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1Eng" Agf', D.Sc., Pesq. Embrapa Milho e Sorgo, Caixa Postal 151, CEP 35701-970 Sete Lagoas-MG. Correio eletrônico: nicesio@cnpms.embrapa.br
2Eng" Agf', D.Sc., Prol UFU, Caixa Postal 593, CEP 38400-902 Uberlândia-MG. Correio eletrônico: amelias@umuarama.ufu.br
3Eng" Agf', D.Sc., Pesq. EPAM1G-CTTp, Caixa Postal 351, CEP 38001-970 Uberaba-MG Correio eletrônico: dmiguel@epamiguberaba.com.br
meses de dezembro a maio, não ocorrendo " apresenta maior severidade em locais de
~
normalmente nos meses de julho a outu- i baixa altitude e, principalmente, em plantios
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tardios. Por ser parasita obrigatório e apre-
.É sentar ciclos completos, as principais me-
~ didas de controle para as três ferrugens
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Ferrugem-polissora
Puccinia polysora
Figura 2 - Mancha-branca
Ferrugem-comum
Puccinia sorghi Figura 5 - Ferrugem-branca ou tropical
(Physopella zeae)
A ferrugem-comum do milho (Fig. 3) o
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é favorecida por temperaturas entre 16°C e Vl
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medidas de controle são a utilização de ~ A cercosporiose (mancha-cinza-da-
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cultivares resistentes, a eliminação de plan- ~ folha) (Fig. 6) pode causar perdas superio-
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tas hospedeiras alternativas e o controle Figura 4 - Ferrugem-polissora res a 80% na produção de grãos de milho.
químico. (Puccinia po/ysora) A severidade da cercosporiose é favore-
cida pela ocorrência de vários dias nubla- bo foliar (Fig. 7) e na nervura central da
dos, com alta umidade relativa, presença folha, sendo favorecida por períodos de
de orvalho e cerração por longos períodos. alta temperatura e de alta umidade relativa.
O fungo sobrevive em restos de cultura Como medidas de controle, recomenda-se
de milho e a disseminação de seus esporos a utilização de sementes sadias, de cultiva-
ocorre pelo vento e por respingos de água res resistentes e de rotação de culturas.
de chuva ou irrigação. Por isso, um fator
de grande importância na severidade da
doença é a presença, na superfície do solo,
de restos de cultura infectados, os quais
se constituem em fonte primária de inóculo.
A medida de controle mais eficiente é a uti-
lização de cultivares resistentes, elimina-
ção dos restos de cultura e a rotação de
culturas.
Queima-bacteriana
Pseudomonas alboprecipitans
8. A turgidez da folha do milho favorece a
e
~ ocorrência desta doença, cujos sintomas
.~ caracterizam-se pela presença de lesões ne-
~ eróticas, tipicamente alongadas e estreitas
Figura 7 - Antracnose-foliar (Fig. 9). Excesso de água (chuva ou irri-
(Colletotrichum graminico/a)
gação) predispõe as plantas de milho ao
ataque desta doença.
Mancha por
o Stenocarpella macrospora
-D"-
o
10 - Enfezamento-pálido
(espiroplasma) Figura 11 - Enfezamento-vermelho (fitoplasma)
Anfracnose-do-colmo
Colletotrichum graminico/a
A antracnose-do-colmo (Fig. 15) toma-
se mais visível após o florescimento das
~ plantas de milho, e, conseqüentemente,
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2 Figura 13 - Podridão-do-colmo
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(Fusarium verticillioides
e F. subg/utinans)
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~ Podridáo-do-colmo
Figura 12 - Podridão-do-colmo Pythium
(Stenocarpella maydis
O principal causador é o fungo Pythium
ou S. macrospora)
aphanidermatum (Fig. 14), habitante natu-
ral do solo e que se diferencia dos demais
Pod ridáo-do-col mo
patógenos de colmo por atacar plantas
Fusarium verticillioides e ainda jovens e vigorosas, antes do flo-
F. subg/utinans rescimento. Em condições de alta umida-
São fungos (Fig. 13) habitantes do so- de do solo e alta temperatura, a podridão
lo. Apresentam elevado número de hos- ocorre no primeiro entrenó acima do solo.
pedeiros, vivem a maior parte de seu ciclo A principal medida de controle é o manejo Figura 15 - Antracnose-do-colmo
de vida como saprófitos, podendo infectar adequado da água de irrigação. (Colletotrichum graminicola)
esta é a fase mais apropriada para o seu Podridão-mole-do-colmo a ocorrência da podridão-do-cartucho por
diagnóstico. A antracnose-do-colmo pode Erwinia carotovora pv. zeae E. chrysanthemi. Os sintomas típicos desta
causar a morte prematura da planta, propor- Como o nível de umidade do solo afeta, doença caracterizam-se pela murcha e seca
cionando o seu tombamento. Esta doença simultaneamente, a suscetibilidade do mi- das folhas do cartucho da planta, decor-
tem sido favorecida no SPD, bem como em lho e a virulência do patógeno, a manu- rentes de podridão aquosa na base desse
áreas onde não se pratica a rotação de cul- tenção de altos níveis de umidade no solo cartucho (Fig. 18). As folhas do cartucho
tura. Como medida de controle recomenda- é favorável a patógenos dependentes de desprendem-se facilmente e exalam odor
se a utilização de sementes sadias, culti- água para a sua disseminação, como é o desagradável. O controle desta doença do
vares resistentes e rotação de culturas. caso da bactéria Erwinia carotovora pv. milho, em plantios irrigados, pode ser efeti-
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~ Figura 18 - Podridão-do-cartucho
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::E (Erwinia chrysanthemi)
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.~ DOENÇAS DA ESPIGA
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! Carvão-da-espiga
Figura 17 - Podridão-mole-do-colmo
Ustilago maydis
(Erwinia carotovora pv. zeae)
Doença muito comum e de fácil iden-
tificação. Ocorre na lavoura normalmen-
Podridão-do-cartucho
o te em baixa freqüência (plantas isoladas).
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Jl Erwinia chrysanthemi O desenvolvimento do carvão-da-espiga
e
~ Em geral, as bactérias necessitam de (Fig. 19) é favorecido por temperatura alta
::E
8. água livre e altas temperaturas para sua mul- (26-34°C), baixa umidade do solo e em plan-
"
..§ tiplicação e disseminação.
.D Assim, a alta tas de milho com deficiência nutricional.
g umidade proporcionada pelo excesso de A infecção da espiga resulta na substitui-
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! água de irrigação ou chuva, principalmente, ção dos grãos ou das sementes pelas estru-
Figura 16 - Podridão-preta-do-colmo pelo acúmulo de água no cartucho da plan- turas do fungo, com evidente formação de
(Macrophomina phaseo/ina) ta, associada a altas temperaturas, favorece galhas.
Podridão-rosada-da-espiga Podridão-vermelha-da-
Fusarium verticillioides ou ponta-da-espiga
F. subglutinans Gibberella zeae
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.[ Figura 22 - Podridão-vermelha-da-ponta-
Figura 20 - Podridão-branca-da-espiga (Stenocarpella maydis ou S. macrospora) da-espiga (Gibberella zeae)
Os grãos ardidos em milho são o reflexo são exímios biossintetizadores de toxinas, As principais micotoxinas que têm sido
das podridões de espigas, causadas pelos denominadas micotoxinas. relatadas contaminando o milho na fase de
fungos presentes no campo, isto é, na fa- Como padrão de qualidade tem-se, em pré-colheita são as aflatoxinas (Aspergillus
se de pré-colheita. São considerados grãos algumas agroindústrias, a tolerância máxi- flavus e A. parasiticus), as ocratoxinas (A.
ardidos todos aqueles que possuem pelo ma de 6% para grãos ardidos, em lotes co- ochraceus) e as toxinas de Fusarium: zea-
menos l,4 de sua superfície com descolo- merciais de milho. Quando ocorrem fortes ralenona (produzida por F. graminearum e
rações, cuja matiz pode variar de marrom- chuvas após o estádio da maturidade fisio- F. roseum), deoxinivalenol- DON ou vomi-
claro a roxo (Fig. 23) ou vermelho-claro a lógica dos grãos e também há a posterga- toxina (F. graminearum e F. verticillioides),
vermelho-intenso (Fig. 24). Esses fungos ção na colheita do milho, normalmente a toxina T-2 (F. sporotrichioides) e as fumo-
podem ser divididos em dois grupos: aque- incidência de grãos ardidos supera este limi- nisinas (F. verticillioides, F. subglutinans
les que apenas produzem grãos ardidos e te de tolerância máxima, cujos valores têm e F. proliferatum). Assim, as perdas qua-
aqueles chamados toxigênicos, que, além atingido freqüentemente 10% a 20%, em litativas por grãos ardidos são motivos
de propiciar a produção de grãos ardidos algumas cultivares. de desvalorização do produto e ameaça à
saúde humana e à dos rebanhos.
Figura 25 - Podridão-de-sementes
Figura 24 - Grãos ardidos (Fusarium verticillioides) (Pythium aphanidermatum)
morte de plântulas em pré ou pós-emergência ção de lesão mole, a qual pode apresentar No solo, os fungos encontram condi-
(Fig. 26 e 27), e podridões radiculares em coloração preta, branco-parda ou branco- ções ideais para atacar as sementes de mi-
plântulas (Fig. 28 e 29). Na morte das plân- rosada, indicando o ataque de Pythium lho, principalmente, quando a semeadura é
tulas, o fungo ataca a região do mesocó- spp., Diplodia maydis ou Fusarium spp., realizada em condições subótimas, isto é,
tilo, próximo ao nível do solo, com forma- respecti vamente. em solo frio, mal drenado, compactado e
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~ Figura 29 - Podridão-das-raízes
Figura 27 - Plântulas atacadas por Pythium aphanidermatum (Rhizoctonia so/ani)
com baixo nível de oxigênio; condição em dem ser parasitadas por Meloidogyne e ficando em primeiro os causadores de ga-
que há impedimento da germinação, ou a Pratylenchus. lhas do gênero Meloidogyne. No entanto,
velocidade de emergência é reduzida, apresenta um número de trabalhos reali-
propiciando maior exposição ao ataque dos Meloidogyne: zados no Brasil ainda inferior ao necessário
fungos. Temperatura do solo entre 10°C a nematóide-de-galhas (FERRAZ,1999).
12°C impede a germinação das sementes A ocorrência de Meloidogyne parasi- O gênero Pratylenchus engloba, apro-
de milho, porém não cessa o desenvol- tando milho e causando prejuízos foi rela- ximadamente, mais de 60 espécies descritas
vimento de fungos do solo causadores de tada por Lordello et al. (1986b) e tratava-se (TlHOHOD, 2000). A distribuição geo-
apodrecimento de sementes. de Meloidogyne incognita raça 3. Atual- gráfica do nematóide-das-lesões é ampla,
O potencial de inóculo do fungo no solo mente, Meloidogyne incognita e M. javanica parasitando várias cultivares de grande
é fator importantíssimo na germinação das são as espécies mais comuns em lavou- interesse como soja, milho, algodão, fumo,
sementes e atua na intensidade de resposta ras de milho no Brasil. Sob condições expe- trigo, alfafa, maçã, pêssego e citros (GOODEY
da semente ao tratamento com fungicida. rimentais 2 mil juvenis de 2º estádio de et al., 1965). Além disso, apresenta grande
Em solo muito infectado, mesmo que as Meloidogynelkg de solo reduz o cresci- número de plantas infestantes como hos-
sementes tenham alto vigor, a melhor de- mento e a produção do milho. pedeiros, que possibilitam a sobrevivência
cisão é tratá-Ias com fungicidas. Também, As espécies de Meloidogyne são bas- na entressafra e interferem na eficácia de
para as regiões mais frias ou para plantios tante polífagas, ou seja, apresentam ampla programas de rotação de culturas, quando
de inverno, devem-se utilizar lotes com alto gama de hospedeiros. Desse modo, há com- não são eliminadas (MANUEL et al., 1980).
vigor, associados ao tratamento das se- prometimento da utilização de rotação de Entre as plantas infestantes que se desta-
mentes com fungicidas. culturas, pois existe escassez de opções cam pela alta multiplicação, relacionam-se
de plantas não-hospedeiras. Entre os hos- para Pratylenchus brachyurus: carrapi-
NEMATÓIDES DO MILHO chinho (Alternanthera ficoidea), capim-
pedeiros, incluem-se as plantas infestantes
Muitas espécies de fitonematóides já como beldroega, caruru, capim-marmelada carrapicho (Cenchrus echinatus), capim-
foram associadas ao milho em diferentes e maria-pretinha, que são ótimas hospe- marmelada (Brachiaria plantaginea),
partes do mundo. No Brasil, as espécies mais deiras para Meloidogyne incognita e M. maria-pretinha (Solanum nigrum), capim-
importantes são Pratylenchus brachyurus, javanica. O descuido de não evitá-Ias tan- colchão (Digitaria sanguinalis), bra-
P. zeae, Helicotylenchus spp. Steiner, to na safra como na entressafra pode resul- quiárias (Brachiaria spp.), tiririca (Cyperus
Criconemella spp. De Grises and Loof, tar no fracasso da tentativa de reduzir o spp.) e grama-batatais (Paspalum notatum).
Meloidogyne spp. Goeldi e Xiphinema nível populacional do nematóide. Enquanto que para Pratylenchus zeae,
spp. Cobb. Rotylenchulus reniformis tam- capim-colonião (Panicum maximumi, capim-
bém já foi associada como parasito de raízes Sintomas
carrapicho, sapé (Imperata brasiliensisi e
de milho. O sistema radicular apresenta peque- tiririca são ótimas hospedeiras.
A constatação da ocorrência de nematói- nas galhas. No entanto, as galhas podem Os nematóides-das-lesões são encon-
des na cultura, principalmente Meloidogyne estar totalmente ausentes e, por isso, mui- trados em quase todos os cultivos de milho
incognita e M. javanica, que causam danos tas vezes o milho é considerado, erronea- e são freqüentemente associados com o
em lavouras de milho, tem sido freqüente mente, como mau hospedeiro ou até mesmo crescimento reduzido da cultura. Pratylenchus
em alguns Estados brasileiros (CARNEI- imune. Sintomas observados na parte aérea brachyurus, P. zeae e P. penetrans são as
ROetal., 1990; LORDELLOetal., 1986ab). do milho que refletem o parasitismo nas espécies mais encontradas em regiões
Em muitas regiões brasileiras, o cultivo do raízes, compreendem nanismo, clorose fo- tropicais e subtropicais.
milho apresenta-se como única opção agrí- liar, murcha durante os dias quentes e essas Esses nematóides são tipicamente mi-
cola em programas de rotação de culturas plantas doentes formam as reboleiras de gradores e endoparasitas de órgãos sub-
principalmente em função da sua adapta- tamanho variável. terrâneos, não obstante possam ser encon-
bilidade às diversas condições edafocli- trados associados a órgãos aéreos, como
máticas. Além disso, em áreas produtoras Pratylenchus: em estacas da planta ornamental Coleus,
de soja com Heterodera glycines, o milho nematóide-das-Iesões- causando lesões a cerca de 5 em acima do
é a cultura mais utilizada nos planos de ro- radiculares nível do solo (THORNE, 1961), ou em ramos
tação por tratar-se de planta não-hospedeira No Brasil, o nematóide-das-Iesões deaveiaecevada(MERZHEEVSKAYA, 1951).
a essa espécie (MANZOTTE et al., 2002). posiciona-se como o segundo grupo mais Os nematóides-das-lesões têm quatro
Por outro lado, estas duas culturas po- importante de fitonematóides à agricultura, estádios juvenis e o adulto. Os ovos po-
dem ser depositados no interior das raízes 1976). A temperatura de 20°C é considera- rias do solo, resultando no aparecimento
ou no solo. Embora sejam comumente mais da ótima para o bom desenvolvimento de de muitas lesões necróticas típicas, de
encontrados no interior dos tecidos vege- raízes e é simultaneamente ótima para pene- coloração escura.
tais parasitados. A célula-ovo passa pela tração máxima na raiz e desenvolvimento P. zeae causa interrupção mecânica das
embriogênese, resultando no primeiro doP. brachyurus (mCKERSON etal., 1964). células e necrose, e resulta na formação
estádio juvenil (11). Ocorre a primeira troca Nas espécies de clima tropical, como P. de cavidades no tecido cortical (OLOWE;
de cutícula no interior do ovo, resultando brachyurus, o ciclo completa-se em 28 dias CORBETT, 1976;OLOWE, 1977). Ao con-
no segundo estádio (J2). Esse juvenil eclode a 30°C - 35°C e a mais alta taxa de reprodu- trário, P. brachyurus causa mais necrose
e inicia sua alimentação ao penetrar na raiz ção foi observada a 29°C - 30°C (LINDSEY; do que danos mecânicos. Ocasionalmente,
da planta. Os juvenis, a partir de J2, sofrem CAIRNS, 1971;OLOWE; CORBEIT, 1976). é observada uma delicada hipertrofia da
três ecdises antes de tomarem-se adultos. Embora para muitas espécies de célula. A presença de pequenas lesões na
O segundo, terceiro e quarto estádios juve- Pratylenchus não se tenham dados sobre superfície da raiz planta pode ser observada
nis e os adultos (fêmeas) são infectivos e a influência de características físicas do com freqüência. A alteração das células é
penetram nas raízes, movimentando através solo, sabe-se que a textura dele está li- o resultado da reação às toxinas produzidas
ou entre as células do córtex, enquanto se gada ao desenvolvimento do nematóide. pelo nematóide (BROOKS; PERRY, 1967).
alimentam do conteúdo celular (NICKLE, Em P. zeae, verificou-se que a movimen- As reboleiras são características nas
1984). tação horizontal foi bem maior em solo pratilencoses de cultivos de milho, consis-
A reprodução em Pratylenchus pode arenoso do que em solo argiloso, quase tindo de conjunto de plantas que apresenta
ser realizada por anfimixia, partenogênese não havendo migração na ausência de sintomas reflexos na parte aérea em fun-
meiótica ou partenogênese mitótica, sendo raízes (ENDO, 1959). ção do parasitismo que acontece nas raízes.
aparentemente equivalentes os números de As plantas tomam-se pequenas (nanismo),
espécies anfirníticas e partenogenéticas Sintomas com ramos finos e folhas cloróticas ama-
(ROMAM; TRIANTAPHYLLOU, 1969; O gênero Pratylenchus, segundo Tiho- relecidas. A murcha pode ocorrer durante
LUC,1987). hod (2000), causa nas raízes ferimentos, a estação seca e, com ataque severo, pode
Os machos de P.brachyurus são extrema- onde outros organismos patogênicos como acontecer a desfolha. Espigas pequenas e
mente raros, visto que as fêmeas reproduzem- bactérias e fungos, tomam-se oportunistas mal granadas podem também ser obser-
se por partenogênese mitótica. O período e penetram. Essa interação ocasiona a for- vadas.
necessário para completar uma geração mação de lesões que resultam na destruição
varia conforme a temperatura. Em baixas dos tecidos da raiz. Os sistemas radiculares Manejo de áreas contaminadas
temperaturas, o ciclo de vida é retardado parasitados mostram-se reduzidos, pouco por nematóides
em milho, quando comparado com o desen- volumosos e rasos. O milho é uma das culturas mais re-
volvimento em temperaturas mais altas Os juvenis e/ou adultos entram nas comendadas para a prática de rotação
(TIHOHOD, 2000). Uma geração completa- raízes e penetram através ou entre as célu- em áreas infestadas com Meloidogyne
se em quatro a oito semanas, em média, e o las do córtex, alimentando-se do conteú- javanica (Treub, 1885) Chitwood 1949, pela
desenvolvimento é parcial ou totalmente do celular, enquanto migram pelos tecidos. existência de muitos genótipos que não
no interior dos tecidos vegetais, particular- O parênquima cortical fica bastante desor- permitem a multiplicação do nematóide.
mente nos sistemas radiculares das plantas ganizado, devido à destruição de nume- No entanto, para P. brachyurus, P. zeae
hospedeiras. Assim, várias gerações po- rosas células durante a movimentação dos Graham 1951 eM. incognitajánão há essa
dem ocorrer durante o ciclo vegetativo das espécimes (ação mecânica). Também, du- pronta disponibilidade.
culturas (JENKINS; TAYLOR, 1967). rante a alimentação, observa-se injeção de O conhecimento do fator de reprodu-
A temperatura juntamente com a espécie secreções esofagianas no interior das cé- ção (FR) das espécies de nematóides em
vegetal afeta efetivamente o desenvolvi- lulas (ação tóxica), as quais se degeneram genótipos de milho é importante. O FR é
mento e a reprodução do Pratylenchus e acabam morrendo pouco tempo depois calculado pela razão entre a população final
(OLOWE; CORBETT, 1976; ZIRAK- da retirada do nematóide. Com isso, ocorre do nematóide (colheita) e a população ini-
PARVAR et aI., 1980). Freqüentemente a severa proliferação de raízes laterais em cial do nematóide (semeadura), e expressa
temperatura ótima para desenvolvimento milho (OGIGA; ESTEY, 1975; ZIRAK- se o genótipo é bom ou mau hospedeiro.
do nematóide está correlacionada com a PARVAR et al., 1980). As radicelas infes- Os híbridos e cultivares de milho utilizados
temperatura ótima requeri da para um bom tadas por Pratylenchus freqüentemen- em plantios comerciais devem apresentar
crescimento da planta (OLOWE; CORBETT, te sofrem invasão por fungos e/ou bacté- FR menor que 1, se possível igual a zero ou
próximo de zero, ou seja, maus hospedei- A utilização de genótipos resistentes In: CONGRESSO BRASILEIRO DE NEMA-
ros. Deve haver pressão por parte dos seria a medida mais eficiente e econômi- TOLOGIA,14., 1990, Londrina. Resumos ...
agricultores, para que as empresas de se- ca de controle desses nematóides. Porém, Londrina: Sociedade Brasileira de Nematologia,
mentes de milho forneçam as informações pouco se sabe sobre a resistência de espé- 1990. p.4.
de FR. Há uma variação de hospedabilida- cies vegetais ao nematóide-das-lesões.
DICKERSON, 0.1.; DARLING, H.M.; GRIFFIN,
de dos vários genótipos testados e como Segundo Ferraz (1999), quanto ao con-
C.D. Pathogenicity and population trends of
esses materiais apresentam diferenciação trole de P. brachyurus e P zeae nas culturas
Pratylenchus penetrans on potato and com.
de uso regional, são muitos no mercado, e da cana-de-açúcar, do café e do milho, há
Phytopathology, Worcester, v.54, n.3, p.317-
as informações são escassas e nem sempre um número expressivo de trabalhos desen-
322, Mar. 1964.
atualizadas. volvidos no País. Contudo, muitos foram
Brito e Antônio (1989), trabalhando divulgados na forma de resumos e de publi- ENDO, B.Y. Responses of root-lesion nernato-
com diversos genótipos de milho, obser- cações de difícil acesso. Outro problema des, Pratylenchus brachyurus and P zeae, to
varam que dos materiais testados, a maio- levantado foi que as estratégias avaliadas various plants and soil types. Phytopathology,
ria comportou-se como resistente ao ne- visam o controle não só do Pratylenchus, Baltimore, v.49, p.417-421, July 1959.
matóide M. javanica. Em outro trabalho, mas primariamente das espécies de
Meloidogyne. FELLI, L.F.S.; MONTEIRO, A. R. Hospeda-
Manzotte (2002) constataram que, dos 56
Outras medidas, como o alqueive que bilidade de variedades de milho, Zea mays, a
materiais, 24 mostraram-se resistentes a
consiste em arações sucessivas, arranquio Meloidogyne incognita raça 1. Nematologia
M. javanica. Por outro lado, Felli e Mon-
e eliminação de restos culturais, também Brasileira, Piracicaba, v.l1. p.6-7, 1987.
teiro (1987), Manzotte (2002) e Medeiros et
al. (2001) avaliaram genótipos de milho são importantes no controle desses nema-
FERRAZ, L.C.C.B. Gênero Pratylenchus: os ne-
quanto à reação de M. incognita e M. tóides (TIHOHOD, 2000). Entretanto, deve-
matóides das lesões radiculares. Revisão Anual
javanica, e observaram suscetibilidade em se recorrer também a medidas de prevenção
de Patologia de Plantas, v.7, p.157-195,
todos os materiais estudados. para impedir ou limitar a contaminação de
1999.
Embora a resistência do milho a M. áreas não infestadas, principalmente com
javanica já tenha sido relatada, as reações relação ao trânsito de máquinas e imple- GOODEY, J.B.; FRANKLIN, M.T.; HOOPER,
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A UFV e a EPAMIG acabam de firmar uma parceria, que visa multiplicar sementes
de variedades melhoradas de milho, para atender o pequeno e o médio produtor.