ANTROPOLOGIA I

Tema 1: los orígenes de las especies.

El veintisiete de diciembre, Darwin se encuentra en un viaje a bordo del Beagle. Darwin, que de
formación era teólogo, embarcó en el barco por insistencia del capitán. El motivo principal era que
el capitán quería tener a alguien con quien conversar. Cabe destacar, pues, que Darwin no era el
naturalista del barco.

Durante el viaje, aparecen fenómenos, que en un principio son malos de explicar. Como por
ejemplo:

1. A Cabo Verde, observa que a 15 metros aparecen rocas con evidencias de conchas marinas. Esto
le llevó a pensar que el mundo no siempre había sido igual.
2. También encontró fósiles de seres no contemporáneos.
3. A las Galápagos, observa que los animales parecen ser diferentes según la zona. Dicho de otro
modo, los animales manifestaban distintos fenotipos. Este es el caso de las tortugas. También
observó este mismo hecho en los pájaros, por lo que ver diferentes especies de la familia de los
Pinzón. La diversificación de los pinzones en principio viene dada por la distinta alimentación que
estos tenían. Esta idea, que parece inocente, es herética ya que falsa el hecho de que las criaturas
fueron creadas por Dios y que debían estar así para siempre.

Todo ello, eran ejemplos aislados que llevaron a Darwin a pensar que las cosas no siempre habían
sido de la misma manera.

Otras ideas de evolución.

Darwin no fue el primero en creer en la evolución. El mérito de Darwin cae en que fue el primero
(junto con Wallace) que dice que la evolución se da por selección natural. Esta idea fue expuesta en
el Origen de las especies por selección natural (1859). Lamarck también tenía esta concepción de la
evolución que Darwin tenía, aunque las explicaciones que dan al respecto divergen.

La reacción de la gente ante la publicación del Origen de las especies por selección natural no se
hizo esperar. En un día se agotaron todos los ejemplares, lo que demuestra que la sociedad del
momento demandaba una nueva concepción no bíblica que fuera en contra del argumento del
Diseño. Sin embargo, Darwin también tuvo muchos detractores y llama la atención por ejemplo las
caricaturas que circulaban en ese momento de un primate con la cara de Darwin.

En los círculos académicos y científicos comenzó a reinar la confusión. En el 1860, en Oxford, una
reunión de intelectuales se propone tratar el tema de la evolución por selección natural. En este
caso, no fue Darwin quien defendió la teoría, sino Huxley a quien muchos llaman el bulldog de
Darwin. El enfrentamiento pues, fue entre Huxley y Samuel Wilberforce, que defiende un punto de
vista no evolucionista. Se dice que la disputa tuvo pocos elementos académicos y es famosa la
sentencia de Huxley hacia Wilberforce que dice: "prefiero descender de un primate antes que de un
obtuso como usted". Finalmente, la decisión de Oxford después de este debate fue la de aceptar la
teoría de la selección natural como teoría científica y por lo tanto, comenzaría a impartirse en las
facultades. El hecho es doblemente significativo si tenemos en cuenta que Oxford y Cambridge eran
propiedad, ambas, de la iglesia anglicana.

Hoy en día, en Estados Unidos se recurre a tribunales para frenar la teoría de la selección natural.

La reconstrucción del argumento de Darwin es el siguiente:

1
 1. Nacen más individuos de los que pueden sobrevivir (Malthus).
2. Los individuos no son idénticos, por lo cual hay diversidad fenotípica.
3. Hay individuos que sobreviven y otros no. El motivo no puede ser únicamente azaroso. El
motivo de la supervivencia recae en la adaptación al medio.

Las cuestiones claves a tener en cuenta en la teoría darwiniana son, por una parte la diferencia
fenotípica, es decir, hay mecanismos de generación de variación y la herencia, es decir, hay
mecanismos de distribución de la variación.

¿Qué mecanismos de herencia usa Darwin? En la teoría Darwiniana compiten dos modelos de
explicación. El modelo de Lamarck: herencia por vía somática (soma = germen). La explicación se
resume en: yo tengo un cuerpo y este cuerpo crea un germen que será parecido a mi. La teoría de
Lamarck fue favorecida por Stalin: el trabajo (carácter adquirido) se debe heredar. A consecuencia
de esto la genética soviética se hundió. Weismann: herencia por línea germinal (herencia
imperturbada). El germen produce el cuerpo y otra cosa.

La transmisión imperturbada explica algunos casos. Si mezclamos machos con hembras, las criras
serán machos o serán hembras. Si hablamos de colores (claro oscuro) es un color intermedio
(herencia caracteres mixtos). Darwin sostiene la manera mixta menos en ciertos aspectos sexuales.
Aquí Darwin comete una equivocación porque si la herencia es mixta entonces la selección natural
no tiene lugar ya que de esta manera se pierde variación (Fleeming Jenkin 1867). Darwin contesta a
dicha crítica creando un nuevo mecanismo de generación de la variabilidad: mecanismo de la
Pangénesis. Dicho mecanismo sostiene que en la sangre hay partículas (gémulas). Las gémulas del
padre y de la madre se unen y generan otro individuo con nuevas gémulas pero introduce la idea de
que las gémulas del hijo pueden cambiar. Las nuevas gémulas se transmiten a la descendencia. En
dicho planteamiento hay dos errores: por una parte aceptar la herencia mixta y por otra los
caracteres adquiridos no se heredan.

Actualmente, el neodarwinismo tiende a negar la teoría de la herencia y a aceptar la teoría de la

selección natural. Aun así, el proceso de síntesis es tardano (50 años). Pese a todo, Darwin mantiene
su teoría.

La alternativa a la teoría de la herencia de Darwin es la de Mendel. El motivo de que Darwin no

incorpore la teoría de Mendel a la teoría de la selección natural se debe a que Mendel no publicó en
inglés y la comunidad científica no se enteró de la existencia de dicha teoría hasta 35 años después
que se redescubrió.

Mendel estableció su teoría a través de diversos trabajos con plantas que le llevó a dilucidar como
se llevaba a cabo la herencia. Teniendo por un lado frutos rugosos y por otro lado frutos lisos
observo que la descendencia de dichos frutos eran siempre o lisos o rugosos. En cambio, cuando
juntaba lisos con gruesos surgió el siguiente resultado: liso, liso, liso y rugoso. Dicho mecanismo da
sustento a la teoría de la selección natural porque provoca que haya variación y herencia.

Los rasgos de los progenitores pasa a la progenie. Por cada rasgo, la planta tiene dos factores: el del
padre y el de la madre. Algunos rasgos son dominantes y otros no (recesivos). El mecanismo que
hace que sea dominante o recesivo es el alelo.

De la teoría de Mendel se extraen una leyes (leyes de Mendel):

1. Ley de Uniformidad: raza pura + raza pura = hijos = padres.
2. Ley de Segregación: los dos factores no se mezclan. Pasan uno o otro por azar.
3. Ley de Transmisión Independiente: los caracteres se transmiten independientemente unos e
otros.

2
Las leyes de Mendel proporcionan la teoría de la herencia que necesita la evolución por selección
natural. El planteamiento es parecido al de Weismann.

Tema 2: mecanismos genéticos.

El desarrollo del paradigma neodarwinista no sólo se deben a las ideas sobre la selección natural
propia de Darwin. También hay que tener en cuenta los descubrimientos de Mendel sobre las leyes
de la herencia al rededor de 1865, el redescubrimiento de dichas leyes que habían pasado
desapercibidas de mano de Hugo de Vries y otros en 1900. También el concepto de gen descubierto

3
por Johanssen en el 1909 y los avances que se han hecho en la materia gracias a Thomas Morgan
que descubrió que los genes son porciones del cromosoma, Georges Beadle y Edward Tatum que
descubrieron que el gen determina la síntesis de proteínas, el descubrimiento de Oswald Avery que
descubrió que el gen está formado por ADN y finalmente los avances de James Watson y Francis
Crick en el 1953 que empezaron a estudiar la estructura y funciones del ADN.

Terminología de la genética

Por gen entendemos la parte del ADN que codifica una enzima o una proteína, o que
regula la síntesis de proteínas o enzimas.

Llamaremos locus al lugar preciso del cromosoma en el que existe un gen. Si

para un mismo locus existen distintos genes en una población, se denominan
"alelos". Un individuo de esa población podrá tener, para ese locus, dos alelos
iguales o distintos.

Por cromosoma entendemos cada una de las agrupaciones de ADN que, en el

momento de la división celular, forman cuerpos separados. Se heredan uno del
padre y uno de la madre.

Un individuo homocigótico es aquel cuyos dos genes de un mismo y

determinado locus son iguales. En cambio por heterocigótico entendemos al
individuo que, para un determinado locus, tiene los dos alelos diferentes.

El genotipo de un individuo es la suma total del material hereditario de un

individuo. También podemos referirnos al genotipo de una población. Por
fenotipo en cambio entendemos el aspecto exterior (fisiológico y morfológico)
del individuo. El fenotipo es la representación del genotipo.

El ADN es una cadena larguísima de dos hélices entrelazadas. Se da una

sucesión de nucleótidos formado por un esqueleto de azúcar exterior unido por
bases de hidrógeno. Los nucleótidos se unen longitudinalmente con el azúcar y
transversalmente con el hidrógeno. La calve de la transmisión de caracteres
está en el hecho de que las bases nitrogenadas no pueden conectarse de
cualquier manera. Cada conjunto de tres bases nitrogenadas es un triplete,
estas bases por separado no tienen funciones específicas. A cada triplete le
corresponde un aminoácido. La sucesión de los aminoácidos crea las proteínas

La función autocalítica consiste en la replicación semicorservadora del ADN, es

decir, que el ADN presente en cada individuo sirve de molde para que se
presente el nuevo ADN y hace que aparezca más ADN a lo largo de la vida del
ser humano.

La función heterocatalítica abarca la transcripción, es decir, el procedimiento

mediante el cual a partir del ADN se produce RNA y la traducción, es decir, el
mecanismo mediante el cual el RNA sirve de molde en la síntesis de proteínas.
En los procesos de transcripción se dan errores. Ese es el mecanismo de la
selección natural, los errores cambian la información del código genético,
mutaciones. La selección natural elimina los fenotipos defectuosos. El alelo
mutante es seleccionado por la superior eficacia biológica. Es una selección de

4
genes y no de individuos.

El cambio en los genes se produce al azar, por ejemplo, por radiación

ultravioleta que produce cambios en el ADN. Puede haber cambios azarosos
que no produzcan modificaciones. El proceso de evolución por selección
natural es el de acumulación de mutaciones que mejoran la capacidad
adaptativa y que sean transferibles a las generación siguientes. El proceso del
azar no interviene sólo en la genética sino en lo medioambiental; un cambio
medioambiental azaroso puede llevar a la destrucción de una especie, es decir,
que influye en la capacidad adaptativa.

La taxonomía.

Linneaei se planteó la necesidad de establecer un lenguaje para clasificar las especies y presenta el
Systema Naturae.

Los primates fue el primer orden que estableció. A los humanos se nos denominó Homo diurnus.
Homo expresa la pertenencia al género y diurnus o sapiens la especie. Homo nocturnus fue el
nombre para el orangután.

Lo más interesante no es la nomenclatura que da a los seres sino que para hacer esta distinción se
debe apelar a las características. Linneaei dio una lección básica al no querer clasificar a los ángeles
ya que no sabia que características tenían.

Un taxón es lo que metemos en cada categoría y una categoría es la unidad de agrupación. Las
categorías en antropología son: familia, género, especie...

Para juntar dos individuos en una misma familia es en base biológica, es decir, en base a los
caracteres que comparten y porque los comparten. Por ejemplo: un mosquito, un león y un ser
humano se encuentran en el taxón de los metazoos. El león y el ser humano se encuentran en el
taxón de mamífero. La taxonomía depende del proceso evolutivo, la clasificación no es arbitraria.

Las dos categorías fundamentales serán especie y género. Por una especie X entendemos el
conjunto de organismos con capacidad de reproducirse dando lugar a descendencia fértil. Por un
género X entendemos un subconjunto de especies con un proceso de adaptación semejante.

La aparición de una nueva especie.

Las especies se generan a través de un proceso de separación reproductiva. Una especie se separa y
evoluciona separadamente cuando se vuelven a unir o bien siguen siendo la misma especie o bien
no se pueden reproducir. Si no se pueden reproducir se ha producido una nueva especie (alopatrida).
Así pues, una población si se separa y evoluciona, luego al volverse a juntar no se pueden
reproducir.

La especiación, pero, se puede dar sin necesidad de separación (simpátrica). Los motivos son por la
aparición de diferencias en la alimentación y la reproducción. Si hablamos de diferencias en la
alimentación nos referimos a separación ecológica; en cambio, si nos hablamos de la reproducción,
nos estaremos refiriendo a separación conductual.

La aparición de rasgos diversos es un hecho fundamental para que Darwin hiciera su teoría de la
selección natural. El ejemplo típico es el de los pinzones. Darwin observó seis géneros distintos,
aunque en un principio no lo sabia. Se dio cuenta que había distintos pinzones en función de su

5
forma de alimentación.
Los orígenes de los caracteres compartidos.

Los murciélagos y las palomas tienen ambos sangre caliente y alas. La diferencia entre estos dos
rasgos es que mientras que respecto a la sangre caliente, comparten un antepasado común con
sangre caliente, respecto a las alas, no comparten ningún antepasado común con alas. Así pues,
mientras que el tener sangre caliente no es un carácter casual, el tener alas si lo es. Si la fijación es
debida al azar, es decir, tiene carácter casual hablaremos de homoplasia1. En cambio si hablamos de
rasgos que se han fijado en un antepasado común hablaremos de plesiomorfia. Así pues, la
homoplasia y la plesiomorgia serán las claves para la reconstrucción de los linajes.

Tema 3: filogenesi.

1 homoplasia: rasgo análogo, es decir, desarrollado de forma separada en dos distintos clados.

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El origen de la vida (la fauna del Cámbrico y Burguess Shale)

Hace 3500 millones de años apareció la vida en la Tierra. En el momento en que aparece la
diversidad es cuando la selección natural empieza a influir. No contamos con pruebas respecto al
como se diversificaron las especies pero si contamos con ciertos indicios para pensar que separaron
en bacterias, arqueobacterias y eucariontes. Los animales están dentro de los eucariontes que
conforman el grupo más pequeño puesto que lo que más abunda son las bacterias y arqueobacterias.
Las primeras arqueobacterias fueron seres que tenían una constitución con ácido nucleico parecido
al de las bacterias. Dichas arqueobacterias se encuentran en los océanos.

Los primeros seres vivos que hubo en la tierra eran bacterias y algas cianofíceas. Dichas algas se
encargaron de transformar la atmósfera que en ese momento era reductora a una atmósfera
oxidante, es decir, con oxígeno. Posteriormente, 2000 millones de años después, la selección natural
favoreció a los organismos que tenían estructuras celulares que tolerasen el oxígeno. Hace 700
millones de años, aparecieron organismos con distintas células. Dichos organismos serán los
llamados pluricelulares. Pasados unos años, hace unos 570 millones de años, se produce una gran
explosión de vida. De la poca diversidad que había hasta el momento pasamos a tener una gran
fauna, la fauna del Cámbrico. Dicha fauna se caracteriza por tener ejemplares que podrían ser
perfectamente animales actuales. Un ejemplo de la inmensa diversidad del Cámbrico es el trilobite.

En el siglo XX se encontró fauna en el Burgess Shale. Se trata de una fauna i una flora que no
logramos entender al no tener un referente actual. Esto es debido probablemente a que los linajes
que se mantuvieron hasta la actualidad no incluyen la miscelania del Burguess Shale.

Dos interpretaciones de la evolución (el cono de la diversidad creciente o extinción y

diversificación).

Tradicionalmente se han dado dos interpretaciones de la evolución que son distintas. Una es la del
cono de la diversidad creciente. La otra interpretación se basa en la idea de extinción y
diversificación.

La diversidad, se explica por la importancia de los caracteres que proporcionan ventajas

adaptativas.

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La importancia de las apomorfias en la filogenesis.

Primeramente, aparece un nuevo rasgo en un linaje (apomorfia) y dicho rasgo permite colonizar un
ecosistema nuevo. Por ejemplo: un pez deriva un nuevo rasgo, los pulmones. El hecho de haber
derivado los pulmones le permite al pez poder sobrevivir en condiciones en que los demás
organismos acuáticos no pueden sobrevivir, esto es, fuera del agua. Otro ejemplo sería el desarrollo
del rasgo que permite poner huevos amnióticos. Los huevos de los peces y de los anfibios necesitan
el agua. En cambio, el huevo amniótico permite mantener la humedad del huevo sin necesidad del
agua de manera que este puede permanecer fuera del agua. Los reptiles fueron los que desarrollaron
dicho rasgo y gracias a eso pudieron empezar a colonizar terrenos secos y cálidos. Finalmente, un
ultimo ejemplo es el de la homeotermia que permite fijar la temperatura corporal de quien la lleva.
Este rasgo permitió a aves y mamíferos poder colonizar tierras frías.

Así pues, gracias a las apomorfias, es decir, a la aparición de nuevos rasgos crece la diversidad en
distintas eras geológicas.

Mecanismos para establecer la datación:

La estratigrafía.

La estratigrafía será la herramienta que usaremos para determinar y describir los sedimentos en que
encontramos evidencias fósiles. La estratigrafía se llevará a cabo sólo en terrenos sedimentarios
puesto que son los únicos que permiten la existencia de fósiles. Nos determina la antigüedad del
terreno para así poder saber cuantos años tienen los fósiles hallados. Pese a eso, la datación de los
terrenos se puede ver perjudicada debido a fallas. Para realizar la datación debemos conocer la vida
de los isotopos radiactivos que se hayan en el terreno. Hay diversos isotopos que podemos analizar
como por ejemplo el uranio 235, el uranio 238 o el potasio 40. Este último fue usado para
determinar la edad de la Tierra.

La inversión magnética.

La inversión magnética nos permite establecer la edad de la Tierra. Este mecanismo de datación
toma por referencia los cambios de inversión de los polos. Dichas inversiones se han producido en
varias ocasiones durante la historia de la Tierra. Sabemos de la existencia de estas inversiones
gracias a los cristales imantados que se disponen en la tierra de un manera determinada en función
de la inversión de los polos. Si sabemos de que manera estaban los polos, podremos saber en que
franja temporal nos movemos.

La termoluminiscencia.

A la técnica arqueológica de fechar cuarzo se le llama datación por termoluminiscencia. La

radiación de la tierra desde el espacio (los rayos cósmicos) produce cambios en la estructura
cristalina del cuarzo que se acumula con el tiempo. Cuando se calienta cuidadosamente el cuarzo, la
estructura cristalina vuelve a la normalidad, pero cuando lo hace, emite luz. Cuanto más tiempo han
sido radiados, más luz emiten los granos de cuarzo. Al medir las longitudes de onda, y compararlas
con elementos previamente datados, se puede obtener el tiempo que ha estado expuesto a la
intemperie el cuarzo, uno de los elementos más comunes de la corteza terrestre.
Tema 4: aparición de los primeros primates.

Evolución de los mamíferos.

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Los primeros mamíferos ocupaban las áreas que no eran ocupadas por los dinosaurios (Mesozoico).
Al producirse la desaparición de los dinosaurios se da la diversificación de los mamíferos. Fue en
esta época de diversificación cuando aparecieron los primates. La distribución del suelo se disputa
entre primates y roedores hasta el punto de que los roedores sobreviven en mayor medida que los
primates. La difícil adaptación de los primates supone una presión selectiva que lleva a la
especialización. Los primates se ven desplazados a hábitats naturales más marginadas, los árboles.

Rasgos primitivos de los primates:

• Heterodontismo: rasgo común en todos los mamíferos. Se trata de una función especializada
de los dientes.
• Economía reproductiva: compartida a su vez con otros mamíferos. Se trata de tener pocas
crías.
• Conducta exploratoria: también compartida con los demás mamíferos. Se trata de una
conducta que implica la exploración de territorios cercanos.

Estos rasgos sólo son apomorfias (rasgos derivados) de los primates cuando se dan de forma
acentuada.

Rasgos derivados:
• Morfología poco especializada.
• Alta plasticidad de la conducta.
• Mano prensil: órgano muy especializado que produce conductas muy diversas.

Los primates son animales fundamentalmente tropicales, no obstante, actualmente, los humanos
ocupan todo el globo menos la Antártida. El motivo es que hemos extendido las condiciones del
trópico a otros lugares mediante artículos modernos como abrigos o calefacción. Hace 14 millones
de años la zona tropical era mucho más amplia, por ese motivo había primates en Europa.

Los hábitats de los primates son la selva tropical, el bosque de galería (alrededor del agua) y la
sabana. Los primates eran, por norma general, omnívoros oportunistas, pero se dan mayores
especializaciones en determinadas especies.

Por lo general son animales sociales por lo que llevan una vida en sociedad, cosa que les supone
una ventaja adaptativa. No obstante hay diferentes grupos según cada especie: monogamia,
poligamia o multimacho.

Los principales grupos de primates son:

• Primates arcaicos de la familia Plesiadapidae, que aparece en el Paleoceno.
• Primates de la segunda ola, de la familia Adapidae, Nothactinae, etc. que aparecen en el
Eoceno.
• Fayum, de la familia de los Cercopithecidae que aparecen en el Oligoceno. Este sólo
aparece en una zona de África, Egipto, lo que hace pensar que en el Oligoceno hubo un gran
descenso de los primates.
• Simios, de la familia de los Pongidae que aparecen en el Mioceno.
• Humanos, de la familia Hominidae que también aparecen en el Mioceno.

La evolución de los primates tuvo lugar en dos alas. En el Paleoceno se diversifican los primates
arcaicos que se extinguieron. Durante el Eoceno surgen los primates de la segunda ola que serán
aquellos que poseen los rasgos derivados.

Los primeros primates tienen un aspecto muy similar al de los roedores y compiten por el mismo
nicho ecológico. Los rasgos diferentes de los primeros primates y los de la segunda ola indican la

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adaptación a los árboles, como por ejemplo, la mano prensil para agarrarse y los ojos en el plano
frontal para calcular mejor las distancias para saltar.

A finales del Cretácico había unidad continental (Pangea). A través de la deriva continental se llevo
a cabo la separación de las placas tectónicas que se tradujo en la separación de los continentes tal y
como los conocemos en la actualidad. En este momento los primates africanos y los de américa del
sur evolucionaron de forma diferente.

La evolución de los hominoideos2 en el Mioceno.

Darwin ya observó que intentar saber de la evolución de los hominoideos en el mioceno era tarea
difícil. Hoy en día, tratar la evolución de los hominoideos en dicho período tampoco resulta una
tarea demasiado sencilla.

El orden3 es Primata; el suborden Anthropoidea y la superfamilia corresponde a Hominoidea.

El origen del hombre, en un principio simios, se produjo en África, aunque los fósiles más antiguos
se han encontrado en Europa.

El Mioceno es la etapa de oro de los simios y se divide en tres etapas distintas: Mioceno temprano
que va de 24 a 16 millones de años; Mioceno medio que va de 16 a 10 millones de años y el
Mioceno tardío que va de los 10 a los 5 millones de años. Referente al clima del Mioceno, en un
principio se trataba de un clima extremadamente caliente pero con tendencia a enfriarse a poco a
poco. Este proceso de enfriamiento dará lugar a las sabanas.

Actualmente la superfamilia Hominoidea agrupa a los pequeños simios de Asia oriental, estos son
los gibones (6 especies) y siamang, a los grandes simios de Asia, como el orangután, lo grandes
simios de África como el chimpancé (2 especies) y los gorilas y finalmente el ser humano. Los
hominoideos eran parientes de los Cercopithecoideos o monos del viejo mundo.

Los Cercopithecoideos tienen rasgos derivados como ausencia de cola, tórax ancho que propician
una postura erecta, movilidad de las extremidades que proporciona función prensil y premolares de
corona baja que indica un cambio de dieta. Tenemos dos tendencias evolutivas distintas para los
Cercopithecoideos:
• Locomoción diferente: braquiación (es una modalidad de locomoción arbórea en la cual los
primates se desplazan balanceandose entre las ramas de los árboles, solamente usando sus
brazos).
• Dieta distinta: frugívoros y folívoros.

Los primero hominoideos son del mioceno temprano (24 – 16 millones de años), concretamente de
los yacimientos de Uganda y Kenia al rededor de unos 22 millones de años. Al rededor de los 5
millones de años, colonizaran Europa y Asia, continentes que todavía se encontraban unidos. Hay
distintos géneros de hominoideos: Proconsul, Rangwapithecus y Nyanzapithecus.

Respecto a Proconsul, hay que decir que existen dos especies, aunque ambas tienen características
comunes. La diferencia que nos lleva a establecer dos especies es el tamaño. Por una parte tenemos
el Proconsul africanus. Gracias al Proconsul africanus podemos entender mejor como eran estos
individuos. Se trataban de individuos que eran cuadrúpedos arbóreos (rasgo primitivo), pero que a

2 hominoideo: individuo perteneciente a la superfamilia Hominoidea, compuesta por los

simios inferiores, simios superiores y seres humanos, y los antepasados directos o laterales de
todos ellos que no lo son a su vez de los monos del viejo mundo.
3 Orden: categoría formada por un conjunto de familias

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la vez habían desarrollado ya una serie de rasgos derivados como las coronas bajas en los molares,
un inicio de la pauta Y-54, un esmalte dental delgado, un notable aumento craneal y ausencia de
cola. Con dichas características podemos inferir que se dio un cambio en la alimentación aunque no
en la locomoción.

Los restos hallados del mioceno medio (16 – 10 millones de años), conocidos por Darwin, nos
plantean un problema y es que tenemos hominoideos en África oriental y Europa pero no en Asia.
Además tienen características distintas. Andrews, en 1996 pone un poco de orden en el problema
estableciendo tres subfamilias:

• Afropithecinae
• Kenyapithecine
• Dryopithecinae

Afropithecinae y Keyanpithecine tienen rasgos derivados dentales pero rasgos primitivos

postcraneales mientras que Dryopithecinae tiene rasgos primitivos dentales, exceptuando la pauta
Y-5 común a todos los hominoideos, y rasgos derivados postcraneales, lo cual plantea que
Afropithecinae y Keyanpithecine siguieron una linea evolutiva distinta de la del Dryopithecinae.
Así pues los dos primeros sufrieron transformaciones en la dentición mientras que Dryopithecinae
sufrió transformaciones en la locomoción. Pese a eso, hay que recordar que tenían un rasgo
compartido: la pauta Y-5. La pauta Y-5 consiste en que los molares tengan 5 cúspides a diferencia
por ejemplo de los Cercopithecoideos que tenían 4 cúspides.

Del mioceno tardío tenemos fósiles en Europa y Asia, pero no en África por lo que no podemos
saber con claridad que pasó allí durante ese periodo de tiempo. Lo que intuimos es que los
hominoideos evolucionan en el mioceno tardío en África y se expanden por Europa.
Posteriormente, llegaran a Asia aunque no sabemos si lo harán atravesando Europa o a través de
África. Los ejemplares conocidos de Europa son:

• Dryopithecus Ca’n Llobateres (España).

• Ouranopithecus Ravin de la Pluie (Grecia).
• Oreopithecus Baccinello (Italia).

Y los conocidos en Asia:

• Ankarapithecus Yassioren (Turquía).
• Lufengpithecus Lufeng (China).
• Sivapithecus Siwaliks (Pakistán).

En los especímenes hallados encontramos un gran dimorfismo sexual que se observa en diferencias
en la constitución y en la dentición.

4 Y-5: forma de los molares inferiores con cinco cúspides, típica de los hominoideos.

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 Cuadro resumen de los hominoideos en el Mioceno

La evolución de los hominoideos en resumen muestra unas tendencias generales:

• Mayor tamaño corporal.
• Adaptación arbórea.
• Dieta propia del bosque tropical.

Respecto al camino evolutivo podemos decir que se hace por dos vías:
• Un linaje sufre cambios en la dentición,
• y el otro en la locomoción.

Interpretaciones de la evolución en el Mioceno.

El camino evolutivo del Mioceno ha sido interpretado de diversas maneras:

1. Interpretación clásica de Simpson.
2. Hipótesis de la divergencia tardía (Goodman).

La interpretación clásica de Simpson plantea la diferencia entre todos los simios actuales y los
homínidos. Tiene en cuenta la semejanza entre gorilas, orangutanes y chimpancés que formaran una
misma familia, los póngidos. Los homínidos corresponden a los hombres. Con dicha interpretación
no se pretende establecer una propuesta filogenética (a Simpson no le interesaba) pero aun así surge
dicha propuesta.

Gibón Orangután Gorila Chimpancé Humano

En Sivalix se encontraron fósiles que determinaron la creación de dos taxas nuevos que
corresponden a los supuestos antepasados de los simios y de los hombres. El primero en ser hallado
fue el que corresponde al Sivapithecus pujabicus. La dentición del Sivapithecus es muy parecida a

12
la de los primates actuales y por contra, muy distinta a la de los humanos. Parece ser el individuo
perfecto para ocupar el puesto de ancestro de los simios.

Posteriormente se encontró al Ramapithecus el cual tenia una dentadura mucho más robusta pero
que parece ser el candidato idóneo a antecesor de los homínidos. Para averiguar si nos
encontrábamos delante de un homínido tuvieron que tomar en cuenta dos criterios. El primero se
debía comprobar si el Ramapithecus era bípedo y que dicho bipedismo era el mecanismo de
locomoción principal. El otro criterio tiene que ver con la dentición la cual debía ser parecida a la
de los humanos actuales, es decir, con premolares pequeños, caninos no proyectados y molares de
corona baja. Respecto a la segunda condición sabemos que la cumple y respecto a la primera
normalmente se tiende a hacer la siguiente inferencia: al tener los caninos pequeños, esto le
imposibilita mucho la defensa frente a otros animales por lo que le es necesario para su defensa el
uso de herramientas cosa que no puede realizarse si no se es completamente bípedo. Actualmente,
pero se tiende a pensar que el Ramapithecus es la hembra de Sivapithecus y que entre ellos existe un
gran dimorfismo sexual.

En los años 60 los genéticos moleculares Goodman y Wilson se plantean la distancia genética que
hay entre los hominoideos y publican una serie de articulos donde se plantea que los humanos no
pueden estar separados del resto de hominoideos tal y como plantea el cladograma de Simpson.
Para llegar a dichas conclusiones, se usaron una serie de técnicas inmunológicas basadas en la
creación de anticuerpos al introducir suero humano en los distintos hominoideos. Las conclusiones
a las que llegaron fueron las siguientes:
• El orangután está lejos de los simios africanos y de los humanos de manera que es el
primero en separarse del linaje.
• El gorila está más lejos de los chimpancés de lo que los chimpancés están de los humanos.
Por tanto, los gorilas son los segundos en separarse.
• Finalmente, pues, humanos y chimpancés están más conectados que el resto.

Teniendo en cuenta las conclusiones de Goodman y Wilson, vemos que el cladograma de Simpson
no se sostiene. Así pues, a raíz de las investigaciones llevadas a cabo surgen un nuevo cladograma:

Orangután (Pongo) Gorila (Gorilla) Chimpancé (Pan) Humanos (Homo)

Así pues, la cuestión a tratar ahora es: ¿cuando se separan los distintos linajes?

Otras herramientas moleculares nos proporcionan las fechas en que los distintos linajes se han
separado. El reloj molecular se basa en el estudio y separación de las proteínas del ADN para
después compararlas. En los humanos, en la posición 66 encontramos isoleucina mientras que en los
macacos, en la misma posición encontramos treonina. Por lo cual tenemos una diferencia. En los
caballos, por ejemplo, encontramos 11 diferencias. La conclusión de esto es que los humanos
estamos más cerca de los cercopitecos que de los équidos.

Para saber en que momento se separan los linajes, se toman varias proteínas funcionales con distinta
velocidad de mutación para poder calcular un promedio que nos sirva para saber cuando se
separaron Pan y Homo. Según Sarich y Wilson la separación se llevó a cabo entre los 4 y los 5

13
millones de años. Según Horai al rededor de los 5 millones de años. Finalmente, según Ruvola la
separación se produce hace 300000 años. El último promedio quedó desestimado.

Coppens propone la tesis de la separación geográfica cuya clave se encuentra en la barrera

geográfica que supuso el Valle del Rift y la presencia de los grandes rios africanos como el Congo.
Según Coppens tendríamos tres zonas:
1. Ancestros de los gorilas al norte poniente.
2. Ancestros de los chimpancés al sur poniente.
3. Ancestros de los homínidos o preaustralopitecos.

Tema 5: Hominini.

Darwin nos legó una escala de progreso con estados intermedios donde tendríamos en un extremo al
hombre actual y en el otro el antecesor del hombre. Realmente, pero, la sucesión no fue lineal de
manera que el chimpancé actual no tiene mucho que ver con el hombre actual. Los chimpancés son
un taxa actual, no anterior al de los humanos. Una alternativa a esta escala lineal seria poner al

14
hombre frente al resto de monos, pero dicho enfoque es falso. Por otro lado, separar a simios de
humanos y estos separarlos a su vez de monos seria una estrategia algo más acertada pero aun así
falsa.

Realmente, el grupo hermano del ser humano es el chimpancé. El próximo grupo más cercano será
el gorila y por último, al menos que nos interese en este momento, el orangután. Esta última
alternativa es la de Goodman.

Tenemos 4 grupos esenciales:

• Ardipitecinos: Los primeros bípedos (rasgo esencial que separa Homo de Pan)
• Australopitecinos: Desarrollo de esmalte dental duro. Dicha especialización en la
alimentación en una dieta más dura a consecuencia de la colonización de la sabana donde la
comida es más dura. Tenemos dos sucesores de Australopitecinos:
◦ Parántropos: grandes aparatos masticatorios.
◦ Homo: desarrollo de la cultura acompañado de un incremento del cerebro.

Pese a que tenemos más géneros, podemos decir que son secundarios. Respecto a la función prensil,
no la consideramos un rasgo derivado de los humanos puesto que los hominidos también la tiene.
Se trata de una sinapomorfia5.

Principales nodos6 en la filogénesis humana.

Los principales nodos de la filogénesis humana empieza hace 7 millones de años cuando se separan
Pan y Homo. El hecho fundamental que marca esta separación es la aparición de la bipedia. Otro
nodo fundamental aparecerá al rededor de los 3,5 millones de años cuando aparecen los
Paranthropus y Homo a causa de la adaptación a la sabana que producirá una especiación por vía
doble: especiación de una dieta dura por parte de los Paranthropus o incorporación de una dieta
carnívora propiciada gracias a la cultura que permite a Homo transformar el medio ambiente y por
consiguiente cambiar el efecto de la selección natural.

Darwin fue el primero que aplicó la selección natural a la evolución del hombre. De manera
especulativa, puesto que no tenia la información que tenemos actualmente, propuso la siguiente
secuencia que resultó ser cierta:
1. Descender del árbol.
2. Bipedismo.
3. Crecimiento capacidad cerebral.
4. Lenguaje y cultura.

La expedición de Dubois.

Entre 1890 y 1897 se llevó a cabo una campaña en Java para buscar al supuesto antecesor que
propuso Darwin. Así pues, se llevó a cabo la primera investigación, acompañada del primer
hallazgo guiado por el evolucionismo. Se encontró una calota (1891) (parte superior del cráneo)
acompañado de un fémur izquierdo (1892). La calota parecía tener una capacidad cerebral 850 cc,
la mitad de la capacidad cerebral actual. También parecía apuntar a una cierta prolongación de las
cejas muy poco típica de los humanos actuales.

Se especuló sobre si se trataba del eslabón perdido que propone Darwin o si se trataba de un gibón.
Finalmente se descartó la opción del gibón y se propuso un taxón nuevo: Pithecanthropus erectus,
que literalmente significa hombre mono que camina de pie. Se creía haber encontrado un ancestro

5 Rasgo derivado compartido por varios clados.

6 Punto de divergencia entre dos clados de un cladograma.

15
común que caminaba de pie, pero realmente se trata de un ejemplar muy avanzado del género
Homo: Homo erectus. Aun así no es el primer erectus ya que hace 7 millones de años que existe la
bipedia y el Homo erectus data al rededor de los 1,8 millones de años y 0,8 millones de años.

La bipedia.

La bipedia constituye el rasgo fundamental y la única sinapomorfia que provoca una serie de
transformaciones anatómicas, Los más importantes son:
• Cabeza erguida.
• Cráneo grande.
• Incisivos y caninos pequeños y esmalte dental grueso.
• Cadera se acorta y ensancha.
• Brazos más cortos.
• Piernas más largas.
• Cambios en el fémur (la cabeza del fémur pasa a ser más robusta y en ángulo).
• El pulgar se alarga y la sensibilidad en los dedos aumenta.
• Los pies dejan de ser prensiles.
• Reducción del punto de apoyo.

Respecto al aparato locomotor:

• Implica que los pies se juntan.
• El fémur se inclina lateralmente. Esto provoca un problema y es que se tiene que sujetar el
movimiento lateral en la cadera cosa que hace se tenga que desarrollar un encaje
anatomicamente complicado.
• Cadera más cortas y más anchas.
• Ilion acortado y girado hacia delante.
• Cabeza del fémur alargada.
• Fémur distal elíptico.

Para tener evidencias de si un individuo es bípedo o no podemos basarnos en varias estrategias. La

primera y más evidente es observar la morfología de los restos fósiles del aparato locomotor. Por
ejemplo, gracias al estudio del fémur del Homo erectus hallado en Java podemos determinar la
forma de la cadera. En los Australopithecos no encontramos una bipedia como la nuestra ya que
seguían manteniendo facilidad para trepar a los árboles. Esto provoca que no tengan la misma
cadera y el mismo fémur que nosotros. En Homo, el acortamiento y el ensanchamiento de la cadera
provoca problemas en el parto puesto que el feto no tiene espacio suficiente para salir. Esto se
soluciona haciendo que cuando nacemos, el cráneo todavía se encuentre en fase de desarrollo y sin
estar suturado de manera que la maduración se hace fuera del vientre de la madre.

Si bien, no todo los fósiles corresponden a huesos; algunos de ellos sólo son huellas. Analizando la
forma de las huellas también podemos determinar si un individuo es bípedo o no es el caso por
ejemplo de las huellas de Laetoli (Kenia). Gracias a las cenizas de un volcán se fijaron muchas
huellas de la fauna del lugar, entre ellos se encontraron dos individuos bípedos uno de ellos bastante
grande y otro más pequeño. Así pues, estudiando la morfología del pie a través de las huellas
podemos saber si la superficie de la articulación cambia en 4 huesos (metatarsiano, cuneiforme,
escafoide y astrálago). Los Australopithecus tenían un dedo gordo del pies cercano al pulgar de la
mano de los humano. Finalmente, también se pueden realizar pruebas o estudios de
paleoclimatología que indica cual era el hábitat de los primeros bípedos. Las pruebas apuntan hacía
el bosque tropical en Sudáfrica y en el Valle del Rift.

La segunda cladogénesis (3,5 millones de años).

16
La segunda cladogénesis se dio al rededor de los 3,5 millones de años dando lugar a dos taxones
nuevos: Homo y Paranthropus.

El primer homínido identificado en el Plioceno (entre 5,5 millones de años y 2,5 millones de años)
es el “niño de Taung”. Nos encontramos delante de un individuo con una cara muy proyectada y un
cráneo muy pequeño pero que resulto ser extremadamente difícil de clasificar. El motivo es que se
trata de un ejemplar infantil y a causa de eso, no podemos saber como será de mayor. Entre otras no
podemos saber la capacidad cerebral que tendrá al ser adulto. Además, los individuos infantiles se
suelen parecer mucho. Se pensó que tal vez el niño de Taung podría ser un individuo intermedio
entre mono y chimpancé, pero finalmente Dart, de profesión neurólogo, en 1925 descartó que fuese
un simio y se le asignó el taxón: Australopithecus africanus.

Paralelamente se descubrieron restos asiáticos que incrementaron la polémica al rededor del niño de
Taung:
• Apareció el Pithecantropus erectus en 1890.
• En 1926 aparece el Sinanthropus pekinensis.
• Finalmente en 1932 apareció el Ramapithecus.

Todos estos indicios parecían apuntar a que realmente el hombre no nació en África si no en Asia.

Entre toda la polémica, aparecerá en el 1912, en Piltdown (Inglaterra) un fósil atípico. Se trataba de
un cráneo muy grande con una mandíbula parecida a la del chimpancé que hacía que todo lo
descubierto hasta el momento fuese muy difícil de hacer cuadrar. Posteriormente se descubrió que
fue un fraude y que en realidad se trataba de un cráneo humano con una mandíbula de chimpancé
con los dientes ligeramente limados.

En 1953 se reconoce el fraude y mientras se fueron encontrando nuevos fósiles que confirman lo
que Dart había apuntado quedando finalmente, el niño de Taung como el primer reconocido de la
segunda cladogénesis caracterizada por cambios en la dentición, las manos y el cerebro estando
relacionados con las distintas alternativas adaptativas basadas en el cambio de la dieta (dientes y
manos) o el uso de herramientas (manos y cerebro). Así pues, según la estrategia adaptativa, se da
lugar a dos géneros: Paranthropus y Homo también llamados robustos y gráciles respectivamente.

Al estudiar los Homo, nos veremos que su evolución va marcada por una serie de cambios que
seguirán una misma linea. Respecto a los rasgos anatómicos observaremos modificaciones del
aparato locomotor, modificaciones en el aparato masticador y un crecimiento craneal. Respecto a
los rasgos funcionales observaremos un cambio en la dieta, fabricación de utensilios y uso de
símbolos o iconografia. Para explicar como se relacionan dichos cambios contamos con la hipótesis
de “el hombre cazador”. Dicha hipótesis se basa en que gracias al bipedismo, podemos usar
herramientas que nos lleva a una reducción de la dentición. A su vez, la manipulación de
herramientas hace que se incremente la capacidad craneal aumentando así las capacidades
cognitivas. El uso de herramientas, a su vez, dará origen a la cultura que será a su vez una presión
selectiva más a añadir a la selección natural. Pese a ser una hipótesis bastante plausible,
necesitamos tener evidencia empírica.

Para ello debemos trasladarnos hasta Olduvai, al sur de África. En Olduvai, gracias a un río
desaparecido se conservan sedimentos que permiten una buena conservación de los fósiles.
Además, también contamos con restos provocados por la ceniza de un volcán cercano. Se
establecieron distintos lechos, el más antiguo de ellos de 1,84 millones de años

17
 15.000 años

Lecho IV

1,15 millones de años

Lecho II

1,7 millones de años

Lecho I

1,84 millones de años

Los distintos lechos nos indican también el clima que había en el momento de manera que en el
lecho I, encontramos un clima tropical que se va volviendo más árido a medida que va pasando el
tiempo. En el yacimiento de Olduvai encontramos fósiles y también herramientas que nos permiten
saber como cortaban las piedras. Aun así se tardaron 20 años en encontrar fósiles significativos.

En 1959, Leakey, encuentra a “Dear Boy” (OH5) que fue propuesto formalmente como
Zijanthropus boisei (el género Zijanthropus desaparecerá). El OH5 es un ejemplar muy robusto que
cuenta con cresta sagital, arcos supraorbitales muy gruesos y una mandíbula robusta con molares
amplios. Junto a él se encontraron huesos machacados que parecía indicar que usaba herramientas.
Posteriormente se supo que no era él quien las usaba. 5 años después aparece OH7, “Cinderella”
que tenía muchas diferencias respecto al Zijanthropus puesto que era menos robusto que este. Se
trataba de una especie de Homo anterior al Homo erectus: el Homo habilis a quien se le atribuye la
creación de herramientas. El motivo de esta afirmación recae en que el OH7 no tenia unos dientes
muy fuertes y que necesita de herramientas para poder deshuesar la carne y comer. En cambio OH5
posee una dentición muy robusta y en principio, parece que no le serian necesarias las herramientas
para poder alimentarse.

Finalmente apareció en 1971 “Twiggy”, otro Homo habilis encontrado también por los Leakey.

18
Tema 6: Mioceno.

Los ardipitecinos.

Los ardipitecinos son los primeros especímenes que encontramos tras la separación de los
chimpancés. Se trata de individuos bípedos y con un esmalte molar intermedio entre fino y grueso.
Así pues, nos encontramos con unos individuos que por una parte tienen un rasgo derivado, la
bipedia, y por otra parte un rasgo primitivo, referente al esmalte de sus molares ya que los primeros
homínidos no tienen un esmalte tan grueso como estos.

No tenemos nada respecto a antecesores de los homininos entre los 9 y los 10 millones de años ni
entre 7 y 8 millones de años. Sólo tenemos tres lugares donde encontramos ancestros de los
humanos referente al período del Mioceno. Estos son:
1. El Tchad, donde se halló el Sahelanthropus (cerca de los 7 millones de años. No se puede

19
 llevar a cabo una buena datación).
2. En Kenia, se halló el Orrorin (6 millones de años) (se coloca en el linaje humano porqué
son bípedos).
3. En Etiopia se halló el Ardipithecus (4,4/5,8 millones de años).

Orrorin fue definido por los hallazgos por los restos encontrados en el Lago Baringo, Kenia que
durante el Mioceno contaba con un clima mucho más húmedo y un hábitat más boscoso que en la
actualidad. La zona fue datada en 6 millones de años. El yacimiento de Kapsomin fue excavado por
la Kenya Paleontologu Expedition (Brigitte Senit y Martin Pickford) y en él se hallaron trece
especímenes que correspondían a cinco individuos que se dieron a conocer en el 2001.

En su mayoría se trataban de mandíbulas parciales y postcraneales, sobretodo, extremidades

inferiores. Estos fósiles parecían tener rasgos primitivos como los caninos en punta y los molares
pequeños, pero a su vez rasgos derivados como el esmalte dental grueso y un bipedismo parcial.
Realmente no deberíamos hablar de bipedismo parcial ya que implica partir con el prejuicio que
nuestra bipedia es completa. En realidad deberíamos hablar de bipedia distinta ya que conservan la
capacidad de trepa, por lo que podemos pensar que empiezan a colonizar el suelo. Finalmente fue
clasificado como Orrorin Tugenensis, que significa, “hombre originario”.

Como ya pasó con el “niño de Taung” también Orrorin se encuentra envuelto dentro de cierta
polémica. Polémica que en principio no parece tener fundamento científico sino que su base más
bien era la competencia entre Francia y Inglaterra. A raíz de la polémica se puso en duda si Orrorin
era o no bípedo. En la actualidad se acepta que es bípedo aunque de una forma distinta a la nuestra.

En 1995 apareció otro espécimen en el Tchad en el yacimiento de Toros-Menalla. Se trataba de una

mandíbula con siete dientes que dio lugar al Australopithecus bahrelghazali. La zona de Toros-
Menalla constituía un mosaico de sabana, bosque y lago que fue poco a poco pasando a desierto.
Tenemos evidencia de hasta 700 especímenes vertebrados. La datación se dio entre 6 y 7 millones
de años.

En 2002 parecen seis fragmentos de homínidos pertenecientes a cinco individuos en la localidad

TM 266, en Toros-Menalla. Se trata de un cráneo casi completo, mandíbulas fragmentadas y tres
dientes aislados de los cuales sacamos las siguientes conclusiones:
• Rasgos primitivos:
◦ Volumen Craneal bajo
◦ Cresta occipital.
• Rasgos derivados:
◦ Caninos pequeños.
◦ Arco supraorbital muy marcado.
◦ Cara poco proyectada.
◦ Esmalte dental más grueso.

Se propuso una nueva especie, Sahelanthropus tchadensis y surgieron dudas de que fuera un
homínido. Brunet dice que se trata de un homínido ya que el sentido general del cráneo parece
apuntar al de homínido. Si tomamos al Sahelanthropus como homínido, entonces debemos afirmar
que la separación entre Pan y Homo se da antes de los 7 millones de años. Por el contrario si
aceptamos lo que sostiene Wolpoff, es decir, que el Sahelanthropus es un simio, entonces, la
separación entre Pan y Homo se da después de los 7 millones de años.

En Middle Awash, Etiopia, se llevaron a cabo, en diferentes yacimientos como el de Aramis, Bouri,
Maka, Bodo o Western Margin una serie de excavaciones. En estos yacimientos, ahora desiertos
pero que durante el Mioceno y el Plioceno inferior tenían un hábitat boscoso, se pueden llevar

20
dataciones bastante precisas gracias a un volcán que nos permite realizar la datación potasio-argón.
También el estudio de la fauna permite datar las distintas zonas con bastante exactitud. Las
dataciones nos llevan a cifras cercanas a los 6 millones de años en Western Margin, 4,4 en Aramis,
3,4 en Maka, 2,5 en Bouri y 0,64 en Bodo.

En Aramis (1994) aparecen unos fósiles sorprendentes: restos de 17 individuos debajo de un volcán
(Gàal Vitric Tuff Complex) que fueron datados gracias a la técnica de fusión de cristales mediante
láser Ar40/Ar39. El resultado de la datación fue 4,39 con un margen de error de 0,03 millones de
años. A los restos que se encontraron se le asignó el género Australopithecus ramidus, aunque
posteriormente, al analizar las características de los Australopithecus y de estos nuevos individuos
decidieron otorgarles un nuevo género: Ardipithecus ramidus.

Respecto a los rasgos primitivos y derivados del Ardipithecus ramidus:

• Primitivos:
◦ Corona pequeña en los molares.
◦ Caninos grandes en relación con los molares.
◦ Esmalte dental fino.
• Derivados:
◦ Relación tamaño incisivos/premolares.
◦ Forma de los caninos.

Fue clasificado como homínido, aunque a causa del problema del esmalte dental deberían ser
considerados como simios.

En 2001 aparecen en Western Magin restos de 5 individuos que corresponden a las falanges de los
dedos, dentales y postcraneales. En conjunto se observó que tenían los caninos bajos pero con las
cúspides de los molares muy parecidos a la de los chimpancés. De la falange del pie observamos
una curvatura como la de los simios pero con una superficie de articulación semejante a la de
Australopithecus afarensis. Esto nos da a entender que tenia un pie prensil, parecido al de los
chimpancés pero con una locomoción bípeda. Se le asignó un subgénero: Ardipithecus ramidus
kadabba.

En 2004 volvieron a aparecer más dientes, concretamente, caninos que se encontraban en un lugar
intermedio entre los de Pan troglodytes (chimpancé actual) y los de Australopithecus.

Otro ejemplar aparece en Aramis. Se trata de un esqueleto parcial pero muy completo. La
estratigrafia del terreno es de 300 metros que incluye terrenos de 5,5 millones de años a 3,8
millones de años que correspondía a una área boscosa durante el Mioceno. La zona donde aparece
el individuo fue datado dos veces con unos resultados de 4,41 millones de años con un margen de
error de 0,031 millones de años y con 4,419 millones de años con un margen de error de 0,068
millones de años.

En noviembre de 1994 aparecieron los fragmentos de metarcarpo. Durante la campaña del 1995
aparecen fragmentos faciales y durante el 1996 y el 1997 se llevó a cabo la delimitación del área a
escavar. Finalmente en 2009 se publicaron los resultados. Los restos desmembrados parecen
corresponder a un ejemplar adulto. Tenemos también un cráneo y la cara muy fragmentados, pero
gracias a la cadera podemos saber que se trataba de una hembra.

Cuando se analiza la forma de la mano se deduce que la comparación con el chimpancé actual no es
legítima. Nos damos cuenta que se trata de una mano primitiva, lejos de la de los chimpancés pero
también de la nuestra. Parece ser que su locomoción es arbórea, muy diferente a la del chimpancé
que nudillea. Para que nos hagamos una idea, su sistema de locomoción se parece mucho a la de los

21
babuinos o monos del viejo mundo (cuadripea arbórea). De los resultados del estudio de la mano
del Ardipithecus deducimos que el nudilleo del chimpancé se trata de rasgo derivado y muy
evolucionado. Los rasgos primitivos de la mano del Ardipithecus ramidus son los siguientes:
1. Metacarpo corto.
2. Ausencia de estrías de nudilleo.
3. superficie de contacto superior en el meñique.
4. Pulgar robusto.
5. Inserción del tendón más larga.
6. Posibilidad de flexión de la palma.
7. Junta simple en la muñeca.
8. Hueso capital que permite flexión.

Respecto a la cadera, esta se trata de una cadera intermedia propia del ancestro común. Todavía no
ha rotado como en la de los sapiens o afarensis y es similar a la del chimpancé, aunque el ilion es
acortado y ensanchado cosa propia de sapiens y afarensis. Se deduce que es arbóreo por lo que se
nos plantea pues un problema en la locomoción puesto que una locomoción arbórea resulta ser un
rasgo primitivo. El resto de homínidos tienen una locomoción derivada que podría ser o la
braquiación (Pongo), o el nudilleo7 (Pan y Gorilla) o la bipedia (Homo).

De la dentición, 154 dientes de los cuales 21 son caninos obtenemos los siguientes resultados.
Observamos que se tratan de unos caninos intermedios y con un esmalte también intermedio cosa
que nos lleva a afirmar que se tratan de rasgos primitivos ya que el esmalte actual del hombre es
duro. Se deduce que Ardipithecus era ya un frugívoro y omnívoro no especializado.

Al final, debemos concluir que el Ardipithecus no contiene características de simio, de manera que
es o prehumano o prechimpancé. Tras el descubrimiento del esqueleto casi completo de
Ardipithecus se han podido resolver algunas dudas sobre esta especie; así, la forma de la parte
superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del
pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo al los
demás, indica debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer
grandes distancias. De manera que Ardipithecus podía desplazarse de 2 formas posibles, una
arbórea cuadrúpeda y la otra sería una forma intermedia de bipedalidad terrestre que precedió a la
forma de desplazamiento bípeda de los Australopithecus. Estas conclusiones surgen de la
comparación entre Ardipithecus y Australopithecus.

Una vez sabemos que Ardipithecus es bípedo debemos pensar en las relaciones filogéneticas que
tiene. Básicamente nos encontramos con tres hipótesis:

7 Gorilas y chimpancés tienen que haber desarrollado dos veces el nudilleo por separado porqué los humanos no
tenemos dicho rasgo. Se trata pues de una homoplastia.

22
La primera afirma que Ardipithecus es del mismo linaje que Homo, en dicho caso deberíamos
ponerle como antecesor de Australopithecus y a su vez, como descendiente de Orrorin tugenensis.
La segunda hipótesis, al igual que la hipótesis primera, muestra una transición de Ardipithecus
ramidus a Australopithecus (especiación) entre 4,5 y 4,2 millones de años en una región o grupo de
poblaciones que podría haber incluido a una o las dos divisiones de Afar y Turkana. Finalmente la
última hipótesis dice que el Ardipithecus ramidus sería una vía muerta de la evolución y no sería
ancestro de ninguna especie conocida y el linaje de los homínidos se habría escindido hace unos 5
millones de años en una especie transición de Ardipithecus Kadabba a ramidus.

Tema 7: Plioceno.

En el Plioceno nos encontramos con un nuevo género, el Australopithecus, sucesor de los primeros
hominidos.

Los Australopithecus son formas posteriores del plioceno. Han evolucionado hacia una locomoción
para largas distancias y han perdido del todo la capacidad de trepa. Con los Australopithecus
empieza la megadontia y la adaptación a espacios abiertos.

El primer Australopithecus que apareció fue el niño de Taung a quien se le denominó

23
Australopithecus africanus pese a los problemas que tenemos al tratar con un ejemplar infantil.
Taung cuenta con una capacidad craneal baja al ser un niño, pero se demostró que aunque
tuviéramos el ejemplar adulto, la capacidad craneal no superaría la de un chimpancé. Tiene unas
circunvoluciones cerebrales distintas a los de los cercopitecoideos (monos del viejo mundo) y
rasgos humanos como el foramen magnum8, la mandíbula y la dentición. Así pues, teniendo en
cuenta las características, se dedujo que no se trataba de un humano (Homo) ni tampoco de un
simio, de manera que se creo un nuevo género anterior al Homo: Australopithecus.

En la época de los Australopithecus hubo cambios en el clima que originaron la fauna

vilafranquiense. Durante el Mioceno bajo (14 millones de años) se llevó a cabo un enfriamiento con
períodos de altibajos que dieron lugar a periodos glaciares e interglaciares. Los efectos de estos
periodos son menos contundentes en África pero aun así fueron suficientes para ocasionar grandes
cambios. A los 2,4/2,5 millones de años hubo una gran glaciación que afecta directamente a la
aparición de la fauna vilafranquense. Los Australopithecus pues, fueron los “miembros fundadores”
de la biota9 africana. Dentro de esta nueva fauna el Australopithecus tenia por norma general el
papel de presa y fue el primero en adaptarse a la sabana.

Entre los Australopithecus aparecieron dos tipos: los gráciles y los robustos.

Los principales yacimientos de Australopithecus son los de Taung, Sterkfontein, Swartkrans,

Kromdraai, Makapansgat, Drimolen, Gladysvale y Malapa. Todos ellos son de difícil datación y
corresponden a zonas donde había carroñeros. Normalmente nos encontramos frente a cuevas
dolomíticas que acaba por derrumbarse y crea cúmulos de escombros que dificultan el estudio. Los
fósiles aparecen en las brechas sedimentarias de las cuevas.

En Sterkfontein y Makapansgat es donde más yacimientos hay, siendo los de Sterkfontein más
antiguos que los de Makapansgat. En 1930, en Sterkfontein es donde aparecen los primeros
homínidos de la mano de Broom, que se encargó de excavar. En 1940 aparecerá el famoso ejemplar
Mrs. Ples.

La datación y reconstrucción de dichos yacimientos es muy difícil y normalmente se nos presentan

resultados dudosos. Las dataciones que se hicieron rondaron entre los 3,5 millones de años, entre 3
y 2 millones de años y entre 2 y 1 millón de años.

Se descubrieron también dos tipos de individuos, unos fueron denominados gráciles y los otros
robustos. A los gráciles se les llamó Australopithecus africanus y a los robustos Paranthropus
robustus. Lo curioso de todo esto es que en los yacimientos donde aparecían gráciles no aparecían
robustos. Pese a eso, los yacimientos se encontraban muy cerca unos de otros por lo que no hay que
descartar que tuvieran contacto.

La distribución hacia pensar que los robustos, al parecerse más a los chimpancés debían ser más
antiguos. Posteriormente se realizaron varios estudios y se demostró lo contrario.

Las diferencias entre gráciles y robustos son las siguientes: los gráciles no tienen cresta sagital, su
capacidad craneal es baja, similar a la del chimpancé actual, tienen un arco supraorbital poco
abultado, el maxilar con un ramus alto y los incisivos pequeños y molares y premolares grandes
pero no robustos. Otros ejemplares de gráciles: little foot (StW 573) En contraposición, los robustos
8 Es el nombre del orificio mayor situado en la parte posterior inferior del cráneo (base del cráneo, piso témporo
occipital), a través del cual se establece la continuidad del sistema nervioso central hacia el raquis. También se le
conoce como agujero magno, se encuentra en la base del cráneo.
9 En su uso más habitual, el término biota designa al conjunto de especies de plantas, animales y otros organismos que
ocupan un área dada.

24
tienen un millón de años menos que los gráciles, tienen cresta sagital marcada y prolongada, un arco
supraorbital muy marcado, el ramus alto y macizo y la dentadura robusta con molares muy grandes.
Otros ejemplares de robustos: SK6 y SK 48.

Recientemente se ha encontrado un nuevo ejemplar en Malapa al que se le ha otorgado una nueva

especie: Australopithecus Sediba. Se trata de un cráneo juvenil que tiene las características típicas
de los robustos.

Los cambios morfológicos que encontramos relacionados con la dieta, es decir, el esmalte dental
grueso y reducción de los caninos volverán a cambiar en Homo.

En el Rift, la taxa del plioceno resulta fácilmente datable. Se encontraron especímenes que fueron
clave como por ejemplo: un Australopithecus afarensis de 3,5 millones de años (fue el más
importante de los hallados), un Australopithecus anamensis de 4,2 millones de años, un
Australopithecus garhi de 2,5 millones de años y un Kenyanthropus platyops (controversia: para
muchos es un Australopithecus afarensis) de 3,5 millones de años.

En el yacimiento de Hadar, Etiopia se realizaron dos campañas de excavación. En la primera se

encontraron una rodilla, en la segunda excavación se halló a Lucy, un ejemplar de hembra adulta
con un volumen craneal escaso (menor a 400 cc) y de un escaso metro de estatura. Dicho ejemplar
cuenta con una bipedia bastante avanzada aunque no tan apta para recorrer grandes distancias como
los Homo. Se clasificó como Australopithecus afarensis.

Posteriormente aparecerá el “hijo de Lucy”, un ejemplar mucho más grande y robusto lo que nos
lleva a pensar que entre los Australopithecus había un gran dimorfismo sexual o bien que los dos
individuos son de especies distintas.

Otros ejemplares de Hadar nos confirman que tenían una locomoción con rasgos primitivos no
parecidos al de Homo.

En Kanapoi y Allia Bay, (Turkana, Kenia) la datación, mediante el método argón-argón, nos da
entre 3,9 y 4,2 millones de años. Aparecieron una tibia, un húmero y una mandíbula en el 1995; un
maxilar, mandíbula y carpal en el 1998 y numerosos dientes. Se dedujo de los hallazgos que nos
encontrábamos ante un ejemplar con una bipedia “parcial” y una dentición primitiva con caninos
grandes. Todo apuntaba a que se trataba de un espécimen entre el Ardipithecus ramidus y el
Australopithecus afarensis por lo que se trataba del australopitecino más antiguo. Se le otorgó una
nueva especie: Australopithecus anamensis.

Tema 8: Paranthropus y Homo

Los cuatro tipos de homínidos principales son los siguientes:

Paranthropus Homo
(grandes aparatos (cultura incipiente)
dentales)

Australopithecus
(esmalte duro)

25
 Ardipithecus
(bipedia)

Los Homo habilis.

La mayoría de especímenes de Homo habilis se hallan en Koobi Fora (KNM-ER). Con Homo
habilis tenemos el problema de que eran presas de muchos animales y devorados por carroñeros.
Por este motivo disponemos de pocos postcraneales. También en Olduvai (Tanzania) encontramos
buenas características geológicas como la proximidad de un volcán que hace 2 millones de años
estaba en activo y que facilita que haya fósiles. También podemos llevar a cabo una buena datación
mediante el método del potasio-argón que nos llevó a los siguientes resultados: 1,74, 1,75 y 1,79
millones de años.

El primer ejemplar que hizo posible definir el nuevo taxón fue el OH 7.

Distintos especímenes de Homo habilis:

• OH 24: se trata de un cráneo del cual se observa:

◦ A simple vista una extrema fragilidad.
◦ Molares pequeños (en contraposición a la tendencia a la megadontia de los
Australopithecus).
◦ Proyección facial acusada.
◦ Ramus intermedio.
◦ Glabela intermedia.
• OH 62: 300 fragmentos (cara, paladar, cráneo y mandíbula, húmero completo, fragmentos
del radio, peroné, tibia y fémur)
◦ Se trata de un adulto de tamaña pequeño.
◦ Húmero muy grande que provoca problemas adaptativos.
◦ Brazos largos que provocan una bipedia diferente.

En Koobi Fora se encontró el KNM-ER 1470. Se trata de un ejemplar muy completo aunque
apareció fragmentado y distorsionado. Este espécimen tiene rasgos diferentes a los de Homo
habilis: posee un volumen craneal alto (750 cc), arcos supraorbitales muy poco marcados poca
glabela y cara poco proyectada. Se tratan de rasgos derivados propios de Homo, por lo que nos
encontramos ante un individuo que ya se separa de los Paranthropus. Pese a ello, encontramos unos
dientes primitivos (incisivos grandes) que no cuadran con la tendencia anterior.

La aparición de este individuo causo un desconcierto a la hora de clasificarlo. En un principio se le

otorgó el género Homo aunque con una especie indeterminada. Generalmente se le incluye dentro
de los habilis, aunque trece años después fue clasificado como Homo rudolfensis. La proposición de
una nueva especie para el KNM-ER 1470 haría que el género Homo habilis tuviera una
composición homogénea aunque muchos antropólogos no aceptan la distinción por considerarla
innecesaria.

En 2003, en Olduvai aparece el OH 65, que corresponde a una mandíbula y parte de la cara. Fue
datado en 1,83 millones de años. La parte de la cara recuerda mucho a la del ejemplar de Koobi
Fora KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis) pero con una dentición como la de Homo habilis. Parece
ser que nos encontramos con un ejemplar puente entre el rudolfensis y el habilis.

Los Paranthropus.

26
Koobi Fora (norte de Kenia) nos permite definir muy bien los Paranthropus. En la actualidad se
trata de una zona desértica con un climatología dura, con lluvias y vientos violentos cosa que hacía
que los fósiles salieran a la luz fácilmente. El inconveniente es que es difícil que se conserven. Los
dos miembros más importantes de Koobi fora se encuentran entre el 1,88 millones de años y los 2
millones de años y permiten establecer el taxón Homo habilis y Paranthropus.

Las dataciones de la toba KBS que se llevaron a cabo fueron las siguientes. La primera de todas dio
un resulta de 200 millones de años. El disparate de dicha cifra viene dado porque los terrenos de
Koobi Fora están muy contaminados por restos de distintas edades. Una segunda datación dio por
resultado 2,61 millones de años con un margen de error de 0,26 millones de años. Se tomó como
edad oficial. El problema que surgió con esta datación es el siguiente: se trata de un terreno que
tiene un millón de años más que el de Olduvai pero que comparten los mismos fósiles. De esta
manera se llegaría a la conclusión de que Homo habilis no podía venir del Australopithecus.
Dataciones posteriores dieron entre 223 y 0,91 millones de años que fue descartada. La datación
definitiva se estableció en 1,87 millones de años con un margen de 0,004 millones de años. Esta
datación es superior a la de Olduvai pero sólo con un 0,1 millones de años por lo que todo cuadra.
De esta manera al estar datado el ejemplar KNM-ER 1470 en 1,8 millones de años hace que no
haya razón para pensar que Homo habilis no venga de Australopithecus.

En Koobi Fora hay mucha abundancia de restos de Paranthropus boisei aunque no hay
postcraneales. Esta tónica se sigue en los distintos yacimientos en los que encontramos
Paranthropus boisei por lo que podemos conocerle muy bien respecto a cráneo y mandíbula pero
fatal respecto a los postcraneales. Estos nos supone serios problemas ya que no podemos saber si
tenia capacidad de trepa como Australopithecus o si era completamente bípedo como Homo.
También tenemos problemas a la hora de determinar si podía manipular instrumentos. De los
Paranthropus robustus si tenemos postcraneales pero hay muchas diferencias entre boisei y
robustus. En el SK 48 (cráneo de un robusto) encontramos las siguientes características: cresta
sagital, arco supraorbital más marcado (estos dos rasgos exageran la robustez en contraposición al
Homo que tiende a la gracilidad), ramus más alto y macizo, incisivos pequeños y molares grandes.
El ejemplar tipo de los robustus es el TM 1517 de entre 1 y 2 millones de años.

El OH 5 aparece en Olduvai. Fue llamado “dear boy” y se trata de un Paranthropus boisei. Sus
características son iguales a las del Paranthropus robustus pero con más robustez. En un principio
se pensó que OH 5 podía ser un ejemplar atípico de robustus, pero en comparación con los
ejemplares de Koobi Fora se verá que se trata de una tendencia evolutiva y no de un espécimen
aislado. Así pues, el OH 5 será el ejemplar tipo de Paranthropus boisei pero sin los ejemplares de
Koobi Fora no es posible una buena definición del taxón.

El Paranthropus boisei es muy parecido al robustus si no fuese porque todas las características se
encuentran con una robustez magnificada a excepción de los incisivos. Se trata de unos ejemplares
mucho más robustos que los Australopithecus africanus. El KNM-ER de Koobi Fora 406 confirma
lo que OH 5 apuntaba, esto es, la necesidad de establecer una nueva especie en el género de
Paranthropus, el Paranthropus boisei. Así pues, con el OH 5 y los ejemplares de Koobi Fora se
rompe la hipótesis de que Paranthropus constituye una especie única.

Así pues tenemos que Paranthropus y Homo convivieron. Dicha convivencia se explica porque no
competían por los mismos recursos.

Una característica peculiar de los Paranthropus boisei es que tienen un gran dimorfismo sexual.
Este dimorfismo es menor en Homo. En la comparación entre KNM-ER 406 y el KNM-ER 732
observamos que hay diferencias en las mandíbulas y que el KNM-ER 406 tenia cresta sagital y el
otro no. Todo apunta a un dimorfismo sexual muy acusado a la manera de los simios actuales.

27
Así pues vemos que la tendencia de los Australopithecus a augmentar la megadontia se sigue en los
Paranthropus frente a los Homo que la disminuyen.

Todo parecía cuadrar hasta que datamos West Turkana en 2,5 millones de años y se encuentra un
ejemplar: el KNM-WT 17400 el cual tenia un ramus y una dentición robusta y grande. Se trata de
un ejemplar juvenil por lo que tenemos problemas a la hora de observar sus características. El
KNM-WT 174000 es un ejemplar de igual antigüedad que los boisei más antiguos y Homo.

En comparación al Australopithecus afarensis y el Paranthropus boisei el KNM-WT 174000 tiene

la cresta sagital más grande de toda la evolución de los homininos (parecida a la de los gorilas). Su
capacidad craneal es más pequeña que la de los boisei (no anda lejos de la de los Australopithecus).
Posee un aparato masticatorio muy desarrollado y una proyección facial mayor que Paranthropus y
Australopithecus.

La interpretación de KNM-WT 174000 levantó mucha polvareda porque los Paranthropus parecían
seguir una progresión hacía la robustez empezando por el robustus y siguiendo en el boisei. Con el
KNM-WT 174000 encontramos un ejemplar mucho más robusto que el boisei y más antiguo. La
solución fue proponer una nueva especie: Paranthropus aethiopicus.

Comparación entre Paranthropus y Homo.

Cuando comparamos Paranthropus y Homo vemos que Paranthropus tiene un aparato masticatorio
más robusto que Homo y que Homo tiende a la gracilidad. Homo habilis no cuenta con la
mandíbula robusta, pero puede usar herramientas. El aparato masticatorio de Paranthropus hace de
él un especie muy adaptada a un determinado tipo de alimentación. En cambio Homo, al poder
manipular herramientas se vuelve más flexible y plástica. Esta podría ser la causa principal de que
Paranthropus se extinguiera hacia el millón de años.

La presencia de Paranthropus y Homo se resume de la siguiente manera:

Paranthropus boisei: de 2,5 millones de años a 1,1 millones de años.

Paranthropus robustus: de 2 millones de años a 0,7 millones de años.
Homo habilis: de 2,3 millones de años a 1,44 millones de años.
Homo rudolfensis: de 2,4 millones de años a 1,6 millones de años.

Aunque boise dure más que cualquier otra especie hay que tener en cuenta que Homo habilis
evoluciona en Homo erectus.

Estudiando las microestrías pequeñas de los esmaltes de Paranthropus boisei y Paranthropus

aethiopicus observamos que ninguno d ellos tiene las estrías propias de los alimentos duros de los
robustus. Las microestrias de los boisei son producto de una alimentación muy diversa.

Según la paradoja de Liem (1984) los peces, por ejemplo, tienen diversidad fenotípica que no
corresponde a la alimentación de manera que concluye que los fenotipos pueden evolucionar por
razones ajenas a la competición por alimentos. Así pues, se planteó si la paradoja de Liem era
aplicable al caso del Paranthropus. De ser aplicable, los fenotipos muy especializados pueden ser
generalistas en términos ecológicos.

La solución a este dilema consiste en plantear que si hay un fenotipo especializado y la

alimentación diversa, el fenotipo en cuestión se ha desarrollado para una especialización, pero si

28
hay alternativas también van a ser aprovechadas. De este planteamiento tiene en cuenta el
oportunismo de las especies que hará que delante la diversidad de recursos, serán usados todos sin
excepción, pese a la especialización. De esta manera cabe plantearse la hipótesis de que
Paranthropus boisei fuera un oportunista aun cuando hubiera desarrollado características para una
especialización. Se trataría pues de un oportunista con medios que no utiliza. Esta posición nos
lleva a plantearnos en que situación se encontrarían los oportunistas sin especialización como son
por ejemplo los Homo. Entonces, ¿cómo se las arreglan los Homo? La clave se encuentra en la
cultura. La cultura de Homo habilis, aunque muy inferior a la de Homo erectus es suficiente para
que podamos hablar de ella como una estrategia evolutiva válida.

Tema 9: Homo erectus.

Se dice de Homo erectus que es el verdadero Homo puesto que Homo habilis es una especie de
transición. Homo erectus parece ser que proviene de Homo habilis, aunque es posible que todavía
hubiera Homo habilis cuando erectus ya había evolucionado. En Homo erectus ya hallamos una
bipedia igual a la nuestra. Los erectus por norma general tienen rasgos derivados notorios como un
aumento de la capacidad craneal (mínimo 700 cc máximo 1250 cc). También el tamaño del cuerpo
se va acercando cada vez más al de los humanos actuales. La bóveda craneal es aplastada y
alargada, el torus supraorbital muy grueso y continuo, encontramos flexión del basicraneo y
reducción de la megadontia.

Homo erectus es quien llevará a cabo la colonización de Europa y Asia. Así pues tenemos que
erectus sale de África, deja el clima tropical y pasa a colonizar zonas con climas subglaciales. Este
proceso sólo es posible mediante la cultura. La colonización del Oriente Extremo se produjo muy
rápidamente. Más difícil de determinar es el momento en que entran en Europa y por donde, esto es,
si por Gibraltar, donde se verían con serias dificultades, o por Oriente. La hipótesis de Oriente toma
más fuerza ya que no sólo Homo erectus viaja hacía Oriente. De hecho estos fueron hacía Oriente
muy probablemente para perseguir animales para ser cazados. Así pues, la marcha hacía Oriente se
llevo a cabo por el corredor levantino.

El yacimiento georgiano de Dmanisi es de los yacimientos más informativos. Se trata de un

yacimiento situado en el mismo lugar que unas ruinas medievales por lo que hubo varios problemas

29
para llevar a cabo excavaciones. La datación del lugar fue establecida entre 1,7 millones de años y
1,85 millones de años.

En 1999 aparecen dos cráneos bastante completos (D2280 y D2282). Sus capacidades craneales
eran de 775 cc y 650 cc. Dichas capacidades craneales son muy similares a las de Homo habilis
(rasgo primitivo). El torus supraorbital de los especímenes era marcado y las proporciones faciales
y las mandíbulas eran muy derivadas. Se clasificaron como Homo ergaster.

Apareció también otra mandíbula, más primitiva pero con la misma edad y capacidad craneal más
baja (600 cc). Así pues, podemos decir que el abandono de África se lleva a cabo por una especie
parecida al habilis. Se estableció una nueva especie: Homo georgicus de los cuales se suponía que
eran menos evolucionados que los erectus. Los Homo georgicus tenían herramientas parecidas a las
de África que corresponden a la cultura Olduvaniense.

En el pleistoceno medio sólo hay Homo erectus, pero queda por determinar si hay una sola especie
de erectus o varias. Durante el siglo XIX y el comienzo del XX se encontraron muchos
especímenes de erectus y a cada uno se le asignó una especie distinta: Antropopithecus erectus,
Homo javanensis, Sinanthropus pekinensis, Atlanthropus mauritanicus Finalmente se redujeron
todos a erectus. Se trataban de especímenes locales que no rompían la unidad de la especie.
Posteriormente pero se diversificaron de nuevo en Homo erectus, Homo ergaster, Homo antecessor
y Homo cepranensis. Esta vez el criterio era en función de las diferentes estrategias evolutivas de
las diferentes especies. El problema de decir que hay diferentes especies es que no pueden
relacionarse entre si. En cambio si mantenemos que se trata de una misma especie, las relaciones
son posibles aunque no se dieran en realidad. Finalmente pero, se volvió a proponer una vuelta a
una única especie: Homo erectus aunque hay que tener en cuenta un hallazgo sorprendente: el
Homo floresienseis.

Las principales tendencias evolutivas se basan en la adquisición de un bipedismo anatómico y

funcionalmente similar al actua, un aumento de la capacidad craneal, un incremento extraalométrico
y una sofisticación de las herramientas en algunos casos (primero en África, luego Europa; en Asia
no).

Ejemplares asiáticos.

Los primeros fueron de Java, cerca del río Solo. El ejemplar más importante es el Sangiran 17 que
confirma las características de Homo erectus. Su edad queda fijada en 1,8 millones de años por lo
que se deduce que han evolucionado mucho en poco tiempo. Los yacimientos más importantes de
China son Zhoukoudian, Lantian y Hexenian.

Los primeros restos de Zhoukoudian que se encontraron se creía que eran dientes de dragón10. En
octubre de 1927, un molar sirve para establecer una nueva especie: Sinanthropus pekinensis. Hasta
la segunda Guerra Mundial se hallaron 14 cráneos, 11 mandíbulas, más de 100 dientes y pocos
postcraneales. En 1966 se reconstruyó un cráneo a través de varios ejemplares y en 1985 se hizo
una descripción de instrumentos. Los cráneos de Java y la reconstrucción de China encajan.

Ejemplares africanos.

Fue en Swartkrans donde se encontraron los primeros fragmentos de mandíbulas de Homo erectus.
En Olduvai se encontró el OH 9, un cráneo parcial de gran importancia por su capacidad craneal
(1027 cc). También en Olduvai se encontró parte de la mandíbula derecha y otro cráneo parcial (OH
22 y OH 12).

10 Se usaban en las farmacias tradicionales Chinas.

30
La controversia en África se centra a partir de la aparición de los ejemplares de Koobi Fora. Los
ejemplares KNM-ER 3733 y 3883, de 1,2 millones de años son ejemplares muy parecidos a los
Homo erectus pero con una peculiaridad: no tienen torus oscipital. Respecto a la capacidad craneal,
cabe decir que también es algo superior a la media de los erectus. En un primer momento se
clasificó como Homo ergaster aunque un año después se propuso Homo erectus.

Respecto a la controversia entre Homo erectus y Homo ergaster hay que decir que hay argumentos
tanto a favor como en contra de la distinción. Los argumentos a favor se resumen en que ergaster
tiene una capacidad craneal mayor que erectus. Además ergaster no tiene torus oscipital, pero si con
un gran arco supraorbital. Además los ejemplares de Koobi Fora contaban con bifaces, herramienta
que no se encuentra en los erectus de Asia. En contra de la distinción tenemos que el OH 9 se
parece mucho a los ejemplares asiáticos. Además, la escasez de especímenes africanos del
Pleistoceno medio impide que la distinción sea del todo clara. En marzo del 2002 se publicó un
nuevo ejemplar hallado en Bouri: el Cráneo de Daka que era muy parecido a los erectus asiáticos.
Finalmente, la aparición del BOU-VP-2/66 confirma que Homo erectus es una especie muy
extendida y polimórfica.

En West Turkana, apareció el KNM-WT 15000 por encima de la toba Okote datada en 1,6 millones
de años. Fue clasificado como erectus aunque sus características se acercan más al ergaster con el
añadido de que tenemos el esqueleto prácticamente completo. Así pues las características de este
ejemplar se resumen de la siguiente manera: el cráneo es semejante a los de Homo ergaster de
Koobi Fora. El tamaño del ejemplar es muy grande; tiene 16 años aproximadamente, 1,60 metros de
altura y 75 kilos de peso. Los estudios realizados por Allan Walker en 1993 sobre seis erectus
africanos sacaron el promedio del peso y estatura de los erectus que se fijó en 1,70 metros de altura
y un peso de 58 kilos. Así pues observamos una tendencia al incremento del cuerpo en erectus que
continuará en los neardentales pero que disminuirá posteriormente coincidiendo con la aparición de
la agricultura.

Ejemplares europeos.

Tradicionalmente se pensaba que la llegada a Europa fue llevada a cabo por los sapiens y
neardentales, sin embargo, hay restos encontrados en Atapuerca y Ceprano que confirman que los
primeros en llegar a Europa fueron los erectus.

En el yacimiento de la Sima de los Huesos (Atapuerca) encontramos ejemplares fragmentados y tres

cráneos muy completos muy cercanos a los neardentales. La edad se estableció a través de estudios
de fauna asociada y resonancia de espín en los 300000 años.

En el yacimiento de la Gran Dolina, también de Atapuerca se encontraron 200 útiles pre-achelenses,

es decir, antes que los de erectus y un cráneo juvenil (0,78 y 1,07 millones de años) que dio lugar a
una nueva especie: el Homo antecessor.

La ocupación más antigua en Europa hallada por el momento se encuentra en e yacimiento de la

Sima del Elefante, datado entre 1,2 y 1,1 millones de años donde se encontraron herramientas
iguales a las de Olduvai y algunos dientes comparables al de otros ejemplares de Homo de esa
época. Se le asignó provisionalmente la especie de Homo antecessor.

Por último, cabe destacar la presencia del ejemplar hallado en el yacimiento de Campo Grande
Ceprano (Italia) en 1994. Se trata de un cráneo parcial muy fragmentado de una edad aproximada
de 700.000 años. Se trata de un ejemplar que se aleja de Homo ergaster puesto que el cuenta con

31
torus occipital y un torus supraorbital muy masivo pero separado en dos arcos pero a su vez también
se aleja de Homo erectus ya que tiene gran neumatización(?) y una capacidad craneal muy grande
(1180/1220 cc). Se propuso una nueva especie: Homo cepranensis.

El ejemplar de Flores.

Flores es una isla cercana a Indonesia. En una caverna destruida en 1965 se empezaron a encontrar
herramientas. Del 2001 al 2004 se llevaron a cabo diversas dataciones muy fiables que dieron por
resultado 18.000 años (muy reciente). Se encontró un esqueleto parcial: fémur, tibia y cráneo. Las
características de este ejemplar eran las siguientes:
• Tamaño craneal muy pequeño (380 cc) y una estatura inferior a la del Australopithecus
afarensis.
• Ausencia de prognatismo facial
• molares y premolares pequeños.
• Basicráneo flexionado.
• Espesor importante del hueso craneal.
• Arcos supraciliares separados.
• Estructura del fémur semejante a la humana actual.
• Cadera muy ancha.
• Dimensiones relativas de la tibia cercanas al chimpancé.

Se trata de un ejemplar que poco tiene que ver con los australopitecinos, con los simios o con un
humano moderno pigmeo. Fue clasificado como Homo floresiensis. La explicación que se da para
la aparición de este ejemplar enano es que Homo erectus llegó a la isla de Flores y sufre un proceso
de empequeñecimiento propio de las especies que se ven aisladas en islas11. Junto a los restos
también se encontraron herramientas muy avanzadas para ser de los Homo floresiensis. Se supone
que son de humanos posteriores que exterminaron a los floresiensis.

Conclusiones.

1. Aparición en África del Este, alrededor de los 1,8-1,9 millones de años.

2. Cambios anatómicos en la bóveda craneal y tamaño del cuerpo.
3. Mantienen en sus inicios las tradiciones culturales olduvaienses de los Homo habilis.
4. Hacia 1,6 millones de años. aparece en África una nueva tradición cultural: achelense.
5. La salida de África se produce antes.
6. Las diferentes poblaciones (o especies ya) de la fase erectus evolucionan in situ.
7. La transformación a las formas del Paleolítico Superior es distinta en cada continente.

Asia — estasis del Homo erectus sensu stricto.

Europa — Homo antecessor da lugar al Homo neanderthalensis.
África — H. erectus/ergaster da lugar a Homo sapiens.

11 Pj: el dragón de Komodo. Se sabe que había ejemplares más grandes en Australia.

32
Tema 10: Las primeras tradiciones culturales.

La desaparición de los nutrientes del bosque supone un problema adaptativo en la sabana y precisa
de la búsqueda de nuevos suministros. Ante este problema, Paranthropus y Homo se adaptaron de
maneras distintas. Los primeros se especializaron en una dieta herbívora dura, mientras que los
segundos en una dieta carnívora blanda. La especialización hacia la dieta carnívora blanda se
produce aprovechando mutaciones favorables como el aparato masticatorio, el aparato digestivo, la
mano prensil, el desarrollo del cerebro y el uso de útiles.

Ya antes pero encontramos instrumentos de huesos junto a cráneos fracturados en Makapansgat,

junto al ejemplar de Taung. Se trataban de armas o herramientas hechas de hueso. En 1957, Dart
propone nombrarla como cultura osteodontoquerática12.

En Sterkfontein, se encuentran herramientas antiguas de cerca de 2 millones de años. Se trata de

hachas de mano, núcleos13, lascas, un esferoide que habían sido talladas. Dichas herramientas
servían para desmembrar el cráneo de la mandíbula por lo que podemos pensar que los primeros
Homo practicaban canibalismo, aunque no podemos confirmar quien las utilizaba. Pero en Olduvai,
donde hay buena estratigrafia se llegó a una serie de conclusiones. Se encontraron herramientas
muy diversas halladas en lugares de habitación. También encontramos evidencias claras de acción
antrópica in situ. Los restos de herramientas halladas en Olduvai dio nombre a la cultura
olduvaniense.

En un principio la cultura olduvaniense se le atribuyó al Australopithecus (Zinjanthropus) boisei

pero cuando apareció Homo habilis se le atribuyó a este. De esta manera vemos que Homo desplaza
a Zinjanthropus respecto al uso de las herramientas ya que se encuentran fósiles y herramientas en
el mismo lecho. Aun así, se tratan de pruebas poco fehacientes respecto a quien utiliza las
herramientas.

12 Osteo = hueso, odonto = diente kera = mano.

13 La parte restante de un guijarro del que se han extraído, por percusión, esquirlas. Por esquirla entendemos el
fragmento alargado, pequeño y cortante que se obtiene golpeando de una forma precisa un guijarro.

33
La industria de Olduvai tiene gran variedad:
• Cantos rodados sin filos.
• Núcleos.
• Hachas de mano.
• Esquirlas.
• Discoides.

La industria de Olduvai parece ser de una talla rudimentaria a simple vista, pero que en realidad
precisa de una técnica compleja. Se trata de una técnica donde es importante la fuerza y el lugar
donde dar el golpe pero que una vez que se domina se hace cuando se necesita. Así pues, las
herramientas se hacían nuevas cada vez que se necesitaban.

El proceso de creación de las herramientas de Olduvai es posible gracias al agarre de precisión en

humanos y chimpancés. Aunque los rasgos determinantes son la forma de las falanges, el pulgar
alargado y los músculos del pulgar que proporcionan una capacidad de movimiento y precisión muy
elevadas.

Se realizó un estudio para determinar de quien podían ser las herramientas. Del estudio de los restos
de huesos de la mano se deducen como eran sus músculos. Los fósiles de Hadar de
Australopithecus parecen estar más cerca de Pan que de Homo. En cambio en Paranthropus y
Homo vemos una forma de la mano más parecida a la nuestra de manera que podemos afirmar que
entre Australopithecus y Homo y Paranthropus ha habido cambios. La única conclusión de este
estudio es que no se puede dilucidar de quien eran las herramientas puesto que podrían ser tanto de
Homo como de Paranthropus.

Al ver que el estudio de la mano no daba buenos resultados se pensó sobre qué más era necesario
para el manejo de herramientas. Hay que tener en cuenta pues que no sólo es necesario tener una
mano adecuada para el manejo, sino también contar con una capacidad suficientemente elevada y la
precisión de las manos. Para ello se estudia la lateralización del cerebro. Como resultado de la
lateralización del cerebro una parte del cuerpo es más hábil en la locomoción. De las herramientas
de Olduvai se puede deducir quien era diestro o zurdo y vemos que la proporción es semejante a la
actual habiendo más diestros que zurdos. Así pues queda por determinar donde surge la
lateralización del cerebro. Esta ya está presente en los Australopithecus, por ejemplo, en Taung.
Aun así observamos que la lateralización es muy común en los vertebrados como por ejemplo la
gallina. Además, en el 1998 se examinaron 18 chimpancés de los cuales 17 contaban con la
lateralización del planum temporale. A la vez, pero, los chimpancés eran ambidiestros por lo que
parece que la lateralización no es un hecho concluyente para determinar quien usaba las
herramientas.

Respecto a las pautas culturales de los chimpancés, los etólogos distinguen entre cultura y tradición.
Por cultura entienden la trasmisión de conocimiento basado en el aprendizaje; por tradición
entienden la parte de la cultura específica de un lugar. Como vemos se trata de una distinción poco
nítida. Las pautas culturales más notorias de los chimpancés son por ejemplo las danzas de la lluvia
o el proceso de pegar una hoja a un palo para poder obtener termitas. Estas pautas observamos
como difieren según el lugar en que nos encontremos por lo que podemos pensar que hay una
diversificación cultural en los chimpancés. Esta diversidad tiene que ver directamente en como se
ha trasmitido el conocimiento. Además, producen herramientas de manera no intencional, puesto
que son capaces de crear herramientas al modo de las de Olduvai, pero luego no las usan (diferencia
con Homo).

Así pues, podemos resumir los distintos estadios en el uso de las herramientas de la siguiente

34
manera:
1. El uso semejante al de los chimpancés actuales podría darse en todos los hominidos.
2. La dosificación de la fuerza de agarre se pudo dar en Paranthropus. Se llega a esta
conclusión basándose en la forma de la mano que hace pensar que se parecía a la de los
humanos actuales.
3. La manufactura se lleva a cabo por Homo. Esta asociación es dudosa en Olduvai pero en
otros yacimientos sólo encontramos fósiles de Homo donde hallamos también herramientas.
4. Finalmente la manufactura de herramientas pequeñas y sofisticadas se lleva a cabo por
Homo sapiens y también por los neardentales (marginalmente). Esta cultura más sofisticada
recibirá el nombre de achelense.

En los endocráneos comparados de Australopithecus y Paranthropus se identifican dos pautas

distintas en el orbitofrontal. En robustus, el orbitofrontal forma una especie de pico que no
encontramos en los Australopithecus que lo tienen de forma redondeada igual que Homo. De esta
manera vemos que la tendencia del orbitofrontal de los Australopithecus no sólo se sigue en Homo
si no que se incrementa. En cambio en Paranthropus, encontramos una retracción que se relaciona
con la aparición de las crestas sagitales y que se encuentra muy cercana a Pan y Gorilla

Respecto al aparato masticatorio, los Homo pierden masa muscular debido a la disminución de
fibras de miosinas II, que provocan una degradación de los músculos maseteros. La miosina es una
proteína controlada por el gen MYH16 y aparece hace 2,4 millones de años en Homo. Es evidente
que este gen sólo se encuentra en Homo puesto que Paranthropus cuenta con un gran aparato
masticatorio.

Las culturas más antiguas olduvanienses son la de Koobi Fora (2,5/1,7), la de Hadar (2,33) y la de
Gona (2,5/2,6). La más antigua es la de Gona, Etiopia, aunque es posible que haya de más antiguas.
El yacimiento de Hadar permite dijar la relación Homo – herramienta ya que encontramos fosiles
con herramientas asociadas. El yacimiento esta datado en 2,33 millones de años con un margen de
error de 0,07 millones de años. En el 1994 encontramos 14 instrumentos líticos (son pocos) que se
construyeron en el mismo lugar donde se encontraron puesto que encontramos lascas, núcleos y
hachas de mano. Así pues Olduvai da el nombre a la cultura pero las evidencias vienen de otros
yacimientos.

La transición de la cultura olduvaniense a la cultura achelense empieza a partir del 1,5 millones de
años. Aun así, convive con la olduvaniense hasta los 0,2 millones de años. La transición de una
cultura a otra la podemos fijar al mismo tiempo que la transición de Homo habilis a Homo erectus
aunque realmente la distinción no es tan nítida.

La cultura achelense es una cultura muy desarrollada, con un cambio en la técnica de construcción
de las herramientas, esto es, el cambio de la técnica del martillo duro por la del martillo blando que
consiste en la sucesión de golpes suaves con material blando. El problema principal de la cultura
achelense es que encontramos herramientas achelenses en África y Europa pero no en Ásia, donde
sólo encontramos herramientas olduvanienses por lo que debemos pensar que los erectus asiáticos
no conocian las herramientas achelenses. La única excepción que encontramos se encuentra en Bose
Basin (803.000 años ± 3.000 años), la India donde se encontraron hachas de mano y restos del uso
del fuego. Podemos decir, pues, que la cultura achelense llegó hasta la India.

35
En la India se encontraron restos que parecían indicar que se controlaba el fuego. Los indicios de
fuego antrópico se dan en el locus G del nivel 7 de Bose Basin, cerca de los 500.000 años. Aun así,
no son las evidencias más tempranas que tenemos del uso del fuego. En Gadeb (Etiopia)
encontramos piedras decoloradas de hace 1,42 millones de años. En Chesowanja (Kenia) con la
misma datación de Gadeb, encontramos arcilla calcinada, artefactos y hueso. Aun así no podemos
dar por válidas las evidencias de Gadeb y Chesowanja puesto que es distinto aceptar que hubiera
fuego allí a que este fuego fuese debido a la acción del hombre. Así pues concluimos que las
evidencias a favor del fuego en Gadeb son débiles y que no son concluyentes en Chesowanja

En Gesher Benot Ya'Aqov (Israel) se identifican hogares e instrumentos achelenses donde también
aparecen evidencias de piedra quemada de unos 0,79 millones de años. En China no encontramos
evidencias de fuego pero debemos suponer que había puesto que sino sería imposible sobrevivir al
clima subglacial.

36
Tema 11: Neandentales.

FALTA UNA HORA!

Hay dos alternativas de las formas de transición. Por una parte tenemos la hipótesis de que la
transición de Homo erectus a Homo sapiens se hizo a través del Homo heidelbergensis. Esta
hipótesis afirmaría que las poblaciones evolucionan de forma acompasada y como una única
especie. La segunda hipótesis nos dice que la población europea de Homo erectus paso a homo
neanderthalensis; por otro lado, los ejemplares de erectus africanos darian lugar a Homo sapiens
mientras que la población asiática se mantendría como Homo erectus todo el tiemp. Esta hipótesis
acepta que las poblaciones evolucionan de forma separada y que dan lugar a tres especies distintas.

Para salir de dudas se deberá estudiar las relaciones entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens.

Durante la glaciación de Würm gran parte de Europa queda bajo hielo.

En la cueva de calizas Feldhofer, en el valle de Neander, Alemania, se llevaron a cabo unos trabajos
de cantería y volaron parte de la montaña. De dentro de la caverna aparecieron unos huesos, de
entre los cuales llama la atención una calota. También aparecieron unos postcraneales: huesos de la
cadera, costillas y partes del brazo. La calota parecía pertenecer a un cráneo gigante y robusto. En
principio se pensaba que eran restos de un oso cavernario pero Fuhrott se dio cuenta de que era
humanos. Hay que decir que el descubrimiento de Fuhrott se realizó en el 1856, antes de la
publicación de Los orígenes de las especies de Darwin. Aun así, el hallazgo de Fuhrott no es el
único que se hizo antes de la publicación de Darwin. Por ejemplo en el 1799 en Hoxne, Inglaterra se
hallaron herramientas. En Goat's cave, Gales, en 1823 se encontraron un esqueleto sin cráneo, etc.

El ejemplar de Neander se presentó en 1857. En el 1861 se tradujo el informe al inglés y en el 1863

se llevó a cabo una reunión de la British Association que se planteó que pudiera tratarse de un
antocedente humano.

Años después siguen apareciendo ejemplares de posibles antecedentes en Bélgica y Francia muy

37
parecidos al ejemplar de Neander.

De todas las propuestas que se hicieron en ese momento sobre los restos encontrados, las más
destacadas son:
• Humano antiguo.
• Un ermitaño con rasgos de idiotismo.
• Un cosaco mongol.

Hasta 1964 no encontramos una propuesta científica: Homo neanderthalensis. Des de ese momento
se le han asignado 34 especies diferentes y 6 géneros. En la actualidad la discusión ha quedado
dividida en dos bandos. Los que están a favor del Homo neanderthalensis y los que estan a favor del
Homo sapiens neanderthalensis.

El especimen más antiguo es el de Ehringsdorf hallado el 1925. El hallazgo se compone de una

mandíbula adulta, una calota juvenil de 1450 cc y algunos restos infantiles. Fue datado en 230.000
años. El ejemplar no es demasiado informativo, aun así fue descrito como neanderthal-like ya que
se tuvo en cuenta la tendencia de los restos hacía el neanderthalensis.

Se considera que es un taxón propiamente europeo (más Oriente Próximo y Medio) que nunca llegó
a África. La razón consiste en que su presencia en Oriente Medio implica tropezar con humanos de
aspecto moderno.

En Siberia, Okladnikou, a partir de restos poco informativos y gracias a métodos moleculares se

consiguió identificar el mtDNA14 de un húmero juvenil y se pudo confirmar que hubo presencia de
neandertales mínimo hasta en Siberia.

Los rasgos primitivos de los neandertales son los siguientes:

• Platicefalia o dicho de otro modo cualidad de tener la cabeza ancha; de bóveda craneal
aplastada.
• Torus occipital no tan marcado como erectus; aun así, se mantiene.
• Proyección facial.
• Mandíbula robusta.

Los rasgos derivados de los neandertales son los siguientes:

• Gran capacidad cerebral (1600 cc), más que la media de los sapiens (1350 cc).
• Espacio retromolar (más espacio para las muelas que permite que el tercer molar pueda
salir).
• Arcos suprociliares separados.
• Gran orificio nasal.

Además cuenta con gran variabilidad y dimorfismo sexual, pero en general, parecen indicar que se
adaptaron al frio. La cabeza es grande, al igual que el cuerpo, para poder mantener el calor corporal.
Weaver propuso en 2007 que estos rasgos no eran producto de una adaptación sino por efecto de la
deriva genética. Se trata de un hipótesis que puede ser válida.

En la tumba de La-Chapell-aus-Saints, Francia se encontró enterrado un ejemplar de 45.000 años.

Fue asociado a diferentes herramientas. En conjunto nos resulta un ejemplar con características
interesantes. El ejemplar contaba con diversas lesiones y la pérdida de todos los dientes salvo uno.
De entre las lesiones, encontramos: cadera izquierda deformada, un dedo del pie aplastado, severa
artritis en las vértebras cervicales, una costilla rota y una rodilla lesionada. Fruto de todas estas
lesiones podemos inferir que el ejemplar en cuestión llegó a una edad avanzada (30 años).

14 ADN mitocondrial.

38
El ejemplar de Ferrassie I, también de Francia, cuenta con características típicas y una edad
aproximada de 50.000 años. El cráneo cuenta con una dentición extraña ya que parece estar
desgastada. De ese desgaste se deduce que la boca cumplía la función de una tercera mano con la
que aguantaban o usaban herramientas.

Los hábitats de los neandertales suelen ser valles protegidos del sur de Francia, Itália y España
aunque también pueblan las cercanías o hacen expediciones de caza. En Oriente Próximo y Medio
encontramos presencia en condiciones especiales como en Palestina e Irak.

Respecto a la dieta de los neandertales, se dice que estos eran cazadores de animales grandes. Pero a
través del análisis de los cortes de los huesos se deduce que también podían ser carroñeros. En
Oriente Medio se plantea que puedan ser omnívoros gracias a la ingesta de legumbres y otros
vegetales. Pero el estudio de la dieta de los neandertales se determina a través del yacimiento de
Vindija y la proporción de isótopos de carbono y nitrógeno. El resultado de dicho estudio nos dice
que los neandertales eran carnívoros y que sus presas eran animales grandes. La caza de dichos
animales, es posible gracias a instrumentos como los hallados en el yacimiento de Schöningen,
Alemania donde se encontraron 4 lanzas de madera datadas de hace 400.000 años. Con las lanzas de
madera se demostró que poseían una cultura muy avanzada (musteriense15).

Los útiles neandertales contrastan con los de los sapiens ya que a simple vista parecen distintos. Los
útiles de los neandertales se conseguían gracias a la técnica Levallois que consiste en una sucesión
de golpes para obtener la forma deseada y retoques posteriores para aguzar el filo. Estas
herramientas más elaboradas parecen indicarnos que se trataban de útiles permanentes, es decir,
destinados a durar. Para hacernos una idea de el grado de técnica que consiguen, un filo de sus
herramientas es comparable al filo de un bisturí actual.

El “enigma” neandertal.

En Oriente Próximo, los yacimientos incluian formas típicas de ejemplares neandertales semejantes
a los europeos y ejemplares más parecidos a los humanos de aspecto moderno. En los yacimientos
de Palestina pasa exactamente lo mismo. De esta coincidencia se distiguió dos tipos de
neandertales: los clásicos y los progresivos. Por una parte los clásicos serían más antiguos y los
progresivos cabe la posibilidad de que fueran híbridos entre neandertales y humanos de aspecto
moderno que venían de África y que posteriormente acabarían por desplazar a los neandertales.

Dicha hipótesis fue descartada a través de la datación de los yacimientos de Oriente Medio. La
nueva teoría vendría a decir que puesto que los clásicos son más antiguos que los progresivos, estos
podrían venir unos de otros. Posteriormente se hicieron nuevas dataciones del yacimiento de Qafzeh
(donde había neandertales progresivos) y el resultado fue que los restos encontrados databan de
unos 120.000 años, por lo que se convertían en restos más antiguos. Los yacimientos de Tabun y
Skuhl también resultaron ser más antiguos de lo que se pensaba. En resumen, los ejemplares
progresivos se situaban (en antigüedad) entre los ejemplares de clásicos de manera que el
yacimiento más antiguo corresponde a neandertales clásicos, luego vendrían los yacimientos donde
encontramos progresivos y, finalmente, encontramos más yacimientos donde encontramos clásicos
de nuevo. Así pues, el esquema de que los clásicos dieron lugar a los progresivos no se podía
mantener.

15 musteriense: cultura lítica de los homínidos. Se caracteriza por instrumentos pequeños y de gran
precisión. Los neandertales disponían de este tipo de cultura, dentro de la que 032algunos autores
ven signos de un pensamiento simbólico (objetos de culto).

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La desaparición de los neandertales se dio de manera bastante coordinada entre los 40.000 y los
30.000 años en el momento en que los humanos de aspecto moderno entran en Europa. En ese
momento, la cultura musteriense fue sustituida por la cultura auriñaciense. Cabe determinar pues si
la desaparición de los neandertales se debe a que los humanos de aspecto moderno desplazaron a los
neandertales o bien si fue pura casualidad.

Por una parte tenemos alguna coincidencias en el tiempo tanto en términos culturales como en
restos físicos. La primera manifestación que se encuentra de la cultura auriñaciense es en Italia y el
este de europa al rededor de los 38.000 años, mientras que las últimas manifestaciones de la cultura
musteriense se dan en los Balcanes y el sur de la Península Ibérica al rededor de los 30.000 años de
manera que vemos que las fechas se solapan unas con las otras.

Además, el último ejemplar de neandertal de Croacia que tenemos data de unos 32 o 33.000 años y
los primeros humanos de aspecto moderno en Rumanía datan de entre los 34 y los 36.000 años.
Teniendo en cuenta la proximidad tanto temporal como espacial podemos pensar que hubo algunos
contactos entre neandertales y humanos de aspecto moderno. Además tenemos constancia del
surgimiento de una nueva cultura, la chatelperroniense, que se encuentra en los últimos yacimientos
de neandertales y que se parece mucho a la cultura auriñaciense. Por último, esta nueva cultura
chatelperroniense se encuentra en yacimientos que se encuentra muy próximos a otros yacimientos
de humanos de aspecto moderno.

En La Grotte des Feés (Châtelperron, Francia) se encontraron utensilios parecidos a los utensilios
del cromagnon o humanos de aspecto moderno de manera que observamos una transición de la
cultura musteriense a una nueva cultura, la chatelperroniense. Así pues, parece ser que el contacto
cultural queda garantizado. El próximo enigma a resolver es si, aparte del contacto cultural, se
produjo hibridación entre neandertales y humanos de aspecto moderno.

Tenemos evidencias anatómicas de que hubo tal hibridación. Es el caso del niño de Lapedo,
encontrado en Portugal. Se trata de un ejemplar compuesto de un esqueleto casi completo de un
ejemplar infantil datado en 24.500 años (más moderno que os neandertales que se suponía que por
estas fechas ya se habían extinguido). En el ejemplar se podían observar rasgos primitivos y rasgos
propiamente de los humanos de aspecto moderno. Los primitivos eran el tamaño de los incisivos y
las proporciones del fémur, mientras que los derivados hacían referencia a la barbilla incipiente
(sólo se encuentra en humanos de aspecto moderno), las coronas dentales y las falanges del dedo
pulgar. La tumba, ademas, contaba con elementos decorativos y trazos con pigmentos rojos en los
huesos. Esto nos indica que se hizo un ritual en el momento del entierro del ejemplar. Lo más
importante es que en las tumbas de los neandertales nunca se habían encontrado evidencias de ritual
alguno. De esta manera toma fuerza la hipótesis de que hubo hibridación entre humanos de aspecto
moderno y neandertales.

El mismo año en que surgió dicha hipótesis surgieron muchos artículos que contradecían la
hipótesis de la hibridación. La explicación de los expertos que no están a favor de la hibridación se
sostiene en afirmar que el niño de Lapedo es un ejemplar de humano de aspecto moderno. Los
rasgos primitivos de este ejemplar se achacan a que se trata de un ejemplar infantil.

Así pues, surgieron dos posturas enfrentadas:

• o bien los humanos y los neandertales era especies diferentes,
• o bien se tratan de poblaciones de la mismas especie o subespecie.

Así pues, la primera lo que nos viene a decir es que Homo sapiens y Homo neanderthalensis son
especies distintas (de ahí que cada una tenga su propio nombre). En cambio, la segunda nos viene a
decir que por una parte existen los Homo sapiens sapiens y por otra los Homo sapiens

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neanderthalensis (son de la misma especie de ahí que compartan el género Homo pero también la
especie sapiens). De esta manera, según la postura que elijamos estamos condicionando nuestra
concepción de como surgió el ser humano actual.

La primera hipótesis recibe el nombre de “hipótesis multirregional” sostiene que la transición de

Homo erectus a Homo sapiens tuvo lugar de forma paralela en distintos lugares, cosa que da lugar a
poblaciones intermedias con cruces entre ellos de manera que no se rompe la unidad de especie. Si
es así, los neandertales son una subespecie que contribuye en la herencia genética de los humanos
actuales.

La segunda hipótesis recibe el nombre de hipótesis “desde África” sostiene que el paso de Homo
erectus a Homo sapiens sólo se dio en África, es decir, que es un grupo pequeño de Homo erectus y
no toda la población de erectus quien da origen al Homo sapiens. Posteriormente, estos humanos de
aspecto moderno de África llegarán a los demás continentes y substituirán a las poblaciones locales
sin mezclarse con ellos. Así pues en resumen, los Homo erectus de África darían lugar a los
humanos de aspecto moderno; los de Europa al Homo neanderthalensis y en Ásia los erectus
permanecerían sin variaciones hasta la llegada de Homo sapiens. En conclusión, los que sostienen
esta hipótesis afirman que los neandertales son una especie distinta que no contribuye en la herencia
genética.

Dicha polémica se ha podido resolver gracias a los métodos de recuperación del material genético
de los restos de los neandertales.

Los métodos moleculares.

Las mitocondrias son unos orgánulos celulares se que se encuentran en las células con núcleo. Las
mitocondrias intervienen en el almacenamiento y el suministro de energía, existen en células
eucariotas y tienen su propio DNA, RNA y ribosomas.

Se interpreta que las mitocondrias eran producto de la simbiosis entre bacterias y células procariotas
y se trasmiten por vía materna.

El DNA mitocondrial hace posible un estudio más detallado de las relaciones entre linajes humanos.
Aún así, el mtDNA es difícil de recuperar y se deben seguir unos pasos:
1. Recuperación de moléculas antiguas. Para la recuperación se deben coger restos que no
estén muy deteriorados cosa que nos limita en términos de tiempo y del medio en que se han
conservado los restos. La causa de estas limitaciones es que el DNA es muy inestable y se
degrada fácilmente a causa de las bacterias que se alimentan de él. Un clima excesivamente
cálido o húmedo también contribuye a su degradación.
2. Clonación mediante la técnica de reacción en cadena de la polimerasa. Dicho de otro modo
lo que se pretende es fotocopiar el mtDNA. Aquí nos encontramos con el problema de que
las muestras son fácilmente contaminables. Si la muestra está contaminada con DNA
humano, al duplicarla mediante la polimerasa se duplicará también el DNA humano
3. Comparación de secuencias con las poblaciones actuales. El problema que nos encontramos
en este paso es la amplia variabilidad en la tasa de mutación de las secuencias actuales.

Pese a las complicaciones antes expuestas, se consiguió recuperar el mtDNA de los neandertales. La
primera compración se realizó en el ejemplar de Feldhofer encontrado en el valle de Neander puesto
que su situación climática era la mejor. La clonación se llevó a cabo en dos laboratorios para evitar
errores. Para el procedimientode recuperación de mtDNA antiguo es necesario determinar el
alcance del deterioro del DNA. Luego viene la síntesis de las moléculas-molde intactas y finalmente

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se deben detectar los errores y contaminaciones.

Para el primer paso se usa luz polarizada en una disolución de agua con la molécula. La luz
polarizada al incidir en la resolución ara que la cadena de DNA, compuesta por la espiral, gire hacia
la izquierda o hacia la derecha. Si es hacia la izquierda el resultado será una muestra leóptica,
mientras que si es a la inversa será dióptica. Así pues, si en nuestra muestra encontramos un 8% de
leopticas que han pasado a deopticas deberemos desechar la muestra.

Para el segundo paso se aplica la técnica de la polimerasa para desnaturalizar el DNA, es decir
separar las dos hélices. A la muestra se le aplica la encima de la polimerasa y repetimos el proceso
trenta veces para duplicar las moléculas muchas veces. De esta manera, donde antes teníamos un
trozo de DNA ahora tenemos millones de trozos de DNA. El problema ahora es determinar si esta
contaminado

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