Ecosysteme Energie Et Cycle de L'eau

Énergie
-
Cycle de l’Eau
Professeur Patrice FRANCOUR
francour@unice.fr - 04 92 07 68 32
Ecosystème : un système traversé en permanence
par un flux d’énergie
Raymond Lindeman donna en 1942 au concept d’écosystème proposé par Tansley

(1937) l'extension qu'il possède encore aujourd'hui :
- un écosystème est un ensemble formé par des éléments biotiques ou vivants et par
des éléments abiotiques ou morts;
- cet ensemble est soumis à des flux énergétiques et à des relations trophiques.
On parle alors d’approche trophique-dynamique ou tropho-dynamique
Autrement dit, chaque niveau n de l'écosystème est traité par Lindeman comme un
système thermodynamique échangeant de l'énergie avec son environnement biotique
et abiotique.
Il est en outre considéré pour la première fois comme un système indépendant et
peut-être même autosuffisant.
Cette nouvelle information conceptuelle apportée par Lindeman est encore
aujourd'hui un élément important de la définition de l'écosystème.
Étude de l’énergie
Rayonnement solaire
Presque toute l’énergie nécessaire pour la production biomasse et le

maintien de l’intégrité du système provient du rayonnement solaire.
42% de l’énergie solaire dans le visible. La moitié (21%) utilisable pour la

photosynthèse (processus endothermique).
Infrarouge absorbé par air, sol et surtout eau qui a un grand pouvoir calorifique.
Ultraviolet absorbé presque entièrement par la couche d’ozone O3 (3 mm d’épaisseur

en moyenne dans la couche pure). Couche nécessaire pour protéger les êtres vivants
car ces radiations contiennent beaucoup d’énergie (photons) et sont donc capables
d’altérer les molécules, en particulier les molécules organiques. Altération de la
couche (pas de « trou », mais concentration < 220 Dobson; normale = 300; unités Dobson
expriment la totalité de l'ozone dans une colonne qui part du sol et traverse toute l'atmosphère) implique
donc une moindre filtration.
Situation au 13 septembre 2008
Malgré le Protocole de Montréal (16

septembre 1987; suppression à terme des
rejets de CFC), pas de diminution car restent
longtemps dans l’atmosphère : 60 à 120 années
(voir cours sur Effet de Serre)
http://ozonewatch.gsfc.nasa.gov/
Attention :
• Ozone de la stratosphère (haute altitude) et de la troposphère (au

niveau du sol) = la même molécule mais pas les mêmes effets
• Ozone de la stratosphère = Protection contre les ultra violets
• Ozone au niveau du sol = indicateur de pollution de l’atmosphère;

impact sur la santé (atteintes pulmonaires, augmentation de la
sensibilité aux allergènes). Se forme sous l’action du rayonnement
solaire (UV) à partir de précurseurs (NO2 – échappement de voitures,
fumées usines, incinérateurs, feus de forêt)
Rayonnement solaire
Presque toute l’énergie nécessaire pour la production biomasse et le

maintien de l’intégrité du système provient du rayonnement solaire.
42% de l’énergie solaire dans le visible. La moitié (21%) utilisable pour la

photosynthèse (processus endothermique).
Infrarouge absorbé par air, sol et surtout eau qui a un grand pouvoir calorifique.
Ultraviolet absorbé presque entièrement par la couche d’ozone O3 (3 mm d’épaisseur

en moyenne dans la couche pure). Couche nécessaire pour protéger les êtres vivants
car ces radiations contiennent beaucoup d’énergie (photons) et sont donc capables
d’altérer les molécules, en particulier les molécules organiques. Altération de la
couche (pas de « trou », mais concentration < 220 Dobson; normale = 300; unités Dobson
expriment la totalité de l'ozone dans une colonne qui part du sol et traverse toute l'atmosphère) implique
donc une moindre filtration.
Ultraviolet absorbé également par faible couche d’eau. Raison pour laquelle la vie est
apparue dans l’eau en attendant la formation de la couche d’ozone. Mais ultraviolets
également nécessaires car contribuent à la synthèse d’un précurseur de la vitamine D.
Rappel : la vitamine D
Vitamine D = calcitriol
UV transforment le 7-déhydrocholestérol en provitamine D puis en cholécalciférol (= vitamine D3 =
calciol) au niveau de l’épiderme
Produits transportés dans le sang, liés à une protéine de transport de la vitamine D (a-globuline)
Dans le foie, le cholécalciférol est transformé en 25-OH-cholécalciférol (= calidiol), une forme de
stockage (demi-vie = 15 jours)
Formation finale du 1,25-(OH)2-cholécalciférol (= vitamine D) est faite dans le rein
Déficit en vitamine D (en réalité en D3) provoque un rachitisme (= ostéomalacie)

Présence de peux claires au nord et de peaux sombres au sud = adaptation
Seule exception connue : les lapons. Apport essentiel de vitamine D : poissons
Rayonnement solaire et Pyramide des énergies
Pyramide proposée par C. Elton

Consommateur 3
Consommateur 2
Consommateur 1
Producteur Primaire
Pyramide des nombres : nombre d’individus d’un compartiment donné

Pyramide des biomasses : masse totale des individus d’un compartiment donné
Pyramides des énergies : énergie stockée par un compartiment donné
Règle des 1/10ème proposée par Lindeman : environ 1/10

de l’énergie d’un niveau est transmise au suivant
sauf entre soleil et autotrophe : 1/100ème
Rayonnement solaire et Absorptions
Ces Absorptions diverses induisent des échauffements aux

conséquences écologiques nombreuses :
- élévation de la température du milieu ambiant

- évaporation de liquide
- mise en mouvement de fluides par inégales répartitions des
ces échauffements en fonction latitude, altitude et saison.
Les bilans énergétiques classiques ne concernent habituellement que

les quantités d’énergie qui entrent dans la biomasse par photosynthèse
ou chimiosynthèse, transitent dans les chaînes alimentaires et sont
finalement dégradées en chaleur lors respiration et fermentation.
P, ce qui passe à
l’échelon supérieur =
+ ce qui entre (I)

- les fèces (F)
- les pertes de chaleur (R)
P=I–F–R
(I - F = A)
Peut être complexifié

avec la reproduction ou
d’autres processus
physiologiques
(d’après Begon et al., 2006; page 518)

Rayonnement solaire et Absorptions
Ces Absorptions diverses induisent des échauffements aux

conséquences écologiques nombreuses :
- élévation de la température du milieu ambiant

- évaporation de liquide
- mise en mouvement de fluides par inégales répartitions des
ces échauffements en fonction latitude, altitude et saison.
Les bilans énergétiques classiques ne concernent habituellement que

les quantités d’énergie qui entrent dans la biomasse par photosynthèse
ou chimiosynthèse, transitent dans les chaînes alimentaires et sont
finalement dégradées en chaleur lors respiration et fermentation.
D’autres énergies, purement physiques, sont nécessaires au fonction-

nement des écosystèmes; c’est l’énergie auxiliaire de l’écosystème
(terme dû à Margalef).
Énergie Auxiliaire et Mouvements
Une partie fondamentale de cette énergie est consacrée à la mise en

mouvement des fluides (“gigantesque circulation sanguine”) : mouvement de
l’air et de l’eau à la suite des échauffements différentiels.
• la plante dépense 36 fois plus d’énergie pour transpirer (afin

de pouvoir absorber des nutriments par ces racines) que pour
photosynthétiser
• mouvement et circulation des masses d’eau dans les océans ou

les lacs - remise en circulation des nutriments qui s’accumulent
dans la zone aphotique (pas de photosynthèse).
Turbulence en milieu aquatique:
influence sur le renouvellement des
nutriments
(d’après Frontier et Pichod-Viale, 1995)

Énergie Auxiliaire et Mouvements
Une partie fondamentale de cette énergie est consacrée à la mise en

mouvement des fluides (“gigantesque circulation sanguine”) : mouvement de
l’air et de l’eau à la suite des échauffements différentiels.
• la plante dépense 36 fois plus d’énergie pour transpirer (afin

de pouvoir absorber des nutriments par ces racines) que pour
photosynthétiser
• mouvement et circulation des masses d’eau dans les océans ou

les lacs - remise en circulation des nutriments qui s’accumulent
dans la zone aphotique (pas de photosynthèse).
Margalef (1989) avance pour la plupart des écosystèmes, une énergie

auxiliaire comprise entre 10 et 25 fois celle de la production primaire.
Fondamentalement, la turbulence est l’une des principales énergies
auxiliaires en milieu aquatique.
Circulation de Langmuir
Découvert par Irving

Langmuir (chimiste et
physicien américain), en
observant la répartition
des sargasses en surface
lors d’une croisière en
Atlantique (1938).
(d’après Frontier et Pichod-Viale, 1995)

Les différentes Énergies Auxiliaires
Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

d’énergie auxiliaire primaire.
On parle d’énergie auxiliaire secondaire quand les êtres vivants
eux-mêmes sont impliqués.
•la croissance d’une plante en hauteur permet de l’amener plus
prêt de la lumière afin d’optimiser la photosynthèse. Une partie
de l’énergie issue de la photosynthèse est donc investie dans
cette croissance
(Cliché PF)
La croissance d’une plante en hauteur permet de l’amener plus prêt de la

lumière afin d’optimiser la photosynthèse. Une partie de l’énergie issue de la
photosynthèse est donc investie dans cette croissance
(Cliché PF)
Pour les organismes filtreurs (milieu aquatique), l’édification d’une structure

perpendiculaire au courant permet d’optimiser la capture de particules en
pleine eau (ex. de la Gorgone Lophogorgia ceratophyta).

prêt de la lumière afin d ’optimiser la photosynthèse. Une partie
cette croissance
•les structures édifiées permettent de protéger l’individu

(récifs coralliens)
(Clichés PF)
Les structures édifiées permettent de protéger l’individu (exemple ici

du Corail Rouge de Méditerranée, Corallium rubrum, et un Madréporaire,
Madracis pharensis)

cette croissance

•les déplacements des animaux (ex: migrations) peuvent

permettre d’optimiser la recherche de nourriture
Les déplacements des animaux (ex: migration des Mégaptères) peuvent
Zone de reproduction
Zone d’alimentation

cette croissance


•la bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière

organique
(Cliché PF)
La bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière organique (ici une

holothurie lessepsienne, Synaptula reciprocans, dans un herbier de
Cymodocea nodosa)
Ingestion de sédiment et Turn-over par les Holothuries
d’un herbier à Posidonia oceanica
(Parc national de Port-Cros)
Station Ingestion Turn-Over

(kg PS/m²/an)
Herbier superficiel, calme 19 à 21 6 mois

Herbier superficiel agité 8 à 10 ?
Herbier Profond (>10m) 10 12 mois
(d’après Francour, 1990)


Individu cette croissance

Espèce
•la bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière

Écosystème
organique
Eau et Énergie Auxiliaire
L’eau est le véhicule le plus important de l’énergie auxiliaire

primaire.
La connaissance de son comportement dans les écosystèmes est
donc fondamentale.
•Propriétés physiques
•Eau libre
•Eau dans l’atmosphère
•Eau dans le sol
•Eau dans les organismes
•Cycle de l’eau
Eau : Propriétés physiques
•Trois phases (états) : solide (glace, neige), liquide (eau libre,

brouillard), gazeuse (vapeur)

•Densité maximale : eau pure à +4°C, eau salée à -2°C
Une molécule d’eau est semi-polarisée

car les 3 atomes forment un angle de
H H 104.5° : la charge négative de l’atome
Oxygène n’est donc pas compensée par
les charges positives des atomes
d’hydrogène
O
A cause de cette semi-polarité, les
molécules s’amassent en « super-
molécules », mal jointes, comportant 2 à
3 molécules unitaires.
A cause de la nature semi-
polaire des liaisons O-H,
les molécules d’eau
adjacentes forment des
liaisons non-covalentes
(ponts hydrogènes : tirets
noirs).
Bien que la durée de vie
d’une liaison soit très
faible (10-10 à 10-11 s),
statistiquement une partie
des molécules se trouvent
liées en permanence.
(d’après Eckert, 1999, page 42)

Ces liaisons assurent également une cohésion de l’eau. Cette propriété
est par exemple utile quand l’eau se déplace dans les faisceaux de xylème
(bois, arbre) pour lutter contre la gravité.

Une molécule d’eau est semi-polarisée

car les 3 atomes forment un angle de
H H 104.5°.
A cause de cette semi-polarité, les
molécules s’amassent en « super-
O molécules », mal jointes, comportant 2 à
3 molécules unitaires.
Pour passer en phase gazeuse, il faut
plus de chaleur qu’un corps normal afin
de « dissocier » les amas de super-
molécules.
Si l’eau n’était composée que de molécules disjointes, la température d’ébullition
serait voisine de 80°C.

En refroidissant l’eau se contracte. En

dessous de +4°C, la proportion de
H H supermolécules augmente. Comme elles
prennent plus de place, le « volume »
augmente et la densité diminue. A la
température de congélation, le volume
O est de 10% supérieur.
Très peu de corps (cuivre, bismuth) ont
cette propriété.
Conséquence : l’eau d’un lac se refroidit entièrement à 4°C avant de geler et la glace
reste en surface, sans que toute la masse d’eau gèle.
Si le refroidissement
continue, une couche
de glace se forme en
3 surface : la vie
Refroidissement à 4°C et descente continue dessous !
1
Progressivement,
toute la colonne d’eau,
en commençant par le
fond est à 4°C
2

Avec du sel, le point de congélation est

abaissé et voisin du point où la densité
H H est maximale.
L’eau de mer très froide (-2°C) coule et
rempli les bassins océaniques profonds.
O Cette propriété est responsable de la
formation de la circulation océanique
mondiale.
On parle de circulation
thermo-haline
Remarque : une eau moins salée (précipitation) ou moins froide (réchauffement) à

moins tendance à couler … conséquences ? (voir cours sur Effet de Serre)

•Absorption UV sur quelques micromètres, IR quelques millimètres
La présence d’eau était indispensable sur Terre à l’apparition de la vie (échange de

nutriments). De plus les UV de l’air favorisent les mutations génétiques.
Si l’eau n’était composée que de molécules disjointes, la température d’ébullition
serait voisine de 80°C.
Sans ces propriétés de l’eau, la phase liquide n’aurait pas exister il y a 3.5 milliards
d’années et la vie ne serait pas apparue !

•Transparence qu’aux radiations visibles, en fonction de la longueur
d’onde
… en surface
Évolution du Coefficient
d’atténuation de l’eau en
fonction de la longueur d’onde
Courbe 1 : eau pure; Courbe 2: eau

du large filtrée; Courbe 3: eau
côtière filtrée.
Les valeurs différentes en 3, pour

les courtes longueurs d'onde, sont
dues à présence de produits de
dégradation d'origine végétale
(acides humiques, etc).
En surface, les eaux côtières riches

sont plus vertes/jaunes … que
bleues !
(d’après A. Ivanoff 1975; Tome II, page 125)

… en profondeur
(Cliché PF)
sans flash sous-marin
avec flash sous-marin
(Clichés PF)
Influence sur la répartition
des végétaux en profondeur
(en Méditerranée)
0m
Zone euphotique
(macroalgues et
phanérogames)
40 m
80 m Zone aphytique (pas de

végétaux)
(Clichés PF)

d’onde
•Très grande capacité à emmagasiner de la chaleur (chaleur
spécifique). N’est surpassée que par l’alcali (mélange ammoniaque et eau)
Chaleur spécifique de l’eau = 4.184 Joules/g/°C
Un volume d’eau va servir de volant thermique, absorbant ou

restituant de la chaleur

d’onde
•Très grande capacité à emmagasiner de la chaleur (chaleur
spécifique). N’est surpassée que par l’alcali
•La chaleur de vaporisation (passage phase liquide à gazeuse) est
également très élevée
Conséquences : cela a pour effet de tempérer le climat terrestre
Il y a absorption d’énergie en zone tropicale (vaporisation) et libération d’énergie

en se déplaçant vers les pôles (condensation).
On parle de cellules de Hadley en zone intertropicale et de Ferrel en zone tempérée


en se déplaçant vers les pôles (condensation).
Circulation théorique de
l’air en raison d’un
éclairement solaire inégal et
en l’absence de rotation de
la Terre
www.geology.wmich.edu/G322/Chapter06.ppt

en se déplaçant vers les pôles (condensation). Les gains et les pertes se
compensent.
En moyenne, sur les océans, le

volume d’eau évaporé correspond
à une lame de 1 m d’épaisseur :
• 1.5 m en région intertropicale
• 35 mm entre 80 °et 90°
• 88% de l’eau évaporée entre
60°S et 60°N
Ces propriétés physiques de l’eau expliquent les couplages
Océans – Atmosphère responsables de nombreux
phénomènes de grande ampleur (météorologie, El Niño,
NAO, etc)
• la chaleur et l’humidité sont véhiculées par l’atmosphère et proviennent des

Océans
• les courants de surface sont influencés par les vents (différences entre les
hautes et les basses pressions d’air)
• les vents sont influencés par la rotation de la Terre
• la circulation des masses d’eau, sous l’influence du vent, est aussi influencée
par la rotation de la Terre
Spirale d’Ekman dans l’hémisphère Nord
Gradient de Vent (sens du vent) : en rouge
Force de Coriolis : en noir (à droite dans l ’hémisphère nord)
Résultante = direction du vent dominant : flèche violette
http://zebulon1er.free.fr/cartes.htm
Observations du lundi 15/09/2007 à 14h48
http://www.meteociel.fr/accueil/isos.php
• Qu’est-ce qu’un upwelling ?
Hémisphère nord
Ces propriétés physiques de l’eau expliquent les couplages
Océans – Atmosphère responsables de nombreux
phénomènes de grande ampleur (météorologie, El Niño,
NAO, etc)
• la chaleur et l’humidité sont véhiculées par l’atmosphère et proviennent des

Océans
• les courants de surface sont influencés par les vents (différences entre les
hautes et les basses pressions d’air)
• les vents sont influencés par la rotation de la Terre
• la circulation des masses d’eau, sous l’influence du vent, est aussi influencée
par la rotation de la Terre
• la circulation thermo-haline n’est pas liée au vent, mais est soumise à la
force de Coriolis : courant du Gulf-Stream
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c4/Ocean_currents_1943_Gulf_Stream.png
Eau •Propriétés physiques
•Eau libre
•Eau dans le sol
•Cycle de l’eau
(km3) %
Eau liquide libre 1370 Millions 97.6

Glaces et Neige 33 Millions 2.4
Nuages et Vapeur atomos. 12 700 0.0009
Biomasse 2 000 0.0001
La Répartition de l’eau sur Terre
# 33% du total Externe et Interne

Cycle Interne (33%)
• infiltration d’eau par les pores et fractures de la lithosphère

(pompage au niveau des dorsales océaniques)
• subduction de la lithosphère dans l’asthénosphère
• « turn-over » plus faible
Eau libre
Presque 98% de l’eau présente sur Terre est sous forme libre (la majorité
dans les océans).
Principale caractéristique de l’eau libre :

présence de nombreuses substances dissoutes :
•Electrolytes principaux (NaCl - 35‰ en moyenne)
40‰ en Mer Rouge; 10 ‰ en Baltique (évaporation; apports fleuves)

La composition en ions est complexe (90 ions principaux), mais les
proportions relatives sont constantes (loi due à W. Dittmar, 1884,
Expédition du Challenger)
Eléments % Eléments %
Cl- 55.0 H3Bo3 0.07
SO4-- 7.7
HCO3- 0.4 Na+ 30.6
Br- 0.2 Mg++ 3.7
F- 0.003 Ca++ 1.2
K+ 1.1
Sr++ 0.03
(d’après Ivanoff, 1972, p. 18)
Principaux constituants de l’eau de mer : proportions en pourcentage de la

masse totale de sels dissous
En réalité, la mesure de la « salinité » (masse de tous les sels présents) est

impossible ou très complexe à estimer. On la déduit donc de la masse d’un seul ion
(loi de Dittmar) : Cl- représente 55% du total; cette masse est mesurée par
conductimétrie et la salinité en est déduite.
% associé à
Ions % Libre SO4-- HCO3- CO3--
Ca++ 88 11 0.6 0.1
Mg++ 89 10 0.6 0.1
Na+ 97.7 2.2 0.03
K+ 98.8 1.2
Ca++ Mg++ Na+
SO4-- sulfate 39 4 19 37
HCO3- bicarbonate 64 3 16 8
F- fluorure 50 à 80 20 à 50
En raison du fort pouvoir de dissociation de l’eau, les sels s’y trouvent en

majeure partie à l’état d’ions. Les Chlorures sont totalement dissociés
Eau libre
dans les océans).


•Sels nutritifs (nitrites, nitrates, phosphates, ammonium, …)
A côté des électrolytes principaux déjà cités, les sels principaux sont les
anions nitrates (NO3-), nitrites (NO2-), phosphates (PO4H2-, PO4H--, PO4---)
et le cation ammonium (NH4+).
Les végétaux (autotrophes) ne sont capables d’assimiler les éléments N, P,
Si, etc que sous la forme ionique et libre (importance du pouvoir de
dissociation de l’eau).
Leur concentration dans l’eau est variable : ex - Pollution et enrichis-
sement en nitrates
Eau libre
dans les océans).


•Sels nutritifs (nitrites, nitrates, phosphates, amonium, …)
•Matières organiques dissoutes
Dans les eaux du bassin méditerranéen, l’essentiel de la matière organique

est présente sous forme dissoute :
modifié d’après Margalef (1984) Vivant : 0.3%; MOM : 2.1%; MOD : 97.6%
Une partie conséquente de cette MOD a sédimenté et n’est pas utilisable.

L’autre partie est directement accessible aux organismes filtreurs de
petite taille.
Eau libre
dans les océans).


•Gaz dissous (CO2; N2; O2)
Les gaz dissous les plus importants dans les cycles écologiques sont
l’oxygène (4 à 8 ml/l) et le CO2 (taux très variable). L’azote est 2 fois plus
soluble que O2, mais n’est pas assimilable sous forme moléculaire N2 par les
organismes vivants.
Eau Air Eau/Air

[O2 ] en L par L 0.007 0.21 1/30
-1
Densité en kg.L 1 0.0013 800/1
Viscosité en cP 1 0.02 50/1
Litres de milieu par litre d’O2 143 4.8 30/1
Kg de milieu par litre d’O2 143 0.0062 23000/1
Comparaison des caractéristiques physico-chimiques moyennes en

rapport avec la disponibilité de l’O2 dans un environnement
aquatique et aérien (d’après Schmidt-Nielsen, 1998)
L’oxygène est peu soluble dans l’eau et sa solubilité décroît quand la
température augmente.
Oncorhynchus clarki henshawi (Salmonidae) :

USA, 10°C; nage active
Symphysodon discus (Cichlidae) :

Amazonie, 25°C; nage lente
La solubilité d’un gaz dans un liquide est régie par la loi de Henry :
P
V = * Q *α
760
V : volume de gaz dissous (ml)
P : pression partielle du gaz dans le liquide
(mm Hg)
Q : volume du liquide dans lequel est dissous le
gaz (ml)
" : solubilité du gaz (ml gaz/ml solvant/atm)
(1 atm = 760 mm Hg)
Ce coefficient " dépend de la température du

liquide
Eau libre
dans les océans).


•Gaz dissous (CO2; N2; O2)
Ces éléments vont induire des propriétés ou des comportements

particuliers : pression osmotique; pH
•Eau libre
•Eau dans le sol
•Cycle de l’eau
(km3) %

Biomasse 2 000 0.0001
Eau dans l’atmosphère
Dans l’atmosphère, l’eau se rencontre sous 3 phases : gazeuse (vapeur),

liquide (gouttelettes des nuages et brouillard) et solide (neige).
En Ecologie, l’humidité de l’air est une notion fondamentale : c’est le

contenu de l’air en vapeur d’eau (mesuré en pression partielle).
Pression partielle effective de la vapeur d’eau

Humidité =
Pression de saturation à la même température
Le taux de saturation dépend de la température de l’air.

Dans l’atmosphère, l’eau se rencontre sous 3 phases : gazeuse (vapeur),

liquide (gouttelettes des nuages et brouillard) et solide (neige).
En Ecologie, l’humidité de l’air est une notion fondamentale : c’est le

contenu de l’air en vapeur d’eau (mesuré en pression partielle).
Pression Évaporation
Vapeur Eau
Si la température augmente :
l’eau liquide s’évapore
Pression
Si la température baisse : Condensation donnée
l’eau se condense
Point de
Rosée
On estime que près de 1OO OOO km3
d’eau tombent sur les continents chaque Température
année sous forme de pluie ou de neige.
Les organismes vivants ne peuvent absorber de l’eau que sous forme

liquide. L’importance des gouttelettes d’eau (condensation) conditionne
donc la vie aérienne.
Conséquence : la pluviosité (formation de gouttes d’eau) est un facteur
essentiel de la répartition des espèces (travaux de Griesebach en 1872 -
Cours 1).
Combinaison Humidité - Température
(d’après Ramade, 1976)


liquide. L’importance des gouttelettes d’eau (condensation) est donc
indispensable à la vie aérienne.
Cours 1).
Les déserts : peuvent être dus à l’existence d’une plaque froide qui
provoque une condensation maximale de l’humidité contenue dans l’air =
upwelling
Déserts d’abris Pôles
Déserts froids/continentaux
(zone tempérée)
Nouvelle-
Zélande
(île Sud) Déserts chauds
(intertropicaux)
Déserts chauds &

Déserts polygéniques
côtiers
(plusieurs causes)
(modifié d’après Frontier et Pichod-Viale, 1995)

liquide. L’importance des gouttelettes d’eau (condensation) est donc
indispensable à la vie aérienne.
Cours 1).
Les déserts : peuvent être dus à l’existence d’une plaque froide qui
provoque une condensation maximale de l’humidité contenue dans l’air =
upwelling
La formation de la rosée le matin : les substrats minéraux ou vivants

servent de plaque froide; conditions : nuit dégagée et fraîche, air humide
près du sol.
Pression Évaporation
Vapeur Eau
Adaptations des plantes et

Pression des animaux aux milieux
Condensation donnée désertiques : captage des
gouttes de rosée (Cactus;
coléoptère brouillard)
Point de
Rosée
Température
(cliché P. Francour) http://www.ecologie.gouv.fr/IMG/Image/E4_coleoptere_OlivierGrunewald.jpg

Stenocara, un coléoptère adapté
Alternance de « bosses » et de « creux » sur les

élytres
« Bosses » : zones hydrophiles (sans cire) captant

l’eau de l’atmosphère
« Creux » zones hydrophobes (avec cire)
« Bosses » et « Creux » alignés; les gouttes

formées sur les bosses glissent (animal incliné) et
sont « canalisées » par les rigoles hydrophobes
vers la bouche
http://www.nature.com/nature/journal/v414/n6859/images/414033aa.2.jpg
•Eau libre
•Eau dans le sol
•Cycle de l’eau
(n’est pris en compte ici que le cycle externe – 77% du total; l’eau de la
lithosphère et de l’asthénosphère n’est pas considérée)
Eau dans le sol
L’eau du sol se présente sous 3 formes :
• eau libre des fissures (+ ruissellement de surface)

• eau interstitielle ou de percolation (circulation entre les
grains) = nappe phréatique
Lorsque la capacité d'évaporation et de transpiration du sol et des végétaux est
dépassée, l'eau qui ne peut s'écouler s'infiltre en profondeur pour alimenter une nappe.
Cette eau d'infiltration vient combler tous les vides présents dans la roche qui constitue
le sous-sol. Cette porosité (grandeur proportionnelle au volume de vide dans la roche)
concerne des espaces millimétriques. Certaines roches sont plus poreuses que d'autres
et la présence de nappes dépend donc fortement de la nature géologique du sous-sol. De
plus la topographie du terrain influence le comportement de la nappe (écoulement des
eaux vers des points bas comme les rivières).
Si ces nappes sont approvisionnées par la surface et limitées vers le bas par une couche
rocheuse imperméable, permettant la délimitation d'un réservoir ou aquifère.
Eau dans le sol
• eau libre des fissures

• eau d’imbibition adsorbée sur les grains (tension
superficielle) ou absorbée par des corps hygroscopiques
(argiles)
Eau de percolation
Grain de sable
Tension superficielle
Cristal d’argile
Eau adsorbée
avec eau
absorbée
Eau interstitielle (= de
percolation ou pelliculaire) :
graphique de Polubrina &
Kochina
Eau dans le sol
• eau libre des fissures

• eau d’imbibition adsorbée sur les grains (tension
superficielle) ou absorbée par des corps hygroscopiques
(argiles)
L’eau d’imbibition fait gonfler le sol jusqu’à un maximum de

rétention, variable selon la nature du sol. Au-delà, l’eau s’écoule
entre les grains.
Si l’eau absorbée est trop importante (argiles), le sol devient
imperméable (pas d’eau interstitielle) et l’eau s’écoule en surface
Eau dans le sol
Rôles multiples de l’eau dans le sol
• transfert de substances : importance dans les

phénomènes de pollution (pollution des nappes phréatiques)
• mouvement des gaz : le mouvement de l’eau provoque un
mouvement des gaz - un sol mal drainé est mal oxygéné
Drainage : assèchement d’un sol par élimination de l’eau en excès

Le sol d’une forêt marécageuse par exemple est mal drainé car il y a un excès d’eau
interstitielle.
L’apport d’oxygène dans le sol ne se fera que par l’intermédiaire de l’eau et il sera
faible (renouvellement faible à très faible = pas de turbulence).
Conséquence : les processus anaérobies sont favorisés et la minéralisation des
matières organiques est très réduite. Accumulation possible sous forme de charbon
(et accumulation d’oxygène dans l’atmosphère entre le Précambrien et le Primaire !).
Eau dans le sol
Rôles multiples de l’eau dans le sol
• transfert de substances : importance dans les

phénomènes de pollution (pollution des nappes phréatiques)
• mouvement des gaz : le mouvement de l’eau provoque un
mouvement des gaz - un sol mal drainé est mal oxygéné
• altération des roches
• pH du sol
Les différents processus physico-chimiques ou biologiques liés à la

présence d’eau dans le sol vont engendrer la formation d’un sol
particulier, aux propriétés fondamentales pour la végétation
(pédologie).
Cette propriété de l’eau a entraîné un curieux
phénomène évolutif :
l’apparition de la viviparité chez certains végétaux !
• sol est saturé en eau et pauvre en oxygène

• bactéries anaérobies produisant de l'azote gazeux,
du fer soluble, du phosphate inorganique, des sulfures
et du méthane
• conditions défavorables peu nutritives du sol
• adaptation en modifiant leurs racines : racines
aériennes
• la plupart des plantes présentent un système
reproducteur commun où les graines germent dans le
sol et exigent de l'oxygène
• conditions non remplies dans le cas des mangroves
• germination directement sur la plante mère
(viviparité)
• embryon se développe sur l'arbre; on parle alors de
propagule
• quand celle-ci atteint # 20 cm, se détache de la
plante mère
Palétuviers rouges (Rhyzophora) • la racine s'enfonce dans la vase meuble et permet la
fixation au sol de la plantule
http://www.nimbustier.net/photos/2006/04/b/2006-04-04-042.jpg
•Eau libre
•Eau dans le sol
•Cycle de l’eau
(km3) %

Biomasse 2 000 0.0001
Eau dans les organismes
La quantité d’eau dans les êtres vivants est très variable :
Plantes : 65-90%
Mammifères : 60-80%
Graines : 1%
Homme : 66%
Méduses : 95-99%
Excepté les formes de résistances ou de stockage,

tout être vivant a besoin d’eau pour vivre
La quantité d’eau consommée peut être très importante :
• Un hectare de prairie absorbera 2 000 tonnes d’eau par an (2 106 l)
Photolyse de l’eau 0.15%

(photosynthèse) 0.75%
Eau de constitution
(cellules)
2000 tonnes Eau
99%
Transit de la sève pour
l’évapotranspiration
• Un homme a besoin pour sa consommation d’eau de 1000 l par an

L’eau, de par ses propriétés physico-chimiques, remplie des fonctions

essentielles à la survie d’un organisme :
• régulation thermique (ventilation, sudation)

• élimination des déchets (urine)
• transport de gaz dissous (sang, hémolymphe, etc.)
Même en milieu très sec, les animaux et les plantes ont besoin d’eau. Ils
présentent donc des adaptations anatomiques, physiologiques et
comportementales pour économiser l’eau.
Podarcis tiliguerta : réduction Plantain : réduction de la surface
de la production d’urine foliaire et forme aplatie près du
sol (diminution de l’évaporation et
optimisation du dépôt de rosée)
Gerboise : animal du désert;

vie nocturne (limitation des
déperditions en eau)
Dromadaire : animal du désert;

Tilandsia : plante épiphyte à système d’échangeur de chaleur à
feuilles coriaces (diminution contre courant dans le museau
de l’évaporation)
Si le déficit en eau devient important, des comportements particuliers permettent
aux animaux de survivre : diapause (enkystement) et « estivation »
Divers stades de l’enkystement du Flagellé

Ochromonas fragilis.
chr: chromatophore; cv: vacuole contractile; ep: épines
ornementales; gh: gouttelettes huileuses; n: noyau; p:
paroi du kyste; prot: protoplasme extrakystique
Coupe du terrier de Lepidosiren durant la

saison sèche. Lepidosiren, proche du groupe
des dipneustes, est un un poisson à
respiration branchiale et pulmonaire.
•Eau libre
•Eau dans le sol
•Cycle de l’eau
Cycle de l’eau
Ce cycle existerait
sans végétation ! Sa
présence modifie
toutefois la
circulation de l’eau.
Un cycle « facile » à concevoir, mais dont les éléments sont difficiles à mesurer !
Cycle de l’eau
Évaporation (380 = 320+60)
Précipitation (284+96=380)
Précipitation - Transpiration =
Ruissellement (96-60=36)
Précipitation + Ruissellement
= Évaporation (284+36=320)
Donc l’absence de végétation entraîne une

augmentation du ruissellement (et les
phénomènes d’érosion qui y sont attachés)
Cycle de l’eau
100 = précipitations annuelles globales
Advection vers les continents Évaporation
77 84 7 23 16
(84-77=7)
La majorité
des échanges Précipitations
Évaporation
se font au- sur les
des océans
dessus des continents
océans
77 84 7 23 16
(84=77+7) Ruissellement
Précipitations
Continents
Océans
77+23 (Précipitations) = 84+16 (Évaporation)

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Énergie

Professeur Patrice FRANCOUR

Raymond Lindeman donna en 1942 au concept d’écosystème proposé par Tansley

Presque toute l’énergie nécessaire pour la production biomasse et le

42% de l’énergie solaire dans le visible. La moitié (21%) utilisable pour la

Ultraviolet absorbé presque entièrement par la couche d’ozone O3 (3 mm d’épaisseur

Malgré le Protocole de Montréal (16

• Ozone de la stratosphère (haute altitude) et de la troposphère (au

• Ozone de la stratosphère = Protection contre les ultra violets

• Ozone au niveau du sol = indicateur de pollution de l’atmosphère;

Presque toute l’énergie nécessaire pour la production biomasse et le

42% de l’énergie solaire dans le visible. La moitié (21%) utilisable pour la

Ultraviolet absorbé presque entièrement par la couche d’ozone O3 (3 mm d’épaisseur

Déficit en vitamine D (en réalité en D3) provoque un rachitisme (= ostéomalacie)

Pyramide proposée par C. Elton

Pyramide des nombres : nombre d’individus d’un compartiment donné

Règle des 1/10ème proposée par Lindeman : environ 1/10

Ces Absorptions diverses induisent des échauffements aux

- élévation de la température du milieu ambiant

Les bilans énergétiques classiques ne concernent habituellement que

+ ce qui entre (I)

Peut être complexifié

(d’après Begon et al., 2006; page 518)

Ces Absorptions diverses induisent des échauffements aux

- élévation de la température du milieu ambiant

Les bilans énergétiques classiques ne concernent habituellement que

D’autres énergies, purement physiques, sont nécessaires au fonction-

Une partie fondamentale de cette énergie est consacrée à la mise en

• la plante dépense 36 fois plus d’énergie pour transpirer (afin

• mouvement et circulation des masses d’eau dans les océans ou

(d’après Frontier et Pichod-Viale, 1995)

Une partie fondamentale de cette énergie est consacrée à la mise en

• la plante dépense 36 fois plus d’énergie pour transpirer (afin

• mouvement et circulation des masses d’eau dans les océans ou

Margalef (1989) avance pour la plupart des écosystèmes, une énergie

Découvert par Irving

(d’après Frontier et Pichod-Viale, 1995)

Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

La croissance d’une plante en hauteur permet de l’amener plus prêt de la

Pour les organismes filtreurs (milieu aquatique), l’édification d’une structure

Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

•les structures édifiées permettent de protéger l’individu

Les structures édifiées permettent de protéger l’individu (exemple ici

Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

•les structures édifiées permettent de protéger l’individu

•les déplacements des animaux (ex: migrations) peuvent

Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

•les structures édifiées permettent de protéger l’individu

•les déplacements des animaux (ex: migrations) peuvent

•la bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière

La bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière organique (ici une

Station Ingestion Turn-Over

Herbier superficiel, calme 19 à 21 6 mois

(d’après Francour, 1990)

Cette énergie auxiliaire est purement physique : on parle

•les structures édifiées permettent de protéger l’individu

•la bioturbation assure un meilleur recyclage de la matière

L’eau est le véhicule le plus important de l’énergie auxiliaire

•Trois phases (états) : solide (glace, neige), liquide (eau libre,

•Trois phases (états) : solide (glace, neige), liquide (eau libre,

Une molécule d’eau est semi-polarisée

(d’après Eckert, 1999, page 42)

•Trois phases (états) : solide (glace, neige), liquide (eau libre,