Crecimiento y Desarrollo

Para empezar a indagar en esta sección, es necesario que sea imaginada una
planta. A partir de ahora, tocaría visualizar las moléculas de agua que penetran en
las raíces y ascienden por el xilema para llegara a las células vivas de las hojas,
donde se rompen puentes de hidrógeno y algunas moléculas se evaporan.
Imagine las moléculas de CO2 difundiéndose por las estomas en los cloroplastos,
fijándose en carbohidratos y combinándose con partes de otras moléculas de
agua, en un proceso activado por ATP y NADPH que se producen en reacciones
inducidas por luz. También se vale imaginar que los asimilados se cargan en los
tubos cribosos del floema y son llevados a vertederos específicos, y que los iones
se absorben o excretan en forma selectiva y activa, algunos asimilándose a
compuestos orgánicos y otros actuando como coenzimas.

Es cierto que no se conoce en detalle lo que está sucediendo en las células,

pero la planta imaginada por el lector seguramente no parece un objeto estático;
es un ser viviente bien organizado, una máquina que procesa la materia y la
energía de su ambiente y mantiene una entropía relativamente baja. A través de
esta investigación se resolverán las dudas del lector explicando cómo fue que
dicha maquinaria se hizo realidad.

Es sabido que comenzó como una célula única, el cigoto, que creció y se
desarrolló hasta llegar a ser un organismo multicelular. Hubo una síntesis continua
de moléculas grandes y complejas a partir de iones y moléculas más pequeños,
que son las materias primas del crecimiento. La división celular produjo células
nuevas, muchas de las cuales no llegaron a ser no sólo más grandes, sino
también más complejas. Este proceso de especialización celular se conoce como
diferenciación; crecimiento y diferenciación de células para formar tejidos, órganos
y organismos con frecuencia se denominan en conjunto desarrollo. Otro término
adecuado para este proceso es de morfogénesis (del griego morfé, forma, y
génesis, origen). Mediante el desarrollo o morfogénesis una planta se transforma a
sí misma de un óvulo fecundado en un enorme roble o una mata de chícharo.

Se sabe que los genes rigen la síntesis de enzimas, las que a su vez controlan
la química celular, y que todo esto explica de algún modo el crecimiento y el
desarrollo. Sin embargo, no se conoce con exactitud qué es lo que determina
cuáles genes se deben transcribir en cuáles células en un tiempo dado. El
comprender esto es uno de los problemas más formidables de los biólogos
modernos. Se conoce mucho acerca de lo que sucede durante el crecimiento y el
desarrollo de una planta, se sabe que sustancias llamadas hormonas del
crecimiento con frecuencia tienen funciones decisivas en muchos procesos del
crecimiento. El estudio de esas sustancias ha sido un impulso importante para la
fisiología vegetal desde principios de siglo. A continuación, se intentará resumir lo
aprendido, pero gran parte de lo que se expone también tiene que ver con las
sustancias del crecimiento.

Es claro ahora que el ambiente puede modificar mucho el desarrollo. La luz,

que tiene un importante cometido además de la fotosíntesis, tiene efectos que con
frecuencia se presentan sujetos a restricciones impuestas por un mecanismo
interno de sincronización que existe en plantas y animales: el reloj biológico. Las
plantas también reaccionan fuertemente a los cambios de temperatura, en
especial a la baja temperatura.

Uno de los ejemplos más asombrosos de morfogénesis en plantas es el paso

del estado vegetativo al productivo. Las células se deben dividir y diferenciar en
formas radicalmente nuevas, en lo cual parecen estar implicadas las hormonas.
Primero, en esta sección, resumiremos algunos principios generales del
crecimiento y el desarrollo.

Sin embargo, aún no se ha respondido una gran interrogante: ¿qué se entiende

por crecimiento? Casi siempre, crecimiento significa aumento de tamaño. A
medida que crecen los organismos multicelulares a partir del cigoto, no sólo
aumentan en volumen, sino también en peso; número de células, cantidad de
protoplasma y complejidad.

En muchos estudios es importante medir el crecimiento. En teoría, se podría

hacer midiendo una cualquiera de las características del crecimiento recién
mencionadas, pero dos mediciones comunes cuantifican los aumentos en volumen
o en masa. Los aumentos de volumen (tamaño) a menudo se cuantifican en forma
aproximada midiendo la expansión en sólo una o dos direcciones, como longitud
(por ejemplo altura del tallo), diámetro (de una rama) o área (de una hoja). Las
mediciones de volumen, por ejemplo por desplazamiento de agua, pueden ser no
destructivas, de modo que es posible medir varias veces la misma planta. Los
aumentos de masa se miden con frecuencia cosechando la planta completa o la
parte de interés y pesándola inmediatamente antes de que se evapore de ella
mucha agua. Esto da como resultado masa fresca, que es una cantidad un tanto
variable porque depende del estatus hídrico de la planta. Por ejemplo, a menudo
una hoja tiene mayor masa fresca por la mañana que al mediodía, simplemente a
causa de la transpiración.

Debido a los problemas ocasionados por el contenido variable de agua,

muchas personas, en especial las interesadas en la productividad de cultivos,
prefieren emplear el aumento en masa seca de una planta o parte de ella como
medida de su crecimiento. Esta masa seca por lo común se obtiene secando el
material recién cortado durante 24 o 48 horas a temperaturas entre 70 y 80 °C. Sin
embargo, en esta investigación, fue realizado secando el material durante una
semana a una temperatura de 60°C.

Es probable que la hoja que tiene masa fresca a media tarde tenga mayor
masa seca porque fotosintetizó y absorbió sales minerales del suelo durante la
mañana. Por tanto, la masa seca puede ser una estimación más válida que la
masa fresca de lo que se quiere decir con crecimiento. Por supuesto, las
mediciones de masa fresca y seca suelen ser destructivas, y se necesitan muchas
muestras para que tengan significancia estadística; sin embargo, una planta
cultivada en hidroponía se puede pesar a intervalos regulares para determinar su
masa fresca casi sin afectar su crecimiento.

A veces la masa seca no proporciona una indicación adecuada del crecimiento.

Por ejemplo, cuando una semilla a la que sólo se le ha proporcionado agua
germina y se desarrolla en la oscuridad total, el tamaño y la masa fresca
aumentan mucho, pero la masa seca disminuye debido a la pérdida de CO 2 por
respiración. Aunque la masa total seca de estas plántulas que crecen en la
oscuridad es menor que la de la semilla original, las partes en crecimiento del tallo
y la raíz sí aumentan en masa seca, a medida que los productos del metabolismo
de asimilación se translocan desde las regiones de almacenamiento hasta las de
crecimiento.

Normalmente, las etapas iniciales del desarrollo de la plántula consisten en

producción de células nuevas por mitosis (división nuclear) y posterior citocinesis
(división nuclear), aunque en algunas especies pueden producirse plántulas de
apariencia normal a partir de semillas en ausencia de mitosis o división celular.
Cuando las semillas reciben rayos gamma de una fuente de cobalto 60 a niveles lo
suficientemente altos para detener la síntesis de DNA, la mitosis y la división
celular, todavía se realiza la germinación. El crecimiento continúa hasta que se
producen plántulas con células gigantes. Estas plántulas con células gigantes.
Estas plántulas, a las que se conoce como plántulas gamma, pueden sobrevivir
hasta tres semanas, pero después mueren, quizá debido a que finalmente se
necesitan células nuevas. Estas plántulas gamma muestran que aun si
pudiéramos medir de manera conveniente el aumento en el número de células,
este número podría ser una mala indicación del crecimiento. Se conocen muchos
otros ejemplos de crecimiento sin división celular, como el crecimiento de
determinadas hojas, ramas, frutas después de cierta etapa de desarrollo. También
tenemos unos pocos ejemplos de división celular sin aumento de tamaño general,
como en la maduración del saco embrionario. Sin embargo, el criterio fundamental
del crecimiento es el aumento en tamaño, aun cuando no sea siempre fácil de
medir.
 Cinética del crecimiento

Crecimiento a través del tiempo

Órganos completos:
Curva de crecimiento Sigmoidal

Muchos investigadores han graficado el tamaño o peso de un organismo como

función del tiempo para obtener una curva de crecimiento. A menudo la curva
puede ajustarse con una función matemática sencilla, como una recta o una curva
simple en forma de S. aunque los procesos metabólicos y físicos que producen las
curvas de crecimiento son demasiado complejos para poder explicarse mediante
modelos sencillos, las curvas simples con frecuencia son útiles para interpolar
entre datos medios. Además, los coeficientes que se deben conocer para que las
ecuaciones ajusten las curvas pueden emplearse para clasificar los efectos de un
tratamiento experimental (como un régimen de irrigación o la aplicación de un
regulador de crecimiento) sobre el crecimiento de plantas u órganos vegetales
que se están observando.

Las curvas de crecimiento sigmoidal se podrían presentar en forma de S;

numerosas plantas anuales y partes individuales tanto de plantas anuales como
perennes tienen curvas similares. La curva presenta el tamaño acumulado como
función del tiempo. Se pueden reconocer en general tres fases principales: una
logarítmica, una lineal y una de senescencia (Sinott, 1960; Richards, 1969).

En la fase logarítmica, el tamaño (V) aumenta en forma exponencial con el

tiempo (t). Esto significa que la rapidez de crecimiento (dV/dt) es baja al principio
pero aumenta en forma continua. La rapidez es proporcional al tamaño del
organismo, cuanto mayor sea éste, tanto más rápido crece. También las células
únicas presentan la fase logarítmica del crecimiento, por ejemplo la célula gigante
del alga Nitella, y las poblaciones de organismos unicelulares, como bacterias y
levaduras, en los cuales cada producto de la división es capaz de crecer y
dividirse. Los matemáticos han establecido una analogía entre esta fase
logarítmica y el crecimiento del capital que se obtiene con el interés compuesto.
Los intereses acumulados generan más intereses, por lo que el total principal
crece exponencialmente.

En la fase lineal, el aumento de tamaño continúa a una velocidad constante y

usualmente máxima, por algún tiempo. La rapidez constante de crecimiento está
indicada por una pendiente constante en las curvas de altura (superiores), y por la
parte horizontal de las curvas de rapidez (inferiores). No siempre es claro
exactamente por qué la rapidez de crecimiento debe ser constante, y no
proporcional al tamaño creciente del organismo, pero si medimos el crecimiento de
un tallo único sin ramas, la fase lineal puede expresar simplemente la actividad
constante de su meristemo apical. La fase de senescencia se caracteriza por una
velocidad decreciente de crecimiento a medida que la planta alcanza su madurez
y comienza a envejecer. La senectud se explicará después.

Las curvas de crecimiento de manzana, pera, tomate, plátano, fresa, dátil,

pepino, naranja, aguacate, melón y piña son sigmoidales, mientras que
frambuesa, uva, zarzamora, higo, oliva y todas las drupas o frutas de hueso
(durazno, chabacano, cereza, ciruela) presentan interesantes curvas doble
sigmoidales de crecimiento en la que una primera fase de “senescencia”, que es la
parte plana de curva, continua en otra fase logarítmica que conduce a una
segunda parte sigmoidal de la curva (Coombe, 1976).

Se dispone de menos datos acerca del crecimiento en altura de especies

perennes, es especial árboles, pero es probable que sigan curvas sigmoidales, en
general con partes planas importantes originadas por el invierno o periodos secos
(Zimmermann y Brown, 1971). En ciertas estaciones se disponen de abundantes
datos para partes aéreas de árboles, se muestran tales curvas para pinos y
maderas duras deciduas. Es común que los arboles cesen de crecer de forma
temporal a finales de verano, cuando las temperaturas todavía son altas y los días
son relativamente largos (Kramer y Kozlowski, 1960). A veces el crecimiento se
reinicia antes de la latencia invernal, más profunda debida en parte a las mayores
duraciones nocturnas (y menores diurnas) y en parte a las bajas temperaturas del
otoño. El crecimiento en diámetro del tallo (originado por el crecimiento de las
células producidas por el cambium vascular) continua, a velocidad decreciente,
hasta mucho después de que se detiene el crecimiento en altura.

Como las células del xilema que se producen en el verano tienen menores
diámetros que las de primavera, se forman los anillos anuales que consisten en
madera de primavera y de verano, a partir de los cuales pueden hacerse
estimaciones de la edad en la mayoría de las especies arbóreas de zonas
templadas. En los arboles deciduos la fotosíntesis continua hasta que las hojas se
tornan senescentes y amarillas; en las perennes, hasta que las temperaturas
bajan mucho. Debido a esto, los aumentos en peso seco y el crecimiento radial
con frecuencia continúan durante varias semanas después de haber cesado la
elongación del tallo.

El crecimiento de la raíz puede continuar, siempre que estén disponibles agua

y nutrimentos y que la temperatura del terreno permanezca bastante elevada; esto
es, en las raíces que se han examinado hasta la fecha no se presenta un periodo
de latencia como el que se observa en lar partes aéreas. Debido a ello, las
orquídeas son beneficiadas por el crecimiento continuo de las raíces a
consecuencia de la fertilización e irrigación de finales de verano.

Órganos vegetales: Cómo crecen

Habiendo examinado algunos de los principios generales del crecimiento vegetal,

paseamos a ver algunas particularidades de los diversos órganos vegetales.

Raíces

Organización de la raíz joven: En la gran mayoría de las especies, la

germinación de la raíz empieza con la protrusión de la radícula o raíz embrionaria,
y no del epicótilo o tallo, a través de la cubierta de la semilla (Bewley y Black,
1978; Feldman, 1984). En algunas especies (como el pino dulce, Pinus
tambertiana), la citocinesis se realiza en la radícula antes de comenzar la
germinación. En otras (maíz, cebada, chícharo, y lechuga) se efectúa poca o
ninguna mitosis antes de la protrusión de la radícula; la elongación es causada por
el crecimiento de las células que se formaron cuando se estaba desarrollando el
embrión de la planta madre. Para el crecimiento continuado de la raíz primaria de
la plántula y de las ramificaciones radicales necesita la actividad de meristemos
apicales.

Las células más viejas de caliptra están en la parte distal (la más alejada del
punto de unión al resto de la planta; esto es, la punta de la raíz). En una posición
más proximal (cercana al meristemo) están las células jóvenes que se forman a
partir del meristemo apical. La caliptra o cubierta de raíz, protege al meristemo
cuando avanza por el terreno y actúa como sensor de la gravedad en las raíces.
Además, secreta una sustancia gelatinosa rica en polisacáridos o mucigel sobre
su superficie externa, que lubrica a la raíz cuando se desplaza por el terreno.
Para ello, se necesita la actividad de las vesículas de Golgi, a medida que la raíz
crece y madura, el mucigel continúa cubriendo su superficie. Este mucigel alberga
microorganismos y es probable que influya en la formación de micorrizas y
nódulos radicales y en la absorción de iones, aunque se desconoce cómo podría
hacerlo (Barlow, 1975; Foster, 1982).

Las células que se producen por divisiones en el meristemo apical se

transforman en epidermis, corteza, endodermis, periciclo, floema y xilema. Los
microscopistas pueden descubrir dónde están ocurriendo la división celular (esto
es, dónde está el meristemo) observando las células en cualquieras de las fases
mitóticas. Como una duplicación del contenido de DNA suele significar que
seguirán mitosis y citocinesis, otro método ingenioso para localizar la síntesis de
DNA es suministrar a las células timidina radioactiva, que se incorpora al DNA. Se
emplea entonces autorradiografía para detectar la síntesis de DNA. En posición
inmediatamente proximal a la caliptra es típico hallar una zona llamada centro
quiescente, donde casi no ocurren divisiones (Clowes, 1975). Si se dañan el
meristemo o la punta de la raíz, el centro quiescente se vuelve activo y puede
regenerar cualquiera de esas partes.

Formación de raíces laterales: la frecuencia y distribución de la formación de

raíces laterales controla en parte la forma global del sistema radicular y por tanto
las zonas del suelo se exploran. Las raíces laterales o adventicias en general
comienzan a desarrollarse a una distancia de entre varios milímetros y unos
centímetros distalmente de la punta de la raíz. Se originan en el periciclo, por lo
general opuestas a las puntas del protoxilema, y crecen hacia fuera a través de la
corteza y la epidermis. Este crecimiento implica quizá una secreción de enzimas
hidrolíticas (no identificadas) por la raíz adventicia, que digieren las paredes de la
corteza y la epidermis.

Crecimiento radial de las raíces: las raíces de las gimnospermas y de la

mayoría de las dicotiledóneas desarrollan un cambium vascular a partir de células
procambiales ubicadas entre el floema primario y el xilema primario, en la zona de
vellos de la raíz o cerca de ella (Esau, 1977; Fahn, 1982; Mauseth, 1988). Debido
a que este cambium produce nuevas células de xilema que se expanden (hacia el
interior) y células de floema (hacia el exterior), es responsable indirecto de la
mayor parte del incremento en anchura de esas raíces. La mayoría de las
monocotiledóneas no forman un cambium vascular, y la ampliación radial que
presentan se debe principalmente a aumentos en el diámetro de células no
meristemáticas.

Después que el cambium vascular inicia el crecimiento secundario, se forma un

cambium de corcho (felógeno) en el periciclo. Éste se vuelve un cilindro completo
que forma corcho (felema) hacia el exterior y, después, algo de corteza secundaria
(felodermo) hacia el interior. La epidermis, la exodermis si la hay, la corteza
original y la endodermis se descaman, dejando xilema (en el centro), cambium
vascular, floema, corteza secundaria, cambium de corcho en la raíz madura. Se
deposita suberina, repelente al agua, en las paredes de las células de corcho.

A medida que crece el sistema de raíces, más de él se suberiza. Por ejemplo,

en el pino Pinus taeda maduro y en el tulipero (liriodendron tulipifera), el área
superficial de las raíces no suberizadas durante la estación de crecimiento es casi
siempre menor del 5% del total. Al parecer, las raíces suberizadas absorben agua
y sales minerales a través de lenticelas, a través de diminutas grietas que se
forman por penetración de raíces adventicias, y a través de los agujeros que
quedan cuando estas últimas mueren.

Tallo

El meristemo apical de las partes aéreas se forma en el embrión y es el lugar

en que se originan las nuevas hojas, ramas y partes florales. La estructura básica
de las puntas del sistema aéreo es semejante para la mayoría de las plantas
superiores, tanto angiospermas como gimnospermas. En los tallos en crecimiento,
la región de división celular está mucho más alejada de la punta que en el caso de
las raíces (Sachs, 1965). En muchas gimnospermas y dicotiledóneas, algunas
células se dividen y alargan varios centímetros bajo la punta.

En pastos, el crecimiento también se efectúa bastante abajo en el tallo, pero se

restringe a regiones específicas repetitivas. Cerca de la punta del tallo de las
monocotiledóneas jóvenes, los primordios foliares están muy cercanos entre sí, y
después se forman los internudos por división y crecimiento de las células
situadas entre esos primordios. Al principio, esas divisiones se presentan en toda
la longitud del internudo joven, pero después la actividad meristemática se
restringe a la región en la base de cada internudo e inmediatamente arriba del
nudo mismo. Estas regiones meristemáticas repetitivas se llaman meristemos
intercalares porque se intercalan o insertan entre regiones de células más viejas
que no se dividen. Cada internudo consiste en células viejas en la parte superior y
células más jóvenes cerca de la base, derivadas del meristemo intercalar.

Hojas

El primer signo del desarrollo foliar tanto en gimnospermas como en

angiospermas suele consistir en divisiones de una de las tres capas más externas
de células cerca de la superficie del ápice del tallo. Las divisiones periclinales,
seguidas del crecimiento de las células hijas, producen una protuberancia que es
el primordio foliar, mientras que las divisiones anticlinales incrementan en el área
superficial del primordio. Ambos tipos de divisiones son importantes para el
posterior desarrollo de las hojas y para el crecimiento de otras partes de la planta.

Los primordios foliares no se desarrollan al azar alrededor del ápice del brote;
más bien, típicamente cada especie tiene un arreglo característico, o filotaxia, que
hace que las hojas sean opuestas o alternas (Richards y Schwabe, 1969). Las
hojas alternas se disponen en varios modos que son específicos para cada
especie y que han sido muy estudiados por matemáticos y especialistas en
fisiología vegetal. Nadie sabe por qué un determinado primordio foliar se
desarrolla donde lo hace, pero un modelo reciente (Chapman y Perry, 1987)
sugiere que una distancia se difunde desde el ápice y otra desde los extremos del
sistema vascular; la segunda sustancia se consume durante la formación de una
hoja. El modelo basado en esa hipótesis puede explicar la mayoría de los arreglos
de las hojas. Estas teorías tradicionales intervienen la competencia por el espacio
o diversos inhibidores.

La forma del primordio foliar se debe a la magnitud y dirección de sus

divisiones y expansiones celulares. La dirección de la expansión es controlada por
las propiedades de cedencia de la pared celular, de modo que son los planos de
división celular, o sea los planos en que se depositan las paredes nuevas, los que
afectan la forma del primordio. Como la división celular está acompañada por una
cantidad coordinada de expansión, el primordio parece largo y delgado cuando la
mayoría de las divisiones tempranas son periclinales. Cuando la mayoría son
anticlinales, el órgano joven es corto y más ancho. El desarrollo subsiguiente de la
hoja es muy variable, como lo indica la casi infinita variedad de formas de las
hojas.

La extensión continuada hacia afuera se realiza por divisiones tanto periclinales

como anticlinales en la punta del primordio (ápice o extremo distal). Después, a
menudo cuando la hoja sólo tiene un milímetro de largo, comienza la actividad
meristemática en toda su longitud. En las hojas de pasto y en las agujas de las
coníferas, esta actividad cesa primero en el extremo distal y por último reside en la
base de la hoja. Resulta un aumento en la anchura de las hojas en las
angiospermas debido a la producción meristemática de células nuevas a lo largo
de cada margen del eje foliar, pero esta actividad cesa mucho antes de que
madure la hoja. En pastos, el meristemo basal es un meristemo intercalar que
permanece potencialmente activo durante largos periodos, aún después de la
madurez de la hoja. Puede ser estimulado mediante defoliación provocada, por
ejemplo, por algún animal que pase o por una podadora.

En hojas de dicotiledóneas, la mayoría de las divisiones celulares se detienen

mucho antes de que la hoja haya crecido por completo, con frecuencia cuando
tiene la mitad o menos de su tamaño final (Dale, 1988). En una hoja primaria de
frijol, la división celular se completa cuando la hoja ha alcanzado un poco menos
de la quinta parte de su área definitiva, y por tanto el 80% de la expansión se debe
únicamente al crecimiento de las células ya formadas. Este crecimiento ocurre en
toda el área de la hoja, pero no de modo uniforme, lo mismo sucede con muchas
otras dicotiledóneas. Las células de la hoja joven son relativamente compactas.
Cuando se realiza la expansión de la hoja, las células del mesófilo detienen su
crecimiento antes que lo hagan las células de la epidermis, de modo que la
epidermis en expansión aparta a las células del mesófilo y genera un extenso
sistema de espacios intercelulares en el mesófilo.
 Algunos primordios foliares y a veces aun primordios florales se detectan
normalmente cerca del ápice del tallo del embrión en la semilla, pero en la mayoría
de los casos, en especial en especies perennes, se forman después de la
germinación. En coníferas y árboles deciduos, el crecimiento rápido temprano en
primavera suele implicar expansión de los primordios foliares que se formaron
durante la estación anterior, así como extensión de los internudos entre esos
primordios; sólo a fines de verano se forman nuevos primordios. Algunos de estos
forman parte de la yema que por lo general permanece latente el invierno o un
periodo largo de secas.