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células que a secretaram. Embora seja uma das substâncias mais duras do corpo, o osso é um tecido
dinâmico, que muda de forma, constantemente, dependendo da força a ele aplicada. Por exemplo, as
pressões aplicadas ao osso levam à sua reabsorção, enquanto a tração aplicada a ele resulta no
desenvolvimento de osso novo.
O osso é a estrutura básica de sustentação e proteção dos órgãos do corpo, incluindo o cérebro e a
medula, e das estruturas no interior da cavidade torácica, principalmente os pulmões e o coração. Os
ossos servem, também, como alavancas para os músculos que estão aderidos a eles, multiplicando a
força dos músculos para realizar os movimentos. O osso é um reservatório para muitos minerais do
corpo, por exemplo, ele armazena cerca de 99% do cálcio do organismo. Possui uma cavidade
central, a cavidade medular, que abriga a medula óssea, um órgão hematopoiético.
Exceto nas articulações sinoviais, o osso é recoberto, na sua face externa, pelo periósteo (Oss 01,
Oss 02), que consiste em uma camada externa de tecido conjuntivo denso e de uma camada interna,
que contém células osteoprogenitoras (osteogênicas). A cavidade central do osso é revestida por
endósteo, um tecido conjuntivo delgado, constituído de uma única camada de células
osteoprogenitoras e de osteoblastos.
O osso é constituído de células situadas numa matriz extracelular que se tornou calcificada. A
matriz calcificada é constituída de fibras e de substância fundamental. As fibras que constituem o
osso são, principalmente, de colágeno tipo I. A substância fundamental é rica em proteoglicanas,
estando presentes também glicoproteínas adesivas.
MATRIZ ÓSSEA
Componente Inorgânico
A porção inorgânica do osso, com cerca de 65% de seu peso seco, é constituída, principalmente, de
cálcio e fósforo, junto com outros componentes, incluindo bicarbonato, citrato, magnésio, sódio e
potássio. O cálcio e o fósforo existem, basicamente, na forma de cristais de hidroxiapatita
[Ca10(PO4)6(OH)2]. Os cristais de hidroxiapatita estão arrumados num padrão organizado ao
longo de fibras de colágeno tipo I.
O osso é um dos componentes mais duros e fortes do corpo. Sua força e dureza estão relacionadas
com a associação dos cristais de hidroxiapatita com o colágeno. Se o osso for descalcificado, isto é,
todos os minerais retirados do osso, ele ainda mantém sua forma original, mas se torna tão flexível
que pode ser dobrado como um pedaço de borracha. Se o componente orgânico for retirado do osso,
o esqueleto mineralizado ainda mantém sua forma original, mas ele se torna extremamente
quebradiço e pode ser fraturado com facilidade.
Componente Orgânico
O componente orgânico da matriz óssea, que constitui aproximadamente 35% do peso seco do osso,
inclui fibras que são quase exclusivamente de colágeno tipo I, cerca de 90% do componente
orgânico do osso. A substância fundamental possui glicosaminoglicanas sulfatadas, principalmente
condroitino-sulfato e queratan-sulfato que formam pequenas moléculas de proteoglicanas, com
pequenos eixos de proteína, aos quais as glicosaminoglicanas se ligam covalentemente. Muitas
glicoproteínas adesivas também estão presentes na matriz óssea. Estas parecem estar restritas ao
osso, incluindo a osteocalcina, que se liga à hidroxiapatita, e a osteopontina, que também se liga à
hidroxiapatita, mas que possui sítios para osteoblastos e osteoclastos. A sialoproteína do osso, outra
proteína da matriz, também possui sítios de ligação para os componentes da matriz e para
osteoblastos e osteócitos, sugerindo seu envolvimento na aderência destas células à matriz óssea.
Células do Osso (Oss 03, Oss 04, Oss 05, Oss 06)
Células Osteoprogenitoras
Osteoblastos
Uma zona clara observada entre os osteoblastos e o osso é denominada osteóide, a matriz óssea que
ainda não se calcificou. Durante a calcificação, os sais de cálcio são depositados no osteóide, e à
medida que a matriz se acumula, cada osteoblasto fica rodeado pela matriz, que quando se calcifica,
a célula é chamada osteócito e o espaço que ela ocupa é conhecido como lacuna.
Os osteoblastos possuem receptores para o hormônio da paratireóide nas suas membranas celulares.
Quando o hormônio da paratireóide se liga a estes receptores, ele estimula os osteoblastos a secretar
o fator estimulador do osteoclasto, que ativa o osteoclasto a reabsorver osso.
Osteócitos
Os osteócitos são as células maduras do osso, derivadas dos osteoblastos, que ficam situadas em
lacunas no interior da matriz óssea calcificada. Partindo das lacunas e se irradiando em todas as
direções, existem estreitos espaços em forma de túneis, chamados canalículos, onde se situam
prolongamentos citoplasmáticos do osteócito. Estes prolongamentos entram em contato com
prolongamentos semelhantes dos osteócitos vizinhos, formando junções comunicantes, através das
quais os íons e as pequenas moléculas podem se mover entre as células. Os canalículos contêm
também nutrientes e metabólitos, que nutrem os osteócitos. Os osteócitos tomam a forma de sua
lacuna. Seu núcleo é achatado, e seu citoplasma é pobre em organelas, apresentando RER escasso e
um complexo de Golgi muito reduzido. Embora os osteócitos pareçam ser células inativas, eles
secretam substâncias necessárias para a manutenção do osso.
Osteoclastos
Os osteoclastos são células grandes, móveis, multinucleadas (mais de 50 núcleos). Acredita-se que
os osteoclastos sejam derivados da fusão de muitos monócitos do sangue, mas evidências recentes
mostram que eles possuem um precursor na medula óssea, comum com os monócitos. Os
osteoclastos ocupam depressões rasas, chamadas lacunas de Howship, que caracterizam regiões de
reabsorção óssea.
No interior dos osteoclastos, a enzima anidrase carbônica catalisa a formação intracelular de ácido
carbônico (H2CO3), a partir do dióxido de carbono e da água. O ácido carbônico é instável e
dissocia-se no interior das células em íons H+ e íons bicarbonato, HCO-. Os íons bicarbonato,
acompanhados dos íons Na+, atravessam a membrana plasmática e entram nos capilares vizinhos. A
bomba de prótons localizada na membrana dos osteoclastos transporta ativamente íons H+ para o
ambiente extracelular, reduzindo o pH. O componente inorgânico da matriz é dissolvido à medida
que o ambiente se torna ácido. Os minerais liberados são absorvidos pelos capilares vizinhos.
Estrutura do Osso
Estrutura Macroscópica do Osso (Oss 08, Oss 09, Oss 10, Oss 11)
As observações do fêmur (um osso longo) a olho nu, em corte longitudinal, revelam dois tipos
diferentes de estrutura óssea. O osso muito denso na superfície externa é o osso compacto, enquanto
a porção porosa que reveste a cavidade medular é o osso esponjoso. Uma observação mais de perto
do osso esponjoso mostra trabéculas e espículas ósseas ramificadas. Não existem sistemas de
Havers no osso esponjoso mas contêm lacunas que abrigam osteócitos que são nutridos por difusão
a partir da cavidade medular, que é preenchida por medula óssea. O cilindro do osso é chamado
diáfise e as extremidades articulares são chamadas epífises. Numa pessoa que ainda está em
crescimento, a diáfise é separada de cada epífise pelo disco epifisário de cartilagem. A extremidade
articular do osso é alargada e modelada para se articular com o outro osso da mesma articulação. A
superfície da extremidade articular é revestida por somente uma camada fina de osso compacto, que
recobre o osso esponjoso. Logo acima está a cartilagem articular, altamente polida, que reduz o
atrito à medida que se move contra a cartilagem articular do osso oposto daquela articulação.
A diáfise é coberta por um periósteo, exceto onde os tendões e os músculos se inserem no osso.
Além disso, não há periósteo nas superfícies do osso cobertas pela cartilagem articular. O periósteo
está ausente, também, dos ossos sesamóides (por exemplo, a patela), que são formados no interior
de tendões. O periósteo é um tecido conjuntivo denso não-modelado, não calcificado, que se insere
nele e recobre o osso na sua superfície externa. O periósteo é constituído de duas camadas: a
camada externa fibrosa, cuja função principal é distribuir o suprimento sangüíneo e nervoso para o
osso, e a camada interna celular, que possui células osteoprogenitoras.
Os ossos chatos do crânio se desenvolvem por um método diferente do que o da maioria dos ossos
longos do corpo. As superfícies interna e externa da abóbada craniana possuem duas camadas
relativamente espessas de osso compacto, chamadas placas (ou tábuas) interna e externa, que
circundam o osso esponjoso, denominado díploe, interposto entre elas. A placa externa possui um
periósteo, denominado pericrânio. A placa interna é revestida por dura-máter, que serve como um
periósteo e como uma camada protetora para o cérebro.
Estrutura Microscópica do Osso (Oss 12, Oss 13, Oss 14, Oss 15)
As observações microscópicas revelam dois tipos de ossos: osso primário, conhecido também como
osso imaturo ou osso trabecular, e osso secundário, conhecido também, como osso maduro ou
lamelar.
O osso primário é uma forma imatura de osso, visto que é o primeiro osso a se formar durante o
desenvolvimento fetal, o crescimento e a reparação óssea. Ele possui abundantes osteócitos e feixes
irregulares de colágeno, que são posteriormente substituídos e organizados como osso secundário,
exceto em certas áreas (por exemplo, nas suturas da abóbada, locais de inserção dos tendões e
alvéolos dos dentes). O conteúdo mineral do osso primário é também muito menor do que o do osso
secundário.
O osso compacto é constituído de lamelas arrumadas em quatro sistemas lamelares, que se tornam
especialmente evidentes nas diáfises dos ossos longos. Estes sistemas lamelares são:
circunferenciais externos, circunferenciais internos, sistemas de Havers (ósteons) e intersticiais.
O sistema circunferencial externo situa-se logo abaixo do periósteo e forma a região mais externa
da diáfise que liga o periósteo ao osso.
O sistema circunferencial interno, análogo ao externo, mas não tão extenso quanto ele, circunda
completamente a cavidade medular. Trabéculas de osso esponjoso se estendem do sistema
circunferencial interno até a cavidade medular, interrompendo o revestimento de endósteo.
A maior parte do osso compacto é constituída de muitos sistemas de Havers (ósteons). Cada sistema
é formado de cilindros de lamelas, concentricamente arrumadas, ao redor de um espaço vascular
chamado canal de Havers. Freqüentemente, o ósteon se bifurca ao longo de seu extenso
comprimento. Feixes de fibras colágenas são paralelos uns aos outros, no interior de uma lamela,
mas estão orientados quase perpendicularmente aos das lamelas adjacentes. Cada canal de Havers,
revestido por uma camada de osteoblastos e células osteoprogenitoras, abriga um feixe
neurovascular. Canais de Havers de ósteons adjacentes estão conectados um ao outro por canais de
Volkmann que também possuem feixe neurovascular e estão orientados perpendicularmente aos
canais de Havers. Em razão dos nutrientes dos vasos sangüíneos do canal de Havers terem que
atravessar os canalículos para alcançar os osteócitos, um processo pouco eficiente, a maioria dos
ósteons possui somente de quatro a 20 lamelas.
À medida que um osso está sendo remodelado, os osteoclastos reabsorvem ósteons e os osteoblastos
os substituem. Resquícios de ósteons permanecem como arcos irregulares de fragmentos lamelares,
conhecidos como lamelas intersticiais, rodeadas por ósteons.
Formação do Osso
Ossificação Intramembranosa (Oss 18, Oss 19, Oss 20, Oss 21, Oss 22, Oss 23, Oss 24, Oss 25)
A maioria dos ossos chatos é formada por ossificação intramembranosa que ocorre num tecido
mesenquimal ricamente vascularizado, cujas células entram em contato uma com a outra. As células
mesenquimais se diferenciam em osteoblastos, que secretam a matriz óssea, formando uma rede de
espículas e trabéculas, que passam a ser envolvidas pelos osteoblastos recém formados. Esta região
de osteogênese inicial é conhecida como centro primário de ossificação. As fibras colágenas destas
espículas e trabéculas em desenvolvimento estão aleatoriamente orientadas, como se espera num
osso primário. A calcificação ocorre rapidamente após a formação do osteóide, e os osteoblastos
aprisionados nas suas matrizes se transformam em osteócitos. Os prolongamentos destes osteócitos
também originam um sistema de canalículos. A atividade mitótica contínua das células
mesenquimais proporciona um suprimento de células osteoprogenitoras indiferenciadas, que
formam osteoblastos. Ossos maiores, tais como o osso occipital da base do crânio, possuem muitos
centros de ossificação, que se fundem um ao outro para formar um osso único. As fontanelas
(moleiras) nos ossos frontal e parietal de um recém-nascido representam centros de ossificação que
não se fundiram antes do nascimento.
Regiões dos tecidos mesenquimais que não se calcificaram diferenciam-se no periósteo e endósteo
do osso em desenvolvimento. Além disso, o osso abaixo do periósteo é transformado em osso
compacto, formando as tábuas interna e externa com o díploe interposto. Um tecido conjuntivo
vascular ocupa as pequenas cavidades do osso esponjoso originando a medula óssea.
Ossificação Endocondral (Oss 26, Oss 27, Oss 28, Oss 29, Oss 30, Oss 31, Oss 32, Oss 33, Oss 34,
Oss 35, Oss 36, Oss 37)
A maioria dos ossos longos e curtos do corpo se desenvolve por ossificação endocondral. Este tipo
de ossificação ocorre em duas etapas: (1) forma-se um pequeno molde de cartilagem hialina; (2) o
molde de cartilagem continua a crescer, serve como base para o desenvolvimento do osso, é
reabsorvido e substituído por osso.
Na região em que está para se formar osso no embrião, desenvolve-se um molde de cartilagem
hialina a partir do mesênquima da mesma maneira que a cartilagem hialina se forma em qualquer
local, como já descrito. Durante certo tempo, este molde cresce tanto aposicional quanto
intersticialmente. Eventualmente, os condrócitos, no centro do molde da cartilagem se multiplicam,
acumulam glicogênio em seu citoplasma e se tornam hipertrofiados. A hipertrofia dos condrócitos
resulta no crescimento de suas lacunas e na redução de matriz cartilaginosa, que se torna
calcificada.
O osso subperiósteo se torna mais espesso e cresce a partir do meio da diáfise em direção às
epífises. Os osteoclastos começam a reabsorver o complexo cartilagem calcificada/osso calcificado,
alargando a cavidade medular. À proporção que este processo continua, a cartilagem da diáfise é
substituída por osso, exceto nos discos epifisários, que são responsáveis pela continuação do
crescimento do osso até aproximadamente a idade de 20 anos.
Estes eventos são dinâmicos e contínuos, que se completam depois de alguns anos, à medida que o
crescimento e o desenvolvimento do osso progridem, em direção às epífises em cada extremidade
do osso. Ao mesmo tempo, o osso está sendo constantemente remodelado, de forma a acompanhar
as modificações necessárias que nele ocorrem.
Crescimento do Osso em Extensão (Oss 38, Oss 39, Oss 40, Oss 41, Oss 42, Oss 43)
O contínuo crescimento do osso no seu comprimento depende do disco epifisário, cujos condrócitos
proliferam e participam do processo e ossificação endocondral. A proliferação dos condrócitos
ocorre do lado epifisário e a substituição por osso ocorre do lado da diáfise do disco epifisiário.
Histologicamente, o disco epifisário é dividido em cinco zonas identificáveis. Estas zonas,
começando do lado epifisário são:
Os eventos que acabam de ser descritos explicam como o comprimento do osso é atingido.
Entretanto, o crescimento da diáfise, na sua circunferência, ocorre por crescimento aposicional. A
camada de células osteogênicas do periósteo prolifera e se diferencia em osteoblastos, que começam
a elaborar matriz óssea na superfície óssea subjacente ao periósteo. Este processo ocorre
continuamente por todo o período de crescimento e desenvolvimento do osso, de modo que num
osso longo maduro ocrescimento em diâmetro ocorre através de ossificação intramembranosa
subperióstea. Deve ser lembrado que durante o crescimento e o desenvolvimento do osso, a
reabsorção óssea é tão importante quanto a deposição óssea. A formação de osso do lado de fora do
cilindro deve ser acompanhada pela atividade osteoclástica interna, de modo que a cavidade da
medula possa ser alargada a medida que o osso cresce.
Remodelação Óssea
Nos jovens, o desenvolvimento do osso é maior do que a reabsorção óssea, já que novos sistemas de
Havers estão se desenvolvendo muito mais rápido do que os mais velhos, que estão sendo
reabsorvidos. Mais tarde, na idade adulta, quando os discos epifisários se fecham e o crescimento
ósseo é atingido, o desenvolvimento de osso novo é equilibrado com a reabsorção óssea.
Os ossos em crescimento mantêm, em grande parte, asua forma. Isto é acompanhado pela
remodelação de superfície, um processo que envolve a deposição óssea e reabsorção óssea
concomitante. Os ossos do crânio vão sendo remodelados de maneira semelhante, de forma a
acomodar o cérebro em crescimento. A estrutura interna do osso adulto está sendo continuamente
remodelada, à medida que novo osso vai sendo formado e osso morto ou morrendo vai sendo
reabsorvido. Os osteoclastos são mobilizados para uma área, de modo a reabsorver a matriz óssea,
formando cavidades de absorção. A atividade osteoclástica contínua aumenta o diâmetro e o
comprimento destas cavidades, que são invadidas por vasos sangüíneos. Neste momento, cessa a
reabsorção óssea e os osteoblastos depositam novas lamelas concêntricas ao redor dos vasos
sangüíneos, formando novos sistemas de Havers. A remodelação continua através da vida
fortalecendo o osso através da ordenação do alinhamento do colágeno ao redor do sistema de
Havers.
1. Formação do hematoma de fratura. Como resultado da fratura, vasos sanguíneos que passam pela
linha da fratura se rompem. Entre os vasos, incluem-se os situados no periósteo, nos ósteons
(sistemas de Havers) e na cavidade medular. Ao extravasar das extremidades seccionadas dos vasos,
o sangue forma um coágulo em torno do sítio da fratura. Este coágulo, chamado hematoma de
fratura, geralmente se forma de 6 a 8 horas após a lesão. Como a circulação sanguínea é
interrompida quando o hematoma de fratura se forma, células ósseas, no sítio da fratura, morrem.
Inchaço e inflamação ocorrem em resposta a células ósseas mortas, o que produz restos celulares
adicionais. Capilares sanguíneos crescem para dentro do coágulo sanguíneo, e fagócitos (neutrófilos
e macrófagos) e osteoclastos iniciam a remoção do tecido morto ou lesado, dentro e em torno do
hematoma de fratura. Este estágio pode durar várias semanas.
3. Formação do calo ósseo. Nas áreas mais próximas de tecido ósseo saudável e bem vascularizado,
células osteogênicas se desenvolvem em osteoblastos, que começam a produzir tecido ósseo
primário. Com o tempo, toda cartilagem é convertida em osso primário pela ossificação
endocondral, e o calo é, então, denominado calo ósseo. O estágio de calo ósseo dura entre 3 e 4
meses.
4. Remodelamento do osso. O osso primário formado será remodelado e então substituído por osso
secundário, ao mesmo tempo em que o calo é reabsorvido. Matrizes do osso morto são reabsorvidas
e os espaços preenchidos por osso novo. Todo o osso morto é reabsorvido e substituído por osso
novo formado pelos osteoblastos que invadem a região. Estes eventos são simultâneos, resultando
na reparação da fratura. É interessante que a reparação óssea envolve a formação da cartilagem,
ossificação intramembranosa e a ossificação endocondral.
Se os segmentos ósseos são perdidos ou lesados seriamente, a ponto de terem que ser removidos, a
soldadura do osso não é possível, isto é, o processo de reparação óssea não pode ocorrer porque não
se formará um calo ósseo. Em casos deste tipo, um enxerto ósseo será necessário.
HISTOFISIOLOGIA DO OSSO
O osso sustenta os tecidos moles do corpo, protege o sistema nervoso central e o tecido
hematopoiético. Ele proporciona, também, a inserção de tendões e músculos que usam o osso como
alavanca para aumentar a vantagem mecânica necessária para a locomoção. Importante, também, é
que o osso serve como reservatório de cálcio e fosfato essencial para a manutenção dos níveis
adequados destes íons no sangue e em outros tecidos do corpo.
As células ao lado dos folículos da tireóide também monitorizam os níveis de íons cálcio no plasma.
Quando o nível de íons cálcio se torna elevado, estas células secretam calcitonina, um hormônio
polipeptídeo que inibe a atividade dos osteoclastos (Oss 50).
A acromegalia ocorre nos adultos que produzem somatotrofina em excesso, causando aumento
anormal da deposição de osso, sem a reabsorção óssea normal. Esta condição cria um espessamento
dos ossos, especialmente nos da face.
A osteoporose afeta algumas mulheres acima de 40 anos e muitas mulheres após a menopausa, que
não estejam em terapia estrogênica. A osteoporose está relacionada com a diminuição da massa
óssea, que se torna mais grave no momento em que a secreção de estrogênio tem uma queda
considerável, após a menopausa. O estrogênio aumenta a atividade dos osteoblastos. Com a
diminuição da secreção de estrogênio, a atividade osteoclástica é maior do que a osteoblástica,
reduzindo potencialmente a massa óssea até ela não mais suportar tensões e quebrar com facilidade.
A terapia com estrogênio pode reduzir ou eliminar esta condição.
Efeitos Nutricionais
O raquitismo é uma doença que acomete crianças com deficiência de vitamina D. Sem a vitamina
D, a mucosa intestinal é incapaz de absorver cálcio, mesmo havendo uma ingestão adequada na
dieta. Isto resulta em uma matriz óssea pouco calcificada. Crianças com raquitismo apresentam
ossos deformados, particularmente os das pernas, simplesmente porque os ossos não conseguem
suportar o peso.