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"UNIVERSIDAD DE GRANADA"

FACULTAD DE CIENCIAS

HISTOLOGÍA
FUNCIONAL DEL
SISTEMA VISUAL
Grado en Óptica y optometría
Francisco Vílchez Ruz - María Tejada Casado
2014/2015

Apuntes de clase ilustrados de la asignatura "Histología funcional del SVH" de 2º curso del
Grado en Óptica y optometría de la UGR durante el curso 2014/2015

Apuntes descargados de wuolah.com


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TEMA 1: INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL ÓRGANO DE LA VISIÓN

1. INTRODUCCIÓN
Los rayos luminosos procedentes de los objetos entran en los ojos y producen una
señal que se transmite a los nervios ópticos. Parte de estas fibras se entrecruzan a
nivel del quiasma óptico y da lugar a las cintillas ópticas. Estas llegan a los núcleos
geniculares laterales, que actúan como estaciones de relevo y transmiten la
información a otras neuronas cuyos axones forman las radiaciones ópticas. Estas
conducen la información hasta la corteza cerebral, donde se forma la imagen.

La ruta que sigue la información visual desde que es recogida hasta que se forma la
imagen recibe el nombre de vía óptica. Todas las estructuras implicadas en esta ruta
constituyen el sistema visual.

El ojo es de vital importancia por lo que se encuentra fuertemente protegido por


estructuras como las cavidades orbitarias, la grasa orbitaria y el armazón fibroso.
Además también está protegido por los párpados que cubren la región anterior y que
poseen glándulas responsables de la formación de lágrimas y de la película lagrimal.

En la capa externa del ojo encontramos los músculos extrínsecos u oculomotores que
mueven los ojos para orientar la mirada. Los músculos de ambos ojos están
coordinados para conseguir visión binocular.

Por último, encontramos una red de capilares que se encargan de la nutrición del ojo y
anejos y un sistema de nervios que se encargan de la inervación sensorial y motora de
las estructuras oculares.

2. EL GLOBO OCULAR
Polo anterior: punto central de la
córnea.

Polo posterior: punto central de la


esclerótica.

Eje anteroposterior: eje geométrico del


globo ocular

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El globo ocular presenta meridianos,
circunferencias que pasando por
ambos polos cortan al ecuador.
Existen 4 meridianos: superonasal,
superotemporal, inferonasal e
inferotemporal.

Una persona emétrope posee las siguientes medidas oculares:

Diámetro anteroposterior: 24,2mm

Diámetro nasotemporal: 24,1mm

Diámetro vertical: 23,6mm

7,5 gramos / 6,5 cm3

Según estos datos, el ojo humano no es esférico. Es asimétrico, achatado en la región


posterior y abultado en la región anterior. La asimetría se debe a la presión de la grasa
orbitaria, a la presencia de los músculos y a la diferencia de estructura y composición
entre las partes del ojo.

Dentro de la estructura del globo ocular distinguimos dos ejes:

• Eje visual: línea que une el centro de la pupila con el centro de la fóvea.
• Eje óptico: línea perpendicular a las tres estructuras refringentes del globo
ocular (cornea y caras del cristalino)

El globo ocular es una esfera hueca que consta de una "cáscara", formada por tres
túnicas (externa, media e interna) y un contenido transparente, formado por el humor
acuoso, el humor vítreo y el cristalino.

2.1. TÚNICAS DEL GLOBO OCULAR.


TÚNICA EXTERNA, FIBROSA O ESCLEROCORNEAL

Contiene posteriormente la esclerótica y anteriormente la córnea. Entre ambas existe


una región de transición llamada limbo corneoescleral.

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Esclerótica: Es una membrana resistente y fibrosa, de color blanquecino que brinda
protección al globo ocular. A nivel posterior se adelgaza y forma un tabique (septo)
que presenta múltiples perforaciones por las cuales pasan las fibras del nervio óptico.
Esta zona perforada se denomina lámina cribosa. Además en la esclerótica se insertan
los tendones del músculo.

Córnea: Medio refringente que permite pasar la luz al interior del ojo. También se
encarga de proteger el globo ocular aunque esta función es secundaria.

TÚNICA MEDIA O VASCULAR

Formada por el iris, el cuerpo ciliar y la coroides. El iris y el cuerpo ciliar son
estructuras mixtas ya que en su conformación interviene la túnica media y la túnica
interna.

Iris: Es un anillo circular que presenta un orificio central, la pupila. El diámetro de la


pupila varía con la intensidad lumínica (miosis si disminuye el diámetro y midriasis si
aumenta). Esto es posible gracias al músculo constrictor (miosis) y al músculo dilatador
(midriasis). La pupila regula la cantidad de luz, luego el iris actúa como un diafragma. El
iris es pigmentado para absorber rayos luminosos y asegurar que aquellos que entren
lo hagan únicamente por la pupila.

Cuerpo ciliar: Porción de la túnica media que se extiende desde la ora serrata hasta el
iris. Posee los procesos ciliares, que son los responsables de la formación del humor
acuoso, y el músculo ciliar, que interviene en la acomodación del ojo. En la
acomodación, el cristalino se abomba debido a su elasticidad y a la relajación de unas
fibras que se insertan en la superficie del cristalino y del cuerpo ciliar que reciben el
nombre de ligamento suspensorio o Zónula de Zinn.

Coroides: Es una capa muy vascularizada que conforma la mayor parte de la túnica
media. Se extiende desde la salida del nervio óptico hasta la ora serrata. Tiene un
papel de aporte de metabolitos a la retina visual y a la esclerótica.

TÚNICA INTERNA / RETINA

La retina se extiende desde la salida del nervio óptico hasta el borde de la pupila. Se
divide en dos partes: la retina visual y la retina ciega. La retina visual posee elementos
fotosensibles y va desde el disco óptico hasta la ora serrata. La retina ciega no posee
elementos fotosensibles y va desde la ora serrata hasta el borde pupilar.

La retina ciega tiene dos epitelios, la porción iridiana y la porción ciliar, que revisten la
cara posterior del iris y el cuerpo ciliar respectivamente.
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Desde el punto de vista histológico se distinguen dos capas:

Epitelio pigmentario: se extiende desde el borde de la pupila hasta el nervio óptico.

Retina nerviosa: se extiende desde la ora serrata hasta el nervio óptico. Esta capa
posee neuronas en cadenas verticales. Las más externas son neuronas especiales que
gracias a sus pigmentos son sensibles a la luz y se encargan de la fotorrecepción. Las
neuronas bipolares transmiten la información de estas a las neuronas ganglionares,
cuyos axones abandonaran, a nivel del disco óptico, el globo ocular para formar el
nervio óptico. Sus axones llegarán al núcleo geniculado lateral.

Además de los elementos verticales encontramos interneuronas o neuronas de


asociación que son las células horizontales.

Dado que la retina es invertida, los rayos deben atravesar toda la retina para llegar a
los fotorreceptores. Existen dos tipos: conos y bastones.

Por último, encontramos las células gliares, de soporte, que colaboran en el mejor
funcionamiento de las neuronas. Las más frecuentes son: células de Müller, astrocitos
y células de la microglía.

La observación del ojo se realiza mediante el oftalmoscopio con el que podemos ver el
fondo del ojo, donde se encuentra la mácula lútea y el disco óptico.

El disco óptico es la zona por la que los axones de las células ganglionares abandonan
el ojo. Por él entran la arteria y la vena retinal central.

La mácula lútea posee la fóvea que es la zona de mayor agudeza visual.

2.2. CONTENIDO DEL GLOBO OCULAR.


El cristalino es una lente biconvexa blanda y deformable que con la edad se va
endureciendo. Es el principal medio refringente y se adapta a la visión de objetos
cercanos/lejanos (acomodación). El cristalino separa el globo ocular en dos cavidades:

Cavidad posterior: ocupada por el humor vítreo. Está rodeado por una membrana
llamada hialoides y recorrido por el canal de Cloquet. Su función es dar forma al globo
ocular.

Cavidad anterior: se divide por el iris en cámara anterior y cámara posterior. En ella
encontramos el humor acuoso, un líquido producido y drenado de forma constante
que se encarga del mantenimiento de la presión intraorbitaria y que nutre todas las
estructuras a las que baña.
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3. ANEXOS OCULARES
Los anexos oculares son todas las estructuras asociadas al globo ocular que participan
en el buen funcionamiento del mismo. Estos son:

3.1. PÁRPADOS.
Son unos pliegues cutáneos que cubren por delante y de arriba abajo la superficie
anterior del globo ocular. Desde el punto de vista histológico lo primero que
encontramos es una capa de piel que está formada por una epidermis, que es un tejido
epitelial estratificado plano y queratinizado, que descansa sobre una dermis formada
sobre un tejido conjuntivo denso desordenado. Esta capa de piel descansa sobre una
capa muscular de fibras esqueléticas en la región palpebral del músculo orbicular que
se encarga del cierre de los párpados. Además en el caso del párpado superior, aparte
de este músculo encontramos el músculo elevador del párpado, también formado por
fibras musculares estriadas esqueléticas.

Bajo esta capa de músculo en ambos párpados encontramos una capa de tejido
conjuntivo denso, cuya función es dar consistencia y que recibe el nombre de tarso. En
el interior de estas placas encontramos unas glándulas sebáceas, que son las glándulas
de meibomio, que vierten su secreción de naturaleza grasa por el borde de los
párpados. A estas placas tarsales se les une el tendón del músculo tarsal cuya función
es la de mantener el tono de los párpados. Estos tarsos (superior e inferior) están
unidos a los huesos de la órbita mediante un ligamento nasal o medial y otro externo o
temporal.

En el borde de estos párpados se insertan las pestañas, a las cuales se asocian unas
glándulas sebáceas y unas glándulas sudoríparas, ambas secreciones permiten el cierre
perfecto de los párpados. Además las pestañas permiten el estancamiento de la
película lagrimal con el fin de mantener esta capa anterior húmeda.

A parte de estas glándulas hay otras pequeñas glándulas lagrimales que son las
llamadas glándulas accesorias y que también participan en la formación de la película
lagrimal. La cara interna de los párpados está recubierta por la región palpebral de la
conjuntiva ya que la región anterior del globo ocular (menos la córnea) está recubierta
por la conjuntiva bulbar. Ambas se continúan por el llamado fórnix conjuntival.

3.2. CONJUNTIVA.
El epitelio conjuntival es un epitelio estratificado que puede ser plano, cúbico o
cilíndrico (dependiendo de la región). En cualquier caso siempre es un epitelio
húmedo, es decir, las células más superficiales se mantienen vivas y conservan su

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núcleo. Además, entre las típicas células epiteliales aparecen unas células secretoras,
las células caliciformes, que participan en la producción de algunos de los
componentes de la película lagrimal.

Debido a estas características la conjuntiva tiene como funciones relevantes la


formación de la película lagrimal y la protección frente a agentes externos.

3.3. APARATO LAGRIMAL.


Consta de las glándulas lagrimales principales y un aparato de drenaje que constituye
las vías lagrimales. Las glándulas presentan una porción secretora y una porción
excretora. La porción secretora se encuentra en el ángulo superoexterno de la órbita y
su organización corresponde a la de una glándula acinosa compuesta que va a verter
su secreción al interior de un conducto que discurre por el interior del párpado y de ahí
va a liberar su secreción a la superficie ocular anterior donde, gracias al parpadeo, ese
líquido lagrimal se extiende por toda la superficie para acumularse en el ángulo interno
del ojo. En esta sección aparecen dos puntos, llamados puntos lagrimales, que
comunican con los canales lagrimales, los cuales desembocan en el saco lagrimal, de
aquí pasa al conducto lagrimal y de este a meato. Este sistema de drenaje es lo que se
conoce con el nombre de vía lagrimal.

3.4. MÚSCULOS EXTRÍNSECOS.


Están fuera del globo ocular. Son seis, cuatro rectos y dos oblicuos. La acción de estos
músculos es mover de manera coordinada los ojos dentro de las órbitas para orientar
la mirada hacia el punto de atención. Los tendones de estos músculos se insertan en la
túnica externa del globo ocular.

4. RECUERDO FISIOLÓGICO DEL PROCESO DE LA VISIÓN


La organización de las distintas estructuras oculares es la idónea para realizar la
función que tienen encomendada.

El proceso de la visión comienza cuando la luz penetra en el ojo y es captada por las
células fotosensibles que transforman el estímulo en una señal nerviosa que viaja a
través de toda la vía óptica y llegará a la corteza visual donde se elaborará la
correspondiente información.

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Estos rayos han tenido que atravesar unos medios refringentes. El primero es la
córnea, que es el más poderoso con 42D. A continuación pasarán por la pupila que es
un diafragma que regula la cantidad de rayos y llegan al segundo medio refringente, el
cristalino, que tiene la capacidad de modificar su curvatura y su poder de refracción
para adaptarse a la observación de objetos cercanos y lejanos (acomodación). El poder
de refracción del cristalino en reposo es unas 22D. Finalmente atravesará el humor
vítreo y llegará a las células fotosensibles que convertirán esa señal luminosa en una
señal nerviosa.

En todo esto se compara el ojo con una cámara fotográfica:

Objetivo → córnea y cristalino (lentes) con el foco en la retina.

Célula fotoeléctrica → iris, que mediante los músculos dilatador y constrictor limita la
cantidad de rayos luminosos que entran por la pupila.

Enfoque automático → cristalino, que por su deformabilidad permite la observación


de objetos situados a distintas distancias.

Película de color → retina.

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TEMA 2: TÚNICA FIBROSA

La túnica fibrosa es la túnica más externa que envuelve a todos los componentes
oculares y los protege. El elemento predominante es el tejido conjuntivo denso, de
donde procede el nombre de fibrosa. Está formada por la córnea y la esclerótica,
ambas separadas por el limbo esclerocorneal.

1. ESCLERÓTICA.
1.1 GENERALIDADES.
La esclerótica comprende 5/6 de la túnica fibrosa. Se trata de una capa consistente,
dura y resistente, opaca y de color blanco-amarillento. En sección su grosor no es
uniforme: cerca del limbo tiene un grosor de 0,6 mm, a nivel del ecuador cambia a 0,1
mm y en las proximidades del nervio óptico es de 1 mm.

A nivel del nervio óptico la esclerótica se adelgaza y aparece perforada con unos
orificios, por donde abandonarán el globo las fibras del nervio óptico. A esta zona se la
denomina lámina cribosa.

El limbo aparece de frente como un anillo de 2 mm de ancho en torno a la córnea,


separándola de la esclerótica. En sección y debido a la curvatura vemos que el lado
externo aparece como un surco llamado surco escleral externo, en el lado interno
aparece otro, el surco escleral interno.

Las funciones de la esclera son:

• Protección de lesiones mecánicas.


• Mantiene la forma del globo ocular.
• Gracias a su opacidad, colabora con la función visual, al mantener oscuro el
interior del ojo.
• En ella se insertan los músculos oculomotores, por lo que facilita el movimiento
ocular.

1.1.2. CÁPSULA DE TENON.

Entre el globo y la grasa intraocular aparece una cápsula fina llamada cápsula de
tenon. Esta es de tejido conjuntivo denso y se extiende desde el limbo hasta la salida
del nervio óptico.

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A nivel del limbo se va a unir fuertemente a la primera de las capas de la esclerótica
llamada epiesclera y al corion conjuntival. A nivel de los músculos oculomotores la
cápsula se repliega formando "mangas" que envuelven a esos tendones. A nivel
posterior la cápsula se va a fusionar con la esclera y la duramadre.

El grosor de la cápsula no es uniforme ya que es fina por el limbo y el nervio óptico y


más gruesa en los músculos. Abundan fibras colágenas que se unen en haces, forman
una red y se entrecruzan en la dirección escleral. La cápsula y el globo se mueven
juntos sobre la grasa orbitaria.

1.1.3. CAPAS.

Encontramos de fuera hacia adentro la epiesclera, el estroma y la lámina fusca.

Epiesclera

Esta es una capa fina de tejido conjuntivo laxo muy vascularizada. Las fibras colágenas
se disponen en todas las direcciones, pero en torno a los vasos se disponen
circularmente y se unen a ellos para inmovilizarlos. La mayoría de estos vasos van a ser
de pequeño calibre como capilares, vénulas o arteriolas.

Entre las fibras colágenas encontramos fibras elásticas, fibroblastos, melanocitos y


macrófagos. Fibras y células se encuentran en una sustancia fundamental más
abundante que la del estroma escleral. También podemos ver fibras nerviosas
mielínicas y amielínicas que acaban en los vasos sanguíneos.

Estroma

Es la capa de mayor espesor. Está formado por tejido conjuntivo denso, bastante
hidratado ya que el 70% de esclerótica es agua. También es rico en colágeno pues este
representa el 75% del peso seco de la esclerótica. Este colágeno aparece en forma de
fibras de diferente grosor.

En las regiones más externas los haces son planos y se entretejen unos con otros en
direcciones paralelas a la superficie escleral. En regiones más profundas los haces son
más gruesos y cilíndricos. A nivel del limbo y del nervio óptico los haces son ondulados
y si hay un incremento de la PIO se estiran y se ponen rectos. Entre los haces
encontramos fibras elásticas.

En cuanto a las células, encontramos fibroblastos. Células, fibras y haces están


bañados en una sustancia fundamental rica en proteoglicanos. Esta variedad de grosor
y orientación de las fibras y haces es la responsable de la opacidad de la esclera.

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Lámina fusca

Es una delgada capa de tejido conjuntivo laxo en la que encontramos fibroblastos y


melanocitos. Este tejido se dispone en lamelas formadas por fibras colágenas y
elásticas que se entrecruzan. Recibe el nombre de lámina supracoroidea, si separa la
esclerótica de la coroides, y lámina ciliar, si separa la esclerótica del cuerpo ciliar.

1.2. ESPOLÓN ESCLERAL.


El espolón escleral es un engrosamiento a modo de anillo de la superficie interna
escleral que en sección presenta forma de cuña o espolón y que se localiza a nivel del
surco escleral interno.

Su cara posterior es el lugar de anclaje de las fibras longitudinales del músculo ciliar y
su cara anterior va a entrar en contacto con las láminas de la red trabecular. Las fibras
van a discurrir por el espolón escleral y se continuarán con las fibras de las laminillas.

Se encarga de estabilizar la porción exterior ayudando al correcto funcionamiento de


la córnea y representa el lugar de inserción de algunas fibras del músculo ciliar.

1.3. LÁMINA CRIBOSA.


A nivel del nervio óptico la esclera se adelgaza y en ella las fibras colágenas se
disponen circularmente para crear orificios que permiten el acceso de la arteria y vena
retinal y la salida del nervio óptico. Esta región recibe el nombre de lámina cribosa.

1.4. VASCULARIZACIÓN.
El estroma escleral no necesita un recambio continuo, por lo que se considera
avascular. En sección se ven vasos sanguíneos, pero están de paso, se dirigen a otros
lugares y no van a capilarizarse. Este se abastece de los vasos epiesclerales y
conjuntivales.

1.5. INERVACIÓN.
Presenta una gran inervación, lo que explica por qué los procesos inflamatorios son tan
dolorosos. La porción posterior de la esclerótica está inervada por los nervios ciliares
cortos y la porción anterior por los nervios ciliares largos.

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1.6. EMBRIOLOGÍA.
Durante el desarrollo, las dos paredes de la copa óptica dan lugar a la túnica interna
del ojo (retina). La cubierta externa se llama ectodermo y entorno a esa copa se
acumulan células mesenquimáticas. Aquellas que se disponen entre el cristalino y el
ectodermo dan lugar al endotelio y al estroma corneales.

2. CÓRNEA
2.1. GENERALIDADES.
La córnea desempeña un papel protector al igual que la esclerótica, aunque este es
secundario, ya que, gracias a su transparencia, constituye el principal medio
refringente del ojo. Esta transparencia se debe a varios factores:

1. Es avascular.
2. Su epitelio corneal es regular.
3. Posee un alto grado de hidratación (75%-80% agua).
4. Sus fibras colágenas están estrictamente ordenadas.

La córnea es una membrana viscoelástica, bastante resistente a la deformación. Su


espesor no es uniforme. A diferencia del cristalino, su forma y su índice no se ven
modificados con la edad.

A nivel del limbo se va a continuar con la conjuntiva y la esclerótica. Su cara anterior se


encuentra revestida por la película lagrimal y la posterior va a estar en contacto con el
humor acuoso.

2.2. PELÍCULA LAGRIMAL.


La superficie anterior corneal así como la conjuntival están cubiertas por la película
lagrimal. Esta cumple varias funciones:

• Nutritiva, ya que aporta oxígeno y nutrientes a la córnea.


• Protectora, ya que mantiene húmeda la superficie anterior corneal y la
conjuntival.
• Antiséptica, ya que contiene sustancias que atacan a las bacterias. Además
mediante el parpadeo arrastra consigo cualquier sustancia extraña.
• Óptica, pues proporciona percepción óptica al dioptrio formado por el aire y la
córnea, ya que va a recubrir cualquier irregularidad del epitelio.
• Térmica, ya que protege del frío.

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ESTRUCTURA DE LA PELÍCULA LAGRIMAL.

En cuanto a su estructura, está formada por tres capas: capa mucosa, capa acuosa y
capa lipídica.

La capa mucosa es mucho más gruesa, además se tiende a considerar la capa mucosa y
acuosa como una única capa, la capa mucoacuosa, en la que existe un gradiente de
concentración del componente mucoso.

La capa mucosa está constituida principalmente por la mucina. Esta va a ser producida
por las células caliciformes del epitelio conjuntival. Este componente mucoso se va a
unir fuertemente al glucocalix y va a retener a la capa acuosa. Además disminuye la
tensión superficial y al disminuirla permite que la película lagrimal se extienda por la
superficie corneal. También tiene un papel lubricante y permite que durante el
parpadeo los párpados no rocen y dañen la superficie corneal. Además es en ella
donde queda atrapada cualquier partícula extraña.

En la capa acuosa el componente mayoritario es el agua, aunque también


encontramos electrolitos, proteínas de carácter defensivo (Ig, lisozima), etc. Va a ser
producida por las glándulas lagrimales, fundamentalmente las accesorias. Los
electrolitos van a absorber variaciones de PH manteniéndolo en niveles fisiológicos.
También se encarga de aportar oxígeno a la córnea.

La capa lipídica va a ser producida fundamentalmente por las glándulas de Meibomio y


en menor medida por las glándulas de Zeis. Su función es la de retrasar la
evaporización de la película lagrimal y proporcionar la lisura del la superficie corneal.

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2.3. ESTRUCTURA DE LA CÓRNEA.
La córnea está formada por una serie de capas. Estas son: epitelio corneal, membrana
de Bowman, estroma, capa dua, membrana de Descemet y el endotelio.

2.3.1. EPITELIO CORNEAL.

Se trata de un epitelio estratificado plano y húmedo de unas 50 µm de espesor. A nivel


del limbo se va a continuar con el epitelio conjuntival bulbar. En él distinguimos entre
5 y 8 capas de células en tres estratos: basal, intermedio y superficial/apical.

El estrato basal está formado por una sola capa de células columnares. El núcleo de
estas células es ovalado y su eje mayor se dispone perpendicularmente a la superficie
revestida.

Por encima está el estrato intermedio formado por 2 o 3 capas de células aladas que
presentan prolongaciones que se encajan en los huecos de células subyacentes. En
estas células el núcleo pasa de ovalado a esférico.

Por último, las células más superficiales son aplanadas con un núcleo lenticular.

A nivel del citoplasma celular, lo más destacable es la presencia de filamentos de


queratina y que en las células encontramos un aparato de Golgi muy desarrollado y
granos de glucógeno.

El epitelio corneal descansa sobre la lámina basal. Las células del estrato basal se unen
a esta mediante hemidesmosomas y entre sí se unen mediante uniones GAP y
desmosomas. Además, las células superficiales se unen mediante zona ocludens que es
impermeable e impide el paso de sustancias.

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Las células superficiales a medida que crecen se liberan y se van a desprender. La
reposición de estas corre a cargo de las células basales que se dividen. Estas células
basales derivan de unas células que se localizan en el epitelio conjuntival a nivel del
limbo, las células stem, que tienen la capacidad de dividirse continuamente, aunque
tienen limitado el número de divisiones. Estas van desplazándose sobre la lámina
basal para irse acercando a la región central de la córnea. A medida que migran van
dividiéndose y transformándose (de célula basal a célula alada y de esta a célula
superficial).

La renovación del epitelio corneal es de 7 días y esta se acerca al modelo , x, y, z, según


el cual el balance entre proliferación y descamación viene dado por la fórmula x+y=z.

X: tasa de migración radial

Y: tasa de células que migran


tangencial

Z: tasa de pérdida de células a nivel


superficial

En la membrana de la superficie libre del epitelio corneal observamos


microvellosidades y micropliegues en los que se puede ver un glucocalix bastante
desarrollado, que es el responsable de atrapas la mucosa de la película lagrimal.

La lámina basal contiene colágeno IV, VII y XII. También glucoproteínas, como la
laminina y la fibronectina, y proteoglucanos como el perlecano.

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El epitelio corneal lleva a cabo una serie de funciones:

• Función óptica al ser transparente y tener alto índice.


• Barrera frente a la difusión de fluidos.
• Barrera frente a invasión de microorganismos.
• Función protectora.
• Estabilizar la película lagrimal.

2.3.2 MEMBRANA DE BOWMAN.

Se trata de una capa densa, acelular y que tiene un espesor de 8 a 14 µm. Se encuentra
bajo la membrana basal. Está formada por un tejido conjuntivo denso, en el que las
fibras colágenas tienen un diámetro de 20 a 25 µm. En las regiones anteriores estas
fibras se entrecruzan en todas direcciones, mientras que en la región posterior las
fibras colágenas se asocian en haces y se entremezclan con los haces colágenos del
estroma corneal. La membrana de Bowman es considerada una condensación del
estroma.

2.3.3 ESTROMA CORNEAL.

Es la capa más gruesa de la córnea (unos 500 µm), formada por tejido conjuntivo
ordenado. El estroma está altamente hidratado (75-80% agua). Las fibras colágenas
tienen un diámetro de 25-35 µm, más gruesas que las de la membrana de Bowman.

Estas fibras se ordenan en láminas que se extienden por toda la córnea, de limbo a
limbo. Dentro de cada lámina las fibras colágenas corren paralelas unas a otras,
estando espaciadas de manera regular. La dirección de una lámina se va a cruzar con la
dirección de las láminas vecinas. Así, distinguimos dos direcciones predominantes:
superoinferior y nasotemporal.

A nivel anterior, las láminas corren oblicuas y se van a subdividir en dos o tres
subcapas que se entretejen unas con otras. A nivel posterior, son más gruesas y no se
subdividen. Entre la láminas encontramos células "estrelladas" llamadas queratocitos
(fibroblastos), que contactan por sus prolongaciones con uniones tipo GAP. Se
encargan de la producción de las fibras colágenas y la sustancia fundamental rica en
proteoglucanos como los GAGs, que son los responsables de retener el agua.

2.3.4 CAPA DE DUA.

Es la porción del estroma entre la última capa de queratocitos y la membrana de


Descement. Se trata de una capa acelular de 15 µm de espesor, muy resistente e
impermeable al aire. Es el lugar idóneo para la inyección de burbujas de aire durante la
queratoplastia lamelar.

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2.3.5 MEMBRANA DE DESCEMET.

Es la membrana basal del endotelio corneal. Esta aumenta de grosor con la edad
pasando de los 3-4 µm a los 10-12 µm. Se distinguen dos láminas: anterior y posterior.

La anterior en sección transversal presenta finas estrías mientras que en sección


tangencial presenta un punteado. Esta no varía con la edad ya que se forma durante el
desarrollo embrionario. Está formada por fibrillas de colágeno dispuestas en redes
bidimensionales de malla triangular. Las fibrillas se unen en los vértices formando un
nudo. Estas redes se disponen unas sobre otras, de manera que los nudos quedan
alineados y es por ello que vemos estrías.

La posterior es producto de endotelio y se va engrosando con la edad. Su aspecto es


homogéneo y a ella se unen las células del endotelio corneal. Esta va a terminar a nivel
del limbo y se va a engrosar formando el anillo de Schwalbe.

2.3.6. ENDOTELIO CORNEAL.

El endotelio tiene un espesor es de 5 µm y está formado por una capa de células


planas, con núcleo lenticular y gran cantidad de mitocondrias. Estas células son
poligonales (70-80% hexagonales) y su disposición es tan regular que se habla de
mosaico endotelial.
Mosaico endotelial
En sus caras laterales presentan multitud de
interdigitaciones. Además encontramos
uniones tipo GAP en este nivel y cerca del
borde libre hay uniones ocludens del tipo
mácula por lo que son permeables.

Como ya hemos dicho sus células poseen gran cantidad de mitocondrias y esto es
necesario para que produzcan ATP que es necesario para que las bombas de iones
creen un gradiente y expulsen el agua sobrante que penetra en el estroma cuando el
humor acuoso nutre la córnea.

Las células endoteliales en cultivo si se dividen, pero en la córnea no se dividen debido


a la inhibición por contacto. Aquellas con las que nacemos no serán las mismas que de
adultos, ya que al nacer la densidad de estas es de unas 3000-4000 por mm2 y a los 80
años desciende a las 2000. Al morir una célula se desprende y deja un hueco que es
cubierto por extensión de las células vecinas, por lo que el endotelio se va
adelgazando.

La variedad de formas se conoce como pleomorfismo, mientras que la de tamaño se


conoce como polimegatismo. El coeficiente de variación (CV) del tamaño celular se usa
como indicativo de la diversidad de tamaños. Se calcula de la siguiente forma:

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𝑆𝑆𝑆𝑆 (𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑𝑑ó𝑛𝑛 𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒𝑒)
𝐶𝐶𝐶𝐶 =
𝐴𝐴̅ (𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚𝑚 𝑑𝑑𝑑𝑑 𝑐𝑐é𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙𝑙)

Con este coeficiente podemos estimar el tamaño de polimegatismo. Si tenemos un CV


próximo a la unidad, significa que hay células de muy diverso tamaño (mayor
polimegatismo).

El límite de densidad del endotelio es de 400-700 células por mm2 , por debajo de esto
puede haber problemas en la córnea consistentes en la pérdida de transparencia
(edema corneal). Si el número es reducido, las bombas de iones de las células no
pueden generar el gradiente necesario para contrarrestar la entrada de agua. Esto
puede ocurrir en el endotelio de personas que utilicen lentes de contacto durante
mucho tiempo (hipoxia).

Factores que afectan a la transparencia de la córnea:

1. Ordenación de los componentes del estroma. La distribución de las fibras en las


láminas debe ser uniforme.
2. Nivel de hidratación (75-80%)
3. Avascularidad de la córnea. Al no tener vasos no hay posibilidad de que los
rayos sean absorbidos. Además por las paredes de estos podría entrar agua
desestabilizando el nivel de hidratación.

2.4. VASCULARIZACIÓN.
La córnea carece de vasos. Los nutrientes los obtiene del humor acuoso, por medio de
los vasos conjuntivales y epiesclerales del limbo y, una parte muy pequeña, de la
película lagrimal.

2.5. INERVACIÓN.
La córnea tiene una rica inervación sensorial que viene a cargo de los nervios ciliares
largos y cortos, que son ramas del nervio nasociliar. Haces o ramas de fibras nerviosas,
después de entrar en el estroma profundo, van a perder su vaina de mielina y van a ir
ascendiendo formando plexos o redes. Concretamente, formarán un plexo en el
estroma interno, otro en el estroma anterior y la membrana de Bowman donde al
atravesarla estos pierden su vaina de Schwann. Estas fibras finalmente llegan al
epitelio corneal, forman un tercer plexo en el estrato basal y terminan como fibras
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desnudas entre las células epiteliales. Es tal la inervación sensorial que cualquier
abrasión corneal por pequeña que sea va a causar un gran daño.

2.6. DESARROLLO EMBRIONARIO.


En la primera etapa del desarrollo, células mesenquimatosas migran se colocan en la
parte frontal y se produce un epitelio que proviene del ectodermo y un endodermo de
células mesenquimáticas. Más tarde, nuevas células mesenquimáticas vuelven a
migrar y se colocan entre las dos anteriores y se convierten en queratoblastos, que
darán lugar a fibras colágenas y estas formarán las láminas en las regiones más
profundas del futuro estroma y de aquí va en aumento hasta las capas más
superficiales. Así, a los 7 meses, la forma de la córnea es definitiva.

El epitelio deriva del ectodermo. El endotelio deriva de las células mesenquimáticas de


la primera oleada y el resto de la segunda oleada.

3. LIMBO
3.1. GENERALIDADES.
El limbo aparece como una banda anular con un espesor de 1,5-2 mm. Separa a la
córnea de la esclera y, en sección, se puede ver la diferencia de curvatura de córnea y
esclera. Aquí, en la parte externa, aparece una depresión denominada surco escleral
externo, mientras que en la parte interna aparece el surco escleral interno. En el limbo
hay vasos conjuntivales y epiesclerales que bañan los tejidos adyacentes y también
tiene una estructura que conforma un aparato de drenaje del humor acuoso.

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El límite anterior del limbo vendría marcado por el punto donde termina la membrana
de Bowman y el punto donde termina la membrana de Descemet. El límite posterior es
perpendicular a la superficie y que pasa por el espolón escleral.

El epitelio limbar es estratificado, plano y húmedo, aunque en las partes más externas
al limbo se hace cilíndrico. Además, este epitelio no presenta células caliciformes.

En el epitelio de la conjuntiva observamos células de Langerhass (células fagocíticas) y


es frecuente ver gránulos de melanina en las células basales.

La superficie de contacto entre el epitelio conjuntival y el estroma subyacente es


irregular. Esta irregularidad se debe a unos repliegues que reciben el nombre de
empalizadas de Vogt (papila), que con la edad se hacen más tenues. Por el contrario, la
superficie externa del epitelio a este nivel es bastante regular.

A nivel del epitelio limbar es donde se van a localizar las células madre (células de
stem) responsables de la renovación del epitelio corneal. Las empalizadas de Vogt
tienen la función de ampliar la superficie disponible para que se alojen estas células
madre.

3.2. ESTRUCTURA DEL LIMBO.


3.2.1. ESTROMA CONJUNTIVAL (Conjuntiva).

El estroma conjuntival está constituido por tejido conjuntival laxo, aunque se hace más
denso en la región que hay inmediatamente bajo el epitelio.

3.2.2. CÁPSULA DE TENON.

Como ya dijimos, la cápsula de Tenon está compuesta por un tejido conjuntivo denso
que separa la grasa orbitaria del globo ocular y se extiende desde el limbo hasta el
nervio óptico. Está perforada para permitir el acceso a los músculos oculomotores.

3.2.3. EPIESCLERA.

Es una capa de tejido conjuntivo laxo muy vascularizada (ya hemos hablado de ella
anteriormente).

3.2.4. ESTROMA LIMBAL.

Representa la transición entre el estroma corneal y el estroma escleral. Las láminas


corneales formadas por fibras colágenas se van a transformar en haces que corren en
distintas direcciones. A nivel superficial los haces de fibras del estroma limbal corren
paralelos, mientras que en las capas más profundas se disponen circularmente.

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En este estroma podemos observar venas que corresponden al plexo venoso escleral
interno o al profundo y arterias próximas al canal de Schlemm, pero no va a haber
continuidad entre estas venas y dicho canal. También podremos observar fibras
nerviosas que se dirigen a la córnea.

3.2.5. APARATO DE DRENAJE DEL HUMOR ACUOSO.

El humor acuoso es producido por los procesos ciliares del cuerpo ciliar y liberado a la
cámara posterior de donde pasará a la cámara anterior por la pupila y será drenado
por dos vías:

Ruta mayoritaria, convencional o trabecular. Drena el 85% del humor acuoso. En esta,
el humor acuoso pasará primero por la malla trabecular que lo filtra con un poro cada
vez más pequeño conforme se adentra en ella. Tras esta, el humor acuoso se incorpora
al canal de Schlemm y de aquí, a través de canales conductores, se irá liberando a las
venas epiesclerales.

Ruta minoritaria, no convencional o uveoescleral. Drena el 15% del humor acuoso. En


esta, el humor acuoso, a nivel del ángulo iridocorneal, entra al cuerpo ciliar
traspasando la raíz del iris, se difunde entre las fibras musculares del cuerpo ciliar, pasa
al estroma escleral y finalmente llega a los vasos de las venas epiesclerales.

3.2.6. CANAL DE SCHLEMM.

El canal de Schlemm es un seno venoso circular de 36mm de longitud que contiene


humor acuoso. Presenta una forma aplanada elipsoidal en la cual el diámetro mayor
oscila entre los 350 y 500 µm.

Puede darse el caso de que observáramos septos o tabiques en él que dividen la luz del
canal de Schlemm, pero realmente esta división es aparente. La luz del canal de
Schlemm es continua.
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Vamos a distinguir dos regiones: región interna (pared interna), en contacto con la red
trabecular, y la opuesta, la región externa (pared externa).

En la pared externa, las células endoteliales son aplanadas, su superficie luminal es lisa
y descansan sobre una lámina basal continua.

En la pared interna, la superficie luminal es sumamente irregular, se pueden apreciar


numerosas ampollas que se forman porque en el interior de las células se van a formar
vesículas gigantes. Realmente estas vesículas gigantes aparecen como consecuencia de
la deformación de las células por el empuje del humor acuoso. Estas células descansan
sobre una lámina basal discontinua. Estas células se unen mediante desmosomas y
uniones estrechas tipo mácula. Al quedar amplios huecos va a haber un movimiento de
humor acuoso hacia el interior del canal.

En ambas paredes aparecen numerosas evaginaciones que reciben el nombre de


canales colectores.

Los colectores internos son evaginaciones ramificadas y ciegas de la pared interna del
canal de Schlemm. Su pared es de composición similar a la de la pared interna. Su
finalidad es la de ampliar la superficie interna.

Los colectores externos son evaginaciones abiertas de la pared externa del canal de
Schlemm. Su pared es similar a la pared externa. Hay unos 30 colectores externos
espaciados de manera irregular, siendo más abundantes en la cavidad nasal que en la
temporal. Estos desembocan en el plexo venoso escleral profundo, que se comunica a
su vez con el plexo intraescleral, que desemboca en las venas epiesclerales. También
estos colectores atraviesan directamente el estroma limbal como venas acuosas o
venas de Ascher para desembocar en las venas epiesclerales.

3.2.7. RED O MALLA TRABECULAR.

La red trabecular forma un filtro para el humor acuoso donde el tamaño de poro va
disminuyendo cuanto más próximo esté al canal de Schlemm. Presenta forma
triangular, donde la base descansa sobre la cara anterior del espolón escleral y el
vértice opuesto próximo al punto donde termina la membrana de Descemet.
Comprende tres redes:

Red uveal, formada por 2 o 3 capas de cordones en disposición radial. Las células de
los cordones tienen un núcleo central, están formados por fibras elásticas y colágenas
embebidas en abundante sustancia fundamental y están revestidos por un endotelio
que descansa sobre una lámina basal. Estas células endoteliales tienen capacidad
fagocítica, de manera que el humor acuoso es limpiado a medida que pasa por esta
malla.

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Red corneoescleral, formada por 8 a 15 capas de láminas concéntricas. La constitución
de estas láminas es idéntica a la de los cordones.

Red cribiforme o yuxtacabalicular, constituida por tejido conjuntivo laxo. Además


encontramos células similares a las endoteliales de la red uveal y corneoescleral, pero
pueden estar libres o unidas. Si están unidas se unen mediante uniones adherentes y
uniones GAP.

3.2.8. ESPOLÓN ESCLERAL.

Ya hemos hablado de él antes. Se trata de un engrosamiento circular del estroma


escleral a nivel interno. En él las fibras se disponen circularmente. A nivel anterior, las
fibras colágenas se continúan con las fibras que corren por el interior de las láminas de
la red corneoescleral. A nivel posterior, el espolón escleral sirve de anclaje a las fibras
tendinosas de la región meridional del músculo ciliar.

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TEMA 3: TÚNICA MEDIA

La túnica media es la túnica que se localiza entre la túnica interna y externa. Se


denomina también túnica vascular porque presenta una gran vascularización. Se
conoce además como úvea, ya que si al globo ocular le quitamos la túnica externa y
dejamos al descubierto la media este se parece mucho a una uva negra. Distinguimos
dos regiones: la posterior se corresponde con la coroides y la anterior con el iris y el
cuerpo ciliar.

1. IRIS
1.1. ASPECTOS GENERALES.
El iris es una estructura circular, discoidal, de color variado, que presenta una
perforación central llamada pupila. Su diámetro es de 2 a 4 mm, aunque este varía con
la intensidad luminosa. Con mucha luz la pupila se puede contraer hasta 0,5 mm
(miosis) y con poca luz la pupila se puede dilatar hasta los 8mm (midriasis). Por ello,
podemos decir que la pupila actúa como un diafragma, que regula la cantidad de luz.

La miosis se produce por la contracción del músculo constrictor o esfínter de la pupila


y la midriasis por la contracción del músculo dilatador. La miosis, además de
producirse en condiciones de alta iluminación, va a tener lugar también durante la
acomodación de objetos cercanos.

Se localiza por delante del cristalino y separa la cavidad anterior del ojo en dos
cámaras, una anterior y otra posterior. La cámara anterior se encuentra entre la
superficie posterior de la córnea y la superficie anterior del iris. La cámara posterior se
encuentra entre la parte posterior del iris y la anterior del cristalino. Ambas cámaras
están llenas por el humor acuoso y están comunicadas a través de la pupila.

En sección, el grosor del iris no es uniforme, sino que va a ser más grueso a nivel del
collarete, mientras que a nivel pupilar se adelgaza.

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El iris se une a la región mediolateral del cuerpo ciliar y esta región aparece adelgazada
y se conoce como raíz del iris. A nivel del margen pupilar aparece una línea oscura
llamada reborde pupilar.

La superficie anterior es rugosa. En ella vemos la presencia de trabéculas ramificadas


que forman criptas que aparecen a un lado y otro del collarete (criptas de fuch) y en la
región ciliar (criptas ciliares). Estos huecos permiten la entrada y salida rápida del
humor acuoso para permitir los cambios de volumen durante la contracción y
dilatación. Además, encontramos a nivel ciliar unos surcos circulares denominados
pliegues de contracción.

Criptas ciliares
Criptas fuch

La superficie posterior es lisa y presenta surcos radiales y circulares. Los radiales son
los llamados surcos de Schwalbe y los encontramos a nivel pupilar y ciliar. Los surcos
circulares actúan en la contracción mientras que los radiales tienen una función
estructural.

Histológicamente, desde la cara anterior a la posterior encontramos: la capa limitante


anterior del iris, que descansa sobre el estroma del iris, que contiene el músculo
constrictor o esfínter y finalmente el epitelio anterior y el epitelio posterior del iris.

1.2. ESTRUCTURA HISTÓLOGICA.


1.2.1. CAPA LIMITANTE ANTERIOR.

La capa limitante anterior cubre la cara anterior del iris y está formada por dos capas
de células: la capa celular, formada por fibrocitos estrellados que se unen por sus
prolongaciones, y la capa de melanocitos, que se unen entre sí.

Esta capa desaparece en amplias zonas de la superficie que se corresponden con las
criptas. La diferencia entre ojos claros y oscuros es la cantidad de pigmentos que

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contiene esta capa, por lo que podemos decir que es la responsable del color de los
ojos. Sus fibras colágenas se van a continuar con la red trabecular.

Las fibras pectinadas son extensiones de la capa limitante anterior que se van a
insertar en el espolón escleral. Su organización es la misma que la de la capa limitante
anterior, es decir, está cubierta de fibroblastos y melanocitos.

1.2.2. ESTROMA Y MUSCULO ESFÍNTER.

El estroma está formado por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado, compuesto por
fibras y células inmersas en sustancia fundamental. Las fibras colágenas son finas y las
células pueden ser pigmentadas o no pigmentadas.

Las no pigmentadas son fibroblastos, linfocitos, células cebadas y macrófagos.

Las pigmentadas son melanocitos y células gigantes llamadas "Dump" o de "Coganey",


que son más abundantes en la región pupilar y su número aumenta con la edad.
Tienen un núcleo excéntrico y el citoplasma con grandes vesículas y pigmentos de
melanina. Luego podemos interpretar estas células como macrófagos que se han
hinchado de fagocitar pigmentos de melanina.

En cuanto a la vascularización hay que decir que los vasos siguen un curso radial. Estos
no son rectos, sino que son helicoidales para adaptarse a los cambios de anchura del
iris.

La sangre arterial proviene del circulo arterial mayor que se localiza cerca de la raíz del
iris. Del iris parten pequeñas arteriolas que se unen al collarete y forman el círculo
arterial menor. El mayor se puede cerrar, pero el menor no. Del círculo arterial menor
salen arteriolas que se capilarizan y nutren al estroma y al músculo esfínter. Estos
capilares se van a ir uniendo en vénulas, posteriormente en venas y finalmente van a
descargar la sangre en las venas vorticosas.

Músculo constrictor o esfínter.

Se encuentra en la región pupilar del estroma. Se trata de una banda circular de 0,75
mm de anchura y formada por haces de fibras musculares lisas que se unen mediante
uniones tipo mácula y GAP. Su inervación es parasimpática, por lo que la estimulación
vía parasimpático provoca la contracción de las células y el cierre de la pupila (miosis).

1.2.4. EPITELIO ANTERIOR Y MÚSCULO DILATADOR.

El epitelio anterior es un mioepitelio con características epiteliales y musculares.


Distinguimos dos regiones: región apical, con características epiteliales, y región basal,
con características musculares.

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En la región apical hay células cubicobajas que se unen mediante uniones estrechas y
desmosomas. En el citoplasma vemos los orgánulos típicos, pero también abundantes
granos de pigmentos y haces de miofilamentos.

La región basal se corresponde con el músculo dilatador que se va a extender desde la


raíz del iris hasta la mitad del músculo esfínter. Se trata de una capa orientada
radialmente formada por fibras musculares lisas cargadas de miofilamentos y que se
unen mediante uniones GAP. Su inervación es simpática y la estimulación del músculo
al contraerse las fibras provoca la midriasis.

1.2.5. EPITELIO POSTERIOR.

El epitelio posterior es simple pero columnar. Está formado por células altas que
presentan un núcleo esférico y en cuyo citoplasma están los orgánulos típicos pero con
mucha melanina. Estas células se unen entre sí mediante uniones estrechas y
desmosomas.

 EPITELIO ANTERIOR Y POSTERIOR.

Ambos epitelios se encuentran enfrentados por sus caras apicales. A nivel de la raíz del
iris, el epitelio anterior se va a continuar con el epitelio pigmentario ciliar y el epitelio
posterior con el epitelio claro ciliar. Se dice que son estructuras mixtas porque
también constituyen la retina ciega de la túnica interna.

Surcos del iris

Fibrocitos
estrellados

Melanocitos
estrellados

Capa
limitante
anterior

Reborde Vaso sanguíneo


pupilar

Estroma

Músculo dilatador
Músculo esfínter
Células Dump
macrófagas Epitelio
Fibroblasto
posterior

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1.3. INERVACIÓN.
La inervación del iris corre a cargo de los nervios ciliares cortos y largos, que entran en
este y forman redes o plexos:

• Plexo anterior, a nivel de la capa limitante anterior.


• Plexo perivascular, que regula el calibre de los vasos.
• Plexo muscular, a nivel de los músculos.

1.4. EMBRIOLOGÍA.
Una vez formado el cristalino y la copa óptica, las hojas interna y externa de esta se
van a extender y va a dar la impresión de que envuelven el cristalino. Además, al
extenderse la hoja se van a formar los epitelios del cuerpo ciliar y los epitelios del iris.
A continuación, las células del epitelio anterior se transforman en células lisas que
forman el músculo esfínter. Ambos músculos, esfínter y dilatador derivan del
mesodermo. Durante el desarrollo, sobre la superficie del epitelio anterior, se
acumulan células mesenquimáticas que formarán el estroma y la capa limitante
anterior. Para finalizar, aparece el endotelio que cubre la superficie anterior y cierra la
pupila, pero este desaparecerá a los 8 meses.

2. CUERPO CILIAR
2.1. ASPECTOS GENERALES.
El cuerpo ciliar es un engrosamiento de la túnica media que se encuentra situado entre
el iris y la coroides. En realidad no solo pertenece a la túnica media, sino también a
parte de la túnica interna, por lo que decimos que es una estructura mixta.

• La parte media se va a comunicar con el estroma del iris y la capa limitante


anterior y se va a continuar con la coroides.
• La parte interna corresponde con los epitelios ciliares que se van a continuar
con la ora serrata donde se comunican con el epitelio pigmentado y la capa de
la retina ciega.

El cuerpo ciliar se encarga de mantener en suspensión al cristalino por medio de las


fibras zonulares o zónulas de Zinn. Estas fibras se insertan en la cápsula del cristalino
por un lado y en el cuerpo ciliar por el otro. El músculo ciliar, al contraerse, provoca la
relajación de estas fibras y permite el abombamiento del cristalino (acomodación).

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La parte más anterior de la superficie posterior se llama Pars plicata o corona ciliaris.
Entre el borde superior de la Pars plicata y la ora serrata se denomina Pars plana o
orbículus ciliaris.

En sección tiene forma triangular, en uno de los vértices de la base se encuentra el


espolón y hacia la mitad de la base arranca el iris. Esta zona entre el vértice indicado y
el iris va a dar con la cámara anterior, formando el ángulo iridocorneal. El segundo
vértice de la base va a coincidir con la Pars plicata. El vértice opuesto a la base se
localiza a nivel de la ora serrata.

Ángulo
iridocorneal
Espolón

Pars plana Pars plicata

La Pars plicata tiene numerosos pliegues (entre 70 y 80) que son los procesos ciliares.
Entre cada proceso se encuentran unos valles denominados valles de Kuhnt. Las fibras
zonulares pasan por estos procesos ciliares y llegan a la Pars plana donde se insertan
muy cerca de la ora serrata.

La ora serrata es el límite entre la retina visual y la retina ciega. Esta no es lisa, sino
que es sumamente irregular. Presenta una especie de dientes separados por unas
bahías llamadas bahías orales.

2.2. ESTRUCTURA HISTOLOGICA.


Histológicamente, desde la cara externa a la interna, nos encontramos con la lámina
supraciliar, el músculo ciliar, el estroma ciliar y los epitelios ciliares.

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LÁMINA SUPRACILIAR.

Es un tejido conjuntivo laxo que separa la esclera del cuerpo ciliar. Está organizada en
capas, constituidas por fibroblastos, melanocitos y bandas de colágeno. Esta
organización en bandas de colágeno es la que permite al cuerpo ciliar realizar
desplazamientos bajo la esclera. La vascularización de la lámina supraciliar corre a
cargo de las arterias ciliares anteriores y posteriores.

MÚSCULO CILIAR.

Su función es contraerse para que las fibras zonulares se relajen y el cristalino recupere
su forma más abombada. Se divide en tres capas:

• Capa externa. Constituida por el músculo de Brücke que está formado por
fibras musculares lisas longitudinales o meridionales, que, insertándose sus
tendones en el espolón escleral, van a correr paralelas a la superficie escleral y
van a terminar abriéndose a modo de estrella. Estas se conocen como estrellas
epicoroideas.
• Capa interna. Está formada por un anillo de fibras musculares lisas que
constituyen la capa circular del músculo ciliar o músculo de Rouget o Müller.
• Capa intermedia. Situada entre las dos anteriores. Contiene las fibras radiales
que tienen un recorrido oblicuo y se van a entretejer unas con otras.

ESTROMA CILIAR.

El estroma es la capa que hay entre el músculo ciliar y el epitelio pigmentado ciliar.
Está constituido por tejido conjuntivo laxo muy vascularizado, sobre todo a nivel de los
procesos ciliares.

Los capilares sanguíneos del estroma son fenestrados, es decir, su pared está
perforada y esto va a permitir el paso fácil del plasma sanguíneo (ultra filtración).

Estos capilares provienen de las arterias ciliares anteriores y de las arterias ciliares
largas. La arteria ciliar anterior va a entrar a correr sobre la supracoroides y allí va a
formar el ¿círculo infracircular? del cuerpo ciliar. Las arterias ciliares largas junto con
ramas de la arteria ciliar anterior van a formar el círculo mayor del iris. Las arterias del
círculo arterial menor del iris invadirán el estroma de la Pars plicata y se capilarizarán.

EPITELIOS CILIARES.

Se trata de dos epitelios simples cúbicos, que se encuentran enfrentados por su capa
apical. El epitelio ciliar pigmentado es el más próximo a la esclera y recibe este
nombre debido a su alto grado de pigmentación. El epitelio ciliar claro es más interno
y menos pigmentado que el anterior.

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El epitelio ciliar pigmentado se va a continuar con el epitelio anterior del iris y el
epitelio ciliar claro con el epitelio posterior del iris. A nivel de la ora serrata, el
pigmentado se continua con la capa pigmentada de la retina visual y el claro con la
retina nerviosa.

TÚNICA MEDIA TÚNICA INTERNA

IRIS CUERPO CILIAR RETINA VISUAL


Epitelio anterior Epitelio pigmentario Capa pigmentaria
Epitelio posterior Epitelio claro Retina nerviosa

Como ya hemos dicho, ambos epitelios son simples y cúbicos, aunque el epitelio claro
ciliar conforme nos acercamos a la ora serrata es más columnar y sus células se
disponen más densamente apretadas.

Estos dos epitelios a nivel de los procesos ciliares son los responsables de la formación
del humor acuoso y los que se encuentran a nivel de la pars plana son los encargados
de la producción de algunos componentes del humor vítreo.

 Características de sus células:

A nivel de la pars plicata

Las células del epitelio ciliar pigmentado se caracterizan porque tienen gran cantidad
de melanosomas, abundante RER y abundantes mitocondrias. Las células del epitelio
ciliar claro tienen ausencia de pigmento y son aún más abundantes en RER y
mitocondrias que el epitelio ciliar pigmentado.

En la cara basal de las células encontramos invaginaciones propias de los epitelios de


transporte. En las caras laterales encontramos abundantes interdigitaciones donde las
células del epitelio pigmentado se unen mediante desmosomas y uniones GAP, y en las
células del epitelio claro encontramos desmosomas de uniones GAP y unión tipo
zónula ocludens, que las rodea por completo y evita el flujo intercelular. Esta es la
responsable de la barrera hematoacuosa.

A nivel de la pars plana

Las características celulares de ambos epitelios son similares, aunque las


invaginaciones basales están menos desarrolladas y desciende el número de
mitocondrias y el nivel de desarrollo del RER.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 30


 Papel de los epitelios ciliares en la producción del humor acuoso:

En la producción del humor acuoso intervienen de manera directa los dos epitelios
ciliares. En esta se distinguen dos procesos. El primero es llevado a cabo por los
capilares fenestrados del estroma final y el segundo lo realizan los epitelios ciliares.

El primero es la ultrafiltración del plasma a través de las perforaciones en la pared de


estos capilares, por el cual aquellas fibras que tengan el tamaño adecuado pasarán de
estos al estroma de los procesos ciliares.

En el segundo, los epitelios harán una selección de sustancias (solutos) de ese


ultrafiltrado y van a determinar que sustancia pasa al otro lado de la barrera y que
sustancia no mediante el transporte de estas a través de sus membranas. Puede ser un
transporte a favor de gradiente (pasivo) o en contra de gradiente (activo). Para el
transporte pasivo se requiere la presencia de canales transportadores, mientras que el
transporte activo requiere un aporte de energía a través del ATP que es sintetizado por
la gran cantidad de mitocondrias que encontramos en las células del epitelio.

2.3. INERVACIÓN.
Esta corre a cargo de los nervios ciliares largos y cortos, que corren al atravesar la
esclera por la lámina supracoroidea, siguen su camino por la lámina supraciliar y allí
forman un plexo. De este plexo parten fibras dirigidas al músculo ciliar y a los vasos.

2.4. DESARROLLO EMBRIONARIO.


Durante el desarrollo embrionario, la porción posterior de la hoja interna de la capa
interna sufrirá un plegamiento y dará lugar a los epitelios ciliares. Las células
mesenquimatosas se disponen sobre estos epitelios y formarán el estroma, el músculo
ciliar y la lámina supraciliar.

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3. COROIDES
3.1. ASPECTOS GENERALES.
La coroides se corresponde con aquella parte de la túnica media que se extiende desde
la ora serrata hasta la salida del nervio óptico. Comprende una porción equivalente a
5/6 de la túnica media. Limita externamente con la esclera e internamente con la
retina visual.

Aparece fuertemente pigmentada y muy vascularizada. A nivel del nervio óptico la


coroides se perfora, se va a unir fuertemente a la esclera y se continua con dos de las
cubiertas del nervio óptico, la aracnoides y la piamadre.

El grosor de esta no es uniforme. En la región posterior tiene entre 200 y 350 µm,
mientras que a nivel de la ora serrata tiene entre 80 y 150 µm. El grosor también es
distinto en los ojos in situ y en los ojos enucleados. En los ojos in situ el grosor es
mayor que en un ojo enucleado, porque en el ojo in situ este está lleno de sangre.
Además, con la edad se reduce el grosor de la coroides porque los vasos se van
endureciendo.

Funciones de la coroides:

• Pigmentación. La coroides actúa de pantalla absorbiendo los rayos luminosos


que han penetrado en la retina y la han excitado, impidiendo así que estos
puedan ser reflejados.
• Vascularización. Tiene un papel nutricional, ya que aporta nutrientes a la retina.
En el ser humano aporta nutrientes al 1/3 exterior de la retina. También puede
tener un papel de termorregulación. Además, se piensa que regulando el flujo
sanguíneo de la coroides se regula la velocidad de producción del humor
acuoso y, por tanto, se regula también la PIO.

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3.2. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA.
Histológicamente, desde la esclera hasta la retina distinguimos dentro de la coroides la
lámina supracoroidea o lámina fusca, el estroma vascular, la coriocapilaris y la lámina
vítrea o membrana de Bruch.

3.2.1. LÁMINA SUPRACOROIDEA O LÁMINA FUSCA.

Se trata de una capa de unas 30 µm de espesor, avascular, ya que aunque se ven vasos
y venas, no encontramos capilares sanguíneos. Es una zona de transición entre la
esclera y la coroides. Está formada por laminillas que se entrecruzan dejando espacio.
Cada laminilla es una red de fibras colágenas y elásticas , entre las que se disponen
fibroblastos, melanocitos, y algunos macrófagos.

3.2.2. ESTROMA VASCULAR.

Se trata de un tejido conjuntivo laxo muy vascularizado, con abundante sustancia


fundamental en la que están inmersas células y fibras. Estas células son fibroblastos,
linfocitos, células cebadas, células plasmáticas, macrófagos, melanocitos. En cuanto a
las fibras, hay fibras colágenas y fibras elásticas, estas últimas dispuestas circularmente
entorno a los vasos. Los vasos de mayor calibre se disponen más externamente (capa
de Haller) y los de menor calibre se disponen más internamente (capa de Sattler).

El flujo arterial viene de las arterias ciliares posteriores largas y cortas, que entran en el
estroma vascular de la coroides a nivel posterior tras atravesar la esclera. Siguen
avanzando hacia la coriocapilar y siguen ramificándose, dando lugar a arteriolas cerca
de la coriocapilar (capa de Sattler). Finalmente, las arteriolas se capilarizan formando
la coriocapilaris y a través de ella se realiza la difusión de nutrientes.

Los capilares se reúnen en vénulas, que a su vez se reúnen en venas, que corren por la
capa de Haller y se reúnen en cuatro grupos formando cuatro sistemas espiralados,
uno por cuadrante que va a drenar a una vena vorticosa. Dicha vena vorticosa
abandonará el globo ocular atravesando la esclera (canal emisario). Finalmente, estas
cuatro venas vorticosas drenan la sangre a las venas oftálmicas que abandonan la
órbita.

3.2.3. CORIOCAPILARIS.

Como ya hemos mencionado, la coriocapilaris no es más que un lecho de capilares


sanguíneos fenestrados de luz amplia de unos 10 µm de espesor. En regiones distintas
a la fóvea el espesor disminuye hasta los 7 µm. La función de la coriocapilaris es
facilitar la difusión de nutrientes.

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3.2.4. LÁMINA VÍTREA O MEMBRANA DE BRUCH.

Presenta un espesor de tan solo 2 µm. Su función es regular el movimiento de fluidos y


solutos entre la coriocapilaris y el epitelio de la retina visual. Está constituida por cinco
capas:

1. Lámina basal del endotelio de los capilares de la coriocapilar.


2. Fibras colágenas.
3. Fibras elásticas.
4. Fibras colágenas.
5. Lámina basal del epitelio pigmentario de la retina visual.

A nivel de la ora serrata, las capas de fibras (2, 3, 4) desaparecen, la 5 continuará por la
lámina basal del epitelio pigmentario del cuerpo ciliar y la 1 por la lámina basal de los
capilares que discurren por el cuerpo ciliar.

Membrana Epitelio pigmentario


de Bruch de la retina visual

Coriocapilaris Capa de Sattler


(vasos más
pequeños)
Estroma
Capa de Haller vascular
(vasos más
grandes)

Supracoroidea
o lámina fusca

Esclera

3.3. INERVACIÓN.
Corre a cargo de los nervios ciliares largos y cortos que discurren por la lámina
supracoroidea. Aquí forman un plexo de fibras que se adentran en la coroides para
inervar vasos. Tanto en la supracoroidea como en el estroma se observan somas
neuronales llamados ganglionares, ya que forman un ganglio coroideo cuya función
hoy se desconoce.

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3.4. EMBRIOLOGÍA.
Una vez se ha formado la copa, se condensan las células mesenquimáticas donde su
capa interna da la coroides y la externa la esclera. En la formación de la coroides lo
primero en aparecer es la coriocapilar, el estroma, la membrana de Bruch, la
supracoroidea y las venas coroideas. Cuando todas las capas están constituidas es
cuando aparecen los melanocitos.

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TEMA 4: TÚNICA INTERNA

1. INTRODUCCIÓN
La túnica interna, visual o retina es la que alberga la porción fotosensible del ojo. Se va
a extender desde la papila del nervio óptico hasta el reborde pupilar. Distinguimos dos
túnicas visuales fundamentales:

• Retina visual, parte fotosensible del ojo.


• Retina ciega, que se extiende desde la ora serrata en adelante. Constituida por
los epitelios posteriores de cuerpo ciliar e iris. No tiene elementos
fotosensibles.

Macroscópicamente, la retina visual tiene un grosor máximo a nivel de la papila del


nervio óptico de 0,56 mm y se va a adelgazar de atrás hacia delante. En el ecuador será
de 0,18 mm, a nivel de la ora serrata será 0,1 mm y de la ora serrata en adelante la
retina visual está representada por un epitelio que tendrá un grosor de 30-50 micras.

2. ESTRUCTURA HISTOLÓGICA
Está constituida por dos hojas:

• La externa, que constituye el epitelio pigmentario.


• La interna, que constituye la retina neural.

De la ora serrata en adelante, la túnica visual está constituida únicamente por el


epitelio pigmentario. La túnica visual está en contacto en su cara externa con la
coroides e internamente está en contacto con el cuerpo vítreo.

Las relaciones físicas que existen entre el epitelio pigmentario y la retina neural son
muy débiles, salvo en la ora serrata y la papila donde sí hay unión física. Las relaciones
del epitelio pigmentario con la coroides sí son fuertes, ya que este se une a una lámina
basal muy desarrollada de la coroides llamada membrana de Bruch.

Vamos a distinguir una serie de estratos en la retina visual. Desde el exterior al


interior:

• Epitelio pigmentario
• Capa de conos y bastones
• Nuclear externa
• Plexiforme externa

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• Nuclear interna
• Plexiforme interna
• Capa de células ganglionares
• Capa de fibras del nervio óptico

A su vez, vamos a distinguir dos limitantes:

• La limitante externa, que se sitúa entre la capa de conos y bastones y la nuclear


externa.
• La limitante interna, que está entre la capa de fibras del nervio óptico y el
cuerpo vítreo.

Esta estructura resulta de la disposición de todos los componentes de la retina.

2.1. EPITELIO PIGMENTARIO


EMBRIOLOGIA

Ambas hojas son muy diferentes, pero tienen un mismo origen embriológico.

En el embrión, el prosencéfalo se encuentra en la parte anterior. Este da lugar al


cerebro y a la parte nerviosa del ojo, la retina. En el prosencéfalo aparecen unas
evaginaciones laterales que son la vesícula óptica primaria que sufre una invaginación
y da lugar a la copa óptica, formada por dos hojas. Una dará lugar al epitelio
pigmentario y la otra a la retina neural. Entre las dos hojas en el embrión hay un hueco
que en el ojo adulto constituye el espacio subretinal. Del ectodermo surge una
proyección que se dirige al interior de la copa óptica que dará lugar al cristalino.

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS DEL EPITELIO PIGMENTARIO.

El epitelio pigmentario está constituido por una monocapa celular que por un lado está
relacionado con la coriocapilar a través de la membrana de Bruch y por el otro se
relaciona con la retina neural. Las células del epitelio pigmentario tienen un aspecto
prismático hexagonal. Son células que en la región macular son más altas que anchas y
a medida que nos dirigimos hacia zonas periféricas de la retina se van a hacer más
anchas que altas y pueden presentar un par de núcleos.

En el extremo basal de las células del epitelio pigmentario se encuentran unas


prolongaciones que dan a la célula un aspecto laberíntico. A este nivel la membrana
plasmática presenta unas extensiones que se enfrentan a la coriocapilar y aumentan la
superficie para que tenga lugar el intercambio de nutrientes que posteriormente
pasarán a la retina visual.
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En el extremo apical, encontramos otros dos tipos de expansiones de la membrana
plasmática: las microvellosidades y las láminas cilíndricas. Las láminas cilíndricas se
encuentran rodeando a los segmentos externos de los bastones.

El núcleo de las células del epitelio pigmentario tiene una distribución basal. Se
caracterizan por ser células ricas en gránulos de melanina. La abundancia en estos
gránulos es la que dota al mismo de la pigmentación oscura que la caracteriza. Desde
la región media a la zona apical es donde la concentración de estos es mayor. Tienen
un aspecto ovoideo.

Otra característica de estas células es que en su citoplasma el REL está muy


desarrollado. En posición apical es frecuente ver cuerpos residuales producto de la
fagocitosis.

Presentan complejos de únion tipo zona ocludens, zona adherens, desmosomas (sobre
todo en la región basal) y uniones tipo GAP.

Segmento externo Gránulos de


de bastones melanina

Núcleo en
posición basal

Prolongaciones de
aspecto laberíntico

FUNCIONES DEL EPITELIO PIGMENTARIO

1. Función protectora y reguladora. Forma parte de la barrera hematoretiniana


que aisla a la retina del resto del globo ocular. Protege a la retina de
metabolitos no deseados que puedan circular por la coroides. Actúa como filtro
y todo lo que entra en la retina es controlado por el epitelio pigmentario
gracias a los complejos de unión y a la cohesión de las células. Contribuye al
mantenimiento de la homeostasis de la túnica visual.

2. Función óptica. Absorbe la luz que ha estimulado a los fotorreceptores para


evitar la reflexión de está por el interior del globo ocular.

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3. Interviene en la regeneración de los segmentos externos de los fotorreceptores
tipo bastones por fagocitosis de los mismos.

4. Su REL constituye el almacén de la vitamina A que necesitan los fotorreceptores


para la formación del pigmento visual. Como función indirecta, podemos decir
que participa en la adecuación del ojo a la intensidad lumínica del ambiente, ya
que esta tiene lugar gracias a los pigmentos visuales, que se originan a partir de
esta vitamina A presente en las células pigmentarias del epitelio.

2.2. RETINA NEURAL


VASCULARIZACION

Las capas externas de la retina neural se nutren a través de la coriocapilar. A través de


esta, los estratos más externos de la retina van a obtener los nutrientes necesarios
para su metabolismo. La parte interna se va a nutrir por una serie de arterias,
arteriolas y capilares que se van a distribuir por el interior a partir del nervio óptico.
Las arterias viajan por el nervio óptico y cuando están en la parte más interna se van a
extender entre el cuerpo vítreo y la limitante interna y se van a ramificar. Estas ramas
son vasos de tipo terminal, es decir, su extremo final no se anastomosa con otro vaso.
Estas ramificaciones laterales pueden llegar a nivel de la nuclear interna.

La disposición histológica en estratos de la retina neural resulta de la ordenación de 6


tipos celulares que son neuronas más las células de la glía, sobre todo células de
Müller, aunque también encontramos células de la microglía que constituyen el
sistema de defensa de la retina neural. Podemos clasificar las 6 neuronas en:

Neuronas de la vía directa de señalización (en sentido esclero-vitreal):

• Fotorreceptores (neurona de primer orden)


• Neuronas bipolares (neurona de segundo
orden)
• Neuronas ganglionares (neurona de tercer
orden)

Neuronas de relación:

• Células horizontales
• Células amacrinas
• Células interplexiformes

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En la vía directa, la señalización generada en los fotorreceptores se transmite
linealmente. De estos llega a las de segundo orden y de aquí a las de tercer orden. De
estas últimas es mandada al cerebro.

Las neuronas de relación regulan/modulan la señalización que viaja por la vía directa.

FOTORRECEPTORES

Las células fotorreceptoras son las encargadas de transformar la energía lumínica en


señales que se dirigen hacia la neurona de segundo orden y las células horizontales ¿?.

Distinguimos dos tipos: conos y bastones. No se distibuyen de forma uniforme a lo


largo de la retina. Los bastones son el tipo predominante (120 millones en el ojo
humano), mientras que los conos son 5 millones. La distribución no es homogénea. En
la fóvea solo existen conos y son más abundantes en la foveola. Fuera de la mácula
lútea también encontramos conos, pero es aquí donde predominan los bastones.

Las células fotorreceptores se extienden desde el epitelio pigmentario hasta la capa


plexiforme externa. En este tipo celular vamos a distinguir una prolongación externa,
un cuerpo celular y una prolongación interna.

 PROLONGACIÓN EXTERNA

La prolongación externa transcurre por la capa de conos y bastones, el cuerpo celular


se encuentra alojado en la capa nuclear externa y la prolongación interna transcurre
por la plexiforme externa.

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En la prolongación externa distinguimos segmento externo, segmento de conexión y
segmento interno. Las prolongaciones externas de los fotorreceptores transcurren
todas por la capa de conos y bastones y se disponen perpendicularmente a la
superficie del epitelio pigmentario (disposición en empalizada). Son muy largas y
delgadas en los bastones (60 micras de longitud y 2 micras de anchura), mientras que
en los conos es más corta y se va estrechando a medida que nos acercamos al epitelio
pigmentario (no llegan a este). En su parte interna es más ancha. Este aspecto es el
que los define propiamente como “conos” y “bastones”.

SEGMENTO EXTERNO

El segmento externo de la prolongación externa constituye la parte fotosensible,


alberga el pigmento visual que es rodopsina en los bastones y yodoscina en los conos.

En bastones, está recorrido por 600 a 1000 discos membranosos que albergan el
pigmento visual. Es de tipo cerrado porque los discos membranosos están separados
de la capa de conos y bastones por la membrana plasmática de la célula. Se disponen
en una posición llamada “pila de monedas”.

En conos, la base es mucho más ancha que el ápice del mismo. La estructura es similar
a la de los bastones, aunque los discos no siempre están rodeados de membrana
plasmática, por lo que se dice que están abiertos.

El segmento externo, la parte fotosensible, está en continua renovación. La renovación


de los discos membranosos no es igual en conos y bastones.

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En bastones ocurre por la fagocitosis de las porciones externas por parte del epitelio
pigmentario y la formación de discos membranosos en la porción interna del
segmento externo.

En los conos no hay una destrucción en la parte externa, sino que la renovación de los
discos membranosos ocurre continuamente de manera difusa con la adicción de
moléculas de lípidos, proteínas, etc.

Podemos demostrar esta renovación en bastones añadiendo plomo a la retina. Con el


tiempo podemos observar que las partículas de plomo se desplazan a lo largo del
fotorreceptor hasta ser eliminadas al final del segmento externo.

SEGMENTO DE CONEXIÓN

En el segmento de conexión, es una sección del segmento externo en la cual este se


estrecha. Vamos a distinguir el cilio de conexión y procesos calicales.

El cilio de conexión está constituido por un córpusculo basal en el que encontramos


dos centriolos a partir de los cuales se organiza la estructura del mismo. De este
emerge hacia un lado una serie de microtúbulos que presentan una estructura 9x2+0.
La función del cilio es mantener estructuralmente unido el segmento externo al resto
del fotorreceptor.

Los procesos calicales son expansiones digitiformes que aumentan la superficie de


intercambio con el ambiente extracelular para los fotorreceptores en esa región.
También aportan estabilidad entre el segmento interno y el externo.

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SEGMENTO INTERNO

Distinguimos dos partes, la elipsoide y la mioide.

En los conos es un poco más ancho que el segmento externo. En los tipos bastón no
ocurre esto ya que el diámetro entre ambos es constante.

La región elipsoide está cargada de mitocondrias que producen ATP para la síntesis del
pigmento visual y el resto de elementos que necesita el segmento externo.

La región mioide es la más interna y en vertebrados inferiores se puede contraer para


adecuar la sensibilidad de la retina al ambiente.

 SOMA O CUERPO CELULAR

Se encuentra alojado en la capa nuclear externa. La parte del fotorreceptor que


conecta el cuerpo celular con la prolongación externa recibe el nombre de fibra de
conexión. La fibra de conexión en los conos es mínima o prácticamente inexistente,
mientras que en los bastones esta es mayor.

 PROLONGACIÓN INTERNA

Vamos a distinguir la fibra conectante y la región sináptica en la plexiforme externa:

La fibra conectante transcurre oblicuamente por la plexiforme externa. En algunos


bastones la fibra conectante prácticamente no existe, mientras que en los conos la
fibra conectante siempre es patente ya que su región sináptica se va a extender por
toda la plexiforme externa. Por el interior de la fibra conectante transcurren
neurotúbulos, que son microtúbulos.

En la región final de la prolongación interna encontramos la región sináptica. En los


bastones hablamos de esférulas y en los conos de pedículos.

Esferúla: con forma esférica. En ella encontramos numerosas mitocondrias y vesículas


de centro claro, que son las vesículas sinápticas de los fotorreceptores. Albergan en su
interior el neurotransmisor que suele ser el glutamato. En la región central de la
esférula está la laminilla sináptica o banda sináptica, que se enfrenta al proceso
central de la tríada. Debajo de la laminilla sináptica encontramos la banda arciforme,
que es la parte que va a hacer sinapsis con otras neuronas de la retina.
Prototipicamente, cada esferula se va a relacionar con tres procesos nerviosos que
constituyen la tríada. El terminal central es de tipo dendrítico de una neurona
horizontal mientras que los dos laterales son axones de neuronas bipolares.

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Banda Láminilla
arciforme sinaptica
Vesículas
sinapticas

Dendrita neurona
horizontal

Axones neuronas
bipolares

Pedículo: es la región sináptica de los conos y está mucho más desarrollada.


Encontramos de 11 a 25 tríadas que se disponen a lo largo de una serie de expansiones
del pedículo que reciben el nombre de filamentos basales. Las tríadas son
morfológicamente iguales que las de las esférulas. El proceso central es una dendrita
de una neurona horizontal y los laterales son dendritas de las neuronas bipolares.

Dendritas de
bipolares

Dendrita de
horizontal

NEURONAS BIPOLARES

Presentan su cuerpo nuclear alojado en la nuclear interna. Del cuerpo celular emergen
dos prolongaciones, una externa, las dendritas, y otra interna, el axon.

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Las dendritas de las neuronas bipolares se proyectan hacia la plexiforme externa y van
a hacer sinapsis con las neuronas de primer orden, los fotorreceptores. Distinguimos
dos tipos:

• Neuronas bipolares para bastón, establecen sinapsis con múltiples esférulas


• Neuronas bipolares enanas para cono, establecen sinapsis con un único
pedíclulo. Hay dos tipos, las enanas planas y las enanas embajinadas.
• Hay una excepción que es la neurona bipolar difusa para cono, que hace
sinapsis con más de un pedículo, es decir, con más de un cono.
• Además, hay una neurona bipolar para cono azul, ya que los conos sensibles a
las longitudes de onda corta tienen su propia neurona bipolar.

El axón de las neuronas bipolares se proyecta hacia la plexiforme interna.

• En los bastones, el axón recorre toda la plexiforme interna y puede hacer


sinapsis con el cuerpo celular o con las dendritas de las neuronas ganglionares.
• En los conos, el axón hará sinapsis con dendritas de neuronas amacrinas y con
dendritas de neuronas ganglionares en la plexiforme interna.

fotorreceptores

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NEURONAS GANGLIONARES

Su cuerpo celular se encuentra en la capa de células ganglionares y de este emergen


sus procesos nerviosos. Las dendritas se proyectan hacia la capa plexiforme interna y el
axón se proyecta hacia la capa de fibras del nervio óptico.

Según el mayor o menor desarrollo de las ramificaciones dendríticas tenemos:

• Monoestratificadas, presentan sus terminaciones dendríticas en un plano.


• Biestratificadas, tienen sus terminaciones dendríticas en dos planos.
• Poliestratificadas, extienden sus terminaciones por varias capas.

Las dendritas van a hacer sinapsis en la capa plexiforme interna con el axón de las
células bipolares y con las dendritas de las neuronas amacrinas.

El axón abandonará el globo ocular a través de la papila del nervio óptico y de este irán
al cerebro.

CÉLULAS HORIZONTALES

Su cuerpo celular se encuentra en la capa nuclear interna. Las dendritas y el axón se


proyectan en la capa plexiforme externa. Las dendritas se relacionan con pedúnculos
de conos y los axones con esférulas de bastones.

Podemos distinguir dos tipos:

• Células horizontales con dendritas y axón.


• Células horizontales con dendritas, pero sin axón.

En cuanto a su función, son las responsables de la vía lateral inhibitoria de la retina, ya


que la señal que envían es de tipo inhibitorio.

CÉLULAS AMACRINAS

Su cuerpo celular se encuentra en la capa nuclear interna y dentro de esta se


extienden sus dendritas. Distinguimos:

• Monoestratificadas, presentan sus terminaciones dendríticas en un plano.


• Biestratificadas, tienen sus terminaciones dendríticas en dos planos.
• Difusas, extienden sus terminaciones por toda la plexiforme interna.

Todas son de carácter excitatorio y forman parte de la vía lateral excitatoria de la vía
neural.

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CÉLULAS INTERPLEXIFORMES

Su cuerpo celular se encuentra en la capa nuclear interna. Las dendritas se proyectan


en la capa plexiforme interna y el axón se va a proyectar hacia la capa plexiforme
externa.

Las dendritas pueden ser presinapticas o postsinapticas y el axón es presinaptico. Son


las responsables de la vía recurrente de señalización de la vía neural.

ESTRUCTURA HISTOLÓGICA

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La zona de la mácula se corresponde con la zona de máxima AV. En esta zona los conos
son mayoritarios y son exclusivos en la zona de la foveola. Se sitúa ligeramente por
encima de la papila y ligeramente hacia el lado temporal. Aquí es donde converge el
sistema óptico del globo ocular. La región macular tienen un diámetro de unos 3 mm.
Dentro de esta se haya la fóvea con un diámetro de 1,5 mm y su región interna es la
foveola con un diámetro de 0,35 mm.

El grosor de la retina en la mácula no es uniforme: en la foveola es de 0,1 mm, en


zonas perifoveales alcanza los 0,5 mm. El epitelio pigmentario presenta células más
anchas que altas. En la foveola no hay neuronas de segundo orden, de tercer orden y
tampoco neuronas de relación. Solo hay, histológicamente hablando, conos (140.000
conos/mm2).

La prolongación externa de los conos en la foveola nos indica que estos son más
alargados que en el resto de la retina. La nuclear externa está constituida por entre 6 y
7 estratos de cuerpos celulares de conos. En la plexiforme interna el trayecto de la
prolongación externa de los conos es casi horizontal para dirigirse a los márgenes de la

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 48

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foveola, donde la retina es más gruesa y los axones de los conos hacen sinapsis con
neuronas de segundo orden y de relación.

Carece del resto de estructuras para que la luz impresione mejor los segmentos
externos de los conos.

Existe una relación 1:1 en la zona de la fóvea, es decir, por cada fotorreceptor va a
haber una neurona de segundo orden y una de tercer orden. Por esto hablamos de
punto con máxima AV. En la foveola no hay células de Müller. Puesto que los conos
tienen una relación 1:1, la retina debe engrosarse pues debe contener más células y
por eso es aquí donde la retina alcanza su mayor grosor.

De la ora serrata en adelante está la retina ciega, constituida por epitelio pigmentario y
una capa celular que es el epitelio claro, un recuerdo de la retina neural.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 49

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TEMA 5: MEDIOS REFRINGENTES

Los medios refringentes del globo ocular son la córnea, el cristalino, el humor acuoso
y el humos vítreo. Como ya hemos visto la córnea en el tema de la túnica externa, solo
hablaremos en este de los 3 últimos.

1. CRISTALINO
1.1. ASPECTOS GENERALES.
El cristalino es un cuerpo transparente, biconvexo e incoloro, aunque con la edad
puede volverse amarillento. Aparece suspendido en la cámara posterior gracias a que
en él se insertan las fibras zonulares que anclan el cristalino con el cuerpo ciliar.

Se localiza detrás del iris y delante del humor vítreo. Su superficie anterior contacta
con la cara posterior del iris a nivel de la región pupilar. Su superficie posterior aparece
encajada en una depresión de la cara anterior del cuerpo vítreo que recibe el nombre
de fosa patelar. Aquí se une a un engrosamiento circular de la superficie anterior del
cuerpo vítreo que recibe el nombre de ligamento capsular hialoideo o ligamento de
Wieger. En el interior de este encontramos el espacio de Berger que se comunica con
el espacio de Erggelet, que es la abertura anterior del canal de Cloquet.

Ligamento de Wieger

Espacio de
Erggelat

Canal de
Cloquet

Espacio de
Martegiani

Espacio de Membrana
Berger hialoidea

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 50


El cristalino es deformable y elástico de manera que su grado de elasticidad va a
depender de la presión que ejerzan sobre él las fibras zonulares. Con el ojo
desacomodado las fibras están tensas y van a aplanar al cristalino. A la hora de enfocar
un objeto cercano (acomodación), las fibras zonulares, por contracción del músculo
ciliar, se van a relajar y el cristalino va a adoptar una forma más esférica.

La capacidad de acomodación es máxima a los 8 años de edad y desde aquí se va


perdiendo con la edad ya que el cristalino se va endureciendo.

Las dimensiones del cristalino también cambian con la edad, ya que el cristalino crece
a lo largo de nuestra vida. Al nacer pesa 65 mg, al año 130 mg y a los 90 años 250 mg.

En el cristalino distinguimos polo anterior y polo posterior. El anterior corresponde al


centro de la cara anterior y el posterior al centro de la cara posterior. La distancia
entre ambos se corresponde con el grosor de este. La máxima circunferencia que hay
entre ambos polos corresponde al ecuador del cristalino. El diámetro ecuatorial se
mide en la dirección nasal-temporal.
Grosor

Polo
Polo anterior posterior
Diámetro

En cuanto al grosor, al nacer es de 3,5 mm y va aumentando a razón de 0,02 cada año,


alcanzando los 4,5-5 mm de grosor. El diámetro ecuatorial, al nacer es de 6,5 mm, va a
aumentar a los 9 mm a la edad de 15 años y a los 90 años será de 9,5 mm. En lo
referente a los radios de curvatura, la superficie anterior es de 10 mm y la posterior es
de 6 mm. Estos disminuyen con la edad, aumenta la curvatura y es posible que el
cristalino empuje al iris.

El cristalino es avascular, se nutre a partir del humor acuoso y su poder refractor va a


depender de la curvatura de sus superficies, del índice de refracción y de la diferencia
entre índices del cristalino y su entorno.

El índice de refracción presenta un gradiente. Se observa que va en aumento de la cara


anterior al centro y disminuye del centro a la cara posterior.

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1.2. EMBRIOLOGÍA.
En el sistema nervioso, lo primero en formarse es el tubo neural cuya región anterior
dará lugar al encéfalo y la posterior a la médula. La región anterior sufre una serie de
flexiones y dilataciones para formar tres vesículas:

• La más anterior es el prosencéfalo.


• La intermedia es el mesencéfalo.
• La más posterior es el romboencéfalo.

El prosencéfalo experimentará una serie de invaginaciones y formará el telencéfalo


(cerebro). La zona más posterior del prosencéfalo formará el diencéfalo.

En el diencéfalo, en su suelo, aparecen evaginaciones llamadas vesículas ópticas


primarias, unidas por el tallo óptico, y que son el primer esbozo de los ojos. Estas
vesículas crecen y se acercan al ectodermo. Cuando están bien cerca del ectodermo,
actúan en esa región haciendo que este epitelio cúbico simple se haga más grueso y
pase a ser pseudoestratificado, con células columnares. Este engrosamiento es el
primer esbozo del cristalino y se le llama Placoda Cristaliniana.

Luego, cada una de las vesículas ópticas se invaginan formando la copa óptica de
dobles paredes, que dará lugar a la túnica interna. Simultáneamente, la placoda
cristaliniana se invagina también y formará la llamada fosa cristaliniana.

Los bordes de la fosa cristaliana se fusionan formando una vesícula cristaliniana, que
es independiente del ectodermo. Seguidamente, las células de la región posterior se
alargan y forman las primeras fibras del cristalino. Este alargamiento hace que se
cierre la cavidad de la vesícula cristaliniana. La región anterior es lo que forma el
epitelio del cristalino. La región posterior formará el primer núcleo del cristalino
(núcleo embrionario) por las fibras primarias del cristalino. Todo el esbozo esta
embebido por la lámina basal que formará la cápsula del cristalino.

En una región próxima al ecuador, las células del epitelio sufren mitosis. Una de las dos
células hijas células se va empujada hacia el interior y sufre una alargamiento tanto en
la dirección anterior como en la posterior, convirtiéndose así en una fibra secundaria
del cristalino. Nuevas fibras secundarias van a empujar a las fibras primarias hacia el
centro y estas pierden contacto con la capsula anterior y el epitelio. De esta manera, la
región central se vuelve dura y solo compuesta por fibras primarias, constituyendo así
el núcleo embrionario.

La adición de nuevas fibras se continúa durante toda la vida del individuo,


compactando más y más las fibras secundarias y formando el núcleo adulto.

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El núcleo crece más que la corteza. Aumenta el volumen del núcleo y disminuye el de
la corteza. Es por esto que se vuelve cada vez más duro, perdiendo capacidad de
acomodación. El volumen de agua aumenta y disminuye el de proteínas. Este
endurecimiento provoca lo que llamamos “Presbicia”.

1.3. ORGANIZACIÓN HISTOLÓGICA.


Envolviendo al cristalino está la capsula del cristalino. Bajo esta y extendiéndose por la
superficie anterior del cristalino, está el epitelio del cristalino. El resto de la masa del
cristalino, constituye el cuerpo del cristalino, formado por fibras cristalinas, en el que
se distingue una región periférica (corteza) y una región central dura que es el núcleo.

Zónula de Zinn
Iris

Cápsula

Núcleo

Corteza

Fibras del cristalino

Epitelio del cristalino

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1.3.1. CÁPSULA.

Se trata de una capa acelular, transparente, elástica y homogénea. Corresponde a la


lámina basal de la vesícula cristaliniana y esta se va engrosando a lo largo de toda la
vida. El menor grosor es en el polo posterior y el ecuador. La capsula en la superficie
posterior no se modifica, mientras que en la anterior sí.

La formación de la cara anterior, es debida a la actividad de las células del epitelio del
cristalino, mientras que la formación de la cara posterior puede depender de las fibras
del cristalino que no fueron aisladas.

Está formada por multitud de laminillas dispuestas unas sobre otras, paralelas a la
superficie del epitelio. Estas láminas tienen un espesor de 40nm. Cada lámina, está
formada por una red de fibrillas de colágeno tipo IV, inversa en una sustancia amorfa
rica en glucosaminoglucanos (GAGs). De esta manera, esta nueva cápsula se deposita
en nuevas láminas. Esta red de fibrillas de colágeno tipo IV es la responsable de la
elasticidad de la cápsula.

Las fibras zonulares se insertan en la cápsula del cristalino, en la región periecuatorial.


Del otro lado, se insertan en la lámina basal de la Pars Plana. Las fibras zonulares, antes
de insertarse, se cruzan y las más posteriores se insertan anteriormente y las
anteriores se insertan más posteriormente. Las fibras que se insertan en el ecuador
son de menor calibre que las que lo hacen por delante y detrás.

Cada fibra es un haz de fibrillas de 60µm y cada fibrilla mide 0,35 - 1µm. Las fibrillas
están formadas por fibrilina. Se cree que la presencia de fibrilina es la responsable de
la elasticidad.

Estas fibras zonulares, un poco antes de contactar con la capsula, se abren y cada
fibrilla se introduce en la zona más superficial de la cápsula. Antes de introducirse se
aplanan. En esa zona superficial, estas fibrillas quedan ancladas en un complejo de
tropocolágeno y gel de GAGs.

La función de la cápsula es actuar de filtro de sustancias, deja pasar hacia el interior


agua y electrolitos e impide el acceso de proteínas, virus y bacterias. Protege al
cristalino de infecciones víricas y bacterianas.

1.3.2. EPITELIO.

Se encuentra debajo de la cápsula. Se trata de un epitelio simple en el que la altura de


sus células depende de la región del mismo. En el polo anterior encontramos epitelio
simple cúbico bajo, mientras que a la altura del ecuador es cúbico simple. En el
ecuador, las células sufren división y se adentran en la masa del cristalino.

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Las células del epitelio del cristalino, se caracterizan por:

• En el citoplasma hay pobreza de orgánulos. Tienen desarrollados los


microtúbulos y los filamentos intermedios.
• Las caras laterales tienen muchas interdigitaciones a nivel de las cuales se
establecen uniones adherentes tipo desmosomas y uniones GAP.
• La cara basal de la célula está en contacto con la cápsula.
• La cara apical está en contacto con las células del cuerpo del cristalino. Además
en esta cara es frecuente ver uniones GAP.

Una vez divididas las células del epitelio, una célula queda como proliferativa y la otra
es empujada. Las células que se quedan como proliferativa, se quedan ahí y no se
dividen. Cuando la otra llega al ecuador adopta forma de cuña y sufre un
alargamiento. Conforme la célula se alarga, su núcleo va ocupando una posición más
anterior. Si unimos todos los núcleos, se forma el arco del cristalino.

Las células que se van alargando experimentan algunos cambios como la desaparición
del núcleo, que se compacta y se fragmenta, y la pérdida de los orgánulos. Se cargan
de unas proteínas globulares solubles que son las α, β y γ cristalinas.

Como la adición de células ocurre a nivel de todo el ecuador, se van adicionando en


forma de capas con fibras secundarias.

Funciones del epitelio cristalino:

• Producción de fibras secundarias.


• Forma la cápsula en la superficie anterior del cristalino.
• Controla el flujo de solutos entre la cápsula y el cuerpo del cristalino.

1.3.3. CUERPO DEL CRISTALINO.

Este está formado por el núcleo y la corteza que lo rodea, ambas estructuras
constituidas por las fibras del cristalino.

FIBRAS.

Las fibras del cristalino son muy largas, tienen de 7 a 10 mm de longitud. En sección
transversal, tienen forma hexagonal con una anchura de 8-10 µm y un espesor de
5µm. Son prismas hexagonales, en los cuales hay dos lados más anchos y cuatro más
estrechos.

Estas fibras se unen por interdigitaciones formadas por botones y lenguas. Las
invaginaciones lengua se localizan en las caras laterales, mientras que las de los
botones están en las aristas.

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La concentración de fibras cristalinas media es del 40%, pero a nivel de la corteza es
del 15% y a nivel del núcleo es del 70%. Por esto existe un gradiente de n en todo el
cristalino. A nivel del núcleo las fibras están tan compactadas, lo que impide el acceso
de fijadores al núcleo. Estas células se extienden desde la cara anterior hasta la
posterior, pero no convergen en un punto sino que se unen formando líneas de
sutura, que tienen forma de Y.

La transparencia del cristalino se debe a la forma y ordenación de las células, a la


estrecha unión de estas y a las fibras cristalinas. Por acción de la radiación de UV, otros
agentes o diabetes, se produce la perdida de transparencia del cristalino (cataratas –
facomatosis). Esta opacidad se relaciona con que las proteínas cristalinas se hacen
insolubles porque cambia su forma o se asocian y forman complejos
macromoleculares.

2. HUMOR ACUOSO
El humor acuoso (HA) va a ser producido por los procesos ciliares y liberado al interior
de la cámara posterior. De aquí, a través de la pupila, pasa a la cámara anterior y aquí
va a ser drenado mayoritariamente a través de la llamada ruta convencional o
trabecular y minoritariamente por la llamada ruta no convencional o uveoescleral. La
producción es continua y el drenaje es continuo, pues tienen que estar equilibrados
para que se mantenga la PIO.

La PIO es indispensable para conseguir la estabilidad mecánica de las estructuras


oculares, que las túnicas se mantengan tersas y pegadas unas a otras. La PIO normal es
de unos 15 mmHg, sobre la presión atmosférica que es de 760 mmHg. Esta puede
oscilar entre 10 y 20 mmHg, pero por encima de este valor puede tener lugar un
glaucoma. Este valor de presión se consigue con un volumen reducido de HA. A nivel
de la cámara anterior es de 60 microlitros y a nivel de la posterior 200 microlitros.

Además, la función del HA va a ser nutrir a las estructuras que baña, cristalino y
córnea, y se va cargando de desechos metabólicos de ambas, por lo que su
composición varía desde que es producido hasta que es drenado.

Como la cantidad es pequeña y la composición es muy variable, los resultados son


variables. En general, el 98% es agua. En comparación con el plasma sanguíneo posee
menos proteínas, menos urea, mucha menos glucosa, mucho ácido ascórbico (protege
de radiaciones UV), igual cantidad de Na+ y K+, más Cl- y menos iones bicarbonato.

Su índice de refracción es 1.3, por lo que va a refractar un poco los rayos luminosos,
pero no mucho.

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3. HUMOR VÍTREO
El humor vítreo es una masa gelatinosa, transparente, avascular e incolora que va a
pesar unos 4 gramos y que ocupa la cámara posterior o cámara vítrea. Representa el
80% del volumen del ojo.

Con la edad se va haciendo más fluida, proceso que se conoce como licuefacción o
sinéresis. A los 80 años la mitad del vítreo es fluido.

Su función va a ser transmitir la PIO generada por el humor acuoso al resto de capas
para mantenerlas pegadas (función de sostén). También mantiene la forma del globo
ocular y amortigua posibles golpes.

Se nutre del HA y de los vasos retinales. Se caracteriza porque en su cara anterior


presenta una depresión donde se va a encajar la cara posterior del cristalino. Estas se
unen por un anillo de Wieger y su hueco central es el espacio de Berger, que se
continua con el espacio de Erggelat y el canal de Cloquet, que discurre por el vítreo en
forma de S. Este canal ocupa la posición de un antiguo vaso, la arteria hialoidea. Por
ello, las paredes del canal de Cloquet están constituidas por restos de la arteria
hialoidea.

Se distingue una región central y una región externa que es la corteza o cortex. A nivel
de la ora serrata se va a unir fuertemente a la pars plana del cuerpo ciliar y a la retina
periférica por medio de una banda anular que recibe el nombre de base del vítreo y
que divide el vítreo en anterior y posterior. El vítreo posterior se va a unir a la retina
nerviosa muy fuertemente a nivel de la mácula y entorno a la región del nervio óptico.

Es una masa gelatinosa inerte, que tiene poca renovación. El 99% del vítreo es agua y
en el 1% restante hay gran diversidad de proteínas. Entre las 121 proteínas diferentes
y la gran cantidad de glúcidos, destacan el colágeno tipo II y el ácido hialurónico. Estos
dos componentes forman dos redes entremezcladas responsables de la estructura del
vítreo.

El colágeno tipo II aparece en forma de finas fibras no ramificadas, que asociándose


unas a otras forman haces que se van a ramificar y discurrir en todas direcciones. Las
fibras colágenas no están pegadas ya que en su superficie se asocian molécula de
colágeno tipo IX. El carácter gelatinoso del vítreo se debe a este colágeno. Con la edad
el colágeno tipo IX se va perdiendo y no se repone. Al perder los puentes entre unas
fibras y otras, estas se van a ir aglutinando formando grandes haces que se conocen
como "moscas volantes" y dejando zonas del vítreo fluidas. Finalmente el vítreo se
colapsa y se produce el desprendimiento posterior del vítreo. Puede que no ocurra
nada, pero al estar pegado al resto de capas es posible que arrastre consigo la retina
produciendo un desprendimiento de retina. La licuefacción es un proceso natural con
la edad, aunque puede acelerarse a causa de un golpe o en sujetos miopes.
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Aparición de "moscas
volantes" y colapso del vítreo

A parte de las fibras, encontramos células llamadas hialocitos, que son muy
abundantes pero que quedan restringidas en la periferia. Su estructura es similar a la
de los macrófagos. Son células ovaladas, pero pueden ser estrelladas. Tienen
abundantes mitocondrias, ribosomas, lisosomas, vacuolas fagocíticas y un contenido
muy irregular que se debe a la emisión de pliegues. De estas células depende la síntesis
del ácido hialurónico. En cuanto a su origen derivan de la misma célula que los
macrófagos.

La producción de colágeno depende de unos pocos fibroblastos que hay a nivel del
cuerpo ciliar, en la base del vítreo y en las inmediaciones del nervio óptico.

Otros componentes como la transferrina presentes en el vítreo serían sintetizados por


los epitelios de la pars plana del cuerpo ciliar.

El vítreo central es más fluido que la corteza porque tiene menos densidad de fibras
colágenas, que siguen una dirección anteroposterior y que van a converger en la base
del vítreo donde se entremezclan con las fibrillas del mismo.

En cuanto a la corteza, la densidad de fibras es mayor y las fibras colágenas corren


paralelas a la superficie de la retina. A nivel de la mácula, la corteza se va a adelgazar y
a nivel del disco óptico está ausente.

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TEMA 6: TRANSMISIÓN NERVIOSA Y SINAPSIS

1. POTENCIAL DE MEMBRANA
Es la diferencia de carga eléctrica, o diferencia de potencial, que existe a ambos lados
de la membrana plasmática en un momento dado. Resulta de la desigual distribución
de iones entre el exterior y el interior.

Normalmente, existe una diferencia de carga neta que hace que el interior celular sea
más electronegativo. Esto se conoce como potencial de reposo.

Existen algunos electrolitos que son de gran importancia biológica: Na+, K+, Ca2+, Cl-,
HCO3-…

La diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana plasmática nos permite


decir que la membrana está polarizada.

El potencial de la membrana de una neurona en reposo es de -70 mV.

La bomba de Na-K expulsa dos K+ al exterior y permite la entrada de tres Cl-, por eso el
interior es más electronegativo. Además encontramos canales de escape de Na+ y K+
abiertos que no necesitan energía. Encontramos otros dos canales de Na+ y K+ que sí
son dependientes de voltaje que van a estar cerrados en la situación de reposo.

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2. POTENCIAL DE ACCIÓN
Serie de cambios que suceden en el potencial de membrana en una región discreta de
la membrana plasmática neuronal una vez alcanzado el umbral de excitación.

El umbral de excitación es el potencial de membrana necesario para generar un


potencial de acción. Este es de -55 mV.

Alcanzado este se genera un potencial de acción, en este distinguimos tres fases:

1. Despolarización
2. Repolarización
3. Hiperpolarización (periodo refractario) y recuperación del potencial de reposo.

Todo esto ocurre en unos 9 milisegundos. Cuando se alcanzan los -55 mV los canales
dependientes de voltaje del Na+ se abren. Entran cationes y por tanto se carga
positivamente, por lo que se invierte la polarización y se alcanzan los +35 mV. En este
momento el canal se cierra y se abre el canal de K+ regulado por voltaje y sale gran
cantidad de cationes por lo que se repolariza. Sin embargo, sale tanto que por un
breve momento se hiperpolariza quedando en el interior un potencial -90 mV. Después
vuelve a -70 mV que es el potencial de reposo.

3. IMPULSO NERVIOSO
El impulso nervioso es la propagación del potencial de acción a lo largo de una fibra
nerviosa. Cuando el potencial de acción alcanza un terminal nervioso (axón) se
descarga el neurotransmisor en la sinapsis y se produce un efecto de despolarización.

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4. SINAPSIS
Es una zona especializada de contacto entre neuronas donde tiene lugar la transmisión
de información. Esta se divide en dos partes, la zona presináptica y la zona
postsináptica. La sinapsis puede ser eléctrica (poco frecuente en mamíferos) o
química (es la más habitual).

4.1. SINAPSIS ELÉCTRICAS


En una sinapsis de tipo eléctrico el potencial de acción se transmite a la zona
postsináptica por flujo directo de corriente, que puede ser bidireccional. Para que esto
ocurra tiene que haber una continuidad entre los distintos citoplasmas de las zonas
presinápticas y postsináptica, lo que se consigue con uniones tipo GAP. Estas uniones
comunicantes están formadas por conexinas que forman una estructura simétrica
hexagonal que son los conexones.

Entre las dos zonas existe poca separación, siendo esta de unos 3 nm. Su principal
función es que nos permite desencadenar respuestas muy rápidas.

4.2. SINAPSIS QUÍMICAS


En este tipo de sinapsis la información es transmitida gracias a un transmisor químico
llamado neurotransmisor. Entre la zona presináptica y la postsináptica encontramos la
hendidura sináptica que mide unos 20-40 nm.

Cuando el potencial de acción llega a la zona presináptica se libera el neurotransmisor


y este se difunde por la hendidura sináptica hasta la zona postsináptica. Este es
unidireccional y más lento que en las sinapsis eléctricas.

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LIBERACIÓN DEL NEUROTRANSMISOR

1. Llega el potencial de acción a la zona


presináptica.

2. Activación de canales de Ca+2 voltaje


dependientes.

3. El aumento del Ca+2 provoca la fusión


con la membrana plasmática de las
vesículas de secreción preexistentes que
contienen el neurotransmisor.

4. Las vesículas liberan el neurotransmisor


a la hendidura sináptica (exocitosis).

5. Difusión del neurotransmisor.

6. Unión a receptores postsinápticos.

7. Apertura de los canales iónicos:


despolarización o hiperpolarización.

8. Potencial de acción postsináptico.

Si en una sinapsis se libera un neurotransmisor que produce un potencial de acción


que hace que se transmita la información (una despolarización) entonces hablamos de
una sinapsis de tipo excitatorio. Si por el contrario, los neurotransmisores producen
que la zona presináptica sea más electronegativa, se impide que se produzca un
potencial de acción y, por tanto, la sinapsis es de tipo inhibitorio.

 NEUROTRANSMISORES

Los neurotransmisores son pequeñas moléculas que producen un cambio en la zona de


las postsinapsis de una manera rápida. Existen varios tipos de neurotransmisores:

• Tipo amina: acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, serotonina.


• Tipo aminoácido: excitatorios como el glutamato y el aspartico y inhibidores
como la glicina y el GABA.

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Lo cierto es que la misma molécula puede variar y servir en vez de excitador como
inhibidor y viceversa.

También debemos distinguir los neurotransmisores de los neuropéptidos. La


diferencia entre ambos es que los neuropéptidos tienen mayor tamaño y peso que los
neurotransmisores y que los cambios producidos por estos son más lentos pero más
duraderos. Como ejemplo de neuropéptido tenemos el VIP, la sustancia P o las
endorfinas.

UNION DEL NEUROTRANSMISOR AL RECEPTOR

En el elemento postsináptico encontramos dos receptores:

Ionotrópicos. Son canales iónicos. El neurotransmisor abre el canal y permite el paso


de un determinado ión. La respuesta es rápida.

Metabotrópicos. El receptor está asociado a proteinas G y la activación de estas


termina modulando los canales iónicos que permiten el paso de iones. La respuesta es
más lenta, pero más duradera.

Los receptores median los cambios en el potencial de membrana de acuerdo con:

• La cantidad de NT liberado
• El tiempo que el NT esté unido a su receptor

Existen dos tipos de potenciales postsinápticos:

• PEPS – potencial excitatorio postsináptico: despolarización transitoria (apertura


de canales Na+). Un solo PEPS no alcanza el umbral de disparo del potencial de
acción.
• PIPS – potencial inhibitorio postsináptico: la unión del neurotransmisor a su
receptor incrementa la permeabilidad a Cl- y K+, alejando a la membrana del
potencial umbral.

ELIMINACIÓN DEL NEUROTRANSMISOR


recaptación
Puede ser de tres formas:
difusión
1. Difusión
2. Degradación degradación
3. Recaptación

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5. INTEGRACIÓN SINÁPTICA
Si un único PEPS puede no inducir un
potencial de acción y un PIPS aleja del
umbral de excitación... ¿Cómo se
produce un potencial de acción?

La actividad de una neurona depende


del conjunto de señales que recibe.
Esta recibe una señal excitatoria o
inhibitoria y dependiendo de cuál sea
mayor, forma o no un potencial.

SUMACIÓN TEMPORAL DE PEPSs

Hay una sumación temporal de potenciales de excitación que ayuda a que se alcance el
umbral de excitación.

Si se aplican potenciales de acción cada 20 mseg se genera una despolarización que no


alcanza el umbral. Si por el contrario aplico el estímulo cada 5 mseg (menos de lo que
dura el potencial de acción) dichos potenciales se suman y se alcanza el umbral de
excitación.

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SUMACION ESPACIAL DE PEPSs

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SUMACION ESPACIAL-TEMPORAL

En cada momento y en cada neurona hay una sumación de potenciales. Es lo que


ocurre realmente.

CONSECUENCIA DE LOS FENOMENOS DE SUMACIÓN

1. Tres neuronas excitatorias


descargan. Sus potenciales
degradados separados están por
debajo del umbral de descarga.

2. Los potenciales degradados llegan a


la zona de descarga y se suman
creando una señal supraumbral.

3. Se genera un potencial de acción.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 66


1. Dos potenciales excitatorios están
disminuidos porque se suman con un
potencial inhibitorio

2. La suma de los potenciales está por


debajo del potencial umbral, por lo
que no se genera un potencial de
acción

6. CIRCUITOS NEURONALES

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7. NEUROMODULADORES
Los neuromoduladores son sustancias secretadas de manera natural que actúa de
manera similar a un neurotransmisor, con la diferencia de que no queda restringido al
espacio sináptico sino que se difunde por el fluido extracelular. Un neuromodulador es
un producto liberado en una sinapsis que influye directamente en las consecuencias
postsinápticas de la neurotransmisión. Sus características son:

• Suelen ser neuropéptidos (proteínas).


• Vesículas de secreción más grandes y densas.
• Se puede liberar más de un tipo de neurotransmisor al mismo tiempo.
• Actúan con concentraciones más bajas.
• Receptores en membranas post o presinápticas.
• No producen PEPS ni PIPS.
• Sus efectos son más lentos y duraderos (cambiar velocidad de síntesis del
neurotransmisor, modifican la respuesta del neurotransmisor...).
• Algunos ejemplos son la Sustancia P, el VIP, la somatostatina o la
colecistoquinina.

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TEMA 7: FOTOQUIMICA DE LA VISION

La luz provoca en los fotorreceptores una serie de cambios en el pigmento visual que
cada fotorreceptor alberga. Estos cambios van a regular el potencial de membrana en
los fotorreceptores.

En cada momento el potencial de receptor va a determinar una mayor o menor


liberación de neurotransmisor por parte de los fotorreceptores. El transmisor de los
fotorreceptores es el glutamato.

1. PIGMENTO VISUAL
El pigmento visual está constituido por dos componentes. Una parte proteica, llamada
opsina, y la parte sensible a la luz, llamada cromóforo.

• En los bastones la parte proteica es la escotopsina y el cromóforo es el retinal.


Al pigmento en su conjunto se le conoce como rodopsina.

• En los conos puede haber tres tipos diferentes en la parte proteica: la opsina
sensible al verde, al rojo y al azul. El cromóforo es el retinal. En su conjunto se
le conoce como yodopsina.

RETINAL Y VITAMINA A
El retinal es una forma activa de la vitamina A, la cual pertenece al grupo de los
terpenos. La vitamina A pertenece a un tipo de pigmento vegetal que son los β-
carotenos. Es un lípido de tipo isoprenoide, que son liposolubles.

Las tres formas activas de la vitamina A son el retinal, el retinol y el retinoico. El 11-cis
retinal es la parte del pigmento que es sensible a la luz, es capaz de absorber la energía
de una determinada longitud de onda. El retinal es el mismo siempre por lo que es la
parte proteica lo que determina la sensibilidad.

CICLO RODOPSINA-RETINAL
La energía es absorbida por el cromóforo, por la molecula de 11-cis retinal, y hace que
la forma química de este cambie y pase a ser todo-trans retinal. En este momento el

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 69

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pigmento se vuelve inestable y el cromóforo se separa de la parte proteica, es decir, se
produce la escisión del pigmento visual.

La rotura del pigmento visual no es de forma inmediata. En esos estadios es cuando se


va a modificar al fotorreceptor generándose una alteración en el potencial del mismo.
Desde que se excita hasta que están completamente separados, tienen lugar estadios
en los que se produce la escisión parcialmente.

La vitamina A es necesaria para la producción de pigmento visual. Esta se almacena en


el epitelio pigmentario en forma de trans-retinol. Si los fotorreceptores necesitan
retinal el epitelio pigmentario libera trans-retinol, que es captado por estos. Las
isomerasas transforman este trans-retinol en 11-cis-retinal.

De forma natural, el 11-cis-retinal se suele asociar a la escotopsina, regenerando el


pigmento visual, que en este caso es la rodopsina.

2. MECANISMO QUE REGULA EL POTENCIAL DE RECEPTOR EN


LOS FOTORRECEPTORES
Un fotorreceptor en situación de reposo su potencial de acción es de -30mV. En esta
situación de reposo existe la llamada corriente de sodio que consiste en que, a nivel
del segmento interno, se están continuamente expulsando iones sodio del interior al
exterior. Este sodio es recaptado a nivel del segmento externo. Los canales de sodio se
abren y permiten una recirculación a través del segmento externo.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 70


Cuando la luz descompone el pigmento visual, va a alterar la permeabilidad de la
membrana a nivel del segmento interno. Hay un aumento del potencial, es decir,
tenemos hiperpolarización, que en valores máximos de intensidad lumínica puede
alcanzar los -90mV. Entre -30mV y -90mV varía el potencial del receptor en función de
la intensidad lumínica.

En presencia de luz se libera una cantidad mínima de neurotransmisor (tasa liberación


de glutamato baja), mientras que en oscuridad la cantidad de neurotransmisor
liberada es máxima (tasa liberación de glutamato elevada).

FOTOTRANSDUCCIÓN
La fototransducción es la utilziación de un estímulo físico que permite la acumulación
de señales de tipo químico en el interior celular. Este mecanismo general de
transducción es común para toda la familia de proteínas transmembrana del tipo
serpentín.

En este esquema tenemos representado un disco membranoso y la membrana externa


del segmento externo de un bastón.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 71

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En el disco membranoso de la membrana externa de un bastón encontramos las
móleculas de luz, las moléculas de rodopsina. Este receptor va a estar siempre
asociado a un complejo heteroprotéico llamado transducina. La transducina se divide
en tres partes, las subunidades α, β y γ.

Cuando la luz incide, la molécula de 11-cis-retinal de la rodopsina pasa a ser todo-


trans-retinal y tiene lugar la escisión del pigmento visual. Mientras esto ocurre la
molécula tiene unos cambios conformacionales, que permiten que el GDP asociado a
la transducina se intercambie a GTP.

Se crea así una apetencia de la molécula de transducina por GTP y esta separa la
subunidad α del resto. La subunidad α junto con el GTP van a activar un detector
conocido como PDE, que se encarga de convertir GMP cíclico (cGMP) en GMP y así
regula los canales de sodio de la membrana del segmento exterior de los receptores,
manteniéndolos abiertos.

La luz lo que haces es consumir cGMP y producir GMP. Los canales que necesitan
cGMP para seguir abiertos se cierran ante la disminución de este y el aumento de
GMP. Así, no entran cargas positivas y la parte interior del fotorreceptor es más
electronegativa.

Esta es la forma de cómo la luz se transduce en el segmento externo de los


fotorreceptores en una señal química.

3. DURACIÓN DEL POTENCIAL DE RECEPTOR EN LOS


FOTORRECEPTORES
El potencial de receptor de un fotorreceptor generado por acción de la luz se prolonga
por un tiempo mucho mayor de lo que dura el estímulo que lo genero.

Un pulso de luz que incide sobre la retina en una millonésima de segundo va a


provocar una despolarización en el fotorreceptor que puede durar hasta medio
segundo.

RELACIÓN LOGARITMICA ENTRE EL POTENCIAL DEL RECEPTOR Y LA INTENSIDAD


LUMÍNICA.

y = log I I = 10^y

La relación entre el potencial de receptor y la intensidad lumínica es logarítmica. Al ser


una relación logarítmica, el ojo puede discriminar entre intensidades lumínicas bajas
muy próximas entre sí.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 72

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La relación entre la sensibilidad del fotorreceptor y la concentración de pigmento es
antilogarítmica, es decir, con variaciones mínimas de pigmento visual se altera
notablemente la sensibilidad del fotorreceptor a la luz.

Si incide luz se gasta pigmento, esto hace que cuando pasamos de una habitación con
luz a otra sin luz, cada vez vamos viendo mejor ya que se va generando pigmento poco
a poco. Si es al revés, durante un tiempo estamos deslumbrados ya que los
fotorreceptores están saturados de pigmento visual.

• En 1 minuto aumenta 10 veces la sensibilidad de la retina a la luz.


• En 10 minuto aumenta 75 veces la sensibilidad de la retina a la luz.
• En 20 minuto aumenta 600 veces la sensibilidad de la retina a la luz.
• En 40 minuto aumenta 25000 veces la sensibilidad de la retina a la luz.

Para adaptarse a la oscuridad, los bastones necesitan más tiempo para aumentar la
concentración de pigmento y adaptarse a la luz que los conos. Los conos tienen un
rango de adaptación de 0 a 75 a la luz, mientras que los bastones tienen un rango de
75 a 25000 aproximadamente. Los bastones son más sensibles aunque tardan más
también.

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TEMA 8: VISIÓN DEL COLOR

Los conos y los bastones tienen sustancias fotoquímicas similares, lo que cambia es su
parte proteica, que presenta estructura diferente. La opsina de los bastones es muy
diferente de la opsina de los conos sensibles al azul, al verde y al rojo. Dentro de los
conos, distinguimos conos sensibles al azul que tienen una sensibilidad espectral muy
diferente a la de los conos sensibles al verde y al rojo.

Dentro de la población de conos podemos hacer otra subdivisión:

• Población de conos sensibles a longitudes cortas (conos sensibles al azul)


• Población de conos sensibles a longitudes largas (conos sensibles al verde y al
rojo)

La visión humana es tricromática porque tenemos tres fotorreceptores distintos en la


población de conos. La mayor parte de los mamíferos tienen visión dicromática (conos
sensibles a longitudes cortas y sensibles a longitudes largas). Nuestro rango de
espectro visible va desde los 400 a los 700 nm.

Los picos de absorción de los pigmentos visuales son:

• Pico absorción de pigmento de conos sensibles al azul: 437 nm.


• Pico absorción de pigmento de conos sensibles al verde: 533 nm.
• Pico absorción de pigmento de conos sensibles al rojo: 564 nm.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 74


Cada pigmento responde con mayor o menor eficacia al absorber la energía de una
determinada λ. Fuera del rango en el cual el pigmento absorbe energía, este se vuelve
inerte, no hay respuesta.

La rodopsina de los bastones responderá con máxima eficacia a una longitud de onda
de 505 nm.

TEORÍA DE YOUNG Y HELMHOLTZ


Cualquier color de los que somos capaces de distinguir, la sensación de ese color, se
puede conseguir utilizando tres luces monocromáticas, tres longitudes de onda.

• Suponemos un ojo estimulado con longitud de onda de 450 nm. Esta es


absorbida por el pigmento de los conos azules con una eficacia del 97%. El
cerebro solo detecta el 97% de los conos azules estimulados, pero ninguno rojo
o verde.
• Si nos desplazamos hasta los 495 nm, los conos verdes son estimulados al 67%,
el 36% de los azules y el 31% de los rojos. La sensación que llega al cerebro es
que vemos verde.
• Si nos desplazamos hasta los 550 nm, no hay ningún cono azul estimulado y el
83% de los rojos y de los verdes estimulados. La sensación sería que vemos el
color amarillo.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 75

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La sensación del color va a depender del porcentaje de cada una de las poblaciones de
conos que es estimulada en cada momento. Si estimulamos las tres poblaciones por
igual, la sensación generada es la del blanco.

Hay que equiparar la sensibilidad espectral del cono con la de la célula que lo contiene.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 76

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TEMA 9: FUNCIÓN NEURAL DE LA RETINA

1. CONCEPTO DE CONVERGENCIA
Se estima que en cada ojo hay unos 130 millones de fotorreceptores. De estos, 125
millones son bastones y unos 5 millones se corresponden con conos. Por cada nervio
óptico viajan aproximadamente un millón de axones (células ganglionares).

Las señales que tienen su origen en 130 fotorreceptores convergen en una única
neurona ganglionar.

Los valores de convergencia no son constantes a lo largo de la retina. Son mínimos en


la fóvea (1:1) y máximos en la retina periférica (300:1). Esto implica que la AV es
máxima en la fóvea, mientras que la sensibilidad es máxima en la retina periférica.

CONVERGENCIA

PERIFERIA - 300:1 FÓVEA - 1:1

2. COMPORTAMIENTOS SINÁPTICOS
Neurona de primer orden
Conos y bastones liberan el neurotransmisor con mayor o menor eficacia según el
potencial de receptor de la célula en cada momento.

• En presencia de la luz la velocidad de liberación de glutamato es mínima


(hiperpolarización de hasta -90mV).
• En presencia de oscuridad la velocidad de liberación del glutamato es máxima
(pudiéndose alcanzar los -30 mV).

Neurona bipolares
Pueden ser excitables o inhibidas por el neurotransmisor que liberan los
fotorreceptores. Esto depende del tipo de receptor del elemento post-sináptico. Unas

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 77

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se van a despolarizar (las inhibidas por el glutamato) y otras se van a hiperpolarizar (las
excitables por el glutamato). El neurotransmisor es el mismo, el glutamato.

Las neuronas que son excitadas por el neurotransmisor de los fotorreceptores son
inhibidas por la luz y viceversa. A través de su axón, la bipolar ejerce una sinapsis
siempre de carácter excitador.

Neuronas horizontales
Son inhibidas por el neurotransmisor que liberan los fotorreceptores, es decir,
indirectamente excitadas por la luz.

Las sinapsis, donde la neurona horizontal es el elemento presináptico, son siempre de


carácter inhibidor. Es por ello que las neuronas horizontales constituyen la vía
inhibitoria lateral de la retina. Esta es fundamental para que el ojo pueda distinguir
contornos.

Células amacrinas
Reciben aferencias de las neuronas bipolares, es decir, aferencias de tipo excitatorio. A
través de sus dendritas interviene en sinapsis una acción también de tipo excitatorio.

Se excitan con mucha facilidad, la respuesta es rápida pero poco duradera. Constituyen
la vía de excitación de la retina.

Células ganglionares.
Recibe señales de amacrinas y bipolares y su axón ejerce en el sistema nervioso central
una sinapsis de tipo excitatorio. Dependiendo del nivel de excitación se envía una
mayor o menor frecuencia de impulsos nerviosos. La media es de unos 5 impulsos por
segundo.

3. REPRESENTACIÓN DE LA IMAGEN. FUNCIÓN DE LA VÍA


LATERAL INHIBITORIA.
En la vía lateral inhibitoria intervienen las neuronas horizontales. Cuando estas son
excitadas por los fotorreceptores, a través de su axón proyectan una sinapsis de tipo
inhibitorio. Tiene por función realzar cualquier contraste que exista en la escena visual.
De esta forma resaltamos los perfiles. Favorece la vía directa de señalización en la
retina neural, es decir, estimula a la vía directa de señalización.

Por ello tenemos en la retina la mitad de ganglionares excitadas y la otra mitad


inhibidas, ya que esto nos sirve para conseguir más contraste de la escena.

Histología Funcional del Sistema Visual Humano - 2014/2015 78


4. VÍA LATERAL EXCITATORIA
Está constituida por las amacrinas. Sobre otras ganglionares y bipolares, las amacrinas
las excitan muy rápidamente, pero es poco duradera. Informan de cambios repentinos
en la intensidad de iluminación.

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TEMA 10: VÍA ÓPTICA

La vía óptica es el recorrido de las señales que se generan desde la retina hasta el lugar
donde se proyectan en el cerebro. El primer componente es la retina. La parte más
importante de la vía óptica es la vía visual.

Todos los axones de la retina se reúnen a nivel de la papila y parten por el nervio
óptico. Nervio óptico del ojo derecho y del ojo izquierdo van a coincidir en el quiasma
óptico. Aquí habrá un entrecruzamiento de los axones de las mitades nasales de la
retina, que acompañarán a los axones de las mitades temporales del ojo controlateral.

Del quiasma óptico en adelante la mitad de los axones se van a proyectar sobre los
cuerpos geniculados externos, que son la estación de relevo de la vía visual. Al
trayecto entre el quiasma y el cuerpo genicular externo se le conoce como tracto
óptico.

Los cuerpos geniculados externos son núcleos del diencéfalo. Las axones de las
neuronas del cuerpo genicular externo viajan por las radiaciones ópticas hasta la
corteza visual. La corteza visual visual primaria está constituida por las áreas 17, 18 y
19 de Brodmann.

Ya hemos dicho que la mitad de los axones del nervio óptico van al cuerpo geniculado
externo, pero la otra mitad irán a otras regiones. Estas son:

1. El núcleo supraquiasmático que recibe aferencias de la retina. Interviene en el


control de los ritmos circadianos, el establecimiento de los ciclos vigilia-sueño.

2. El núcleo pulvinar que es una estación de relevo que forma parte de la


denominada vía visual secundaria y recibe aferencias que llevan información
óptica que tiene su origen en los tubérculos cuadrigéminos superiores.

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3. Los tubérculos cuadrigéminos superiores que reciben información de la retina e
intervienen en el control de la simultaneidad en el movimiento bilateral de los
ojos. También es estación de relevo de la vía secundaria.

4. Los núcleos pretectales que reciben aferencias retinianas y sirven para el


control del reflejo pupilar y mantenimiento del punto de atención visual en el
punto central de la fóvea (fijación de la vista).

Las neuronas del nucleo supraquiasmático mandan sus axones al ganglio cervical
superior y estas a su vez a la glándula pineal, la que determina que se produzca más o
menos melatonina (hormona del sueño). Así, según la cantidad de luz que recibimos,
se genera más o menos melatonina.

La glándula pineal, también conocida como epífisis, en vertebrados inferiores, está


constituida por fotorreceptores, por lo que ella misma recibe la información lumínica y
produce la melatonina. En aves, la glándula ya está más atrofiada, tiene menos
fotorreceptores. En mamíferos los fotorreceptores de la glándula se han perdido.

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