НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

АНДРУХ НАТАЛІЯ АНАТОЛІЇВНА

УДК 582.711.1:[581.522+581.95](477.4:292.485)

РІД HEUCHERA L. В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ:

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ІНТРОДУКЦІЯ

03.00.05 – ботаніка

Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук

Київ – 2016
Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі квітниково-декоративних рослин Національного

ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник
Горобець Василь Федорович,
Національний ботанічний сад
ім. М.М. Гришка НАН України
провідний науковий співробітник
відділу квітниково-декоративних рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Байрак Олена Миколаївна
Державна екологічна академія
післядипломної освіти та управління,
завідувач кафедри заповідної справи

кандидат біологічних наук,

Рудік Галина Олексіївна,
Науково-дослідна лабораторія «Ботанічний сад»
Науково-навчального центру «Інститут біології»
Київський національний
університет імені Тараса Шевченка,
старший науковий співробітник

Захист відбудеться «26» лютого 2016 р. о 1000 годині на засіданні спеціалізованої

вченої ради Д 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН
України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду

ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий «25» січня 2016 р.

Вчений секретар
Спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
 1

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність. Розширення асортименту квітниково-декоративних рослин для

ландшафтного проектування сьогодні актуальне у всьому світі, зокрема і в Україні.
Найбільш ефективні методи вирішення цього питання – інтродукція видів та сортів,
вивчення їх еколого-біологічних особливостей, стійкості в культурі. До перспективних в
цьому відношенні належать рослини роду Heuchera L. які широко представлені в
декоративному садівництві країн Західної Європи та Північної Америки і мало
поширені в Україні.
Проведений моніторинг інформаційних джерел показав, що в Україні
цілеспрямоване інтродукційне залучення, вивчення та випробування рослин роду
Heuchera, як науково-дослідних об’єктів, не має належного наукового підґрунтя. На
сьогодні біологія видів вивчена фрагментарно і недостатньо. Відсутність
інформаційної бази створює складнощі у вирішенні ряду практичних завдань у
селекції, технологічних аспектах агрокультури, використанні в озелененні.
Опрацювання вищезазначених питань та отримання інформації щодо
біологічних особливостей рослин видів і сортів роду Heuchera в Правобережному
Лісостепу України є важливим внеском у інтродукцію, квітникарство та озеленення.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами.
Дисертаційну роботу виконано у рамках наукових робіт відділу квітниково-
декоративних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка (НБС) за
темами: «Мобілізація і вивчення світового біорізноманіття квітниково-декоративних
рослин з метою збагачення колекційного фонду та поліпшення вихідного матеріалу
для селекції», номер державної реєстрації 0109U002345; «Біологічна, екологічна та
селекційна оцінка інтродукційного потенціалу квітниково-декоративних рослин як
основа збереження і збагачення їх генофонду», номер державної реєстрації
0114U001073; «Збереження та збагачення генофонду господарсько-цінних та
рідкісних і зникаючих видів рослин шляхом сучасних біотехнологій», номер
державної реєстрації 0104U000385.
Дисертаційна робота пов’язана з цільовою науковою програмою Національної
академії наук України «Основи функціонування та адаптації біологічних систем за
умов дії біотичних і абіотичних факторів» згідно поточної теми «Селекційно-
генетичні та біотехнологічні основи підвищення адаптації економічно-цінних
інтродуцентів та рідкісних рослин флори України для збереження та збагачення
генофонду», номер державної реєстрації 0112О00224.
Мета і завдання дослідження: сформувати колекційний фонд роду Heuchera,
дослідити біологічні особливості рослин видів і сортів роду Heuchera в
Правобережному Лісостепу України, оцінити успішність інтродукції та перспективи
використання для озеленення.
Для досягнення мети поставлено завдання:
§ проаналізувати відомості щодо видового складу й сортового
різноманіття представників роду Heuchera;
§ залучити для інтродукції у Правобережному Лісостепу України
види і сорти роду Heuchera;
 2

§ провести порівняльно-морфологічний аналіз вегетативних і

генеративних органів видів і сортів роду Heuchera;
§ визначити і охарактеризувати онтогенетичні стани рослин видів
роду Heuchera в умовах інтродукції;
§ дослідити ритми сезонного росту та розвитку рослин видів і сортів
роду Heuchera;
§ визначити репродукційну здатність інтродукованих рослин роду
Heuchera;
§ сформувати колекцію видів і сортів роду Heuchera;
§ провести інтродукційне оцінювання сортів роду Heuchera
колекційного фонду та виділити перспективні для озеленення.
Об’єкт дослідження: біологічні особливості інтродукованих рослин видів і
сортів роду Heuchera (порівняльно-морфологічний аналіз, онтогенез, фенологія,
репродуктивна біологія).
Предмет дослідження: чотири види та 80 сортів роду Heuchera в умовах
інтродукції.
Методи дослідження: аналітичні, морфологічні, біометричні, інтродукційні,
статистичні.
Наукова новизна роботи. Вперше в умовах Правобережного Лісостепу
України здійснено порівняльний морфологічний аналіз вегетативних і генеративних
органів інтродукованих рослин видів H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea,
H. villosa та 80 сортів роду Heuchera. Досліджено особливості онтогенезу, сезонного
росту та розвитку. Визначено коефіцієнти насінної продуктивності та вегетативного
розмноження. Вивчено особливості штучного формування системи пагонів.
Встановлено способи розмноження, умови та строки сівби. Проведено оцінювання
декоративних і господарсько-цінних ознак 80 сортів, виведено комплексні оцінки,
визначено категорії перспективності, запропоновано варіанти та сортимент для
озеленення. Сформовано колекційний фонд роду Heuchera з 10 видів, одного
різновида та 121 сорту, який є найбільшим в Україні. Створено сорти Діброва,
Катрін, Джельсоміно та Монпансьє.
Практичне значення одержаних результатів. Розроблено «Методику
проведення експертизи сортів гейхери (Heuchera L.) на відмінність, однорідність і
стабільність» та практичні рекомендації з насінного розмноження видів та
гібридних сіянців гейхери. Дані про особливості сезонного циклу росту і розвитку,
строки цвітіння мають практичне значення для озеленення при створенні
квітникових композицій. Результати вивчення життєздатності пилку, насінної
продуктивності є вагомими для селекційної роботи. Запропоновано сортимент для
озеленення на основі оцінювання сортів роду Heuchera за декоративними ознаками.
Сформовано колекційний фонд видів і сортів роду Heuchera, як джерело для
наукової і просвітницької діяльності, селекції.
Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим
дослідженням. Постановка завдань і розробка програми досліджень були здійснені
здобувачем разом з науковим керівником к.б.н., ст.н.с. В.Ф. Горобцем. Автором
особисто зроблено аналітичний огляд літератури за темою дисертації, проведено
 3

відповідні експерименти та проаналізовано й узагальнено експериментальні дані,

сформовано висновки й рекомендації. Результати досліджень відображено в тексті
дисертації та наукових публікаціях. У працях у співавторстві права співавторів не
порушені.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи
та результати досліджень були представлені на конференціях: Міжнародній
науковій конференції «Старовинні парки і ботанічні сади-наукові центри
збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини» присвяченої
210-річчю Національного дендрологічного парку «Софіївка» (Умань, 2006 р.);
Міжнародній конференції «Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і
збереження. Історія та сучасні проблеми. До 200-річчя заснування Кременецького
ботанічного саду» (Кременець, 2007 р.); III міжнародній конференції молодих
вчених «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution”, dedicated to 100 anniversary
from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych» (Одеса, 2007 р.);
Міжнародній науково-практичній конференції «Біорізноманіття: теорія, практика та
методичні аспекти вивчення в загальноосвітній та вищій школі» присвяченій 120-
річчю від дня народження М.І. Вавилова (Полтава, 2008 р.); III міжнародній
конференції «Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках»
(Київ, 2011 р.); Міжнародних читаннях, присвячених 110 річниці з дня народження
доктора біологічних наук, професора Л.І. Рубцова (Київ, 2012 р.); III міжнародній
конференції «Інтродукція, селекція та захист рослин» (Донецьк, 2012 р.);
Міжнародній науковій конференції «Роль ботанічних садів і дендропарків у
збереженні та збагаченні біологічного різноманіття урбанізованих територій» (Київ,
2013 р); Міжнародній науковій конференції до 175-річчя ботанічного саду імені
акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка
(Київ, 2014 р.); Міжнародній науково-практичній заочній конференції «Плодовые,
лекарственные, технические, декоративные растения: актуальные вопросы
интродукции, биологии, селекции, технологии возделывания» (Київ, 2014 р.);
Міжнародній науковій конференції «Сохранение биоразнообразия и интродукция
растений» (Харків, 2014 р.); Міжнародній науково-практичній конференції
«Актуальные вопросы плодоводства и декоративного садоводства в начале XXI
века» (Сочі, 2014 р.).
Публікації. Основні положення досліджень за темою дисертаційної роботи
висвітлено у 19-ти наукових працях, з яких 5 – у фахових виданнях, 1 – методика.
Структура та обсяг роботи. Дисертація представлена у вигляді рукопису і
викладена на 279 сторінках комп’ютерного тексту (основний текст – на 202
сторінках) та складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку використаних
джерел (194 найменувань), шести додатків на 57 сторінках. Робота ілюстрована 54
рисунками та містить 44 таблиці.
 4

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
CУЧАСНИЙ СТАН ДОСЛІДЖЕННЯ РОДУ HEUCHERA L.

Система роду Heuchera L. Географічне поширення видів. Представлено

узагальнені літературні дані щодо системи роду Heuchera, таксономічного складу,
географічного поширення та приуроченості видів до флористичних областей
Північної Америки. В історичному аспекті викладено погляди ботаніків (Jussie,
1789; Candolle, 1830; Torrey, Gray, 1838; Engler, 1891; Rydberg, 1913; Wells, 1984)
стосовно складу даного роду. На основі проведеного аналізу існуючих систем (APG
III Plant Delights Nursery; The Plant List; Tropicos; International Plant Names Index,
USDA – NRCS) висвітлено об’єм роду Heuchera, номенклатурні і синонімічні назви
видів, рік оприлюднення, українські назви видів. Наведено еколого-ботанічну
характеристику рослин. Розглянуто питання введення в культуру видів та
використання в селекції. На прикладі сорту 'Purple Petticoats' наведено історію його
родоводу і продемонстровано визначальну роль вихідних видів у селекційному
процесі. Висвітлено сучасний стан колекційного фонду рослин роду Heuchera НБС.
На основі порівняльної характеристики клімату, ґрунтів природного місцезростання
і умов регіону проведення досліджень обґрунтовано перспективність інтродукції
видів роду Heuchera із флористичних областей Північної Америки в Правобережний
Лісостеп України.

ОБ’ЄКТ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Інтродукційне дослідження видів та сортів роду Heuchera проводили протягом

2006-2015 рр.
Об’єкти досліджень. Рослини видів H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia
Rydb., H. sanguinea Engelm., H. villosa Michx. та 80 сортів роду Heuchera.
Едафо-кліматичні умови району проведення досліджень. Клімат району
проведення дослідження помірно континентальний з теплим літом і м’якою зимою.
Середньорічна температура становить+7,7ºС, у найхолодніші роки досягає позначки +5,9ºС,
у найтепліші – +8,6ºС. Середня температура липня – +19,3ºС, січня – -5,6ºС. Характерним є
континентальний тип річного ходу кількості опадів із максимумом у літні місяці (червень-
липень). У середньому за рік випадає 577 мм. За кількістю опадів територія належить до
зони достатнього зволоження (Клімат України, 2003; Клімат Києва, 2010). За роки
проведення досліджень річна кількість опадів коливалась від 372 до 804 мм. Згідно даних
Агрохімічної лабораторії НБС колекція рослин роду Heuchera та дослідна ділянка
розміщені на середньо суглинистих, слабко кислих, ущільнених ґрунтах, з низьким вмістом
гумусу та сполук азоту і значним надлишком сполук заліза і фосфору.
Методи досліджень. Інтродукційні дослідження здійснено із застосуванням
методів інтродукції рослин які викладені у роботах Ф.М. Русанова (1977), Г. Майра
(1909), Г.Т. Селянінова (1928-1929), Н.О. Базилевської (1964), М.В. Культіасова
(1953), П.Є. Булаха (2010) з урахуванням узагальнень щодо практичного
використання методів інтродукції, зроблених С.О. Мамаєвим (1982). Інтродукційне
 5

випробування рослин проведено згідно методики В.М. Билова (1976, 1978) та

«Методики государственного сортоиспытания декоративных культур» (1960).
Ботанічна характеристика та морфологічний опис вегетативних та
генеративних органів видів і сортів роду Heuchera проводили згідно з атласами
описової морфології вищих рослин розробленими О.О. Федоровим та
М.Е. Кірпічниковим (1956, 1962, 1979, 1986), навчально-методичним посібником з
морфології квіткових рослин С.М. Зиман та ін. (2004). Забарвлення листка, квітки та
її елементів визначали за Колориметричною таблицею «Color Chart The Royal
Horticultural Society» (2007). Опис карпологічних ознак зрілих плодів і насіння
проводили із застосуванням мікроскопів Stemi-2000-C, Crystal-45 і МБІ-3 з
дотриманням термінології наведеної у працях З.Т. Артюшенко (1986) та
Р.Ю. Лєвіної (1987).
Онтогенез рослин вивчали за методичними вказівками І.П. Ігнатьевої (1983) з
урахуванням рекомендацій Й.Й. Сікури (1990), з дотриманням термінології
С.М. Зиман та ін. (2004) та П.Ю. Жмильова (2005). Етапи сформованості бруньок
поновлення на пагоні визначали згідно Ф.М. Куперман (1973, 1982) та
І.П. Ігнатьевої (1983).
Фенологічні спостереження проводили за методикою Р.А. Карпісонової (1972)
з урахуванням методичних рекомендацій Г.М. Зайцева (1978). Фіксували послідовні
зміни зовнішнього вигляду рослин, встановлювали фенодати. Терміни і тривалість
фенофаз зображали графічно у вигляді фенологічного спектру.
Якість пилкових зерен розглядали з позиції їх фертильності і життєздатності.
Фертильність пилку визначали йодним методом згідно З.П. Паушевої (1988),
життєздатність – шляхом пророщування на штучному поживному середовищі,
згідно методичних вказівок І.М. Голубинського (1987). Облік пророслих пилкових
зерен проводили у трьох полях зору під мікроскопом МБІ-1. Оцінювання якості
пилку проводили згідно трирівневої шкали О.А. Опалко (2010).
Ефективність насінної репродукції визначали методом К.М. Урбанської
(1989), де репродуктивна пропозиція обраховується як кількість насінних зачатків
на одному генеративному пагоні, а ефективність репродукції як відношення
кількості дозрілих насінин до кількості насінних зачатків. В роботі використовували
молоді плоди з добре помітними насінними зачатками. Насінну продуктивність
рослин визначали за загальноприйнятими методиками І.В. Вайнагія (1974), Т.O.
Работнова (1960). Визначення посівних якостей насіння проводили з урахуванням
рекомендацій К.Є. Овчарова (1969) та згідно правил і методів визначення схожості й
енергії проростання насіння, встановлених державним стандартом – ГОСТ 24933.0-
81 та «Международных правил определения качества семян» (1969).
Вивчення зимостійкості рослин проводили шляхом оцінювання їх стану
навесні. Ступінь підмерзання визначали згідно шкали С.Я. Соколова (1957).
Оцінювання пошкоджень рослин посухою у польових умовах проводили згідно
методики Г.М. Шестаченко, Т.В. Фалькової (1974).
 6

Успішність інтродукції видів роду Heuchera визначали на основі методик

В.М. Билова, Р.А. Карпісонової (1978) та М.А. Смолінської (2002). Оцінювання
сортів проводили на основі методики В.М. Билова (1971, 1976, 1979).
Обсяг та назви видів роду Heuchera наведено згідно «Flora of North America»,
назви сортів роду Heuchera згідно D. Heims (2005).
Статистичну обробку результатів досліджень проводили за рекомендаціями
Г.М. Зайцева (1973) та Б.О. Доспєхова (1985) з використанням комп’ютерної
програми обробки даних «Місrosoft Excel» (2013).

МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ РОСЛИН ВИДІВ І СОРТІВ РОДУ

HEUCHERA L. В ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Морфологія вегетативних і генеративних органів. У ході досліджень було

визначено, що габітус рослин роду Heuchera обумовлений їх висотою, шириною і
висотою прикореневої розетки листків, напрямком росту генеративних пагонів,
забарвленням листкових пластинок і суцвіть. За вказаними ознаками, між
дослідженими рослинами видів і сортів Heuchera відмічені суттєві відмінності.
Мінімальне значення висоти рослини зафіксоване у H. sanguinea 32,8±4,14 см та у
H. grossulariifolia 34,1±0,67 см. Середнє значення вказаного параметру притаманне
H. villosa 53,0±0,65 см, максимальне H. chlorantha 64,5±1,49 см. Рослини сортів,
висота яких становила до 35 см, характеризувалися як низькорослі, 35-55 см ‒ як
середньорослі, понад 55 см ‒ як високорослі. Встановлено відмінності між видами
за висотою прикореневої розетки листків. Найменші показники у H. grossulariifolia
9,0±0,27 см, середні у H. chlorantha 10,3±0,45 см та H. sanguinea 13,6±0,38 см,
найбільші ‒ у H. villosa 18,6±1,15 см. Ширина прикореневої розетки листків у
рослин досліджених видів становить: H. sanguinea 21,6±0,68 см, H. grossulariifolia
21,8±1,06 см, H. chlorantha 24,0±0,91 см, H. villosa 28,5±0,96 см.
Основні риси габітусу рослин видів і сортів роду Heuchera створюють листки.
Забарвлення листкової пластинки ‒ головна декоративна ознака. У рослин
досліджених видів забарвлення листкових пластинок знаходиться в зеленому
спектрі, у сортів варіює від жовто-зеленого до темно-пурпурового, з додатковим
забарвленням у вигляді цяток, плям, рум’янцю, облямівки по краю, тощо.
Декоративність листків підсилюється глянсуватістю та пухирчастістю.
На основі результатів вивчення домінуючого забарвлення адаксіальної
поверхні листкової пластинки досліджених сортів роду Heuchera із урахуванням
літературних відомостей щодо сортового різноманіття визначено 17 груп сортів.
Листки досліджених рослин видів і сортів роду Heuchera базальні розеткові і
стеблові. Листкорозміщення на стеблі чергове (спіральне). Листкова пластинка
пальчастолопатева яйцеподібної, широкояйцеподібної та ниркоподібної форми.
Основа листкової пластинки серцеподібна або ниркоподібна (зрізана), відкрита,
закрита, широко відкрита або частково перекривається нижніми долями лопатів.
Лопаті округлі, трикутні, яйцеподібні або округло широкояйцеподібні. Край
листкової пластинки виїмчастий, городчастий або пилчастий. Верхівка листкової
пластинки тупа тупоконічна, гостра або гостроконічна. Черешок, поверхня та край
 7

листкової пластинки зрідка, помірно або густо опушені довгими чи короткими

волосками. Жилкування листків променево-крайове.
Квітка рослин видів і сортів роду Heuchera двостатева, симетрична,
актиноморфна, циклічна, ізомерна (рис. 1). Вона разом з квітконосом та
квітконіжкою опушена багатоклітинними залозистими трихомами різної довжини.
Чашечка досліджених видів і сортів роду Heuchera віночкоподібна, з п’яти
пелюсткоподібних чашолистків, лійкоподібної або дзвоникоподібної форми,
лопатева чи розсіченолиста.

1 2 3 4
Рис.1. Загальний вигляд квітки рослин видів роду Heuchera:
1 – H. sanguinea; 2 – H. grossulariifolia; 3 ‒ H. villosa; 4 – H. chlorantha

Маточка розташована нижче, на рівні, вище або значно вище основи

чашолистків. Тичинок п’ять, на квітколожі розміщені по колу. Тичинкові нитки
сидячі чи перевищують довжину квітки, вільні, розширені біля основи та
дугоподібно вигнуті всередину квітки. Пиляки верхівкові, двогнізді, інтрорзні.
Основне забарвлення чашечки у досліджених видів світло-зелене (H. chlorantha,
H. grossulariifolia), червоне (H. sanguinea) та біле (H. villosa). У сортів кольорова
гама чашечки світло-зеленого, білого, кремового, світло-рожевого, рожевого, темно-
рожевого або червоного забарвлення у поєднанні з різними відтінками вказаних
кольорів. Пелюстки цілісні, прикріплені до краю квітколожа і тангентально зрослі
між собою у нижній частині, розташовані нижче, нарівні або вище чашолистків.
Форма пелюстки оберненояйцеподібна, лопатева, звужена до основи з хвилястою
або вигнутою верхівкою. Довжина пелюстки досліджених рослин H. sanguinea
6,3±0,41 мм, H. villosa 5,2±0,34 мм, H. grossulariifolia 2,1±0,25 мм, H. chlorantha
1,3±0,16 мм. У сортів вона становить 1,6-5,6 мм.
Суцвіття досліджених рослин роду Heuchera ‒ складна моноподіальна
ботрична волоть, пірамідальної (H. chlorantha), яйцеподібної (H. villosa) або
циліндричної (H. grossulariifolia, H. sanguinea) форми (рис. 2).
 8

1 2 3

Рис. 2. Форма суцвіття рослин видів і сортів роду Heuchera:

1 – пірамідальна; 2 – яйцеподібна; 3 – циліндрична
Цвітіння розпочинається з нижніх квіток і продовжується у висхідному
порядку.
Кількість квіток в одному суцвітті у H. sanguinea становить 46,5±0,71 шт.,
H. grossulariifolia ‒ 49,4±1,67 шт., H. chlorantha ‒ 60,6±1,13 шт., H. villosa ‒
303,1±5,42 шт. У сортів їх кількість варіює від 7,9 до 272,5 шт. Просторове
розміщення квіток щодо головної осі суцвіття (не враховуючи кут відхилення
квітконіжки) прямо (вверх), відхилено (вверх і в бік), дуже відхилено (в бік),
горизонтально (вниз і в бік) або поникло (вниз). Забарвлення суцвіття рослин видів і
сортів роду Heuchera обумовлене забарвленням чашечки. За забарвленням суцвіття
досліджені сорти розподілені на сім груп.
Генеративні пагони досліджуваних рослин видів і сортів роду Heuchera
безлисті або з листками, голі чи опушені, їх положення щодо поверхні ґрунту пряме,
напіврозлоге або розлоге.
Зав’язь грушоподібна, напівнижня, зростається з квітколожем майже до
середини, складається з двох (рідше ‒ трьох) плодолистків.
Плід багатонасінна септицидна, рівнобока чи нерівнобока шкіряста коробочка,
овальної чи еліпсоїдальної форми, наполовину або три чверті занурена в чашечку,
складається з 1-2 (рідше – 3) плодолистків, які майже до середини зрослися між
собою. Забарвлення дозрілих плодів буро-коричневе.
Досліджені морфологічні особливості представників роду Heuchera мають
важливе значення у доборі асортименту для використання в озелененні, проведенні
оцінювання сортів та підборі батьківських пар для селекції.
Діагностичне значення морфоструктурних ознак квітки, плода та
насінини рослин видів роду Heuchera L. В результаті проведених досліджень
виявлені видоспецифічні мікроморфологічні ознаки будови квітки, плода і насінини
рослин видів H. grossulariifolia, H. chlorantha, H. sanguinea та H. villosa. До таких
ознак віднесено: наявність та довжину стамінодіїв; конфігурацію країв стамінодіїв;
наявність опушення; просторову орієнтацію трихом; форму та колір пелюсток;
щільність розміщення пелюсток на квітколожі; ступінь тангентального зростання
пелюсток; характер опушення пелюсток; ступінь відгину та розмір стилодіїв; форму
 9

і розмір коробочки; глибину перетяжки навколо квітколожа; ступінь занурення

коробочки в чашечку; особливості опушення чашечки; форму і розмір насінини;
характер розміщення шипуватих виростів клітин епідерми; конфігурацію і ступінь
вираження рафе. Перелічені ознаки мають діагностичне значення для досліджених
видів, і можуть бути використані як додаткові критерії при їх ідентифікації.

ОНТОГЕНЕТИЧНИЙ РОЗВИТОК РОСЛИН ВИДІВ РОДУ HEUCHERA L.

Онтогенез рослин видів роду Heuchera L. Встановлено, що в умовах

Правобережного Лісостепу України рослинам видів H. chlorantha, H. grossulariifolia,
H. sanguinea та H. villosa властиві латентний, прегенеративний, генеративний та
сенильний періоди індивідуального розвитку. У перший рік життя розвиток
досліджених рослин видів роду Heuchera проходить за схожою схемою. Відмінності
на рівні виду проявляються у календарних строках настання онтогенетичних фаз, їх
тривалості та морфопараметрах вегетативних органів (рис. 3).

Перший рік
1

Захищений ґрунт Відкритий ґрунт

I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III
Лютий Березень Квітень Травень Червень Липень Серпень Вересень Жовтень Листопад

Посів, поява сходів Проросток (р) Ювенільний (j) Іматурний (im ) Віргінільний (v )

Рис. 3. Тривалість онтогенетичних станів в перший рік вегетації видів роду

Heuchera: 1 ‒ H. chlorantha; 2 ‒ H. grossulariifolia; 3 ‒ H. sanguinea; 4 ‒ H. villosa

Наприкінці першого року вегетації у досліджених рослин видів Heuchera у

віргінільному стані у межах головного та пагонів другого порядку, від основи до
верхівки, наявні поодинокі, іноді колатеральні, акселярні бруньки поновлення. На
одному пагоні наявні апікальна вегетативна брунька поновлення (у якій сформовані
зачаткові листки), вегетативні та вегетативно-генеративні бруньки поновлення.
Рослинам вказаних видів властивий полікарпічний цикл розвитку, із тривалим
генеративним періодом в який вони вступають на другому році життя (рис. 4).
 10

Рис. 4. Схема онтогенетичного розвитку H. villosa в умовах інтродукції:

I – перший рік вегетації: p – проросток; j – ювенільна рослина; im – іматурна
рослина; v – віргінільна рослина; II – другий рік вегетації: g1 – молода генеративна
рослина; III-IV – третій, четвертий рік вегетації: g2 – доросла генеративна рослина;
VII – сьомий рік вегетації: ss – субсенильна рослина
Найтривалішим віковим станом, в якому рослини перебувають на другий,
третій та четвертий рік вегетації, є дорослі генеративні особини. Характерною
ознакою вказаного стану є переважання кількості генеративних пагонів порівняно з
вегетативними, максимальні показники морфометричних параметрів вегетативних і
генеративних органів, достатньо розвинена коренева система. Починаючи з 5-6 року
вегетації у рослин проявляються ознаки процесу старіння (відхилення строків
настання фенологічних фаз, суттєве зменшення кількості генеративних пагонів чи
поодиноке відростання, здрібніння листків, суцвіть і квіток). На 7-8 рік вегетації
рослини вступають у субсенильний онтогеннетичний стан. Інтенсифікується процес
старіння, який проявляється у зменшенні потужності розвитку вегетативних пагонів
та оголенні їх базальної зони, припиненні росту головного поліциклічного пагона,
припиненні відростання генеративних пагонів, наявності значної кількості сплячих
бруньок поновлення. На функціонуючих поліциклічних пагонах проходять
деструктивні зміни, які проявляються у вигляді повздовжніх тріщин та локальних
некрозів. Відбуваються процеси деградації кореневої системи.
Сезонний цикл розвитку рослин видів і сортів роду Heuchera L. Вагомим
показником успішності процесу інтродукції є особливості сезонного циклу розвитку
та тривалість фенологічних фаз. У розвитку інтродукованих рослин видів
H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea, H. villosa та сортів прослідковується
послідовність окремих фенологічних станів, дещо змінюється їх періодизація, яка
виражається у календарних датах. На основі аналізу даних фенологічних
спостережень встановлено, що вегетація досліджених рослин поновлюється в III
декаді березня – I декаді квітня. Період від початку вегетації до початку бутонізації
триває від 23 до 43 діб. У фазу бутонізації досліджені рослини вступають у II-III
декаді квітня – I декаді травня. Тривалість періоду бутонізації від 14 до 50 діб. Фаза
цвітіння досліджених рослин тривала з I декади травня до I декади вересня. У
H. grossulariifolia найбільш довготривалий період цвітіння складає 64 доби.
Тривалість фази цвітіння у H. chlorantha H. sanguinea та H. villosa становить
відповідно 54, 58 та 59 діб. Початок фази плодоношення у H. grossulariifolia та
 11

H. sanguinea відмічено в II декаді травня, завершення в III декаді липня, тривалість

фази становила відповідно 87 та 69 діб. У H. chlorantha плодоношення
розпочинається в I декаді червня та завершується в I декаді серпня, тривалість фази
71 доба. У H. villosa початок плодоношення зафіксовано наприкінці I декади липня,
завершення цієї фази відбувається в II декаді вересня, тривалість 71 доба.
Встановлено, що в умовах Правобережного Лісостепу України загальна тривалість
вегетації у рослин H. villosa 245 діб, у H. chlorantha – 238 діб, у H. sanguinea ‒ 225
діб, у H. grossulariifolia ‒ 223 доби, у досліджених груп сортів ‒ 216-232 доби (рис.
5).

4
III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III I II III
Квітень Травень Червень Липень Серпень Вересень Жовтень Листопад

Початок вегетації Бутонізація Цвітіння Плодоношення Вегетація Завершення вегетації

Рис. 5. Феноспектри рослин видів роду Heuchera:

1 ‒ H. chlorantha; 2 ‒ H. grossulariifolia; 3 ‒ H. sanguinea; 4 ‒ H. villosa

РЕПРОДУКТИВНА ЗДАТНІСТЬ РОСЛИН ВИДІВ І СОРТІВ РОДУ

HEUCHERA L.

Життєздатність пилку. У результаті проведених досліджень з’ясовано, що

фертильність свіжозібраного пилку становить у H. grossulariifolia 18,8%,
H. chlorantha ‒ 69,4%, H. villosa ‒ 88,1%, H. sanguinea ‒ 92,5%, у сортів варіює від
65,1% до 91,4%. Життєздатність пилку низька (≤30%) у H. grossulariifolia (8,8%),
середня (31-70%) ‒ у H. chlorantha (60,9%), висока (понад 71%) ‒ у H. villosa (78,5%)
та H. sanguinea (79,4%), у сортів від 14,8% до 82,5%. Встановлено, що оптимальним
штучним поживним середовищем для пророщування пилку є 15-20% розчин
сахарози із додаванням 1% агару. Отримані результати можуть бути використані у
селекційній роботі при підборі батьківських пар.
 12

Насінна продуктивність рослин видів роду Heuchera L. Дослідження

насінної продуктивності показали, що найвищі показники потенційної насінної
продуктивності (ПНП) 10282,9±133,44 насінин та фактичної насінної
продуктивності (ФНП) 7912,5±102,64 насінин на один генеративний пагін,
притаманні H. villosa, хоча показники кількості дозрілих насінин на один плід
невисокі ‒ 30,0±0,40 шт. Максимальний показник ПНП і ФНП цього виду
забезпечує кількість плодів на одному генеративному пагоні, яка становить
258,6±4,44 шт. Найнижчі показники ПНП 1058,5±18,18 насінин та ФНП 693±11,91
насінин у рослин H. sanguinea. Найвищий коефіцієнт насінної продуктивності у
рослин H. chlorantha ‒ 87,3% та H. grossulariifolia ‒ 86,7%, середній у H. villosa –
77,0%, найнижчий у H. sanguinea ‒ 65,5%.
Насінне розмноження. Спроможність рослин до насінного поновлення
залежить від посівних якостей насіння. Виявлено, що здатність насіння рослин видів
роду Heuchera до проростання проявляється при температурі +8…+12ºС, однак при
цьому період проростання розтягнутий. Оптимальний температурний діапазон для
цього процесу знаходиться в межах +15…+20ºС, при умові розсіяного денного
освітлення. З’ясовано, що схожість насіння досліджених видів знижується
поступово із збільшенням періоду зберігання. Схожість насіння в умовах
захищеного ґрунту у досліджених видів Heuchera варіює від 17,1±0,63% до
76,5±0,53%. Весняний та підзимній посів у відкритий ґрунт не ефективні.
Особливості вегетативного розмноження рослин роду Heuchera L. Видам
роду Heuchera властивий єдиний спосіб природного вегетативного розмноження –
партикуляція (Радионова, 2003). В ході досліджень виявлено, що при штучному
формуванні системи пагонів, за допомогою прийому декапітації зони апікальної
бруньки, на сформованих пагонах різних порядків, із сплячих бруньок, у рослин
Heuchera провокується ріст і розвиток розеткових пагонів, що обумовлює ступінь
розгалуженості системи пагонів та супроводжується збільшенням кількості пагонів
наступних порядків придатних для живцювання (рис. 6).

Рис. 6. Схема штучного формування системи пагонів рослин роду Heuchera:

1 – апікальна брунька головного пагона; 2 – бічні пагони другого порядку;
3 – зона декапітації головного пагона; 4 – місце видалення пагонів другого порядку;
5 – новоутворені пагони
 13

Продуктивність вегетативного розмноження рослин видів і сортів роду

Heuchera L. Застосовуючи спосіб штучного вегетативного розмноження, є
можливість отримати ідентичне потомство з певним коефіцієнтом вегетативної
репродукції. Встановлено, що кількість живців, яку продукує одна рослина видів
роду Heuchera другого року вегетації, варіює від 10,9±0,18 шт. (H. villosa) до
18,6±0,78 шт. (H. grossulariifolia), у сортів від 3,9±0,48 шт. – (′Georgia Plum′) до
23,6±1,22 шт. – (′Color Dream′). За коефіцієнтом вегетативного розмноження рослин
другого року вегетації, досліджені види і сорти розподілено на групи з дуже
низькою (≤ 6 пагонів), низькою (7-10 пагонів), середньою (11-14 пагонів), високою
(15-19 пагонів) та дуже високою (понад 20 пагонів) пагоноутворюючою здатністю.
Особливості розмноження рослин роду Heuchera L. in vitro. Встановлено,
що для отримання рослин шляхом прямого органогенезу можна використовувати
апікальні та пазушні бруньки з пагонів генеративних рослин. Особини, які в
подальшому утворюються, можна розмножувати in vitro мікроживцюванням. Для
отримання рослин-регенерантів шляхом непрямого органогенезу використовували
листкові пластинки верхівкової формації, тканини яких активно утворювали калюс
на середовищі Піріка. В калюсі на цьому ж середовищі протягом 2-3 тижнів
закладалися адвентивні бруньки, які давали початок новим рослинам. Встановлено,
що оптимальними умовами для адаптації рослин-регенерантів Heuchera до умов ex
vitro є: температура повітря +20…+25ºС, вологість повітря 80-90% з поступовим
зниженням до 60%, застосування органічної чи торфовмістної грунтосумішей з рН
6,0-6,5.

ІНТРОДУКЦІЙНЕ ОЦІНЮВАННЯ РОСЛИН РОДУ HEUCHERA L.

Оцінювання успішності інтродукції видів роду Heuchera L.. Оцінювання

успішності інтродукції рослин має велике значення для впровадження їх у культуру.
Для повноти проведення цього процесу необхідною умовою є встановлення
стійкості рослин в нових умовах. Досліджені види оцінені за такими показниками:
габітус рослини, репродуктивна здатність (наявність цвітіння, плодоношення, якість
насіння, вегетативне розмноження), посухостійкість, морозо-, зимостійкість,
стійкість до шкодочинної біоти. Згідно оцінювання, досліджені види H. chlorantha,
H. grossulariifolia, H. sanguinea та H. villosa віднесені до високоперспективних, що
свідчить про пристосованість рослин, ізольованих від ареалу, до нових умов
зростання.
Інтродукційне сортовивчення колекції роду Heuchera L. НБС.
Групування сортів. Інтродукція нових сортів потребує не тільки досліджень їх
біологічних особливостей, а також і об’єктивного оцінювання їх декоративних і
господарсько-цінних ознак, з метою виділення перспективних культиварів для
озеленення. В ході дослідження здійснено групування за такими ознаками: висота
рослини, висота і ширина прикореневої розетки листків, забарвлення листкової
пластинки, забарвлення суцвіття, довжина квітки, діаметр квітки, довжина
пелюстки, висота генеративного пагона, кількість генеративних пагонів в межах
однієї рослини, кількість квіток на одному генеративному пагоні, рясність цвітіння,
 14

строки початку цвітіння, тривалість цвітіння. Проведене групування сортів роду

Heuchera за вище вказаними характеристиками та показниками дозволить
проводити добір рослин за окремими ознаками для селекційної роботи, а також
використовувати дані досліджень у ландшафтному проектуванні.
Оцінювання декоративних ознак. В роботі використано основні положення
«Сравнительной сортооценки декоративных растений» провідних квіткових культур
(Билов, 1976, 1978). Оцінювання декоративної цінності сортів Heuchera проводили
за 100-бальною шкалою, з перевідними коефіцієнтами значимості, враховуючи такі
ознаки: забарвлення листкової пластинки; забарвлення суцвіття, кількість квіток в
одному суцвітті, висота суцвіття; рясність цвітіння; якість квітконоса (довжина,
положення щодо поверхні ґрунту, стійкість до вилягання); габітус. Вказані ознаки
оцінювали за п’ятибальною шкалою. Кожній ознаці присвоювали певний коефіцієнт
значимості виходячи з її частки в загальній декоративності сорту. У результаті
проведеного дослідження найвищу оцінку, 90 балів і більше, отримали 20 сортів.
Решта досліджених сортів, за сукупністю ознак, отримала 62-89 балів.
Оцінювання господарсько-біологічних ознак. Сортооцінювання за
господарсько-цінними ознаками охоплювало шість ознак: продуктивність цвітіння,
продуктивність вегетативного розмноження, тривалість декоративності,
посухостійкість, зимостійкість, стійкість до шкідників та хвороб. У результаті
оцінювання у підсумку 40 балів і більше набрали 38 сортів. Решта досліджених
сортів, за сукупністю ознак, отримала 26-39 балів.
Комплексна оцінка ознак сортів Heuchera L. На основі отриманих
результатів оцінювання декоративних і господарсько-біологічних ознак, за 150-ти
бальною шкалою, виведено комплексні оцінки (в балах) та проведено розподіл 80
інтродукованих сортів Heuchera між категоріями перспективності:
високоперспективні ‒ більше 119 балів ‒ сорти перспективні для
впровадження в озеленення, придатні для масового вирощування;
перспективні ‒ від 110 до 119 балів ‒ сорти перспективні для впровадження в
озеленення, але рекомендовані як другорядний додатковий асортимент;
малоперспективні – від 100 до 109 балів – сорти з невисокими показниками
декоративних і господарсько-біологічних якостей, рекомендовані для вирощування
в невеликих об’ємах, для підтримання колекційної кількості, тощо;
неперспективні – менше 100 балів – сорти неперспективні для озеленення,
рекомендовані для вирощування в обмеженій кількості як колекційні екземпляри.
До категорії високоперспективних, як рекомендованого сортименту для
озеленення, увійшли 49 сортів Heuchera, їх підсумкова оцінка від 120 балів до 144
балів. До категорії перспективних увійшли тринадцять сортів, малоперспективних –
дванадцять, до неперспективних – шість.
Варіанти використання видів і сортів Heuchera L. в озелененні. Наявність
низки ознак, які визначають декоративну і господарсько-біологічну цінність
Heuchera, надають їй статус універсальної декоративної весняно-літньоквітуючої
культури, придатної для озеленення. Різнобарвність листкових пластинок Heuchera
розширює можливості використання цих рослин в різноманітних варіантах
квітникового оформлення, стилізації об’єктів озеленення, в створенні
 15

монокультурних квітників певного колориту. На основі узагальнень досліджень

морфологічних особливостей та результатів оцінювання сортів запропоновані
варіанти озеленення та сортимент Heuchera для їх виконання.
Практичні рекомендації з агротехніки рослин роду Heuchera L. На основі
екологічних вимог та індивідуальних особливостей розвитку розроблено практичні
рекомендації з агротехніки рослин роду Heuchera.

ВИСНОВКИ

У дисертації представлено результати досліджень біологічних особливостей

рослин видів і сортів роду Heuchera L., інтродукованих у Правобережному
Лісостепу України. Подано результати комплексного оцінювання сортів Heuchera.
1. Інформаційний аналіз показав, що рід Heuchera представлений видовим (36
видів і 37 різновидів) та сортовим (понад 450 сортів) різноманіттям. В Україні
сортимент Heuchera обмежений і становить 20% від відомої кількості сортів у світі.
2. З’ясовано, що мікроморфологічні ознаки будови квітки (наявність та
особливості стамінодіїв, трихом, пелюсток), плода (опушення, особливості
стилодіїв, коробочки) і насінини (форма, розмір, розміщення епідермальних
виростів) рослин видів H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea та H. villosa
можуть бути використані як додаткові критерії для їх ідентифікації.
3. Встановлено, що рослинам H. chlorantha, H. grossulariifolia, H. sanguinea та
H. villosa властивий полікарпічний цикл розвитку, із тривалим генеративним
періодом, в який вони вступають на другому році життя.
4. Визначено, що період вегетації триває у H. villosa ‒ 245 діб, у H. chlorantha
‒ 238 діб, у H. sanguinea ‒ 225 діб, у H. grossulariifolia ‒ 223 доби, у сортів 216-232
доби. Строки початку (I-II декада травня), тривалість (54-64 доби у видів, 26-43 доби
у сортів) фази цвітіння та аналіз феноспектрів видів і сортів роду Heuchera свідчить,
що ритм їхнього розвитку узгоджуються з кліматичними умовами Правобережного
Лісостепу України.
5. З’ясовано, що фертильність свіжозібраного пилку становить у
H. grossulariifolia ‒ 18,8%, H. chlorantha ‒ 69,4%, H. villosa ‒ 88,1%, H. sanguinea ‒
92,5%. Життєздатність пилку низька (≤30%) у H. grossulariifolia (8,8%), середня (31-
70%) у H. chlorantha (60,9%), висока (понад 71%) у H. villosa (78,5%) та H. sanguinea
(79,4%). Оптимальне штучне поживне середовище для пророщування пилку є 15-
20% розчин сахарози із додаванням 1% агару.
6. Встановлено, що в умовах інтродукції рослини H. chlorantha,
H. grossulariifolia, H. sanguinea, H. villosa характеризуються високими показниками
насінної продуктивності (H. chlorantha Кнп 87,3%, H.grossulariifolia Кнп 86,7%,
H. villosa Кнп 77,0%, H. sanguinea Кнп 65,5%) і якості насіння (схожість ‒ 69,0-
98,1%, енергія проростання ‒ 58,1-90,6%), що обумовлює успішність їх інтродукції і
перспективність використання у селекційній роботі.
7. Показано, що при штучному формуванні системи пагонів, коефіцієнт
вегетативного розмноження рослин другого року вегетації становить у H. chlorantha
 16

‒ 12,8±0,31 шт. розеткових пагонів, H. grossulariifolia ‒ 18,6±0,78 шт., H. sanguinea ‒

12,1±0,61 шт. та H. villosa ‒ 10,9±0,18 шт., у сортів ‒ 3,9-23,6 шт.
8. За результатами інтродукційного сортовивчення 80 сортів роду Heuchera, за
сукупністю показників комплексного оцінювання, виділено чотири категорії
перспективності (високоперспективні – понад 119 балів, перспективні – 110-119
балів, малоперспективні – 100-109 балів, неперспективні – менше 100 балів). Для
озеленення рекомендовано 49 сортів, запропоновано варіанти їх різнопланового
використання.
9. Сформовано колекційний фонд роду Heuchera в НБС, який налічує 10 видів,
один різновид та 121 сорт.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Андрух Н.А. Рід гейхера (Heuchera L.): історія інтродукції та селекції /

Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Інтродукція рослин. – 2012. – №1. – С. 3–9.
2. Андрух Н.А. Особливості початкових етапів онтогенезу інтродукованих
видів роду Heuchera L. / Н.А. Андрух // Наукові записки Тернопільского
національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. – 2007. –
№2(32). – С. 20–24.
3. Andrukh N. Diagnostic value of signs morphostructures flowers, fruits and seeds
Heuchera pilosissima Fischer & CA Meyer and Heuchera villosa Michx. (Saxifragaceae
Juss.) / N. Andrukh // Eur Applied Sciences. – 2014. – № 10. – P. 3–5.
4. Andrukh N. Morphological features of plants Heuchera villosa Michx. in
ontogeny / N. Andrukh // Austrian Journal of Technical and Natural Sciences. – 2014. –
№6. – P. 3‒ 5.
5. Андрух Н.А. Еколого-ботанічна характеристика рослин видів роду Heuchera
L. / Н.А. Андрух // Інтродукція рослин. – 2015. – №1. – С. 55‒62.
6. Андрух Н.А. Клональне розмноженння декоративних форм Heuchera L в
умовах оранжерейної культури та культури in vitro / Н.А. Андрух, Р.В. Іванніков //
Матеріали міжн. наук. конф. присвяченої 210-річчю «Софіївки» «Старовинні парки і
ботанічні сади ‒ наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-
культурної спадщини». – Умань, 2006. – С. 396–397.
7. Andrukh N. Heuchera collection in M.M. Grishko National Botanical Garden of
NAS of Ukraine / N. Andrukh // Proceedings of the III International Young scientists
conference «Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution» dedicated to 100 anniversary
from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych. ‒ Odesa, 2007.‒ Р. 270.
8. Андрух Н.А. Колекційний фонд Heuchera L. Національного ботанічного
саду ім. М.М. Гришка НАН України / Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Матеріали
Міжн. наук.-практ. конф. «Біорізноманіття: теорія, практика та методичні аспекти
вивчення в загальноосвітній та вищій школі». ‒ Полтава, 2008. – С. 90‒91.
9. Андрух Н.А. Використання тіньовитривалих багаторічних трав’янистих
рослин для створення тематичних композицій у ботанічних садах та дендропарках /
Н.А. Андрух, Ю.В. Буйдін, О.П. Перебойчук // Материалы III межд. конф.
 17

«Ландшафтная архитектура в ботанических садах и дендропарках». ‒ Киев, 2011. ‒

С. 153‒158.
10. Андрух Н.А. Heuchera L., Tiarella L., x Heucherella H.R. Wehrh. в садово-
паркових ландшафтах / Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Материалы конф.
«Международные чтения, посвященные 110-летию со дня рождения доктора
биологических наук, професора Л.И. Рубцова». – Киев, 2012. – С. 84‒88.
11. Андрух Н.А. Північно-американські види Heuchera L. – вихідний матеріал
для селекції / Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Матеріали III міжнар. наук. конф.
«Інтродукція, селекція та захист рослин». – Донецьк, 2012. ‒ С. 23.
12. Андрух Н.А. Ареал і коротка історія філогенії роду Heuchera L. /
Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Матеріали міжнар. наук. конф. «Роль ботанічних
садів і дендропарків у збереженні та збагаченні біологічного різноманіття
урбанізованих територій». ‒ Київ, 2013. ‒ С. 176‒177.
13. Андрух Н.А. Історія філогенії, таксономічна структура і центри
зосередження видового різноманіття роду Heuchera L. (Saxifragaceae Juss.) /
Н.А. Андрух // Матеріали міжнар. наук.-практ. заоч. конф. «Плодові, лікарські,
технічні, декоративні рослини: актуальні питання інтродукції, біології, селекції,
технології культивування». ‒ Київ, 2014. ‒ С. 39‒44.
14. Андрух Н. А. Heuchera L. в коллекционном фонде Национального
ботанического сада им. Н.Н. Гришко НАН Украины / Н. А. Андрух, В.Ф. Горобец //
Материалы межд. науч.-практ. конф «Актуальные вопросы плодоводства и
декоративного садоводства в начале XXI века». ‒ Сочи, 2014. ‒ С. 58‒64.
15. Андрух Н.А. Інтродукція Heuchera L. в Національному ботанічному саду
ім. М.М. Гришка НАН України / Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Материалы межд.
науч. конф. «Сохранение биоразнообразия и интродукции растений». ‒ Харьков,
2014. ‒ С. 195‒200.
16. Андрух Н.А. Морфологічна будова квітки видів роду Heuchera L.
(Saxifragaceae Juss.) колекції Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН
України / Н.А. Андрух, Т.Б. Вакуленко // Матеріали міжнар. наук.-практ. заоч. конф.
«Плодові, лікарські, технічні, декоративні рослини: актуальні питання інтродукції,
біології, селекції, технології культивування». ‒ Київ, 2014. ‒ С. 36‒38.
17. Андрух Н.А. Шкідники та хвороби рослин роду Heuchera L.
інтродукованих в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України /
Н.А. Андрух // Матеріали Міжнар. наук. конф. «Інтродукція, збереження та
моніторинг рослинного різноманіття». – Київ, 2014. – С. 232.
18. Андрух Н.А. Збереження, поповнення генофонду та інвентаризація
колекцій квітниково-декоративних рослин родів Hemerocallis L., Heuchera L., Lilium
L. / Н.А. Андрух, Т.О. Щербакова, В.Ф, Горобець, Л.М. Кикоть // В кн.: Збереження
та збагачення рослинних ресурсів шляхом інтродукції, селекції та біотехнологій:
монографія / [Черевченко Т.М., Рахметов Д.Б., Гапоненко М.Б. та ін.]. ‒ К.:
Фітосоціоцентр, 2012. ‒ С. 345‒380.
19. Методика проведення експертизи сортів гейхери (Heuchera L.) на
відмінність, однорідність і стабільність / Н.А. Андрух, В.Ф. Горобець // Державна
 18

система охорони прав на сорти рослин. – Київ, 2011. – 34 с. – [Електронний ресурс]

– Режим доступу: http://sops.gov.ua.

АНОТАЦІЯ
Андрух Н.А. Рід Heuchera L. в Правобережному Лісостепу України:
біологічні особливості та інтродукція. ‒ Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 ‒ ботаніка. – Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка
НАН України, Київ, 2016.
У дисертаційній роботі викладено результати досліджень біологічних
особливостей рослин чотирьох видів та 80 сортів роду Heuchera L.
Проаналізовано і подано історію системи роду Heuchera, інтродукції та
селекції, таксономічний склад, ареал, еколого-ботанічну характеристику
представників даного роду, обґрунтовано перспективність їх інтродукції в
Правобережному Лісостепу України. Викладено результати дослідження
морфологічних особливостей видів і сортів роду Heuchera в умовах інтродукції.
Описано видоспецифічні ідентифікаційні ознаки на основі морфоструктурних ознак
квітки, плода та насінини. Охарактеризовано онтогенетичні стани рослин видів
H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. sanguinea Engelm. та H. villosa Michx.
Досліджено фенологічні фази росту і розвитку, життєздатність пилку, особливості
штучного вегетативного розмноження. Визначено коефіцієнти насінної і
вегетативної продуктивності. Висвітлено технологічні аспекти адаптації рослин-
регенерантів.
В результаті комплексного дослідження біологічних особливостей оцінено
успішність інтродукції чотирьох видів, декоративні та господарсько-біологічні
ознаки 80 сортів, запропоновано сортимент для озеленення, надано практичні
рекомендації з агротехніки. Створено чотири сорти Heuchera.
Ключові слова: види та сорти роду Heuchera L., інтродукція, морфологія,
онтогенез, репродуктивна здатність, комплексна оцінка сортів.

АННОТАЦИЯ
Андрух Н.А. Род Heuchera L. в Правобережной Лесостепи Украины:
биологические особенности и интродукция. ‒ Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05 ‒ ботаника. ‒ Национальный ботанический сад
им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2016.
В диссертационной работе изложены результаты исследований биологических
особенностей растений четырех видов и 80 сортов рода Heuchera L.
Проанализированы и представлены история системы рода Heuchera,
интродукции и селекции, таксономический состав, ареал, эколого-ботаническая
характеристика представителей данного рода, обоснована перспективность их
интродукции в Правобережной Лесостепи Украины. Показано современное
состояние коллекционного фонда рода Heuchera в Национальном ботаническом
саду им. Н.Н. Гришко НАН Украины.
 19

Впервые, в условиях интродукции, исследованы морфологические

особенности вегетативных и генеративных органов растений видов и сортов рода
Heuchera. На основании микроморфологических особенностей строения цветка
(наличие и особенности стаминодиев, трихом, лепестков), плода (опушение,
особенности стилодиев, коробочки) и семени (форма, размер, размещение
эпидермальных выростов) описаны видоспецифические идентификационные
признаки
В онтогенезе H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. sanguinea Engelm.
и H. villosa Michx. описаны восемь возрастных состояний. Исследованы
фенологические фазы роста и развития. Период вегетации у H. villosa длится 245
суток, H. chlorantha ‒ 238 суток, H. sanguinea ‒ 225 суток, H. grossulariifolia ‒ 223
суток, у сортов ‒ 216-232 суток. Начало цветения отмечено в I-II декаде мая,
длительность цветения у видов 54-64 суток, у сортов ‒ 26-43 суток.
Установлено, что интродуцированые виды продуцируют пыльцу с
показателями фертильности 18,8-92,5% и жизнеспособности 8,8-82,5%.
Оптимальной искусственной питательной средой для проращивания пыльцы
является 15-20% раствор сахарозы с добавлением 1% агара. Определены
коэфициент семенной продуктивности видов который составляет 65,5-87,3 %,
всхожесть 69,0-98,1%, энергия прорастания 58,1-90,6%. Коэфициент вегетативного
размножения у видов составляет 10,9-18,6%, у сортов варьирует от 3,9 до 23,6%.
Установлены способы размножения: семенной, исскуственный вегетативный
(черенкование), в культуре in vitro.
В результате комплексного исследования биологических особенностей
оценены успешность интродукции четырех видов, декоративные и хозяйственно-
биологические признаки 80 сортов. В результате сортооценки определены четыре
категории перспективности (высокоперспективные, перспективные,
малоперспективные и неперспективные сорта), предложен сортимент для
озеленения. Разработаны практические рекомендации по агротехнике. Создано
четыре сорта Heuchera.
Ключевые слова: виды и сорта рода Heuchera L., интродукция, морфология,
онтогенез, репродуктивная способность, комплексная оценка сортов.

SUMMARY
Andrukh N.A. The genus Heuchera L. the Right Steppes of Ukraine: biological
characteristics and introduction. ‒ Manuscript.
Thesis for the scientific degree of candidate of biological scienses, specialty
03.00.05 ‒ botany. ‒ N.N. Gryshko National Botanical Garden, NAS of Ukraine, Kyiv,
2016.
The thesis presents the results of studies biological characteristics of four species of
plants and 80 cultivars of the genus Heuchera L.
Analyzed and submitted the story kind of system Heuchera, introduction and
breeding, taxonomic composition, habitat, ecological and botanical characteristic
representatives of this kind, reasonable prospects of introduction of the Right steppes of
Ukraine. The results of the study morphological features of species and varieties of the
 20

genus Heuchera in terms of introduction. Described species-specific identification features

based morphostructural signs of flower, fruit and seed. Characterized ontogenetic states of
plant species H. chlorantha Piper, H. grossulariifolia Rydb., H. sanguinea Engelm. and H.
villosa Michx. Studied phenological phases of growth and development, pollen viability,
especially artificial vegetative propagation. Determined coefficient seed and vegetative
productivity. Deals with the technological aspects of adaptation of plants-regenerants.
As a result of a comprehensive study assessed the biological characteristics of
successful introduction of four types, ornamental and economic-biological features 80
cultivars offered assortment for planting, given practical advice on farming. A four
cultivars of Heuchera.
Keywords: species and cultivars of the genus Heuchera L., introduction,
morphology, ontogeny, reproductive ability, comprehensive evaluation of cultivars.