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FILOGENÉTICA
O ENSINO DE ZOOLOGIA
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sistemática é a base fundamental de toda a biologia (MALLET; WILMOTT, 2003) e
de como essa diversidade se organiza.
Um dos problemas apontados por Amorim (2002) é a excessiva quantidade
de nomes latinos e gregos bem como a enorme quantidade de estruturas que devem
ser memorizadas. Acreditamos que um enfoque filogenético possa diminuir a
memorização ao mostrar que muitas características, algumas já conhecidas dos
alunos, sofreram modificação e que os diversos grupos animais se relacionam. Isso
vai ao encontro da Proposta Curricular para o Ensino de Biologia do Estado de São
Paulo (SÃO PAULO, 1992) e dos PCNEM (BRASIL, 1999) que propõem a evolução
como linha unificadora dos conteúdos.
Para tanto, é imprescindível que o professor tenha uma noção de como se
deu o desenvolvimento histórico da sistemática. Em vista disso, apresentamos um
pequeno resumo histórico dessa disciplina, como subsídio para estudos posteriores.
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com a sistemática. Contudo,a falta de um mecanismo plausível para a evolução fez
com que poucos naturalistas a aceitassem como explicação para a diversidade
biológica.
Após a publicação de “A origem das espécies” muitos sistematas passaram
a se dedicar ao estudo de filogenias. A árvore da vida de Haeckel (1866) é um bom
exemplo do interesse por esses estudos. Todavia todo esse conhecimento era
construído com base na experiência e na observação do especialista. Não existia um
método para inferir filogenias. Além do mais os biólogos estavam mais preocupados
com problemas evolutivos de outra ordem e o estudo de filogenias ficou relegado a
segundo plano. Mayr chegou a afirmar que deveria ser o último objetivo do
taxônomo desenvolver uma classificação filogenética. Foi o botânico alemão Walter
Zimmerman que, na primeira metade do século XX, apresentou uma discussão clara
a respeito de filogenias e defendeu fortemente as classificações filogenéticas
(DONOUGH; KADEREIT, 1992). Muitos taxonomistas dessa época eram céticos a
respeito da capacidade dos sistematas serem capazes de reconstruir filogenias.
Estas eram ainda produzidas por uma autoridade em um dado grupo de seres vivos,
sem a utilização de nenhum método explícito. Por conta disso, poucos sistematas
levavam esses esforços a sério.
Na década de 1950 e 1960 dois grupos de pesquisa se ergueram e cada
um tratou a falta de rigor nos estudos filogenéticos a seu modo. Ambos procuravam
trazer metodologias explicitas, objetivas e quantitativas para dentro da sistemática.
Um grupo, os Taxonomistas numéricos, assumiu que seria impossível reconhecer a
filogenia dos grupos e buscou outro critério para construir suas classificações. Esse
critério era a similaridade total. O primeiro livro desse grupo foi The Principles of
Numerical Taxonomy, escrito por R. Sokal e P. Sneath.
O outro grupo tinha a crença de que a filogenia deveria ser o princípio
organizador da sistemática. Por isso buscaram metodologias objetivas e confiáveis
para inferir filogenias. Um dos autores mais influentes a delinear tais metodologias
foi Willi Hennig (1950) no Grundzüg einer Theorie der Phylogenetischen Systematik.
Como seu livro foi escrito em alemão e não foi traduzido para o inglês senão em
1966, suas idéias demoraram em ser difundidas pelo mundo (HULL, 2001).
Inicialmente os Taxonomistas numéricos ficaram impressionados com o
trabalho de Hennig por sua metodologia ser explicita e objetiva, mas discordaram da
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importância que ele deu à filogenia. Chegaram mesmo a lamentar que outros
pesquisadores não pudessem ter tido acesso aos seus escritos (HULL, 2001).
Os partidários de Hennig foram apelidados de forma pejorativa, por Mayr,
de Cladistas (clados = ramo). Da mesma forma os Taxonomistas numéricos forma
chamados por ele de Feneticistas, por se preocuparem com similaridades entre as
espécies.
Alguns sistematas da escola tradicional, algumas vezes chamada de
evolutiva, principalmente paleontólogos como George Gaylord Simpson,
continuaram a destacar a importância da filogenia se aceitar as novas metodologias
e teorias de classificação propostas por Hennig.
Como vimos, os dois grupos contestaram visões autoritárias para a
sistemática e reconstrução filogenética. Ambos argumentavam em favor de
metodologias explicitas e objetivas. Contudo os cladistas defendiam a posição
central da filogenia em sistemática, enquanto o outro grupo, os feneticistas,
argumentava que a filogenia nunca seria conhecida e, portanto, promoviam a
similaridade como critério preferido para fundar classificações (MAYR, 1988; HULL,
2001).
Os feneticistas foram os primeiros a romper com a sistemática
estabelecida. Sua insistência na necessidade de métodos matemáticos não recebeu
aceitação imediata. Muitos dos primeiros artigos submetidos ao principal jornal em
sistemática, Systematic Zoology, forma rejeitados sem revisão por que a editora,
Libbie Henrietta Hyman, considerava-os inapropriados e muito “matemáticos” (HULL,
1988). Esse problema foi resolvido quando G. G. Simpson foi eleito presidente da
Society of Systematic Zoology. Mesmo sendo Simpson um forte representante da
sistemática tradicional e advogasse a importância da filogenia, tinha co-autoria, com
sua esposa, de um dos primeiros livros sobre métodos quantitativos em biologia
(HULL, 1988). Tinha por isso pouca simpatia pela relutância de Hyman em publicar
artigos matemáticos. Simpson substituiu Hyman por George Byers, um
entomologista partidário da taxonomia numérica. Assim foi aberto, nas páginas da
Systematic Zoology, espaço para um dos mais vigorosos e violentos confrontos da
biologia (mais detalhes consultar HULL, 1988, 2001).
Também na década de 1960, biólogos moleculares começam a se
interessar em inferir filogenias utilizando seus dados bioquímicos. Para eles a
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filogenia era a chave para entender a evolução dos genes. Não estavam
preocupados, entretanto, com a conexão de filogenia e classificação.
Na década de 1980, embora ainda houvesse batalhas entre os diferentes
grupos de pesquisa, os velhos rótulos começam a perder significado. Se cladista era
um sistemata que acreditava na filogenia como de suma importância nas
classificações e tinha adotado alguma terminologia cladista, a vasta maioria dos
sistematas era cladista. Por outro lado, todos os sistematas da década de 1980
utilizavam o computador e técnicas quantitativas em seu trabalho, nesse sentido,
eram taxonomistas numéricos. Se definições mais restritas, como requerer que a
metodologia original de Hennig seja usada para ser chamado cladista, ou que as
classificações sejam baseadas exclusivamente em similaridades para ser chamado
feneticista, então os dois grupos mudaram virtualmente nas últimas décadas.
Para aumentar a confusão, um subgrupo cladista chamado “Cladistas de
padrão! (Pattern Cladists) se ergueu durante a década de 1980. Eles argumentavam
que todas as teorias sobre processos (incluindo a evolução) deviam ser eliminadas
da análise sistemática e que esses estudos deviam se concentrar principalmente nos
padrões entre os organismos” (mais detalhes em HULL, 1988).
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(insetos quilópodes e diplópodes). Os representantes desses dois grupos
compartilham o caráter mandíbula que, dessa forma, é uma sinapomorfia de
traqueados e crustáceos. Essa sinapomorfia indica que esses dois grupos formam
um táxon monofilético cujo ancestral já havia desenvolvido mandíbulas como
novidade evolutiva ou autapomorfia. O nome do grupo monofilético formado por
traqueados e crustáceos recebe o nome de Mandibulata.
Poderíamos estudar também Crustacea e Chelicerata (aranhas, escorpiões
e carrapatos) e descobrir que eles compartilham o caráter pernas articuladas o qual
poderia ser uma sinapomorfia para os dois táxons. Porém, os Tracheata também
compartilham o caráter pernas articuladas. Logo, pernas articuladas não é um
caráter derivado, mas ancestral ou simplesiomorfia (caráter primitivo
compartilhado). A união equivocada de crustáceos e quelicerados baseada em
sinapomorfia forma um táxon parafilético (Figura 2b). O táxon parafilético não
contém todos os descendestes de um mesmo ancestral. Pernas articuladas é uma
sinapomorfia de um grupo maior chamado Arthopoda, que inclui Chelicerata e
Mandibulata (Crustacea+Tracheata).
Enquanto um táxon parafilético não contém todos os descendestes de um
ancestral, um táxon polifilético (Figura 2c) inclui descendentes de mais de um
ancestral. Isso acontece quando a similaridade é resultado de convergência
adaptativa. Similaridade devida á herança genética é chamada homologia enquanto
que similaridade superficial que se origina por convergência é chamada homoplasia
(analogia). Somente estruturas homólogas são úteis na reconstrução de filogenias
baseada em grupos monofiléticos.
Um exemplo de táxon polifilético seria aquele que unisse aves, morcegos e
insetos porque todos têm asas. Porém as asas desses animais são estruturas
homoplásticas, que se originaram por evolução convergente. Cada um desses
animais tem um ancestral diferente que, de forma independente, evoluiu para o
estado alado.
Embora os exemplos escolhidos sejam simples, o trabalho de reconstrução
filogenética não o é. Podem ser encontrados vários cladogramas representado a
filogenia de um determinado grupo. Nesta situação os sistematas escolhem os
cladogramas mais parcimoniosos. O princípio da parcimônia é extremamente
importante dentro da sistemática filogenética e especialmente nas análises cladística
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auxiliadas por computador. Os softwares são alimentados com dados morfológicos,
comportamentais, moleculares e geram mais que um cladograma. Dentre eles, o
mais parcimonioso, ou seja, o que envolver o menor número de transformações para
explicar a filogenia é o escolhido.
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UM EXEMPLO DE ATIVIDADE
A experiência aqui relatada foi realizada com uma classe (34 alunos) de
terceiro ano do ensino médio.
As atividades envolvendo a sistemática filogenética iniciaram-se com
discussões acerca da natureza das classificações. Ficou claro para os estudantes
que classificar é uma rotina na nossa vida. Porém as classificações biológicas são
de natureza diversa das classificações de ferramentas, por exemplo. Isso por que
deve ser levada em conta a história evolutiva dos grupos.
A história da sistemática esteve presente dando ênfase à natureza das
classificações em diversos períodos: de uma classificação prático-utilitária a uma
classificação filogenética. Uma boa referência para a História da sistemática foi o
livro “O desenvolvimento do pensamento biológico” de Ernst Mayr (1982).
No intuito de entender o papel dos atributos comuns, os alunos realizaram
a atividade proposta por Ribeiro (1985).
Após uma discussão dos conceitos básicos de Sistemática Filogenética os
alunos receberam uma ficha contendo a atividade “Encontrando parentesco através
de sinapomorfias”. Essa ficha continha organismos hipotéticos (Figura 3) adaptados
de Ruppert et al (2003).
Os alunos iniciaram a análise identificando as autapomorfias presentes nos
organismos. Em seguida, determinaram características que unissem pares de
indivíduos, até a construção de um cladograma que incluísse todos os organismos.
Os problemas propositais que surgiram no decorrer da atividade foram sanados com
a introdução de um grupo externo, utilizado para polarizar os caracteres.
Após a montagem do cladograma de forma manual, os alunos construíram
uma matriz de caracteres que foi utilizada no programa TreeGardener afim de gerar
o cladograma para ser comparado com os seus.
De forma geral os alunos não tiveram dificuldades em compreender os
conceitos de cladística utilizados nesta atividade. A não aceitação dos processos
evolutivos sim fez com que a metodologia fosse vista como somente mais uma
forma de classificar. Por outro lado, os alunos que tinham um bom entendimento e
uma aceitação da teoria evolutiva puderam perceber melhor as diferenças entre a
cladística e suas concorrentes.
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REFERÊNCIAS
DONOGHUE, M.J.; J.W. KADEREIT. 1992. Walter Zimmerman and the growth of
phylogenetic theory. Systematic Biology 41(1): 74-84.
DUPRÉ, J. Hidden treasure in the linnean hierarchy. Biology and Philosophy, 11: 423-433.
2002.
ERESHEFSKY, M. The evolution of the linnaean hierarchy. Biology and Philosophy, 12: 492-
519. 1997.
HULL, D. L. The role of thories in biological systematics. Studies in the History and
Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. 32(2): 221-238. 2001
SÃO PAULO (Estado), Secretaria da Educação. CENP. Proposta Curricular para o ensino
de biologia: 2o grau. São Paulo; SE/CENP, 1992.
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FIGURAS
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Figura 2. Exemplos de grupos monofiléticos (a), parafiléticos (b) e
polifeléticos (c).
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