proteína Intrínseca (NIP), Pequeña proteína intrínseca
básica (SIP). Estas subfamilias se dividieron posteriormente en subgrupos evolutivos más
pequeños según su secuencia de ADN (Kaldenhoff y Fischer 2006) y similitudes de secuencias de
aminoácidos (El-Mesbahi et al. 2012). Los PIP se agrupan en dos subgrupos, 8 Aquaporins: Papel
bajo estrés salino en las plantas 215 PIP1 y PIP2, mientras que los TIP se agrupan en cinco
subgrupos, TIP1, TIP2, TIP3, TIP4 y TIP5. Cada subgrupo se divide nuevamente en isoformas, por
ejemplo, PIP1; 1, PIP1; 2 (Maeshima e Ishikawa 2008). Además, una categoría novedosa de
proteínas intrínsecas principales (MIP) se identificó recientemente en las plantas terrestres y se
denominó X (para proteínas no reconocidas) (XIP). Otros estudios en Populus, revelaron el mayor
polimorfismo de las isoformas XIP en este género, con nueve secuencias de PtXIP distribuidas en
tres grupos XIP (López et al. 2012). Sin embargo, los patrones completos de expresión del gen
PtXIP enfatizaron aún más que solo dos isoformas (PtXIP2; 1 y PtXIP3; 2) se transcribieron en
tejidos vegetativos. El silenciamiento de los AQP de la planta se ha relacionado con un crecimiento
deficiente de la planta e incluso la muerte de la planta. Además de su papel principal en las
relaciones hídricas de las plantas, los AQP de la planta también facilitan el transporte de pequeños
solutos como el glicerol, silicio, amonio, urea, ácido bórico, CO 2, arsenito y peróxido de hidrógeno
dentro y entre las células (Aroca et al. 2012 ; Vera-Estrella y Bohnert 2011).Recientemente, el
papel de los AQP en la protección contra el estrés ha sido reconocido en el trigo duro (Ayadi et al.
2011), la cebada (Katsuhara et al. 2011), el brócoli (Muries et al. 2011) y el tomate (Sade et al.
2010) sometidos. Al estrés de la salinidad. Este capítulo revisa las propiedades estructurales y
funcionales de los AQP de la planta que ilustran su importancia en la homeostasis del agua, la
nutrición y los procesos de señalización durante el estrés.

8.2 Las proteínas de la familia Aquaporin de la planta Aquaporin se expresan en múltiples

isoformas. En Arabidopsis, alrededor de 35 y en arroz, se han identificado 33 homólogos
(Johanson et al. 2001; Sakurai et al. 2005; Quigley et al. 2001). Se han notificado alrededor de 55
isoformas en álamo (Gupta y Sankararamakrishnan 2009) y 71 en algodón (Park et al.
2010). Además, se identificaron 36 isoformas en el maíz (Chaumont et al. 2001).Estos homólogos
de acuaporinas se dividen en cuatro grupos según su homología de secuencia.

8.2.1 Proteína intrínseca de tonoplasto (TIP) Como su nombre lo indica, estos tipos de acuaporinas
están presentes en las membranas de las vacuolas de las plantas o tonoplast (Fig. 8.1). La vacuola
en la célula vegetal es un compartimento para el almacenamiento celular y también participa en la
regulación de la turgencia, la señalización celular y la degradación. Por lo tanto, las vacuolas tienen
que regular el flujo de agua y pequeños solutos a través de la membrana vacuolar, lo que sugiere
que los AQP participan en todos estos procesos. En consecuencia, las primeras proteínas con
función de AQP en las plantas se identificaron en membranas vacuolares de Arabidopsis thaliana
(Johnson et al. 1990; Maurel et al. 1993). Se encontró que esta proteína intrínseca de tonoplasto
(TIP1; 1, inicialmente llamada g -TIP) cuando se expresa en ovocitos de Xenopus, es altamente
selectiva al agua e impermeable al glicerol. Además, las vacuolas aisladas o las vesículas de
tonoplastos exhibieron una permeancia comparable 100 veces mayor en comparación con las
membranas de plasma purificadas. cuando se realizaron mediciones osmóticas de permeabilidad
al agua (Maurel et al. 1997; Morillon y Lassalles 1999; Niemietz y Tyerman 1997). Esto demuestra
que el tonoplast tiene una mayor participación en la regulación del flujo de agua en respuesta a
desafíos osmóticos como la sequía o la salinidad de una célula vegetal. Gerbeau et al. (1999)
informaron el flujo de agua que condujo a un aumento de la permeabilidad de solutos como la
urea y el glicerol en las vesículas de tonoplast de tabaco purificadas en comparación con las
vesículas de membrana plasmática. Estudios recientes revelaron la contribución potencial de los
TIP en el transporte de NH 4 + / NH 3 desde el citoplasma a la vacuola. Esto se había demostrado
en plantas como Arabidopsis, trigo y también en ovocitos de Xenopus (Holm et al. 2005; Jahn et al.
2004; Loque et al. 2005). La inducción de estrés osmótico condujo a la regulación y redistribución
de TIP y esto se investigó utilizando una planta de hielo (Mesembryanthemum crystallinum) (Vera-
Estrella et al. 2004). La exposición a la sal disminuyó ligeramente la abundancia de McTIP1; 2,
mientras que el tratamiento con manitol, sorbitol o ácido abscísico causó una regulación positiva
(Kirch et al. 2000; Vera-Estrella et al. 1999). La expresión de AQP en presencia de sal también se
investigó en las raíces de Arabidopsis (Boursiac et al. 2005). TIP y otras transcripciones de AQP
mostraron una gran disminución en la abundancia después de 4 h después de la exposición a la
sal. LiJuan et al. (2011) identificaron una novela TIP, AtSM34 en Arabidopsis thaliana y estudiaron
su papel en el estrés osmótico en germinación de plántulas. La sobreexpresión de AtSM34 dio
lugar a hipersensibilidad en presencia de El manitol exógeno, el sorbitol y el ácido abscísico causan
un retraso importante en la germinación. Por lo tanto, los TIP participan activamente en la
osmorregulación y también participan en la conductancia de pequeños solutos y gas. Estas
funciones indican el enlace de los TIP a importantes vías metabólicas como el ciclo de la urea o la
síntesis de aminoácidos.

8.2.2 Proteínas de membrana intrínseca similares a Nodulin-26 (NIP) Estos AQP son homólogos
cercanos de GmNod26, un AQP abundante en la membrana peribacteroide de nódulos de fijación
de nitrógeno simbióticos de las raíces de soja (Wallace et al. 2006). La Nodulina de Soja 26 (Nod26)
se describió como una proteína integral principal y constituye aproximadamente el 10% de la
proteína de membrana total (Fortin et al. 1985; Weaver et al. 1991). Los PNI están presentes en
plantas no leguminosas y generalmente se localizan en plasma y membranas intracelulares (Ma et
al. 2006; Mizutani et al. 2006; Takano et al. 2006). Todas las proteínas relacionadas con la
nodulina-26 se han incluido en la subfamilia NIP. Nod26 expresado de forma heteróloga en
ovocitos de Xenopus mostró una permeabilidad al agua osmótica sensible al mercurio y
conductancia al glicerol (Rivers et al., 1997). Los PNA en Arabidopsis y loto formaron permeasas de
glicerol funcionales y mostraron una conductividad parcialmente baja (Wallace et al. 2002; Weig y
Jakob 2000; Weig et al. 1997). Pero el NIP en calabacín mejoró el crecimiento del mutante de
levadura defectuoso del transportador de urea junto con la permeabilidad al agua y la falta de
conductividad del glicerol (Klebl et al. 2003). Aparte de las funciones anteriores, Hwang et
al.(2010) hipotetizaron el posible papel de Nod26 a partir de la soja en el flujo de flujo de
amoníaco. Por lo tanto, Nod26 y otras proteínas NIP comparten las propiedades generales de
transporte multifuncional del agua y los solutos no cargados como el glicerol y potencialmente el
amoníaco. En comparación con la mayoría de los AQP selectivos para el agua, los PNA también
tienen una menor tasa de transporte de agua.

8.2.3 Proteína intrínseca básica pequeña (SIP) Es la subfamilia más pequeña que cubre 2–3
homólogos de aquaporina divergentes. Estas acuaporinas son pequeñas en tamaño y son de
naturaleza muy básica. Poseen una región N-terminal citosólica muy corta que es la razón de su
pequeño tamaño. En estudios recientes sobre Arabidopsis, los SIP se encontraron principalmente
en el retículo endoplásmico y apenas estaban presentes en las membranas de plasma o vacuolar
(Ishikawa et al. 2005).

8.2.4 Proteínas intrínsecas de membrana plasmática (PIP) Esta es la subfamilia más grande de
acuaporinas vegetales que tiene 13 miembros en Arabidopsis, 14 en maíz, 11 en Oryza sativa y 14
en Populus trichocarpa (Chaumont et al. 2000; Johanson et al. 2001 ). La mayoría de los PIP están
localizados en la membrana plasmática (Fig. 8.1) y se dividen en dos grupos filogenéticos a
saber. PIP1 y PIP2 (Zardoya 2005). Los dos subgrupos difieren en su longitud de los terminales N y
C. Los residuos de aminoácidos en el filtro de selectividad son similares, pero PIP1 y PIP2 difieren
en sus propiedades de permeabilidad y funciones celulares (Wallace y Roberts 2004). Los
miembros del subgrupo PIP2 son canales de agua más eficientes en comparación con el subgrupo
PIP1. En varios estudios que utilizan ovocitos de Xenopus o vesículas de membrana de levadura
como sistema de expresión heterólogo, las acuaporinas PIP2 presentan una permeabilidad al agua
incrementada de 5 a 20 veces en comparación con los valores de control (Daniels y otros, 1994;
Tornroth-Horsefield, 2005; Weig y otros . 1997). Algunos miembros de la subfamilia PIP1 son
capaces de transportar glicerol (Biela et al. 1999; Moshelion et al. 2002), urea (Gaspar et al. 2003)
y CO 2 (Uehlein et al. 2003). Hordeum vulgare PIP2; 1 y tabaco PIP1 parecen transportar CO 2
además del agua (Uehlein et al. 2003; Flexas et al. 2006; Hanba et al. 2004). Por lo tanto, las
aquaporinas PIP tienen un papel en el desarrollo y en los mecanismos de respuesta ambiental que
incluyen la homeostasis osmótica general, la captación de agua del suelo, la transpiración, el
control de la apertura estomática, la homeostasis osmótica citosólica, el movimiento de las hojas,
la expansión oral y el alargamiento postmistemático (Maurel y otros 2002; Tyerman et al.
2002). Además de las cuatro familias principales de AQP, pocos otros como la proteína intrínseca X
(XIP), las proteínas intrínsecas híbridas (HIP) y la proteína intrínseca GlpFlike (GIP) han sido
identificadas por los investigadores. Los miembros de estas familias son los menos caracterizados
y, por lo tanto, se deben realizar estudios para conocer el transporte de solutos, la expresión, las
modificaciones postraduccionales y otras propiedades.

8.3 Propiedades moleculares y celulares Como se discutió anteriormente, los AQP son
esencialmente un subgrupo de proteínas intrínsecas del canal de agua pertenecientes a la familia
MIP y son conocidos por su papel en facilitar el flujo de agua bidireccional y el movimiento de
moléculas de bajo peso molecular a través de las membranas celulares, es decir, plasma y
membranas vacuolares, después de que se crean los gradientes de presión osmótica o hidrostática
(Chrispeels y Maurel 1994; Javot et al. 2003; Postaire et al. 2010). Más de 150 AQP se han
identificado en organismos que van desde el mundo microbiano hasta los reinos animal y
vegetal. Las plantas encierran un gran número de AQP con patrones de expresión de tipo
celular definido y tipo de células discretas . Algunos de estos se expresan como resultado de la
regulación génica constitutiva, mientras que la expresión de otros se regula en respuesta a
diferentes factores ambientales, como la sequía y la salinidad. Los AQP también tienen una
selectividad iónica estricta y, en particular, son totalmente impermeables a los protones. Esta es
una propiedad crucial en vista de los gradientes de protones importantes que están presentes en
las membranas de las plantas. Los AQP de las plantas se convirtieron en protagonistas con su
descubrimiento en membranas intracelulares en células de la raíz de soja (Sandal y Marcker
1988). Posteriormente, su presencia en las membranas vacuolares de Arabidopsis (Maurel et al.,
1993) también llamó la atención sobre su papel tan difícil de alcanzar en las células
vegetales. Desde las últimas dos décadas, se supone que alrededor de 13 isoformas u homólogos
de AQP en la planta modelo Arabidopsis son 8 acuaporinas: papel bajo estrés salino en plantas 219
predominantemente intracelulares, sin embargo, a pesar de todo esto, su función es intangible. El
alto número de AQP intracelulares de las plantas debe, por supuesto, estar relacionado con la alta
diversidad de AQP en las plantas en comparación con los animales (Agre 1998; Maurel et al.
2008). La relevancia de los AQP para las células vegetales debe entenderse a nivel molecular y
celular para desentrañar sus funciones precisas en la regulación homeostática y la señal en
cascada. Como esta es una familia con muchos homólogos estructurales, sus propiedades
individuales pueden ser muy específicas y discretas, dependiendo de los reordenamientos
estructurales y filogenéticos. Abundantes estudios han expuesto una serie de propiedades de
transporte intermedias, así como dentro de las subclases AQP de la planta (Maurel et al. 2008). Las
sustancias más universales intercambiadas a través de estos canales cerrados incluyen agua,
glicerol, urea, peróxido de hidrógeno (H2O2), metaloides, ácidos orgánicos y compuestos gaseosos
como el amoníaco (NH3) y el dióxido de carbono (CO2).Estudios posteriores sobre otras AQP de
plantas aparte de las células de Arabidopsis revelaron diversas funciones, como el transporte de
urea y glicerol en células de tabaco y proteínas integrales de Tonoplast de arroz (Flexas et al. 2008;
Gerbeau et al. 1999; Heckwolf et al. 2011; Becker 2011; Terashima y Ono 2002; Vera-Estrella y
Bohnert 2011; Wang et al. 2011). Independientemente de su composición de aminoácidos, los
AQP pueden infundir gases neutros de tamaño molecular pequeño como el óxido nítrico (NO) y el
CO2 a través de las membranas (Wu y Beitz 2007). Sin embargo, el movimiento de solutos más
grandes, como el ácido salicílico, el ácido láctico o la urea, parece ser un desafío para la mayoría de
las isoformas de AQP, aunque algunos estudios recientes afirman lo contrario. Para el transporte
no inhibido a través de estos canales que están "sincronizados", dos constricciones de poros se
han identificado como importantes filtros de selectividad. Una de estas constricciones está
formada por la región NPA. Las moléculas de agua forman un solo archivo en el poro acuoso y se
reorientan tras la interacción con los residuos de Asn de la región NPA (Tajkhorshid et al.
2002). Este mecanismo y un campo electrostático fuerte proporcionan las bases para el bloqueo
de la conducción de protones a través de los canales cerrados (de Groot et al. 2003). Una segunda
constricción, llamada Ar / R, se encuentra en la boca extra-citoplasmática del poro. Está formado
por cuatro residuos, incluidos los residuos aromáticos y un residuo Arg (R), de ahí este
nombre. Esta disposición funciona como un filtro de selectividad, debido a los efectos esteáricos y
el residuo R actúa como un sitio para la repulsión electrostática de protones (Fujiyoshi et al.
2002). Un rasgo molecular característico que apunta vitalmente hacia las propiedades de
transporte selectivo de los AQP es la constricción de R, y se piensa que las diferencias en este sitio
son la razón decisiva para el amplio rango de permeantes exhibido por los AQP de plantas
(Wallace y Roberts 2004; Bansal y Sankararamakrishnan 2007 ; Li et al. 2009a; Benga 2012). Como
resultado de estos arreglos de secuencia diferenciales específicos para la constricción R, la
categorización de los AQP en función de este motivo estructural ofrece una herramienta
constructiva para prever ciudades específicas de sustrato. Un enfoque de modelación simulativa,
basado en la presencia de cuatro residuos en la región de los poros que forman el sitio R, ha dado
lugar a la clasificación de los AQP de la planta en ocho grupos (Wallace y Roberts
2004). La diversidad de poros es mayormente obvia para aquellos AQPs cuya expresión es
principalmente intracelular. Por ejemplo, los miembros de la familia TIP se agrupan en tres grupos,
mientras que los miembros de las familias NIP y SIP forman dos subgrupos distintos cada uno. Por
el contrario, todos los PIP se agrupan en un grupo con sólidas afinidades estructurales y
funcionales a Hs AQP1, lo que indica su papel principal como canales de agua. 220 R. Bhardwaj et
al. La detección de At TIP1; 1, que es la primera proteína de canal de agua registrada en plantas,
en tonoplastos (Maurel et al. 1993), alentó la investigación sobre las propiedades de transporte de
agua de las proteínas Tonoplast (TP). Maurel et al. (1997) analizaron las vesículas de células
purificadas de suspensión de tabaco para analizar la capacidad de transporte de agua en las
vesículas TP. Promover; Los experimentos en vacuolas aisladas de diferentes plantas confirmaron
la alta permeabilidad al agua osmótica a través de los tonoplastos (Morillon y Lassalles 1999). Se
han observado cambios en la progresión o inducidos por el estrés en los sistemas de membrana
vacuolar para diferentes tipos de células. Los TIP que se han utilizado principalmente como
marcadores para seguir los cambios en la fisiología de la vacuola, participan en estos
cambios. VeraEstrella et al. (2004) observaron un reordenamiento de las vacuolas de los cultivos
celulares en suspensión de M. crystallinum, acompañados por la redistribución de Mc TIP1; 2 en
compartimentos endosómicos, debido al tratamiento con manitol. Esto indicó que los AQP son
capaces de transportar agua a un ritmo más rápido, y esto dio lugar a la restauración y el
mantenimiento de la osmolaridad celular en condiciones osmóticas difíciles. Además, el
reordenamiento de la Arabidopsis TP está de acuerdo con la formación de macdominios vacuolar,
marcados por TIP1; 1 (Beebo et al. 2009). Curiosamente, las membranas vacuolares de los TP que
se adhieren son característicamente ricas en este AQP y su remodelación puede llevar a la
formación de estructuras de membrana tales como bulbos (Saito et al. 2002). Estas estructuras
esféricas se han citado en las células de cotiledón de Arabidopsis de rápido crecimiento. Este
proceso da lugar a una permeabilidad al agua TP controlada. También se reportan estructuras
similares a bulbos en las células de guarda (Tanaka et al. 2007). Además, la actividad TIP en el TP
tiene efectos directos sobre la expansión y el crecimiento celular y vacuolar, en protoplastos de
células BY-2. Sade et al. (2009) consideró que Sl TIP2; 2 isoforma de tomate (Solanum
lycopersicum) que estaba contenida en las vacuolas, mejoró el transporte de agua tras la
expresión en protoplastos de Arabidopsis. La sobreexpresión de la proteína en tomate transgénico
mejoró los parámetros de rendimiento (biomasa vegetal y producción de fruta) en ensayos de
campo en condiciones normales, así como en condiciones de estrés por sal o sequía. Por otro lado,
sobreexpresión de Sl TIP2; 2 condujo a un aumento de las tasas de transpiración incluso bajo
condiciones de control. En condiciones de sequía y estrés salino, las líneas transgénicas, en
comparación con las plantas de control, mostraron una reducción menor en la tasa de
transpiración y una recuperación más rápida después del estrés. Estos cambios fluctuantes
indicaron una desviación del comportamiento isohídrico al comportamiento anisohídrico. En el
caso de las plantas de tomate transgénicas, por lo tanto, se pensó que la sobreexpresión vacuolar
de Sl TIP2; 2 pudieron evadir la regulación a la baja inducida por el estrés de los TIP endógenos y,
por lo tanto, confirieron un comportamiento de crecimiento anisohídrico. Un mutante de
Arabidopsis que carece de TIP1; 1 mostró una reducción del 40% en la longitud de la raíz primaria
en comparación con el tipo salvaje, cuando se cultiva en medios que contienen glicerol (Beebo et
al. 2009). Se indicó una proposición de TIP en la transferencia de urea en células de suspensión de
tabaco, donde, con la expresión de Nt TIPa (un TIP que transporta urea), las vesículas TP
mostraron una permeabilidad 70 veces mayor a la urea que las vesículas PM correspondientes
(Gerbeau et al. 1999). En los últimos años, se ha informado el transporte de urea en miembros de
casi todas las subclases TIP en Arabidopsis, incluyendo En TIP1; 1, En TIP1; 2, En TIP1; 3, En TIP2; 1,
En TIP4; 1 y En TIP5; 1 (Liu et al. 2003; Soto et al. 2008). Las plantas también albergan un
transportador de urea de alta afinidad que pertenece a la familia de proteínas transportadoras de
soluto de sodio (Kojima et al. 2006). El transporte de NH 3 se notificó para los miembros de las 8
Aquaporinas: Papel bajo estrés salino en las plantas 221 Subfamilia TIP2 de trigo ( Ta TIP2; 1) y
Arabidopsis (En TIP2; 1, En TIP2; 3) (Jahn et al. 2004 Loque et al., 2005) y más recientemente para
At TIP1; 2 (Dynowski et al. 2008). Los TIP podrían más bien desempeñar un papel en la partición
subcelular de NH 3 y contribuir a la desintoxicación de cantidades excesivas de NH 3 en el
citosol. Los análisis de expresión génica también han sugerido una correlación de AQP con el
transporte, almacenamiento y / o asimilación de nitrógeno. Por ejemplo, la expresión de At TIP1;
2, At TIP2; 1 y At TIP4; 1 en raíces y plántulas de Arabidopsis fue regulada al alza en condiciones de
deficiencia de nitrógeno (Liu et al. 2003), mientras que en TIP2; 1 y At TIP2; 3 mostró una
regulación al alza inducida por amonio (Loque et al. 2005). De manera similar, los AQP para H 2 O
2 incluyen At TIP1; 1, en TIP1; 2 y en TIP2; 3 as (Bienert et al. 2007; Dynowski et al. 2008). En las
plantas, el H 2 O 2 sirve como una molécula de señalización y se ha propuesto que los propios AQP
podrían someterse a una regulación dependiente de H 2 O 2 (Henzler et al. 2004; Boursiac et al.
2008). La investigación realizada en los últimos años sobre MIP de plantas ha revelado una
expansión en los sustratos que se transportan a través de estos canales de membrana. Hove y
Bhave (2011) revelaron que las propiedades moleculares y celulares de los AQP dependen de la
organización estructural, así como de la naturaleza de las moléculas que se transportan a través de
las membranas. Se requiere que muchas reacciones metabólicas y funciones de almacenamiento
llevadas a cabo por las células de las plantas sean precisas y localizadas y, para ello, las plantas
superiores han evolucionado con un alto grado de compartimentación subcelular. Como resultado
de esta diversi fi cación de funciones, los orgánulos celulares exhiben una enorme fachada de
propiedades de transporte específicas, cada una de ellas respaldada por su propio equipo de
proteínas especializado. Los AQP han surgido como esta clase de proteínas centrales que
determinan y organizan la especialización de los orgánulos. Se ha observado que los AQP no son
simples canales de agua sino que pueden exhibir propiedades variadas de selectividad de
transporte. Además, la gran variedad de patrones de expresión de desarrollo, específicos de
tejidos y subcelulares que se han revelado ahora puede ser en gran parte responsable de la alta
multiplicidad de isoformas de AQP en las plantas. El intrincado patrón de actividades de transporte
superpuestas y localizaciones subcelulares hace que sea difícil entender las funciones específicas
de los orgánulos y / o isoformas de los AQP de las plantas. Los estudios de un solo nivel molecular
son un enfoque reciente para comprender el papel molecular de Arabidopsis thaliana PIP2; 1 a
través de microscopía de onda evanescente de ángulo variable y espectroscopia de correlación de
fluorescencia (Li et al. 2011). La caracterización molecular y funcional de las proteínas protectoras
y las acuaporinas ha revelado la importancia de su regulación en respuesta a diversos estreses
abióticos (Hussain et al. 2011).

8.4 Mecanismo de transporte Aunque la mayoría de los AQP de plantas muestran un alto grado de
homología entre sí, a pesar de esto, están contenidos en membranas subcelulares muy
específicas. Se sabe muy poco acerca de la señalización dirigida a proteínas de membrana de la
planta, incluidos los AQP. La clasificación inicial de los AQP de la planta en los llamados PIP y TIP
también indica la posibilidad de que el destino de la membrana final del AQP de una planta se
deduzca de su 222 R. Bhardwaj et al. secuencia primaria Investigaciones recientes han indicado
que la localización intracelular de los AQP de las plantas está influida por una amplia gama de
determinantes, que incluyen motivos de focalización, modi fi caciones postraduccionales e
interacciones proteína-proteína. Aunque el progreso se ha referido principalmente al tráfico de
PIP a la membrana plasmática (PM), indica una variedad de mecanismos que se espera que
determinen el tráfico de AQP intracelulares. Por lo general, las acuaporinas son selectivas para el
agua sola y se sabe que las gliceroporinas acuosas son portadoras de agua y pequeños solutos sin
carga, incluido el glicerol. El papel de las acuaporinas como canales duales de agua y gated puede
evaluarse con varias herramientas moleculares y farmacológicas. Finalmente, estudios recientes
han demostrado que los AQP sufren modi fi caciones, como la fosforilación (Prak et al. 2008), la
glicosilación (Vera-Estrella et al. 2004) o la ubiquitinación (Lee et al. 2009), que acompañan a un
estrés inducido. o cambio inducido por el desarrollo en su localización subcelular. Estos aspectos
deberán ser refinados para comprender con más detalle la versatilidad y el ajuste funcional de los
AQP intracelulares. Los PIP se muestran como canales primarios que median la absorción de agua
en las células vegetales. La actividad de transporte de agua y los mecanismos para la regulación de
las acuaporinas PIP de Hordeum vulgare, HvPIP2 se han explorado con éxito en ovocitos de
Xenopus (Horie et al. 2011). De manera similar, las proteínas intrínsecas principales (MIP)
transportan agua y solutos sin cargar a través de las membranas. Recientemente, una subfamilia
MIP no caracterizada identificada en los genomas de plantas y hongos conocida como X Proteínas
Intrínsecas (XIPs) se ha enfocado en su capacidad de transporte. Las características genéticas, la
localización, la expresión y las funciones de transporte de un grupo de Solanaceae XIP han sido
recientemente (Bienert et al. 2011). Durante la ruta de su producción, síntesis, maduración
seguida de la secreción, todas las isoformas de AQP se transportan a través de vías secretoras
antes de alcanzar sus compartimentos objetivos dentro de la célula vegetal. Sin embargo, algunos
AQP se han restringido de manera distintiva en la entrada o al inicio de esta vía, es decir, el
retículo endoplasmático (ER) (Ishikawa et al. 2005). Los AQP que residen en la ER incluyen los SIP
(Johanson y Gustavsson 2002). Su localización específica en el ER rugoso y en otros subdominios
de ER se determinó mediante la expresión de proteínas de fusión GFP-SIP en protoplastos de
cultivos en suspensión de Arabidopsis, junto con transferencias inmunitarias en fracciones de
membrana purificadas de estas células. El compartimento ER es el área de superficie de
membrana más grande en células vegetales. Se propone que el complejo sistema de láminas de
membranas ER se considera que actúa como vacuolas gigantes. Al extenderse por todo el
citoplasma y rodear las vacuolas, la sala de emergencia puede representar una barrera para el
transporte de agua intracelular. Por lo tanto, la presencia de AQP puede facilitar los flujos de agua
a través de las hojas dobles de las membranas ER. En relación con su motivo NPA degenerado, los
SIP también pueden transportar moléculas distintas del agua. Los endosomas de plantas también
son orgánulos intracelulares que denotan una composición bioquímica variable y una estructura
flexible. Se ha demostrado que los endosomas permiten el recambio constitutivo de las proteínas
PM, incluido el reciclaje inducido por auxina de las proteínas PIN (Geldner et al. 2003) y la
internalización de los AQPs de PIP (Paciorek et al. 2005). Sin embargo, se acepta que la presencia
de PIP en los endosomas simplemente refleja una regulación dinámica de su densidad en el PM y
su clasificación entre las rutas de almacenamiento o degradación. Los cloroplastos son orgánulos
vegetales únicos que realizan el proceso esencial pero básico de la fotosíntesis. Debido a que
requiere la difusión de CO 2 atmosférico en el estroma del cloroplasto, la fotosíntesis puede estar
limitada por la conductancia estomática y también por la conductancia mesófila (o interna) al CO
2. Terashima y Ono (2002) demostraron que los compuestos mercuriales, que actúan como
inhibidores generales y no específicos de los AQP, fueron capaces de disminuir la conductancia
interna de Vicia faba y Phaseolus vulgaris sin cambiar la tasa de asimilación del CO 2 del
cloroplasto. La implicación de esta propiedad de transporte se estableció finalmente analizando
las plantas de tabaco transgénicas que expresaban en exceso o eran deficientes en Nt AQP1. Estos
materiales revelaron una fuerte relación entre los niveles cambiantes de Nt AQP1 y los valores de
gm correspondientes (Flexas et al. 2008; Uehlein et al. 2003). Una mutante de Arabidopsis thaliana
AtPIP1; El gen 2 se ha caracterizado como una acuaporina que facilita el transporte de CO2 en
sistemas de expresión heterogéneos con reducción de la fotosíntesis bajo la influencia de
concentraciones de CO2 atmosféricas variadas (Heckwolf et al. 2011).Ahora se sabe que las
acuaporinas específicas como proteínas de poros intrínsecas de membrana tienen una función en
la alteración de la membrana CO 2 Conductancia (Kaldenhoff 2012). Las mitocondrias son
organelos ubicuos de organismos eucariotas. Juegan un papel crucial en el metabolismo de la
energía celular y albergan diversas reacciones anabólicas y catabólicas. Mamíferos AQP8 y AQP9
se han detectado recientemente en las membranas mitocondriales internas (Amiry-Moghaddam
et al. 2003; Calamita et al. 2005). La membrana diferenciada por la célula de la planta huésped
para rodear el endosimbionte bacteriano se conoce como la membrana peribacteroide o
simbiosoma (Patriarca et al. 2004). Entre las proteínas específicas de los nódulos (nodulinas) de la
soja (Glycine max), se identificó Gm NOD26 como una de las proteínas más abundantes de la
membrana peribacteroide (Fortin et al. 1987). Esta nodulina fue en realidad el primer MIP que se
describió en plantas y además sirvió como miembro fundador de la subfamilia NIP.
Recientemente,Se demostró que los miembros de la subfamilia de proteínas intrínsecas similares a
Nodulin 26 (NIP) de acuaporinas vegetales transportan arsenito en O. sativa y Arabidopsis. Ciertos
miembros de la subfamilia PIP de arroz también participan en la tolerancia y el transporte del
arsénico (Mosa et al. 2012). Anteriormente, se sabe que el (transportador de silicio Oryza sativa
Lsi1 (OsNIP2; 1, un canal de acuaporina) es la entrada principal para Aquaporins-6; la ruta de la
planta Nodulin-26 de arsenito a las raíces de arroz (Zhao et al. 2010). se ha mostrado la actividad
del canal iónico cerrado). Por lo tanto, todo el movimiento y transporte de solutos y moléculas
orgánicas con las células ocurre a través de varias subfamilias de canales iónicos activados
llamados AQP presentes dentro de las membranas celulares y de orgánulos.

8.5 Mecanismos moleculares de regulación de las acuaporinas vegetales 8.5.1 Regulación

transcripcional La regulación transcripcional de los AQP está relacionada con la regulación del
transporte de agua a través de la variación en la densidad del canal en las membranas diana. La
expresión de AQP particulares es específica para ciertos tipos de células y órganos, sin embargo,
su expresión varía 224 R. Bhardwaj et al. Diariamente y en respuesta a influencias ambientales o
de desarrollo. Fue sugerido por Srivastava et al. (2010) que los genes AQP PIP-1; 4 regulan la
pérdida de agua en condiciones de estrés. En la endodermis de las raíces de Arabidopsis, la
expresión de PIP1 AQP fue mayor que en su corteza (Schaffner 1998). Sus niveles de expresión son
altos en las regiones de flujo de agua concentrada (Hachez et al. 2006; Vandeleur et al. 2008).Las
células en la exodermis estrechamente asociadas con los vasos del xilema y las células presentes
en los paquetes de floema mostraron fuertes señales de anticuerpos en comparación con los
controles de suero preinmunes. En la expresión de MIPs, también se han informado fluctuaciones
diurnas (Henzler et al. 1999; Lopez et al. 2003; Sakurai et al. 2005; Yamada et al. 1997) y también
se han correlacionado con el transporte de agua (Henzler et al. 1997). 1999; Moshelion et al. 2002;
Vandeleur et al. 2005). Además, Janz y colaboradores (2010) observaron la baja capacidad de
respuesta transcripcional de Populus euphratica hacia el estrés salino y, por lo tanto, poseen la
estimulación de los genes que protegen el estrés. Durante el día, los cambios en la expresión de
las hojas se han correlacionado con el potencial hídrico de las hojas (Yamada et al. 1997).En el caso
del maíz, la expresión de ZmTIP2-3 comenzó a aumentar antes del período de luz y alcanzó su nivel
máximo después de 4 h de luz (López et al. 2003). Según Sakurai et al. (2005), se observaron
fluctuaciones diurnas en las raíces de los genes PIP2 de Oryza sativa, OsPIP1; 2 y OsPIP1; 3 y
estaban en su punto máximo después de 3 h de aparición de luz y disminuyeron a su mínimo
después de 3 h de aparición de oscuridad. En respuesta a muchos factores ambientales como el
estrés hídrico, la salinidad, la anoxia, el agotamiento de nutrientes, las hormonas, la baja
temperatura y la luz, se ha encontrado que las acuaporinas están reguladas hacia arriba y hacia
abajo (Bramley et al. 2007).3 y llegaron a su punto máximo después de 3 h de aparición de luz y
disminuyeron a su mínimo después de 3 h de aparición de oscuridad. En respuesta a muchos
factores ambientales como el estrés hídrico, la salinidad, la anoxia, el agotamiento de nutrientes,
las hormonas, la baja temperatura y la luz, se ha encontrado que las acuaporinas están reguladas
hacia arriba y hacia abajo (Bramley et al. 2007).3 y llegaron a su punto máximo después de 3 h de
aparición de luz y disminuyeron a su mínimo después de 3 h de aparición de oscuridad. En
respuesta a muchos factores ambientales como el estrés hídrico, la salinidad, la anoxia, el
agotamiento de nutrientes, las hormonas, la baja temperatura y la luz, se ha encontrado que las
acuaporinas están reguladas hacia arriba y hacia abajo (Bramley et al. 2007).
8.5.2 Regulación postraduccional Un método de la regulación postraduccional de la actividad de
AQP es la fosforilación reversible. La permeabilidad al agua aumenta por la fosforilación de los MIP
de las plantas (Guenther et al. 2003; Johansson et al. 1998; Maurel et al. 1995). El proceso de des-
fosforilación se produce por una proteína quinasa dependiente de Ca 2+ en dos residuos de serina
altamente conservados, a saber, Ser 115 en el bucle citosólico B y el otro es Ser 274, en el extremo
C-terminal. Los residuos presentes en el bucle D de SoPIP2; 1 están involucrados en la activación
del canal. Según la estructura, el loop-D tiene 4–7 residuos de aminoácidos relacionados con la
subfamilia PIP, que cubre el poro de la acuaporina que ocluye el poro del citosol (Tornroth-
Horsefield et al. 2006).La permeabilidad al agua de la membrana plasmática está regulada por el
pCa citosólico (concentración de ión calcio libre) y el pH. Según Alleva et al. (2006) en las raíces de
almacenamiento de Beta vulgaris, las mediciones en vesículas de membrana plasmática revelaron
una permeabilidad al agua muy alta, que estaba fuertemente regulada por el pCa y el pH. Gerbeau
et al. (2002) informaron que en presencia de iones de magnesio y calcio, Arabidopsis Lpcell se
redujo en un 35% y 69% respectivamente. Dos acuaporinas a saber, PIP1 y PIP2 tienen un residuo
de histidina His 197, que es sensible al pH. Cuando las raíces se someten a estrés anóxico debido a
una disminución en el pH citoplásmico, esto ayuda a explicar la reducción de la conductividad
hidráulica de la raíz de 225 Aquaporins: Role Under Stress en plantas 225 (Tournaire-Roux et al.
2003). Se observó que en diferentes plantas,La modificación de la expresión de la acaporina PIP
podría ser una de las causas de la respuesta al estrés por salinidad (Marulanda et al. 2010). Las
evidencias para la activación de los AQPs mecano-sensibles también han sido sobre-enfatizadas en
la literatura. Por ejemplo, Wan y sus colaboradores (2004) informaron que las células corticales de
Lpcell de la raíz del maíz disminuyeron debido a los pulsos de presión grandes. La actividad de AQP
basada en Lpcell en Chara también se inhibió en presencia de altas concentraciones de solutos
osmóticos y al aumentar el tamaño de estos solutos, disminuyó más fuertemente (Ye et al. 2005).
Los solutos osmóticos también limitan la permeabilidad al agua de la membrana del simbiosoma
que contiene NOD26 (Vandeleur et al. 2005). La interacción entre diferentes AQP, ya sea en la
membrana o mediante la orientación a la membrana, también regula la actividad de AQP (Fetter
et al. 2004). En los ovocitos de Xenopus,La permeabilidad osmótica al agua aumentó debido a la
coexpresión de ZmPIP1; 2, que tiene una baja actividad con ZmPIP; 4 o ZmPIP2; 5 y también se
informó sobre dos AQP de vid, a saber, VvPIP1; 1 y VvPIP2; 2 (Vandeleur et al . 2008). En las células
vivas del maíz, se necesita interacción física con PIP2 para trasladar PIP1 desde el retículo
endoplásmico a la membrana plasmática (Zelazny et al. 2007). La permeabilidad del agua / soluto
está regulada por la redistribución de los AQP a través de las vesículas endomembrana y se
produce en respuesta al estrés osmótico (Vera-Estrella et al. 2004).Se necesita interacción física
con PIP2 para trasladar PIP1 desde el retículo endoplásmico a la membrana plasmática (Zelazny et
al. 2007). La permeabilidad del agua / soluto está regulada por la redistribución de los AQP a
través de las vesículas endomembrana y se produce en respuesta al estrés osmótico (Vera-Estrella
et al. 2004).Se necesita interacción física con PIP2 para trasladar PIP1 desde el retículo
endoplásmico a la membrana plasmática (Zelazny et al. 2007). La permeabilidad del agua / soluto
está regulada por la redistribución de los AQP a través de las vesículas endomembrana y se
produce en respuesta al estrés osmótico (Vera-Estrella et al. 2004).

8.6 Actividad / Funciones de Aquaporin Los AQP desempeñan un papel esencial en la regulación
del estado y los gastos del agua de la planta. Su expresión génica depende del tipo de AQP, el
órgano de la planta y el nivel de estrés hídrico. La expresión de AQP fue sensible al estrés hídrico,
relacionada con la homeostasis (Alexandersson et al. 2010) y condujo a una conductividad
hidráulica constante y al potencial hídrico de las hojas (Galmes et al. 2007). Estas proteínas son
responsables de la absorción y el transporte de agua por las raíces, debido a su participación en la
conductividad de las raíces (Henzler et al. 1999; Tyerman et al. 2002). Los AQP ayudan a abrir y
cerrar la compuerta que regula el movimiento del agua dentro y fuera de las celdas.
Desencadenan alteraciones reversibles e irreversibles reguladas por los circadianos en el volumen
celular de las hojas (Farre 2012).La participación de los AQP en la conductividad del vástago ha
sido documentada por Siefritz et al. (2002). Según Holbrook y Zwieniecki (1999) y Tyree et al.
(1999), el papel específico de AQPs ha observado en el conducto de xilema después de
recuperarse de una embolia inducida por sequía. También se ha informado de que algunos AQP
realizan ciertas actividades específicas como el transporte de amoníaco y otras sustancias
(Tyerman et al. 2002; Luu y Maurel 2005), como el CO2 en la mesofila de la hoja durante la
fotosíntesis (Uehlein et al. 2003; Hanba et al. 2004; Flexas et al. 2006). Los AQPs ayudan en el
transporte pasivo de urea a lo largo de un gradiente de concentración a través de un canal con la
ayuda de ZmNIP2; 1, ZmNIP2; 4 y ZmTIP4; 4 genes (Gu et al. 2012; Witte 2011). Según Lovisolo et
al. (2008), los AQP pueden representar más del 40% del flujo a través de las raíces en condiciones
de transpiración. Algunos AQP se expresan de forma constitutiva, mientras que ciertos factores
incluyen diferentes 226 R. Bhardwaj et al. estímulos como las hormonas,condiciones ambientales
adversas como la sequía y la salinidad regulan la expresión de otros AQP (Johansson et al. 1996;
VeraEstrella et al. 2004). Bajo condiciones de fi cie el agua, se ha demostrado que su expresión
aumenta, disminuye o no se ve afectada (Alexandersson et al. 2005). Según Kanai et al. (2011), en
la absorción de agua de las raíces, los AQP junto con los transportadores de canal K regulan la
dinámica del diámetro del tallo de las plantas de invernadero Lycopersicon esculentum. Durante
los cambios ambientales, las respuestas de expresión génica en cuestión de horas y su patrón de
expresión involucran mecanismos de aclimatación con escasez de agua a largo plazo, aún no se
han dilucidado. La expresión de AQPs se estudió en Richter-110 (Vitis sp.) Por Galmes et al. (2007)
durante las condiciones de estrés hídrico. Su expresión se altera en hojas de ningún cambio a diez
veces.Debido a la imposición del estrés hídrico, el mantenimiento del estrés y las condiciones de
re-riego, sus expresiones mostraron un patrón similar en las hojas. Durante condiciones de estrés
severo, estas plantas mostraron una expresión similar o mayor de los genes AQP que los valores
de control. Las reaprovisionamientos conducidos en mantenimiento o mejora en el nivel de
expresión de los AQP y su expresión también dependían de su tipo específico e intensidad de
estrés. Debido a la variación en la abundancia y actividad de los AQP, las plantas podrían mejorar
rápidamente el flujo de agua desde las raíces, en respuesta a los cambios ambientales (Luu y
Maurel 2005). Según Henzler et al. (1999), la expresión del gen AQP se estimula durante el día,
aumentando el flujo de agua a medida que aumenta la tasa de transcripción. La conductancia
hidráulica de la raíz podría cambiarse durante el día de acuerdo con la expresión génica (Henzler
et al. 1999;Martínez-Ballesta et al. 2003a). Se ha observado que durante el día, la conductancia
hidráulica de la hoja (hoja K) aumenta en respuesta a la mayor demanda de agua debido a la
apertura del estoma (Tsuda y Tyree 2000). La hoja K de hojas de nogal (Juglans regia) se encontró
baja en condiciones de oscuridad y debido a la exposición a la luz solar, se incrementó en un 400%
(Cochard et al. 2007). Se analizó que la hoja baja de K en la oscuridad está asociada con la
regulación descendente de JrPIP2 AQP, mientras que la hoja alta de K en la luz se debió a la
regulación positiva de JrPIP2. Resultados similares fueron analizados por Tyree et al. (2005), donde
se observó un aumento en la hoja K por irradiación, que fue inducido por la expresión de novo de
las acuaporinas. La mejora en la hoja K también se debe a la activación de AQP preexistentes y al
consiguiente aumento en el transporte de agua.También existe una correlación entre la variación
diurna en la conductividad hidráulica de la raíz y la expresión de los AQP (Martinez-Ballesta et al.
2009). Se ha informado que en Lotus japonicus (Henzler et al. 1999) y Arabidopsis (Martinez-
Ballesta et al. 2003a), los niveles de captación de agua y de transcripción de AQP aumentaron
durante el ciclo de la luz. La disminución en la cantidad o actividad de los AQP en la membrana
plasmática de la raíz conduce a una gran reducción en la conductancia hidráulica de la raíz bajo la
salinidad (Carvajal et al. 1999; Martínez-Ballesta et al. 2000). Se informó que el NaCl podría influir
negativamente en la función de los AQP, por lo que los canales de agua podrían reducirse
considerablemente en número. Los AQP ayudan a mediar el flujo masivo de agua dentro de las
plantas. La abundancia de proteínas es el parámetro crítico para comprender su función en el
tejido.Nivel celular o subcelular.

8.7 Aquaporinas en el crecimiento y desarrollo de las plantas 8.7.1 Transporte por agua El agua es
un elemento necesario del organismo vivo. En las plantas, el agua se transporta desde la raíz al
sistema de brotes mediante un gradiente de presión hidrostática y osmótica. El agua se evapora
de las hojas de la planta por transpiración y actúa como resistencia al flujo de agua. Pero las raíces
también pueden jugar un papel como barrera (Martre et al. 2001; Steudle 1994; Steudle y
Peterson 1998). Los AQP son proteínas intrínsecas principales y ayudan al flujo de agua a través de
las membranas celulares (plasma y membranas vacuolares), de acuerdo con los gradientes de
presión osmótica o hidrostática (Chrispeels y Maurel, 1994). Los AQP ayudan en el transporte de
agua abriendo y cerrando la puerta que regula el movimiento del agua.Los AQP que están
presentes en la membrana plasmática de la planta ayudan a las plantas a sobrevivir en medio de
los rápidos cambios en la disponibilidad de agua. Se investiga que, en condiciones de déficit de
agua, el gen AQP de tonoplast se expresa para una regulación precisa del agua en el flujo de cauli
que puede asociarse con cambios citológicos importantes en las células. Se ha sugerido que la
disminución en la conductancia hidráulica de la raíz por salinidad puede tener relación con la
disminución en la concentración o actividad de AQP en la membrana plasmática de la raíz (Carvajal
et al. 1999; 2000). Se apoya firmemente que las acuaporinas tienen más papel en el transporte de
agua de lo que se pensaba, incluso en las condiciones de transpiración (Knipfer y Fricke 2010,
2011; Fritz y Ehwald 2011).Los estudios experimentales de Shelden (2007) muestran que existe
una diferencia entre el perfil de expresión de los AQP para el estrés hídrico en las raíces y los
pecíolos de dos variedades de vid. Galmes et al. (2007) ha sugerido que los AQP responden al
estrés hídrico como parte de la homeostasis, lo que lleva al potencial hídrico de las hojas y la
conductividad hidráulica constantes. Kaldenhoff et al. (1998) ha mostrado en Arabidopsis la
importancia de los PIP en el transporte de agua usando tecnología antisentido. Morillon et al.
(2001) ha sugerido que la brassinólida tiene efecto sobre la regulación de las actividades de AQP
en la Arabidopsis thaliana para participar en la modificación de las propiedades de transporte de
agua de las membranas celulares. Fetter et al. (2004) ha ilustrado que la coexpresión de ZmPIP1; 2
y diferentes PIP2isoformas de maíz condujo a una mayor permeabilidad al agua,Dependiendo de
la cantidad de ZmPIP1; 2 ARNc inyectados en ovocitos de Xenopus.

8.7.2 Adquisición de nitrógeno, carbono y micronutrientes El nitrógeno es un componente básico

de muchas moléculas y también se utiliza en forma de fertilizantes. NO 3 - y NH 4 + son las formas
principales que deben aplicarse como fertilizantes. Gases como el dióxido de carbono y el
amoníaco pasan a través de la membrana plasmática al disolverse en los lípidos y su transporte
también se facilita por los AQPs (Prasad et al. 1998; Terashima y Ono 2002). Los AQPs menos
específicos ayudan en el transporte de amoníaco, urea, glicerol, dióxido de carbono, boro,
peróxido de hidrógeno (Biela et al. 1999; 228 R. Bhardwaj et al. Dordas et al. 2000; Gerbeau et al.
1999; Hanba et al. 2004; Henzler y Steudl 2000; Loque et al. 2005). Ha sido reportado por Beebo et
al. (2009) que las plantas de Arabidopsis carecen de TIP 1;1 cuando se cultiva en glicerol tiene una
longitud reducida de la raíz primaria en comparación con las plantas silvestres, lo que demuestra
que los AQP desempeñan un papel en el transporte de glicerol. En las plantas de tabaco, la tasa de
asimilación de CO 2 aumentó en las hojas que sobreexpresan AtPIP1; 2 (PIP1b) o NtAQP1 (Aharon
et al. 2003; Uehlein et al. 2003). El primer AQP de la planta con permeabilidad al glicerol se
encontró en los nódulos de la raíz de la soja (Dean et al. 1999; Rivers et al. 1997). Al utilizar los
estudios de microscopía crioelectrónica y de rayos X, se encontró un mecanismo de transporte de
agua y glicerol en E. coli por el facilitador de glicerol GlpF (de Groot et al. 2003; Fujiyoshi et al.
2002). Además Schuurmans et al. (2003) ha sugerido PsNIP-12 (PIP1b) o NtAQP1 (Aharon et al.
2003; Uehlein et al. 2003). El primer AQP de la planta con permeabilidad al glicerol se encontró en
los nódulos de la raíz de la soja (Dean et al. 1999; Rivers et al. 1997). Al utilizar los estudios de
microscopía crioelectrónica y de rayos X, se encontró un mecanismo de transporte de agua y
glicerol en E. coli por el facilitador de glicerol GlpF (de Groot et al. 2003; Fujiyoshi et al. 2002).
Además Schuurmans et al. (2003) ha sugerido PsNIP-12 (PIP1b) o NtAQP1 (Aharon et al. 2003;
Uehlein et al. 2003). El primer AQP de la planta con permeabilidad al glicerol se encontró en los
nódulos de la raíz de la soja (Dean et al. 1999; Rivers et al. 1997). Al utilizar los estudios de
microscopía crioelectrónica y de rayos X, se encontró un mecanismo de transporte de agua y
glicerol en E. coli por el facilitador de glicerol GlpF (de Groot et al. 2003; Fujiyoshi et al. 2002).
Además Schuurmans et al. (2003) ha sugerido PsNIP-1(2003) ha sugerido PsNIP-1(2003) ha
sugerido PsNIP-1 Como la aquagliceroporina de Pisum. Se ha revelado que los miembros de las
subfamilias NIP, PIP y TIP facilitan el transporte de urea a través de las membranas (Gerbeau et al.
1999; Klebl et al. 2003; Liu et al. 2003; Wallace y Roberts 2005). La aquagliceroporina Fps1p de
Saccharomyces cerevisiae ha sido expuesta para mediar en el transporte de la forma no disociada
de ácido acético a través de las membranas de levadura (Mollapour y Piper 2007). En arroz, Zhao
et al. (2010) mostraron que OsNIP2: 1 ayuda en la efusión de As (OH) 3 aproximadamente el 15-
20% de la toxi fi cación total por arsénico y, por lo tanto, indica que las acuaporinas de las plantas
ayudan en la detoxificación del arsénico.

8.7.3 Reproducción de plantas La temperatura, la humedad y el oxígeno óptimos son las

necesidades básicas de las semillas para germinar. La germinación de las semillas implica la
imbibición de tres fases, la síntesis de enzimas y el alargamiento de las células. Las enzimas
descomponen el material almacenado y producen la energía necesaria para el crecimiento de las
plántulas. Se han estudiado diferentes plantas, como la Arabidopsis, el arroz, la canola, el guisante,
el abeto y el tabaco para descubrir que los AQP ayudan en el transporte de agua durante la
germinación y el establecimiento de las plántulas. Toole et al. En sus estudios ha demostrado
tempranamente esto por su experimento. En su experimento, se usó mercurio para inhibir los
AQP, lo que resulta en la germinación retardada de la semilla y también retrasó la ruptura de la
cubierta de la semilla y la emergencia de la radícula (Toole et al. 1956). Hay varios estudios que
demuestran que el AQP está involucrado en la imbibición del agua durante la germinación de las
semillas.Schuurmans et al. (2003) establecieron que PIP1; 1 se activan en semillas maduras y
durante la germinación para ayudar en la absorción de agua en Pisum sativum. Hay casi 15 AQPs
en los órganos reproductores sexuales de las plantas que muestran que el flujo de agua es
importante en esto. En tabaco, NtPIP1; 1 y PIP2; 1 se expresan en órganos reproductivos, PIP1; 1
está altamente expresado en el estigma, y ambos AQP se expresan en la antera (Sakurai et al.
2005). Hay muchas acuaproteínas que se expresan en la zona de elongación celular y el
agrandamiento celular en plantas como el Q-TIP de Arabidopsis y el maíz y el N-TIP de espinacas.
Se ha demostrado que varios AQP se expresan en zonas de agrandamiento celular y alargamiento
celular, por ejemplo, Q-TIP de Arabidopsis (Ludevid et al. 1992) y maíz (Chaumont y Barrieu 1998)
y N-TIP de espinacas (Karlsson et al. 2000) .(2003) establecieron que PIP1; 1 se activan en semillas
maduras y durante la germinación para ayudar en la absorción de agua en Pisum sativum. Hay casi
15 AQPs en los órganos reproductores sexuales de las plantas que muestran que el flujo de agua
es importante en esto. En tabaco, NtPIP1; 1 y PIP2; 1 se expresan en órganos reproductivos, PIP1;
1 está altamente expresado en el estigma, y ambos AQP se expresan en la antera (Sakurai et al.
2005). Hay muchas acuaproteínas que se expresan en la zona de elongación celular y el
agrandamiento celular en plantas como el Q-TIP de Arabidopsis y el maíz y el N-TIP de espinacas.
Se ha demostrado que varios AQP se expresan en zonas de agrandamiento celular y alargamiento
celular, por ejemplo, Q-TIP de Arabidopsis (Ludevid et al. 1992) y maíz (Chaumont y Barrieu 1998)
y N-TIP de espinacas (Karlsson et al. 2000) .(2003) establecieron que PIP1; 1 se activan en semillas
maduras y durante la germinación para ayudar en la absorción de agua en Pisum sativum. Hay casi
15 AQPs en los órganos reproductores sexuales de las plantas que muestran que el flujo de agua
es importante en esto. En tabaco, NtPIP1; 1 y PIP2; 1 se expresan en órganos reproductivos, PIP1;
1 está altamente expresado en el estigma, y ambos AQP se expresan en la antera (Sakurai et al.
2005). Hay muchas acuaproteínas que se expresan en la zona de elongación celular y el
agrandamiento celular en plantas como el Q-TIP de Arabidopsis y el maíz y el N-TIP de espinacas.
Se ha demostrado que varios AQP se expresan en zonas de agrandamiento celular y alargamiento
celular, por ejemplo, Q-TIP de Arabidopsis (Ludevid et al. 1992) y maíz (Chaumont y Barrieu 1998)
y N-TIP de espinacas (Karlsson et al. 2000) .

8.7.4 Movimientos y ritmos de las plantas Los AQP también desempeñan un papel específico en el
transporte de NO, que es un gas hidrofóbico, y ayudan a las plantas en muchos procesos
fisiológicos (Herrera et al. 2006). Además Neill et al. (2008) ha sugerido que en las plantas, el NO
desencadena las vías de señalización que están involucradas en la muerte celular programada, la
defensa contra patógenos, la fluir, el cierre estomático y el gravitropismo. Los AQP ayudan en el
transporte de agua, lo que a su vez ayuda en el movimiento de la hoja y el pétalo (Azad et al. 2004;
Moshelion et al. 2002; Siefritz et al. 2004).

8.7.5 Fotosíntesis La velocidad de la fotosíntesis depende de la velocidad de difusión de CO2.

Como se ha encontrado que las acuaporinas tienen un papel en la difusión de CO 2, también
muestra un aumento en la actividad fotosintética (Aharon et al. 2003). Existe un aumento en la
tasa fotosintética neta y en el crecimiento de las hojas en las plantas de tabaco que expresan
NtAQP1 en comparación con las plantas silenciadas con NtAQP1 (Uehlein et al. 2003; 2008).
Terashima y Ono propusieron que los AQP tienen implicaciones en la conductancia interna de CO2
de la hoja. Vera-Estrella et al. (2012) ha sugerido un papel para los AQP en el mantenimiento del
balance hídrico durante la CAM en Mesembryanthemum crystallinum y resalta la complejidad de
la expresión de proteínas durante el ciclo CAM.

8.7.6 Simbiosis: micorriza y nodulación rizobial La primera planta identificada con NIP es Gm
NOD26 se expresa simbióticamente a nódulos fijadores de nitrógeno formados después de la
infección de la semilla de soja por la bacteria Rhizobiaceae. Hay un aumento del 55% en L pr
(conductividad hidráulica de la raíz) en las plantas micorrizadas de álamo en comparación con las
plantas que no son micorrizas, lo que puede deberse a una mayor expresión de las acuaporinas. La
expresión de los genes AQP ha sido alterada por el hongo micorrízico arbuscular Glomus mosseae
en las raíces de Glycine max y Lactuca sativa que aparentemente proporcionó un mecanismo que
mejoró la tolerancia de la planta huésped al déficit de agua (Porcel et al. 2005). En frijol (Phaseolus
vulgaris), la expresión de PIP1; 1 se ha reducido por la formación de micorrizas pero aumentó la
expresión de PIP1; 2. En Medicago truncatula,varias proteínas PM (membrana plasmática) se
regularon de forma diferencial mediante la inoculación de Glomus intraradices (Valot et al. 2005).
Se ha informado que la expresión de varios genes PIP ha sido regulada por la presencia del hongo
ectomicorrízico Amanita muscaria en raíces de Populus tremula -tremuloides en condiciones
óptimas (Marjanovic et al. 2005a). Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en
sus micelios fúngicos, pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua
(Aroca et al. 2009; Lehto y Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte
de agua de célula a célula a través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de
la planta (Ruiz-Lozano y Aroca 2010).Se ha informado que la expresión de varios genes PIP ha sido
regulada por la presencia del hongo ectomicorrízico Amanita muscaria en raíces de Populus
tremula -tremuloides en condiciones óptimas (Marjanovic et al. 2005a). Las plantas micorrizicas
contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos, pero hay muy poca información sobre
su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden
tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a través de los efectos sobre la
expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y Aroca 2010).Se ha informado
que la expresión de varios genes PIP ha sido regulada por la presencia del hongo ectomicorrízico
Amanita muscaria en raíces de Populus tremula -tremuloides en condiciones óptimas (Marjanovic
et al. 2005a). Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).Las plantas micorrizicas contienen sus propias acuaporinas en sus micelios fúngicos,
pero hay muy poca información sobre su papel en el transporte de agua (Aroca et al. 2009; Lehto y
Zwiazek 2011). Las micorrizas pueden tener un efecto en el transporte de agua de célula a célula a
través de los efectos sobre la expresión y actividad de la acuaporina de la planta (Ruiz-Lozano y
Aroca 2010).

8.7.7 Nutrición de las plantas Al igual que otros organismos vivos, las plantas también requieren
nutrientes para un crecimiento y desarrollo adecuados. Estos nutrientes incluyen nitrógeno (N),
fósforo (P), potasio (K) calcio (Ca), azufre (S), magnesio (Mg), silicio (Si), boro (B), cloro (Cl),
manganeso (Mn). ), hierro (Fe), zinc (Zn), cobre (Cu), molibdeno (Mo), níquel (Ni), selenio (Se) y
sodio (Na). Se ha encontrado que Mc TIP1; 2, una acuaporina de Mesembryanthemum, para ser
permeable a K + (Vera-Estrella et al. 2004). El boro es importante ya que es un micronutriente. La
permeabilidad al boro de las vesículas purificadas de la membrana plasmática que se obtuvieron
de las raíces de la calabaza (Cucurbita pepo) se había encontrado que son seis veces más altas en
la permeabilidad en comparación con las vesículas microsomales y la permeación del boro fue
parcialmente inhibida por el cloruro mercúrico o la clorhidrato.La expresión de una acaporina PIP1
en ovocitos ha aumentado la permeabilidad del boro en aproximadamente un 30% (Dordas et al.
2000). Se ha encontrado que la acuaporina AtNIP5; 1 es esencial para la absorción de boro en
condiciones limitantes de boro (Takano et al. 2006). El primer transportador de silicio (Si) revelado
en plantas vasculares fue MIP OsNIP2; 1 de arroz. Las funciones de diferentes isoformas MIP se
han encontrado en el arroz, el maíz y la cebada en la absorción y distribución de Si (Ma et al.
2006). Otros estudios realizados por Hachez y Chaumont (2010) revelaron que algunos AQP son
canales de agua estrictos, pero otros pueden ayudar en el transporte de una amplia gama de
solutos no polares como la urea o glicerol y también permeantes inusuales como gases dióxido de
carbono y óxido nítrico que no son polares. y gases polares como amoníaco, especies reactivas de
oxígeno, peróxido de hidrógeno y metaloides antimonita,Arsenito, boro y silicio.

8.8 Aquaporinas en reacción de defensa 8.8.1 Cambios en la irradiación La luz es un factor

ambiental importante. Los cambios en la intensidad de la luz y los cambios diurnos también
afectan el metabolismo de la planta y, por lo tanto, las relaciones hídricas. La luz influye en la
apertura y el cierre de los estomas y afecta la transpiración. La transcripción de la abundancia de
SunTIP7 (un homólogo de TIP), en las células protectoras de la licencia del sol está bajo control
diurno y es máxima durante la puesta del sol, durante el cierre de los estomas, sugiere el papel de
esta acuaporina en el flujo de agua De células guardas (Sarda et al. 1997). El movimiento diurno de
hojas (un proceso donde hay participación de AQPs) optimiza la intercepción de la luz. El
encogimiento y la hinchazón de las hojas en los lados opuestos de pulvinus (un órgano motor),
determina el movimiento de las hojas en las mimosáceas.Acompañando el movimiento de la hoja
hay una regulación diurna de la permeabilidad osmótica del agua en los protoplastos aislados de
Samanea saman pulvinus y es máxima durante las horas de la mañana y la tarde (Moshelion et al.
2002). La expresión del gen AQP y el flujo de agua apoplásico en roble roble 8 Aquaporins: Papel
bajo estrés salino en plantas 231 (Quercus macrocarpa) hojas en relación con la respuesta a la luz
de la conductancia hidráulica de las hojas fue estudiada por Voicu et al. (2009). Se reveló que los
genes AQP putativos probablemente no desempeñan un papel en las respuestas de luz de la
conductancia hidráulica en el nivel de transcripción, pero pueden funcionar en la regulación de la
homeostasis del agua en hojas adaptadas a diferentes condiciones de luz. La conductividad
hidráulica del sistema vascular de la hoja (Kleaf) disminuye con el estrés por sequía, posiblemente
en respuesta al ácido abscísico (ABA).que aumenta bruscamente en la savia del xilema (ABA xil)
durante los períodos de sequía (Shatil-Cohen et al. 2011). Además, el estudio reveló que las células
de la vaina del haz vascular (BSC) controlan Kleaf a través de la actividad específica de BSC-AQP. El
ABA alimentado a la hoja a través del xilema (pecíolo) disminuyó la Kleaf y condujo al cierre del
estoma, replicando el efecto de la sequía. En contraste, la aplicación de ABA en la lámina de la
hoja, al mismo tiempo que cerraba los estomas, no disminuyó Kleaf en las 2 a 3 h de la aplicación,
lo que demuestra que Kleaf no depende completamente del cierre estomático. Los BSC mostraron
una disminución de Pf en respuesta a la 'sequía' y el tratamiento con ABA, y una disminución
reversible con HgCl 2 (un bloqueador de AQP). Estas respuestas de Pf, ausentes en las células
mesófilas, sugieren actividad de AQP regulada por estrés específica para BSC,e implica un papel
para estas células en la disminución de Kleaf a través de una reducción en Pf (Shatil-Cohen et al.
2011). Los niveles de expresión regulados por H 2 O 2 de todos los AQP de la membrana
plasmática de Arabidopsis thaliana (AtPIPs) y la permeabilidad de cada AtPIP para H 2 O 2 se
determinaron en la levadura por Hooijmaijers et al. (2012). Se observó que solo ciertas isoformas
de AtPIP que estaban reguladas por el tratamiento con H2O2 eran permeables para el H2O2 en las
células de levadura. Se sugirió además la regulación integrada de la expresión de AQP por H 2 O 2
y se enfatizó la importancia de la capacidad de AQP individual para transportar H 2 O 2.(2012). Se
observó que solo ciertas isoformas de AtPIP que estaban reguladas por el tratamiento con H2O2
eran permeables para el H2O2 en las células de levadura. Se sugirió además la regulación
integrada de la expresión de AQP por H 2 O 2 y se enfatizó la importancia de la capacidad de AQP
individual para transportar H 2 O 2.(2012). Se observó que solo ciertas isoformas de AtPIP que
estaban reguladas por el tratamiento con H2O2 eran permeables para el H2O2 en las células de
levadura. Se sugirió además la regulación integrada de la expresión de AQP por H 2 O 2 y se
enfatizó la importancia de la capacidad de AQP individual para transportar H 2 O 2.

8.8.2 Estrés de agua, sal y nutrientes Hay varias evidencias del papel de las acuaporinas en
diversos procesos celulares en plantas superiores como el transporte de solutos y nutrientes, el
transporte de agua y las respuestas al estrés (Johanson et al. 2001; Maurel et al. 2002; Maurel
2007 ; Tyerman et al. 1999, 2002). La importancia del transporte de agua simplásico mediado por
AQP fue sugerida por una menor resistencia al estrés hídrico y una conductividad hidráulica de la
raíz reducida debido a la regulación negativa de la expresión del gen de AQP Nt-AQP1 en plantas
transgénicas antisentido de Nicotiana tabacum (Siefritz et al. 2002). La conductividad hidráulica
reducida de las células de la corteza de la raíz se exhibe en el mutante knockout de Arabidopsis de
PIP2; 2, que se expresa en las raíces (Javot et al. 2003).La sobreexpresión de PIP1b en la
membrana plasmática de Nicotiana tabacum produjo hipersensibilidad al estrés por sequía
(Aharon et al. 2003). Se sugirió un efecto perjudicial sobre las plantas durante el estrés hídrico
debido al aumento de Transporte de agua simpática a través de membranas de plasma
acuaporinas. Además, se ha demostrado que la expresión de la familia del gen de la acuaporina
está regulada a la baja por deshidratación y otros estreses abióticos en Arabidopsis
(Alexandersson et al. 2005; Boursiac et al. 2005; Jang et al. 2004). Una relación 232 R. Bhardwaj et
al. en el funcionamiento de PIP2.1 (acuaporina) y Rma1H1 (un Ubicitina Ligasa Ligase de RING
Membrane-Anchor E3), en plantas transgénicas de Arabidopsis para tolerancia a la sequía se
reveló (Lee et al. 2009). Postaire et al. (2010) investigaron la importancia de las acuaporinas para
la conductividad del agua del tejido en Arabidopsis thaliana mediante el uso de una combinación
de genética inversa y enfoques farmacológicos. Descubrieron que en el transporte de agua foliar
mediado por acuaporina, AtPIP1; 2 desempeña un papel importante y es el componente principal
de la hidráulica de toda la planta.

8.8.3 Estrés por frío Es uno de los estreses abióticos que afectan el crecimiento y el desarrollo de
los cultivos y otras plantas y produce enormes pérdidas en los productos agrícolas. Jang et al.
(2007) mostraron que las plantas de Arabidopsis transgénicas que sobreexpresan PIP1; 4 o PIP2; 5,
mostraron un mayor flujo de agua y, por lo tanto, más germinación bajo estrés por frío. Las células
vegetales aumentan su tolerancia al frío mediante la expresión de algunos genes relacionados con
el frío. En el experimento realizado por Li et al. (2009b), GhTIP1; 1 expresión fue regulada a la baja
en las raíces pero aumentada en los cotiledones unas pocas horas después del tratamiento frío de
las plántulas de algodón. Lee et al. (2012) compararon el efecto de la baja temperatura de la raíz
en el transporte de agua de las células de la raíz y el crecimiento entre las plantas de Arabidopsis
thaliana que sobreexpresan PIP (proteína intrínseca de la membrana plasmática) 1; 4 y PIP2; 5 y
las plantas de tipo silvestre de Arabidopsis thaliana. No encontraron diferencias significativas en
las tasas de crecimiento relativas de brotes y raíces entre los diferentes grupos de plantas
expuestos a una temperatura de la raíz de 23 ° C. Hubo una reducción estadísticamente
significativa y brusca de las tasas de crecimiento relativo de brotes y raíces en las plantas que
sobreexpresan PIP1; 4 y plantas de tipo salvaje cuando la temperatura de la zona radicular se
redujo de 23 ° C a 10 ° C durante 5 días. Sin embargo, no hubo diferencias significativas en las tasas
relativas de crecimiento de raíz y brote a ambas temperaturas de la zona de raíz en las plantas que
sobreexpresan PIP2; 5.

8.8.4 Anoxia La anoxia es la forma extrema de hipoxia o "bajo nivel de oxígeno" donde hay una
privación completa de oxígeno. En las latitudes templadas, durante el invierno o después de la
irrigación, se producen inundaciones de los suelos y es un problema agrícola importante porque
produce una privación aguda de oxígeno (anoxia) de las raíces de las plantas. Las plantas
responden temprano a la anoxia mediante la regulación negativa de la absorción de agua al inhibir
la permeabilidad del agua (conductividad hidráulica de las raíces). Los AQP (proteínas del canal de
agua) del subgrupo de proteínas intrínsecas de la membrana plasmática (PIP) median la captación
de agua por parte de las raíces. Durante el estrés anóxico, el transporte de agua a la raíz está
regulado por el pH celular a través de la activación con aquaporina (Tournaire-Roux et al. 2003). El
pH puede ser responsable de la activación de los canales de agua o pueden ser mecanosensibles u
osmosensibles,ya sea directa o indirectamente a través de la fosforregulación que es dependiente
de Ca 2+ (Johansson et al. 1998)

8.8.5 Interacciones bióticas Las interacciones bióticas son la suma total de todos los efectos de un
organismo sobre el otro en una comunidad. Ningún organismo puede vivir aislado, para sobrevivir
tiene que interactuar con el medio ambiente y con los otros organismos. Las interacciones de las
plantas con los microorganismos del suelo son muy importantes para la nutrición mineral y el
metabolismo de las plantas y además desempeñan un papel fundamental en las relaciones
hídricas y la tolerancia al estrés ambiental en las plantas.

8.8.5.1 Bacterias fijadoras de nitrógeno La asociación de bacterias fijadoras de nitrógeno

(diazótrofos) con raíces de plantas es una relación simbiótica que es beneficiosa para ambas (se
denomina mutualismo), en la cual la enzima nitrogenasa convierte el nitrógeno en amoníaco.
La reacción es: + - N 8H 8e 2NH H 2 32 + + → +
El amoníaco producido de esta manera es utilizado por la planta y las bacterias a su vez obtienen
refugio y nutrientes de las raíces de las plantas. Gm NOD26, la aquaporina de la planta que se
identificará primero, se expresa en nódulos de fijación de nitrógeno formados en las raíces de la
soja debido a la infección por la bacteria Rhizobiaceae (Wallace et al. 2006). G m NOD26 es un
componente de la membrana peribacteroide (esta es una membrana de origen vegetal que cubre
el bacteroide y por lo tanto ayuda en los intercambios con la célula de la raíz). G m NOD26
participa en el transporte de solutos, por lo que se ha relacionado con la importación de amoníaco
mediada por canales desde el bacteroide, pero la evidencia de esta función es menor (Niemietz y
Tyerman 2000; Wallace et al. 2006).
8.8.5.2 Micorriza arbuscular (AM) Hongos La micorriza arbuscular (AM) pertenece al filo
Glomeromycota y es el más común de todos los hongos micorrízicos. Más del 80% de las especies
de plantas vasculares muestran simbiosis con este hongo. La interacción con esta micorriza
produce grandes cambios en la anatomía de las células de la raíz, lo que implica la diferenciación
de las estructuras de la membrana periarbuscular que son carbohidratos, nutrientes minerales
(fosfato) y el sitio de intercambio de agua con el hongo. La diferenciación de estas estructuras
produce grandes cambios en la expresión de los genes TIP y PIP. Las plantas de álamo micorrizadas
muestran un aumento del 55% en Lpr con respecto a las plantas de álamo no micorrizadas.
También hay cambios en la anatomía de la raíz; se debe a la expresión mejorada de PIP
(Marjanovic et al. 2005b). Zawonik et al.(2011) evaluaron el rendimiento de la planta y la
expresión de acuaporina del gen HvP1P2.1 en las raíces de las plántulas de cebada inoculadas por
Azospirillum que crecen en condiciones de estrés salino y condiciones sin estrés.

8.8.5.3 Nematodos Cuando los nematodos infectan las raíces, se produce una diferenciación de
células gigantes que son los sitios de alimentación del parásito. La secuencia promotora de un gen
TIP de tabaco incluye 234 R. Bhardwaj et al. las secuencias reguladoras que están involucradas en
la respuesta a la infección por nematodos (Opperman et al. 1994). El aumento de la expresión del
AQP podría ser necesario para la administración extensa de solutos y agua al parásito, junto con la
regulación osmótica de las células gigantes. Existe la expresión de un homólogo de PIP1 debido a
la interacción incompatible con el parásito Cuscuta re fl exa. Probablemente se deba a la razón por
la que la unión del patógeno induce el alargamiento de las células hipodérmicas dependientes de
la auxina (Werner et al. 2001). Barzana et al.(2012) realizaron un experimento para ver la ruta de
célula a célula frente a las contribuciones relativas de las vías apoplásticas para el movimiento del
agua en las raíces de las micorrizas arbusculares y las micorrizas no arbusculares. En los resultados,
encontraron que en las raíces de las plantas micorrízicas arbusculares hubo un aumento
significativo en el flujo de agua apoplástica en comparación con las plantas micorrizas no
arbusculares. y el aumento se observó tanto en condiciones de buen riego como en condiciones
de sequía. El cambio entre el transporte de agua apoplástica y de célula a célula (aquaporinas de
raíz) y las vías apoplásticas se moduló debido a la presencia de hongos micorrízicos arbusculares
en las raíces de las plantas hospedadoras. La capacidad de la planta micorrízica arbuscular para
cambiar entre vías de transporte de agua aumenta su capacidad para responder a las condiciones
de escasez de agua

8.9 Aquaporinas de plantas: nuevas perspectivas sobre el consumo de agua y nutrientes en un

medio salino 8.9.1 Adaptación al estrés por salinidad Ciertas especies de plantas como la cebada
se han reconocido como especies de plantas tolerantes al cloruro de sodio (Katsuhara et al. 2011).
Se observó una conductividad hidráulica consistente de las raíces de cebada en comparación con
las plantas de control, cuando la concentración de NaCl en la solución del suelo se incrementó a
200 mmol L -1 durante 10 días (Munns y Passioura 1984) y al aumentar el NaCl para una tasa de
transpiración dada, Presión osmótica de la savia del xilema cambiada. Según Chen et al. (2005), la
concentración relativamente alta de 320 mmol L-1 de NaCl, causó una disminución de 14 veces en
el contenido de potasio en las variedades de cebada sensibles al NaCl en comparación con solo la
triple reducción en las variedades tolerantes a la sal.Ciertas proteínas sensibles al estrés salino han
sido identificadas por Kamal et al. (2010) en China-108, Norin-61 y en Kantou-107. Muchos
informes sugirieron que la actividad de las acuaporinas también es responsable de la reducción de
la conductividad hidráulica debido al estrés por NaCl (Boursiac et al. 2005; Carvajal et al. 1999;
Martinez-Ballesta et al. 2003a). Por lo tanto, la señal de expresión de los transcritos de
aquaporinas de proteínas intrínsecas (PIP) de la membrana plasmática de Arabidopsis y de
proteínas intrínsecas de tonoplastos (TIP) dio lugar a una reducción de hasta un 60–75% en su
abundancia entre 2 y 4 h después del tratamiento con sal (Boursiac et al. 2005). lo que sugiere que
las plantas se preparan para una elevación repentina inesperada debido a la concentración de sal
en virtud de la modulación del estado hídrico de las células en las etapas iniciales del estrés salino.
Según Rodríguez-gamir et al.(2012), las transcripciones del ARNm de las acaporinas PIP1 y PIP2 de
las raíces de los cítricos no muestran ningún efecto, cuando se sometieron a estrés por salinidad. 8
Aquaporinas: papel bajo el estrés salino en plantas 235 La activación de AQP se considera como un
mecanismo adaptativo para la supervivencia, cuando el estrés osmótico induce el estrés hídrico en
las etapas iniciales del estrés salino. Bajo estrés por sal, el papel de la acuaporina ha sido analizado
en pimienta (Martinez-Ballesta et al. 2003b), Arabidopsis (Boursiac et al. 2005; Martinez-Ballesta
et al. 2003a), brócoli (Lopez-Berenguer et al. 2006) y Plantas de tomate (Sade et al. 2010). Mano
(1996) observó la tolerancia a la sal de 6.681 variedades de cebada, 368 líneas isogénicas y 353
cepas de Hordeum silvestres. Cuando se trataron plántulas de cebada de 4 días con una
concentración de sal de 100 mmol L -1 durante 5 días,se observó que el crecimiento en las plantas
sensibles a la sal se redujo al 40% y en las plantas tolerantes a la sal, fue de solo el 15% (Ligaba y
Katsuhara 2010). Se informó que, en el tratamiento con sal, la adición de 100 mmol L-1 de NaCl en
1,743 variedades de plantas de cebada, que es sensible a la sal, redujo ligeramente la
conductancia estomática, pero K305 (tolerante a la sal) no se vio afectado (Katsuhara et al. 2011),
lo que indicaba que la sensibilidad de las raíces de la sal también podía detectarse en las hojas. A
50 mmol de L-1 NaCl, se mantuvo una mayor presión de turgencia (P) mediante K305 en
comparación con 1.743 y se encontró que este K305 tolerante a la sal era capaz de modular la
activación de AQP. La variedad tolerante a la sal inhibe rápidamente los valores de permeabilidad
del agua mediante la mejora del medio tiempo hidrostático de intercambio de agua (T 1/2 w) y los
valores en euros.Se sugirió que la reducción en el valor de la permeabilidad del agua es atribuible
al cierre de los canales AQP, que están determinados por la aplicación de mercurio y ABA. La
regulación descendente de varios AQP, incluyendo HvPIP2; 1, se observó en muchas especies de
plantas bajo sal o osmótica estrés de varias horas a días (Jang et al. 2004; Katsuhara et al. 2002;
Vandeleur et al. 2005; Zhu et al. 2005). La reducción en el nivel de AQPs puede prevenir la muerte
celular debido a la deshidratación regular y ganar tiempo para el ajuste osmótico intracelular. La
permeabilidad al agua de las raíces y la sensibilidad a la sal de las plantas de arroz transgénicas se
incrementaron por la sobreexpresión continua de HvPIP2; 1 (Katsuhara et al. 2003). Una menor
regulación a la baja de la permeabilidad celular al agua en tales plantas transgénicas podría inducir
sales relativamente mayores de pérdida de agua de las raíces o brotes, y el estrés salino provoca la
muerte con estrés osmótico inducido y deshidratación.

8.9.2 Adaptaciones celulares a la salinidad Un aspecto fundamental de las innumerables

capacidades de los AQP es la versatilidad de las modulaciones de membrana y las adaptaciones
celulares a la exposición a la sal y la tolerancia al estrés. En particular, durante la exposición al
estrés por salinidad, la condición de agua / savia de la planta estimula vías específicas para la
regulación osmótica y la captación y pérdida de agua (Fricke y Peters 2002). Una de las principales
respuestas de las plantas al estrés salino es la inhibición de su capacidad de absorción de agua de
la raíz (es decir, conductividad hidráulica de la raíz, Lpr). En las raíces de la mayoría de las especies
de plantas investigadas, la sequía o los estreses salinos también dan lugar a una marcada
disminución de Lpr (Maurel et al. 2002). La capacidad de absorción de agua de las raíces de las
plantas (es decir, su conductividad hidráulica,La Lpr) está determinada en gran parte por los AQP
de la subfamilia de proteínas intrínsecas de la membrana plasmática (PIP). AQPs son conocidos

para facilitar la absorción de agua del suelo y mediar en la regulación de la conductividad

hidráulica de la raíz (Lpr) en respuesta a una gran variedad de tensiones ambientales, incluida la
tensión salina. Varios informes establecen con frecuencia una disminución de los valores de Lpr
bajo estrés salino (Navarro et al. 2003; Nedjimi 2009; Wan 2010; Muries et al. 2011; Sutka et al.
2011). La disminución inicial de Lpr en la exposición a la sal puede ser causada por un shock
osmótico como resultado de un cambio conformacional de AQP debido a presiones negativas
(Wan et al. 2004). Se realizaron experimentos de micromatrices con etiquetas de genes específicos
para investigar la expresión de 35 genes de la familia AQP de Arabidopsis (Boursiac et al. 2005).
Los genes AQP de transcripción, que en su mayoría pertenecen a las subfamilias PIP y TIP, se
detectaron en raíces no tratadas y mostraron una marcada disminución en la señalización.Se
vuelve indicativo de que la exposición de las raíces al estrés salino provoca cambios en la
expresión de AQP en varios niveles. Estos cambios incluyen una regulación descendente
transcripcional sincronizada y una reasignación subcelular de PIP y TIP. De regreso, Carvajal et al.
(1999) informaron una reducción de L pr en un 70% como resultado de la exposición al NaCl. El
hecho de que la L pr residual de Arabidopsis con estrés salino se oponga a la exposición al
mercurio se interpretó como la regulación a la baja de la actividad AQP. En las células de la raíz
con estrés salino de Arabidopsis y Zea mays, se produce una regulación coordinada hacia abajo de
la mayoría de las transcripciones de AQP. Un estudio en hojas de Hordeum vulgare sugirió que
existe una mayor abundancia de HvPIP1; 6 transcripciones en respuesta a la sal pueden reflejar un
papel para este AQP en promover el crecimiento restante de la hoja bajo estrés salino (Fricke et al.
2006). También,se ha encontrado acumulación de proteínas PIP en raíces de plantas tratadas con
sal durante largos períodos (de 3 a 15 días) (Marulanda et al. 2010; Muries et al. 2011), lo que
indica la ruta de célula a célula. Las modificaciones celulares y de membrana en los niveles de AQP
se han relacionado con los niveles de sal, así como también con algunas hormonas vegetales en los
últimos tiempos. La disminución del potencial hídrico de la raíz es causada por efectos osmóticos y
tóxicos, dependiendo de la concentración de sal presente.Dependiendo de la concentración de sal
presente.Dependiendo de la concentración de sal presente. Silva et al. (2008) informaron
resultados similares en plantas de pimiento tratadas con una baja concentración (30 mM) de NaCl,
o con una solución nutritiva con el mismo valor osmótico. Li et al. (2009c) investigó el efecto
de Deficiencia de fósforo en la producción de etileno y Lpr en Medicago falcata L. Se concluyó que
el etileno inducido por la deficiencia de fósforo puede jugar un papel crucial en la modulación de
los niveles de Lpr al afectar la regulación de AQP en las plantas. Antes de esto, Boursiac et al.
(2008) investigaron dos estímulos, ácido salicílico (SA) y sal, ya que estos son capaces de inducir
una acumulación de especies reactivas de oxígeno (ROS) y una inhibición de Lpr al mismo tiempo
en las raíces de las plantas de Arabidopsis. La inhibición de Lpr por SA se verificó parcialmente al
prevenir la acumulación de peróxido de hidrógeno con la aplicación de catalasa exógena. Se
propuso que las ROS regulen los AQP de la raíz de Arabidopsis a través de los mecanismos de
señalización celular. En consecuencia, SA fue identificada como un nuevo regulador de AQPs.
Martínez-Ballesta et al. (2008) estudiaron dos efectos diferentes del calcio,en vesículas de
membrana plasmática y en protoplastos aislados de raíces de Capsicum annuum L. En condiciones
salinas, la abundancia de PIP1 AQP disminuyó en protoplastos y vesículas de membrana
plasmática, lo que indica efectos inhibitorios de NaCl sobre la funcionalidad de AQP y la
abundancia de proteínas. Dos acciones diferentes de Ca 2+ que se observaron incluyeron un
aumento en las concentraciones de calcio citosólico libre asociadas con la percepción del estrés 8
Aquaporinas: Papel bajo el estrés salino en las plantas 237 que conduce al cierre de AQP y la
reducción de los requisitos críticos de Ca 2+ conduce a una regulación al alza de Los AQP, lo que
indica que un papel positivo del calcio a nivel de toda la planta combinado con un mecanismo
inhibitorio a nivel de AQP puede funcionar en la regulación del transporte de agua de la raíz de
pimienta bajo estrés salino.Los estudios sobre las diferencias genotípicas relacionadas con el
transporte de agua de la raíz y la expulsión de aquaporina PIP de Arabidopsis thaliana revelaron el
papel de los AQP en plantas expuestas a la salinidad (Sutka et al. 2005). El papel de los TIP también
se ha indicado en proporcionar protección contra el estrés salino. Peng et al. (2007) encontraron
que las plantas de Arabidopsis sobre expresaron un TIP acuaporado aislado e inducido en semillas
de la planta de jengibre fueron capaces de germinar, las plántulas crecieron incluso a una
concentración tóxica de NaCl 150 mM. Más tarde, Wang et al. (2011) encontraron que las plantas
de Arabidopsis expresaban en exceso una acuaporina TIP de la soja en respuesta al estrés salino.
La inducción de genes tolerantes a la salinidad y las respuestas celulares generales generadas en
las células de la planta huésped necesitan una evaluación científica adicional.

Conclusión y perspectiva futura El descubrimiento de los AQP ha enfatizado su importancia en el

mantenimiento de la homeostasis de las plantas. Investigaciones recientes destacaron que las AQP
son proteínas indispensables en el flujo de agua trans-membrana, por lo tanto, directa o
indirectamente afectan varios procesos de plantas como la reproducción de plantas, la
fotosíntesis, la regulación estomática, etc. Varios estudios revelaron el importante papel de los TIP
y los PIP, pero los AQPs como los SIP y Los NIPs aún necesitan ser explorados. Sin embargo, queda
por explorar el papel de los AQP en la asimilación de carbono o nitrógeno y en la captación de
micronutrientes. Además, el rol de los XIPs, una nueva familia emergente de MIPs necesita una
investigación extensa y su rol especí fi co en el transporte de agua y solutos, la interacción con
otros AQPs, la expresión y las modi fi caciones postraduccionales deben ser resaltadas.Las nuevas
clases de AQP de plantas como HIP y GIP que se han descubierto recientemente deben explicarse
por sus funciones relacionadas con su papel en la mejora de diversos estreses bióticos y abióticos
en las plantas. A nivel molecular, estos AQP necesitan ser estudiados por su contribución en el
transporte de moléculas de señalización y, por lo tanto, su papel en las vías de señalización debe
ser explorado. Las propiedades celulares como las concentraciones de osmolitos, ROS, contenido
de agua, pH, etc., pueden cambiar bajo el efecto de las tensiones ambientales. Dichos cambios
bioquímicos en la célula pueden modificar la actividad de AQP. Por lo tanto, existe una demanda
crítica para enfocar las investigaciones sobre la importancia funcional y biológica de los AQP en
plantas expuestas a estreses bióticos y abióticos. Los estudios futuros sobre el transporte de
metales pesados mediado por AQP (As, Hg, Pb) y otros metaloides podrían ayudar a diseñar
estrategias de fitorremediación, así como a bloquear la absorción de metales pesados en las
plantas para limitar la contaminación de la cadena alimentaria (Mosa et al. 2012). Por lo tanto,
existe la necesidad de dilucidar los mecanismos moleculares de operación, interacción y
regulación de estos AQP en condiciones normales y estresadas. En el futuro, se deben enfocar las
investigaciones detalladas sobre la especificidad del transporte y los mecanismos fundamentales
del tráfico subcelular de AQPs.
Capitulo 9
Productividad de cultivos oleaginosos bajo estrés salino

9.1 Introducción
La seguridad alimentaria se ha convertido en una preocupación importante y de rápido
crecimiento en todo el mundo. Se propone que existe la necesidad de duplicar la
producción mundial de alimentos para alimentar a la población cada vez mayor que
se espera alcance los nueve mil millones en 2050 (ONU 2009 ). En la situación actual , la
mejora de los rendimientos tanto en las tierras agrícolas normales como en las menos
productivas, incluidas las tierras afectadas por la sal, es la única forma de abordar los
problemas de seguridad alimentaria, ya que la cantidad de tierra disponible para el cultivo
es limitada. Am diversos factores ong afectan a la producción agrícola, factores de estrés
c abioti se considera que son la fuenteprincipal de reducción del rendimiento. Las pérdidas
de rendimiento potenciales debido a tensiones iotic individuales ab se estiman en 17%
en t drough, 20% por la salinidad, el 40% por el estrés de alta temperatura, 15% en la
tensión baja temperatura y 8% por otros factores (Ashraf y Harris 2005).
La salinidad del suelo es uno de los principales agentes de estrés abiótico que afectan la
producción y la calidad de los cultivos alimentarios en todo el mundo al limitar
el crecimiento y el desarrollo, así como el potencial de rendimiento de las plantas de
cultivo (Bray et al. 2000 ; Tester y Davenport 2003 ). Más del 20% de la tierra
cultivable wor ld está ahora bajo el thre al de estrés salino. Las pérdidas agrícolas debidas a
la salinidad en Estados Unidos solamente se estiman en unos US $ 12 mil millones al año,
y se espera que aumenten a medida que se espera que los suelos se vean más afectados por
la salinidad ( Munns 2005 ; Munns y Tester 2008 ). Además de la salinización primaria de
la orilla del mar. marismas saladas, unaporción significativa fi de las tierras agrícolas
cultivadas es Becom solución salina ing debido a la deforestación, el exceso de riego
y Fertili ción, así como el drenaje deficiente (Shannon 1997; Zhu 2007).

9.2 Efecto del estrés salino sobre el crecimiento y la productividad de los cultivos
El estrés por salinidad afecta adversamente el crecimiento y desarrollo de las plantas al
inhibir la germinación de las semillas (Dash y Panda 2001 ) , el crecimiento de las plántulas
(Ashraf et al. 2002 ), la actividad de la enzima ( Seckin et al. 2009), el ADN, el ARN y
la síntesis de proteínas ( Anuradha y Seeta Ram rao 2001 ), y la división celular
( Tabur y demir 2010 ). La respuesta de las plantas al estrés salino depende de una serie de
factores, que incluyen la duración e intensidad del estrés, así como la etapa de desarrollo de
la planta de cultivo (Bray 1997 ) . La pérdida de rendimiento es una de las
principales medidas aplicadas para medir el impacto de los esfuerzos de salinidad . Aunque
el estrés por sal afecta a todas las etapas de crecimiento de la planta, se sabe que las
etapas tempranas de establecimiento de plantas (germinación y desarrollo de plántulas ) y
de crecimiento reproductivo son las etapas más sensibles para determinar el rendimiento del
cultivo ( Barnabás et al. 2008 ; Cuartero et al. 2006 ) . Durante la germinación, el aumento
de la presión osmótica de la solución del suelo causada por la alta salinidad restringe
la absorción y la entrada de agua en la semilla. Además, durante las primeras etapas de
desarrollo, los constituyentes de la sal pueden actuar como toxinas para el embrión y
desarrollar plántulas jóvenes, lo que afecta su crecimiento y
establecimiento. Durante vegetativas y PHAs de crecimiento reproductivo es, estrés por
salinidad se sabe que afecta negativamente el crecimiento y desarrollo de las
plantas mediante la inducción de agua déficit (physiologi cal sequía), i sobre la toxicidad, el
desequilibrio de nutrientes y el estrés oxidativo (Figura 9.1;. Vinocur y Altman 2005) .
La acumulación de iones en la zona de la raíz inhibe la absorción de agua, lo que conduce a
la inducción de estrés por defi cit. El efecto osmótico mediado por el estrés salino induce la
síntesis y la acumulación de Abscisic Ácido (ABA) que cuando se transporta para proteger
las células causa un estomago y un cierre (Wilkinson y Davies 2002 ) . El cierre
de Stomat reduce la tasa de transpiración y reduce la absorción de carbono, lo que resulta
en una disminución de la tasa de fotosíntesis(Chaves et al. 2003 ; Mullet y
Whitsitt 1996 ). Otra respuesta crecimiento de las plantas factor que influye para
regar déficit es pres turgencia seguro, la fuerza que causa la ampliación de plástico de
células, las hojas y los tallos. La reducción del potencial de turgencia debido a la
defi - citación del agua mediada por salinidad afecta la expansión de la hoja, lo que resulta
en una menor intercepción de la luz y la fotosíntesis. Durante las fases de crecimiento
reproductivo, el estrés por sal afecta el crecimiento y el rendimiento al retrasar la aparición
de fl adeudar , así como reducir el número de fl ow ERS ( Sinaki et al. 2007 ).
Alta deposición de sal en el citoplasma afec ts diversos procesos metabólicos, incluyendo la
síntesis de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos, azúcares, almidón y otros compuestos
Anic Org. El estrés salino puede causar reducciones nt fi casignificantes en los
pigmentos fotosintéticos. Los componentes del transporte de electrones fotosintéticos en el
cloroplasto, así como la enzima responsable de la asimilación del carbono, son
altamente sensibles al Na +. y Cl - concentraciones. Así, el estrés salino h como un
importante efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis. Aparatos de plantas de cultivo.
Dado que el Na + y el K + son similares en naturaleza química, la acumulación excesiva de
Na + en la superficie de la raíz afecta la absorción de K +, según lo analizado en
Zhu 2007 . Además, excesivo La acumulación de NaCl en la zona de la raízimpide la
captación de Ca 2 + , causando así deficiencia de nutrientes. El aumento en
la relación Na + / K + resultante debido a la sal de elevado Las concentraciones en la raíz
zon e afectan diversos procesos metabólicos y fisiológicos. incluida la acumulación de
biomasa (Flagella et al. 2002 ; Yeo 1998 ).
Además de los efectos primarios del estrés salino descrito anteriormente, también puede
inducir Efectos secundarios como el estrés oxidativo
( Dolatabadian y Jouneghani). 2009 ) . Estrés Sal nidad induce la producción de especies
reactivas de oxígeno tales como superóxido Radicales, peróxido de hidrógeno y radicales
hidroxilo ( Verma y Mishra 2005 ) .
Las especies reactivas de oxígeno pueden alterar abruptamente la función normal del
metabolismo de las plantas a través de la peroxidación lipídica de las membranas, la
desnaturalización de los ácidos nucleicos y las proteínas, y la inhibición de la
acumulación de oléculas macrom esenciales como los pigmentos fotosintéticos , proteínas,
ácidos nucleicos y lípidos ( Koca et al . 2007) . ; Verma y Mishra 2005 ).

9.3 Efecto del estrés salino en la producción de cultivos oleaginosos

Los cultivos de semillas oleaginosas, que son proveedores importantes de aceite
comestible, combustible industrial y alimento para animales, se han convertido en uno de
los productos comerciales agrícolas más valiosos . Producción global de grandes
oleaginosas durante 2009 –2010 se reportó en 424.59 millones de toneladas a partir de
205.48 mili en hectáreas de tierras de cultivo (Tabla 9.1 ). En la actualidad,
la producción mundial de semillas oleaginosas está dominada por trescultivos principales,
que incluyen la soja, la colza y la flor del sol , con el área mundial cosechada de 102, 32 y
22 millones de hectáreas, respectivamente, y la producción de semillas de 260, 61 y 31
millones de toneladas, respectivamente . respectivamente (tabla 9.1 ) .

La tolerancia a la sal de las plantas es la capacidad inherente de las plantas para resistir el
efecto de las sales altas en la zona de la raíz. o en las superficies de las plantas
witho ut significantes crecimiento adverso n efecto o, desarrollo y
rendimiento(Shannon, 1997). Usando la convención simple, la tolerancia a la sal se puede
medir sobre la base de dos parámetros, (1) el nivel de salinidad que causa una
reducción inicial significativa en el rendimiento esperado evaluado como el umbral
deconductividad eléctrica de la pasta de suelo saturada extrac t ( ECe ), y (2 ) el porcentaje
de rendimiento que se espera que se reduzca para cada unidad de salinidad agregada, la
pendiente de ECe . La respuesta de salinidad de los cultivos de semillas
oleaginosas varía en gran medida y generalmente depende de factores como las propiedades
del suelo, los genotipos y las etapas de desarrollo. Aunque la mayoría de las especies de
semillas oleaginosas son sensibles al estrés salino, existe una gran variabilidad de la
sensibilidad a la sal entre ellas. Como un ejemplo, canola que se ve afectado por la
salinidad del suelo hasta 10 dS m -1 de ECE, se clasifica f i DE como especies tolerantes a
la sal (Tabla 9.2); Considerando que, de linaza ser incapaz de tole niveles de salinidad tasa
más allá de 2,0 dS m -1 ECe es clasificado como una especie
sensible de sal. Soja, sol fl ower y ower ECPLE son el modo rado tolerantes al estrés
salino, ereas wh, cacahuete es un ejemplo para las especies moderadamente sensibles
(Tabla 9.2).

La salinidad presenta peligros potenciales para la producción de semillas oleaginosas al

afectar tanto el rendimiento como la calidad del producto. El efecto adverso más común de
la salinidad en el cultivo de semillas oleaginosas es la reducción de la germinación de las
semillas , el crecimiento de las plántulas, la altura de las plántulas, el número y el tamaño
de los aleros, las estructuras reproductivas, el número de semillas y el peso de las semillas,
así como el deterioro de la calidad de las semillas ( Bybordi 2010 ; Flagella et
al . 2004 ; Houle et al . 2001 ; Sinaki et al. 2007 ; Ulfat et al . 2007 ; Zheng et al . 1998 )

9.5 Conclusión y perspectiva de futuro

El estrés salino es un factor significativo que TS adversamente afec crecimiento de los
cultivos y la productividad, así como la calidad de los productos agrícolas. Teniendo en
cuenta la cantidad en que la producción de alimentos tendrá queincrementarse en las
próximas décadas para alimentar a la población cada vez mayor , existe la necesidad
de aumentar las variedades de cultivos que no solo se destacan. Las condiciones de sal alta,
pero también pueden mantener un rendimiento óptimo en condiciones adversas. La
investigación llevada a cabo en las últimas dos o tres décadas ha desentrañado varios
mecanismos por los cuales los efectos adversos del estrés por sal no son antiguos. Durante
este período, varios genotipos que expresan genes individuales que tienen un papel en la
homeostasis iónica y las acumulaciones de osmolitos también se han modificado
genéticamente d. Aunque la tolerancia a la sal es un rasgo complejo multigénico ,
el enfoque transgénico congenes de cididato ha demostrado ser prometedor. Sin embargo ,
la capacidad de adaptación y la idoneidad de estos genotipos transgénicos en
entornos naturales y ubicaciones en las que se
producen simultáneamente diferentes factores de estrés abiótico se deben evaluar . El apoyo
del fitomejoramiento también es esencial para mejorar la adaptabilidad de los cultivos
existentes y desarrollar nuevos genotipos con capacidad para crecer en ambientes salinos. A
lo largo del tiempo, se ha entendido bien que los rasgos de tolerancia a la salinidad son
principalmente de naturaleza cuantitativa y están controlados por múltiples genes. La
naturaleza compleja de los rasgos es probable que la razón de poco éxito e n la cría
y cucarachas de aplicaciones biotecnológicas hacia la mejora de la tolerancia a la salinidad
en los cultivos de semillas oleaginosas. Por lo tanto, la pirámide de varios genes o
características en un solo genotipo a través de un mejoramiento convencional o ingeniería
genética sería una manera lógica de mejorar la capacidad de tolerancia a la sal de las
plantas de cultivo.

Capítulo 10
Abscisi c Partición de ácido y biomasa en tomate bajo salinidad

10.1 Introducción
La salinidad del suelo puede surgir en diferentes condiciones ambientales y variar de
acuerdo con las propiedades químicas, físicas y biológicas del propio suelo. Esos diferentes
condiciones puede modificar notablemente las posibles ionesINDICAT sobre el uso del
suelo, las técnicas ble más Suita adoptar para su gestión gronomic o
las acciones más adecuadas para solicitar su corrección y recuperación. En particular, una
en profundidad. el conocimiento del origen y la naturaleza delos procesos que conducen a
la salinización del suelo y un análisis claro de los cambios del suelo es muy importante para
una correcta planificación del uso del suelo a nivel de la tierra ( Monteleone 2006 ) . Al
mismo tiempo, la comprensión de la tolerancia c rop y la adaptación a la salinidad es
muy importante (Koyro et al. 2012) y forma uno de los principales campos de
investigación fi en los cultivos en el sector agronómico ya que la productividad agrícola
está profundamente afectada por la salinización (Yadav et al. 2011 ). La salinidad y las
condiciones de sequía son los principales factores limitantes para los rendimientos en la
agricultura (Gregory 2006 ). En realidad se Eno problemas rmous si tenemos en cuenta
la población y el aumento de clima ondoparael cambio te. En la agricultura es importante y
no más pospuesto para aumentar la productividad también en condiciones de salinidad para
lograr un uso sostenible de los recursos ambientales, alcanzar la seguridad
alimentaria y finalmente para aumentar la rentabilidad de las fincas en el uso de factores de
producción.
Para fines de clasi fi cación , las plantas se han organizado en dos grupos:
los glicofitos sensibles a la sal y los halófitos tolerantes a la sal, aunque afortunadamente
todos los cultivos pertenecen al primer grupo (Flowers and Flowers 2005 ) . Las
plantas reaccionan a condiciones ambientales de estrés a diferentes niveles, plantas
completas, raíces, hojas , órganos reproductivos, niveles celulares y moleculares (Jacobsen
et al. 2012 ) . Aún hoy, cualquier esfuerzo para mejorar la tolerancia a lasal de los cultivos
ha encontrado los mejores resultados para la complejidad de los mecanismos de cultivo
de Adaptación a la salinidad desde el punto de vista fisiológico y genético (Flowers
and Flowers 2005 ) . En cualquier caso, la fisiología del cultivo puede explicar la
relación estructura-función de los caracteres de los cultivos y modificaciones en la
diversión planta cción que son causadas por las condiciones ambientales de
estrés (Jacobsen et al 2012.; Miflin 2000 ).

10.6 Conclusión y perspectiva de futuro.

De la actividad de investigación reciente sobre el tomate, se puede concluir que han surgido
nuevos elementos que son útiles para la aclaración de los canales de adaptación y tolerancia
a la sal . Fuente: la regulación del sumidero y la señalización de raíz a disparo están
interconectadas Mecanismos que permiten que las plantas de tomate aumenten
la tolerancia a la sal ya que permiten el crecimiento y la senescencia de las hojas durante la
primera fase de respuesta a la sal (una osmótica; Perez-Alfocea et al. 2010 ).
En la partición de la biomasa, las hormonas vegetales desempeñan un papel crucial. Por lo
que respecta tomate diferente ABA endógeno en la base y nivel de hoja son aspectos clave
en el control del crecimiento, l EAF intercambio de gases ydistribución de materia seca de
sal- plantas estresadas (Lovelli et al. 2012), incluso si parece que en la planta de
complejo hormo nal red diafonía entre las hormonas puede dar lugar
a interacciones syner getas o antagónicos en respuesta a un
estrés (Peleg y Blumwold 2011 ).
El papel de la arquitectura de la raíz en la respuesta del tomate a una línea de linaje aún no
está claro, pero es probable que juegue un papel importante. En plantas de tomate
cultivadas hidropónicamente a alta salinidad (150 mM). NaCl )observamos una
disminución en el peso de la raíz, la profundidad y la densidad de longitud, pero una
mayor facilidad en la longitud específica de la raíz, lo que se traduce en un aumento de
las raíces finas en la parte media del sistema radicular.
Aunque este capítulo sobre partitio biomasa de tomate Ning bajo la salinidad cubre sólo
una parte de una gran complejidad científica campo de la investigación es evidente que
fisiológica ch approa sigue siendo una herramienta poderosa paraanalizar el proceso
complejo que es la planta de la adaptación a las sales. S autores everal (Jacobsen et
al 2012.; Boote et al. 2001 ; Hunt et al. 2003 ; Martre et al. 2003 ) piensan que solo
integrando el conocimiento de diferentes enfoques (fisiología vegetal, ciencia
del suelo y agrometeorología ) en las ecuaciones matemáticas , a través de modelos es
posible pronosticar la respuesta de la plataforma y el rendimiento en condiciones
de estrés . Tantos esfuerzos serían Addres sed para crear sinergias entre grupos de
investigación cientí fi ca y desarrollar un enfoque de ciertas piezas multidiscipl para el
estrés por salinidad problemática (Wollenweber et al. 2005 ) para dar una nueva
oportunidad a la agricultura en áreas afectadas por la salinización.

Capítulo 11
Cambios en el contenido de fenilalanina nolic en plantas bajo estrés Sal

11.1 Introducción

11.1.1 Compromisos fenólicos : estructuras, biosíntesis y sus funciones en las plantas

Los fenólicos son metabolitos secundarios de las plantas, ampliamente diseminados en la
naturaleza y estudiados durante mucho tiempo (Von Szent-Gyorgyi 1928 ) . El grupo
contiene más de 9,000 compuestos diferentes que difieren en estructura y peso
molecular, y las propiedades fisicoquímicas y biológicas resultantes (Crozier et
al. 2006 ) . Se sintetizan en plantas a través de la vía metabólica del
ácido shikímico (y manola te en caso de fl avonoides y estilbenos ), que es
un procesoendógeno que se controla con frecuencia durante la diferenciación
del desarrollo (Crozier et al. 2006 ) , o que puede estar regulado por factores
exógenos como la luz, la temperatura y las heridas. En las plantas de
los nds compou pueden jugar un papel de moléculas de señalización, la protección
contra hogens de luz UV y Pat, que atrae a los polinizadores, la estimulación de la
resistencia a enfermedades y / o pro TECCIÓN contra ECIES oxígeno sp reactiva generada
cuando el metabolismoaeróbico o fotosintética se ve afectada por diversas tensiones
ambientales, tales Como el estrés salino.
Fenoles muestran una gran diversidad de su tonelada skele de carbono, de un solo anillo
aromático hidroxilado a sustancias altamente complejos poliméricos, por ejemplo los
taninos, que se traduce en su división en clases r cuatro Majo: phenoli c
ácidos, FL avonoides , estilbenos y lignanos (Rice-Evans et
al. 1996 ; Jaganath y Crozier 2010 ).
Ácidos fenólicos, incluido el ácido hidroxibenzoico (C 6 -C 1 )
e hidroxicinámico ácido (C6-3) derivados (Fig. 11.1), puede ser pres ent en formas solubles
conjugados w ith azúcares o ácidos orgánicos, así como limitada a las estructuras más
complejas, tales como ninjas o ligninas tan hidrolizables (Crozier et al. 2006 ; Jaganath y
Crozier 2010 ). Están especialmente extendidas en frutas, por ejemplo , bayas y manzanas,
verduras como cebolla o rábano , y cereales ( Zadernowski et al.2005 ; Crozier et
al. 2006 ; Mattila y Kumpulainen 2007 ).

Los flavonoides son un grupo importante de los comuestos polifenólico C con

una difenilpropano esqueleto (C 6 –C 3 –C 6 ) , es decir, una estructura de tres anillos : el
resto benceno (A), el anillo de g - pirano (C) y el resto fenilo (B) (Fig. 11.2 ).De acuerdo
con las etapas de oxidación de su anillo heterocíclico (C), se pueden dividir en varias
clases, incluyendo fl avones, isolavones , fl avonols, Florida avanones , fl avan-3-ols,
flavan-3,4-dioles y antocianinas (llamadas tambiénantocianidinas ). Las estructuras de
varias clases de flavonoides también se presentan en la Fig. 11.2 . Otro fl flavonoides son
compuestos de menor importancia en las
plantas, incluyendo chalconas, dihidrochalconas, auronas, oumarins c y dihidroFlorida avon
oles (Crozier et al. 2006 ) . La gran diversidad de fl Los avonoides son un efecto directo de
los patrones de hidroxilación múltiple, metoxilación y glicosilación ( Bors et al. 1998 ) . La
acilación también puede ocurrir en el esqueletobásico , así como en
el resto glicosilo . Los grupos hidroxilo juegan un papel crucial en las actividades
funcionales de fl flavonoides. Cuanto mayor sea el número de grupos hidroxilo en la
molécula, mayor será la actividad antioxidante del compuesto (Rice-Evans et
al., 1996 ; Muzolf et al. 2008 ). Metoxilación Generalmente reduce la actividad de
un fl. avonoide cuando se compara con el compuesto nativo
( Lema · ska et al. 2001 ; Borkowski et al. 2005 ). El más comúnmente present residuo de
azúcar en la fl avonoide los glucósidos son D -glucosa unida al carbono en C3, y con menor
frecuencia en C7, C5, C3 ¢ , C4 ¢ o C5 ¢ . Flava n-3-ols, también llamadas catequinas , no
forman glucósidos; Sin embargo, pueden estar presentes en las formas de galato , es
decir , como ésteres del ácido gálico (posición C3 en un anillo C), que se
encuentran en fl uences su actividad - galolado Las catequinas exhiben una actividad
de eliminación de radicales más alta que las queno están aleadas ( Muzolf). et al. 2008 ) .

Por otra parte, las catequinas pueden sufrir oxidación a las chinonas en el proceso de
transferencia de cefoneras (Sang et al. 2007 ; Muzolf-Panek et al. 2008 ) y una condensa
adicional a la Florida Avinas que pueden polimerizar a compuestos de alto peso molecular :
las tearubuginas . Las catequinas también forman oligoméricos. y
polimérico Proantocianidinas , más conocidas como taninos condensados . Los flavonoides
están muy extendidos en el reino vegetal, ya que se encuentran, por ejemplo, en grandes
cantidades en frutas y verduras, cacao, té, nueces y cereales, hierbas, especias, algas y
plantas con propiedades farmacológicas, como el ginkgo biloba o Echinacea (Arts et
al. 2000a, b ; Lee et al. 2010 ).
Los estilbenos , en contraste, son un pequeño grupo de ph enylpropanoids caracterizado por
un 1 , 2 esqueleto de difeniletileno (C 6 -C 2 -C 6 ) (Chong et al. 2009 ). Th ERE es una
gran diversidad entre los estilbenos en términos de estructuras found en familias de plantas
particulares; Sin embargo , la mayoría de las plantas stilbenes son derivados de la unidad
básica trans –resveratrol (3,5,4-trihy droxy-
transstilbene). La estructura básica de estilbenos A S así como los estilbenos de
plantasmás comunes se muestran en la Fig. 11.3. Los
estilbenos son fitoalexinas producidas por plantas en la vía metabólica como respuesta al
ataque de patógenos como bacterias u hongos Las principales fuentes de estilbenos son la
soja, la uva roja , el maní y recientemente también varias bayas se consideran fuentes
potenciales de estilbenos (Burns et al. 2002 ; Rimando et al. 2004 ).
Los lignanos son un grupo de fenoles vegetales. Su estructura se basa en
dos cinámicas. Unidades ácidas (Fig. 11.4 ). La oxisustitución puede ocurrir en los anillos
aromáticos, así como en la cadena lateral. o Los residuos de metilo y glicosilotambién
pueden insertarse en estructuras de lignanos (Moss 2000 ) . Los lignanos son uno de
los grupos de fytoestrógenos (es decir, estrógenos) fitoquímicos). Al igual que otros
compuestos fenólicos, actúan como antioxidantes. Los compuestos son ubicuos en la
semilla de lino, semilla de sésamo, cereales tales como centeno, trigo y cebada, soja, algo
de fruta (albaricoque s, fresas) y verduras (brócoli, repollo) (Smeds et al. 2007).

La biosíntesis de compuestos fenólicos es una red compleja de reacciones

químicas y generalmente se realiza a través de la vía del shikimate ( Winkel -
Shirley 2001 ; Crozier et al. 2006 ). El shikimico la vía ácida se deriva del metabolismo de
loscarbohidratos y la glucólisis y comienza con la biosíntesis del ácido 3-desoxi-D-
arabinoheptulosónico (DAHP) por la sintasa correspondiente (DAHPS, EC 4.1.2.15). Las
siguientes reacciones, incluida la formación de ácido hikímico , conducen ala biosíntesis
del aminoácido aromático L- fenilal anina. Este fue el primer paso en la biosíntesis de
compuestos fenólicos. La segunda etapa se inicia con la desaminación de L fenilalanina por
fenilalanina amoniaco liasa (PAL, EC 4.3.1.5) queconduce a la formación
de ácido cinámico y la siguiente ruta de fenilpropanoides (Davis
y Shwinn). 2006 ; MacDonald y D'Cunha 2007 ).
(. Ehlting et al 2006) La vía continúa con la hidroxilación de este último por una
enzima P450, cinamato-4-hidroxilasa (C4H, 1.14.13.11), para
formar ácido p - cumárico, que a su vez se metaboliza a p - cumaroil -CoA
por p - coumarato : CoA ligasa (4CL, EC 6.2.1.12). ácido p - cumárico es también
un precursor de ácido alicíclico y muchos ácidos fenólicos, tales como los
ácidos cafeico, ferúlico y syna pic s, y otras reacciones conducen a la formación
de las ligninas. p - Coumaroyl -CoA es un compuesto fundamental que da lugar
a muchos fl Avonoides y estilbenos . El fl de tres anillos. formación de la
estructura avonoid es seguido por la condensación de p - cumaroil -CoA con
tres malonil CoA unidades catalizado por lachalcona sintasa (CHS, EC
2.3.1.74). p - Coumaroyl -CoA es un compuesto básico para el anillo fenil B y la síntesis
de puente . El anillo de benceno A (Fig. 11.1) i S derivados de carbonos de
tres malonil CoA residuos. Altog éter, las reacciones conducen a la síntesis biológica
de naringenina-chalcona seguida de
la conversión estereoespecífica a naringenina por chalcona. isomerasa (CHI, EC 5.5.1.6).

Otras etapas, a partir de la formación de la naringenina, son específica para

diversos fl clases de avonoides ( Punyasiri et al. 2004 ; Crozier et al. 2006 ; Togami et
al. 2006 ). Estilbenos tales como resveratrol trans también se originan de la condensación
de p - cumaroil -CoA con tres malonil CoA unidades (Chong et al 2009.) Una enzima clave
da en esta reacción es estilbeno sintasa (SS, EC 2.3.1.95). La biosíntesis de lignanos
se desarrolla a través de la formación de derivados del ácido cafeico ,
desde p - cumaroil- CoA, a partir
de cafeína. ácido quínico a conifery l y alcoholes synapic (lignanos subunidades)
(Suzuki et al., 2002; Umezawa 2003 ; Schmidt et al. 2006 ).

Los fenólicos cumplen diversas funciones cruciales para el crecimiento y desarrollo de las
plantas (Gould y Lister 2006 ) . Los fenólicos , principalmente en forma de ligninas ,
son componentes de la estructura de la pared celular, constituyendo unabarrera mecánica y
microbiológica ( Cvikrova et al. 2006 ). Un buen ejemplo es la síntesis de fenólicos unidos
a la pared celular formados en respuesta al ataque de patógenos ( Soylu 2006 ) . Una de las
funciones más obvias de los compuestosfenólicos es su contribución a los colores de flores
y frutos (Crozier et al. 2006 ) . Las nocianinas , las más coloridas entre los compuestos
fenólicos, son pigmentos rojos y azules que atraen a los polinizadores de insectos y
otros animales que comen frutas , facilitando la dispersión de las semillas. La función de
los colorantes, más bien como co-pigmentos que los pigmentos principales, también se
atribuye a los fl avonoles y fl avones, responsables, dependiendo de sus estructuras, del
blanco, amarillo y marfil. Colores en tejidos vegetales. También vale la pena
mencionar que la pigmentación amarilla es la res ULT de la presencia de chalconas.

Los flavonoides son compuestos importantes para la reproducción de las plantas , que
contribuyen no solo al color. Formación para atraer polinizadores, pero también afectan la
germinación del polen y el crecimiento del tubo (Gould y Lister 2006 ; revisado
por Amalesh et al. 2011 ). Ounds polifenólicos comp están presentes en la mayoría de
semillas de plantas, protegiéndolos contra los patógenos microbianos y plagas de insectos y
participar en maduración de la semilla y la latencia(Routaboul et al 2006;. Revisada
por Amalesh et al 2011.).

Los compuestos flavonoides facilitan el establecim iento de una relación simbiótica entre
las bacterias del suelo, Rhizobia, y plantas (revisado por Lattanzio et
al 2006;. Shaw et al., 2006). Juegan un papel de señales químicas reconocidas
porRhizobia , que iniciar la formación de nódulos s meristemo y nitrógeno
fi x ación (reducción del nitrógeno atmosférico en amoníaco) (Begum et al 2001;. Fox et
al 2001;. Sundaravarathan y Kannaiyan 2002 ; Cooper 2004 ; Eckardt 2006 ).

Los compuestos fenólicos, tales como hidroxibenzoico un IDS, algunos fl Los avonoles y
( iso ) flavonas pueden influir positivamente en la germinación de las esporas y
el crecimiento de hifas de arbuscular. hongos micorrízicos ( Scervino et al.2005 ; revisado
por Lattanzio et al. 2006 ; Kensuke et al. 2007 ; Scervino et al. 2007 ; Carlsen et
al. 2008 ; Ponce et al. 2009 ). A diferencia del metabolismo básico, incluidos los procesos
anabólicos y catabólicos, que son necesarios para el mantenimiento y la proliferación de
las células, el metabolismo secundario da lugar a una amplia gama de compuestos, que
desempeñan un papel crucial en la supervivencia de las plantas en diversas condiciones
ambientales ( Lattanzio et al. al.,2006; Drzewiecka et al. 2011 ).
Cuando las plantas están expuestas a microorganismos patógenos , producen diversos
compuestos conocidos como fitoalexinas , es decir, sustancias
de bajo peso molecular sintetizadas por una planta en respuesta al ataque de
patógenos. Estorequiere la expresión de novo de las enzimas involucradas en
la ruta biosintética . Estudios de Fofana et al. ( 2005 ) sobre el papel
de fl avonoi d Producción de fitoalexina en la resistencia inducida del pepino contra el
mildiu pulverulento (causada por Podosphaera). xanthii ) Mostraron que la
resistencia podía ser suprimida a través de abajo-regulació en de CHS y la interrupción de
la vía de avonoid fl, lo que sugiere fuertemente que fl avonoide Las
fitoalexinas desempeñan un papel clave en la determinación del resultado de
las interacciones entre la planta y el polvo . Las funciones compuestas
se atribuyen principalmente al grupo de iso. Florida avonoides (revisado por Amalesh et
al. ( 2011 ); Zabala et al. ( 2006 ) ).

Algunos de los compuestos fenólicos pueden actuar como Allel ochemicals, en vista del
hecho de que la alelopatía es un fenómeno biológico, en el que el crecimiento, la
supervivencia y ducción repro de una especie de planta
es bioquímicamenteen fl Uenciados por otro y los compuestos liberados al medio ambiente
por la planta se llaman aleloquímicos . Hasta ahora los estudios revelaron
que en Catech, ácido gálico, ácido protocatechuic, clorogénico ácido, ácido cafeico ,
hidroquinona, 5,7,4 ¢ -trihidroxi -3 ¢ , 5 ¢ - dimetoxi Florida AVOne, estilbenos (tales
como estilbeno prenil -trans-) y otra phe compuestos nolic pueden inhibir el crecimiento
de las plantas vecinas (Weir et al 2003;. Kong et
al 2004;. Weidenhamer y Romeo2004; revisado por Bais et al 2006;. Li et al . 2010 ; Lobo
et al. 2010 ; Scognamiglio et al. 2012 ).

El efecto tóxico de las especies reactivas del oxígeno ( ROS) en las plantas y otros
organismos vivos es bastante conocido ( Waris y Ahsan 2006 ) . En las plantas de uno de
los principales ces amargo de la formación de ROS es otra cosa que la tcadena transpor
electrónico fotosintético. También nos Vario tensiones ambientales, tales como la
exposición a metales tóxicos, temperatura, radiación UV, agua de fi cit y / o salinidad,
pueden inducir la cascada de la producción de ROS (Dat et al.,2000; Desikan et
al. 2005 ; Koyro et al. 2012 ). Así, las plantas han evolucionado varios mecanismos
de defensa , incluida la biosíntesis de compuestos fenólicos, contra estas especies
tóxicas. Flavonoi ds y otros compuestos fenólicos pueden eliminar los radicales libres y
otras especies activas a través del átomo de hidrógeno y / o el electrón . Sin embargo,
la eficiencia de la actividad antioxidante es altamente dependiente de la estructura (Rice-
Evans et al. 1996 ) , así como tambiéndepende del pH ( Lema ń ska et
al. 2001 ; Borkowski et al. 2005 ; Muzolf et al. 2008 ), como se mencionó anteriormente en
este capítulo.
Las plantas están constantemente expuestas a la radiación UV-B , lo que puede afectar
negativamente a su fotosíntesis, transpiración, polinización y ca. Daños celulares, incluidas
las alteraciones del ADN. Para protegerse de estos efectos nocivos, vegetales sy nthesize
fl avo noids (tales como antocianinas, fl avonols - sobre todo en la forma de glucósidos y
glicosidos metilados y ácidos fenólicos (como el ácido cafeico ,
ácido p - cumárico y ácido ferúlico ). Estos compuestos genéticosabsorben la luz UV-B y se
acumulan principalmente en las células epidérmicas para proteger los tejidos fotosintéticos
( Bourchard et al. 2000 ; Gould y Lister 2006 ; Luthria et al. 2006 ; Pinter et
al. 2007 ; Tsormpatsidis et al. 2008 ). Un aumento de fl También se observó contenido
de avonoides en los pelos y la cera cuticular epi (Gould y Lister 2006). Una situación
similar se observa en hongos toxigénicos, presentes en cereales y productos alimenticios
derivados de cereales y / ocomponentes de piensos , capaces de formar un grupo
de compuestos penólicos que los protegen contra esta luz desnaturalizante ( Goli ń ski et
al. 1995 ) , hi ndering prevención de micotoxinas. Formación por microorganismos
toxigénicos.
Tras el desarrollo industrial, el suelo se está contaminando cada vez más con metales
pesados ( Michalak 2006 ) . Estos elementos tóxicos causan la
inhibitio n de crecimiento plan de t, reducen la biomasa y finalmente conducen a la
muerte p Lant.El efecto negativo de los metales pesados en las plantas también está
relacionado con la generación de especies reactivas de oxígeno a través de la inducción del
estrés oxidativo. Los fenólicos participan en la resistencia de la planta a los efectos dañinos
de los metales pesados en el suelo mediante diversos mecanismos, incluida la quelación
del metal (Gould y Lister 2006 ; Michalak 2006 ; Keilig y Ludwig-
Muller 2009 ). Pawlak - Sprada et al. ( 2011a ) reveló que el tratamiento de la soja y el
lupino con altos niveles de cadmio y plomo provoca un aumento de la actividad PAL, la
principal enzima de la vía fenilpropanoide . Otros estudios de los mismos autores mostraron
que la exposición de las plantas al cadmio y al plomo aumentael nivel
de iso. Florida Avonoides , especialmente 2 ¢ - hidroxigenisteína y
su malón ylated glucósido ( Pawlak-Sprada et al. 2011b ) . Los metales quelantes
se quelatan, al igual que otros estresores tóxicos (como las micotoxinas ), están unidos, por
ejemplo, en el tejido conductor (xilema), por lo que ya no son móviles y no se transportan
con la solución de nutrientes a los ribosomas, protegiendo de esta manera contra la
desnaturalización de macromoléculas, la degradación de la información genética , la
apoptosis celular y, en consecuencia, la muerte de las plantas ( Wa ś kiewicz et
al. 2010 ; Drzewiecka et al. 2011 ; Karolewski et al. 2011 ).
Los factores estresantes más comunes son la temperatura (baja o alta) y la falta de agua. El
enfriamiento y los estreses térmicos promueven la formación de compuestos fenólicos en
las plantas ( Kirakosyan et al. 2004 ; Crifo et al. 2011 ), a través de la estimulación de su
síntesis (mayor actividad PAL ) y la inhibición de su oxidación (peroxidasa disminuida).
y actividades de polifenol oxidasa ( Rivero et al. 2001 ). El déficit hídrico también es un
factor que induce la producción fenólica ( Kirakosyan et al. 2004 ) . Se i nduces
la siquimato vía y disminuye la producción de enzimas relacionadas con la degradación ,
incluida la polifenol oxidasa en plantas tolerantes al estrés hídrico (Sánchez-Rodríguez et
al. 2011 ) . El estrés salino es uno de los factores más importantes que limitan el
crecimiento y el rendimiento de las plantas . Los compuestos fenólicos pueden influir en la
resistencia de la planta al estrés salino, que se analizará en detalle más adelante en este
capítulo.

11.2 El estrés oxidativo: De fi nición y factores que intervienen en su inducción

La mayoría de las tensiones ambientales afectan a la producción de unas especies de
oxígeno ctive en las plantas, causando estrés oxidativo, que es de fi nida como un cambio
de t que el equilibrio entre prooxidative y antioxidantes reacciones en favor de la de mer,
que parece ser un común denom inator de la acción de varios agentes sobre los organismos
vivos, creando el potencial para el daño orgánico . Los prooxidantes son, por definición,
radicales libres, átomos o grupos de átomos con un solo electrón pareado. Las
concentraciones fisiológicas de pro-oxidantes están determinadas tanto por la factores
externos. Los antioxidantes son compuestos químicos ( subtipos enzimáticos y no
enzimáticos ) que pueden unirse a los radicales libres y, por lo tanto, evitar que dañen
las células sanas . La reducción de oxígeno para formar superóxido, peróxido de hidrógeno
e hidrocarburos de hidroxilo es el principal mecanismo de activación del oxígeno en la
mayoría de los sistemas biológicos . Sin embargo, en las plantas fotosintéticas ,
la formación de oxígeno singlete por los sistemas fotográficos es de primordial
importancia. El oxígeno activado se forma a menudo como un componente
del metabolismo para permitir reacciones químicas "complejas" , como la oxidación
de xenobióticos o la polimerización. de lignina, pero en otros casos el oxígeno activado
se forma por la disfunción de las enzimas o los sistemas de transporte de electrones, como
resultado de las perturbaciones en el metabolismo causadas por el estrés químico o
ambiental.

11.3 Estrés de sal en planta

Los estreses abióticos son limitaciones importantes para la producción agrícola en todo el
mundo. Las plantas tienen un incorporado mecanismo para responder a fl uctuaciones en
alrededor dian y las condiciones ambientales estacionales (Khan et al. 2011 ) . Entre los
estreses ambientales abióticos, el esfuerzo de alta salinidad es el más grave, que afecta la
producción de cultivos en al menos el 20% de las tierras irrigadas en todo el mundo (Zhao
et al. 2007 ; Ku mar et al. 2010 ; Tavakkoli et al.2011 ). El estrés salino en el suelo o el
agua es uno de los principales estreses, especialmente en las regiones áridas y semiáridas,
donde la salinidad limita fuertemente el desarrollo de los cultivos ( Allakhverdiev et
al. 2000 ; Koca et al. 2007 ;Munns y Tester 2008 ).

Entre las diversas fuentes de salinidad del suelo, la irrigación combinada con un drenaje
deficiente es la más grave (Zhu 2007 ) . Tipo de suelo y los factores ambientales, tales
como vap nuestra , la radiación y la temperatura, puede promover una tolerancia a la sal de
filtro ( Chinnusamy et al. 2005 ) . En realidad, en fi campos niveles de
sal fl uctuar mar sonalmente y espacialmente, y esta variación se producirá debido a las
c ircunstancias en fl uir en cada planta en particular (Estes 2002 ) . Además, el uso
continuo del mismo suelo para el crecimiento de las plantas produce un aumento de la
salinización.

El daño causado por la alta salinidad a menudo se asocia con tres mecanismos
diferentes ( Levinsh 2006 ) , el primero de los cuales es la toxicidad iónica causada por una
acumulación excesiva de Na + y Cl - en el citoplasma, lo que lleva a un desequilibrio
iónico que puede ser contrarrestado por Una mayor intensidad de transporte de los iones a
la vacuola. En el segundo mecanismo, incluso si masiva de iones c ompartmentation se
produjo en la vacuola, el citosol agua potencial m UST puede bajar para equilibrar una
externa baja Potencial hídrico, lo que permite la ingesta de agua en la célula de la planta y
evita el daño de macromoléculas . En el tercer mecanismo, una concentración celular alta
de NaCl provoca un aumento de la formación de ROS (Hernandez y Almansa 2002 ) , que
se considera el evento primario en una variedad de condiciones de estrés
( Noctor y Foyer 1998 ).

11.4 Tolerancia al estrés por salinidad

La tolerancia al estrés por salinidad se ha asociado a menudo con el estrés oxidativo, ya que
una de las consecuencias de la exposición a la salinidad es la producción de ROS,
como radicales superóxido ( • O 2 - ), peróxido de hidrógeno (H 2 O 2 ) e hidroxilo.
radicales ( • OH) (Asada 2006 ; Ashraf y Foolad 2007 ; Ashraf 2009 ). La generación de
ROS en plantas bajo niveles oxidativos en diferentes lugares de la planta (mitocondria,
cloroplasto, peroxisoma y núcleo) causan lesiones y muerte celular (Mano 2002 ) . Por otro
lado, las ROS desempeñan un papel vital en la señalización redox intracelular ,
activando los mecanismos de resistencia antioxidante . Por lo tanto, es una respuesta
de supervivencia para las plantas para controlar la concentración de ROS (Khan et
al. 2011 ) . Estas especies causan daño oxidativo a diferentes componentes celulares,
incluidas las identificaciones de los labios de la membrana , las proteínas y los ácidos
nucleicos. ( Valko et al. 2006 ) . Las plantas poseen ef fi cientes sistemas de captación de
ROS que las protegen de oxidativa destructivas reacciones ( Eryilmaz 2006 ; Sharma et
al. 2010 ).

Los principales mecanismos de captación de ROS en las plantas se relacionan con la

superóxido dismutasa (SOD), la catalasa (CAT), la peroxidasa (POD),
la glutatión reductasa (GR) y los componentes no enzimáticos como el ácido ascórbico, el
glutathione , los tocoferoles . carotenoides y compuestos fenólicos, que ayudan en
la desactivación de especies de oxígeno activo en múltiples reacciones redox, lo
que contribuye al sistema protector contra el estrés oxidativo (Lee et al. 2001 ). Los
ROS sc avengers pueden aumentar la resistencia de la planta al estrés por salinidad (Foyer
et al. 1997 ; Navari-Lazzo y Quartacci 2001 ; Vinocur y Altman 2005 ).

Efectos deletéreos de la salinidad sobre el crecimiento de plantas son Assoc iated con: (1)
la reducción del agua potencial, (2) la toxicidad directa de cualquier Na y Cl abso rbed, y
(3) la interferencia con la absorción de nutrientes esenciales, o (4) una combinación de
estos factores (Ahm ad y Sharma 2008 ) . Las plantas están inactivas durante el episodio
de sal o deben adaptarse a las nuevas condiciones ambientales. Sus respuestas se basan en
la especie, el genotipo, así como la duración y la gravedad de la salinidad, la edad y la etapa
de desarrollo , el órgano y el tipo de célula, así como el subcelular. compartimiento ( Yokoi
et al. 2002 ). La tolerancia a la sal depende también de factores tales como la morfología, la
regulación de la transpiración, el control del movimiento de iones, las características de la
membrana , la tolerancia de altas proporciones de Na / K en el citoplasma y las glándulas
salinas (Flowers and Flowers 2005 ) .
11.5 Halophytes y Glycophytes
Las adaptaciones necesarias para sobrevivir en los aceites afectados por la sal son las
mismas en todas las plantas y dependen del genotipo de la planta, lo que determina los
mecanismos morfológicos, bioquímicos y fisiológicos que permiten el crecimiento de la
planta en condiciones previamente desfavorables ( Dajic 2006 ) . Las plantas
son generalmente divId ed en dos grupos con respecto a tolerancia a la sal, es
decir, halófilas y glicofitas , de los que el primero puede Tolera te altos niveles de salinidad
y completar thei ciclo de vida r en suelos con concentraciones de sal por encima de
200 mM NaCl (flores y Colmer 2008 ) que puede ser potencialmente útil para
aplicaciones económicas (semillas oleaginosas, forrajes, producción de metabolitos )
(Single et al. 1996 ). Algunas especies de halófitos incluso requieren concentraciones de sal
de este orden para un crecimiento óptimo, y crecen pobremente sin él. En con contraste, el
crecimiento de glicofitas se ma rkedly redujo incluso a baja-sal concentraciones y no
pueden completar su ciclo de vida en suelos salinos ( Ellouzi et al. 2011 ) .

Los halófitos deben equilibrar su requerimiento de sal necesaria para el ajuste osmótico con
su tasa de crecimiento. La regulación de la transpiración desempeña un papel importante en
este Proc ess, ya que es la transpiración corriente que transporta iones entre raíces y
brotes. En consecuencia, facto rs que en fl influencia de la tasa de agua pérdida por las
plantas son importante en la tolerancia a la sal. Hombre Y halófilas muestran adaptaciones
morfológicas asociadas con la limitación de la transpiración, tales como hojas reducidas
(que pueden ser ' fl eshy'or 'suculenta' ) ( Huchzermeyer et al. 2004 ; Flores y flores 2005 ).

Los halófitos, aunque están muy extendidos taxonómicamente, son relativamente raros
entre las 250,000 especies de plantas en floración y prácticamente todos nuestros cultivos
son glicofitos ( Sairam y Tyagi, 2004 ) . Hay, sin embargo, considerab le variabilidad en la
tolerancia de estos glycophyt es a la sal, como la variación se produce b OTH entre y dentro
de las especies. Los glicofitos , si han de sobrevivir a la alinidad, deben adaptarse a
las concentraciones externas de sal ; enfrentan los mismos problemas que los halófitos.
Mediciones del contenido de iones en plantas bajo sal. el estrés reveló que los halófitos
acumulan sales, mientras que los glicofitos tienden a excluir las sales (Zhu 2007 ) .
Hay dos fases en la respuesta de la planta a la sal (Fig. 11.5 ) . Las plantas sensibles o
tolerantes a la salinidad difieren en la velocidad a la que la sal alcanza niveles tóxicos en las
hojas.
La escala de tiempo es de días, semanas o meses, según la especie y el nivel de
salinidad. La primera fase es una respuesta a los cambios en el potencial hídrico al reducir
el potencial hídrico externo mediante la sal. Es probable que estos efectos iniciales de
la salinidad (fase 1) sean los mismos para los cultivares con diferentes tolerancias a
la sal . Solo cuando los iones se acumulan en el tiempo (fase 2), aparecen
las diferencias reales en la tolerancia a la sal. Los cultivares sensibles ( glicofitos )
acumulan iones más rápidamente que los cultivares tolerantes (halófitos) y esta
acumulación de iones conduce a la muerte de la hoja y, progresivamente, a la muerte de
la planta ( Munns 2002 ) .

11.6 Cambios en el contenido de compuestos fenólicos en varias plantas bajo estrés

salino
El estrés salino, como se mencionó anteriormente, causa una limitación de la fotosíntesis, lo
que resulta en una producción excesiva de ROS. Para adaptarse a estas condiciones
ambientales, las plantas inducen la síntesis de varios metabolitos secos, como los
compuestos fenólicos.

11.6.1 Frutas y verduras

A pesar de una amplia investigación se ha llevado a cabo en el efe cto de la salinidad sobre
las funciones fisiológicas y las respuestas de las enzimas antioxidantes, hay
relativamente pocos datos disponibles, en la medida de los autores el conocimiento, en el
th e en Florida uencia del estrés salino sobre el contenido fenólico en hortalizas y frutas.
Las tablas 11.1 y 11.2 presentan estudios recientes sobre los cambios en el contenido
fenólico bajo el estrés salino en plantas comestibles. Sobre la base de los datos recopilados
en las tablas, se puede afirmar que los estudios revisados sobre la dirección de los cambios
fenólicos en el tratamiento de plantas con altas dosis de sal no dan resultados concluyentes.
Es también diffi culto para comparar directamente los re sultados de diversos estudios, ya
que vari condiciones experimentales OU son aplicadas por rese arqueros (fuente de estrés
sal, las dosis de sal y tiempo de tre atment) y el fenólico pro fi l e fue investigada en
diferentes partes de plantas (hojas, raíces, fruta)
( Keutgen y Paweltzik 2008 ; Mohamed y Aly 2008 ; Telesi ń ski et
al. 2008 ; López- Berenguer et al. 2009 ; Noreen y Ashraf 2009 ; Chisari et
al. 2010 ; Dkhil y Denden 2010 ; Frary et al. 2010 ; Mahmoudi et al. 2010; Neves et
al. 2010 ; Tiwari et al. 2010 ; Demiral et al. 2011 ; Yiu et al. 2012 ; Petridis et
al. 2012 ; Rezazadeh et al. 2012 ). Además, el nivel inicial de ácidos fenólicos totales y /
o fl avonoides varía ampliamente entre especies y cultivares
( Keutgen y Paweltzik). 2008 ; Frary et al. 2010 ; Mahmoudi et al. 2010 ). También vale la
pena señalar que muy pocos autores estudiaron el efecto de la salinidad sobre
los compuestos bioactivos en diferentes fases de maduración de las plantas (Navarro et
al. 2006 ; Lopez- Berenguer et al. 2009 ).

La respuesta antioxidante de las plantas depende en gran medida de la dosis y el tiempo de

tratamiento de la sal, así como de la fuente del estrés salino. La mayoría de los estudios se
centraron en el estrés salino inducido por NaCl en
plantas ( Keutgen y Paweltzik). 2008 ; Kim et al. 2008 ; Telesi ń ski et
al. 2008 ; López- Berenguer et al. 2009 ; Noreen y Ashraf 2009 ; Frary et al. 2010 ; Petridis
et al. 2012 ; Rezazadeh et al. 2012 ). Telesi ń ski et al. ( 2008 ) revelaron que el contenido
de cloruros que aumentaba en los tejidos de plantas de frijol con
una concentración creciente de NaCl en el suelo (0, 10, 30 y 50 mM / kg) se correlaciona
negativamente con el fl avonoide , así como con el contenido total de fenol después de
28 días. Días del experimento. Sin embargo, a pesar de la disminución del contenido
fenólico total en el día 14 del experimento, el nivel de fl avonoides aumentó con la
salinidad aumentada. Contenido de fenoles totales y la co ncentration
de fl flavonoides eran estable bajo Stre sal mejora ss en el día 21 del estudio
( Telesi ñ esquí et al. 2008 ) . Simultáneamente, los autores mostraron que las actividades
de las enzimas antioxidantes, como la atalasa y las peroxidas , aumentaron con un aumento
del estrés salino en las plantas de frijol . Este aumento se observó en el día 14 para ambas
enzimas, así como en los días 21 y 28 para la peroxidasa . La actividad de la catalasa en los
días 21 y 28 fl uctuated , ya que inicialmente se redujo y luego se levantó a la dosis de
50 mM de NaCl / kg de suelo. Los resultados de un estudio de Kim et al. ( 2008 ) en
el en Florida La incidencia del aumento de la salinidad en los niveles de
compuestos fenólicos en la lechuga romana durante los tratamientos a corto (2 días) y a
largo plazo (15 días) mostró que el contenido fenólico disminuye d con la exposición a la
sal a corto plazo a una concentración alta de NaCl (hasta 1,000 mM de NaCl ), mientras
que no hubo signi fi cativas di ferencias entre muestras expuestas a la irrigación a largo
plazo a relativamente bajos y moderados de NaCl niveles (hasta a 200 mM ). En contraste
con los resultados reportados por Kim et al. ( 2008 ), Mahmoudi et al. ( 2010 ) Indi CATed
que después de 12 días de 100 mM NaCl tratamiento de lechuga romana del total de
fenol contenido ic aumentó aproximadamente 1.3- tiempo s, lo que coincidió con un
aumento de 14,5 veces de fl un vonoids . Sin embargo, cuando el tratamiento de la planta
con 77 mM Na 2 SO 4 a 0,5 veces decreas e en el contenido fenólico total fue observado
toget ella con un aumento de 4,5 veces en la fl avonoid nivel ( Mahmoudi et al. 2010 ) . Las
diferencias en las fracciones de compuestos fenólicos de La lechuga romana bajo
varias fuentes de estrés salino puede sugerir que las plantas sintetizan fl avonoides y
otros compuestos fenólicos diferencialmente para adaptarse a varias salinidades.

El efecto de varios niveles de estrés salino sobre el sistema antioxidante fenólico en plantas
también fue investigado por Agastian et al. ( 2000 ), Yuan et al. ( 2010 ), Biteur et
al. ( 2011 ), y Rezazadeh et al. ( 2012 ). Mientras que en un tratamiento relativamente bajo
en sal, el contenido fenólico total disminuyó en todos los genotipos de
morera analizados ( Agastian et al. 2000 ) y aumentó a mayor salinidad, la dirección de
estos cambios fue opuesta en los brotes de rábano (Yuan et al. 2010 ). Vale la pena señalar
que la mora se expuso a un estrés salino a largo plazo, mientras que el rábano a una a corto
plazo. El estudio de Rezazadeh et al. ( 2012 ) sobre el efecto de la salinidad en el contenido
fenólico en alcachofa dio resultados similares a los registrados por Yuan et al. ( 2010 ). En
moderada salini fenólico total de ty así como fl avonoid cont entos
aumentado signi fi cativamente , mientras que un aumento adicional de la salinidad resultó
en una reducción del compuesto fenólico niveles en hojas de alcachofa. Los cambios
observados coincidieron con los cambios en el contenido de ácido clorogénico .

La respuesta antioxidante de las plantas depende en gran medida de la dosis y el tiempo de

tratamiento de la sal, así como de la fuente del estrés salino. La mayoría de los estudios se
centraron en el estrés salino inducido por NaCl en
plantas ( Keutgen y Paweltzik). 2008 ; Kim et al. 2008 ; Telesi ń ski et
al. 2008 ; López- Berenguer et al. 2009 ; Noreen y Ashraf 2009 ; Frary et al. 2010 ; Petridis
et al. 2012 ; Rezazadeh et al. 2012 ). Telesi ń ski et al. ( 2008 ) revelaron que el contenido
de cloruros que aumentaba en la planta de frijol se debía al aumento de la concentración
de NaCl en el suelo (0, 10, 30 y 50 mM / kg) y se correlacionaba negativamente con el
fl avonoide, así como con el contenido total de fenol después de 28 días del experimento.
Sin embargo, a pesar de un contenido fenólico total decreciente en el día 14
del experimento, el nivel de flavonoides aumentó con la salinidad aumentada. Contenido de
fenoles totales y el co ncentration de flavonoides eran estables bajo Stre sal mejora ss en el
día 21 del estudio ( Telesi ń ski et al. 2008 ) . Al mismo tiempo, los autores s howed que las
actividades de Antiox enzimas idant, tales como la catalasa y peroxidas correo, se levantó
con un aumento de la sal estrés en las plantas de frijol . Este aumento se observó en
el día 14 para ambas enzimas, así como en los días 21 y 28 solo para la peroxidasa. La
actividad del gato en los días 21 y 28 fluctuó, ya que inicialmente disminuyó y luego
aumentó a la dosis de 50 mM de NaCl / kg de suelo.
Los resultados de un estudio de Kim et al. ( 2008 ) en el en Florida La incidencia del
aumento de la salinidad en los niveles de compuestos fenólicos en la lechuga romana
durante los tratamientos a corto (2 días) y a largo plazo (15 días) mostró que el contenido
fenólico disminuye d con la exposición a la sal a corto plazo a una concentración alta
de NaCl (hasta 1,000 mM de NaCl ), mientras que no hubo signifi no puede di ferencias
entre muestras expuestas a largo plazo de riego a relativamente bajos y moderados de
NaCl niveles (hasta a 200 mM ). En contraste con los resultados reportados por Kim et
al. ( 2008 ), Mahmoudi et al. ( 2010 ) Indi CATed que después de 12 días de
100 mM NaCl tratamiento de lechuga romana el contenido fenólico total i ncreased
aproximadamente 1.3- veces, lo que coincidió con un aumento de 14,5 veces
de fl un vonoids . Sin embargo, al tratar la planta con Na 2 SO 4 77 mM, se observó una
disminución de 0.5 veces el contenido fenólico total junto con un aumento de 4.5 veces en
el nivel de avonoides fluviales ( Mahmoudi et al. 2010 ) . Las diferencias en las fracciones
de compuestos fenólicos de la lechuga romana en diversas fuentes de estrés salino pueden
sugerir Las plantas sintetizan flavonoides y otros compuestos fenólicos diferencialmente
para adaptarse a varias salinidades.

El efecto de varios niveles de estrés salino sobre el sistema antioxidante fenólico en plantas
también fue investigado por Agastian et al. ( 2000 ), Yuan et al. ( 2010 ), Biteur et
al. ( 2011 ), y Rezazadeh et al. ( 2012 ). Mientras que en una relativamente baja en sal
tratam ent fenólico total contenido disminuido en todo entre los analizados genotipos de
morera ( Agastian et al. 2000 ) y en arrugado en mayor salinidad, la dirección de estos
cambios era opuesto en brotes de rábano (Yuan et al. 2010 ) . Vale la pena señalar que
la mora se expuso a un estrés salino a largo plazo, mientras que el rábano a una a corto
plazo. El estudio de Rezazadeh et al. ( 2012 ) sobre el efecto de la salinidad sobre el
contenido fenólico en alcachofa dio similaresresultados como los registrados por Yuan et
al. ( 2010 ). La salinidad moderada, tanto los fenólicos totales como
los avonoides aumentaron significativamente, mientras que un aumento adicional en la
salinidad resultó en una reducción de los niveles de compuestos fenólicos en las hojas de
alcachofa. Los cambios observados coincidieron con los cambios en el contenido de
ácido clorogénico .
Muchos autores mostraron diferentes respuestas de varias plantas sensibles a la sal al estrés
( Keutgen y Paweltzik). 2008 ; Frary et al. 2010 ; Mahmoudi et al. 2010 ). Contenido
fólico total en un frutero cv. Korona , que es menos sensible aconcentraciones más altas
de NaCl en el suelo, aumentó hasta un 10% y un 16% para 40 y
80 mM NaCl , respectivamente ( Keutgen y Paweltzik 2008 ) . Para cv. Elsanta, que es la
sal-sensitiv e, este aumento fue aún más significativo (14% un nd 23%). Cabe destacar
aquí que el nivel inicial medio de fenólicos en el cv. Kor ona fue mayor en comparación
con el cv. Elsanta ( Keutgen y Paweltzik 2008 ) . El contenido de antocianinas en el
IES Strawberr bajo diferentes tipos de sal lascondiciones de estrés también fueron
monitoreadas por Keutgen y Paweltzik ( 2008 ). Los cambios en la concentración
de antocianina en las plantas coincidieron con los cambios en el contenido fenólico total en
el tratamiento con NaCl . Sin embargo, la tasa de aumento de antocianina fue mayor f o
ambos Korona y Elsanta que la tasa total de aumento fenólico. Dado que el nivel de la
dismutasa de sodio (SOD) también fue elevado en las muestras tratadas con mayores
cantidades deNaCl ( Keutgen y Paweltzik). 2008 ), se puede suponer que el estrés oxidativo
inducido como resultado del aumento de la salinidad estimuló los mecanismos de defensa
antioxidante , como la síntesis de compuestos fenólicos en las plantas y unaactividad
enzimática altamente antioxidante. Este efecto fue más pronunciado en plantas con alta
sensibilidad al estrés salino. Frary et al. ( 2010 ) También informó de que varias líneas
sensibles a la sal de tomates han d ifferent antioxidante pro fi les en hojas bajo estrés salino
(máx. 150 mM de NaCl t ratamiento durante 21 días). Sin embargo, estas diferencias en el
contenido total de antioxidantes fenólicos (t otal y fl avonoides ) entre las
dos líneas parentales eran opuestas a las reportadas por Keutgen y Paweltzik ( 2008 ). De
acuerdo con la Tabla 11.1, el nivel fenólico total disminuyó en salesensibles. plantas
y increas signi cativamente fi cada en las plantas tolerantes a la sal bajo aumento de la
salinidad. Además, en contraste con los resultados presentados
por Keutgen y Paweltzik. ( 2008 ) el nivel inicial medio de fenólicos y fl avonoi ds en
cultivo sensible a la sal ( S. Lycopersicum ) los tomates fueron más altos en
comparación con la línea tolerante a la sal silvestre ( S.pennellii ) ( Frary et
al. 2010 ). Mahmoudi también examinó las diferencias en los cambios en el contenido
fenólico entre los grupos de diferentes sensibilidades al estrés salino. et al. ( 2010 ). Las de
los autores con investigaron contenido decompuestos
fenólicos t otal, FL Avonoides y ácidos fenólicos en dos variedades de lechuga, es
decir, Verte (tolerante a la sal ) y Romaine ( sensible a la sal ) después de 12 días de
100 mM Tratamiento con NaCl . Variedades de lechuga OTH Bcontenían principalmente
ácidos fenólicos y un fl menor Fracción avonoidea en condiciones normales de
crecimiento. Por otra parte, la lechuga tolerante a la sal cv. Verte contenía niveles más
bajos de ácidos fenólicos y fenólicos totales que el cv.Romaine en ausencia de tratamiento
de salinidad. Sin embargo, ambas variedades de lechuga exhibieron diferentes cambios en
los niveles de compuestos bioactivos en el estrés salino. Si bien una señal i fi aumento
signifi fue encontrado en el flavonoide fracción para ambas plantas (14.5 y 4.2 veces para
Romai ne y Verte , respectivamente), se observó un aumento en el contenido de ácido
fenólico solo para el cv. Verte (1,4 veces). El contenido de ácido fenólico en la lechuga
romana disminuyó 0.5 veces después del tratamiento con sal. Sin embargo,
el total. contenido fenólico fue signi f i cativamente mayor en ambas variedades de
lechuga después osure NaCl exp, con un aumento d pronuncia más en la planta tolerante a
la salque en el lechuga Romaine sensibles a la sal.

Las discrepancias entre los resultados de varios estudios resultaron también del tipo de
muestras, es decir, la parte analizada de la planta. Como lo demostraron muchos autores,
los cambios de los perfiles fenólicos sobre el estrés salino variaronampliamente entre los
tipos de tejido (frutos, hojas, raíces) (Navarro et al. 2006 ; Lopez Berenguer et
al. 2009 ; Neves et al. 2010 ; Yiu et al. 2012 ; Zrig et al. 2011 ; Petridis et al. 2012 ). Si bien
los niveles fenólicos totales aumentaron después de la exposición al NaCl en frutos de
pimiento rojo (Navarro et al. 2006 ), su contenido disminuyó en las hojas de pimiento
( Yiu et al. 2012 ). López- Berenguer et al. ( 2009 ) informó que el nivel de derivado de
ácido sinápico aumentó en brócoli enfl. orescencias sobre un 40 mM Tratamiento de sal,
mientras que una aprox. Se observó una reducción del 30% en las hojas. Según
los resultados del estudio de Zrig et al. ( 2011 ), Respuesta fenólico
total a linity sa difería significativamente Entre raíces y hojas de almendras amargas.
En una relativamente baja NaCl dosificar el ONTENIDO fenólico total c fue mayor en las
raíces cuando se compara con el control, mientras que al ntrations conce mayores de sal el
antioxidante nivel d iminished. Se observó una tendencia similaren los estudios de Petridis
et al. ( 2012 ) sobre los cambios en el contenido de fenoles totales en las raíces del olivo a
partir de la salinidad. En hojas de almendra, el contenido
de fenolicos se fijó independientemente de la salinidad ( Zrig et al. 2011) . Otros genotipos
de almendras mostraron varias reacciones fenólicas a la exposición al NaCl ( Zrig et
al. 2011 ) . Basado en los resultados de Petridis et al. (2012) se concluyó que el contenido
fenólico se incrementa con el aumento de la salinidad de hasta 129% en las hojas de olivo
comparan d muestra de control.

Se observó que la respuesta antioxidante de las plantas a la salinidad depende

en gran medida de su etapa de madurez (Navarro et al. 2006 ; Lopez- Berenguer et
al. 2009 ). Basándose en los resultados del estudio sobre el contenido fenólico total en el
Gree n, convirtiendo (piel una media verde y la otra mitad rojo) y pimienta fru rojo debajo
de un tratamiento de sal de 3 días, se concluyó que la fenólico l evel aumentó con La
salinidad en la fruta roja, pero no se modificó o disminuyó ligeramente en la fruta verde y
en rotación, res pectivamente (Navarro et al. 2006 ). López -Berenguer et al. ( 2009 )
investigó el contenido de fl flavonoides, caffeoylquinic derivados del ácido, así
como sinápico y derivados del ácido ferúlico enhojas jóvenes y viejas de brócoli. expuesto
a un estrés salino inducido por NaCl de 11 semanas . Los autores mostraron que ambos
estados de madurez de las licencias se caracterizaron por
perfiles fenólicos similares en condiciones de control , confl Avonoides como una fracción
importante. Después de tratamiento con sal de la fl El contenido de avonoides disminuyó en
aprox. 60% en ambos tipos de hojas. Sin embargo, mientras que el contenido de
los derivados del ello ac sinápicodisminuyó en las hojas viejas con un aumento de la
salinidad, que se mantuvieron sin cambios en las hojas jóvenes.

Por último, con el fin de inducir una mayor tolerancia la sal en

plantas se aplicaron diversas xidants Antio externos ( Mohamed y Aly 2008 ; Yiu et
al. 2012 ). Yiu et al. ( 2012 ) Repo inic iale s un contenido de polifenoles menor en dulce
pep por hojas después de una 9-día 150 mM Tratamiento con NaCl . Sin embargo, al
aplicar la catequina como un compuesto en la solución de irrigación , el contenido total de
polifenoles aumentó en aprox. 23% en comparación Para plantas tratadas con
sólo NaCl . Sin embargo, el pep por planta que crecía en condiciones normales todavía
mostró un mayor contenido fenólico . Resultados similares fueron reportados por Mohamed
y Aly ( 2008 ) con un - tocador de pulverización durante el crecimiento de la cebolla bajo
estrés salino. En total, los resultados. indicar que se podría usar una aplicación de
antioxidante para aliviar el efecto de la sal de estrés sobre el contenido fenólico en algunas
plantas.
La mayoría de los estudios se centraron en experimentos realizados en invernaderos, donde
todas las condiciones experimentales podrían monitorearse durante todo el período
experimental. Sin embargo, las condiciones climáticas al aire libre no sonestables. Por lo
tanto, muchos factores pueden en fl En el cultivo al aire libre, la planta responde al estrés
por sal .
Rezazadeh et al. ( 2012 ) investigaron el efecto de la salinidad en el nivel fenólico de la
alcachofa durante los ensayos de campo e invernadero. Los autores observaron que la
respuesta de las plantas al estrés salino fue la misma en los campos y en los cultivos. Los
contenidos de ambos fl. Avonoides y fenoles totales aumentaron en linity moderada sa (6,5
y 6,9 dS / m en los ensayos de campo fi y eenhouse gr, respectivamente). En
conjunto, estos resultados indican la importancia del tejido vegetal (fruto vs. hojas),
las especies y las dosis de sal , tiempo de exposición salinidad y niveles iniciales
de compuestos fenólicos En la determinación de la respuesta fenólica a la salinidad. Es
importante tener en cuenta que los valores numéricos de las Tablas 11.1 y 11.2 no se
pudieron comparar directamente, ya que se utilizaron varios métodos de determinación de
la concentración fenólica y compuestos estándar . Por otra parte, no todos los autores
expresaron sus valores i n términos de peso seco, en el que ements estadísticas fiables sobre
los casos de una concentración metabolito mayor bajo estrés salino podría ser wn dra. Por
lo tanto, en algunos estudios no está claro si el nivel de fenol más alto para las plantas
estresadas en realidad se debe a una mayor cantidad de metabolitos en general, o si se debe
a un aumento putativo en la concentración que es un efecto de la reducción de la biomasa (
Khan et al. 2011 ) .

11.7 Conclusión y perspectiva de futuro.

En conclusión, los fenólicos muestran una gran diversidad de su esqueleto de arbon con
consecuencias de diferentes clases de compuestos seguidos por
las funciones metabólicas diversas cruciales para el crecimiento y desarrollo de
las plantas . Su biosíntesis no es sólo la NSE RESPO de la planta a las
condiciones desfavorables del estrés oxidativo, sino también los compuestos puede
POS itively en fl uencia, por ejemplo, germinación de esporas y hip hal. crecimiento
de arbuscular hongomicorrízico i. Los experimentos en el tema se extienden por todo el
mundo y se generan de esta manera los resultados y, en consecuencia, el conocimiento es
la herramienta potente que protege las plantas que se desarrollan en condiciones
de estrés .Teniendo en cuenta todo lo anterior, la sobrestimación de la importancia de
los fenólicos es parte de la discusión y estudios adicionales en el campo Del grupo de los
metabolitos es de primera preocupación.

Capitulo 12
Poliaminas y sus funciones en el alivio de las toxicidades iónicas en las plantas

12.1 Introducción
Las poliaminas (AP) son pequeñas aminas alifáticas que son omnipresentes para todos los
organismos vivos. En las plantas, las poliaminas más abundantes son la putrescina (Put, 1,4-
diaminobutano), la espermidina (Spd, N-3-aminopropil-1,4-diaminobutano) y la espermina (Spm,
bis (N -3-aminopropilo) -1. , 4-diaminobutano) en cantidades que varían desde micromolar a más
de milimolar. Cadaverina (cad, 1,5-diaminopentano) también se informó en algunas plantas
superiores, en particular Gramineae, Leguminoseae y Solanaceae. También se han detectado
algunas poliaminas inusuales con una cadena de amina más larga (Bagni y Tassoni 2001) . Se ha
sugerido que las poliaminas vegetales desempeñan papeles importantes en la morfogénesis, el
crecimiento, la embriogénesis, el desarrollo de órganos, la senescencia de las hojas, las respuestas
de estrés biótico y abiótico (Martin-Tanguy 1997; Walden et al. 1997; Kakkar y Sawhney 2002;
Kuznetsov et al. 2006; Kusano et al. 2007; Groppa y Benavides 2008; Kusano et al. 2008). A pesar
de que sus posibles implicaciones en los últimos procesos han sido revisados durante mucho
tiempo, sus funciones exactas y su forma de acción siguen siendo difíciles de alcanzar.
La toxicidad iónica es una condición de estrés específica que se produce cuando un elemento
esencial se absorbe y se acumula en exceso en los tejidos de las plantas, lo que provoca un
deterioro metabólico, o cuando los elementos no esenciales llegan a estar completamente
disponibles en el suelo y son absorbidos por la corriente de transpiración. Los trastornos
metabólicos resultantes de la toxicidad de los iones son consecuencia de la toxicidad directa de los
iones acumulados, las deficiencias inducidas en otros elementos esenciales o las alteraciones en el
estado hídrico de la planta. La salinidad, los metales pesados y el aluminio son las toxicidades
iónicas más importantes que afectan el crecimiento y el desarrollo de las plantas tanto en el
campo como en el entorno natural. En condiciones de inundación, el exceso de hierro resultante
de la reducción de la forma férrica a ferrosa también puede afectar el desarrollo de la planta. En
condiciones de campo, la aplicación excesiva de fertilizantes puede inducir toxicidades transitorias
de iones, especialmente en la etapa de plántula. Comportándose a pH fisiológico como
policationes, se informó que las poliaminas estaban involucradas en la respuesta de la planta a la
mayoría de las toxicidades de los iones, incluso si sus funciones fisiológicas subyacentes no están
claras en relación con la complejidad de la restricción ambiental que puede variar en condiciones
de campo a pequeña escala. e involucran varios elementos tóxicos, pero también debido a las
múltiples funciones de las poliaminas en el crecimiento de las plantas y los procesos de desarrollo.

12.2 Vías metabólicas: ciudades específicas del metabolismo de la poliamina en plantas En las
plantas, las AP no solo se han localizado en el citoplasma, sino también en orgánulos como
vacuolas, mitocondrias, cloroplastos y núcleos (Kumar et al., 1997) . En las plantas, las PA se
sintetizan a partir de dos vías alternativas principales, que se representan en la figura 12.1. A partir
de la arginina, la diamina putrescina se puede formar a través de la ornitina mediante la arginasa
(EC 3.5.3.1) y la ornitina descarboxilasa (ODC, EC 4.1.1.17). La putrescina también se puede
sintetizar mediante agmatina mediante tres reacciones secuenciales catalizadas por arginina
descarboxilasa (ADC, EC 4.1.1.19), agmatina iminohidrolasa (AIH, EC 3.5.3.12), y N -
carbamoilputrescina amidohidrolasa (CPA, EC 3.5.1.53), respectivamente . Por lo que sabemos,
esta vía anterior es específica para las plantas.La existencia de estas rutas
biosintéticas alternativas puede explicarse por la localización diferencial de las dos enzimas ADC y
ODC, ubicándose el ADC en las membranas tilacoides de cloroplastos y el ODC en el núcleo y
estrechamente asociado con la cromatina, lo que resulta en la regulación específica. de diferentes
procesos vegetales. La putrescina también se puede convertir directamente de la agmatina por la
acción de la agmatinasa (EC 3.5.3.11). La ornitina se puede convertir de nuevo en citrulina
mediante la actividad de la transcarbamoilasa (EC 2.1.3.3) y luego la arginina mediante la acción
de la sintasa de ARS (EC 6.3.4.5) y la liasa de ARS (EC 4.3.2.1). En las hojas de Sesamum y en los
explantes de tubérculos de Helianthus tuberosus, también se detectó una actividad de citrilina
descarboxilasa que forma N -carbamoilputrescina a partir de citrulina (Bagni y Tassoni 2001) . Spd
y Spm se sintetizan a partir de Put mediante la adición de grupos aminopropilo, se transfieren
desde S-adenosil metionina descarboxilada (SAM) en reacciones catalizadas por Spd sintasa (EC
2.5.1.16) y Spm sintasa (EC 2.5.1.22). La SAM descarboxilada se produce a partir de SAM por la
descarboxilasa SAM (SAMDC, EC 4.1.1.50).
La diamina Cad se deriva de la lisina a través de una reacción de la lisina descarboxilasa (LDC, EC
4.1.1.18), una enzima localizada principalmente en los cloroplastos. La biosíntesis de las aminas
aromáticas feniletilamina y tiramina aún no se ha descrito. El catabolismo de la poliamina en las
plantas está catalizado por dos enzimas oxidativas, la diamina oxidasa coppercontenida (DAO, EC
1.4.3.6) y la poliamina oxidasa dependiente de avoproteína (PAO, EC 1.5.3.11). Ambas enzimas se
localizan en las paredes celulares. La DAO cataliza la oxidación de Put a 4-aminobutanal con la
producción concomitante de NH3 y H2O2 , y el aldehído resultante se metaboliza adicionalmente
en ácido g -aminobutírico a través de D1 -pirrolina. PAO cataliza la conversión de Spd y Spm a 4-
aminobutanal y N- (3-aminopropil ) - 4-aminobutanal, respectivamente, junto con la producción
de 1,3-diaminopropano y H2O2. Recientemente se ha demostrado una conversión de
retrocruzamiento de Spm a Spd, y de Spd a Spm similar a la encontrada en animales (Tavladoraki
et al. 2006; Moschou et al. 2008c). Como se muestra en la Fig. 12.1, el etileno y las AP comparten
un precursor común, SAM, que puede metabolizarse sucesivamente a ácido 1-amino
ciclopropano-1-carboxílico (ACC) y etileno. La presencia de este precursor común puede ser causa
de relaciones recíprocas entre las AP y el etileno. Se ha demostrado que spm inhibe las enzimas de
la biosíntesis de etileno, en particular la ACC oxidasa (Locke et al. 2000) . A la inversa, se ha
demostrado que el etileno inhibe la actividad de ADC y ODC, pero aumenta la de DAO, una enzima
involucrada en el catabolismo de las AP (Aziz et al. 1997; Torrigiani et al. 2003). Las poliaminas
también comparten este precursor común SAM con nicotianamina y fitosideróforos en especies
gramíneas (Fig. 12.1) . La competencia entre las AP y los fitosideróforos se ha informado
recientemente (Tari et al. 2006) . Las vías biosintéticas de poliamina también interactúan con otras
vías; como las de los alcaloides, prolina, urea y óxido nítrico (NO) (Ober y
Hartmann 1999; Häkkinen et al. 2007; Abdelhady et al. 2009). Algunos estudios han resaltado las
interacciones entre las AP, la ornitina y la prolina (Jiménez-Bremont et al. 2006) . El óxido nítrico se
origina a partir de dos fuentes enzimáticas en las plantas, dependientes de los nítricos y las
dependientes de la arginina descubiertas recientemente (Tun et al. 2006; Yamasaki y Cohen 2006;
Gao et al. 2009). La óxido nítrico sintasa (NOS, EC 1.14.13.39) cataliza la arginina para producir
NO. La ruta catabólica de la PA interactúa con las vías relacionadas con GABA como se muestra en
la figura 12.1.

12.3 Formas diferentes de poliaminas: libres, unidas, conjugadas a pH citoplásmico, las AP se

comportan como policationes (Put 2+, Cad 2+, Spd 3+ y Spm 4+). Debido a su carga positiva, estos
compuestos pueden unirse a varios compuestos de alto peso molecular mediante hidrógeno y
unión iónica, interacciones electrostáticas e hidrófobas, incluyendo ADN, ARN, cromatina y
proteínas, que pueden causar la estabilización o desestabilización de estas moléculas
grandes. Además, pueden conjugarse covalentemente con endoglutaminas de proteínas por
acción de la transglutaminasa (TGase, EC 2.3.2.13) (Sera fi ni-Fracassini et al. 1995) . Estas
moléculas también pueden conjugarse por transferasa a compuestos de bajo peso molecular
como los ácidos hidroxicinámicos, especialmente en Solanaceae, formando fenol amidas. Coloca
principalmente monómeros (fracción soluble en PCA) con ácido cumárico, ácido cafeico o ácido
ferúlico, pero también puede conjugar dimmers de estos ácidos hidroxicinámicos (fracción
insoluble en PCA) (Martin-Tanguy 1997; Bagni y Tassoni 2001). Por lo tanto, estos ligandos son de
particular importancia para la regulación de la concentración de AP dentro de la célula, pero
también están implicados en una gran variedad de procesos celulares fundamentales, incluida la
regulación de la expresión génica, la traducción, la proliferación celular, la modulación de la
señalización celular y la estabilización de la membrana ( Martin-Tanguy 1997) . Además, Put puede
ser metilado para formar metilputrescina, el primer precursor específico de los alcaloides de
nicotina y tropano (Hashimoto et al. 1989) . El balance de las AP libres y conjugadas es crítico para
diferentes procesos de desarrollo y las proporciones relativas de cada forma pueden variar entre
las diferentes especies según lo revisado por Bagni y Tassoni (2001 ) y Martin-Tanguy (1997).
12.4 Transporte de poliamina La aplicación de AP exógenas, etiquetadas o no ( [14 O] Put, [14 C]
Put y [14 C] Spd), a nivel de toda la planta o tejido, proporcionó evidencias de su absorción y
translocación en las plantas, su Translocación a través de tonoplast y membrana plasmática
(Antognoni et al. 1998). A nivel de toda la planta, las AP se han identificado en xilema y en floema,
pero solo en su forma libre (Friedman et al. 1986; Antognoni et al. 1998) y el transporte de larga
distancia ha sido mostrado por Rabiti et al. (1989 ) y por Caffaro et al. (1993 ). La tasa de
transporte puede ser dependiente de la edad de la planta y los contenidos en xilema parecen
mucho más bajos que los de floema (Antognoni et al. 1998). El impacto diferencial de un poco de
estrés abiótico en la translocación de Put, Spd y Spm de raíz a disparo sugiere que dicha
translocación no se produce de forma pasiva a través del flujo de transpiración, sino que puede
involucrar transportadores específicos que contribuyen a la carga de xilemas (Ndayiragije y
Lutts 2006a) . Sin embargo, a pesar del hecho de que la translocación a larga distancia de las AP y
el transporte entre orgánulos y células se ha mostrado durante muchos años en las plantas, pocos
estudios se han centrado en los mecanismos implicados en estos transportes. Se han propuesto
varios sistemas de transporte de AP en plantas, pero ninguno se ha identificado a nivel
molecular. Algunos resultados de los experimentos de captación de Put y Spd en células de
zanahoria sugirieron que la entrada de PA en las células se debe a un gradiente eléctrico
transmembrana, con un posible mecanismo antipuerto entre las PA externas e internas (Pistocchi
et al. 1987) . Otros resultados sugirieron que en las raíces de maíz, la mayor parte del Put aplicado
exógenamente se transporta a través de la membrana plasmática mediante un proceso mediado
por un portador (DiTomaso et al. 1992a) . Aún no se ha dilucidado si existen portadores para AP
individuales o diferentes, así como la regulación de la asignación de AP.

12.5 Modelado del estado de la poliamina vegetal mediante el uso de inhibidores específicos y
enfoques transgénicos 12.5.1 Inhibidores específicos Los inhibidores irreversibles de las enzimas
del metabolismo de la PA se han desarrollado inicialmente para investigar la biosíntesis y el
catabolismo de la PA durante el desarrollo de la planta y sus posibles funciones en el crecimiento y
procesos de diferenciación revisados por Bais y Ravishankar (2002). Su uso para inducir
alteraciones de la homeostasis de la PA celular por inhibición parcial de su vía metabólica ha
mejorado nuestra comprensión de la regulación de la PA en respuesta al estrés abiótico. El sitio de
inhibición del metabolismo de la PA se presenta en la figura 12.1. La uorometilarginina DL-a-di
(DFMA) y la arginina D son inhibidores irreversibles de la actividad de ADC, mientras que la
fluorometilornitina DL-a-di (DFMO) es un inhibidor irreversible de la ODC. La capacidad de llevar a
cabo la inhibición selectiva de ADC u ODC con estos compuestos ha proporcionado información
valiosa sobre el control metabólico de la síntesis de Put en respuesta al estrés o la inducción
hormonal de la actividad de la descarboxilasa. El aumento del contenido de Put que se produce en
órganos estresados puede ser bloqueado por DFMA, pero no por DFMO, lo que sugiere que la
síntesis de Put es principalmente el resultado de una mayor actividad de ADC en lugar de la
actividad de ODC en numerosas especies de plantas estresadas (Benavides et al. 1997; Hao et al.,
2005; Liu et al., 2005, 2006a). Esto, sin embargo, no es una regla general, como se demuestra en
especies tratadas con metales pesados en los cuales un aumento de la actividad ODC está
involucrado en gran medida en el aumento del contenido de Put (Wang y Kao 2006; Groppa et al.
2008). La incorporación de put en Spd y Spm puede ser bloqueada
por metilglioxal ( bisguanilhydrazone) (MGBG), un inhibidor de la descarboxilasa SAM, mientras
que Spd es inhibida por sulfato de ciclohexilamonio (CHA). La diamina oxidasa y la actividad de
PAO pueden ser inhibidas por la aminoguanidina y una hidroxietilhidracina, respectivamente
(Fig. 12.1) (Aziz et al. 1998; Maiale et al. 2004; Ndayiragije y Lutts 2006b). Una modificación en los
títulos de las AP puede relacionarse con una modificación en la biosíntesis de las AP o en el
catabolismo de las AP. Al compilar el uso experimental de varios inhibidores, se puede señalar la
importancia de cada paso metabólico de la ruta de AP en la respuesta al estrés. Por ejemplo, la
aplicación de D-arginina y CHA mostró que un aumento de Put en respuesta a NaCl puede estar
relacionado con un aumento de la biosíntesis de AP, aunque no se excluye una disminución
paralela de su catabolismo (Ndayiragije y Lutts 2006b) . La incorporación de inhibidores puede dar
algunas pistas sobre un posible efecto bene fi cial o perjudicial de las AP sobre el crecimiento de
las plantas y puede ayudar a comprender los mecanismos subyacentes de las AP en la respuesta
de las plantas al estrés iónico al comparar las respuestas de órganos o tejidos de plantas que
difieren en su título de AP. y / o ratios. Por ejemplo, el tratamiento de callos con D-arginina
condujo a una reducción más grave del crecimiento que ningún tratamiento bajo estrés salino (Liu
et al. 2006b) . La incorporación de D-arginina al cultivo de arroz alivia el efecto tóxico de AlCl 3 en
el crecimiento de la raíz (Wang y Kao 2006) . La aplicación de CHA, que indujo un aumento en el
contenido de Put, incrementó el efecto perjudicial de la sal tanto a nivel de raíz como de disparo
(Ndayiragije y Lutts 2006b) . La reducción de espermidina y Spm inducida por MGBG se asoció con
la reducción del crecimiento en cebada tratada con sal (Liu et al. 2006b) . Estos inhibidores
también ayudan a comprender la interconexión entre la ruta de las AP y la prolina, ya que
comparten un precursor y un producto comunes (Fig. 12.1) . Al modular la actividad de ADC o DAO
con DFMA o aminoguanidina, respectivamente, algunos autores han demostrado la contribución
del aumento de la síntesis o degradación de Put bajo estrés salino a GABA o formación de prolina
(Aziz et al. 1998; Xing et al. 2007; Su y Bai 2008). Los inhibidores de la síntesis tanto de PA como de
etileno permiten probar la interacción de las PA con etileno en una variedad de procedimientos
experimentales, considerando el hecho de que comparten un precursor común (Fig. 12.1) . La
investigación con el uso de aminoetoxivinilglicina (AVG) o ácido aminooxiacético (AOA) (Aziz et
al. 1997; Bar et al. 1998), ambos inhibidores de la síntesis de etileno, demostró la competencia
entre las vías de Spd, Spm y etileno, y el efecto de la modulación de su regulación sobre el
crecimiento de las plantas en respuesta al estrés iónico (Bar et al. 1998). El uso de AVG y MGBG
también confirma una competencia entre las PA y la síntesis de fitosideróforos, que comparten un
precursor de SAM común (Fig. 12.1) , que modula la acumulación de Cu 2+ en el trigo (Tari et al.
2006). Sin embargo, el uso de inhibidores como una herramienta para modificar el metabolismo
de las plantas tiene varias limitaciones. Se plantean algunas dudas sobre la especificidad de
algunos inhibidores. (Suzuki 1996; Scaramagli et al. 1999; Hao et al. 2005; Maiale et al. 2004). Sin
embargo, el efecto de algunas otras moléculas como inhibidor putativo de PAO se ha investigado y
algunas aminas sintéticas, análogos de PA u oligamina parecen ser buenos candidatos en ensayos
adicionales (Cona et al. 2004; Maiale et al. 2008). Además, algunos autores habían evidenciado la
posible interacción entre el inhibidor y el agente estresante. Wang y Kao (2006 ) han sugerido una
posible unión de Al al grupo carboxilo de D-arginina o metilornitina, que a su vez reduce la
absorción de Al.

12.5.2 Enfoques transgénicos Los transgénicos ofrecen una herramienta conveniente para estudiar
la participación de las AP no solo en el crecimiento y desarrollo de las plantas, sino también en
respuesta a las toxicidades de los iones. De manera similar, la identificación de mutantes
afectados en la biosíntesis de PA, especialmente en la especie de planta modelo
Arabidopsis thaliana, permitió a los investigadores obtener más información sobre su implicación
en los procesos de crecimiento. Sin embargo, los fenotipos anormales resultantes de esos
mutantes o líneas transgénicas no siempre son adecuados para pruebas adicionales con el objetivo
de cuantificar su nivel de resistencia a las toxicidades iónicas. Teniendo en cuenta las numerosas
funciones de las PA y la interacción con los reguladores del crecimiento de las plantas, la única
estrategia confiable para analizar el impacto de la transferencia de genes que afecta el
metabolismo de la PA en la respuesta al estrés consiste en la asociación de secuencias codificantes
transferidas con el promotor inducible (Masgrau et al. 1997). La sobreexpresión del gen
introducido podría, en algunos casos, reprimir la expresión del gen endógeno correspondiente. El
uso del promotor constitutivo para dirigir la expresión génica no constituye la solución óptima, ya
que las poliaminas endógenas generalmente se acumulan en cantidades más altas en tejidos
específicos y tipos de células (Watson et al. 1998; Clay y Nelson 2005). La consecuencia de la
sobreexpresión de un gen dado puede variar ampliamente dependiendo de los órganos
considerados: como ejemplo, Thu-Hang et al. (2002 ) transfirieron SAMDC de Datura stramonium
al arroz y concluyeron que las consecuencias eran completamente diferentes en hojas y semillas
desde un punto de vista tanto cuantitativo como cualitativo. Finalmente, debido a los numerosos
procesos reguladores post-transcripcionales y post-traduccionales, la sobreexpresión de un gen
dado involucrado en la síntesis de una poliamina dada no siempre conduce a la acumulación de
esta poliamina en la forma soluble y libre (Mayer y Michael 2003) . Un gen codificador de ADC bajo
el control de un promotor inducible por ABA se ha integrado en el arroz y las plantas transgénicas
mostraron una mayor actividad de ADC en condiciones de estrés salino (Roy y Wu 2001) . Sin
embargo, las plantas transgénicas no se vieron afectadas por las actividades de ODC, Spd sintasa o
SAMDC, por lo que sugieren que los componentes de las vías de PA podrían manipularse
individualmente. Kasinathan y Wingler (2004 ) identificaron dos mutantes en A. thaliana que
exhiben niveles constitutivamente bajos de ADC: las plantas no pudieron acumular AP en
condiciones de estrés salino y son hipersensibles a una dosis baja de NaCl, lo que demuestra el
papel positivo de ADC en el estrés salino resistencia. Sin embargo, la sobreexpresión de ADC en
líneas transgénicas no permite aumentar la resistencia a la sal en A. thaliana y solo conduce a la
acumulación de Put mientras que los títulos de Spd y Spm no se ven afectados: las plantas
transgénicas generalmente presentan un fenotipo enano con numerosas anomalías morfológicas
(Alcazar et al. 2005) .
La sobreexpresión de los genes que codifican la Spm sintasa ofrece protección contra numerosos
estreses abióticos, según lo registrado por Kasukabe et al. (2004 ) en A. thaliana y por Wen et
al. (2008 ) en European pear (Pyrus communis). Por lo tanto, este gen constituye un buen
candidato para la mejora futura de la resistencia cruzada contra diferentes tipos de estrés en las
plantas, aunque se requieren trabajos adicionales para identificar con mayor precisión el impacto
de la Spd en los tejidos estresados. Algunas evidencias experimentales basadas en enfoques de
microarrays sugieren que la acumulación de Spd podría desencadenar la expresión de numerosos
genes relacionados con el estrés, incluidos los factores de transcripción que codifican los
genes. Sorprendentemente, la sobreexpresión de SAMDC también está llevando a la acumulación
de Spd, pero no se reportó que ofreciera ventajas similares en términos de resistencia al estrés
abiótico. También se demostró que la manipulación de la ruta biosintética de la PA en plantas
transgénicas proporciona protección no solo a los estreses abióticos sino también a los estreses
bióticos (Hussain et al. 2011) .

12.6 Respuestas a las toxicidades iónicas 12.6.1 Estrés salino Más de 800 millones de hectáreas de
tierra en todo el mundo se ven afectadas por la salinidad, que representa casi el 7% de la
superficie terrestre total del mundo (FAO 2008). Algunas de estas tierras afectadas por la sal han
surgido por causas naturales (erosión de las rocas parentales, sales oceánicas transportadas por el
viento, etc.), pero una proporción importante de las tierras agrícolas recientemente cultivadas se
ha convertido en salina debido a la limpieza de la tierra o el riego, ambos de los cuales hace que
los niveles de agua suban y concentren las sales en la zona de la raíz (Munns y Tester2008) . Se ha
demostrado que las AP exógenas pueden mitigar los efectos perjudiciales del estrés salino en la
germinación de las semillas (Zhu et al. 2006; Ali 2000; Ali et al. 2009; Chai et al. 2010) y pueden
contribuir a un aumento drástico en la raíz y el brote. Elongaciones y pesos frescos de las plantas
que crecen en condiciones salinas (Cavusoglu et al. 2007). La influencia de las AP exógenas y sus
concentraciones endógenas, por una parte, y la causa subyacente de la mejora registrada, por otra
parte, siguen siendo un tema de debate. Algunos autores, por ejemplo, informaron que la
colocación de Ex en las plantas tratadas con sal apenas se convierte a Spd (Sarjala et al. 1997) . De
manera similar, la aplicación exógena de AP puede inducir la síntesis de AP poco comunes, como la
homospermidina (Larher et al. 1998) . Según Roychoudhury et al. (2011 ), la aplicación exógena de
Spd y Spm puede prevenir los daños celulares inducidos por la sal en el arroz y ayudar a mantener
un equilibrio adecuado de K + / Na +. Sin embargo, algunos autores concluyeron que en algunos
sistemas experimentales, Spd y Spm aplicados exógenamente podrían convertirse
inmediatamente en diaminopropano como consecuencia de la actividad de la oxidasa de PA y, por
lo tanto, la respuesta de las plantas tratadas con sal a un PA exógeno dado no debe considerarse
como un resultado de este compuesto único (Bouchereau et al. 1999; Takahashi y Kakehi 2010).

Se ha demostrado que las AP totales aumentan en respuesta a la salinidad (Santa-Cruz et

al. 1998; Jiménez-Bremont et al. 2007; Upreti y Murti 2010) Sin embargo, existen numerosos datos
de conflicto relacionados con (1) la naturaleza de los acumulados. PA (2) las enzimas involucradas
en la síntesis de PA en respuesta al estrés y (3) la naturaleza de la señal inicial que desencadena la
acumulación de PA. En numerosos casos, el ADC participó directamente en la sobredíntesis de las
PA inducidas por estrés salino (Hummel et al. 2004; Legocka and Kluk 2005). Se ha informado que
la regulación transcripcional de los genes adc se produce bajo estrés salino (Hao et al.2005) . Del
mismo modo, Chattopadhayay et al. (1997 ) demostraron que la actividad de ADC era mayor en los
cultivares de arroz salresistantes que en los sensibles a la sal. Sin embargo, la mayoría de las
especies de plantas contienen varios genes que codifican la arginina descarboxilasa y estos genes
podrían regularse de manera diferente en condiciones de estrés salino (Mo y Pua 2002; Urano et
al. 2003; Hummel et al. 2004; Quinet et al. 2010).Según Kumria y Rajam (2002 ), la sobreexpresión
de ODC en tabaco dio como resultado una mayor resistencia a la sal en esta especie. Las
actividades de las enzimas ODC y ADC fueron mayores en Pokkali resistente a la sal que en el
cultivar de arroz IKP sensible a la sal, especialmente en las raíces de plantas tratadas
con sal (Quinet et al. 2010) . Sin embargo, la activación de ADC y ODC que conduce a la
acumulación de Put no parece ser un paso suficiente para la mejora de la tolerancia a la sal ya que
varios estudios informaron que dicha mejora es una consecuencia directa de un aumento inducido
por el estrés en la relación (Spm + Spd / Put) (Bar et al., 1996; El-Shintinawy 2000; Zapata et al
2004).. Según Santa Cruz et al. (1998 ), la síntesis de Spd y Spm son, por lo tanto, de una
importancia crucial y podrían verse directamente afectadas por el entorno de luz que influye
directamente en las actividades de Spd y Spm sintasa. En el maíz, la salinidad también
desencadena los genes Zmspds (Zmspds1 es hiperosmótico sensible, mientras que Zmspds2
responde al NaCl) (Jiménez-Bremont et al. 2007). Quinet et al. (2010 ) encontraron que el estrés
por sal también incrementó las actividades DAO y PAO en las raíces de Pokkali resistente a la sal y
en los brotes de IKP sensible a la sal, mientras que Roy et al. (2005 ) encontraron que la actividad
de la PAO fue mayor en los cultivares de arroz sensibles a la sal que en los que tienen tolerancia a
la sal. También mostraron que se encontró que la mayoría de las AP unidas a la membrana
plasmática en la raíz de los cultivares tolerantes son Spd y Spm, mientras que la membrana
plasmática de los cultivares de arroz sensibles a la sal solo contiene Put. También se ha informado
sobre el papel protector de las AP en los fotosistemas en el arroz con estrés salino
(Chattopadhayay et al. 2002) . Recientemente se demostró que las poliaminas alivian los efectos
perjudiciales del aumento de la salinidad en las aberraciones cromosómicas (Tabur y
Demir 2010) . Se ha demostrado que las poliaminas actúan sobre las actividades de la ATPasa y
están involucradas en la regulación de varios canales de cationes que podrían participar en la
compartimentación de Na + tóxicos a nivel celular (Zhao et al. 2007; Shabala et al. 2007). La
putrescina se propuso recientemente como un componente clave que regula la excreción de sal a
los tricomas epidérmicos en la especie halófita Atriplex halimus (Ben Hassine et
al. 2009) . (Ndayirajige y Lutts 2006a, b) demostraron que la aplicación exógena de AP mejoró la
discriminación entre los cationes monovalentes en el nivel de la raíz del arroz con estrés salino,
especialmente en los sitios de carga del xilema. Exogenous Put también mejoró la asimilación de
CO 2, al menos en parte como consecuencia de un aumento de la conductancia estomática, y
también aumentó la viabilidad del polen permitiendo mayores rendimientos con salinidad
moderada (Ndayirajige y Lutts 2007) .
Además de la acumulación de iones tóxicos (a saber, Na + y Cl -) , el estrés salino también induce
deficiencias en elementos esenciales. Una disminución en la concentración de K + se informó
como una síntesis de activación de señal eficiente (Shabala et al. 2007) . Se han notificado
observaciones similares para las deficiencias inducidas por la sal en Mg 2+ (Geny et al. 1997) ,
fosfato (Shih y Kao 1996) y Ca 2+ (Anjum 2010). Según Watson y Malmberg (1996 ), una
disminución en K + indujo un aumento en la actividad de ADC que se produce como consecuencia
de un proceso de activación postraduccional: aunque Put aumenta en respuesta a la deficiencia de
K +, la concentración endógena de Spd y Spm se informó a disminuir en estas condiciones. Según
Hummel et al. (2004 ), el alargamiento de la raíz aumentó en respuesta a la acumulación de
agmatina que se produce como resultado de la activación del ADC: esta acumulación podría
aumentar el alargamiento de la raíz permitiendo que el sistema de la raíz explore el perfil del suelo
a mayor profundidad en caso de deficiencia de iones. Según Xing et al. (2007 ), existe una
correlación positiva entre la capacidad de las plantas para recuperarse después de la exposición al
estrés salino y una disminución en la concentración de GABA generada por la oxidación de PA, lo
que sugiere que este compuesto podría participar en el desencadenamiento de los mecanismos de
defensa de la planta. El estrés salino es una restricción ambiental compleja que incluye tanto un
componente iónico como un componente osmótico. El último componente se debe
principalmente a la disminución del potencial hídrico externo que, a su vez, compromete la
absorción de agua por las plantas estresadas. En consecuencia, la implicación supuesta de las AP
en la respuesta de la planta a la escasez de agua es un tema de gran interés. Los compuestos que
protegen el osmo, como la prolina, pueden contribuir al ajuste osmótico (Kishor et al. 2005) . Las
poliaminas y la prolina comparten un precursor común y un producto (véase la Sección 2) . Al
bloquear la síntesis de Put con DFMA o aminoguanidina en discos de hojas de tomate tratados con
sal, también se inhibió la acumulación de prolina (Aziz et al. 1998) . Un aumento de la degradación
de Put a través de la actividad DAO bajo estrés salino contribuye a la síntesis de GABA y prolina
(Lin y Kao 2002; Xing et al. 2007; Su y Bai 2008). Las poliaminas también pueden interactuar de
manera muy compleja en la regulación estomática. Liu et al. (2000 ) y Zhao et al. (2007 )
consideran que todas las AP pueden interactuar con los canales de Ca 2+ implicados en la
regulación de la turgencia de la célula de Gard, y tal interacción puede involucrar inositol 1,4,5-
trifosfato como componentes clave (Wilson et al. 2009). Peremarti et al. (2009 ) también
demostraron que un arroz transgénico que sobreexpresa SAMDC de Datura stramonium es más
resistente a la sequía, especialmente durante el período de recuperación que ocurre
posteriormente al alivio del estrés.

12.6.2 Metales pesados Los metales pesados son elementos cuya densidad es mayor que 5.0 o 6.0
g cm - 3, como Cd, Cr, Hg, Pb, Al, Ag, Sn, etc. o elementos con una masa atómica alta dada los
sulfuros densos. baja solubilidad (di Toppi y Gabbrielli 1999; Girard et al. 2005). Algunos de ellos
son elementos esenciales para todos los organismos vivos, incluidas las plantas (Cu, Zn, Mn, etc.)
mientras que otros no desempeñan ninguna función conocida en el metabolismo de las plantas
(Cd, Hg, Ni, Pb, Cr, etc.). Algunos de estos elementos pueden crear problemas a largo plazo, no
solo porque se acumulan en los organismos y, por lo tanto, circulan en las cadenas alimentarias,
sino también porque permanecen en los ecosistemas en concentraciones potencialmente
peligrosas, especialmente en los sedimentos. El suelo que cubre la roca que contiene el mineral
contiene metales pesados (principalmente Zn, Pb, Ni, Cr, Cu, Co) y metaloides (Mn, Cd, As, Se). La
contaminación por metales pesados también se produce en áreas industriales donde la fuente
incluye transporte por carretera, vertederos de basura y lodos de depuración. La emisión de polvo
de las industrias de procesamiento de metales es otra fuente de contaminación (especialmente
Cd, Zn, Fe, Pb, Cu, Cr, Hg, Ni). El cadmio es uno de los principales metales pesados que muestran
fitotoxicidad incluso a baja concentración. Este metal puede provocar el daño de la membrana
celular por la peroxidación lipídica (Shah et al. 2001) , inhibe el crecimiento e incluso causa la
muerte de la planta (di Toppi y Gabbrielli 1999; Aravind y Prasad 2003). Se informó que el estrés
por cadmio induce cambios en los niveles de AP (Groppa et al. 2001, 2003) , actividades
enzimáticas antioxidantes y permeabilidad de la membrana (Shah et al. 2001). La espermidina y el
Spm, pero no Put, fueron efectivos en la reducción de la toxicidad inducida por CdCl 2 en el arroz y
esta protección está probablemente relacionada con la evitación de la generación de H 2 O 2, pero
también con la reducción de la absorción de Cd (Hsu y Kao 2007) . En otros sistemas
experimentales, se encontró que Put era el AP principal sobreproducido en respuesta a la
toxicidad del Cd (Groppa et al. 2003, 2008; Geuns et al. 1997; Balestrasse et al. 2005). El Spm
exógeno redujo el estrés oxidativo inducido por Cd en el trigo y la inducción de NO por esta AP
podría desempeñar un importante papel de adaptación a este respecto (Groppa et al. 2008) . En el
caso especí fi co de Cd, tanto el ADC como el ODC están involucrados en la sobreproducción de Put
y la acumulación de esta diamina también podría deberse en parte a la inhibición de la DAO
(Balestrasse et al. 2005) . Las consecuencias de la acumulación de Cd en el metabolismo de las AP
también pueden verse afectadas por la presencia simultánea de otros compuestos iónicos, como
ocurre con frecuencia en áreas secas de países en desarrollo donde la falta de instalaciones de
tratamiento de aguas residuales puede ser responsable de cargas considerables de sal y Metales
pesados en suelos agrícolas. Lefèvre et al. (2009b ) demostraron que Free Put, Spd y Spm
aumentaron en respuesta a Cd + NaCl o Cd + KCl mientras que solo Put aumentaron en respuesta a
Cd + NaNO 3. Las poliaminas también se acumularon en respuesta a Zn y las fracciones conjugadas
parecen asumir funciones clave (aunque aún se desconocen) en la respuesta de la planta a este
elemento (Todeschini et al. 2007; Lingua et al. 2008). El cinc condujo a la sobreexpresión de PaADC
y PaODC en los brotes de álamo y tanto las AP libres como las conjugadas se acumularon en
respuesta a este metal (Franchin et al. 2007) . Castiglione et al. (2009 ) recientemente
establecieron una fuerte correlación entre la capacidad de los clones de álamos para hacer frente
a altas cantidades de Zn y Cu dentro de las raíces, por un lado, y la acumulación de hojas de AP
conjugadas, lo que sugiere que estos compuestos podrían desempeñar un papel en la raíz.
Señalización para disparar. En la suspensión celular de zanahoria tratada con Cu, Put también se
acumuló en fracciones unidas (Gorecka et al. 2007) . Se informó que las condiciones de luz y la
síntesis de azúcar eran necesarias para la regulación positiva inducida por Cu de la ruta
biosintética de las AP (Lin y Kao 1999; Franchin et al. 2007; Lingua et al. 2008). Se demostró que
tanto Put como Spd disminuyen en las plántulas de rábano expuestas al estrés de Cu, aunque la
epibrassinolida exógena mitigó los cambios inducidos por el Cu, lo que sugiere un vínculo entre las
PA y la vía de los brassinólidos en condiciones de estrés (Choudhary et al. 2010) . También se ha
demostrado que las poliaminas se acumulan en respuesta a Pb (Zacchini et al. 2003) , Hg (Ding et
al. 2010) y As (Mascher et al. 2002). Algunos metales pesados (especialmente Cu, Cd y Zn) podrían
unirse directamente a grupos PA para formar complejos de base de Schiff en sistemas
experimentales arti fi ciales y esta propiedad se usó recientemente para la síntesis de resinas
utilizadas para la purificación de metales industriales que contienen metales pesados. agua
(Kolodynska et al. 2008; Keypour et al. 2008). Dado que las PA exhiben una carga policatiónica a
pH fisiológico, tales funciones protectoras por las propiedades quelantes directas parecen poco
probables en las células vegetales, aunque la presencia de grupos aniónicos adicionales, como el
fosfato, puede influir directamente en las propiedades de unión de los metales pesados en los
grupos amino de base de purina (Bregier-Jarzebowska et al. 2009) . Según Ding et al. (2010 ) El
estrés por Hg perturbó las actividades de ADC, ODC y PAO en las hojas de jacinto de agua, y la Spd
exógena puede aliviar la perturbación metabólica de las PA causada por el Hg. En numerosas áreas
contaminadas, varios metales pesados suelen estar presentes simultáneamente. El metabolismo
de la poliamina constituye un objetivo prometedor para conferir resistencia cruzada a varios
contaminantes, ya que Wen et al. (2010 ) demostraron que una pera transgénica (Pyrus communis
L.) que expresaba en exceso el SPDS de manzana (MdSPDS1) exhibía una tolerancia mejorada al
CdCl 2, PbCl 2 y ZnCl 2 comparativamente al tipo salvaje. Dado que las AP están involucradas tanto
en la regulación del crecimiento de las plantas (ver Sección 8) como en la tolerancia a los metales
pesados, recibieron atención en el marco de la fitorremediación con el objetivo de descontaminar
el suelo contaminado con plantas productoras de biomasa. Shevyakova et al. (2011 ) demostraron
recientemente que la pulverización de hojas de plantas adultas de colza (Brassica napus) con Put
redujo notablemente el efecto tóxico de Ni en el crecimiento de las raíces, mejoró el suministro de
hojas con Fe y aumentó el contenido de Ni en hojas jóvenes en 2,5 veces. Cicatelli et al. (2010 )
también demostraron que los hongos micorrícicos arbusculares restauran el crecimiento normal
en el clon de álamo blanco expuesto a suelo contaminado con metales pesados y que esto está
asociado con la regulación positiva de la expresión del gen biosintético de PA.

12.6.3 Toxicidad por hierro El hierro está presente en suelos aeróbicos como Fe 3+, pero una gran
parte de este elemento podría reducirse a Fe 2+ en suelos saturados de agua caracterizados por
condiciones anaeróbicas y pH bajo. Consecuentemente, la toxicidad por hierro aparece en las
plantas debido a la absorción excesiva de Fe 2+ por las raíces. Dado que se trata principalmente
(aunque no solo) de la producción de arroz, la toxicidad por hierro es a menudo una toxicidad
iónica desatendida, aunque constituye un trastorno nutricional generalizado que afecta el
crecimiento del arroz de humedales en Asia, África y América del Sur. Majerus et al. (2007 )
demostraron que las concentraciones de AP son mayores en el cultivar TOG7105 resistente al
hierro que en el IRGC104047 sensible al hierro, una de las diferencias más obvias es la alta
concentración de Put in shoot del anterior en comparación con el segundo. Tal aumento en Put
ocurrió concomitantemente con una sobre síntesis de etileno inducida por hierro, lo que sugiere
que la síntesis de PA a partir de metionina fue más eficiente en el cultivar resistente que en el
sensible. En un sistema in vitro, también se ha informado que las PA pueden proteger las vesículas
de fosfolípidos o el ADN aislado (Pedreno et al. 2005) del efecto perjudicial del exceso de hierro
que conduce a la síntesis de las PA.

12.6.4 Aluminio El aluminio (Al) pertenece a los metales no esenciales. En condiciones de suelo
neutro, existe en forma insoluble no fitotóxica, mientras que la acidificación del suelo y el agua del
suelo por debajo del pH mejora dramáticamente la liberación del ión Al fitotóxico. Los suelos
ácidos ocupan hasta el 40% de las tierras cultivables del mundo y la fitotoxicidad de Al puede
considerarse uno de los principales factores limitantes de la productividad de los cultivos en el
mundo. Según Wang y Kao (2006 ), la acumulación de Put en el arroz es el factor principal que
causa la inhibición del crecimiento de la raíz bajo el estrés de Al. Según estos autores, la ligni fi
cación podría ser responsable tanto del crecimiento inhibido por Put como de AlCl3 de las raíces
del arroz, aunque también se ha demostrado un impacto directo de las AP sobre el índice mitótico
independientemente del proceso de ligni fi cación (Mahajan et al. 2009) . La acumulación de
putrescina en suspensiones celulares expuestas a Al ocurre concomitantemente con exudación de
ácidos orgánicos (como succinato, malato u oxalato) que juegan un papel clave en la resistencia al
Al, pero ninguna evidencia experimental demuestra un vínculo causal entre estos eventos y el
succinato exógeno no tiene impacto sobre títulos de APs (Minocha y Long 2004) . El aluminio
estimula fuertemente las actividades de ADC en Picea rubens, pero solo tiene un pequeño impacto
en las concentraciones de Spd y Spm (Minocha et al. 1996) . Algunos autores postularon que la
acumulación de Put es una consecuencia directa de las deficiencias inducidas por Al en las
concentraciones de Ca y que esta diamina que presenta dos cargas positivas a pH celular podría
sustituir al Ca 2+ en diversas interacciones con componentes celulares (Minocha et al. 1996) .
Mohapatra et al. (2010 ) generaron líneas celulares transgénicas de álamo que sobreexpresan ODC
de ratón e informaron que la oxidación de Put acumulada provocó estrés oxidativo en respuesta a
deficiencias de Ca 2+, aunque estas líneas transgénicas también acumularon una concentración
más baja de Al 3+ en medios enriquecidos con Al. Además, Spd podría asumir funciones
protectoras en respuesta a la toxicidad de Al: la sobreexpresión de la sintasa de Spd (MdSPDS1 )
en Pyrus communis claramente mejora la tolerancia de la planta a AlCl3 30 mM a través de la
mejora del estado oxidativo mediante la estimulación de la superóxido dismutasa y la glutatión
reductasa (Wen et al. . 2009).

12.7 Participación de poliaminas en la detección y señalización Las tensiones iónicas pueden llevar
a una serie de restricciones diferentes en las plantas, que deben hacer frente a todas estas señales
ambientales. La adaptación de la planta al estrés ambiental depende de la activación de cascadas
de redes moleculares involucradas en la percepción del estrés, la transducción de señales y la
expresión de genes y metabolitos específicos relacionados con el estrés que se describen más
adelante y en la Fig. 12.2. La alta salinidad causa tanto (1) un estrés iónico relacionado con los
efectos tóxicos del exceso de iones, principalmente Na + y Cl -; (2) un estrés osmótico asociado
con un bajo potencial hídrico del medio radicular que crea un déficit de agua dentro de la planta;
(3) una nutricional Procesos de degradación celular (Møller 2001). Todas estas restricciones
generadas por las concentraciones excesivas de iones pueden inducir lesiones a la planta por la
interrupción de la homeostasis del ion intracelular, la disfunción de la membrana, el deterioro de
la fotosíntesis y la inhibición de la actividad metabólica que resulta en el crecimiento y la
reducción del rendimiento. La contribución relativa de cada restricción diferente a la inhibición del
crecimiento es difícil de evaluar, ya que hay muchos factores involucrados, como las
concentraciones de iones, la duración de la exposición, las especies de plantas, los cultivares y la
etapa de desarrollo de las plantas. y órgano, condiciones ambientales, etc. Se ha avanzado en la
identificación de componentes de las vías de señalización involucradas en estrés salino y osmótico,
mientras que los involucrados en la respuesta de metales pesados son aún escasos. Sin embargo,
la señalización celular sigue siendo un enigma, ya que el principal objetivo de la toxicidad, el grado
de respuesta de la especificidad de la ciudad, los eventos de detección y señalización que
conducen a la activación transcripcional se dejan misteriosos. La percepción de la señal genera
segundos mensajeros (como los fosfatos de inositol (IP), ROS, ABA, JA, Ca2 +) . El calcio es un
mensajero ubicuo provocado por numerosas señales de estrés tanto abióticas como de desarrollo,
hormonales y bióticas (para las revisiones, ver Lecourieux et al. 2006; Hong-Bo et al. 2008a, b). El
ácido abscísico desempeña un papel importante en la respuesta de la planta al estrés, ya que se
acumula rápidamente, media la señal de larga distancia y también la expresión de algunos genes
que responden a las restricciones abióticas (Zhang et al. 2006; Wasilewska et al. 2008).

Capitulo 13
El papel de las poliaminas en el alivio del estrés salino

13.1 Introducción El estrés abiótico y biótico causa alteraciones en los procesos fisiológicos
normales de todas las plantas, incluidos los cultivos de importancia económica. El daño a las
plantas y la disminución de su productividad se producen con mayor frecuencia debido a factores
desfavorables del entorno que ocurren naturalmente (factores de estrés natural). Estos incluyen
temperaturas extremas;agua de fi cit o abundancia; aumento de la salinidad del suelo; alta
irradiancia solar; heladas de principios de otoño o finales de primavera; patógenos, etc. Junto con
estos factores, las plantas se imponen a una gran escala de nuevos factores de estrés relacionados
con la actividad humana (factores de estrés antropogénicos), incluidos contaminantes tóxicos
como pesticidas, gases nocivos (SO 2, NO, NO 2, NO x, O 3 y smog fotoquímico); fotooxidantes; la
acidificación del suelo y la deficiencia mineral debido a las lluvias ácidas; sobredosis de
fertilizantes; metales pesados; radiación UV-B intensificada, etc. (Fig. 13.1).Todas estas tensiones
causan un aumento en la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) en las plantas que
alteran sus funciones fisiológicas normales, disminuyen la capacidad biosintética de los
organismos de la planta y causan daños que pueden llevar a la muerte de la planta (Mittler 2002;
Ahmad et al. 2008; Gill y Tuteja 2010b; Potters et al. 2010).

13.1.1 Especies reactivas de oxígeno Independientemente del tipo de estrés (natural o

antropogénico), la acumulación de ROS es un hecho innegablemente establecido. Actualmente, se
sabe que la sobreproducción de más de diez moléculas y radicales que contienen oxígeno (Tabla
13.1) induce estrés oxidativo. Sin embargo, lo más perjudicial para todos los sistemas biológicos
son O 2 · -, H 2 O 2, OH ·, 1 O 2 (Halliwell 2006). En las plantas, las ROS se generan principalmente
como subproductos de diversos procesos que requieren una alta actividad metabólica o una alta
tasa de flujo de electrones a través de las cadenas de transporte eléctrico. Los principales
objetivos de la acción de ROS nociva son las macromoléculas celulares como fosfolípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.

13.1.2 Sistemas de defensa de las plantas Durante la filogénesis, las plantas han desarrollado un
complejo de sistemas de protección antioxidante para hacer frente a todos los efectos
destructivos de las condiciones ambientales desfavorables (Fig. 13.2). En general, los sistemas
antioxidantes de la planta se pueden dividir en: (a) antioxidantes enzimáticos que incluyen
superóxido dismutasa (EC 1.15.1.1), catalasa (EC 1.11.1.6), peroxidasa de guaiacol (EC 1.11.1.7) y
enzimas que pertenecen al ascorbato -glutatión ciclo - ascorbato peroxidasa (EC 1.11.1.11),
glutatión peroxidasa (EC 1.11.1.9), monodehidroascorbato reductasa (EC 1.6.5.4),
deshidroascorbato reductasa (EC 1.8.5.1), glutahtione reductasa (EC 1.6.4.2.) y glutatión-S-
transferasa (EC 2.5.1.18). (b) Antioxidantes no enzimáticos, incluidos los antioxidantes asociados a
la membrana solubles en lípidos, a -tocoferol, b -caroteno, que apagan directamente los radicales
libres de la peroxidación de lípidos (clorofila triplete y 1 O 2).Antioxidantes solubles en agua -
glutatión y ascorbato, que participan en la desintoxicación de O · 2 - y H 2 O 2; Polifenoles (fl
avonoides, taninos y antocianinas), tioles proteináceos, prolina, glicinebetaína y poliaminas.
Mediante la activación de algunos o todos estos sistemas, las plantas son capaces de superar el
estrés oxidativo. Sin embargo, en el caso de estrés corto prolongado o agudo, la capacidad de los
sistemas de defensa se agota o se sobrecarga y esto conduce a daños considerables e incluso a la
muerte de la planta.

13.1.3 Estrés por salinidad La salinidad del suelo como resultado de una mayor cantidad de
cationes (Na +, K +, Mg 2+, Ca 2+) y aniones (Cl -, SO 4 2−, HCO 3 -) que se originan a partir de Las
sales más solubles en agua como NaSO 4, NaHCO 3, NaCl y MgCl 2, así como las sales menos
solubles en agua como CaSO 4, MgSO 4 y CaCO 3, es una de las principales tensiones abióticas que
reducen el crecimiento de las plantas y La productividad de muchos cultivos en todo el mundo. La
salinidad puede provenir de factores naturales (por ejemplo, erosión mineral en el suelo), pero
también puede ser resultado de actividades humanas (como riego con agua altamente
mineralizada y / o drenaje ineficaz del área irrigada, aplicación de fertilizantes, etc.). En la mayoría
de los casos, la salinidad del suelo se ve aumentada por la presencia de NaCl en el agua y en el
suelo, aunque también pueden estar implicadas otras sales. Los efectos perjudiciales del NaCl son
complejos e incluyen toxicidad iónica, estrés hiperosmótico y pueden inducir estrés subsiguiente,
como desequilibrios nutricionales y estrés oxidativo (Zhu 2001). La toxicidad metabólica de Na + se
debe principalmente a su capacidad para competir con K + por sitios objetivo con funciones
celulares importantes. Más de 50 enzimas son activadas por K + y los niveles elevados de Na + o
una alta relación Na + / K + pueden interrumpir una serie de procesos enzimáticos en el
citoplasma. La biosíntesis de proteínas también requiere niveles apropiados de K + para una
correcta unión del ARNt a los ribosomas, y los altos niveles de Na + pueden influir negativamente
en este proceso (Tester y Davenport 2003; Bartels y Sunkar 2005). El aumento de la concentración
de Na + puede causar un estrés hiperosmótico al evitar la absorción de agua por parte de las
plantas, lo que resulta en la llamada "sequía fisiológica" (Turkan y Demiral 2008). La concentración
elevada de Na + puede causar un déficit de elementos nutricionales al inhibir su ingesta a través
de los transportadores de plasmalemma (por ejemplo, los canales selectivos de K +) en las células
de la raíz. La salinidad puede provocar un desequilibrio hormonal y un aumento en la producción
de ROS, lo que puede resultar en un estrés oxidativo adicional (Azevedo Neto et al. 2008; Turkan
and Demiral 2008). Al igual que el estrés por sequía, la salinidad puede inducir la acumulación de
ABA seguido por el cierre del estoma y la disminución respectiva en la relación de CO2 / O2 en las
hojas e inhibe la fijación de CO2. Estas condiciones son un requisito previo para mejorar la
producción de ROS. Resolver el estrés salino de otras tensiones vegetales (como la sequía y el
estrés osmótico) es difícil porque las sales aumentan el equilibrio químico iónico en las plantas y
afectan la disponibilidad de agua para las plantas, y de manera similar a otros factores estresantes
pueden causar estrés oxidativo a través de la producción de ROS Las respuestas de las plantas al
estrés salino se documentan como de naturaleza multigénica, ya que la adaptación a niveles altos
de sal implica el ajuste osmótico, la compartimentación de iones tóxicos y la tolerancia al estrés
oxidativo (Turkan y Demiral 2008). La investigación sobre el estrés salino y la modulación de la
tolerancia a la salinidad de las plantas en varios cultivares se ha llevado a cabo de manera extensa
utilizando diferentes enfoques (Georgiev y Atkins 1993; Tanaka et al. 1999; Apse y Blumwald 2002;
Garratt et al. 2002; RiosGonzalez et al. 2002 Borsani et al. 2003; Badawi et al. 2004; Flowers 2004;
Brankova et al. 2007; Ivanova et al. 2008; Nenova 2008; Ogawa y Mitsuya 2012).

13.2 Poliaminas: química y metabolismo La triamina espermidina (Spd) y la tetraamina espermina

(Spm), así como su precursora, la diamina putrescina (Put) son las principales poliaminas (AP) que
son constitutivas para todas las especies de plantas. Las poliaminas son moléculas orgánicas de
bajo peso con estructura alifática C3-C15 de cadena lineal con al menos dos grupos amino
primarios y uno o más grupos imino internos (Edreva 1996; Groppa y Benavides 2008; Gill y Tuteja
2010a). Además de la putrescina, la espermina y la espermidina, que son comunes para todas las
especies de plantas, también hay poliaminas inusuales que se presentan solo en distintas especies
de plantas (es decir, diaminas de cadaverina y 1,3-diaminopropano) o sintetizadas bajo ciertas
condiciones (por ejemplo, norspermine, norspermidine, thermospermine). y caldopentamina)
(Tabla 13.2). En general, la biosíntesis de poliamina en plantas se puede describir como un proceso
de dos fases: la primera etapa es la biosíntesis de diaminas y la segunda etapa es la biosíntesis de
espermidina y espermina (Fig. 13.3). La putrescina se sintetiza a través de la descarboxilación de L-
arginina en agmatina mediante arginina descarboxilasa (ADC - EC4.1.1.19), seguida de hidrólisis y
desaminación de agmatina por agmatina iminohidrolasa (AIH - EC 3.5.3.12) y formación de N-
carbamoilestrescina. La N-carbamoilputrescina se somete luego a hidrólisis, desaminación y
descarboxilación por N-carbamoilputrescina amidohidrolasa (CPA - EC 3.5.1.53) y el producto final
es putrescina. Una vía paralela para la síntesis de putrescina es la descarboxilación directa de L-
ornitina, catalizada por ornitina descarboxilasa (ODC - EC4.1.1.17). Las poliaminas espermidina y
espermina se sintetizan mediante la incorporación de un residuo de aminopropilo de S-
adenosilmetionina descarboxilada a putrescina o espermidina. Este paso es catalizado por las
enzimas espermidina sintasa (SPDS - EC2.1.16) o esperminasa de esperma (SPMS - EC2.1.1). .22)
respectivamente. La S-adenosilmetionina descarboxilada de la biosíntesis de poliaminas se forma
por descarboxilación (S-adenosilmetionina descarboxilasa SAMDC - EC4.1.1.50) de S-
adenosilmetionina (SAM) que es un precursor común de las poliaminas y el etileno (Slocum,
1991). La degradación de la poliamina se realiza a través de la desaminación oxidativa catalizada
por las aminooxidasas, que son diamina oxidasas que contienen cobre (DAO - EC1.4.3.6) y
poliamina oxidasas que contienen avoproteínas (PAO - EC1.5.3.14). DAO oxida los grupos amino
primarios de las poliaminas. La desaminación oxidativa de la putrescina produce D1 -pirrolina,
H2O2 y NH3. La PAO oxida los grupos amino secundarios de las poliaminas y los productos finales
del proceso son D1 -pirrolina (de oxidación de Spd) o 1- (3-aminopropil) -pirrolina (de oxidación de
Spm), junto con 1,3-diaminopropano y H 2 O 2 (Federico y Angelini 1991).
En condiciones de pH fisiológico, las poliaminas tienen una carga positiva y pueden conjugarse con
otras moléculas orgánicas cargadas negativamente, como ácidos fenólicos, proteínas, fosfolípidos
o ácidos nucleicos. Así, las poliaminas en plantas superiores podrían estar presentes en formas
unidas, solubles conjugadas e insolubles. La interacción con macromoléculas y subestructuras
celulares permite que las poliaminas participen en una serie de procesos importantes de
crecimiento y desarrollo en las plantas (regulación de la expresión génica; división, crecimiento y
diferenciación celular; senescencia de células, órganos y tejidos; ruptura de la latencia de los
tubérculos y la germinación). de semillas; estimulación, apoyo y desarrollo de brotes de flúor;
embriones y organogénesis; cuajado, crecimiento y maduración; morfogénesis de plantas;
etc.). Además, las AP actúan en concierto con la luz y las fitohormonas y se consideran reguladores
endógenos del crecimiento de las plantas con propiedades similares a las hormonas. Debido a su
naturaleza policatiónica, las poliaminas poseen características de eliminación de radicales libres y
actividad antioxidante y pueden conferir tolerancia de la planta a diferentes estreses bióticos y
abióticos (Groppa y Benavides 2008; Gill y Tuteja 2010a).

13.3 Poliaminas y tolerancia al estrés por salinidad en las plantas La participación de las poliaminas
en la eliminación de los radicales libres, la actividad antioxidante y la modulación de la tolerancia
al estrés de las plantas a diversos tipos de estrés abiótico ha sido ampliamente estudiada. Varios
autores han informado la relación del metabolismo de la PA con las respuestas de las plantas a la
deficiencia de nutrientes en el medio ambiente (Sarjala y Kaunisto 2002; Camacho-Cristobal et al.
2005), estrés por temperatura alta o baja (Pillai y Akiyama 2004; Todorova et al. al. 2007), sequía
(Yamaguchi et al. 2007; Todorova et al. 2008), tratamiento UV (Smith et al. 2001; An et al. 2004;
Zacchini y de Agazio 2004; Katerova y Todorova 2009), exceso de metales (Groppa et al. 2001,
2003; Zhao et al. 2008), y tratamientos con herbicidas (Benavides et al. 2000; Durán-Serantes et al.
2002; Szigeti y Lehoczki 2003; Cuevas et al. 2004; Deng 2005). Las extensas investigaciones citadas
demuestran claramente que las poliaminas desempeñan un papel fundamental en la concesión de
tolerancia al estrés de las plantas en condiciones ambientales desfavorables.

13.3.1 Concentraciones de poliamina endógena De manera similar a otras tensiones, las

investigaciones con diferentes especies de plantas han demostrado que la alteración de las
concentraciones de poliamina ocurre en respuesta a la salinidad. El efecto de las condiciones
salinas en las poliaminas endógenas mostró que las concentraciones de poliamina se alteraron de
manera diferente según las especies de plantas y cultivares, el órgano de la planta y la etapa de
desarrollo de los tejidos, la duración y la intensidad del tratamiento de estrés (Liu et al.
2007). Aunque algunos autores han encontrado una disminución en las concentraciones de
poliamina endógena bajo el estrés por salinidad (Benavides et al. 1997; Liu et al. 2008; Legocka y
Sobieszczuk-Nowicka 2012), se ha informado principalmente una acumulación de AP debido al
estrés salino en los tejidos de las plantas. (Kakkar et al. 2000; Upreti y Murti 2010; Iqbal y Ashraf
2012). Lefèvre et al. (2001) informaron que el estrés salino a corto plazo (50/100 mM NaCl o KCl)
incrementó notablemente las concentraciones de Put (putrescina) de las raíces para el cultivar de
arroz Pokkali resistente a la sal en comparación con el sensible (IKP). Los autores no observaron
una relación clara entre el nivel medio de resistencia a la salinidad y las cantidades endógenas de
espermidina o espermina. Shoot Put La concentración de la variedad resistente a la sal solo
aumentó ligeramente después de la exposición a ambos estreses salinos. Por lo tanto, los autores
sugirieron que la importancia fisiológica de la acumulación de Put puede depender del órgano
considerado.También se encontró que en el cultivo de callos de maíz heterotróficos con estrés
salino, el contenido total de AP y especialmente la cantidad de Put fue mayor en el cultivar
resistente que en el sensible a la sal (Willadino et al. 1996). La abundancia más común de AP (y
especialmente de poliamina espermidina y espermina) se asoció con una mayor tolerancia al
estrés a la salinidad (Ahmad et al. 2009; Ben et al. 2009; Yamamoto et al., 2011; Alet et al. 2011,
2012) . Zapata et al. (2003, 2004, 2008) estudiaron el efecto de la salinidad en los niveles de
poliamina en diferentes especies de plantas sometidas a NaCl 100 mM o 150 mM. Encontraron
que, en general, Put disminuyó, mientras que Spd y Spm aumentaron en plantas con estrés salino
(Zapata et al. 2003, 2004). Además, la proporción (Spd + Spm) / Put aumentó con la salinidad
(Zapata et al. 2004), que se correlacionó con la idea de un papel protector de las AP más altas
contra el estrés salino. De manera similar, El-Shintinawy (2000) también señaló que la
salinidadmejoró significativamente el aumento de Spm y Spd acompañado con una reducción en la
cantidad de Put en cultivares de trigo. En su estudio Tassoni et al. (2008) analizaron el
metabolismo de la poliamina en Arabidopsis thaliana (ecotipo Columbia) en florescencias y tallos
recolectados de plantas germinadas y cultivadas en condiciones de estrés salino creciente (NaCl 0-
75 mM). Los autores encontraron que la espermidina libre era la poliamina más abundante y sus
niveles, así como los de espermina libre, aumentaron con la concentración de sal, lo que respalda
la hipótesis de un papel específico de las poliaminas superiores en la tolerancia al estrés salino. En
un experimento con plántulas de cebada, Zhao et al. (2003) examinaron el efecto de un amplio
rango (0–300 mmol / L) de NaCl sobre las poliaminas libres y unidas y encontraron que el
contenido de poliamina aumentó de manera dependiente de la dosis en relación con las
concentraciones de sal, pero la cantidad de fracciones unidas fue Reducido por la concentración
más alta. Además, encontraron una correlación positiva entre la tasa de crecimiento de la planta y
la proporción de niveles de PA unidos / PA libres. Los autores sugirieron que bajo el estrés salino,
el equilibrio entre el PA libre y el contenido de PA unido en las raíces es importante para la
tolerancia a la sal de las plántulas de cebada. Para examinar las respuestas de las plantas al estrés
salino (NaCl 0, 50 y 100 mM), Kim et al. (2010) investigaron las plántulas de col china cultivadas
como un cultivo hidropónico. Encontraron que el contenido de espermidina disminuía a medida
que aumentaba la salinidad, pero aumentaba el contenido de espermina, lo que también se
correlacionaba con la idea propuesta de protección con poliamina en un ambiente salino. Jouve et
al. (2004) han demostrado que Populus tremula fue capaz de hacer frente a NaCl hasta 150 mM,
principalmente debido a la acumulación de espermina y solutos compatibles (sacarosa, prolina,
manitol y rafina). Ghosh et al. (2011) encontraron que la inducción de sal había cambiado la
naturaleza del contenido de poliamina en forma dependiente del tiempo. La acumulación de
poliaminas en ambas variedades de arroz (Pokkali y Nonabokra) se amplificó con una mayor
duración del tratamiento con NaCl. En otro experimento con tres cultivares de arroz que difieren
en su sensibilidad a la sal, Roychoudhury et al. (2008) encontraron que las plantas tolerantes a la
sal (Nonabokra) acumulan menos variedades de cultivo que las sales sensibles (M-1-48) después
del tratamiento con salinidad durante 48 h, lo que fue comparable con una reducción de la tasa de
crecimiento menos significativa. En consecuencia, la síntesis de Spd y Spm en la variedad tolerante
a la sal se estimula para estabilizar los sistemas de membrana. El efecto del estrés salino (50, 100 y
150 mM NaCl) sobre los niveles endógenos de poliaminas libres, unidas y totales se estudió en
tejidos de raíces de cultivares tolerantes a la sal (Coban) y sensibles a la sal (Sanbro) de la flor del
sol (Helianthus annuus L.) plantas para los días 5, 15 y 25 de los períodos de crecimiento (Mutlu y
Bozcuk 2007). Las cantidades de Spm libre, unido y total aumentaron en los tejidos de las raíces de
las plantas de la flor del sol, mientras que los niveles de otros títulos de poliamina disminuyeron
en general o se mantuvieron sin cambios significativos. Los autores sugirieron que el aumento en
algunas concentraciones de poliamina en los tejidos de la raíz del flujo solar bajo la salinización
implica su posible papel en la disminución del efecto perjudicial del estrés por salinidad. La
tolerancia a la sal en las plantas de rayos solares se relacionó con el aumento excesivo de
poliaminas totales en los tejidos de la raíz del cultivar Coban tolerante a la sal en condiciones
salinas (Mutlu y Bozcuk 2007). Se observó un marcado aumento en los contenidos de Spd y Spm
libres, solubles conjugados e insolubles de Put, Spd y Spm en las raíces de pepino (Cucumis sativus
L) cultivar Changchun mici (comparativamente tolerante a la alta salinidad) que el Jinchun No. 2 en
breve término estrés por sal (Duan et al. 2008). Hummel et al. (2004) observaron la reducción en
las poliaminas medida en brotes y parcialmente en las raíces durante la exposición a largo plazo de
plántulas de Pringlea antiscorbutica a salinidad severa (NaCl 300 mM). Sólo el contenido de
espermina aumentó en las raíces después del estrés salino. Los autores concluyeron que el efecto
principal del estrés salino era la modificación de la distribución de poliamina entre las raíces y los
brotes. Un mayor contenido de Spm en las raíces fue una respuesta del desarrollo al estrés y su
acumulación en las raíces facilitó la reiniciación del crecimiento de las raíces (Hummel et al.
2004). En general, se supone un posible mecanismo que explica la participación de poliaminas
endógenas (principalmente espermina) en la tolerancia a la sal de las plantas. En una serie de
artículos en los que se ha demostrado el papel protector de las poliaminas superiores endógenas,
se propuso que, en condiciones de salinidad, las PA regulaban la actividad de la membrana
plasmática H + -ATPasa. Janicka-Russak et al. (2010) sugirieron que la disminución de las AP podría
resultar en la eliminación de los cationes en exceso de la célula. Esta acción de las PA endógenas
contribuye a la homeostasis iónica mediante la modificación de la membrana plasmática H + -
ATPasa y las actividades vacuolar H + -ATPasa en raíces de pepino tratadas con NaCl. Del mismo
modo, Roy et al. (2005), demostraron que las membranas plasmáticas de la raíz de los cultivares
tolerantes a la sal de arroz Nonabokra y Pokkali eran ricas en Spm y Spd, mientras que las
membranas plasmáticas de la raíz de las variedades sensibles (M-1-48 e IR8) eran ricas solo de
Put. Después del tratamiento de plántulas de cebada con diferentes concentraciones de NaCl (0–
300 mM) durante 3 días, Liu et al. (2006a) han demostrado que el contenido de Put disminuyó,
mientras que la espermina y la espermidina se amplificaron en las raíces.Las poliaminas,
especialmente Spd, mejoraron las actividades de tonoplasto H + -ATPase y H + -PPase, que son
capaces de crear el gradiente de protones a través de la membrana de la vacuola y de bombear el
exceso de citosol Na + en la vacuola y reconstruir el Balance de iones y pH. Por lo tanto, el
tonoplasto H + -ATPasa y H + -PPasa juegan un papel crucial en la adaptación de la sal de la planta
y el mantenimiento de sus actividades es esencial para el crecimiento y la supervivencia de la
planta bajo el estrés salino. Los autores sugirieron que la conversión de Put a Spd y Spm y el
mantenimiento de niveles más altos de Spd y Spm eran necesarios para la tolerancia a la sal de la
planta a través de las actividades mejoradas de tonoplasto H + -ATPasa y H + -PPasa en las raíces
(Liu et al. 2006a).

13.3.2 Enzimas de poliamina biosintética Es bien sabido que la capacidad de las plantas para
controlar el estrés, incluida la salinidad, está relacionada con su capacidad para sintetizar AP
(Kasinathan y Wingler 2004; Hamdani et al. 2011). Cuando Kasinathan y Wingler (2004) analizaron
la concentración de poliamina y la tolerancia al estrés salino en dos mutantes de Arabidopsis
thaliana, spe1-1 y spe2-1 con actividad reducida de ADC, mostraron que la acumulación de
poliamina depende de la aclimatación a la salinidad y que la disminución de la formación de
poliamina conduce a tolerancia reducida a la sal.De manera similar, se notificó un aumento
marcado en las actividades de ADC, ODC, SAMDC y DAO en las raíces de Changchun mici de
cultivar de pepino de alta salinidad comparativamente tolerantes que en el cv. Jinchun No. 2 bajo
estrés salino a corto plazo (Duan et al. 2008). Se informó que la actividad de ADC en el cultivo de
callos de maíz heterotrófico con estrés de NaCl también se incrementa significativamente,
especialmente para los callos resistentes a la sal, que se creía que estaba relacionado con el
aumento de la putrescina (Willadino et al. 1996). Sin embargo, a largo plazo (tratamiento con sal
durante 21 días) se redujeron las actividades de ADC y SAMDC en cultivares de Oryza sativa
tolerantes a la sal (var Giza) y sensibles a la sal (var El Paso) (Maiale et al. 2004). La actividad de
SPDS se redujo en el cultivar de arroz tolerante a la sal, pero no en la variedad sensible a la sal y
los autores sugirieron que la actividad de SPDS tiene un papel importante para las plantas
sometidas a estrés por sal. La expresión de varios genes involucrados en la biosíntesis de PA
(ZmODC, ZmSPDS2A, ZmSPDS2B, AtADC2, AtSPMS, SPMS, SAMDC1, SAMDC2) está regulada por
incremento en presencia de estrés salino (Li y Chen 2000a; Urano et al. 2003, 2004; Rodríguez
Kessler et al. 2006) en diferentes plantas (Zea mays, Arabidopsis thaliana, Oryza sativa). Rodríguez-
Kessler y otros. (2006) describieron un ADNc de espermidina sintasa de Zea mays leaves
(ZmSPDS2A) y analizaron la regulación transcripcional del gen correspondiente y otros genes
relacionados con la biosíntesis de PA (ZmODC, ADC y SAMDC) bajo salinidad. ZmSPDS2A se
expresó igualmente en hojas, tallos y raíces, sin embargo, las transcripciones de otros genes
involucrados en la biosíntesis de PA (ZmODC, ADC y SAMDC) mostraron una regulación específica
de tejido. Se informó que en el maíz solo ZmODC, ZmSPDS2A y la segunda transcripción
identificada que codifica una espermidina sintasa (ZmSPDS2B) estaban reguladas al alza por el
estrés salino. En las plántulas de Oryza sativa L., la expresión del gen SAMDC1 se indujo
considerablemente por la salinidad (Li y Chen 2000a). Los niveles de transcripción de SAMDC1 en
dos variedades de arroz que difirieron en tolerancia a la sal fueron mayores en la variedad de arroz
japonica Lansheng tolerante a la sal que en la sensible a la sal (variedad 77–170), y ocurrieron más
rápidamente cuando ambas variedades fueron expuestas a niveles bajos. Condiciones de sal. Los
resultados sugirieron que la expresión del gen SAMDC1 en las plántulas se correlaciona
positivamente con la tolerancia a la sal del arroz. Hao et al. (2005) estudiaron dos ADNc de SAMDC
c aislados de manzana (MdSAMDC1 y MdSAMDC2) y encontraron que MdSAMDC2 fue inducido
positivamente por estrés salino, pero MdSAMDC1 no fue activado. En Arabidopsis, se ha
encontrado que el gen biosintético de poliamina ADC1 se expresa en todo el tejido analizado,
mientras que ADC2 se expresa principalmente en silicuas y hojas de caulina, y se induce en varios
tipos de estrés, incluida la salinidad (Urano et al. 2003, 2004; Bagni et al. al. 2006). Al analizar los
perfiles de expresión de los genes responsables de la biosíntesis de PA en Arabidopsis thaliana
(dos genes para ADC, cuatro genes para SAMDC, cuatro genes para SPDS y dos genes para SPMS)
bajo diversas condiciones de estrés abiótico, Urano et al. (2003), encontraron que los ARNm de
AtADC2 y AtSPMS (que codifican ADC y espermina sintasa) aumentaron notablemente en
respuesta a NaCl. Acumulación inducible por estrés del ARNm de AtADC2 correlacionada con la
acumulación de putrescina bajo tratamiento con NaCl. Normalmente, la actividad de ODC está
involucrada en la biosíntesis de Put, pero en Arabidopsis no hay actividad de ODC detectable
(Hanfrey et al. 2001) y el ADC se considera una enzima clave en la biosíntesis de PA en
Arabidopsis. El papel del gen AtADC2 inducible por estrés en Arabidopsis se analizó a través de un
mutante de inserción Ds del gen AtADC2 (adc2-1) en condiciones de salinidad (Urano et al.
2004). En el mutante adc2-1, que era más sensible a la salinidad que las plantas de control, el
contenido de Put libre se redujo significativamente (en comparación con las plantas de control) y
no aumentó con el estrés salino. El fenotipo sensible a la salinidad de adc2-1 se recuperó
mediante la adición de Put exógeno.Los autores concluyeron que el Put endógeno desempeña un
papel importante en la tolerancia a la sal en Arabidopsis y AtADC2 es un gen clave para su
producción bajo estrés salino y condiciones normales.Se informó que la expresión de MdADC y la
actividad de ADC disminuyeron en callos in vitro que experimentaron recuperación de sal en
manzana (Malus sylvestris (L.) Mill. Var. Domestica), y aumentaron cuando el callo se sometió a un
estrés salino sucesivo (Liu et al. 2006b) . En las mismas condiciones, la actividad de ODC mostró un
patrón opuesto al de ADC. Además, el tratamiento con el inhibidor de ADC (D-arginina) causó un
grave deterioro del crecimiento bajo el estrés salino. Los resultados de los autores mostraron
claramente que la vía del ADC está involucrada en la respuesta al estrés salino.Cuando se examinó
la localización de la actividad del promotor del gen SPMS utilizando el gen del promotor SPMS-b -
glucuronidasa (GUS) expresado en plantas transgénicas de Arabidopsis, el gen se detectó en casi
todos los órganos durante todas las etapas de crecimiento del desarrollo (Sagor et al. 2011). Sin
embargo, la actividad del promotor de ACL5 (que codifica la sintasa de termosermina) se observó
predominantemente en los sistemas vasculares. Los autores informaron que, tras un alto estrés
salino, la actividad del promotor de SPMS se detectó con fuerza en todos los órganos excepto los
cotiledones, mientras que la actividad del promotor de ACL5 se redujo, lo que es consistente con
la disminución de los niveles de transcritos de ACL5. Los resultados mostraron que la expresión de
SPMS difiere de la de ACL5 con respecto a la especificidad tisular y la respuesta al estrés salino, lo
que sugiere diferencias relevantes en las funciones de spm y termosfermina (Sagor et al.
2011). Durante la última década, varios autores informaron una mayor tolerancia a la salinidad en
diferentes plantas transgénicas diseñadas para producir en exceso las poliaminas mediante la
sobreexpresión de los genes implicados en la biosíntesis de las AP (Tabla 13.3). En Oryza sativa, la
sobreproducción de poliaminas se logró mediante la sobreexpresión de ADC de Avena sativa y
SAMDC bajo el control del promotor inducible por ABA y se demostró que las plantas transgénicas
tenían mayor tolerancia a la salinidad en comparación con las plantas no transformadas (Roy y Wu
2001, 2002). Las plantas transgénicas de Nicotiana tabacum, que sobreexpresan el gen de síntesis
de putrescina ODC de ratón, poseían una mayor tolerancia a la sal (Kumria y Rajam 2002). La
introducción del gen SPDS en Arabidopsis y Ipomoea batatas cv.Kokei 14 condujo a una mayor
tolerancia contra múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad (Kasukabe et al. 2004,
2006). Las berenjenas transgénicas que sobreexpresan el gen ADC de Avena sativa acumulan
poliaminas y mostraron una mayor tolerancia a múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad
(Prabhavathi y Rajam 2007). El gen del SAMDC humano que sobreexpresa el tabaco transgénico ha
mostrado un aumento en los niveles de PA (especialmente las fracciones Put y Spd conjugadas) y
la tolerancia a la salinidad (Waie y Rajam 2003). El daño inducido por la sal se atenuó en las
plantas transgénicas de Nicotiana tabacum L. que sobreexpresan SAMDC de Dianthus caryophyllus
L. fl ower (Wi et al. 2006). Recientemente, se informó que el estrés por sal inducido por daño en
las plantas transgénicas de tabaco que sobreexpresan el gen de S-adenosilmetionina sintetasa de
S-adenosilmetionina (SsSAMS2) de suadea de duración completa bajo el control del virus 35S del
mosaico del cauli flower, se atenuó (Qi et al. 2010) . Los autores demostraron que la
sobreexpresión de SsSAMS2 en plantas de tabaco transgénicas conduce a un aumento en el
contenido libre de Spm, Spd y Put, y como resultado promueve la tolerancia a la sal. El SPDS
(MdSPDS1) de pera transgénica europea (Pyrus communis L. 'Ballad') y de sobreexpresión de
tomate (MdSPDS1) realizó una susceptibilidad atenuada al estrés con NaCl en relación con la
planta silvestre (Wen et al. 2008; Neily et al. 2011). Además, He et al. (2008) documentaron que la
misma transformación llevó a una capacidad antioxidante enzimática mejorada (SOD, APX,
MDHAR, GR) y no enzimática en respuesta a la salinidad. La sobreexpresión de SPG de calabaza de
hoja (Cucurbita fi cifolia) en A. thaliana aumentó la tolerancia de las plantas transgénicas a
diversos tipos de estrés ambiental, incluida la salinidad, lo que sugiere el papel clave de la
espermidina como regulador en las vías de señalización del estrés (Kasukabe et al. 2004). Los
autores sugirieron que la Spd podría estar involucrada en el fenómeno de tolerancia al estrés
como un compuesto protector directo del estrés y como un regulador de señalización del estrés.

13.3.3 Aminooxidasa (s) En condiciones normales y de estrés, el contenido de PA en las células de

la planta depende no solo de su biosíntesis y transporte, sino también de su catabolismo, en el que
están implicadas las aminooxidasas (DAO que contiene cobre y PAO que contiene flvina). Las PAO
se agrupan en familias, que participan ya sea en el catabolismo terminal o en la conversión inversa
de poliaminas. Los DAO exhiben una alta afinidad por las diaminas, mientras que las PAO oxidan
los grupos de aminas secundarias de Spd y Spm (Alcazar et al. 2006). Sin embargo, se observó que
en las plantas de soja, CuAO prefería la cad sobre la put y la enzima catabólica era activa incluso en
condiciones de salinidad (Campestre et al. 2011). DAO y PAO se localizan en el citoplasma y las
paredes celulares, donde proporcionan el H2O2 necesario para la suberinización, la lignificación y
la formación de puentes cruzados entre los componentes de la pared celular que confieren rigidez
de la pared celular (Cona et al. 2003 ; Kuznetsov y Shevyakova 2007). En contraste con la DAO, que
se sabe que ocurre en altas cantidades en dicotiledónea, la PAO ocurre en altos niveles en plantas
monocotiledóneas (Šebela et al. 2001; Cona et al. 2006). Sin embargo, Maiale et al. (2004) no
detectaron la actividad de la PAO en extractos crudos de variedades de Oryza sativa tolerantes a la
sal (var Giza) y sensibles a la sal (var El Paso) sometidas a estrés salino a largo plazo. Las
actividades de CuAO y PAO conducen a una reducción en los niveles de AP. Además, junto con los
otros productos, CuAO y / o DAO generan H2O2, que se sabe que actúa como una molécula señal
en bajas concentraciones, y podría coordinar los procesos de adaptación en las plantas (Kuznetsov
y Shevyakova 2007; Alcazar et al. 2010 Campestre et al. 2011). Por lo tanto, el catabolismo de la
PA y la producción de H 2 O 2 asociada son importantes en la inducción de tolerancia al estrés
abiótico (incluida la salinidad) en las plantas. Moschou et al. (2008) revelaron la importancia del H
2 O 2 derivado del catabolismo de PA en la inducción de la tolerancia a la salinidad en el tabaco
(Nicotiana tabacum cv Xanthi) utilizando plantas transgénicas que sobreexpresan o regulan a la
baja la PAO apoplástica. Además, Rodríguez et al. (2009) informaron que la oxidación de PA por la
actividad de PAO podría ser la fuente principal que contribuye a la producción de ROS involucrada
en el alargamiento de la hoja de maíz bajo salinidad. Los autores demostraron que la actividad
máxima de la PAO no se vio afectada por la salinidad, y sugirieron que la enzima en Zea mays es
tolerante al estrés por sal. Como se esperaba, se encontró que la actividad total de PAO era hasta
20 veces mayor que la de CuAO.

Campestre et al. (2011) examinaron la posible relación entre el catabolismo de poliamina mediado
por CuAO y el alargamiento de hipocotilos de glicina max L. de plantas expuestas a NaCl. La
salinidad causó un aumento en la actividad de CuAO en segmentos de la zona de elongación del
hipocotilo en experimentos in vitro e in vivo. La expresión del gen GmCuAO1 (encontrada por Delis
et al. 2006 predominantemente en tejidos caracterizados por un rápido crecimiento en extensión,
como los segmentos apicales de hipocotilos etiolados) se detectó en la zona de elongación pero,
sorprendentemente, no hubo cambios en su nivel de expresión bajo salinidad (Campestre et al.
2011). Los autores concluyen que la mayor actividad de CuAO encontrada bajo el estrés salino no
se puede atribuir a una mayor expresión del gen GmCuAO1. Enfoques clásicos, utilizando
inhibidores de enzimas involucradas en el metabolismo de la poliamina,Señaló su posible papel en
la adaptación de las plantas al estrés con NaCl. Usando un inhibidor específico de la DAO, la
aminoguanidina y Put, Su y Bai (2008) aplicados de forma exógena, se informó que un AP al 15-
20% acumulado en las hojas de Glycine max bajo estrés salino (50–150 mM NaCl) podría resultar
de PA (Put) Productos de degradación. Además, también se mejoró la actividad de DAO.
Shevyakova et al. (2006) sugirieron que la salinidad (400 mM NaCl) indujo peróxido en las hojas
del halófito Mesembryanthemum crystallinum L. se produjo a través de la actividad DAO. Esta
suposición se apoyó en experimentos con la adición del inhibidor aminoguanidina al medio
radicular en presencia de NaCl. Adicionalmente,su estudio indicó que la activación de la DAO
combinada con la reacción de los óxidos de H2O2 en hojas y raíces está implicada en la regulación
de las concentraciones de PA libre y conjugado en condiciones de salinidad. En un estudio
realizado con un sistema modelo similar, Kuznetsov et al. (2007) también observaron una
actividad DAO mejorada, que se correlacionaba con el aumento de la producción de H2O2 en
presencia de NaCl. La salinidad (50, 100, 150 mM NaCl) aumentó fuertemente la actividad de la
DAO en las raíces de Glycine max (cv. Suxie-1) (Xing et al. 2007). Acumulación de g -Suxie-1) raíces
(Xing et al. 2007). Acumulación de g -Suxie-1) raíces (Xing et al. 2007). Acumulación de g - Los
niveles de ácido aminobutírico (GABA) también aumentaron con el aumento de las
concentraciones de NaCl. Como era de esperar, la degradación de la PA bajo el tratamiento con
NaCl llevó a cantidades reducidas de Put, Cad y Spd libres. Los autores observaron una estrecha
correlación entre las alteraciones en la actividad de la DAO y la acumulación de GABA también
después del tratamiento con el inhibidor de la aminoguanidina. Se sugirió que una mayor
acumulación de GABA inducida por el tratamiento con NaCl podría resultar de la degradación de la
AP, concluyendo que las AP podrían ejecutar sus funciones a través de la formación de GABA bajo
salinidad. Las plantas de soya tratadas con N, N 1 -diaminoguanidina (un inhibidor de CuAO)
mostraron una disminución en CuAO y una reducción significativa de especies reactivas de oxígeno
en la zona de elongación, incluso bajo salinidad (Campestre et al. 2011). NORTE,La
diaminoguanidina N 1 cesó el aumento de la longitud del hipocotilo en las plantas control y
expuestas a la salinidad. Los autores sugirieron que la actividad de CuAO puede estar
contribuyendo en parte al crecimiento de hipocotilo bajo estrés con NaCl, a través de la
generación de H2O2 mediante catabolismo de poliamina, lo que refuerza la importancia del
catabolismo de poliamina y la producción de H2O2 en la inducción de sal. Tolerancia en las
plantas. Apoyando la idea de Moschou et al. (2008), Rodríguez et al. (2009) y Campestre et al.
(2011) por el importante papel del H 2 O 2 producido por PAO y / o DAO, Shoresh et al. (2011)
notaron que la actividad de PAO bajo salinidad estaba altamente incrementada en la zona de
cultivo de hojas en Zea mays, posiblemente proporcionando las ROS requeridas para el
alargamiento.Los autores sugirieron que la actividad PAO mejorada era un mecanismo adaptativo
dirigido a restaurar los niveles normales de ROS en la zona de expansión donde la NADPH oxidasa
ya no podía proporcionar las ROS necesarias para el crecimiento. Se informó que la actividad de
PAO con NaCl 0-200 mM aumentó en las raíces de las plántulas de cebada (Zhao et al. 2003). Es
interesante que la actividad de la DAO también se incrementó en las berenjenas transgénicas
(sobreexpresión del gen ADC de avena) que mostraron un aumento de los niveles de tolerancia a
múltiples estreses abióticos, incluida la salinidad (Prabhavathi y Rajam 2007). Duan et al. (2008)
también informaron que, a corto plazo, la actividad de la DAO por estrés por sal aumentó junto
con las enzimas biosintéticas de PA (ADC, ODC, SAMDC) en las raíces de cultivar de pepino de alta
salinidad Changchun mici que en el cv. Jinchun No. 2.La vía metabólica de la poliamina está
interconectada con otras rutas metabólicas involucradas en la formación de diferentes moléculas
de señalización (como H 2 O 2 y NO) y metabolitos (etileno, SAM, prolina, GABA) que son
importantes en las respuestas de estrés de las plantas (incluida la salinidad) ( Kuznetsov et al.
2007; Xing et al. 2007; Su y Bai 2008; Alcazar et al. 2010).

13.4 Aplicación de poliaminas para mejorar la tolerancia al estrés de salinidad Un gran número de
pruebas sugirió que la aplicación exógena de AP podría usarse como una herramienta
prometedora para mejorar la tolerancia de la planta en condiciones de estrés salino. Ali (2000)
mostró que la Exógena Put redujo la acumulación neta de iones Na + y Cl - en diferentes órganos
de Atropa belladonna sometidos a estrés por salinidad. Put alivió el efecto negativo de NaCl
durante la germinación y el crecimiento temprano de las plántulas y aumentó el Put endógeno.
belladona Verma y Mishra (2005) también informaron que Put contrarrestó la disminución
inducida por la salinidad en el crecimiento de las plántulas y la acumulación de biomasa, y
aumentó la actividad de las enzimas antioxidantes y carotenoides en los tejidos de las hojas de las
plántulas de Brassica juncea estresadas por sal. Resultados similares fueron reportados por Tang y
Newton (2005),quienes demostraron que las poliaminas (principalmente Put) disminuyeron el
daño oxidativo inducido por la sal al aumentar las actividades de las enzimas antioxidantes y
disminuir la peroxidación de lípidos en callos y plántulas de pino de Virginia. La putrescina (0,5
mM) pudo enmendar completamente los efectos tóxicos del estrés salino (100 mM). NaCl) sobre
fugas de electrolitos y peroxidación de lípidos y parcialmente sobre el contenido relativo de agua
en plantas de garbanzo (Sheokand et al. 2008). Además, Put tuvo un efecto positivo en las
actividades de las enzimas antioxidantes bajo el estrés salino. En otro estudio (Shi et al. 2008), se
agregó putrescina exógena (100 m M) a la solución nutritiva 3 días antes de que las plántulas de
pepino (Cucumis sativus L. cv. "Jinyan No.4") se expusieran a tratamiento con NaCl 100 mM. La
putrescina disminuyó considerablemente los efectos negativos del NaCl sobre el crecimiento de la
raíz al disminuir la absorción de Na + y al aumentar la acumulación de potasio en las raíces.
Demetriou et al. (2007) informaron que el aumento de la salinidad provocó cambios negativos en
el aparato fotosintético del alga verde Scenedesmus oblicuo al afectar tanto su estructura como su
función:10 ‰ NaCl aumentó el tamaño efectivo de la antena y disminuyó la población activa del
centro de reacción, acompañada por una inhibición significativa de la velocidad fotosintética.
Agregado exógenamente, Put modificó estos cambios negativos, al inducir la reorganización
recíproca del aparato fotosintético (Demetriou et al. 2007). El aumento de la salinidad (NaCl 150
mM) provocó una modificación negativa en los fosfolípidos de membrana plasmática y el
tratamiento con poliamina (particularmente putrescina y espermidina) causó un efecto favorable
en el mantenimiento de la estabilidad de la membrana plasmática y las funciones de las raíces de
trigo con salinidad excedente (Mansour et al. 2002 ).Los efectos de las poliaminas superiores (Spd
y Spm) sobre los cambios fisiológicos y bioquímicos en las plántulas de arroz de 12 días de edad
(Pokkali tolerante a la sal y M-1–48 sensible a la sal) se investigaron durante el estrés de salinidad
(Chattopadhayay et al. 2002) . Ambas poliaminas previnieron considerablemente la pérdida de
electrolitos, la pérdida de aminoácidos y clorofila, y la inhibición de las reacciones fotoquímicas de
la fotosíntesis, así como la regulación a la baja de genes codificados por cloroplastos como psbA,
psbB, psbE y rbcL inducidos por el estrés de salinidad. En experimentos similares con raíces de
cultivares de arroz tolerantes a la sal (Nonabokra) y sensibles a la sal (M-1-48) tratados con NaCl
150 mM y Spd 1 mM, Gupta et al.(2012b) por primera vez mostró que las poliaminas participan en
la señalización del estrés salino debido a la fosforilación mediada por espermidina y la activación
de la proteína quinasa no MAPK independiente de 42 kDa Ca 2+. Este hecho permitió a los autores
suponer que esta proteína quinasa desempeña un papel clave en la activación de diferentes
biomoléculas reguladoras del estrés, lo que indica su importancia en la transducción de señales
mediada por salinidad (Gupta et al. 2012a, b). En otro estudio con plántulas de arroz (Pokkali
tolerante a la sal y KDML 105 sensible a la sal), la aplicación de espermidina 1 mM ayuda a la
planta a resistir el efecto negativo del NaCl (Saleethong et al. 2011). Los autores concluyeron que
la espermidina exógena aumentaba la tolerancia a la salinidad del arroz al estabilizar la
membrana, eliminando los radicales libres y manteniendo el equilibrio de K + / Na +.El estrés
salino redujo todos los parámetros de crecimiento evaluados y produjo componentes, contenido
de pigmentos de las hojas, carbohidratos, proteínas, espermidina y espermina, así como la
actividad amilasa de las plantas de Vigna sinensis (Alsocari 2011). La aplicación exógena de
espermina mitigó los efectos nocivos del estrés por salinidad sobre el crecimiento y el rendimiento
de las plantas estresadas. El efecto protector de la espermina sobre las plantas de V. sinensis
parece deberse principalmente al aumento del contenido de clorofila y proteínas y las poliaminas
endógenas (Alsocari 2011). Sakr y El-Metwally (2009) informaron resultados similares que
mostraron que la espermina exógena alivió parcialmente el efecto dañino de la salinización del
suelo sobre el crecimiento y el rendimiento del trigo.La aplicación de espermidina en una solución
nutritiva salinizada durante el estrés de corta duración resultó en un alivio del daño de la
membrana inducido por la salinidad en las raíces y el crecimiento de las plantas y la inhibición de
la fotosíntesis, junto con un aumento en los contenidos de poliamina y prolina y actividades de
enzimas antioxidantes en las raíces de pepinos sensibles a la sal. cultivar Jinchun No. 2 (Duan et al.
2008). Recientemente, Roychoudhury et al. (2011) proporcionaron información adicional sobre el
efecto protector de la aplicación exógena de espermidina(2011) proporcionaron información
adicional sobre el efecto protector de la aplicación exógena de espermidina(2011) proporcionaron
información adicional sobre el efecto protector de la aplicación exógena de espermidina y
espermina en plántulas de arroz tratadas con NaCl. Los autores demostraron que la mitigación del
efecto inhibitorio del estrés por salinidad se confirió al prevenir la inhibición del crecimiento,
evitando diferentes formas de lesiones celulares, manteniendo el equilibrio de K + / Na + o
aumentando el nivel de osmolitos compatibles y la actividad de las enzimas antioxidantes.
De manera similar a las poliaminas endógenas, el efecto beneficioso de las poliaminas exógenas se
relaciona con la mejora del balance iónico en células tratadas con sal debido a su naturaleza
policatiónica. Como se ilustró en una serie de experimentos, la aplicación de 1 mM Put disminuyó
la acumulación de Na + de los callos de arroz y las plantas de arroz expuestas al estrés salino
(Ndayiragije y Lutts 2006, 2007). El efecto protector de las poliaminas exógenas con salinidad alta
se asocia principalmente con la mejora de la homeostasis de K + / Na + mediante la restricción del
flujo de Na + en las raíces y, por lo tanto, evita la pérdida de K + de las células (Zhao et al.
2007).Zhao y Qin (2004) también propusieron que uno de los posibles mecanismos involucrados
en el alivio de la lesión por sal en las plántulas de cebada por la aplicación de AP era mantener la
integridad y la función del tonoplasto en condiciones salinas. Además, Zhu et al. (2006) sugirieron
que la Spd exógena inhibe el transporte de Na + desde las raíces a los brotes en condiciones de
alta salinidad al reforzar los efectos de barrera de las bandas de Casparian, que son beneficiosas
para atenuar las lesiones por sal en las plántulas de cebada. El estrés por salinidad inhibió
severamente la actividad H + -ATPasa en las plantas de arroz, pero el tratamiento con espermidina
recuperó significativamente su actividad (Roy et al. 2005). Shabala et al. (2007) demostraron que
la aplicación de poliaminas en concentraciones micromolares fue eficaz en la prevención del flujo
de efluencia de K + inducido por NaCl a partir de la mesofila del guisante.Los autores sugirieron
que las poliaminas pueden bloquear directamente el flujo de efusión de K + a través de canales de
catión no selectivos y activar la membrana plasmática H + - ATPasa, restaurando así el potencial de
membrana (Shabala et al. 2007). Además, el mantenimiento del equilibrio citosólico de K + / Na +
parece ser el principal efecto beneficioso de la regulación de la poliamina de la actividad de
transporte de membrana (Shabala y Cuin 2008). Sin embargo, la aplicación preliminar de Spm, Spd
o Put 1 mM previno la fuga de K + inducida por NaCl solo en la zona de la raíz madura de maíz
cultivado hidropónicamente y Arabidopsis. En contraste, en la zona de la raíz de elongación distal,
el pretratamiento de la PA dio lugar a un flujo de efluencia de K + inducido por NaCl aún mayor,
por lo que las PA afectan a los transportadores de la membrana celular de una manera muy
específica (Pandol fi et al. 2010) .Los autores concluyeron que el efecto de mejora de las AP es el
resultado de la combinación de varios problemas que probablemente incorporan el transporte, la
acumulación y el metabolismo de la AP, y la expresión funcional de proteínas objetivo específicas
o componentes de señalización (Pandol fi et al. 2010) .

13.5 Conclusión y perspectiva futura La importancia, la actualidad y la inevitabilidad del estrés por
salinidad, así como su impacto negativo en los procesos fisiológicos y la productividad de las
plantas, han llamado la atención de varios investigadores para estudiar los problemas del estrés
salino. La investigación en esta área se dirige principalmente a cinco direcciones: - Estudios sobre
la respuesta fisiológica del organismo vegetal sometido a estrés por salinidad - Comparación de los
efectos del estrés salino en varios organismos vegetales, que difieren en su especie, variedad o
resistencia determinada genéticamente al factor de estrés - Búsqueda de posibilidades para
disminuir las consecuencias desfavorables causadas por la salinidad por inducción de la adaptación
o por medio de la aplicación de xenobióticos,incluyendo poliaminas - Selección utilizando cultivos
celulares y fitomejoramiento convencional - Ingeniería genética para mejorar la tolerancia al
estrés Un procedimiento popular para aumentar la tolerancia a la sal de las plantas es el uso
de Aplicación exógena de diferentes productos químicos. Por ahora, la aplicación de beneficios
agrícolas a gran escala de poliamina es bastante limitada. Se han explorado alteraciones en el
contenido de poliamina, la expresión de genes y / o la actividad de enzimas biosintéticas de
poliamina debidas al estrés salino en un gran número de especies de plantas, por ejemplo arroz
(Krishnamurthy y Bhagwat 1989; Chattopadhyay et al. 1997; Quinet et al. 2010), tomate (Santa-
Cruz et al. 1997a, b, 1998; Botella et al. 2000), trigo (Li y Chen 2000b), bronceador (Alvarez et al.
2003), Fraxinus angustifolia (Tonon et al. 2004), Arabidopsis (Urano et al. 2004), Lotus glaber
(Sanchez et al. 2005) y Lupinus luteus (Legocka and Kluk 2005). La mayoría de los estudios
demuestran que la abundancia de poliamina está asociada con una mayor tolerancia a la salinidad
de las plantas. Por lo tanto,La perspectiva y la estrategia moderna para mejorar la tolerancia de las
plantas a sobrellevar la salinidad es el uso de métodos genéticos transgénicos y moleculares para
aumentar los niveles celulares de AP. Los estudios actuales con mutantes de ganancia o pérdida de
función también han sugerido una relación estrecha entre la tolerancia al estrés de las plantas y el
nivel de AP endógenas en las plantas (Alcazar et al. 2006). Por lo tanto, la selección de variedades
que mantienen un alto nivel de poliaminas endógenas es un enfoque prometedor para mejorar la
tolerancia a la salinidad.Por lo tanto, la selección de variedades que mantienen un alto nivel de
poliaminas endógenas es un enfoque prometedor para mejorar la tolerancia a la salinidad.Por lo
tanto, la selección de variedades que mantienen un alto nivel de poliaminas endógenas es un
enfoque prometedor para mejorar la tolerancia a la salinidad.
Capitulo 14
Papel de los jasmonatos en la adaptación de la planta al estrés

14.1 Introducción Durante los últimos 20 años, una clase de fitohormonas derivadas del
metabolismo de los ácidos grasos de membrana, conocidas colectivamente como
jasmonatos, ha atraído una atención considerable. Los jasmonatos (ácido jasmónico y
compuestos relacionados) han sido la única clase de hormona vegetal que se biosintetiza a
partir de ácido graso. La actividad biológica de MeJA, extraída de Artemisia absinthium L.,
se informó casi 10 años después (Ueda y Kato, 1980) . Desde entonces, se han encontrado
jasmonatos en muchas especies y se consideran ubicuos (Meyer et al. 1984; Hamberg y
Gardner 1992). El miembro más abundante del grupo es el ácido jasmónico
(JA). Identificado por primera vez y aislado de un cultivo del hongo
Lasiodiplodia theobromae, JA es el miembro más conocido y mejor caracterizado de la
familia del jasmonato. Estudios recientes han demostrado que la JA puede modificarse de
varias maneras, como la conjugación con diferentes aminoácidos como la leucina (JA-
leucina) y la isoleucina (JA-isoleucina), o la hidroxilación, formando compuestos de
extrema importancia para la activación de genes de defensa jasmonaterresponsiva
(Creelman y Mullet 1995; Liechti y Farmer 2006; Thines et al. 2007). Además de JA, otro
jasmonato de importancia clave es su forma de éster metílico, MeJA. MeJA se descubrió en
1962 como un compuesto de olor dulce en extractos de fluvial de Jasminium grandi fl orum
L. (Demole et al. 1962) . Después de su descubrimiento en las flores de jazmín, se aisló JA
de un hongo patógeno , Lasiodiplodia theobromae (Aldridge et al. 1971). Primero aislado
del aceite esencial extraído de los pétalos de Jasminum grandi flumum, debido a su
propiedad volátil, MeJA inicialmente despertó un interés comercial considerable en la
industria del perfume, estimulando estudios centrados en su estructura y síntesis. Otros
jasmonatos con actividad biológica incluyen el ácido tuberónico (de las hojas de la papa
Solanum tuberosum L., Yoshihara et al. 1989) , el ácido dihidrojasmónico (de Vicia faba
L., Miersch et al. 1989) y el ácido cucurbic (de semillas de Cucurbita). pepo L., Fukui et al.
1977). La conjugación con isoleucina es necesaria para obtener algunas respuestas de
jasmonato (Staswick y Tiryaki 2004) , y existen muchos otros conjugados (Gapper et al.
2002; revisado por Hamberg y Gardner 1992).

14.9 Conclusión y perspectivas futuras Durante los últimos años, se ha generado

información sobre la naturaleza de los productos químicos y las vías de señalización de su
participación contra los factores de estrés bióticos bióticos y abióticos. Los mecanismos por
los cuales las plantas mantienen su fisiología y desarrollo bajo estrés abiótico usando
diferentes señales químicas en diferentes momentos y en respuesta a diferentes condiciones
de estrés, y la conversación cruzada entre cada uno de ellos, aún no se han entendido
(Toteja y Sopory 2008) . Algunas investigaciones sobre los usos hortícolas de MeJA se han
centrado en los tratamientos de precosecha o postcosecha para proteger contra el desarrollo
microbiano en tejidos de cosecha. A medida que el control biológico se vuelve más
importante y útil en la producción de cultivos hortícolas, el uso de defensas inducidas por
jasmonatos puede proporcionar un aumento valioso de las estrategias de manejo integrado
de plagas. Los jasmonatos tienen un papel crucial en la protección de los cultivos
ornamentales y alimentarios de los trastornos y enfermedades posteriores a la cosecha. Los
jasmonatos también pueden mejorar la calidad de la planta o ser utilizados en la
propagación. Los jasmonatos pueden alterar los procesos fisiológicos en las plantas, para
hacer que las plantas sean más valiosas para los humanos. Aunque solo unos pocos estudios
abordan estos efectos, el papel ecológico actual de los jasmonatos sigue siendo un desafío
muy importante. Un desafío importante para la biología actual es integrar enfoques de
investigación que aborden diferentes niveles de organización biológica, desde los sistemas
moleculares hasta los ecológicos.

Capitulo 15
El papel del óxido nítrico en la mejora de la resistencia de las plantas contra el estrés salino

15.1 Introducción
La salinidad del suelo es una grave amenaza para la producción mundial de cultivos
(Zhu 2001) . Más del 20% de las tierras cultivadas se ven afectadas por la salinidad en todo
el mundo (Zhu 2001; Rengasamy 2006) y, debido al cambio climático, se espera que el área
de salinidad aumente (Wassmann et al. 2009). La salinidad impone tanto el estrés osmótico
como la toxicidad iónica a las plantas, lo que altera las actividades de las enzimas
citosólicas y causa trastornos nutricionales (Hernández et al. 1993, 1995; Serrano y
Rodriguez 2002; Zhu 2003; Valderrama et al. 2006) y daño oxidativo (Xiong y Zhu 2002;
Xiong et al. 2002). La sobreproducción de especies reactivas de oxígeno (ROS) como el
radical hidroxilo (• OH), oxígeno simple (O 2 1), superóxido (O 2 -), peróxido de
hidrógeno (H 2 O 2) y los radicales alcoxi (RO) bajo salinidad causan oxidación daños
(Xiong y Zhu 2002; Xiong et al. 2002). El óxido nítrico (NO), una importante molécula
bioactiva, participa en la regulación de diversos procesos fisiológicos y bioquímicos en
plantas como la germinación de semillas (Kopyra y Gwóźdź 2003; Arasimowicz y
Floryszak-Wieczorek 2007), crecimiento de plantas (Durner y Klessig 1999; Arasimowicz
y Floryszak-Wieczorek 2007), oscilaciones estomáticas (Neill et al. 2002; Bright et al.
2006), maduración y senescencia de plantas (Leshem et al. 1998; Guo y Crawford 2005;
Arasimowicz y Floryszak-Wieczorek 2007). El óxido nítrico se sintetiza a través de
reacciones tanto enzimáticas como no enzimáticas (Bethke et al. 2004) , sin embargo, su
síntesis aumenta sustancialmente bajo la salinidad. Por ejemplo, al exponerse al estrés
salino, el nivel endógeno de NO se incrementó significativamente en oliva (Olea europaea
L .; Valderrama et al. 2007), flema solar (Helianthus annuus L .; David et al. 2010) y
Arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.) Heynh; Zhao et al. 2007a; Qiao et al. 2009) . A
través de su participación en la cadena de transporte de electrones durante la respiración
(Zottini et al. 2002), el NO modula el sistema de defensa antioxidante que elimina ROS
bajo la salinidad en las plantas (Tabla 15.1; Kopyra y Gwóźdź 2003; Molassiotis et al.
2010). El NO también ayuda a mantener una alta proporción de K + / Na + en el citosol
(Tabla 15.1; Ruan et al. 2004; Siddiqui et al. 2011) a través del aumento de la expresión de
la membrana plasmática y / o tonoplasto H + -ATPase y H + PPase bajo salinidad (Zhao et
al. 2004; Shi et al. 2007).Además, el NO dispara la acumulación de osmolitos orgánicos y
solutos compatibles, como la prolina, los azúcares solubles (Tabla 15.1; Guo et al. 2009),
para mantener la turgencia celular y regular la adquisición de agua. En este capítulo, el
papel del NO en la mejora de la resistencia contra la salinidad en las plantas se discute a
través de diferentes métodos.

15.2 Osmorregulación y osmoprotección La salinidad causa estrés osmótico que afecta el

contenido de agua en los tejidos y la absorción de agua en las plantas. La germinación de
semillas es el primer paso en la ontogenia de las plantas. La germinación comienza por la
imbibición del agua y termina con una protuberancia radical a través de la reanudación del
metabolismo (Bewleyl 1997) . Debido al estrés osmótico inducido por la salinidad, la
germinación de las semillas disminuye significativamente con la salinidad (Misra y
Dwivedi 2004), lo que lleva a un establecimiento deficiente de los cultivos (Almansouri et
al. 2001). Sin embargo, la NO aplicación incrementa significativamente la germinación y el
establecimiento de los rodales en varios cultivos con salinidad (Tabla 15.2; Kopyra y
Gwóźdź 2003; Li et al. 2005; Zheng et al. 2009). En el lupino amarillo (Lupinus luteus L.),
la salinidad suprimió significativamente la germinación; sin embargo, el tratamiento de
semillas con nitroprusiato de sodio (SNP), el donante de NO, provocó la germinación bajo
salinidad (Kopyra y Gwóźdź 2003). De manera similar, en el suculento arbusto
suaeda (Suaeda salsa (L.) Pall.), Un halófito, NO estimuló la germinación de semillas bajo
el estrés de salinidad (Li et al. 2005) . El tratamiento de semillas antes de la siembra con 0,1
y 0,2 mM de NO mejoró significativamente la germinación de los genotipos de
arroz (Oryza sativa L.) bajo salinidad (Habib et al. 2010). Igualmente en el
trigo (Triticum aestivum L.), a través de la mejora de la absorción de agua y el
metabolismo, el remojo de semillas en solución SNP aumentó la tasa de germinación, así
como el crecimiento de coleoptile y radícula (Zheng et al. 2009). Además de la
acumulación de iones en las vacuolas, las plantas sintetizan compuestos orgánicos de baja
masa molecular, los solutos compatibles, que ayudan a regular la turgencia y la adquisición
de agua bajo estrés osmótico (Yancey et al. 1982; Bohnert et al. 1995; Hasegawa et al
2000). Se han administrado varios osmolitos, incluyendo glicinebetaína, alcoholes de
azúcar, azúcares solubles, prolina, trehalosa, polioles, etc. se informa que se acumulan en
varias especies de plantas en condiciones de salinidad y sequía (Yancey et al.1982; Bohnert
et al. 1995; Hasegawa et al. 2000; Farooq et al. 2009). Además de su papel en el
mantenimiento del equilibrio hídrico en los tejidos de las plantas, estos osmolitos también
actúan como osmoprotectores; por ejemplo, la prolina elimina los radicales libres (Chen y
Murata 2000) . NO estimula la síntesis citosólica de prolina; por ejemplo, la aplicación
exógena de SNP aumentó significativamente la acumulación de prolina citosólica en la
malva costera (Kosteletzkya virginica L.), lo que confiere resistencia a la salinidad (Guo et
al. 2009). Además, la aplicación de NO ha encontrado que aumenta la acumulación de
prolina en el trigo, que elimina las ROS y estabiliza la estructura de la macromolécula
(Ruan et al. 2002) . Del mismo modo, en el tomate (Lycopersicom esculentum Mill.), El
mismo tratamiento ha demostrado mejorar la acumulación de prolina y los azúcares
solubles bajo el estrés salino (Wu et al. 2011). Otro estudio sobre tomate demostró que el
NO exógeno mejoró significativamente la disminución de la salinidad inducida en la
fotosíntesis de los pigmentos fotosintéticos (Wu et al.2010) .

15.3 Ion homeostatis En el citosol, una alta proporción de K + / Na + es vital para el

funcionamiento normal de las células. Sin embargo, el aumento significativo de la
absorción de Na + bajo la salinidad interrumpe las actividades fisiológicas y bioquímicas en
las células de la planta al alterar la relación K + / Na + que, eventualmente, conduce a la
muerte de células, tejidos u órganos (Adams et al. 1992) . La reducción de la absorción de
Na +, la mejora de la absorción de K + y la compartimentación de la absorción de Na + son
estrategias para que las plantas puedan hacer frente a los daños inducidos por la salinidad a
este respecto. El NO regula estas estrategias responsables de la resistencia a la salinidad en
las plantas. La enzima inductora de sal Na + / H + antiportadora participa en la eliminación
de Na + del citosol y / o su compartimentación vacuolar (Niu et al. 1993; Michelet y Boutry
1995; Apse et al. 1999; Chen et al. 2010). NO aumenta significativamente la actividad de H
+ -ATPase y H + -Pasa de Vacuolar - las fuerzas impulsoras para el intercambio de Na + /
H + (Zhang et al. 2007a) . En el maíz(Zea mays L.), por ejemplo, la aplicación exógena de
NO aumentó sustancialmente la actividad del tonoplasto H + -ATPasa y el antipuerto Na +
/ H + facilitando la compartimentación de Na + (Zhang et al. 2006, 2007a). Sin embargo,
en la costa de Malva, la aplicación NO disminuyó significativamente los contenidos de Na
+ y al mismo tiempo aumentó los contenidos de K + en brotes bajo estrés salino. En los
callos de caña (Phragmites communis Trin.), La aplicación de NO aumentó la expresión de
la membrana plasmática H + -ATPasa, lo que llevó a una alta proporción de K + / Na + en
el citosol (Zhao et al. 2004). De manera similar, en callos de álamo (Populuseuphratica L.),
NO indujo resistencia a la sal al mejorar la actividad de la membrana plasmática H + -
ATPasa que aumentó la relación K + / Na + (Zhang et al. 2007b). En otro estudio sobre
maíz, el NO aumentó la acumulación de K + en las raíces, hojas y vainas, y al mismo
tiempo disminuyó la acumulación de Na +, lo que contribuyó a la resistencia a la sal
(Zhang et al. 2004) . Sin embargo, en el trigo, el NO no afectó el contenido de Na +, pero el
contenido de K + aumentó significativamente, lo que aumentó la relación K + / Na + en las
raíces de las plántulas de trigo en condiciones de salinidad (Ruan et al. 2004) . La
aplicación exógena de SNP alivió la lesión inducida por la salinidad al mantener una mayor
relación K + / Na + y una mayor actividad de la membrana plasmática H + -ATPasa en el
callo de Arabidopsis de tipo salvaje pero no en el callo de inetr1-3 mutante insensible al
etileno (Wang et al. 2009) . Varios experimentos con donantes e inhibidores de NO
indicaron la membrana plasmática H + -ATPasa y el aumento vacuolar de H + -ATPasa y
H + -PPasa en la relación K + / Na + en el citosol. Por lo tanto, el NO sirve como una señal
para inducir resistencia a la sal en las plantas (Zhao et al. 2004; Zhang et al. 2006; Shi et al.
2007).

15.4 Sistema de defensa antioxidante El estrés osmótico inducido por salinidad

desencadena la síntesis de especies reactivas de oxígeno (ROS)
(Abogadallah 2010) . Además del daño oxidativo a los lípidos (Fridovich 1986;Wise y
Naylor 1987), proteínas y ácidos nucleicos (Fridovich 1986; Imlay y Linn 1988), estos
ROS citotóxicos también pueden alterar el metabolismo normal en las plantas (Farooq et al.
2009). Sin embargo, el NO mejora sustancialmente el daño por estrés oxidativo al actuar
como antioxidante, estimulando la producción de antioxidantes enzimáticos y no
enzimáticos, así como también osmoprotectores (Beligni et al. 2002; Guo et al. 2009;
Tanou et al. 2009a; Molassiotis et al. 2010). En mostaza (Brassica juncea L.), la aplicación
de NO aumentó significativamente la actividad de la superóxido dismutasa (SOD), la
peroxidasa (POD) y la peroxidasa ascorbato (APX), para prevenir el daño oxidativo según
lo indicado por el valor reducido de malondialdehyde (MDA) (Zeng et al. 2011). Del
mismo modo, en la orilla del mar, la aplicación exógena de NO aumentó la actividad de la
catalasa (CAT), SOD, POD y APX, protegiendo a las plantas del daño oxidativo bajo
salinidad (Guo et al. 2009) . Mientras que en los árboles de naranja
amarga (Citrus aurantium L.), el tratamiento previo de la raíz con NO aumentó la actividad
de SOD, CAT, APX y glutatión reductasa (GR), promovió el mantenimiento de la
homeostasis redox celular y mitigó el daño oxidativo bajo estrés salino (Tanou et al. al.
2009a). Esta inducción del sistema antioxidante ayuda a resistir el estrés por salinidad
(Tanou et al. 2009a) . Aplicación exógena de las plantas de garbanzo (Cicer arietinum L.)
con protección contra el daño oxidativo inducido por la salinidad a través del aumento de la
actividad de las enzimas antioxidantes que incluyen SOD, CAT, APX, GR y deshidro-
ascorbato reductasa (DHAR) y mayores proporciones de glutatión / glutatión disul f de y
ascorbate / dehydroascorbate (Sheokand et al. 2010).De manera similar, la aplicación
exógena de NO aumentó significativamente la actividad de las enzimas antioxidantes
(superóxido dismutasa, catalasa, peroxidasa de ascorbato) en el arroz, lo que aumenta la
resistencia contra la salinidad (Uchida et al. 2002) . El NO también puede actuar como un
antioxidante para proteger a las plantas del daño oxidativo (Beligni et al. 2002) . En el
trigo, la aplicación de NO mejoró sustancialmente la actividad de SOD y CAT (Ruan et
al. 2002) . Mientras que en el tomate, la aplicación exógena de NO mejoró las enzimas
antioxidantes SOD, la guaiacol peroxidasa, CAT, APX, el ascorbato antioxidante no
enzimático y el glutatión reducido bajo la salinidad, lo que ayuda a aliviar el daño oxidativo
inducido por la sal (Wu et al. 2011)

15.5 Regulación de la señalización y hormonas vegetales Tras la exposición al estrés por

salinidad, el nivel endógeno de ciertas hormonas vegetales como el ácido abscísico (ABA)
y las citoquininas aumentan sustancialmente (Thomas et al. 1992; Aldesuquy 1998;
Vaidyanathan et al. 1999). El aumento del nivel endógeno de estas hormonas modula la
resistencia a la salinidad en las plantas; por ejemplo, ABA altera los genes inducidos por
estrés salino (de Bruxelles et al. 1996) que regulan la resistencia a la salinidad en las
plantas (Gupta et al. 1998). El papel protector del NO durante el estrés osmótico inducido
por salinidad es dependiente de la dosis (Kopyra y Gwóźdź 2003) . A bajas
concentraciones, el mecanismo de NO en el control del agua de la hoja es dependiente de
ABA pero a altas concentraciones, el NO puede mantener el agua de la hoja al inducir el
cierre del estoma independientemente de la acumulación de ABA (Xing et al. 2004) . NO
media la señalización ABA en células de guarda para regular las oscilaciones
estomáticas; sin embargo, con la reducción del NO endógeno, el grado de cierre estomático
inducido por ABA disminuye (Neill et al. 2002) . La aplicación exógena de NO confirma
su participación en la regulación estomática de manera dosis-dependiente. Por ejemplo, el
NO aplicado externamente disminuyó la tasa de transpiración a través del cierre estomático
inducido por ABA en varias especies de plantas, incluyendo habas (Vicia faba L.),
salpichroa (Salpichroa organifolia L.) y Tradescantia spp. (García-Mata y
Lamattina 2001) . No obstante, la aplicación de inhibidores de NO revierte el cierre
estomático inducido por NO, lo que reafirma su participación en este proceso
(Bright 2006) .

15.6 Mecanismo molecular Las adaptaciones fisiológicas y metabólicas a la salinidad a

nivel celular han llevado a la identificación de varios genes responsables de la resistencia a
la sal en las plantas (Shinozaki et al. 1998) . El NO también participa en la expresión de
ciertos genes bajo la salinidad (Chen et al. 2010) . Por ejemplo, la expresión
de NtGRAS1, nuevo miembro de la familia del gen GRAS fue inducida por la aplicación de
NO en el tabaco (Nicotiana tabacum L.). NtGRAS1 regulaba la transcripción de genes
implicados en la resistencia a la salinidad en plantas (Czikkel y Maxwell 2007) . Chen et
al. (2010 ) informaron que debido a la expresión de HA1 y SOS1 inducida por el NO, la
secreción de sal y el flujo de flujo de Na + en glándulas de sal aumentaron en la planta de
mangle (Avicennia marina (Forssk.) Vierh), lo que resultó en una mayor resistencia a la
salinidad. Además, el aumento en el secuestro de Na + en las vacuolas de la epidermis y las
células hipodérmicas por la expresión inducida por NO de los genes VHA-c1 y NHX1
también confiere resistencia a la salinidad en la planta de manglar (Chen et al. 2010) . La
familia de las proteínas quinasas también participa en las cascadas de señalización
mediadas por el NO bajo estrés salino. Por ejemplo, en suspensiones de células de tabaco
expuestas a estrés salino, la proteína quinasa activada por estrés osmótico (NtOSAK )
activada por NO se interactúa con gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa (GAPDH), la
enzima involucrada en la glucólisis para proporcionar energía y moléculas de carbono
(Wawer et al. 2010).
En un reciente estudio proteómico en cítricos (Citrus aurantium L.), Tanou et al. (2009a )
proporcionó un estudio global de las proteínas controladas por la salinidad. El tratamiento
previo de la raíz con SNP antes de imponer un estrés salino revirtió muchas de las proteínas
que responden al NaCl. Estas proteínas sensibles a SNP / NaCl, principalmente
involucradas en la fotosíntesis (que corresponde a las enzimas del ciclo de Calvin-Benson),
el mecanismo de defensa y la energía / glucólisis son potencialmente importantes para la
resistencia a la sal, ya que pueden ejercer un efecto mediado por el NO aclimatando las
plantas de cítricos antes de que se realicen. Experiencia del estrés salino. En otro estudio
proteómico sobre cítricos, la aplicación de NO modificó los niveles de acumulación
de proteínas S- nitrosiladas de la hoja y disminuyó la carbonilación de proteínas (Tanou et
al.2009b) . En el maíz, sin embargo, la aplicación de NO indujo la acumulación de
proteínas asociadas a la proteína G (Bai et al. 2011) . El mutante de
Arabidopsis Atnoa1, con una actividad NOS in vivo deteriorada y un bajo nivel de NO
endógeno, es más sensible a la salinidad que su tipo salvaje (Zhao et al. 2007a). Sin
embargo, la aplicación exógena de NO a Atnoa1 mejoró la resistencia a la salinidad al
mitigar el daño oxidativo inducido por la salinidad (Zhao et al. 2007b) .
15.7 Conclusión y perspectiva futura El óxido nítrico, una pequeña molécula ubicua,
modula una serie de procesos fisiológicos y bioquímicos en las plantas. En las plantas, el
NO mejora la resistencia a la salinidad a través de la producción de osmolitos y proteínas
específicas que controlan el flujo de agua, la homeostasis iónica y el sistema de defensa
antioxidante que elimina los radicales libres. El NO también regula el equilibrio hormonal
para mejorar la resistencia a la sal en las plantas. La evidencia experimental para respaldar
los roles anteriores para el NO se ha obtenido mediante la aplicación de donantes gaseosos
de NO o NO. Sin embargo, diferentes donantes de NO pueden liberar diferentes especies
moleculares de NO, que pueden tener efectos distintos en las plantas bajo estrés
salino; estos efectos diferenciales deben ser monitoreados A pesar del crecimiento
exponencial en la investigación de NO en plantas bajo estrés abiótico, existe una necesidad
de mucho más, dados los roles esenciales de NO en el crecimiento y desarrollo de plantas
en condiciones de salinidad. La integración de las funciones del NO con el metabolismo, el
crecimiento y el desarrollo de las plantas, especialmente con las hormonas de las plantas,
debe examinarse con más detalle. También se debe investigar una comprensión más
profunda de los factores de transcripción inducidos por el NO, los genes reguladores, los
productos de los principales genes sensibles al estrés y la interferencia entre diferentes
componentes de señalización.

Capitulo 16
Nutrición de nitrógeno y fósforo bajo estrés de salinidad

16.1 Introducción El estrés ambiental, como la salinidad, el frío y la sequía, influye en la

productividad de los cultivos. La alta salinidad afecta aproximadamente al 30% de la
agricultura de tierras de regadío y de tierras secas en el mundo (Pitman y Läuchli 2002) . La
salinidad afecta el crecimiento de las plantas a través de los siguientes factores; (1) estrés
hídrico, causado por el bajo potencial osmótico de la solución, (2) desequilibrio de la
nutrición y / o (3) efectos específicos. Estos factores se combinan fácilmente para influir en
el crecimiento de la planta (Marschner 1995; Shannon 1997; Munns and Tester
2008). Debido a que las plantas obtienen nutrientes minerales que incluyen nitrógeno (N) y
fósforo (P) del suelo, casi todos los procesos vitales importantes, como el crecimiento, la
fotosíntesis y el metabolismo de proteínas y lípidos, se ven afectados por la acumulación de
sales en el suelo (Evelin et al. 2009 ) . La mayoría de las plantas de cultivo han
evolucionado para adaptar la condición de baja salinidad, por lo tanto, estas plantas
presentan síntomas graves, que incluyen trastornos nutricionales, retraso del crecimiento y
senescencia, en condiciones de alta salinidad. La disponibilidad de nutrientes se modifica
totalmente en condiciones de alto contenido de sal, debido a que la absorción de algunos
minerales se compite con la absorción de Na + o Cl - (Bartels y Sunkar 2005; Munns y
Tester 2008). Por ejemplo, el Na + induce la deficiencia de K + y la absorción de NO 3 se
inhibe por el exceso de Cl (Peuke y Jeschke, 1999) .Con frecuencia, la salinidad causa una
disminución en la absorción de K +, Ca2 +, NO3 y fosfato (Pi) (Shokri y Maadi 2009). Las
proporciones de Na + / K +, Na + / Ca 2+, Ca 2+ / Mg 2+ y Cl - / NO 3 - normalmente
seincrementan por el estrés de salinidad, que proporciona una alta cantidad de Na + y Cl -
. El estrés por salinidad también daña las macromoléculas, incluida la clorofila, por lo que
se reduce la actividad fotosintética y se puede observar la senescencia en las hojas y el
retraso del crecimiento (Grattan y Grieve 1999; Feng et al. 2002; Wahid et al. 2004; De
Michele et al. 2009). Para convertirse en tolerancia a la sal en plantas no halófitas, estas
plantas han desarrollado el mecanismo para excluir el Na +, lo que lleva al mantenimiento
de una alta proporción de K + / Na +. Varios factores ambientales están involucrados en la
disponibilidad de nutrientes y la absorción por las plantas. En la solución del suelo, la
actividad del ion nutriente depende del pH, la concentración y la composición. Por ejemplo,
Pi puede ser fácilmente insoluble en pH bajo y es difícil para las plantas absorber Pi. La
concentración y las proporciones de los elementos que lo acompañan también afectan la
absorción y el transporte del nutriente, como K + y Na + como se describió
anteriormente. Se han propuesto tres tipos posibles de relaciones salinidad-fertilidad
(Bernstein et al. 1974) . (1) La tolerancia a la sal podría aumentarse mediante la aplicación
de fertilidad cuando la fertilidad del suelo es baja. (2) Cuando el nivel de fertilidad es
subóptimo, la tolerancia a la sal se reduce aunque se aplique la fertilidad. (3) Los impactos
de la salinidad y la fertilidad en los niveles de fertilidad óptimos y subóptimos son
independientes (sin relación), porque el rendimiento relativo es el mismo para las dos
condiciones. Generalmente, si se alivia el factor más limitante en lugar de los factores
menos limitantes, el crecimiento de la planta puede mejorarse, es decir, si el nutriente está
muy limitado, la aplicación de nutrición puede aumentar el crecimiento de la planta incluso
en condiciones de salinidad. La mayor parte del suelo en el mundo sufre de deficiencia
nutricional. Por lo tanto, mejorar la fertilidad del suelo a un nivel adecuado mejoraría el
crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos en varios campos, incluido el
campo con estrés por sal. Una comprensión clara de cómo cambia esta interacción de baja a
alta salinidad es indispensable. En muchos casos, la limitación de nutrientes es el factor
limitante para el crecimiento de la planta más que la salinidad en condiciones de estrés por
baja salinidad, es decir, la aplicación de nutrición aumenta la tolerancia a la sal en tales
condiciones. En condiciones de salinidad moderada, la deficiencia de nutrientes y el estrés
por salinidad pueden ser igualmente limitantes para el crecimiento de la planta, y no se
observa una interacción clara. Por otro lado, la alta salinidad generalmente limita el
crecimiento de las plantas más que la limitación de nutrientes (Grattan y Grieve 1992) . En
esta revisión, nos centramos en la interacción entre la salinidad y dos nutrientes, N y P, y
cómo la salinidad afecta la homeostasis de N y P.

16.2 Captación y transporte de salinidad y N Generalmente, el N es el nutriente más

limitante para el crecimiento de las plantas en la mayoría de los suelos, independientemente
de la solución salina o no salina. En consecuencia, la aplicación de la fertilidad N
generalmente mejora el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos. N es un
elemento importante para componer varios componentes celulares, tales como aminoácidos
y ácidos nucleicos. La captación de NO 3 se interfiere con la salinidad, especialmente la
Cl - alta , en muchas plantas, lo que lleva a la disminución de los contenidos de NO 3
(Khan y Srivastava 1998). Una alta concentración externa de Cl causa una deficiencia de
NO 3 inducida por la salinidad , lo que reduce el rendimiento y el crecimiento de la
planta. Debido al antagonismo de NO 3 - / Cl, la fertilización de NO 3 - disminuye la
concentración de Cl - en las hojas (Deane-Drummond 1986; Hu y Schmidhalter 1997). En
otro caso, la aplicación de N mejoró el desarrollo de la biomasa de los brotes de arroz en
condiciones de salinidad (Abdelgadir et al.2005) . La concentración de NO 3 se redujo en
los frutos de tomate cuando la concentración de Cl aumentó en la solución
nutritiva (Chapagain et al. 2003) . Estos resultados sugieren un efecto competitivo directo
entre NO 3 - y Cl -. Debido a que muchas plantas de árboles y vides son susceptibles a la
toxicidad por Cl (Grattan y Grieve 1999) , este tipo de efecto competitivo podría ser
particularmente importante para estas plantas. Además de la competencia directa de Cl -
con NO 3 -, el estado de la membrana y / o las proteínas de la membrana también afectan la
captación de NO 3 - por cambios en la integridad del plasmalema (Frechilla et al. 2001). La
aplicación de Ca 2+ también incrementó la captación de NO 3 bajo estrés salino
(Dubey 1997) , probablemente porque el Ca 2+ está involucrado en el mantenimiento de la
integridad de la membrana y / o la actividad de los transportadores de NO 3 puede
mejorarse con el Ca 2+ en condiciones de salinidad. . La inhibición de la captación de NH 4
+ por la salinidad podría deberse a la competencia directa con Na + (antagonismo NH 4 + /
Na +) y al efecto despolarizante del NaCl en la plasmalema (Hawkins y
Lewis 1993) . Estos cambios en la absorción del nutriente N influyen en diferentes etapas
del transporte y el metabolismo de la N, como la absorción, la reducción (NO 3 - → NO 2 -
→ NH 4 +) y la síntesis de proteínas (Fig. 16.1; Frechilla et al. 2001 ). Curiosamente, la
sensibilidad de la planta a la salinidad es modificada por la forma N (Speer y
Kaiser 1994) . El aumento de la relación NH 4 + / NO 3 hace que el trigo y el maíz sean
más sensibles a la salinidad (Leidi et al. 1991; Botella et al. 1997) y el pepino acumula más
Na + y Cl - y menos Ca 2+ y K + en las hojas (Martínez y Cerda 1989). La aplicación de
NH 4 + y 75 mM de NaCl a Populus x canescens sensible a la sal redujo significativamente
la captación de N, aunque la aplicación de NO 3 -, en lugar de NH 4 +, no mostró ningún
cambio significativo en la tasa de captación de N en condición de salinidad (Dluzniewska et
al. 2006). Por otro lado, el retraso en el crecimiento inducido por la salinidad del bígaro de
Madagascar, Catharanthus roseus se mejoró en gran medida mediante la aplicación de NH
4 NO 3, en comparación con la aplicación de solo NO 3 - in (Zhonghua et al. 2011),
posiblemente debido a la aceptación competitiva de NH 4 + y Na +. NO 3 - los
transportistas se clasifican en dos familias, NRT1 y NRT2. En Arabidopsis thaliana, los
genes 53 y 7 codifican NRT1 y NRT2, respectivamente (Tsay et al. 2007) . Además, 5
genes están anotados a los transportes NH 4 + (AMT) de alta afinidad en Arabidopsis
thaliana (Loqué y Wirén 2004). La cantidad de proteína del transportador de baja afinidad
NRT1 ; 1 se redujo significativamente por el estrés de salinidad en Arabidopsis, mientras
que no se observó alteración en los transportadores de alta afinidad NRT2; 1 AMT1; 3, o
AMT1; 4 ( Monneuse et al. 2011). Los niveles de transcripción del
tomate NRT1.1, NRT1.2 y NRT2.1 también están regulados a la baja por el tratamiento con
sal (Yao et al. 2008). Ocasionalmente se produce un efecto negativo de la sal en la
absorción de N. La reducción de la captación total de N y la disponibilidad de N en el suelo
causada por la salinidad del suelo disminuyó en el crecimiento de las leguminosas de grano
(van Hoorn et al. 2001) . Este efecto negativo de la sal en la captación de N también se
observó en fenogreco (Trigonella foenum-graecum), una planta de la familia Fabaceae
(Evellin et al. 2012), lechuga, cebolla (Cantrell y Linderman 2001), caupí (Silveira et al.
2001), y el guisante (Frechilla et al. 2001). El estrés salino también inhibió la formación de
nódulos en las leguminosas, lo que llevó a una disminución en las concentraciones de N en
los tejidos (Rao et al. 2002; Garg y Manchanda 2008; Garg and Manchanda 2009; Fahmi et
al. 2011; Evellin et al. 2012). La comparación del contenido de hoja N y el crecimiento en
la palmera mediterránea y la palmera mexicana bajo estrés salino reveló que la
productividad del nitrógeno de la hoja (la tasa de ganancia de biomasa por unidad de hoja N
y tiempo) fue el factor principal que causó las diferencias en la tasa de crecimiento relativa
bajo el estrés de salinidad (Nieves et al. 2011) La salinidad a menudo afecta negativamente
el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos. Pero en algún caso, el
tratamiento de la sal mejora la calidad de los cultivos.NO 3: tiene efectos dañinos comunes
en la salud humana (Anjana y Muhammad 2007) , aunque es un factor limitante para el
crecimiento de las plantas. Bajo estrés salino, el contenido de NO 3 se redujo en las flecos
de brócoli comestibles (López-Berenguer et al. 2009) . El aumento de la concentración de
Cl en la solución nutritiva redujo el contenido de NO 3 en los frutos de tomate,
probablemente debido al antagonismo NO 3 - / Cl (Chapagain et al. 2003) . La calidad de
las frutas en términos de constituyentes químicos (principalmente azúcares y ácidos),
pigmentos, y especialmente el sabor de las plantas tratadas con solución salina, mejoró en
algunos casos, en comparación con las frutas de las plantas de control. La disminución de
NO 3 -, así como la acumulación de azúcares y varios constituyentes químicos, puede
contribuir al cambio beneficioso en la calidad de las frutas. Por lo tanto, el tratamiento con
solución salina ya es muy popular por sus propiedades nutricionales y terapéuticas.

16.3 Asimilación de nitrógeno afectada por el estrés salino Además de la absorción de N, el

metabolismo del N, como la asimilación de N, la biosíntesis de aminoácidos y proteínas
también se ve afectada por el estrés salino (Dluzniewska et al. 2006; Ehlting et al.
2007). Las actividades de las enzimas de asimilación NO 3, como la nitrato reductasa (NR),
la nitrito reductasa (NiR), la glutamina sintetasa (GS) y la glutamato sintasa (glutamina
oxoglutarato aminotransferasa; GOGAT) se alteran bajo el estrés salino. NR es la primera
enzima en la ruta de asimilación del NO 3 (Fig. 16.1) y es un factor limitante del
crecimiento y desarrollo de las plantas (Skriver y Mundy 1990; Flores et al. 2002;
Masclaux-Daubresse et al. 2010). La actividad de NR se ve afectada por varios estreses
ambientales, incluidos los estreses salinos (Solomonson y Barber 1990; Maighany y
Ebrahimzadeh 2004; Tcherkez 2011). Pero el efecto de la salinidad en NR en diferentes
plantas ha sido frecuentemente contradictorio. La actividad de NR aumenta con la
concentración de NO 3 exógena en Sprulina platensis (Jha et al. 2007) . En la mayoría de
los casos, la actividad de la NR en las hojas y las raíces se inhibe por el estrés salino, como
se informó para Sorghum vulgare (Rao y Gnaham 1990) frijol, algodón (Gouia et al. 1994),
maíz (Abd-El Baki et al. 2000) y Algarrobo (Prosopis alba), una leguminosa nativa de las
regiones semiáridas del noroeste de Argentina (Meloni et al. 2004). La concentración de N
y las actividades de NR y GS fueron mayores en los genotipos tolerantes a la sal del trigo
duro, en comparación con los susceptibles a la sal (Yous fi et al. 2012) . En contraste, el
estrés por salinidad estimula la actividad de NR en las raíces de soja (Bourgeais-Chaillou et
al. 1992) y las raíces de pepino (Reda et al. 2011). En el caso de un verdadero manglar
Bruguiera parvi fl ora, La actividad de NR se incrementó con el tratamiento con 100 mM
de NaCl, pero el tratamiento con 200 y 400 mM de NaCl disminuyó su actividad (Parida y
Das 2004). La modificación de la actividad NR es muy rápida. La proteína NR está
regulada por modi fi caciones postraduccionales, como la fosforilación, que está catalizada
por una proteína quinasa específica, seguida de una asociación con la proteína 14-3-3
(Campbell 1999; Kaiser et al. 2002; Shen y Huber 2006). Esta fosforilación de NR conduce
a una formación de complejos inactivos (Athwal y Huber 2002) . La proteína fosfatasa tipo
1 y 2A desfosforila el NR para reactivarse (Kaiser y Huber 2001) . Dichas modificaciones
post-traduccionales de la NR pueden ocurrir en respuesta al estrés salino debido a que la
aplicación de inhibidores para las proteínas fosfatasas previene la actividad de la NR en las
raíces del pepino (Reda et al. 2011) . Estos datos sugieren que el efecto de la salinidad en la
actividad de NR depende de las especies de plantas, tejidos y la concentración de NaCl. La
conversión de NO 2 - a NH 4 + es catalizada por NiR (Fig. 16.1) . En general, el NH 4 + es
tóxico para las plantas, porque el NH 4 + desencadena la extrusión de proteínas asociada
con la absorción de NH 4 +, los trastornos del pH citosólico, el desacoplamiento de la
fotofosforilación, etc. (Kronzucker et al. 2001) . Por lo tanto, se requiere que el NH 4 + sea
asimilado en compuestos de nitrógeno orgánico no tóxico, como la glutamina y el
glutamato. Estos aminoácidos son precursores importantes para casi todos los compuestos
nitrogenados. Es por eso que la conversión de NH 4 + a compuestos orgánicos nitrogenados
no tóxicos es un paso vital para las plantas. El NH 4 + se puede asimilar en compuestos
orgánicos nitrogenados por la acción concertada de dos enzimas, el ciclo GS-GOGAT
(Fig. 16.1) . El NH 4 + también se puede incorporar directamente al glutamato por la
glutamato deshidrogenasa (GDH) en presencia del cofactor NAD ( P) H (Fig. 16.1). Estas
enzimas para la asimilación de N también se ven afectadas por el estrés de salinidad. Varios
genes clave, como NR, NiR y GS, fueron significativamente regulados por la salinidad en
el tomate (Ouyang et al. 2007). La actividad enzimática de NR, NiR y GS en las hojas de
tomate también se redujo por la salinidad, mientras que las actividades NR y GS se
incrementaron en las raíces de tomate tratadas con sal (Debouba et al. 2006) . De manera
similar, en la papa, la actividad de GS se reguló a la baja en las hojas, pero aumentó en las
raíces después del estrés por salinidad (Teixeira y Fidalgo 2009) . De acuerdo a En estos
resultados, se sugiere que la asimilación de NH 4 + en las raíces aumenta para proporcionar
una fuente de nitrógeno a los brotes. En el mijo perla (Pennisetum typhoids L.), las
actividades de NR, NiR y GOGAT, pero no GS, disminuyeron después del tratamiento con
sal (Albassam 2001). En Brassica juncea L., la aplicación de N y azufre fue más efectiva
para aliviar el efecto adverso del NaCl sobre el crecimiento y la actividad de NR, NiR, GS
y GOGAT (Siddiqui et al. 2012) . Debido a que el azufre también es un importante
macronutriente y se requiere para la constitución de coenzima A, cisteína, enzimas,
glutatión y proteínas (Marschner 2002), la adición de ambos macronutrientes puede afectar
de manera acumulativa la inversión del crecimiento y las enzimas de asimilación de N. Se
ha demostrado que la sobreexpresión de un gen de ferredoxina-NR aumenta la
fotorrespiración y aumenta la tolerancia a la sal y el frío en el arroz (Yan et al. 2006) .
Además, el alto contenido de NO 3 en la solución de irrigación restablece las actividades de
estas enzimas de asimilación de N y mejora el retraso en el crecimiento causado por el
estrés por salinidad. La actividad y la abundancia de transcripción de GOGAT dependiente
de ferredoxina se reducen en respuesta a la salinidad en las hojas de la planta helada común
(Popova et al. 2002) . Curiosamente, a menor salinidad, la actividad de GS aumentó en las
hojas de trigo, pero la actividad de GS disminuyó con el estrés de alta salinidad (Wang et
al. 2007) . Incluso en condiciones de alta salinidad, la actividad de GDH aumentó (Wang et
al. 2007) . Tanto en condiciones de salinidad más bajas como más altas, se acumuló
glutamato (Wang et al. 2007) . Se sugiere que bajo catálisis con menor salinidad, la GS
puede ser la principal vía de síntesis de glutamato y la vía de catálisis con GDH puede
activarse en condiciones de mayor salinidad. En los brotes de plántulas de triticale, la
actividad de GS disminuye en condiciones de alta salinidad, pero no se ha observado
alteración de la actividad de GDH (Kwinta y Cal 2005) . El glutamato es un precursor de la
prolina y la prolina es un importante osmoprotector como se describe a continuación. Por lo
tanto, las plantas necesitan mantener un suministro sustancial de glutamato para mantener
la síntesis de prolina a alta velocidad (Lutts et al. 1999; Hayashi et al. 2000). Estos
hallazgos indican que el estrés salino tiene impactos significativos en la reducción de N y la
asimilación en las plantas.

16.4 Fotorrespiración y estrés salino En las plantas C 3, el NH 4 + también se produce a

través de la fotorrespiración, así como a través de la asimilación primaria de la NR. Y se
sugiere que la liberación de NH 4 + fotorrespiratorio sea mayor que la tasa de producción
de NR (Wingler et al. 2000) . La fotorrespiración reduce la eficiencia fotosintética, ya que
el CO 2 y el NH 4 + deben re-asimilarse con el consumo concomitante de ATP y el poder
reductor (Maurino y Peterhansel 2010) . La escasez de agua y la salinidad conducen a
aumentos en la fotorrespiración (Kriedemann y Downton 1981) . En condiciones de estrés,
altas concentraciones de poliaminas, aminoácidos libres e iones de amonio se acumulan en
los tejidos de las plantas. En el trigo, el flujo de NH 4 + de NR disminuyó y los contenidos
de aminoácidos fotorrespiratorios aumentaron significativamente con el estrés con NaCl
(Wang et al. 2007) . El estrés por salinidad incrementó el reciclaje de glicina-NH 4 + de la
fotorrespiración, lo que lleva a la acumulación de glutamato, que se utiliza para la
biosíntesis de prolina en plantas de anacardo (Viégas y Silveira 1999)

16.5 Compuestos de nitrógeno y salinidad El estrés por salinidad estimula la degradación

de las proteínas y la inhibición de la síntesis de proteínas. Y también promueve la
acumulación de varios metabolitos, que se denominan solutos compatibles, ya que estos
solutos no interfieren con las reacciones bioquímicas. Estos metabolitos incluyen hidratos
de carbono, como los oligosacáridos de manitol, sacarosa y rafina, y compuestos que
contienen N, como los aminoácidos y las poliaminas (Bohnert et al. 1995) . El estrés salino,
al igual que otros estreses abióticos, puede conducir a estrés oxidativo a través del aumento
de especies reactivas de oxígeno (ROS), como el superóxido (O 2 -) , peróxido de
hidrógeno (H2O2) y radicales hidroxilo (· OH). Las ROS pueden causar daño celular a
través de la oxidación de lípidos, proteínas y ácidos nucleicos (Apel y Hirt 2004) . Las
plantas producen antioxidantes como el glutatión y el ascorbato, así como también activan
las enzimas que eliminan el ROS, como la superóxido dismutasa, la catalasa, el ascorbato
de la peroxidasa, la guaiacol peroxidasa y la glutatión reductasa para minimizar los efectos
del estrés oxidativo causado por la ROS (Alscher et al., 1997) . ; Apel y Hirt 2004). Los
aminoácidos son una forma de compuestos que contienen nitrógeno que se ha demostrado
que se acumulan bajo el estrés salino (Mansour 2000) . Estos aminoácidos incluyen prolina,
arginina, alanina, glicina, serina, leucina y valina, así como los aminoácidos no proteicos
citrulina y ornitina (Rabe 1990). Estos aminoácidos podrían desempeñar un papel
importante en la mitigación del efecto del estrés salino en la homeostasis de K +, lo que
lleva a la adaptación de la planta a la salinidad al disminuir la extensión del flujo de efusión
de K + inducido por NaCl (Cuin y Shabala 2007) . Entre estos aminoácidos, la prolina tiene
un papel muy importante y su contenido se incrementa notablemente en muchas plantas
(Ali et al. 1999) . Como se describió anteriormente, el principal precursor de la síntesis de
prolina es el glutamato. El glutamato se reduce a glutamato semialdehído, que se cicla
espontáneamente en pirrolina 5-carboxilato. Y el pirrolina 5-carboxilato se convierte en
prolina. El primer paso es catalizado por P5CS (D-1-pirrolina-5-carboxilato sintasa), que es
una enzima clave para la síntesis de prolina, y la expresión de P5CS se induce bajo estrés
salino (Silva-Ortega et al. 2008) . La prolina actúa como un osmoprotector, puede funcionar
como un estabilizador de proteínas y un eliminador de radicales hidroxilo, estabiliza las
membranas celulares al interactuar con los fosfolípidos y sirve como fuente de carbono y
nitrógeno (Kavi Kishor et al. 2005) . La sobreexpresión de P5CS dio como resultado una
alta acumulación de prolina y un aumento en la tolerancia a la sal (Kishor et
al. 1995; Sawahel y Hassan 2002). La aplicación exógena de prolina también mejoró el
crecimiento de las plantas bajo estrés por salinidad (Shaddad 1990) . Debido a que la
acumulación de prolina es inducida por varios estreses ambientales, incluido el estrés
salino, se sugiere que la acumulación de prolina es una respuesta de estrés universal. La
degradación de la proteína se produce en respuesta a las tensiones ambientales. Esta
degradación puede proporcionar aminoácidos, que funcionan en la protección de las ROS y
también se requieren para la síntesis de nuevas proteínas para la supervivencia
(Mansour 2000) . Además de la prolina, la glicina betaína también es un importante
osmoprotector, que es sintetizado por muchas plantas en respuesta al estrés, como el estrés
por salinidad. La glicina betaína ayuda a mantener el estado osmótico de la célula para
mejorar el estrés abiótico (Chinnusamy et al. 2005; Vinocur y Altman 2005). La glicina
betaína se sintetiza a partir de la colina catalizada por la colina monooxigenasa y la betaína
aldehído deshidrogenasa. La sobreexpresión de los genes de síntesis de glicina betaína dio
lugar a la producción de una alta cantidad de glicina betaína, lo que lleva a la tolerancia al
estrés abiótico, incluido el estrés salino (Rhodes y Hanson 1993; Vinocur y Altman 2005).
Además, la aplicación de glicina betaína por pulverización foliar mejoró el crecimiento de
las plantas en condiciones de alta sal en arroz y maíz (Harinasut et al. 1996; Yang y Lu
2005). La prolina y la glicina betaína son compuestos que contienen N que son osmolitos
importantes para la maquinaria defensiva que hace frente al estrés.

16.6 La interacción de la salinidad y el fósforo P es un macronutriente esencial para las

plantas, ya que se requiere P para varios compuestos clave, incluidos los intermediarios de
la respiración y la fotosíntesis del azúcar Pi, los fosfolípidos de la membrana plasmática y
los ácidos nucleicos (Taiz y Zeiger 2006) . P también se puede usar para la regulación de
algunas enzimas (fosforilación), la transferencia de energía y el transporte de carbohidratos.
Sin embargo, la P es uno de los nutrientes más inmóviles en los suelos (Holford 1997) . Se
estima que la reducción de treinta a cuarenta por ciento en la productividad de los cultivos
en el mundo se debe a la limitación de P (Vance et al. 2003) . El estrés por salinidad
disminuye la absorción y la concentración de P en los tejidos de las plantas. Por lo tanto, las
plantas exhiben un crecimiento reducido y atrofiado, la coloración verde oscuro de las
hojas, la producción de tallos delgados y la muerte de las hojas más viejas (Taiz y
Zeiger 2006) . El NaCl induce una alta fuerza iónica en el suelo, lo que reduce la actividad
de P. La absorción de P en las plantas bajo estrés salino puede ser necesaria para mantener
la integridad de la membrana vacuolar, lo que facilita la compartimentación de los iones Na
+ en las vacuolas. Esta compartimentación es un proceso importante para prevenir el efecto
de los iones Na + en las vías metabólicas en el citosol (Cantrell y Linderman, 2001). . A
diferencia del antagonismo NO 3 - / Cl, la captación de H 2 PO 4 y los iones Cl no es
competitiva. Sin embargo, se han encontrado reducciones inducidas por la salinidad en las
concentraciones de P en los tejidos de las plantas en varios estudios. El estrés por salinidad
reduce la disponibilidad de P, en parte porque la fuerza iónica causada por la salinidad
reduce la actividad del P. El estrés por salinidad causa una alta concentración de CaCl 2 y
de NaCl en el suelo. Los minerales de Ca-P son de baja solubilidad y son difíciles de
absorber para las plantas (Grattan y Grieve 1999) . Debido a que la salinidad disminuye la
disponibilidad de P en las plantas, la aplicación de P a los suelos salinos puede mejorar el
crecimiento de las plantas en varios casos. Aunque tanto la salinidad como la deficiencia de
P reducen el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos, el estrés más grave
determina la biomasa de la planta. Debido a que la disponibilidad de P para las plantas es
limitada en la mayoría de los suelos, la aplicación de P mejora el crecimiento de la cebada,
el maíz y el guisante (Shenker et al. 2003; Yous fi et al. 2007; Nenova 2008). Sin embargo,
puede depender de las condiciones. El alto P externo incrementó la absorción de Na y
redujo la tolerancia a la sal de la soya y la cebada (Phang et al. 2009; Zribi et al. 2011). El
estrés salino no solo produce toxicidad por Na + sino también la deficiencia de P en las
plantas. La interacción entre los niveles de P externa y el grado de tolerancia a la sal ha
sido Investigado en varias plantas, pero las conclusiones siguen siendo contradictorias. La
alta P externa podría mejorar el crecimiento del garbanzo y la Halophyte arborea lavatera
bajo estrés salino (Okusanya y Fawole 1985; Saxena y Rewari 1991; Zaiter y Saade 1993).
El alto P externo también atenuó el estrés salino y aumentó la proporción de K + / Na + en
el trigo y la cebada (Al-Karaki 1997; Gibson 1988). La fertilización con P disminuyó la
concentración de Na + en los brotes, lo que resultó en una mejor supervivencia, crecimiento
y rendimiento del arroz (Qadar 1998) y el trigo (Salim et al. 1999). Aplicación del daño por
salinidad en el pepino y el pimiento (p. Ej., 2001) . En Anabaena doliolum, la disminución
del contenido de clorofila y proteínas en condiciones de salinidad y los efectos de NaCl se
vieron acentuados por la deficiencia de P (Rai y Sharma 2006) . Se observaron efectos
protectores en el microcultivo de violeta africana con suplementos de P incluso en medio
con alto contenido de NaCl (Shibli et al. 2001) . Contradictoriamente, en el caso del maíz y
el lupino, los suplementos de P bajo estrés por salinidad aumentan la lesión por sal
(Nieman y Clark 1976; Treeby y van Steveninck 1988). El crecimiento de la planta
disminuyó con el suplemento de P en el melón bajo estrés de salinidad (Navarro et
al. 2001) . La aplicación de P incrementó la captación de Na +, redujo la viabilidad celular
y disminuyó la expresión de SOS1 (supuestos antiportadores de Na + / H + localizados en
la membrana plasmática; Shi et al. 2002) y homólogos de CNGC (canal de cationes
dependientes de nucleótidos cíclicos putativos; Talke et al. 2003) en soja (Phang et al.
2009). La cebada tratada con sal expuesta a la deficiencia de P mostró una mayor tolerancia
a la sal en comparación con las plantas cultivadas con suficiente suministro de P (Zribi et
al. 2011) . En otros casos, los suplementos de P alto no muestran ningún efecto sobre la
tolerancia a la sal en la alfalfa y el frijol tepary (Rogers et al. 2003; Zaiter y Saade 1993).
La interacción entre la salinidad y la nutrición de P de las plantas depende en gran medida
de las especies de plantas, la etapa de desarrollo fisiológico, el ambiente y la concentración
de sal y la disponibilidad de P (Grattan y Grieve 1999) . Fue reportado que si el estrés por
salinidad está relacionado principalmente con los cloruros, entonces el rendimiento del
cultivo podría mejorarse mediante la fertilización con P (Kaya et al. 2001; Naheed et al.
2008)

16.7 Salinidad y captación y transporte de P La alta concentración de sal inhibió la

actividad de transporte de Pi en las raíces de cebada y la lechuga (Maas et
al. 1979; Martinez et al. 1996) e indujo la deficiencia de P en un halófito, un manglar
Bruguiera parvi fl ora ( Parida y Das 2004). La captación de p se redujo por el estrés de
salinidad en condiciones de bajo P, aunque no se observó una competencia específica entre
Pi y Cl en el melón (Navarro et al. 2001) . El P se almacena en vacuolas, pero la movilidad
del P puede verse disminuida por el NaCl, lo que resulta en la inhibición de la exportación
desde este compartimiento de almacenamiento a otras partes de la planta. El transportador
Pi PHT4 ; 6 está localizado en el aparato de Golgi y el mutante pht4; 6 exhibió sensibilidad
a la sal (Cubero et al. 2009). La fosfatasa juega un papel importante en la mejora de la
disponibilidad de P en el suelo. La alta salinidad mejoró la actividad de la enzima en
Bruguiera parvi fl ora (Parida y Das 2004) , el rodophyte Gracilaria tenuistipitata (Lee et al.
1999), Spinacia oleracea hojas (Pan 1987) y trigo (Szabo-Nagy et al. 1992) a mejorar la
captación de P. Se ha demostrado que las puntas de las raíces del maíz expuestas a la sal y
al Pi elevado estimulan la captación de Pi (Roberts et al. 1984) , pero el algodón sometido a
un estrés de alta salinidad resultó en una menor captación de Pi (Martínez y Lauchli 1994).
Por otro lado, los mutantes que sobreacumulan P, pho2 y siz1, que están alterados en una
ubiquitina E2 (Aung et al. 2006) y una ligasa SUMO E3 (Miura et al. 2005; Miura et al.
2010; Miura y Hasegawa 2010), respectivamente, tienen una mayor tolerancia a la salinidad
en Arabidopsis (Miura et al. 2011).

16.8 Transportadores de Pi dependientes de Na + En las plantas, los transportadores de Pi

acoplados con H + son dominantes (Rausch y Bucher 2002) , mientras que los
transportadores de Pi acoplados con Na + (NaPi) se sabe que son activos
predominantemente en los mamíferos. La salinidad indujo cambios en el gradiente
electroquímico de H + a través de la membrana plasmática y este cambio inhibe la
translocación de P del compartimiento de almacenamiento a otras partes. En los mamíferos,
los sistemas de transporte Pi dependientes de Na + desempeñan un papel en el proceso de
reabsorción de Pi y en la regulación de la homeostasis de Pi (Segawa et al. 2009) . Tres
tipos de función de NaPi en células de mamíferos; NaPi-I representa un grupo de proteínas
para las cuales el sustrato endógeno, el acoplamiento iónico y la función fisiológica aún no
están caracterizados; NaPi-II desempeña un papel en el sistema de acumulación de Pi
intracelular; y NaPi-III tiene las características de un sistema de limpieza. Recientemente,
se han notificado transportadores de tipo NaPi en algas verdes y plantas vasculares
(Mimura et al. 2002; Rubio et al. 2005; Pavón et al. 2008; Li et al. 2011). Los estudios
bioquímicos y fisiológicos han sugerido una interacción entre el estrés salino y el
metabolismo del fosfato en las plantas. En chara corallina, Se requiere Na + externo para la
actividad de cotransporte de NaPi (Mimura et al. 2002). Se identificó un NaPi en la
membrana plasmática en las células de la hoja y la raíz de Zostera marina L. (Rubio et
al. 2005) . Estos transportadores pueden contribuir a la homeostasis de Na y P.
16.9 Conclusión y perspectiva Las plantas adquieren nutrientes minerales de la raíz en su
ambiente nativo y varios factores ambientales afectan la absorción y disponibilidad de
nutrientes. Los suelos salinos pueden caracterizarse por una baja actividad de los iones
nutrientes y por relaciones extremas de Na + / Ca 2 +, Na + / K +, Ca 2+ / Mg 2+ y Cl - /
NO 3 - en la solución del suelo. Cuando las plantas están expuestas a tales Suelos salinos,
pueden desarrollar trastornos nutricionales. Pero estos trastornos varían en su intensidad y
pueden diferir entre las especies, así como entre los cultivares dentro de una especie. Por lo
tanto, varios resultados contradictorios se han mostrado en diferentes especies como se
describe anteriormente. La tolerancia a la sal también depende de la severidad del estrés de
salinidad; por lo tanto, la adición de nutrientes puede aumentar, disminuir o no tener ningún
efecto sobre la tolerancia a la sal de la planta. Pero en general, el alivio del estrés que más
limita el crecimiento, como la salinidad o la deficiencia de nutrientes, promueve el
crecimiento más que el alivio de un factor menos limitante. Por lo tanto, las condiciones del
suelo deben ser evaluadas antes de aplicar nutrientes. Si la deficiencia de nutrientes es el
factor severo que limita el crecimiento, entonces el crecimiento puede mejorarse mediante
la adición de nutrientes adecuados.Por otro lado, si los efectos de la salinidad son más
graves, la aplicación de nutrientes no mejoraría la biomasa de la planta. En este caso, debe
requerirse una disminución de la concentración de sal en el suelo. La evaluación de la
intensidad del estrés por salinidad y la deficiencia de nutrientes es necesaria para mejorar el
crecimiento de las plantas y la productividad de los cultivos.

Capitulo 17
Potencialidad de los compuestos que contienen azufre en la tolerancia al estrés salino
17.1 Introducción Entre varios estreses abióticos, la salinidad es uno de los principales
estreses abióticos que encuentran las plantas. La salinidad del suelo es un importante estrés
abiótico que afecta la productividad agrícola (Ahmad 2010; Khan et al. 2012). Se predijo
que se espera que el aumento de la salinización de las tierras aferibles tenga efectos
globales devastadores que resulten en un 30% de pérdida de tierra en los próximos 25 años
y hasta un 50% para 2050 (Wang et al. 2003) . Se estima que el estrés abiótico como la
salinidad, la temperatura alta y la sequía conducen a una pérdida de rendimiento promedio
de> 50% para la mayoría de las plantas de cultivo principales (Boyer 1982; Bray et al.
2000). La fertilidad afecta negativamente a la fertilidad del suelo y se ha convertido en uno
de los factores más serios que limitan el crecimiento y la productividad de las plantas,
incluida la salud del suelo (Khan et al. 2009b; Türkan and Demiral 2009). Según una
estimación de la Organización para la Agricultura y la Alimentación (2008 ), más del 6%
de las tierras del mundo están afectadas por la sal. Además, de las 230 millones de
hectáreas de tierra irrigada, 45 millones de hectáreas (~ 20%) se ven afectadas por el estrés
de salinidad. Las plantas se ven afectadas de varias maneras al aumentar las
concentraciones de sal. Provoca estrés osmótico, toxicidad específica y deficiencias de
nutrientes, lo que afecta a una variedad de procesos fisiológicos involucrados en el
metabolismo celular (Munns 2002; Ahmad y Umar 2011; Ahmad y Prasad 2011a, b;
Ahmad et al. 2012; Iqbal et al. 2012; Katare et al. 2012). El estrés salino influye en todos
los procesos principales, como la fotosíntesis, la síntesis de proteínas, la energía y el
metabolismo de los lípidos (Parida y Das 2005) . De acuerdo con Sreenivasulu
(Sreenivasulu et al. 2007), los efectos adversos del estrés salino en el crecimiento de las
plantas se deben a: 1. Reducción del potencial osmótico de la solución del suelo que reduce
el agua disponible de las plantas, lo que lleva al estrés hídrico en las plantas. 2. La
degradación de la estructura física del suelo, de manera que la permeabilidad al agua y la
aireación del suelo disminuyen 3. El aumento de la concentración de ión Na + provoca una
toxicidad grave a los iones, ya que el Na + no se capta fácilmente en vacuolas como en los
halófitos, y 4. Desequilibrios de nutrientes y Deficiencias debidas a la interacción de sales
con la nutrición mineral. Estos efectos generales pueden conducir finalmente a la muerte de
la planta. La variación genotípica en las plantas puede ocurrir en respuesta al estrés de
salinidad y la producción de estrés oxidativo (Khan y Panda 2008) . La producción de
especies reactivas de oxígeno (ROS) es ubicua durante el metabolismo y todas las plantas
pueden enfrentarlas. Sin embargo, un aumento considerable en la producción de ROS
puede llevar a un daño celular sustancial (Mittler 2002; Ahmad et al. 2010a, 2011; Ahmad
y Umar 2011; Ahmad y Prasad 2011a, b). Surge la pregunta de cómo una planta controla y
acelera su tasa de producción de ROS y la eliminación de ROS cuando se expone a un
estrés abiótico, particularmente la salinidad. Por lo tanto, aumentar el rendimiento de las
plantas de cultivo en los suelos, incluidas las regiones salinizadas, es esencial para
alimentar al mundo y es necesario desarrollar estrategias para mejorar la tolerancia al estrés
salino (Blumwald et al. 2004) . Cualquier adaptación que regule la generación de ROS en
las plantas proporcionará un mecanismo de defensa eficiente para la tolerancia contra el
estrés. Se espera que el uso de técnicas y / o métodos para aliviar los efectos adversos del
estrés por salinidad resulte en una productividad sostenible de los cultivos. Sin embargo, el
manejo del estrés por salinidad ha sido considerado difícil debido a su naturaleza dinámica.
Se han adoptado diferentes estrategias para contrarrestar los efectos de la salinidad
(Ashraf 2009; Türkan y Demiral 2009), pero la información sobre el estado de los
nutrientes minerales de las plantas y la tolerancia a la salinidad es escasa (Choi et al. 2004;
Al-Harbi et al. 2008; Khan et al. 2009b, 2010; Khorshidi et al. 2009). El azufre se
constituye como uno de los macronutrientes necesarios para el ciclo de vida de la planta. La
disponibilidad de azufre y el contenido de azufre tienen un impacto significativo en la
productividad y utilización de la planta. El azufre es un elemento esencial para el
crecimiento de las plantas porque está presente en los principales compuestos metabólicos,
como los aminoácidos (metionina y cisteína), el antioxidante (glutatión), las proteínas y los
sulfolípidos (Abdallah). et al. 2010) (fig. 17.1). El azufre es un elemento ubicuo y esencial
para todos los organismos vivos. Además de estos aminoácidos (es decir, la cisteína y la
metionina), el azufre también es un componente de los grupos de hierro-azufre, los
polisacáridos y los lípidos, así como en una amplia variedad de biomoléculas como las
vitaminas (biotina y tiamina), los cofactores (CoA y S-adenosil-metionina), péptidos
(glutatión y fitoquelatinas) y productos secundarios (alquil cisteína sulfóxidos y
glucosinolatos) (Nocito et al. 2007) . El metabolismo del azufre desempeña un papel
importante en la respuesta al estrés de las plantas (Rausch y Wachter 2005; Norte y
Kopriva 2007). Dado que la salinidad es considerada como una de las amenazas potenciales
para la productividad agrícola, el capítulo se enfoca principalmente para mejorar nuestra
comprensión sobre los efectos del estrés por salinidad en la fisiología y el metabolismo de
las plantas y dilucidar el potencial de varios compuestos que contienen azufre en la
modulación de la respuesta al estrés por salinidad.

17.2 Estrés salino: consecuencias y mecanismo de la desintoxicación El estrés salino afecta

invariablemente a la fotosíntesis y sus variables fisiológicas relacionadas se ven
constantemente afectadas por el estrés de salinidad en las plantas (Parida y
Das 2005; Chaves et al. 2009; Nazar et al. 2011a; Ahmad et al . 2012; Shu et al. 2012). La
fotosíntesis se encuentra entre los procesos primarios, junto con el crecimiento celular, que
se verá afectado por la salinidad (Munns et al. 2006) . En vista de los informes disponibles,
el estrés por sal reduce la fotosíntesis al limitar el suministro de CO 2 a la hoja como
resultado del cierre estomático (Khan y Panda 2008) , alteraciones en las reacciones a la luz
y cambios en el contenido de nutrientes (Flexas et al. 2007; Khan et al. 2009b). Una
disminución en la conductancia estomática indica que el intercambio de gases se altera, lo
que lleva a una reducción en la captación de CO 2 o a una menor disponibilidad de CO 2
(Flexas et al. 2007) , por lo tanto, una disminución en la tasa fotosintética neta. La
maquinaria que genera oxígeno en el PSII puede dañarse por los efectos iónicos o estos
pueden tener un efecto adverso en el complejo de proteínas pigmentarias de la membrana
tilacoide (Allakhverdiev et al. 2000) . Las plantas responden al estrés por sal disminuyendo
la conductancia estomática para evitar la pérdida excesiva de agua. Esto a su vez disminuye
la concentración interna de CO 2 (Ci) y disminuye la reducción de CO 2 por el ciclo
CalvinBenson. Esta respuesta conduce al agotamiento del NADP + oxidado , que actúa
como un aceptor final de electrones en PSI, y alternativamente aumenta la fuga de
electrones a O 2 formando O - 2 (Hsu y Kao 2003). La alta absorción de sal compite con la
absorción de otros iones nutrientes, especialmente K +, lo que lleva a K + de fi ciencia.
Bajo tales condiciones de alta salinidad y deficiencia de K +, se produce una reducción en
el rendimiento cuántico de la evolución del oxígeno debido al mal funcionamiento del PSII,
que muestra reducciones fotosintéticas. Bajo el estrés por salinidad, la acumulación de
exceso de Na + y Cl - disminuye la actividad química que causa que las células pierdan la
turgencia y el estrés causado por las concentraciones de iones permite que el gradiente de
agua disminuya, lo que dificulta que el agua y los nutrientes se muevan a través de la
membrana de la raíz ( Volkmar et al. 1998) . Se ha informado que los niveles crecientes de
salinidad disminuyen K +, La concentración de Ca 2+ y N en la hoja que resulta en una
absorción deficiente de nutrientes (Ashraf y Foolad 2007; Khorshidi et al. 2009; Khan et al.
2010). En salinidad, la tasa de aumento en las concentraciones de sal puede conducir a
toxicidad iónica principalmente debido a la acumulación de Na + y Cl -, lo que resulta en
pérdida de turgencia y alteraciones en varios procesos fisiológicos (Manchanda y Garg
2008). El exceso de Na + y Cl causa impactos negativos en la adquisición y la homeostasis
de nutrientes esenciales (Greenway y Munns, 1980) que llevan a cambios conformacionales
en la estructura de la proteína y la despolarización de la membrana (Manchanda y Garg
2008). La reducción en la fotosíntesis se ha asociado con la alteración en la homeostasis de
los iones Na + y Cl - y los nutrientes minerales esenciales (Gunes et al. 2007; Keutgen y
Pawelzik 2009), cierre estomático (Steduto et al. 2000), reducción del potencial hídrico de
la hoja (Silva et al. 2008) y aumento de la producción de ROS en cloroplastos (Meneguzzo
et al. 1999). También se sugiere que la acumulación de iones de Cl afecta adversamente la
fotosíntesis (Khayyat et al. 2009) . Además, la toxicidad de Na + / Cl resultante del estrés
salino podría interrumpir el transporte de electrones fotosintéticos y provocar la fuga de
electrones al O 2 (Gossett et al. 1994; Borsani et al. 2001). Este resultado en la disminución
de Ci y ralentiza las reacciones del ciclo de Calvin e induce la fotorrespiración
particularmente en las plantas C3, lo que resulta en la generación de más H2O2 en el
peroxisoma (Leegood et al. 1995) . Por otro lado, se supone que la NADPH oxidasa unida a
la membrana y la diamina oxidasa apoplástica se activan durante el estrés salino y, por lo
tanto, contribuyen a la generación de ROS (Mazel et al. 2004; Tsai et al. 2005). El estrés
salino aumenta las tasas de respiración con la consecuencia de la fuga de electrones
respiratorios a O 2 (Moser et al. 1991; Jeanjean et al. 1993) En entornos salinos, el
metabolismo de los lípidos de las plantas se interrumpe como resultado del daño oxidativo
a los lípidos de la membrana por ROS y la peroxidación lipídica (Hernández et al.
2002). De manera dependiente de la dosis, el NaCl aumenta el contenido de sustancias
reactivas al ácido tiobarbitúrico (TBARS) y el H 2 O 2 y la peroxidación de lípidos, lo que
produce estrés oxidativo en los tejidos de las plantas (Jaleel et al. 2007) .

17.2.1 Producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) Bajo estrés por sal El estrés por
sal induce la producción de ROS, como oxígeno singlete (1 O 2), radical superóxido (O 2 -
), peróxido de hidrógeno (H 2 O 2) e hidroxilo radical (OH -) (Ahmad et al. 2010a; Ahmad
and Umar 2011). Estas ROS son necesarias para la señalización inter e intracelular (Foyer y
Noctor 1999; Sharma et al. 2012). Sin embargo, a altas concentraciones, alteran el
metabolismo celular gravemente por la oxidación de los lípidos de membrana, proteínas y
ácidos nucleicos en las plantas (Noctor y Foyer 1998; Hernández et al. 2001). La
producción de especies reactivas de oxígeno que se producen en diferentes orgánulos
celulares depende de tejidos fotosintéticos o no fotosintéticos. En los tejidos fotosintéticos,
el cloroplasto es la fuente principal de ROS que tiene la capacidad de producir altas
cantidades de superóxido (O 2 -) y H 2 O 2, especialmente durante la reducción de la tasa
de fijación de carbono fotosintética (Takahashi y Murata 2008). Mientras que en los tejidos
no fotosintéticos, las mitocondrias son el sitio principal para la producción de ROS, pero en
una célula verde de una planta, su contribución se considera pequeña en comparación con
los cloroplastos (Navrot et al. 2007) Aunque la inferencia directa de organismos no
fotosintéticos puede subestimar su importancia en el metabolismo de las ROS (Noctor et al.
2007). El cloroplasto es un sitio importante de producción de ROS (Asada 2006) con H 2 O
2 y O 2, que surge como consecuencia de la reducción de la molécula de oxígeno (O 2) en
el fotosistema I (PSI) (Asada 1999). 1 O 2, un estado excitado altamente reactivo de O 2
(Halliwell y Gutteridge 1985) también se produce en los centros de reacción PSII que
inician la oxidación de ácidos grasos (Triantaphylides et al. 2008). Por lo tanto, si uno debe
considerar un rol para ROS en la señalización retrógrada. H2O2 , O 2 - y 1 O 2 han sido
implicados en la señalización (Apel y Hirt 2004; Mateo et al. 2004; Sattler et al. 2006) y, en
consecuencia, si se produce en el cloroplasto debe involucrarse en la señalización
retrógrada de este orgánulo.

17.2.1.1 Activación de las vías de señalización de las proteínas quinasas activadas por
mitógenos (MAPK) bajo estrés salino Las proteínas quinasas activadas por mitógenos
(MAPK) son una clase específica de proteínas quinasas serina / treonina que desempeñan
un papel central en la transducción de varias Señales extracelulares e intracelulares,
incluidas las señales de estrés. En general, funcionan como una cascada en la que MAPK se
fosforila y se activa mediante la quinasa MAPK (MAPKK), que a su vez se activa mediante
la quinasa MAPKK (MAPKKK). Las tres quinasas están interrelacionadas y también se
denominan quinasas receptoras extracelulares. Los módulos de señalización de MAPK
participan en la obtención de respuestas a varias tensiones, el H 2 O 2 activa varias MAPK
(Jonak et al. 2002) . Sanan-Mishra et al. (2006 ) demostraron el papel de varias MAP
quinasas vegetales en respuesta a la salinidad. En Arabidopsis, el H 2 O 2 activa las
MAPK, MPK3 y MPK6 a través de MAPKKK ANP1, la sobreexpresión de ANP1 en
plantas transgénicas dio como resultado una mayor tolerancia al choque térmico, la
congelación y el estrés salino (Kovtun et al. 2000). Un nuevo gen MAPK (CbMAPK3) de
la planta de Chorispora bungeana y su nivel de transcripción se reguló al alza en respuesta a
la salinidad y el estrés por frío (Zhang et al. 2006a, b). Se ha sugerido que las cascadas de
señalización MAPK cinasa activadas por ROS ayudan a mediar la tolerancia al estrés salino
en las plantas.

17.2.1.2 ROS como señales Expresión génica El análisis de expresión de micromatrices ha

mejorado nuestro conocimiento sobre la expresión génica inducida por ROS (Schena et
al. 1995) . Las redes de expresión génica pueden ser examinadas exhaustivamente por
microarrays de ADN durante el estrés oxidativo. Se han logrado avances significativos en
el estudio de la expresión de genes en respuesta al H2O2 en levaduras (Gasch et
al. 2000; Causton et al. 2001), animales (Finkel y Holbrook 2000) y plantas superiores
(Desikan et al. 2000). En plantas, los genes inducidos por ROS se han identificado para la
quinasa receptora (Desikan et al. 2000) y la biogénesis del peroxisoma (Desikan et al.
2000). Los enfoques que utilizan la configuración de ADNc y los microarrays de ADN han
analizado la expresión de genes a gran escala en respuesta a ROS. Desikan et al. (2001 )
observaron aproximadamente 175 genes (es decir, 1-2% de los 11,000 genes en la
micromatriz), de los cuales 113 son inducidos y 62 son reprimidos. Del total de 113 genes
inducidos, varios codificados para proteínas con funciones antioxidantes o se asociaron con
respuestas de defensa u otras tensiones. La mayoría de los genes de 175 no tienen un papel
directo en el estrés oxidativo, pero pueden estar vinculados indirectamente, como
consecuencia de otros estreses bióticos y abióticos, lo que explica su sensibilidad al H 2
O 2. Los genes inducidos por H2O2 que codifican los factores de transcripción, sugieren
que pueden mediar las respuestas de H2O2 en sentido descendente. Como en otros
organismos, la expresión de MAPK inducida por el estrés oxidativo en Arabidopsis, a su
vez, puede mediar la inducción de genes sensibles al estrés oxidativo (Kovtun et al. 2000) .
Vranova et al. (2002 ), al analizar la expresión génica de las plantas de tabaco tratadas con
metil viologen (MV), muestra una expresión alterada de aproximadamente el 2% de los
genes del tabaco en hojas aclimatadas.

17.2.2 Detoxificación de ROS a través de la ruta SOS bajo estrés salino La regulación del
sistema de transporte de iones es un proceso preliminar para plantar la tolerancia a la sal.
La vía de la sal demasiado sensible (SOS) tiene un papel regulador en la condición de estrés
salino, ya que regula la homeostasis iónica. En las plantas, la vía de la transducción de
señales SOS se estudia ampliamente y es importante para el mantenimiento de la
homeostasis iónica y la tolerancia a la sal (Sanders 2000; Zhu 2003). En Arabidopsis
thaliana, la proteína SOS1 es el primer supuestamente antiportador de membrana
plasmática Na + / H + descrito en plantas (Shi et al. 2000, 2002) . La membrana plasmática
situada Na + / H + antiportadora SOS1 a nivel transcripcional y postranscripcional se
controla mediante la vía SOS (Guo et al. 2001; Zhu 2001). Se ha demostrado que los
mutantes SOS, es decir, sos1, sos2 y sos3, podrían acumular más prolina bajo el estrés
salino (Liu y Zhu 1997). Entre los tres loci SOS, SOS1 desempeña el papel más importante
en la transmisión de tolerancia al estrés salino. Las plantas mutantes sos1 son más sensibles
al estrés con Na + en comparación con los mutantes sos2 y sos3 (Zhu et al. 1998) . SOS1 se
encuentra en la membrana plasmática responsable de la extrusión de Na + fuera de la
célula, mientras que el complejo de proteínas SOS3-SOS2 activada por calcio también
participa en la inhibición de HKT1, un transportador de potasio de baja afinidad, que
transporta iones Na + bajo sal alta Condición ubicada en el citosol (Mahajan et al. 2008) .
La sobreexpresión de una membrana plasmática Na + / H + antiportadora (SOS1) confiere
tolerancia a la sal en Arabidopsis. Parece que la extrusión de iones Na + de una planta
superior es una estrategia factible para producir cultivos tolerantes a la sal (Shi et al. 2003) .
Una pérdida de la función de mutación en el gen de Arabidopsis SOS3 hace que las plantas
mutantes sean hipersensibles al NaCl. Curiosamente, el fenotipo hipersensible a la sal de
las plantas mutantes sos3 se puede rescatar parcialmente mediante el aumento de las
concentraciones de Ca 2+ en los medios de crecimiento (Liu y Zhu 1997) . SOS3 codifica
una proteína de unión al Ca 2+ de la mano EF con una secuencia de consenso para la N-
miristoilación que funciona como un sensor de calcio para la tolerancia a la sal (Liu y Zhu
1998). SOS2 codifica una proteína quinasa Ser / Thr con un dominio catalítico de quinasa
N-terminal similar a SNF1 / AMPK y un nuevo dominio regulador C-terminal (Liu et
al. 2000) . El estrés salino provoca un aumento transitorio de Ca 2+ detectado por SOS3.
Además, SOS2 interactúa y se activa a través de SOS3 (Halfter et al. 2000) . También se ha
observado que el complejo quinasa SOS2 / SOS3 fosforila y activa SOS1 (Qiu et
al. 2002) (Fig. 17.2). Bajo la salinidad, el Na + fluye a las células de la raíz a través del
transportador permeable al Na + (Amtmann et al. 1997; Tyerman et al. 1997), que a su vez
aumenta la concentración de sodio y causa toxicidad (Kingsbury y Epstein 1986).

17.2.3 Antioxidantes en la desintoxicación por estrés salino El efecto tóxico de la salinidad

es a través del estrés oxidativo causado por una mayor producción de ROS (Giraud et
al. 2008; Ahmad et al. 2010a). Estos ROS pueden ser inductores de ROS y otros
mecanismos de protección, así como agentes dañinos que contribuyen al daño por estrés en
las plantas (Prasad et al. 1994) . Se ha demostrado que el daño de la membrana mediado
por ROS es una causa importante de la toxicidad celular por el estrés salino (Mittova et
al. 2004) . El control de la producción de ROS y la eliminación del cloroplasto son
esenciales para la tolerancia a la salinidad en plantas y en cultivares tolerantes a la salinidad
(Tseng et al. 2007) . Singha y Choudhuri (1990 ) informaron que H 2 O 2 y O 2 son los
principales responsables de la lesión inducida por NaCl en Vigna catjang y Oryza sativa.
Las actividades de las enzimas antioxidantes se han estudiado de forma intensiva y también
se ha demostrado su importancia en la tolerancia a la sal, aunque estas actividades de las
enzimas han demostrado estar asociadas tanto con la tolerancia a la sal como con la
sensibilidad a la sal debido a las diferencias en la capacidad para desintoxicar las ROS
(Munns y Probador 2008). Las plantas poseen sistemas de defensa antioxidantes tanto
enzimáticos como no enzimáticos para proteger sus células contra las ROS (Ahmad et al.
2008, 2009, 2010a, 2011; Gill y Tuteja 2011). Gomathi y Rakkiyapan (2011 ) informaron
que la actividad de las enzimas antioxidantes (peroxidasa de ascorbato, glutatión reductasa
y superóxido dismutasa) aumentó significativamente bajo el estrés salino. La eliminación
de ROS mediante el aumento de la activación de enzimas antioxidantes puede mejorar la
tolerancia a la sal (Alscher et al. 2002) . Se ha demostrado una relación entre la tolerancia a
la sal y la mayor activación de las enzimas antioxidantes en varias plantas, incluida la
mostaza (Ahmad et al. 2010b, 2012; Syeed et al. 2011), mungbean (Nazar et al. 2011a),
plantago (Sekmen et al. 2007), guisante (Hernandez et al. 2000), Arabidopsis, arroz
(Dionisio-Sese y Tobita 1998), tomate, soja, maíz (Azevedo-Neto et al. 2006) y Vicia faba
(Azooz et al. 2011). Se sabe que el estrés salino desencadena el estrés oxidativo en los
tejidos de las plantas a través de la producción de ROS. Para hacer frente al daño inducido
por el estrés oxidativo, la ROS regula la regulación del sistema de defensa de los
antioxidantes. El aumento de la expresión del sistema antioxidante se podría utilizar como
criterio de selección prospectiva para el mejoramiento de la tolerancia a la sal en diferentes
cultivos (Ashraf 2009) . Las plantas que contienen altos niveles de antioxidantes pueden
desintoxicar las ROS, lo que contribuye a una mayor tolerancia a la sal (Garratt et
al. 2002) . Se observan variaciones considerables en la producción de antioxidantes, tanto
enzimáticos como no enzimáticos, en respuesta al estrés salino a nivel inter-específico o
intra-específico. Para controlar el nivel de ROS y para proteger las células bajo estrés, las
plantas poseen la capacidad de desintoxicar ROS produciendo diferentes tipos de
compuestos de eliminación de ROS. Los componentes del sistema de defensa antioxidante
son antioxidantes enzimáticos y no enzimáticos (Fig. 17.2) . Los antioxidantes enzimáticos
y los antioxidantes no enzimáticos en plantas superiores desarrollaron sistemas específicos
de eliminación de ROS en diferentes orgánulos para eliminar los ROS de manera eficiente,
particularmente bajo estrés ambiental, como el estrés por sal. Trabajan de manera
coordinada para proporcionar a las células vegetales una maquinaria altamente eficiente
para desintoxicar las ROS. Aunque la manipulación de genes antioxidantes parece ser un
buen enfoque para contrarrestar el estrés oxidativo inducido por la sal. Los intentos de
mejorar la tolerancia al estrés oxidativo, en particular mediante la manipulación de un solo
gen antioxidante, no siempre han tenido éxito, probablemente debido a la necesidad de una
interacción equilibrada de enzimas protectoras y otros metabolitos (Tseng et al. 2007) . Así,
una interacción equilibrada de Las enzimas antioxidantes, así como otros metabolitos
antioxidantes, pueden ser vitales para lograr una mejora sustancial en la tolerancia al estrés
de las plantas (Ashraf 2009) . En plantas, más de 150 genes codifican diferentes enzimas
desintoxicantes o productoras de ROS que forman una red de genes ROS bien organizada
(Mittler et al. 2004) . Varios genes que codifican enzimas antioxidantes de plantas se han
clonado, caracterizado y utilizado en la construcción de líneas transgénicas (Sarowar et
al. 2005) . El análisis genético del toquetero tolerante a Conyza bonariensis indicó que las
tres enzimas, es decir, la superóxido dismutasa (SOD), la peroxidasa de ascorbato (APX) y
la catalasa (CAT) (de la vía Halliwell-Asada) co-segregan (Shaaltiel et al. 1988) . La
manipulación de genes que protegen y mantienen las funciones celulares o la estructura de
los componentes celulares ha sido diseñada para producir plantas transgénicas que mejoran
la tolerancia al estrés. El análisis molecular de las plantas sobre la expresión de diferentes
enzimas del ciclo HalliwelI-Asada puede proporcionarnos una mejor comprensión del
mecanismo de tolerancia al estrés oxidativo. El sistema antioxidante del cloroplasto
controla el equilibrio redox celular. Robert et al. (2009 ) demostraron que la acumulación
de superoxidos incluso de apoplastos está regulada por las señales redox del cloroplasto .
Los desequilibrios redox se propagan a través de las envolturas de cloroplastos a la
membrana plasmática, donde se activa la generación de ROS. Viceversa, el sistema de
desintoxicación con cloroplasto H 2 O 2 se colapsa si la capacidad de la peroxidasa
citosólica es limitada (Pnueli et al. 2003; Mittler et al. 2006).

17.3 Regulación de la absorción y asimilación de sulfato en las plantas 17.3.1 Formación de

cisteína: el compuesto clave La fuente de azufre en las plantas, principalmente el sulfato
obtenido del suelo, además del óxido de azufre y el sulfuro de hidrógeno de la atmósfera, es
absorbida por las hojas. a través de los estomas. El azufre inorgánico se toma como sulfato
del suelo a través del sistema radicular y se fija en la cisteína por la ruta biosintética de la
cisteína (Saito 2000) . La síntesis de cisteína representa la etapa de asimilación de la vía de
asimilación de sulfato reductora. La serina acetiltransferasa (SAT) y la cisteína sintasa
(CSasa) catalizan las reacciones secuenciales que conducen a la producción de cisteína que
luego se incorpora a proteínas o antioxidantes, o sirve como donante de azufre de metionina
o productos secundarios que contienen azufre en las plantas. La asimilación del sulfato está
altamente regulada de manera impulsada por la demanda (Lappartient y
Touraine 1996; Leustek et al. 2000; Kopriva y Rennenberg 2004; Kopriva 2006). En la
asimilación de azufre de las plantas, la biosíntesis de la cisteína desempeña un papel central
en la fijación del azufre inorgánico del medio ambiente en el precursor metabólico de los
compuestos celulares que contienen tiol. Una característica reguladora clave de este
proceso es la asociación física de las dos enzimas involucradas en la biosíntesis de la
cisteína (serina acetiltransferasa, SAT y O-acetilserina sulfhidrilasa, OASS) para formar el
complejo cisteína sintasa. Fisiológicamente, este complejo multienzimático actúa como un
sensor molecular en un circuito regulador que coordina la asimilación del azufre y modula
la producción de cisteína (Fig. 17.3) El metabolismo del sulfato se inicia mediante su
activación a través de la reacción de adenilación catalizada por la ATP sulphurylase
(ATPS). El ATPS se considera como la enzima limitante de la velocidad de la asimilación
del azufre, ya que su sobreexpresión aumenta la captación de azufre por parte de las plantas
(Pilon-Smits et al. 1999) . La activación de la reducción de sulfato es la ruta dominante para
la asimilación y se lleva a cabo en plastidios (Leustek et al. 2000) . La adenosina 5-
fosfosulfato (APS) se reduce a sulfuro por la APS-reductasa (APR). Los pasos reguladores
clave de la asimilación de sulfato son el transporte de sulfato a las células y la reducción de
APS a sulfito por APR (Vauclare et al. 2002) . Finalmente, el sul fi te se reduce a sul fi de
sul sul te reducatse (SiR). Sulf de luego se transfiere a serina activada por OASTL para
formar cistina. Se observa una mayor expresión de transportadores de sulfato y enzimas de
la vía de asimilación en respuesta al estrés (Schäfer et al. 1998; Heiss et al. 1999; Vanacker
et al. 2000; Harada et al. 2002; Howarth et al. 2003a). Las líneas transgénicas con flujos
incrementados a la cisteína y, por lo tanto, los compuestos protectores y / o quelantes de
metales, como el glutatión y la fitoquitlatina, pueden contribuir a una mejor tolerancia de
las plantas a estas tensiones (Blaszczyk et al. 1999; Domínguez-Solís et al. 2001; Noji et al.
2001; Howarth et al. 2003b). La síntesis de cisteína en plantas muestra el paso final de la
reducción asimétrica de sulfato y casi una reacción de entrada exclusiva de azufre reducido
en el metabolismo de las plantas (Wirtz y Hell 2006) . La importancia de la reducción de
azufre se ilustra adicionalmente por la multitud de funciones que están mediadas directa o
indirectamente por los principales metabolitos del azufre, la cisteína, la metionina y el
GSH. Además, se produce una mayor tasa de síntesis y acumulación de cisteína para formar
GSH durante la respuesta de defensa abiótica de las plantas a metales pesados o
xenobióticos (Rüegsegger y Brunold 1992; Farago et al. 1994).

17.3.2 Compartimentación del metabolismo de la cisteina Se supone que las

translocaciones intracelulares y de larga distancia desempeñan un papel importante en el
metabolismo de azufre de las plantas. El transporte de sulfato a los cloroplastos
posiblemente esté mediado por una actividad lateral del translocador triosfosfato (Flugge
Fischer et al. 1989) . Cram (1990 ) ha dado poca idea sobre el mecanismo y la ciudad
específica del transporte de tonoplast, aunque la vacuola probablemente representa el
principal depósito de almacenamiento de sulfato. Parece ser necesario en todos los
compartimentos celulares que llevan a cabo la biosíntesis de proteínas, ya que se han
encontrado serina acetiltransferasa (SAT) y O-acetil-serina (tiol) liasa (OAS-TL) en citosol,
plástidos y mitocondrias de varias plantas ( Lunn et al., 1990; Rolland et al. 1992)
posiblemente debido a la incapacidad de estos orgánulos para transportar la cisteína a través
de sus membranas (Lunn et al.1990). Estudios de Heeg et al. (2008 ); López Martin y
otros. (2008 ) y Watanabe et al. (2008 ) han demostrado que los mutantes que carecen de
OAS TL A citosólica son completamente viables, lo que sugiere que el plastidio y
posiblemente las mitocondrias son capaces de proporcionar cisteína para los requisitos de
citosol. Además, Heeg et al. (2008 ) informaron la incapacidad de un mutante que carece de
OAS TL B plastídico, lo que indica que el sulfuro pudo salir del plastidio al citosol. Oastl
AB doble mutante, que carece de la síntesis de cisteína en el citosol y los plástidos, muestra
el sulfuro generado a partir del sulfato en el plástido y se difunde a través del citosol en las
mitocondrias, donde se integra en la cisteína.

17.3.3 Señalización de disparo a raíz de azufre Bajo estrés por sal El consumo de sulfato
está regulado por el control impulsado por la demanda y esta regulación está mediada por el
glutatión transportado por el floema como una señal de lanzamiento a raíz. La exposición
del brote al H 2 S atmosférico mejoró el contenido de glutatión de las hojas y las raíces y,
simultáneamente, disminuyó la captación de sulfato y la carga de xilema (Herschbach et al.
1995a, b; Rennenberg y Herschbach 1996; De Kok et al. 1997, 1998). Se demostró que el
glutatión puede señalar el estado de azufre del vástago a la raíz
(Rennenberg 1995; Rennenberg y Herschbach 1995). Durante la deficiencia de S, el
contenido de GSH disminuyó rápidamente en los cultivos celulares de tabaco, pero se
reconstruyó con el reabastecimiento de sulfato y / o cisteína (Smith 1980) . El transporte de
sulfato consiste en un transporte regulado constitutivo y dependiente de la nutrición. Una
disminución del contenido intracelular de sulfato, cisteína y glutatión es concomitante con
el aumento de la actividad del transportador (Smith et al. 1997) . El estrés salino induce la
síntesis de cisteína y GSH y esto puede ser un mecanismo protector contra el daño
oxidativo inducido por la sal. Ruiz y Blumwald (2002 ) han estudiado el papel de la
asimilación de S y la biosíntesis de cisteína y GSH durante la respuesta al estrés de
salinidad de las plantas transgénicas transgénicas de Brassica napus L. (canola) tolerantes a
la sal que sobreexpresan un antiporador vacuolar de Na + / H +. Han observado un aumento
triple en el contenido de cisteína y GSH en plantas de tipo salvaje expuestas al estrés por
salinidad, pero no en las plantas transgénicas. Se ha demostrado que tanto la actividad de
APR como el nivel de GSH aumentan en las raíces de las plantas tratadas con sal, y esto
ocurre de manera impulsada por la demanda, donde la APR desempeña un papel clave en el
control de la vía (Lappartient y Touraine 1996; Kocsy et al. 2004; Kopriva 2006). Esto
muestra que la asimilación de S está regulada al alza en las plantas con estrés salino y esta
regulación es una demanda impulsada. Las plantas sometidas a estrés por sal aumentan su
demanda de síntesis de GSH y esta demanda se transporta río abajo a la raíz para mejorar la
absorción y asimilación de S esenciales para la síntesis de GSH. Nazar et al. (2011b ) la
síntesis de GSH informada se produce de manera impulsada por la demanda bajo el estrés
de salinidad para eliminar ROS. El glutatión sintetizado bajo estrés salino se correlaciona
con la tolerancia a la salinidad (Noctor et al. 1998; Kocsy et al. 2004; Ruiz and Blumwald
2002) y la síntesis de GSH depende del suministro de S y la asimilación de S. Biosíntesis
de cisteína y por tanto GSH. La biosíntesis está vinculada a la vía de la asimilación
reductora de sulfato, una vía regulada no solo en respuesta a la disponibilidad de azufre,
sino también a las condiciones ambientales que influyen en el crecimiento y desarrollo de
las plantas (Rausch y Wachter 2005).
El mecanismo regulador para la absorción y asimilación de sulfato da como resultado la
detección directa del estado nutricional de la planta en lugar de la composición de la
solución externa suministrada a las raíces (Lappartient y Touraine 1996; Lappartient et al.
1999). Este control necesario implica un mecanismo de señalización entre órganos en el
que un producto terminal de la vía de asimilación puede actuar como señal represora a larga
distancia. Las evidencias experimentales sugieren que GSH es una señal translocada por el
floema responsable de esta regulación (Herschbach y Rennenberg 1991; Lappartient y
Touraine 1996; Lappartient et al. 1999) generando una regulación transcripcional
coordinada de la demanda típica de genes involucrados en la asimilación de sulfato y la
biosíntesis de GSH. El sulfato que se retira del medio de crecimiento disminuye los niveles
de sulfato, cisteína y GSH en tejidos vegetales, lo que lleva a la inducción de sistemas
transportadores de sulfato y enzimas clave a lo largo de la vía de asimilación (Lappartient y
Touraine 1996; Lappartient et al. 1999). Se ha demostrado que una mayor expresión de la
actividad ATPS es necesaria para mantener los niveles óptimos de GSH requeridos para el
correcto funcionamiento del ciclo de ascorbato-glutatión (AsAGSH) en mostaza (Khan et
al. 2009a) . ATPS, la primera enzima en la asimilación de azufre, es sensible a las
concentraciones de glutatión y su actividad puede ser controlada por la capacidad de la
enzima para detectar las reservas de tiol disponibles, no el estado redox (Yi et al. 2010) .

17.4 Participación de compuestos que contienen azufre en la tolerancia a la sal El azufre no

desempeña ningún papel específico en los sistemas biológicos directamente; en muchos
casos, la presencia de átomos de azufre en las biomoléculas es responsable de sus
propiedades catalíticas o electroquímicas y, por lo tanto, de su participación en mecanismos
bioquímicos específicos. Por ejemplo, la nucleofilicidad extrema del grupo sulfhidrilo de
los residuos de cistina confiere a muchos tioles la capacidad de reaccionar con un amplio
espectro de agentes, que van desde radicales libres, especies de oxígeno activo y
xenobióticos orgánicos electrofílicos citotóxicos hasta el estrés (Rabenstein 1989; Leustek
et al. 2000), y teniendo en cuenta las funciones únicas que desempeñan los aminoácidos en
los sistemas biológicos. Dos residuos de cistina interactúan entre sí en una reacción de
oxidación para formar un disulfuro que participa en el mantenimiento de la estructura de la
proteína y, a veces, en la regulación de la actividad de la proteína (Åslund y
Beckwith 1999) . La interconversión de dos tioles en disulfuro también puede involucrarse
en los ciclos redox, en el mantenimiento del estado redox de las células y en las respuestas
fisiológicas al estrés oxidativo. Un ciclo tan simple representa la base química que produce
el glutatión, un potente tampón redox de células. Finalmente, el GSH es el precursor directo
de las fitoquitlatinas (PC), una clase de péptidos ricos en cisteína sintetizados
enzimáticamente en los que los grupos sulfhidrilo de los residuos de cisteína participan en
el amortiguamiento de elementos potencialmente tóxicos (Zenk 1996; Na and Salt 2011) .

17.4.1 Cisteína La biosíntesis de la cisteína constituye el paso final de la vía de reducción

de azufre en las plantas (Leustek y Saito 1999) . En consecuencia, la formación de cisteína
es el paso crucial para la asimilación de azufre reducido en compuestos orgánicos (Noctor
et al. 1998) . La integración del azufre reducido en la cisteína es catalizada por O-
acetilserina (tiol) liasa (OASTL) y requiere dos sustratos: sulfuro libre, proporcionado por
la vía de reducción de sulfato, y O acetilserina, un derivado de la serina activado
energéticamente. exclusivo de la síntesis de cisteína (Wirtz et al. 2004) . Los estudios han
demostrado que la exposición a condiciones de estrés salino indujo mayores tasas de
síntesis de cisteína como resultado de un aumento de la expresión de la forma citosólica de
OASTL (Barroso et al. 1999; Fediuc et al. 2005; Romero et al. 2001) también podría ser
que esta enzima esté relacionada con la tolerancia a la sal (Fediuc et al. 2005; Romero et al.
2001). Durante la biosíntesis de la cisteína, un grupo acetil de acetil-CoA se transfiere a L-
serina, creando el compuesto altamente reactivo O-acetil-L-serina catalizado por SAT. La
posterior síntesis de cisteína en plantas se lleva a cabo mediante la sulfuración de O acetil-
L-serina en presencia de sulfuro mediada por OAS-TL. Los estudios han demostrado que la
actividad SAT es el paso limitante en la regulación de la síntesis de cisteína (Blaszczyk et
al. 1999; Hofgen et al. 2001). Ruiz y Blumwald (2002 ) mostraron que el aumento de NaCl
en el medio de crecimiento condujo a un aumento en las actividades de SAT y OAS-TL
tanto en plantas de canola transgénicas como de tipo salvaje. Se observó un aumento en
SAT y OAS-TL (10% y 20%, respectivamente) en las plantas transgénicas que crecían en
presencia de NaCl 150 mM, mientras que las plantas de tipo salvaje mostraron un marcado
aumento en las actividades SAT y OAS-TL (236% y 181%, respectivamente). En el mismo
experimento, las diferencias inducidas por el estrés salino en las actividades de ATPS, SAT
y OAS-TL entre plantas silvestres y transgénicas se correlacionaron con las
concentraciones de cisteína en la hoja. No se observaron diferencias en el contenido de
cisteína en las plantas transgénicas, mientras que se observó un aumento del 150% en el
contenido de cisteína en las plantas de tipo salvaje.
17.4.2 Glutatión Glutatión (GSH): un tripéptido (cisteína, ácido glutámico y glicina) actúa
como una forma de almacenamiento y transporte de S. reducido. Controla la asimilación de
S y desempeña funciones importantes, como la diferenciación celular, la muerte celular y el
control del estado redox. protección contra el estrés biótico y abiótico, plegamiento de
proteínas, precursor de fitoquitlatinas y desintoxicación de xenobióticos (Foyer et
al. 2001; Mullineaux y Rausch 2005). Además, el GSH actúa como un antioxidante,
apagando los ROS generados en respuesta a diversas tensiones. La cisteína es el precursor
de GSH, un compuesto de tiol no proteico, soluble en agua, de bajo peso molecular, que
funciona en la protección de las plantas contra diversos estreses ambientales (De Kok et
al. 2005) .
Los estudios apoyan la idea de que la disponibilidad de cisteína en las plantas también
desempeña un papel importante en la determinación de las concentraciones celulares de
GSH mediante la restricción cinética de la reacción catalizada por g -ECS (Noctor et
al. 1997) . Las condiciones ambientales que estimulan la síntesis de GSH, por lo tanto,
aumentarán la demanda de asimilación de S en la cisteína. La cisteína, el producto inicial
de la asimilación de sulfato en las plantas, y su metabolito inmediato GSH son
constituyentes celulares que se originan a partir de las tres vías más importantes del
metabolismo primario de las plantas, es decir, la fotosíntesis, la asimilación de nitrógeno y
la asimilación de sulfato (Leustek et al. 2000; Brunold et al. 2003; Kopriva y Rennenberg
2004). Durante el estrés salino, existe una gran demanda de cisteína, que está de acuerdo
con el papel de los compuestos sulfúricos como antioxidantes (Barroso et al. 1999) . La
interconversión de dos disoluciones de tioles involucradas en el ciclo redox es necesaria
para mantener el estado redox de la célula y las respuestas fisiológicas al estrés oxidativo.
Se cree que las reacciones de disulfuro / intercambio de tiol que involucran la combinación
de GSH y la producción de H2O2 son cruciales para la regulación de la adaptación al estrés
a nivel molecular (Foyer et al. 1997) . El estrés oxidativo induce un aumento notable en las
transcripciones de dos genes de peroxidasa de ascorbato. Estas enzimas son citoplásmicas y
están involucradas en la regulación del nivel redox de la reserva de GSH. SOD, peroxidasa
de ascorbato, deshidroascorbato reductasa (DHAR) y GSH se asocian con un mecanismo
de defensa contra el estrés. Es importante tener en cuenta que la privación de azufre
produce estrés oxidativo en las plantas (Pilon-Smits y Pilon 2006) . Un ciclo tan simple
representa la base química que hace a GSH un potente tampón redox de células. El grupo
sulfhidrilo en la estructura GSH surge de su capacidad de reaccionar fácilmente con una
amplia gama de compuestos electrofílicos para formar conjugados de glutatión S unidos
covalentemente (Leustek et al. 2000) Catalizado por las glutatión S-transferasas (GSTs). Se
ha demostrado que la GST es esencial en los procesos de desintoxicación de toxinas,
xenobióticos y productos catabólicos (Marrs et al. 1995; Marrs 1996; Leustek et al. 2000).
Finalmente, el GSH es el precursor directo de las fitoquitlatinas (PC), una clase de péptidos
ricos en cistina sintetizados enzimáticamente en los que los grupos sulfhidrilo de los
residuos de cistina participan en el amortiguamiento de elementos potencialmente tóxicos
(Zenk 1996). Para mantener la protección de la célula contra ROS y otros radicales libres,
el glutatión oxidado (GSSG) se reduce permanentemente por la glutatión reductasa a GSH
mediante el uso de NADPH (GSSG). + NADPH + H + => 2 GSH + NADP +) (Wonisch y
Schaur 2001). Del mismo modo, Zagorchev et al. (2012) muestra que las concentraciones
totales de glutatión (GSH + GSSG) y el estado redox se asociaron con el crecimiento y el
desarrollo en los cultivos de control y en los cultivos moderadamente estresados con sal y
se vieron afectados por un estrés salino grave, y también muestra que la contribución
comparativamente alta de ECySS / 2 Cys a Ethiol-disulfuro en cultivos expuestos a estrés
salino severo sugiere que Cys y CySS pueden ser importantes reguladores redox
intracelulares con un papel potencial en la señalización de estrés para mantener la
eliminación de ROS y la señalización de estrés oxidativo. En situaciones sin estrés, el
glutatión ocurre en un 90% en su forma reducida.La deficiencia de GSH dentro de las
células vegetales durante situaciones de estrés oxidativo demuestra la necesidad de la planta
de protección celular contra ROS u otros radicales, mientras que los niveles altos de GSSG
indican estrés oxidativo dentro de la planta. Sin embargo, los niveles de GSH dentro de las
células no solo están influidos por los procesos de oxidación y reducción, sino que son
uniformes. más el producto del equilibrio entre la síntesis, la degradación, el uso y el
transporte a corta y larga distancia del glutatión y sus precursores (Foyer et al. 2001) .
Especialmente, la disponibilidad de precursores de GSH en los plastos y el citosol están
interfiriendo con la síntesis de GSH. La cisteína, por ejemplo, se supone que es el factor
que maximiza la ratificación durante la síntesis de glutatión en plantas no estresadas
(Kopriva y Rennenberg 2004; Kopriva y Koprivova 2005), lo que lleva a una capacidad
reducida de la planta para combatir el estrés oxidativo.
17.4.3 Sistemas de tiorredoxina Las tiorredoxinas son proteínas pequeñas de 12 a 13 kDa
con un puente de disulfuro activo redox y están ampliamente distribuidas en todos los tipos
de organismos (Schürmann y Jacquot 2000) . Las tiorredoxinas son proteínas ubicuas al
calor y ubicuas con un par conservado de cisteínas vecinas (−Trp-Cys-Gly-Pro-Cys-Lys-)
(Holmgren 1989) . Las plantas contienen más tipos de sistemas de tiorredoxina que
cualquier otro organismo. El sistema citosólico en las plantas está compuesto por
tiorredoxinas de tipo h reducidas por NADPH en una reacción catalizada por la NADPH
tiorredoxina reductasa (NTR) 1 (Schürmann y Jacquot 2000) . En los cloroplastos, el
sistema de tiorredoxina incluye tiorredoxinas de tipo f, m y x (Collin et al. 2003) , que se
reducen por ferredoxina en una reacción mediada por ferredoxina tiorredoxina reductasa
(Schürmann y Jacquot 2000). Este sistema está involucrado en la regulación de luz /
oscuridad de las enzimas cloroplásticas (Schürmann y Jacquot 2000; Ruelland y Miginiac-
Maslow 1999; Buchanan 1991; Levings y Siedow 1995) y en las respuestas al estrés
oxidativo (Motohashi et al. 2001; Balmer et al. 2003 ). El sistema mitocondrial de la planta
está formado por un tipo diferente de tiorredoxina (tipo o), que se reduce por una reductasa
de tiorredoxina dependiente de NADPH similar a la enzima citosólica (Laloi et al. 2001) .
También se cree que la tiorredoxina está involucrada en la defensa contra el estrés
oxidativo a través de su capacidad para reducir el peróxido de hidrógeno al actuar como un
donante de hidrógeno para una peroxidasa de levadura (Chae et al. 1994) . Además, se ha
descrito un sistema de tiorredoxina / peroxiredoxina (Trx / Prx) que comprende
tiorredoxina reductasa (NTR) dependiente de NADPH y glutaredoxina en mitocondrias de
plantas similar a la de cloroplastos (Rouhier et al. 2005; Finkemeier et al. 2005) . Este
sistema participa en la homeostasis redox y también puede actuar como un antioxidante al
eliminar los hidroperóxidos, incluido el H2O2 (Laloi et al. 2001; Barranco-Medina et al.
2007). Recientemente, se reportó la presencia de un nuevo PsTrxo1 en hojas de guisantes
localizadas en mitocondrias y el núcleo. Además, se ha demostrado que la oxidasa
alternativa (AOX) está regulada por el PsTrxo1 mitocondrial (Marti et al. 2009) . El posible
papel de Trx y Prx en respuesta de las plantas al estrés abiótico, incluida la salinidad y su
participación en la tolerancia de las plantas, no se ha estudiado en detalle (Barranco-Medina
et al. 2007; Pulido et al. 2009; Tripathi et al. 2009), aunque Rouhier y Jaquot (2005) han
propuesto un papel en la detección redox y la transducción de señales. Marti et al. (2011 )
examinaron la función fisiológica de PsTrxo1, la transcripción y los niveles de proteína del
sistema PsTrxo1 / PsPrxII F en plantas de guisante bajo (5 días) y condiciones de estrés
salino a largo plazo (14 días). Se encontró que a corto plazo (es decir, 5 días) no provocó
ningún cambio en la actividad de Trx, mientras que se observó un aumento significativo en
la actividad de Trx (20% de aumento en comparación con las plantas de control) en
mitocondrias aisladas de plantas cultivadas en el Presencia de NaCl 150 mM durante 14
días. Recientemente, Zhang et al. (2012 ) mostraron que OsTRXh1 regula el estado redox
del apoplasto y que influye en el desarrollo de la planta y en las respuestas al estrés salino.

17.4.4 La metionina y sus derivados La metionina desempeña una función de múltiples

niveles en el metabolismo celular: como un componente de la proteína, en el inicio de la
traducción del ARNm y como una molécula reguladora en forma de S-adenosilmetionina
(SAM). La síntesis, la acumulación y el consumo de metionina están bajo un estricto
control regulador (Matthews 1999; Hesse y Höfgen 2003). La importancia de la metionina
y / o sus derivados para promover la germinación y el crecimiento de las plántulas se ha
demostrado en Arabidopsis (Gallardo et al. 2002) . La sobreexpresión de un gen
involucrado en la biosíntesis de la metionina ha demostrado aumentar la tolerancia a la sal
sugiere que la vía de la metionina es sensible al estrés salino y que la suplementación con
metionina podría mejorar la tolerancia a la sal (Glaser et al. 1993) . También se observó una
relación entre los niveles de SAM sintasa (una enzima en la síntesis de SAM a partir de
metionina) en las plantas de tomate, en la que el nivel de SAM-S aumentó
significativamente bajo el estrés salino (Sánchez-Aguayo et al. 2004) . Ogawa y
Mitsuya (2012 ) demostraron que la utilización de S-metilmetionina es importante para la
tolerancia a la salinidad de las plantas de Arabidopsis en las etapas de germinación y
crecimiento temprano. Las fitohormonas de etileno y poliamina comparten el mismo
precursor SAM (Wang et al. 2002) y median la tolerancia a la sal (Cao et al. 2007; Liu et al.
2006). El receptor de etileno es el primer componente de la señalización de etileno que
regula las respuestas de crecimiento, desarrollo y estrés de las plantas.
En Arabidopsis, ETR1 y ERS1 pertenecen a la subfamilia del grupo I, mientras que ETR2,
EIN4 y ERS2 son receptores de la subfamilia II. La expresión del gen ETR1 parece estar
regulada a la baja por la sal y el estrés osmótico en los niveles de transcripción y proteína
en Arabidopsis (Zhao y Schaller 2004) . La ausencia de espermina (poliamina) provoca un
desequilibrio en la homeostasis del Ca 2+ en la planta mutante que determina el papel de la
espermina en las respuestas de alto estrés salino (Yamaguchi et al. 2006) .

17.4.5 Vitaminas La tiamina (Vitamina B1), en forma de difosfato de tiamina (TPP), actúa
como un cofactor para varias enzimas en vías metabólicas celulares clave como la
glucólisis, la vía de la fosfatasa pentosa y el ciclo del ácido tricarboxílico (TCA), en
Además de aminoácidos y biosíntesis de isoprenoides no mevalonato. Se ha demostrado a
460 MIR Khan et al. implicar en la tolerancia al daño del ADN y como activador de la
resistencia a enfermedades en plantas (Ahn et al. 2005, 2007). Otro precursor de la tiamina,
es decir, el difosfato de tiamina (TDP) sirve como coenzima en varias de las principales
vías metabólicas, incluida la síntesis de acetil-CoA, el ciclo de TCA, la fermentación
etanólica anaeróbica, la vía de fosfato de pentosa oxidativa, el ciclo de Calvin, la
ramificación cadena de aminoácidos, y biosíntesis de pigmentos de plantas
(Friedrich 1987) . Bacterias, levaduras y plantas superiores pueden sintetizar TDP a partir
de precursores universales simples (Begley et al. 1999; Nosaka 2006; Roje 2007). El-
Shintinawy y El-Shourbagy (2001 ) observó que la adición de tiamina 2 mM en una
concentración de NaCl 100 mM alivia la reducción del crecimiento en las plantas. Sin
embargo, el alivio fue mayor en las raíces que en los brotes. En el mismo informe, se
describió que el alivio del estrés salino con la tiamina estaba relacionado con la inducción
de ciertas proteínas de bajo peso molecular y el aumento de los contenidos de cistina y
metionina. La biotina (Vit. H) actúa como una coenzima, unida covalentemente a un
residuo de lisina de un grupo de enzimas que catalizan las reacciones de carboxilación,
descarboxilación o transcarboxilación (Moss y Lane, 1971). . Un papel esencial de la
biotina es su unión al sitio activo de las carboxilasas, como la acetil CoA carboxilasa
(ACCase) y la meticlotonil CoA carboxilasa (MCCase), que median las reacciones de
carboxilación en procesos metabólicos cruciales como la síntesis y el catabolismo de los
aminoácidos y ácidos grasos. e isoprenoides (Nikolau et al. 2003; Alban et al. 2000).
Además de su función catalítica como un grupo protésico unido a enzimas, la biotina puede
tener un papel en la regulación de la expresión génica (Che et al. 2003) . Li et al. (2012 )
informaron que la deficiencia de biotina produce una muerte celular espontánea
dependiente de la luz y modula la expresión de los genes de defensa. Hamdia (2000 )
observó que la biotina o la piridoxina mejoran el estrés por salinidad en las plantas de
lupino y en el crecimiento y los metabolitos de la planta de zea mays. Sin embargo, se
necesita más investigación para evaluar el papel de la biotina en la tolerancia al estrés
salino

17.4.6 Coenzima A La coenzima A es un cofactor para una multitud de reacciones

enzimáticas, incluida la oxidación de ácidos grasos, carbohidratos y aminoácidos, así como
muchas reacciones sintéticas (Begley et al. 2001).Rubio et al. (2006 ) identificaron y
caracterizaron mutantes knockout de T-ADN de Arabidopsis de dos genes biosintéticos de
CoA, HAL3A y HAL3B. El gen HAL3A codifica una descarboxilasa de 4 ¢ -fosfopanteno-
cisteína que genera 4 ¢ -fosfopantetina. HAL3B, cuyo producto genético es 86% idéntico al
de HAL3A, presente en el genoma de Arabidopsis. HAL3A parece tener un papel
predominante sobre HAL3B de acuerdo con sus respectivos niveles de expresión de
ARNm. Además, la sobreexpresión de HAL3A muestra una mejor tolerancia de la planta al
estrés salino (Espinosa-Ruiz et al. 1999; Yonamine et al. 2004). Rubio et al. (2008)
caracterizaron un mutante de T-ADN de Arabidopsis viable afectado en la penúltima etapa
de la vía de biosíntesis de CoA catalizada por la enzima fosfopanteteina adenililtransferasa
(PPAT). Usaron el mutante de eliminación de ppat-1 y encontraron una reducción en los
niveles de transcripción de PPAT (aproximadamente el 90%) que afectó el crecimiento de
las plantas y la producción de semillas. La suma de los niveles de CoA y acetil-CoA se
redujo severamente (60–80%) en las plántulas ppat-1 en comparación con el tipo salvaje, y
el catabolismo de los lípidos de almacenamiento se retrasó durante el establecimiento de las
plántulas. A la inversa, las líneas de sobreexpresión de PPAT mostraron, en promedio,
niveles aproximadamente 1,6 veces más altos de CoA + acetil-CoA, así como un mayor
crecimiento vegetativo y reproductivo y resistencia al estrés sal / osmótico. Sin embargo,
las semillas secas de líneas de sobreexpresión contenían de 35 a 50% más de ácidos grasos
que las de tipo salvaje,implicando un papel esencial de CoA Biosíntesis en acumulación de
acumulación de aceite. El análisis bioquímico de la enzima PPAT recombinante reveló un
efecto inhibitorio de la CoA sobre la actividad de PPAT. Estos resultados sugieren que la
reacción catalizada por PPAT es un paso regulador en la ruta biosintética de CoA que
desempeña un papel clave para el crecimiento de las plantas, la resistencia al estrés y el
almacenamiento de lípidos en las semillas.

17.5 Conclusiones y perspectivas futuras La salinidad es una de las amenazas peligrosas

para la agricultura que reduce la fertilidad del suelo y la productividad de los cultivos. El
uso de azufre o compuestos que contienen azufre en la agricultura puede ser una buena
herramienta para aliviar el estrés por salinidad. En las plantas, los asimilados de azufre
juegan un doble papel; proporcionan componentes estructurales de moléculas celulares
esenciales además de actuar como moléculas de señalización para la comunicación
ambiental. Los compuestos que contienen azufre mejoran la tolerancia modulando los
procesos fisiológicos y regulando al alza el gen específico para las proteínas de tolerancia al
estrés. Es importante llevar a cabo estudios detallados sobre la vía de asimilación del
azufre, su control a través de factores internos y externos y obtener información más
relevante desde el punto de vista fisiológico de las respuestas de las plantas a su
entorno.Actualmente, las vitaminas ganaron atención para la investigación, pero el estudio
sobre las vitaminas, especialmente la biotina, aún está en sus inicios y necesita mucha
atención para futuras investigaciones, ya que la biotina es un cofactor esencial en muchos
procesos fisiológicos y su deficiencia puede conducir a la muerte de las plantas, mientras
que su presencia puede aliviar el estrés salino. La regulación y la expresión de la mayoría
de los transportadores de sulfato están controlados por el estado nutricional del azufre de la
planta. Es importante realizar estudios detallados sobre los tioles, su compartimentación
subcelular y la regulación de las actividades enzimáticas diferenciales en diferentes tejidos
vegetales. Las estrategias futuras se enfocan en modular los pasos de las vías de asimilación
de S que conducen a la producción de tioles y sus productos en plantas a través de la
manipulación de enzimas en la vía de asimilación de S bajo estrés de salinidad.