UNPRG - FCCBB Botánica General Dr.

César Vargas Rosado

HISTOLOGÍA VEGETAL

DESARROLLO DE UNA PLANTA

Una planta vascular empieza su existencia como un simple cigoto. El cigoto
se transforma en embrión y finalmente en el esporofito adulto. Este
desarrollo implica la división y diferenciación de las células y una
organización celular en complejos más o menos especializados: los tejidos
y los sistemas de tejidos.
El embrión de una planta con semillas presenta una estructura
relativamente simple comparada con la planta adulta: tiene un limitado
número de partes, sólo un eje con uno o más cotiledones, y sus células y
tejidos están poco diferenciados.
Sin embargo, el embrión tiene potencialidad para un ulterior crecimiento,
debido a la presencia en los dos extremos del eje del meristemo (apical) del futuro brote y raíz.

Después de un cierto período de crecimiento vegetativo, la planta entra en un estadio reproductivo mediante el
desarrollo de estructuras florales.

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Esporofito: en las plantas con alternancia de generaciones, la generación que presenta esporas sexuales. No
está diferenciado en el ciclo de vida de las plantas inferiores; en los briofitos corresponde al esporogonio; en
las pteridofitas y angiospermas, constituye la parte conspicua de la planta.

Gametofito: generación de células haploides que terminan produciendo células reproductoras sexuales: las
gametas. En las especies en que existe alternancia de generaciones, la generación que produce gametos. En las
briofitas, la planta del musgo es el gametofito. En los helechos el gametofito es el protalo; y en las
fanerógamas es muy reducido (la flor).

El crecimiento de los órganos de la planta a partir de los meristemos apicales pasa por un período de expansión,
particularmente en longitud. El crecimiento completo de las raíces y de los brotes vegetativos y reproductivos
formados sucesivamente por los meristemos apicales desde su comienzo hasta su terminación, se considera
crecimiento primario. El cuerpo de la planta formado por este crecimiento es el cuerpo primario y está
constituido por tejidos primarios.

En la mayor parte de las

criptógamas vasculares

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(helechos) y dicotiledóneas herbáceas anuales o bianuales, y en la gran mayoría de
monocotiledóneas, el ciclo de vida del esporofito se realiza completamente en un cuerpo primario.

Las gimnospermas, la mayoría de dicotiledóneas, y algunas monocotiledóneas, presentan ulteriormente

un aumento de grosor del tallo y de la raíz mediante un crecimiento secundario. De este modo un cuerpo
secundario compuesto por tejidos secundarios acrecienta el tamaño dado en el cuerpo primario.
Para ello intervienen otros
tipos de meristemos
(secundarios o laterales),
que toman el nombre
genérico de cámbium que
son los responsables del
crecimiento en grosor o
crecimiento secundario.

El meristemo secundario o
lateral más externo es el
cámbium suberoso o felógeno. Como resultado de la actividad de este meristemo secundario, cuando la capa
epidérmica primaria se rompe durante el crecimiento secundario en espesor, la epidermis es reemplazada por el
súber o corcho; y hacia dentro se forma la felodermis. Este conjunto de tejidos ubicado en la región
periférica del eje constituye la peridermis o sea un sistema de tejidos secundarios que asume una función
protectora.
De otro lado, más internamente, se forma el cámbium vascular, o simplemente cambium, que originará el
floema (hacia fuera) y el xilema (hacia dentro) secundarios. El xilema secundario es el de mayor responsabilidad
en el engrosamiento de los tallos y forjador de la madera.

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ORGANIZACIÓN INTERNA
Las unidades morfológicas de las plantas pluricelulares: las células, se asocian de distinta manera, formando
una masa coherente: los tejidos. En las plantas vasculares las células son de muy distintas clases y sus
combinaciones son tales que las diferentes partes de un mismo órgano pueden variar considerablemente.
La disposición de las células y de los tejidos no es casual. Es posible reconocer unidades más grandes de tejidos
que muestran una continuidad topográfica, una similitud morfológica, fisiológica, o diversas cosas a la vez.

DEFINICIÓN DE TEJIDO
Cada uno de los diversos agregados de elementos anatómicos entrelazados o simplemente adheridos entre sí
que forman las partes sólidas de los cuerpos organizados.
Conjunto de células conexionadas, que han de ser de la misma condición, unirse unas con otras más o menos
sólidamente y de manera perdurable para formar conjuntos macizos o por lo menos laminares.

Clasificación de tejidos
No hay acuerdo para clasificar tejidos:
 Las diferentes clases de células muestran trasgresión en sus características.
 Algunas mudan su función y estructura.
 Otras, de origen común, difieren grandemente entre sí.
 Otras, derivadas de diferentes meristemos, realizan esencialmente similares funciones.
Por estas razones y por otras más, no es posible aplicar un criterio concreto basado por ejemplo en la
estructura, origen o función de las células.
Atendiendo a su ordenación en una dicotiledónea, de acuerdo con la antigua pero conveniente clasificación de
Sachs (1875), basada en la continuidad topográfica de tejidos, el cuerpo de una planta vascular se
compone de 3 sistemas de tejidos: el sistema dérmico, el sistema fundamental y el sistema vascular.
El sistema dérmico forma la envoltura protectora exterior de la planta y está representado en el cuerpo
primario de la planta por la epidermis. Este tejido epidérmico, en algunos casos, aparte de la función
protectora, puede realizar funciones de secreción. Durante el crecimiento secundario, la epidermis es
sustituida por otro sistema dérmico: la peridermis, con células de corcho (súber o felema), formando un
nuevo tejido protector.
El sistema fundamental incluye los demás tejidos que no forman parte de los sistemas dérmico y vascular, y
que se encuentra siempre en los distintos órganos de las plantas superiores. Estos son:
 los tejidos parenquimáticos (a veces ejecutan funciones de secreción), y
 los tejidos mecánicos, que a su vez comprenden: el colénquima y el esclerénquima.
El sistema vascular se compone de 2 principales tejidos conductores: el floema y el xilema, que se pueden
considerar primarios y secundarios, según el tipo de plantas.
Los tres (3) órganos vegetativos: raíz, tallo y hoja, se distinguen en la distribución de los tejidos vascular y
fundamental.
 El sistema vascular del tallo ocupa frecuentemente una posición limitada entre la epidermis y el centro del
eje. Tal disposición deja algún tejido fundamental: la corteza, entre la epidermis y la región vascular; y la
médula en el centro del tallo.
 En la raíz la médula puede faltar y la corteza desaparece comúnmente en el crecimiento secundario.
 En la hoja, el sistema vascular consta de numerosos nervios entrelazados incluidos en el tejido fundamental,
el cual se halla usualmente diferenciado como parénquima clorofiliano en el mesófilo.
Los tres sistemas de tejidos del cuerpo primario derivan de los meristemos apicales.
Las plantas con habito leñoso (arbustos y árboles), desarrollan tejidos secundarios debido a la actividad de
meristemos laterales o secundarios, que amplían su sistema protector y vascular principalmente. El sistema
protector se aumenta mediante el cámbium suberoso o felógeno, que forma la peridermis, a su vez
constituida por el súber o corcho y la felodermis. El sistema vascular se ensancha secundariamente mediante
la actividad del cámbium, que esencialmente forma el leño o xilema secundario

Criterios de clasificación:
Según el criterio morfológico:
 tejidos parenquimáticos: aquellos que presentan células isodiamétricas, de paredes poco engrosados.
 tejidos prosenquimáticos: aquellos con células alargadas, escaso o poco contenido protoplasmático,
de paredes engrosadas.
Según el criterio fisiológico: cuando se combina forma y función.
Según el criterio ontogénico: toma en cuenta el origen de los tejidos. Comprende:
- tejidos embrionales o meristemáticos, y
- tejidos definitivos o adultos.
TEJIDOS MERISTEMÁTICOS
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El cigoto es la primera célula meristemática que al dividirse origina el embrión de la semilla. Durante los
primeros estadios del desarrollo embrionario, la división celular tiene lugar en todo el joven organismo, pero a
medida que el embrión crece y se transforma en una planta independiente, la adición de nuevas células queda
gradualmente restringida a ciertas partes del cuerpo de la planta, mientras que las demás atienden a otras
actividades del vegetal.
Así, entonces, porciones de tejido embrionario persisten en la planta durante toda su vida; por lo tanto la planta
adulta se compone de tejidos adultos y juveniles. Estos tejidos perpetuamente jóvenes que interesan al
crecimiento de la planta, son los MERISTEMOS. Los meristemos son los responsables del crecimiento
permanente de las plantas y están presentes durante toda la vida de éstas.

Las células meristemáticas presentan las características citológicas de las células indiferenciadas: son pequeñas,
isodiamétricas y tienen una pared celular primaria delgada. Su citoplasma contiene características propias, como
abundantes ribosomas, un retículo endoplasmático rugoso escaso, el complejo de Golgi muy desarrollado para
fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, con escasas mitocondrias, y en algunos
casos son almacenadores de distintos materiales, como almidones y taninos. Muchas y pequeñas vacuolas y un
protoplasma desprovisto de inclusiones. El núcleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sitúa en
posición central.
El tamaño y su forma son también características variables. En un extremo tenemos las células pequeñas, casi
isodiamétricas: las apicales; y en el otro, células largas, estrechas y fusiformes: las laterales.
Generalmente faltan los espacios intercelulares, pero pueden aparecer muy precozmente en los ápices
radiculares.

Las células meristemáticas son células totipotentes, están continuamente dividiéndose por mitosis y
posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de una planta adulta. El tejido
meristemático es, pues, un tejido embrional que origina otros tejidos, los cuales diferenciados de una manera
diversa se constituyen en tejidos definitivos o adultos. Se llaman tejidos embrionales porque provienen del
embrión de la semilla. En sentido estricto, meristemo es todo tejido cuyas células crecen y se multiplican.

El término meristemo deriva del griego meristo, que significa “divisible”, lo que indica ya la actividad
característica del tejido que lleva este nombre: tejidos formativos capaces de reproducir nuevas células,
añadiendo y aumentando el número de células en el cuerpo de la planta, manteniendo indefinidamente tal
actividad, y capaces de perpetuarse así mismas (algunas de las divisiones de los meristemos no dan lugar a
células adultas, sino que permanecen meristemáticas). Estas razones fundamentan el sentido por qué se les
denomina también Tejidos Iniciales, Tejidos de Formación o Tejidos de Construcción.

En los meristemos se presenta una continua separación entre las células que permanecen meristemáticas: las
Células Iniciales, y las que se transforman en elementos de tejidos adultos: las Células Derivadas de las
iniciales. En este desarrollo las células derivadas cambian gradualmente fisiológicamente y morfológicamente,
adquiriendo características más o menos especializadas. En otras palabras las células derivadas se diferencian
en elementos específicos de los distintos sistemas de tejidos.

Las células que se derivan de ellas adquieren diferencias en dos sentidos:

- En primer lugar, asumen características que las distinguen de sus precursoras meristemáticas.
- En segundo lugar, divergen de las células de edad similar, según las distintas líneas de especialización.

La limitación del crecimiento en ciertas partes del cuerpo de la planta parece tener relación con el desarrollo
filogenético. En las plantas no vasculares más primitivas, las células son todas esencialmente semejantes,
todas toman parte en el metabolismo, fotosíntesis, formación de protoplasma nuevo y multiplicación por
división.

Con la progresiva especialización evolutiva de los tejidos, la función de la división celular se separa de las otras
funciones y queda finalmente confinada a los meristemos. La presencia de los meristemos distingue netamente
las plantas de los animales. En las plantas el crecimiento que resulta de la actividad meristemática es posible a
través de toda la vida del vegetal, mientras que en el cuerpo del animal la multiplicación celular cesa en su
mayor parte cuando el organismo alcanza el tamaño del adulto y el número de órganos es el definitivo.

CLASIFICACIÓN DE LOS MERISTEMOS

Los tejidos formativos se clasifican teniendo en cuenta dos criterios:

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1.- Su localización en el cuerpo de la planta, y
2.- La naturaleza de las células que les dan origen.
1.- POR SU LOCALIZACIÓN EN EL CUERPO DE LA PLANTA, los tejidos
formativos se dividen en:
A. MERISTEMOS APICALES: los que se localizan en todos los ápices de
tallos (1) y raíces (2), terminales y laterales.
Responsables del crecimiento en longitud.
Estos extremos por su forma geométrica se llaman conos vegetativos.
Las zonas específicas donde las células meristemáticas están en permanente
división, se llaman puntos vegetativos.

B. MERISTEMOS LATERALES: los que se ubican lateralmente, en forma paralela al eje longitudinal del
cuerpo de la planta. Responsables del crecimiento en espesor. Se denominan con el nombre genérico de
cámbium.
El más externo se
conoce como
cámbium suberoso
o felógeno, que
forma súber o corcho
hacia fuera, y
felodermis hacia
dentro, lo que
conjunto viene a
constituir la
peridermis.

El más interno se
conoce como
cámbium vascular o
simplemente
cámbium, que a su
vez va a formar floema, líber o leptoma hacia fuera y xilema, leño,
madera o hadroma hacia dentro.

2.- POR LA NATURALEZA DE LAS CÉLULAS QUE LES DAN ORIGEN, los tejidos meristemáticos se
denominan:
A. MERISTEMOS PRIMARIOS: si provienen directamente de células
embrionarias que nunca han dejado de estar relacionadas con los procesos
del crecimiento.
B. MERISTEMOS SECUNDARIOS: si las células primero diferenciadas,
funcionando como
miembros de algún
sistema de tejidos adultos,
adquieren de nuevo la
actividad meristemática.

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Esta segunda clasificación, (por la naturaleza de las células que les dan origen), aunque práctica, está quedando
científicamente en desuso, debido a que se basa en el concepto de que las células retornan al estado
meristemático después de un profundo reajuste, el cual sería una desdiferenciación, es decir la perdida de
características previamente desarrolladas, merced a lo cual adquieren de nuevo las potencialidades
meristemáticas.
Aunque hay estudios experimentales que indican que las potencialidades meristemáticas vienen afectadas por
su desarrollo como miembros de ciertos sistemas de tejidos, el grado de tal diferenciación fisiológica es muy
variable y no significa que se haya encontrado -por ahora- la manera de distinguir una aceleración de la
actividad meristemática, que nunca ha cesado, y una reanudación de tal actividad después de un período de
inactividad.
Las células distintamente diferenciadas pueden considerarse adultas en el sentido que han alcanzado el grado
de especialización y estabilidad fisiológica que normalmente las caracteriza como componentes de ciertos
tejidos. Tal concepto de madurez incluye la capacidad de que las células vivas puedan recobrar la actividad
meristemática, cuando son adecuadamente estimuladas.

Hay reportes de cambios morfológicos y fisiológicos a consecuencia de cambios en las condiciones el medio
ambiente inducidos por diversos estímulos, heridas o aislamientos fisiológicos. Algunas investigaciones suponen
una combinación de los procesos de desdiferenciación y rediferenciación (desarrollo de nuevas características).
Se recomienda no utilizar la clasificación de los meristemos en primarios y secundarios basándose en su origen.
En su lugar las expresiones meristemos primarios y secundarios se emplearán, si es necesario, para indicar el
tiempo relativo de aparición del meristemo en una planta.

MERISTEMOS INTERCALARES
Se emplea para designar una zona de tejidos primarios en crecimiento activo, algo apartado del meristemo
apical. Se hallan situados entre regiones de tejidos más o menos diferenciados, en entrenudos y vainas de hojas
de monocotiledóneas, especialmente en gramíneas, en Equisetum (“cola de caballo”) y otras pocas especies de
dicotiledóneas, como en el “maní”.

TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS

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Llamados también tejidos permanentes o de duración.
Constituidos de células que ya no se dividen, mucho más grandes que las meristemáticas, pobres en plasma,
salvo algunas; con membranas más o menos gruesas; núcleos pequeños y grandes vacuolas.
Proceden de tejidos meristemáticos que se diferencian y especializan.

Desde un punto de vista funcional, tenemos:

TEJIDOS PROTECTORES:
 EPIDERMIS
 SÚBER O CORCHO
TEJIDOS MECÁNICOS:
 COLÉNQUIMA
 ESCLERÉNQUIMA
TEJIDOS FUNDAMENTALES O DE NUTRICIÓN:
 PARÉNQUIMAS
TEJIDOS VASCULARES:
 FLOEMA
 XILEMA
TEJIDOS SECRETORES:
 CÉLULAS SECRETORAS
 ESPACIOS SECRETORES
 TUBOS LATICÍFEROS

TEJIDOS PROTECTORES

CARACTERES GENERALES

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Forman un sistema tegumentario que protege, externamente, al organismo vegetal contra el exceso de la
perdida de agua, los parásitos, las heridas mecánicas, los cambios bruscos de temperatura y contra la perdida
de sustancias difusibles. Los tejidos protectores protegen a las plantas de la desecación y de los agentes
externos. Además, se constituyen en aislantes térmicos.
El primer tejido protector o aislante que recubre externamente el cuerpo del vegetal en su estructura primaria y
forma la barrera de relación con el medio externo es la epidermis, que en algunas plantas puede descansar
sobre una hipodermis. Al ir creciendo la planta en longitud, la epidermis se forma en las nuevas estructuras
primarias que surgen de los brotes del tallo, raíz y hojas.
Con el desarrollo secundario, el tallo y la raíz engruesan y, como las células epidérmicas no se multiplican, la
epidermis se pierde y la planta se recubre de un tejido protector secundario: el súber o corcho. Éste proviene
de la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno o cámbium suberógeno. El conjunto de capas
producidas por la actividad del felógeno, conforma la peridermis. Por lo tanto, la peridermis comprende 3 partes:
la capa del felógeno, varias capas de súber y pocas capas de felodermis.

TEJIDO EPIDÉRMICO
CARACTERÍSTICAS GENERALES
Capa celular más externa en la mayoría de los órganos de la planta.
Falta en la caliptra de la raíz y no está diferenciada en los ápices meristemáticos.
Es un tejido complejo ya que pueden aparecer distintos tipos celulares con funciones diferentes: células
epidérmicas, células estomáticas, células buliformes, pelos o tricomas, y glándulas.
Es un tejido persistente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario.
FUNCIONES: Varía según la parte de la planta.
En partes aéreas:
- Defensa frente a los agentes físicos externos (sol, radiaciones, calor) y a los seres vivos (depredadores,
microorganismos).
- Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas.
- Acumulación de sustancias que posteriormente son secretadas.
En raíz:
- Protección frente a los agentes externos.
- Absorción de agua y sales minerales.
ORIGEN: Según el grupo de plantas, el origen es algo distinto.
 De la célula tetraédrica inicial (criptógamas vasculares, como los helechos).
 Del dermatógeno, según teoría de los 3 histógenos (raíces de fanerógamas y tallos de muchas
gimnospermas).
 De la túnica, según la teoría de la túnica-corpus (en tallos de angiospermas).
 Del grupo apical de células iniciales y de células madres (en tallos de gimnospermas).
En general, utilizamos el término protodermis para indicar el meristemo que origina la epidermis.
TIPOS:
Epidermis simple y estratificada.
 En la mayoría de las plantas es una sola capa de células (simple).
 En algunos órganos de ciertas plantas, es multiestratificada (muy común en plantas xerófitas). Las capas
subyacentes reciben el nombre de hipodermis
Ejemplos de epidermis pluriestratificada

TIPOS
CELULARES:
Células epidérmicas, células estomáticas, células anexas, células buliformes, pelos o tricomas y glándulas

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CÉLULAS EPIDÉRMICAS
Características Celulares. Forma y Disposición.
Amplia variedad de formas y tamaños, generalmente aplanadas, muy unidas sin dejar espacios intercelulares.
En dicotiledóneas suelen tener las paredes sinuosas, no así en monocotiledóneas donde son alargadas, casi
hexagonales. Abundante desarrollo de mitocondrias, retículo endoplasmático y aparatos de golgi. Plastidios poco
diferenciados. Gran vacuola que puede contener taninos, mucílagos y cristales proteicos. Poseen sólo pared
primaria, de espesor variable. En muchas semillas y en algunas gimnospermas puede aparecer pared secundaria
lignificada. Con plasmodesmos y campos de poros primarios. La pared exterior está cubierta por la cutícula
Cutícula.
Es una capa hidrófoba que evita la deshidratación, más o menos gruesa en función de esta misma adaptación y
del lugar de la planta que cubra. Capa continua que recubre las células epidérmicas por fuera de la pared celular
en la cara en contacto con el medio externo. Compuesta de cutina: Polímero formado de oxiácidos grasos
complejos, saturados y no saturados. No es descompuesta por los microorganismos.
Se encuentra en tallos, hojas y porciones maduras de la raíz. Es de grosor variable, siendo más gruesa en
plantas xerófitas.
Cutinización: proceso de formación de la cutícula.
Algunos autores distinguen en ella varias partes o capas:
 Capa Cuticular: Se encuentra después de la lámina media, formando varias capas. Formada de cutina y
microfibrillas de celulosa.
 Cutícula: Capa de cutina y ceras; más exterior.
 Cera epicuticular: Depósitos de ceras, que suelen
aparecer por fuera de la cutícula, con diferentes
formas.

 Depósitos de sales minerales (ocasionalmente): Cristales de sílice y de SiO 2; se distribuyen entre la

celulosa y la cutina. Mineralización con CO 3Ca; superficial y grosera. Mineralización con oxalato cálcico, que
impregna la pared celular.

Sección transversal de tallo de “clavel” (detalle) mostrando la disposición de la

epidermis y de la cutícula.

CÉLULAS ESTOMÁTICAS
Características generales
Las células estomáticas, por lo general son angostamente arriñonadas o anchas en forma de salchicha, están
colocadas lado a lado. Se encuentran turgentes, separadas a la mitad, dejando una abertura definida entre
ellas, a la que denominamos estoma. Cuando pierden esa turgencia, están pegadas una con la otra
longitudinalmente, cerrando la abertura; las paredes de las células estomáticas se hallan fuerte y desigualmente
engrosadas, a menudo con bordes a lo largo de los márgenes superiores e inferiores de las aberturas; en
contraste con las células ordinarias epidérmicas, las células estomáticas contienen cloroplastos y éstos se
encuentran indirectamente involucrados en la apertura y cierre de los estomas en algunos casos.
En numerosas plantas se pueden distinguir células subsidiarias, anexas o accesorias, que suelen ser dos o más
células que bordean las células estomáticas; éstas junto con las células subsidiarias, forman un conjunto que se
denomina aparato estomático o complejo estomático.
Micrografía electrónica de un estoma de hoja de Stellaria holostea
mostrando las células estomáticas vacuoladas con cloroplastos. (x2500).

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LOS ESTOMAS.
Caracteres generales.
Diminuta abertura que pone en comunicación el interior de los órganos vegetales con el medio externo. Muy
abundantes en tallo y, especialmente, en hojas (sobre todo en cara abaxial o envés). No se encuentran en
raíces y en plantas acuáticas muy poco.
Se disponen de formas distintas:
En dicotiledóneas, con nerviación reticulada, se disponen sin orden aparente. (Figura A)
En monocotiledóneas, con hojas paralelinervias, se disponen en hileras. (Figura B)
Figura A. Microfotografía electrónica de barrido en una Figura B. Microfotografía electrónica de barrido de una hoja de
hoja de “patata” (Solanum tuberosum) mostrando “maíz” (Zea mays) mostrando la disposición paralela
la disposición al azar de sus estomas. de sus estomas.

Las células estomáticas pueden estar situadas:

- al mismo nivel que el resto de las células epidérmicas;
- más bajo que el resto de las células epidérmicas (en xerófitas); o
- por encima de las células epidérmicas (en hidrófitas).

El aparato estomático
Estructura:
1.- Células estomáticas, guardianas u oclusivas, de forma arriñonada
con gran núcleo y abundantes cloroplastos, retículo endoplásmico, aparato de
golgi, mitocondrias y vacuolas. Se disponen simétricas y acopladas de modo
que dejan entre ambas una abertura llamado poro estomático, estoma u
ostiolo. Poseen una gruesa pared primaria.
2.- Células anexas o acompañantes: 2 ó más. Son células epidérmicas más
o menos modificadas.
3.- Cámara subestomática: situada por debajo de las células oclusivas, en
comunicación con toda la red de espacios intercelulares subyacentes.

Detalle de un estoma algo hundido (visto lateralmente) de Dianthus caryophillus (clavel) mostrando las
células oclusivas, el ostiolo y la cámara subestomática.

Función del estoma:

Regula el paso de gases (principalmente CO2 y vapor de agua).
La apertura se produce cuando se despolimeriza el almidón que contienen los cloroplastos de las células oclusivas
y los azúcares pasan al citoplasma. Se produce también una entrada masiva de K + desde las células anexas. Las
células se hinchan al aumentar la turgencia por la presión osmótica. El cierre se produce cuando se elimina el K+
al exterior (células anexas) y se vuelve a polimerizar almidón en los cloroplastos. El fenómeno apertura/cierre está
muy influido por factores externos (luz, temperatura, humedad, contenido en CO2 del aire, etc.) e internos.

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El intercambio de gases indispensable para la fotosíntesis requiere de la exposición de superficies celulares
húmedas al aire y esta exposición de manera inevitable produce transpiración. Las estomas constituyen la
avenida principal por la cual el vapor del agua escapa de la planta.
La transpiración a través de las estomas es tan grande que la mayoría de las plantas no podrían sobrevivir
mucho en condiciones naturales si las estomas estuvieran permanentemente abiertas; de hecho las estomas
están cerradas gran parte del tiempo.
Las estomas permanecen cerradas siempre que:
 Haya una deficiencia seria de agua en las hojas.
 Haya poca o ninguna luz.
 Que la temperatura sea baja.
Las estomas permanecen abiertas sólo cuando la fotosíntesis crea una necesidad de intercambio de gases con el
aire y luego sólo cuando la provisión de agua es razonablemente adecuada.
El aumento de la turgencia hace que el poro estomático se abra. Una concentración relativamente elevada de
CO2 favorece el cierre de las estomas por el equilibrio ácido-alcalino de la savia celular. Una concentración baja
de CO2 como la que sigue a la fotosíntesis en las células acompañantes favorece la apertura de estomas. La
restricción de las estomas a la superficie inferior de la hoja, como se presenta en muchas plantas, minimiza el
efecto directo del sol en estimular la transpiración.

CÉLULAS BULIFORMES.
En epidermis de hojas de gramíneas y otras monocotiledóneas. Células muy grandes y sin cloroplastos, de pared
delgada y sólo de tipo primario. Presentan cutícula. Presentan una gran vacuola con un alto contenido en agua. Se
distribuyen formando bandas paralelas a los vasos conductores, o bien en masas en las zonas de pliegue de las
hojas. Transversalmente las bandas toman forma de V.
Función de las células buliformes:
Intervienen en el enrollamiento y desenrollamiento de las
hojas mediante movimientos hidrocásicos (debidos al agua).

Corte transversal de una hoja de “carrizo” (Phragmites sp.)

mostrando la disposición de las células buliformes.

LOS PELOS O TRICOMAS

Caracteres Generales:
Se forman a partir de células del estrato epidérmico que se
alargan y proliferan. De formas muy variadas, algunas muy complejas. Pueden ser persistentes o no y estar vivos
o muertos. Sus paredes celulósicas suelen estar revestidas de cutícula y su color suele ser blanquecino. La
presencia de pelos señala que hay pubescencia y la superficie que lo presenta es pubescente.
TIPOS DE PUBESCENCIA O INDUMENTO
1. Pubescente 2. Puberulosa 3. Velutinosa 4. Tomentosa 5. Lanosa 6. Villosa 7. Pilosa
8. Estrigosa 9. Híspida 10. Hirsuta 11 Estrellada 12. Serícea 13. Adpresa
La carencia de pelos o tricomas le confiere a la superficie el término de glabro. (Ver glabrescente)
Funciones:
 Protección frente a: la iluminación excesiva, los cambios de temperatura y la evaporación excesiva.
 Soporte, por ejemplo, en plantas trepadoras.
 Absorción de agua, en las raíces: pelos radicales.
 Secreciones de diversos tipos: pelos glandulares.
Clasificación: Según el número de células y la forma
1. Pelos unicelulares: provienen de una única célula protodérmica.
 Papilares: en epidermis de pétalos.
 Alargados simples: filiformes.
 Alargados enrollados: en cara inferior de los sépalos.
 Ramificados, Estrellados, sin perder su carácter unicelular. típico de crucíferas.
2. Pelos pluricelulares: formados por más de una célula.
 Alargados simples: columnas de varias células dispuestas una a continuación de otra.
 Ramificados: forman ramas.
 Estrellados: con pie basal.
 Escuamiformes: pelos escamosos, peltados o no.
 Lanosos: columna de células en varias hileras.
Pelo unicelular simple Pelo unicelular ramificado Pelo pluricelular simple

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Pelo pluricelular estrellado Pelo en candelabro de Verbascum sp Pelos escuamiformes

Pelos especializados:
Pelos glandulares: tanto uni- como pluricelulares, con cabeza (región secretora) y pedúnculo.
Pelos urticantes: de pared engrosada en su base con carbonato cálcico y su ápice con sílice. Contienen líquido
urticante que sale a presión por la turgencia vacuolar.
Pelos radicales: especializados en la absorción de agua, (pelos absorbentes), situados en la raíz.

TEJIDOS
PARENQUIMÁTICOS
Características Generales
Etimológicamente: “tejido que está en medio”, “al lado de” (tejido de relleno).
Forma el tejido fundamental (médula y corteza) en tallos y raíces, el mesófilo en hojas, la pulpa en los frutos, el
endospermo en las semillas. Formado por células poco diferenciadas. Precursor de los demás tejidos en
cormófitas. En él se desarrollan las principales funciones orgánicas de las plantas: fotosíntesis, elaboración y
almacenamiento de sustancias, secreción, excreción, etcétera.
Características Celulares
Células siempre vivas. Formas variadas, dependiendo de su función: muy condicionada por la presión de otras
células. Prismáticas, casi esféricas, estrelladas. Los espacios intercelulares son muy variables: Se desarrollan de
forma lisígena o esquizógena. Presentan lamela media y pared primaria. En algunos casos, pared secundaria
poco desarrollada. Algunos parénquimas pueden presentar paredes gruesas o lignificadas. Presentan una gran
vacuola central que comprime al núcleo y demás orgánulos contra la membrana celular.
Origen del Parénquima
Presenta diferentes orígenes, según sea primario o secundario.
Parénquima primario:
 Del meristemo fundamental: forma parénquima de la corteza y de la médula en tallos y raíces.
 Del procámbium: forma el parénquima asociado a los elementos conductores primarios.
Parénquima secundario:
 Del cámbium vascular: forma parénquima asociado a los elementos conductores secundarios.
 Del cámbium suberoso o felógeno, que produce la felodermis.
Tipos de Parénquima
1.- Parénquima clorofiliano o clorofílico.
También llamado asimilador. Lleva a cabo la fotosíntesis. Asimismo se le conoce
como clorénquima debido a su gran contenido en cloroplastos. Puede contener
almidón. Muy desarrollado en las hojas y en tallos verdes. Se encuentra
especialmente en el mesófilo de las hojas, pero también en tallos jóvenes y en
general en las partes verdes de la planta.
Clases:

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 Parénquima clorofiliano heterogéneo: En las hojas de la mayoría de las dicotiledóneas. Está formado por dos
regiones:
1: parénquima clorofiliano en empalizada: Situado hacia la cara superior de la hoja formado por células
cilíndricas, alargadas, que logran así más superficie y menor volumen, muy ricas en cloroplastos, con
espacios intercelulares pequeños.
2: parénquima clorofiliano lagunoso o esponjoso: Situado hacia la cara inferior de la hoja, formado de
células cortas, redondeadas o variadamente lobuladas, menos ricas en
cloroplastos y dejando espacios intercelulares grandes, llamados
lagunas, por donde circula el aire necesario para el intercambio gaseoso
y la respiración.
 Parénquima clorofiliano homogéneo: se encuentra en tallos jóvenes y en las
hojas de ciertas monocotiledóneas.

2.- Parénquima de reserva.

Células con pequeños espacios intercelulares y con gran vacuola central.
Función: almacenamiento de sustancias.
Abundante en varios órganos de la planta: médula del tallo y raíz, tubérculos,
rizomas, cotiledones, etc.
Los materiales acumulados son muy diversos:
- Sólidos: almidón, granos
de aleurona (proteína),
azúcares, sales, etcétera.
- Líquidos: principalmente
agua.

3.- Parénquima aerífero.

También llamado aerénquima. Aparece en plantas acuáticas. Forma enormes cordones anastomosados de
células que rodean grandes espacios llenos de aire.
Estructura: el aerénquima está formado por células de formas variadas, frecuentemente estrelladas o
lobuladas, dejando espacios intercelulares muy grandes, de origen esquizógeno o lisígeno, llamados lagunas o
cámaras, que pueden constituir el 70% del volumen del órgano. En ocasiones las células tienen formas
estrelladas. Pueden presentar Idioblastos (células discordantes dentro de un tejido homogéneo). Por ejemplo,
células cuyas paredes contienen cristales de oxalato cálcico dentro de un parénquima aerífero.

4.- Parénquima
acuífero.
En plantas de climas secos (xerófitas). Almacenan agua.
Poseen grandes células sin cloroplastos, ricas en
mucílagos, que embeben el agua.

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5.- Parénquima fundamental

Puede ser un tejido compacto o tener espacios intercelulares. Las células del parénquima fundamental tienen
forma poliédrica, isodiamétricas. Las paredes celulares son muy delgadas, con campos primarios de
puntuaciones. A veces las células del parénquima cortical o medular pueden tener pared muy gruesa, incluso
lignificada, con puntuaciones simples. Se localiza en la médula y corteza de tallos y raíces, en la pulpa de los
frutos y es, en general, el tejido de relleno en cualquier órgano. Su función en el cuerpo de la planta es
constituir la masa en la que se encuentran incluidos todos los demás tejidos, y gracias a la turgencia de sus
células sirve para dar estabilidad general al cuerpo vegetativo.

6.- Parénquimas asociados a los tejidos de conducción

El parénquima liberiano (que acompaña al floema) o el parénquima leñoso (que acompaña al xilema).
Papel importante en el intercambio de sustancias con los elementos conductores. Sirve tanto para el
almacenamiento de sustancias de reserva como para el transporte.

TEJIDOS
MECÁNICOS

Llamados también esqueléticos o de sostén, por cuanto forman el esqueleto o armazón de la planta, dándole
consistencia y mantenimiento de la forma del vegetal.
La resistencia que el tallo ofrece a las flexiones se debe fundamentalmente a la forma como están distribuidos
los tejidos mecánicos en su interior; esto se refiere sólo a los tallos herbáceos y jóvenes.
El cuerpo joven primario con sus tejidos aún no diferenciados, mantiene su propia forma gracias a la turgencia
celular producida por la abundancia de jugos celulares. Muchos organismos inferiores, como hongos y algas que
no experimentan transformaciones morfológicas en sus tejidos, deben su resistencia mecánica exclusivamente
a la turgencia celular. En plantas superiores, esta fase queda limitada a la vida de la plántula, porque
inmediatamente después las células de algunos tejidos endurecen sus membranas y comunican una notable
resistencia mecánica a todo el organismo.
En los tallos que viven muchos años, el cuerpo secundario de plantas dicotiledóneas es sostenido por los tejidos
leñosos, quienes son los encargados de dar la resistencia necesaria a la flexión y tracción.
Por lo común los tejidos mecánicos tienen distribución periférica, ya que es la mejor manera de obtener mayor
resistencia, utilizando poco material de sostén.
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Al conjunto de todos los tejidos y células de función mecánica que constituyen a modo de esqueleto del cuerpo
vegetal, se le denomina estereoma.

Los tejidos mecánicos se clasifican en los siguientes tipos:

I.- COLÉNQUIMA Tejido Colenquimático. De “colla” soldadura y “enchyma” sustancia.
CARACTERIZACIÓN: Tejido primario, simple, homogéneo, constituido por un solo tipo de células vivas, a
menudo con cloroplastos. Tejido muy extensible por lo que se amolda al crecimiento de los órganos en los que se
encuentra. En las parte maduras se endurece y pierde extensibilidad. Es un tejido plástico, puede cambiar de
forma sin romperse (no recupera su forma original). Es el tejido encargado del sostén de hojas y tallos en
crecimiento. Constituye el primer tejido de sostén en tallos, hojas y partes florales. En raíces aparece muy
raramente, se lo encuentra en las que están expuestas a la luz (plantas epífitas). En órganos adultos es el
tejido de sostén de partes de la planta que no desarrollan mucho esclerénquima, como las hojas y tallos de
algunas plantas herbáceas. Falta en tallos y hojas de ciertas monocotiledóneas como las gramíneas, que
desarrollan tempranamente esclerénquima.

Las células del colénquima son generalmente alargadas, de extremos adelgazados, o cortas, y casi
isodiamétricas, fusiformes o prismáticas, de hasta 2 mm de longitud. En corte transversal son poligonales en
las que las membranas primarias que permanecen celulósicas, engruesan en las partes correspondientes a los
encuentros de tres a más células.
El engrosamiento de las paredes suele empezar tempranamente y afecta distintas formas. Las paredes son
plásticas lo que posibilita su crecimiento ulterior, pero a menudo están desigualmente engrosadas y con alto
contenido de agua, celulosa y sustancias pécticas, por lo que tienen gran extensibilidad, pero muy raramente
lignina. Las células del colénquima se comunican por medio de campos primarios de puntuaciones situados
tanto en las partes delgadas como en las partes gruesas de la pared.
Sus células pueden desdiferenciarse.

El depósito de estratos celulósicos en los ángulos de las células comunica al colénquima una notable resistencia
mecánica, sobre todo contra el aplastamiento, pero al mismo tiempo, dado que una parte de la membrana
permanece delgada, este tejido está en condiciones de amoldarse al crecimiento del órgano del cual forma
parte y de asegurarle una buena resistencia mecánica.
El protoplasma es poco abundante en los ángulos, dejando delgada la parte media para permitir la
comunicación con las otras células y la nutrición del protoplasma, pero como las membranas son celulósicas,
permanecen blandas y flexibles.
Los espacios intercelulares faltan por completo o casi por completo y por lo tanto la resistencia es aún mayor
por el esfuerzo combinado de tres o cuatro engrosamientos.
Observadas con microscopio electrónico las paredes muestran estratificación, hay varias capas de microfibrillas
con diferente orientación y composición. Las capas ricas en compuestos pécticos presentan microfibrillas
orientadas longitudinalmente y están principalmente en las porciones anchas de la pared; las capas ricas en
celulosa presentan microfibrillas transversales.
El modo de crecimiento de esta pared primaria gruesa no está completamente aclarado: se produce mientras la
célula se alarga, es decir que la pared aumenta simultáneamente en superficie y en espesor. El fenómeno es
muy complejo porque los espesamientos son muy grandes.
ORIGEN: Existe controversia acerca de si el colénquima se origina conjuntamente con los tejidos vasculares
primarios a partir del desmógeno o procámbium, o si se forma separadamente de dichos tejidos vasculares, a
partir del meristemo fundamental.

LOCALIZACIÓN Y DISTRIBUCIÓN: Tiene generalmente posición periférica, está ubicado directamente debajo de
la epidermis o está separado de ella por una o dos capas de células. En los tallos puede formar una capa
continua alrededor de la circunferencia, o aparecer en cordones, a menudo en costillas exteriormente visibles.
Se halla de preferencia en los órganos en vía de crecimiento (corteza, pecíolos jóvenes, tallo, hojas, frutos)
o en órganos maduros de plantas herbáceas. Normalmente, no se encuentra en raíces.
En tallos: Generalmente se ubica en posición subdérmica en la periferia de tallos. Puede aparecer
inmediatamente debajo de la epidermis o bien estar separado de ésta por una o varias capas de células
parenquimáticas corticales. Forma anillos continuos (Sambucus) o discontinuos, en cordones, (Cucurbita,
Pastinaca) alrededor de todo el tallo.
En muchas plantas herbáceas (labiadas y ranunculáceas) forma aristas o costillas exteriormente visibles a lo
largo del tallo. Esto es característico de dicotiledóneas herbáceas, en las que se forman capas colenquimáticas
salientes a lo largo del tallo, a modo de aristas o filetes. En los tallos tetrágonos, como en las labiadas, (menta,
salvia), se reúnen sobretodo en los ángulos formando una típica disposición del sostén en doble “t”.

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En hojas: Se encuentra protegiendo a los haces vasculares, por cuanto suelen formar casquetes de protección
alrededor de ellos, y también se hallan a lo largo de los márgenes del limbo y de las nervaduras. En las venas
foliares mayores aparece en una o ambas caras, si está en una sola es en la inferior. En pecíolos la distribución
es similar a la encontrada en tallos.

FUNCIÓN: La función fundamental del colénquima es servir como tejido de sostén de los órganos en
crecimiento, debido a la simultánea resistencia y extensibilidad de sus paredes celulares.

TIPOS DE COLÉNQUIMA: Basándose en la manera como tiene lugar el engrosamiento de la pared celular
primaria de las células colenquimáticas, se distinguen los siguientes tipos:
1. COLÉNQUIMA ANGULAR: Es el tipo más común, en el cual los espesamientos más importantes se
encuentran en los ángulos en que confluyen varias células produciendo un contorno celular interno poligonal.
Faltan casi totalmente los espacios intercelulares. Se observa en tallos de Dalia, Datura, Solanum tuberosum y
Atropa belladona; en hojas de Vitis, Begonia, Coleus, Cucurbita, Morus y Beta.
Según que las masas angulares tengan, dentro de la célula, la superficie cóncava o convexa, resultan dichos
colénquimas: cóncavo o convexo.
2. COLÉNQUIMA ANULAR: Engrosamiento uniforme de la pared. La luz celular se ve circular. Se observa en
Umbelíferas.
3. COLÉNQUIMA LAMINAR o TANGENCIAL: El engrosamiento es más fuerte sobre las paredes tangenciales,
8paralelas a la superficie del órgano), sobre las paredes laterales de mayor longitud, observándose un aspecto
tipo láminas, disponiéndose inmediatamente debajo de la epidermis; como en Sambucus, Rheum.
4. COLÉNQUIMA ESCLERÓTICO: Cuando las células colenquimáticas, una vez constituidas, acaban por
lignificarse; como acontece en algunas umbelíferas. Si las células son de forma alargada se denominan fibras

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escleróticas. En este caso, la colénquima es de tipo prosenquimático; pero las células pueden ser también
isodiamétricas en mayor o menor grado, y tenemos el colénquima parenquimático.
5. COLÉNQUIMA LAGUNAR: Cuando las células colenquimáticas dejan espacios intercelulares más o menos
amplios, y el engrosamiento se presenta principalmente alrededor de dichos espacios, dando la apariencia como
si las células estuviesen separadas unas de otras; como sucede en pecíolos de Malva, Althaea, Asclepias,
Petasites niveus, Salvia, Lactuca; en raíces aéreas de Monstera.

COLÉNQUIMA ANGULAR

COLÉNQUIMA LAGUNAR

COLÉNQUIMA LAMINAR

II.- ESCLERÉNQUIMA Tejido esclerenquimático De “esclero” duro

CARACTERIZACIÓN: Tejido simple constituido por células de membranas secundarias totalmente engrosadas y
lignificadas, que pierden por completo la vitalidad al llegar a su fase adulta. Tejido de células cortas poliédricas o
alargadas que alcanzan un gran espesor prontamente, con numerosos poros que permiten la nutrición del
protoplasma, el cual se va consumiendo rápidamente a medida que se va produciendo el engrosamiento y se
secreta la lignina, lo que finalmente produce la muerte de la célula.
El esclerénquima representa el tejido de sostén en órganos adultos que ya han dejado de crecer, ya que
proporciona a éstos resistencia mecánica debido a la estructura de sus paredes celulares. Es el tejido de sostén
por excelencia y constituye las partes más duras del vegetal.
Su forma, el espesor y la resistencia de sus paredes aumentan mediante la secreción dentro de las paredes de
celulosa de la sustancia lignina.
ORIGEN: De las células derivadas del meristema caulinar, aunque también se dice que se origina del
parénquima por un engrosamiento de sus membranas celulares, por lignificación o por mineralización de las
mismas que inicialmente eran celulósicas.
LOCALIZACIÓN: El esclerénquima forma cordones que corren a lo largo del tallo, siendo la disposición más
frecuente aquella que muestra dos franjas unidas por una lámina transversal de otros tejidos, que puede ser
parénquima, que dan la apariencia de sostenes de doble “t”.
FUNCIÓN: Las principales funciones de las células del esclerénquima son dar soporte y en muchos casos
protección, ya que al tener las membranas totalmente engrosadas ofrecen una resistencia todavía mayor. Son

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muy elásticas y poco deformables: soportan considerables flexiones sin romperse ni deformarse. Complementa
la acción del colénquima (era extensible).

TIPOS DE ESCLERÉNQUIMA: De acuerdo a la morfología que puedan presentar y de acuerdo a la asociación con
otros tejidos, se distinguen los siguientes tipos:
1. FIBRAS: En corte transversal son isodiamétricas y en una vista longitudinal son alargadas, fusiformes y
puntiagudas. Aunque las fibras varían mucho en cuanto a su longitud, son típicamente más largas que anchas.
De longitud muy variable: desde 1 mm (Tilia) hasta 350 mm (Stipa) o 550 mm (Bohemeria nivea).
Suelen presentar un lúmen celular muy estrecho, debido al elevado
grosor de las paredes celulares secundarias. Se distribuyen en todos
los órganos de la planta. Siempre se encuentran rodeando a los
haces conductores de raíces, tallos, hojas y frutos. En tallos y raíces
de dicotiledóneas forman cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o
cilindro completo (Aristolochia). En los tallos de dicotiledóneas las
fibras se encuentran generalmente en las partes más exteriores del
floema primario, formando cordones semejando placas tangenciales.
Además, en los tallos de las gramíneas, las fibras se disponen
formando un sistema de forma cilíndrica con costillas que se hallan
inmediatamente debajo de la epidermis. En hojas forman una vaina
alrededor de los haces vasculares.

Las fibras, normalmente se clasifican en dos grupos:

1. A.- FIBRAS AXILARES O XILEMÁTICAS O DEL XILEMA, llamadas también fibras leñosas, que se
originan a partir de los mismos tejidos meristemáticos, ya sean primarios o secundarios, es decir del
procámbium o del cámbium vascular. Pueden ser:
- Fibrotraqueidas.
- Fibras libriformes.
- Fibras septales o septadas.
1. B.- FIBRAS EXTRAXILARES, fibras situadas fuera del xilema, de pared celular muy gruesa, pudiendo
llegar a alcanzar el noventa por ciento de la sección transversal de ellas; de origen no tan claro, y en
las cuales suelen distinguirse los siguientes tipos:
- Fibras del floema o fibras liberianas, aquellas que en su origen se relacionan con el floema. Se
producen del procámbium o del cámbium vascular.
- Fibras corticales. Situadas en corteza del tallo y raíz. De origen no común con el floema, más bien
parenquimático, del meristemo fundamental o del felógeno, es decir de la corteza.
- Fibras perivasculares, en la periferia del cilindro vascular o bien como casquetes en los haces
vasculares. Se originan del procámbium y del cámbium vascular.

2. ESCLEREIDAS: También llamadas células pétreas, debido a la dureza y el grosor de sus paredes
secundarias, normalmente muy lignificadas y con abundantes punteaduras, y un espacio vacío llamado lúmen,
en las que el desarrollo de sus membranas se hace armónicamente en las tres dimensiones del espacio,
conservando poco más o menos su forma primitiva, la cual en general es mucho más isodiamétrica, aunque
pueden existir otras formas y pueden presentarse aisladas o en grupos.
De origen meristemático, las de la corteza o médula. Las del sistema vascular, del procámbium; las de la
cubierta de las semillas, de la protodermis.

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La distribución de las esclereidas puede ser al azar, como en la pulpa de los frutos carnosos, o bien en
posiciones específicas como en las terminaciones de los nervios de ciertas hojas, a veces van asociadas con el
xilema o con el floema, pero lo más corriente es que aparezcan en el parénquima, como en la corteza y la
médula de los tallos y raíces, el mesófilo de las hojas, la testa o cubierta de las semillas, etc.
La clasificación de esclereidas suele basarse en la gran variabilidad existente en cuanto a la forma de éstas
células. Según esto podemos distinguir los siguientes tipos:
1.1. BRAQUIESCLEREIDAS, propiamente llamadas células pétreas, de forma isodiamétrica con numerosos
plasmodesmos. Suelen presentarse aisladas o en pequeños grupos aisladas en el parénquima, o en el
floema de tallos y en la pulpa de algunas frutas.
1.2. MACROESCLEREIDAS, en forma de cuña, alargadas y columnares. Se localizan formando una o dos
capas bajo la epidermis. Se observan en la cubierta o testa de semillas de leguminosas.
1.3. OSTEOESCLEREIDAS, también alargadas, pero algo abultadas en los extremos, por lo que recuerdan la
forma de un hueso largo. Luz celular algo más voluminosa que las demás esclereidas. Aparecen
dispersas en cubierta de semillas y en algunas hojas.
1.4. ASTROESCLEREIDAS, cuando presentan ramificaciones y adquieren formas más o menos estrelladas
con luz celular redondeada y muy reducida. Se encuentran dispersas en pecíolos y limbo de las hojas.
1.5. TRICOESCLEREIDAS, son muy alargadas y finas, semejando pelos epidérmicos, a veces con
ramificaciones. Típicas de las hojas del “olivo”. En raíces, tallos, hojas y frutos, formando casquetes o
grupos.

IMPORTANCIA ECONÓMICA DE
LAS FIBRAS
Utilizadas por el hombre desde hace más de 10,000
años.
Comercialmente se clasifican en fibras duras y
blandas, según su contenido en lignina.

TEJIDOS CONDUCTORES

Las plantas terrestres, como resultado de su

adaptación a este medio, han necesitado desarrollar
sistemas de transporte vertical de nutrientes en dos sentidos distintos: el agua y los nutrientes minerales deben
subir desde el suelo hasta todos los órganos aéreos, en algunos casos situados a una altura considerable,
mientras que los nutrientes elaborados como resultado de la fotosíntesis deben ser transportados desde las
hojas, donde se producen, hasta el resto de la planta, siguiendo un camino básicamente descendente.
Las plantas han desarrollado un doble sistema de conducción de fluidos: el xilema, que se ocupa del transporte
ascendente, y el floema, que se encarga de transportar los compuestos orgánicos en sentido descendente.
Ambos tejidos están asociados entre sí, formando cordones longitudinales a lo largo de la planta, que reciben el
nombre de haces conductores.
El ascenso del agua y los minerales, en particular, supone un problema de dificultad considerable para las
plantas. Hay que tener en cuenta que, en algunos casos, supone vencer distancias de decenas de metros sin
que existan mecanismos activos de bombeo que lo hagan posible.
Un primer elemento que podría contribuir al ascenso del agua a lo largo de la planta sería la presión radicular,
es decir, suponer que el agua absorbida por las raíces empuja hacia arriba al contenido del xilema. Sin
embargo, medidas de presión en el interior de esos vasos muestran que más bien están sometidos a una
presión negativa. Otra solución que podría contribuir a la subida del agua es la capilarización de los vasos del
xilema, es decir, la reducción de su diámetro que se compensa con el aumento del número de vasos. En todo
caso, el ascenso capilar no permite explicar el ascenso más allá de unos cuantos decímetros.
El agua y las sales disueltas absorbidas por la raíz constituyen la savia bruta que debe llegar hasta las hojas, y
la savia elaborada formada en las hojas es después repartida a todo el vegetal.

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Estos tejidos están formados por células tubulares, alargadas y colocadas unas a continuación de otras,
semejando tuberías, en la dirección principal del transporte y que están distribuidos desde la raíz hasta la última
venilla de la nervadura foliar.
Existen dos clases de tejidos conductores: el xilema y el floema

1.- LEÑO, XILEMA O HADROMA

Conjunto de elementos conductores lignificados, llamados vasos, sin contenido protoplasmático a la adultez; de
vida efímera, pues poco después de formadas engruesan sus membranas y acaban muriendo sus protoplastos.
En el cuerpo primario de las plantas, estas células se forman a partir del desmógeno, en una zona
meristemática fundamental.
En el cuerpo secundario, el leño es toda suerte de tejidos producidos por el cámbium vascular hacia el interior
del mismo.
El xilema primario puede ser observado en la nervadura de las hojas, en los tallos y raíces primarios, ya sea de
herbáceas o de las partes más frescas de las plantas leñosas. En los tallos lo encontraremos siempre en
contacto con la médula parenquimática.
Las monocotiledóneas desarrollan en su mayoría solamente xilema primario.
Entre las dicotiledóneas, hay herbáceas que solo tienen xilema primario, algunas otras que desarrollan un
modesto xilema secundario (herbáceas subleñosas), y finalmente las plantas leñosas que desarrollan un
poderoso xilema secundario, el leño de árboles, arbustos y matas.
Un vaso se forma a partir de una célula meristemática que se alarga y a la vez engruesa sus membranas. Esto
tiene lugar en una serie de células superpuestas originándose un canal o vaso. Los tabiques de separación más
o menos oblicuos, con respecto al eje de las células, se reabsorben totalmente dejando un poro por el que
pasan los líquidos acuosos que se
remontan a partir de la raíz hacia los
ápices caulinares.
A estos vasos también se les
llama vasos abiertos o
tráqueas, exclusivo de las
angiospermas, en las que suelen
alcanzar varios centímetros de
longitud y en algunas plantas
leñosas se cuenta por metros.
Estos presentan las paredes
engrosadas de manera diversa y
constituyen los vasos anillados,
espiralados, reticulados,
punteados y escaleriformes, y
generalmente están perforadas por
punteaduras areoladas un tanto
alargadas.
Además de las tráqueas, en todos los
grupos de plantas vasculares, existen
las traqueidas que son un tipo de

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vaso cerrado, con los tabiques transversales generalmente oblicuos y con numerosas punteaduras areoladas
circulares, y no alcanzan a medir un milímetro.
El vocablo xilema es un término puramente morfológico, propuesto por Naegali por el que se entiende que, en
los haces conductores, es un conjunto formado por los vasos, las traqueidas, el parénquima xilemático y las
fibras leñosas. Por lo tanto, en caso de faltar los elementos mecánicos, coincide en cuanto a su significación con
el término hadroma, propuesto por Haberlandt, el cual se considera aceptable en una concepción
anatomofisiológica.

2.- LIBER, FLOEMA O LEPTOMA

Tejido vegetal encargado del transporte de una solución de sacarosa y otras
muchas sustancias orgánicas, conocida tradicionalmente como savia elaborada.
La principal característica de las células especializadas del floema es la
presencia de unas punteaduras especiales (cribas), llamadas áreas cribosas,
ubicadas en los polos de la célula formando unas estructuras más complejas
denominadas placas cribosas, a través de ellas fluye la savia elaborada, que
desde las hojas desciende por los tallos hasta llegar a la raíz.
Son células alargadas, vivas, con membranas exactamente transversales o más
o menos oblicuas. Tienen una peculiaridad bastante excepcional, y es que en su
plena madurez funcional pierden el núcleo aunque conservan el citoplasma.
Esto las convierte en realidad en células "medio vivas", que no pueden reponer
las proteínas que constantemente se pierden por hidrólisis. Parece que las
"células anexas" se ocupan de mantener vivo ese citoplasma permitiéndole
cumplir con perfección su función conductora de moléculas orgánicas.
A causa de las membranas transversales agujereadas, estos elementos
conductores se llaman tubos cribosos. Las membranas laterales de estos tubos no se lignifican, son
membranas celulósicas tensas por su propia turgencia vital. Generalmente los tubos cribosos se renuevan en
cada periodo vegetativo. Durante el tiempo que la planta está en reposo los orificios de la placa cribosa se
obstruyen por depósitos de un polisacárido llamado calosa, formado a base de glucosa y constituye el callo, el
que se disuelve mediante enzimas cuando la planta está en actividad.

El vocablo líber, se refiere a la región cercana a la corteza, situada entre el leño y la capa protectora, y suele
componerse de tubos cribosos, células anexas, fibras liberianas, parénquima liberiano, parénquima
radiomedular y células secretorias o laticíferos. Estos son sus tipos celulares. El concepto de floema es
puramente morfológico y cuando faltan los componentes no conductores, este concepto y el de leptoma, que
es fisiológico, coinciden.
El floema primario se forma a partir de los meristemos
apicales y es propio de la mayoría de las monocotiledóneas,
las dicotiledóneas herbáceas y las estructuras primarias de las
dicotiledóneas que tienen engrosamiento secundario.
El floema secundario, típico de las dicotiledóneas leñosas y
subleñosas, forma la llamada corteza interna de los árboles y
arbustos, una delgada capa de consistencia tiernamente
leñosa que se encuentra rodeando al leño separada de él
únicamente por el meristemo lateral.
A diferencia de lo que ocurre en el xilema, el transporte en el
floema es bidireccional: se produce tanto en sentido
ascendente como descendente. El reparto horizontal de los
nutrientes les corresponde a las células parenquimáticas que
actúan como acompañantes de los elementos especializados
en la conducción vertical.

La subida de la savia desde las raíces hasta los órganos situados a mayor altura se explica, finalmente,
mediante la teoría de la tensión-cohesión. De acuerdo con ella, el agua forma una columna continua desde la
raíz hasta las hojas, a lo largo del xilema. Cuando las moléculas de agua se evaporan en las hojas, la tensión
necesaria para arrancarlas de esta columna "tira" del resto de las moléculas de agua, arrastrándolas hacia
arriba. Las fuerzas de cohesión entre las moléculas son suficientes como para mantener su integridad, de forma
que por cada molécula que se evapora en la hoja, hay una molécula que pasa desde las células de la raíz al
xilema y que puede ser transportada hacia las partes altas de la planta.

HACES CONDUCTORES

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Tanto los vasos como los tubos cribosos suelen formar cordones, fascículos o manojos de elementos
conductores, es decir haces vasculares y haces cribosos, que en conjunto forman los haces conductores.
La circulación de los líquidos nutricios se realiza por medio de los dos tipos de elementos conductores, por una
rama ascendente que trae savia bruta, esto es el agua con las sustancias minerales del suelo, la cual sube por
los vasos; y por otra rama descendente, de savia elaborada, con materiales orgánicos, que baja por los tubos
cribosos desde lo alto de las ramas hasta el extremo de la raíz.
Estructura de los haces conductores
La posición relativa de la parte vascular y liberiana determinan los tipos estructurales más característicos, los
cuales son:
I.- HACES CONDUCTORES COLATERALES: cuando el leño es interior, hacia el centro y el líber es exterior,
enfrentados en la dirección de un radio. Es característico de las plantas superiores. Se clasifican en:
1. Haces conductores colaterales abiertos: en la mayoría de las Dicotiledóneas y Gimnospermas, con
un meristema vascular persistente entre xilema y floema: el cámbium fascicular, que se forma a partir de un
remanente de procámbium.

2.

Haces conductores colaterales

cerrados: en la mayoría de las Pteridofitas, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas
herbáceas, el floema y el xilema están en contacto directo. Los haces vasculares no
conservan procámbium después que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado
adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior. Los elementos
traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares
de muchas Poáceas (Gramíneas) la destrucción del protoxilema lleva a la formación de un
espacio abierto llamado laguna protoxilemática.

II.- HACES CONDUCTORES BICOLATERALES: cuando además del haz criboso

externo tienen otro interno, éste último es menos desarrollado. Presente en
cucurbitáceas, solanáceas y nictagináceas.

III.- HACES CONDUCTORES CONCÉNTRICOS: cuando un haz rodea al otro. Pueden existir los siguientes
tipos:
 Perifloemático o anficribal: cuando el floema rodea al xilema, como en el raquis de muchos helechos.
 Perixilemático o anfivasal: cuando el xilema rodea al
floema, como en algunas
monocotiledóneas, por
ejemplo en el “lirio”.
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IV.- HACES CONDUCTORES RADIALES: cuando a partir del centro del haz, se disponen de manera radiada, y
alternando entre sí, porciones laminares de xilema y de floema, con parénquima interpuesto entre unas y otras.
Este tipo es el normal de raíces monocotiledóneas.

TEJIDOS SECRETORES
En Botánica, recibe el nombre de secreción cualquier producto del metabolismo vegetal sin empleo ulterior en
los procesos vitales, por ejemplo las gomas y los mucílagos, los aceites esenciales, las gomorresinas, los
taninos, los cristales de oxalato cálcico, los alcaloides, etc. Secreción: eliminación de sustancias desde el
protoplasto celular. En la planta existen diferentes estructuras encargadas de la secreción que varían en su grado
de especialización y en su localización.
Unos quedan en el interior de las células; otros salen fuera de ellas o del organismo. El que los cuerpos
secretados no tengan empleo en la economía vegetal no significa que carezcan de utilidad para la planta. Con
ello se quiere decir que no son utilizados ya en el metabolismo vegetal, que no intervienen en la planta como
agentes químicos fisiológicos. (Font Quer, Diccionario de Botánica)
Todas las sustancias residuales que se forman como consecuencia del metabolismo celular y que
frecuentemente no interesan al aspecto funcional esencial, o que no sirven al vegetal, como esencias, néctares,
gomas, látex, resinas, etc., son alejadas de las vías conductoras para ser finalmente acumuladas en los tejidos
secretores. Estos se agrupan en los siguientes tipos:
1. Tejidos secretores internos: cuando se encuentran en la profundidad de otros tejidos, segregan su
contenido a partes internas de la planta, pudiendo presentarse las siguientes variantes:
1.1. Células secretoras: son isodiamétricas o alargadas. Su contenido está lleno de secreciones diversas.
Contienen diferentes sustancias: aceites, resinas, bálsamos, gomas, cristales, sales etc. Pueden estar aisladas en
la parte interna del parénquima, como en las hojas del “laurel”; o formando grupos como en “gramíneas”.
Origen parenquimático o epidérmico. También se denominan idioblastos secretores. Ejemplo: los litocistes con
cistolitos (depósitos
de carbonato cálcico).

Esquema de una sección transversal de la porción superior de

una hoja de Ficus elastica. Se observa una epidermis múltiple de
grandes células. La estructura central es un litociste que contiene
un cistolito

1.2. Espacios secretores: son regiones delimitadas, en los que intervienen

grupos determinados de células. Cavidades o canales que contienen productos de
secreción y que se han formado por esquizogénesis o por lisigénesis. Se clasifican
de la siguiente manera:
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1.2.1. Espacios secretores lisígenos: Cuando destruyen sus membranas, formando una sola
cavidad, como sucede en los “cítricos”.
1.2.2. Espacios secretores esquizógenos: en canales resiníferos, gumíferos. Cuando las membranas
de las células secretoras vecinas se van separando hasta quedar un
espacio central lleno de secreciones, como acontece en el género
Hypericum.
1.2.3. Espacios secretores esquizógeno-lisígenos: cuando las
células de los espacios esquizógenos terminan por romperse, como
en “ruda”.

1.3. Laticíferos: son células o series de células unidas que contienen un líquido llamado látex, que forman
sistemas complejos de forma tubular determinados por células laticíferas alineadas, que atraviesan distintos
tejidos del cuerpo de la planta. Recorren todos los órganos de una planta y, normalmente, están asociados al
floema. Sus membranas son primarias, blandas y en algunos casos son considerablemente gruesas, aunque su
espesor aumenta con la edad, y se ha comprobado la presencia de calosa. De paredes transversales muy finas
que se rompen en la madurez. En la madurez pueden no tener núcleo y presentan pocos orgánulos. Presentan una
gran vacuola o muchas pequeñas, conteniendo abundantes productos metabólicos. Presentes en unas 20 familias
de plantas. El látex es un líquido blanquecino o anaranjado, resultado de la emulsión heterogénea en agua de:
hidratos de carbono, almidones, azucares, proteínas, enzimas, ácidos orgánicos, sales, alcaloides, esteroles,
grasas, taninos, mucílagos, bálsamos, resinas, alcanfor, carotinoides y caucho. La función del látex no está
bien conocida. Defensiva o de almacenamiento de productos del metabolismo secundario. También la de
transportar productos elaborados y agua, taponar las heridas y proteger a las plantas de la voracidad de los
animales.
El término laticífero deriva del latín latex que significa “jugo”, el cual puede ser claro como en Morus, Nerium
oleander “laurel rosa”, o lechoso como en Asclepias, Euphorbia, Ficus, Lactuca, pardo-amarillento como en
Cannabis, y anaranjado-rojizo como en Papaveráceas.

2.- Estructuras Secretoras Externas: el contenido lo vierten al exterior.

Hay cuatro tipos básicos: Tejidos secretores epidérmicos, nectarios, osmóforos e hidátodos pasivos.
2.1. Tejidos secretores epidérmicos.
Cuando las células epidérmicas contienen secreciones, generalmente
aceites esenciales, que se difunden. Puede ser a través de todas las células
epidérmicas, las que se hacen secretoras y la epidermis es entonces una
epidermis glandular, o a través de los tricomas glandulares.
 Tricomas secretores o glandulares:
Células epidérmicas modificadas especializadas en la secreción de
sustancias. Las células se dividen y forman uno o varios estratos de células
sustentantes o colectoras y, en la parte más apical, una o varias células
secretoras.

2.2. Nectarios.
Tejidos especializados en la producción de néctar (líquido azucarado
que procede del floema).
Según la parte de la planta donde se encuentren se clasifican en:
 Nectarios florales: sobre la flor.
 Nectarios extraflorales: en partes vegetativas. Pueden
presentarse en pecíolos (Passiflora), estípulas (Vicia), dientes de
hojas (Prunas). Los extraflorales son, evolutivamente, más
primitivos que los florales.

2.3. Osmóforos.
Tejido secretor que produce sustancias olorosas
(aceites esenciales y otros) que libera al aire. Se
encuentran generalmente en el periantio. Durante
la emisión se produce un gran gasto de energía.
Sirve para atraer a los insectos polinizadores.

2.4. Hidatodos pasivos.

Eliminan agua en forma líquida:
gutación. Se establecen en los bordes y

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ápices foliares. Están formados de un tejido parenquimático llamado epitema que conecta directamente las
traqueidas del xilema foliar con el medio externo. El agua sale debido a la presión radicular.

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