Parasitología Animal, curso 2010/11, F. de Biología, UCM, Profs. I. García Más, B. Muñoz, P. Refoyo, J. Pérez y J.

Gómez

SECCIÓN II. PROTOZOOLOGÍA

Los Protozoos son organismos eucariotas, esencialmente unicelulares, de pequeñas dimensiones ―entre 1 y 500
µm, normalmente― y ampliamente distribuidos en todos los medios naturales; de ellos, unas 15.000 especies son
parásitas.
Un Protozoo es esencialmente una célula única y, como tal, es autónoma, realizando con la ayuda de diferentes
orgánulos todas aquellas funciones que en los organismos pluricelulares (metazoos) son realizadas por aparatos
o sistemas diferentes constituidos por células diferenciadas. Así, la locomoción es realizada con la ayuda de cilios,
flagelos o pseudópodos; la digestión de los alimentos mediante la existencia de vacuolas digestivas; la excreción y
osmorregulación con la ayuda de vesículas contráctiles; etc.

MORFOLOGÍA
El cuerpo de un Protozoo está formado esencialmente por el protoplasma, diferenciado en citoplasma y núcleo o
núcleos. En un elevado número de Protozoos el citoplasma se muestra transparente, homogéneo, poco refringente y
generalmente incoloro; su aspecto y consistencia suele variar según las circunstancias, pero en muchos casos se
suelen distinguir una región periférica o ectoplasma, de aspecto gelatinoso, y una central o endoplasma de
consistencia más fluida.
El cuerpo del Protozoo está limitado por la película, que en el caso más sencillo (Amebas) está restringida al
plasmalema o membrana unitaria, pero en otros puede poseer elementos fibrilares o microtubulares de refuerzo
que confieren al Protozoo una forma definida. Así, en los tripanosomas, leishmanias y apicomplejos, por debajo
del plasmalema existe una capa de microtúbulos que dan consistencia y estabilización al cuerpo celular. La
película interviene en procesos relacionados con el intercambio iónico y de sustancias, en el reconocimiento y
adquisición del alimento, en los procesos reproductores y en la protección del organismo.
Todos los Protozoos poseen, al menos, un núcleo; en algunas especies puede haber dos o muchos núcleos
idénticos; otros, como los Cilióforos, tienen dos tipos de núcleos (un macronúcleo y uno o más micronúcleos. El
denominado núcleo vesicular, característico de Sarcomastigóforos y Apicomplejos, presenta una distribución
irregular de la cromatina, apareciendo zonas claras en el interior del núcleo; generalmente presentan un nucléolo
que desaparece durante la mitosis. En las Amebas, y otros grupos, el nucléolo recibe el nombre de endosoma y
no desaparece durante el proceso de mitosis. El núcleo compacto, por el contrario, presenta numerosas
acumulaciones densas de cromatina homogéneamente repartidas por el nucleoplasma y es característico de los
Ciliados (macronúcleo).
Además del núcleo, los protozoos poseen otros orgánulos idénticos o similares a los que poseen las células de los
metazoos. Así, la mayoría de los protozoos posee mitocondrias, similares a las de los metazoos, aparato de Golgi
(denominado a menudo cuerpo parabasal), retículo endoplásmico, lisosomas, ribosomas, vacuolas, etc. Algunos
protozoos parásitos, como las amebas, carecen de mitocondria, en consonancia con su metabolismo anaerobio.
Muchos Protozoos forman, en determinados momentos de su ciclo vital o como respuesta a determinadas
condiciones ambientales, cubiertas quísticas. La formación de quistes es particularmente común entre los
Protozoos de vida libre que se encuentran en aguas temporales que se secan o en otras condiciones difíciles y
entre los parásitos que deben sobrevivir al pasar a nuevos hospedadores.

MOVIMIENTO
Con la excepción de las formas quísticas y otras de resistencia, que suelen ser inmóviles, el movimiento de los
Protozoos se debe a estructuras u orgánulos que bien pueden ser transitorias, como los pseudópodos (en
Amebas), o permanentes, como los flagelos (en Flagelados) y cilios (en Ciliados). Algunos Protozoos
(Esporozoos) se desplazan por deslizamiento.

ALIMENTACIÓN
El ingreso de material alimentario en el cuerpo del Protozoo está en relación con la capacidad de síntesis del
organismo. En la toma de alimento intervienen los orgánulos y estructuras que también están al servicio del
movimiento. En la nutrición holofítica los carbohidratos son sintetizados por los cloroplastos de la célula. La
nutrición holozoica es típica de muchos Protozoos parásitos, que se alimentan ingiriendo organismos enteros o
partículas de ellos mediante procesos de fagocitosis y/o pinocitosis. En la nutrición saprozoica los alimentos son
tomados por permeabilidad; este proceso implica un papel activo de la película o membrana, que lleva a cabo un
intercambio selectivo de sustancias disueltas (moléculas e iones). Tan pronto llega el alimento al citoplasma del
Protozoo, queda encerrado en una vacuola digestiva donde se inicia la digestión enzimática; los restos no
digeridos son expulsados al exterior mediante el vaciado de la vacuola (exocitosis). En algunos grupos de
Protozoos (Ciliados y algunos Flagelados) existen diferenciaciones plasmáticas para la adquisición de alimento,
situadas en un lugar determinado del cuerpo celular que reciben el nombre de citostoma o boca celular; la
expulsión de restos puede realizarse en cualquier parte de la superficie celular (Amebas y otros), pero en otros
(muchos Ciliados) el lugar de expulsión es fijo y se denomina citopigio (ano celular). Cuando hay abundante
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suministro de alimento, muchos Protozoos almacenan en su citoplasma sustancias de reserva que pueden ser
utilizadas en momentos de escasez; el alimento se almacena principalmente como glucógeno.

EXCRECIÓN Y OSMORREGULACIÓN
La excreción en los Protozoos puede realizarse directamente a través de la pared celular mediante la ayuda de
vacuolas contráctiles, que juegan un papel importante al mantener el equilibrio osmótico mediante la expulsión del
exceso de agua en el citoplasma hacia el exterior. Las vacuolas contráctiles se encuentran típicamente en los
Protozoos dulceacuícolas y faltan en la mayoría de los Protozoos marinos y en los parásitos (existen en
Balantidium).

REPRODUCCIÓN
La reproducción de los Protozoos puede ser sexual o asexual y en algunas especies alternan los dos tipos en sus
ciclos biológicos.
Los Protozoos se multiplican esencialmente mediante un proceso de reproducción asexual. La forma de
reproducción asexual más extendida es la fisión o escisión binaria; a partir de una célula (célula madre) se forman
dos células hijas, dividiéndose primero los orgánulos, después el núcleo y, finalmente, el citoplasma. El plano de
división es transversal en los Ciliados, longitudinal en los Flagelados y al azar en las Amebas. En la denominada
fisión múltiple, conocida normalmente como esquizogonia o merogonia, el núcleo de la célula madre se divide
varias veces y cada núcleo se rodea posteriormente de una porción de citoplasma, dando lugar a las células hijas;
este tipo de reproducción asexual es típico de Apicomplejos. La endodiogenia es una forma de multiplicación
asexual que se observa en ciertos Apicomplejos, proceso por el que se originan dos células hijas dentro de la
célula madre; cuando son varias las células hijas formadas, el proceso se conoce como endopoligenia.
En los Protozoos la reproducción sexual puede realizarse de varios modos. Cuando dos células se unen e
intercambian material nuclear, el proceso es conocido como conjugación (propio de los Ciliados). En aquellos
Protozoos que forman gametos la reproducción sexual se realiza por la fusión de aquellos (singamia); en muchos
grupos el gameto masculino es similar, en apariencia, al gameto femenino, conociéndose ambos como
isogametos, pero en otros los gametos son muy diferentes (anisogametos), llamándose microgameto al masculino
y macrogameto al femenino (de mayor tamaño).

CICLO VITAL DE LOS PROTOZOOS

A lo largo de su ciclo vital el protozoo pasa por diferentes estadios, caracterizados por aspectos tanto morfológicos
como estructurales y funcionales, que reciben nombres que denotan su papel en dicho ciclo.
El organismo activo que se alimenta y multiplica recibe el nombre de trofozoíto (de trophē, alimento) Esta fase o
estadio suele ser, salvo excepciones, el agente causal de la patogenia en las infecciones por Protozoos.
El estadio de resistencia ―que suele ser el estadio infectante en los Protozoos parásitos―, recibe el nombre de
quiste (o formación quística). Los quistes de los Protozoos intestinales salen al exterior junto con las heces del
hospedador y poseen una pared quística gruesa y resistente para soportar las adversidades ambientales antes de
que sean ingeridos por un nuevo hospedador. En otros Protozoos se forman quistes en los tejidos del hospedador;
son quistes de pared delgada y poco resistentes que deben ser ingeridos por el nuevo hospedador. En algunos
Protozoos cada quiste origina, una vez que accede a un nuevo hospedador, un único trofozoíto, pero en otros de
cada quiste se originan tantos trofozoítos como núcleos tiene dicho quiste.

CARACTERÍSTICAS DE LAS INFECCIONES POR PROTOZOOS

Los Protozoos poseen características que hacen que las infecciones provocadas por ellos adquieran especial
gravedad:
- poseen una elevada tasa reproductora, lo que implica que a partir de pocas formas infectantes en poco
tiempo se alcanzan infecciones severas
- se multiplican rápidamente, lo que aumenta las probabilidades de mutaciones, con las consecuencias
correspondientes (variaciones en la susceptibilidad a los medicamentos, cambios en la virulencia, cambios en
la caracterización antigénica, etc.)
- prácticamente todos los sistemas y aparatos del cuerpo animal pueden ser invadidos y utilizados como
hábitat por los protozoos parásitos. Algunos utilizan durante todo su ciclo vital un único sistema u órgano;
otros, en cambio, utilizan varios.

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CLASIFICACIÓN DE LOS PROTOZOOS

Las clasificaciones más actualizadas consideran los Protozoos como un conjunto de troncos o filos incluidos en el
Reino Protista Haeckel, 1866. La clasificación que seguimos aquí es una de las preferidas en los tratados de
Parasitología; está basada en la propuesta por el Comité de Sistemática y Evolución de la Sociedad de
Protozoólogos (Levine y col. 1980).
En el cuadro adjunto se mencionan los grupos parásitos de interés socioeconómico y sanitario.

Subfilo Clase Orden

Familia FLAGELADOS
KINET OPLASTIDA SANGUÍNEOS Y
TRYPANOSOMATIDAE
MASTIGOPHORA
ZOOMASTIGOPHOREA TISULARES
- - - - - -- - - -- - - -- - - -
RET ORTAMONADIDA
FLAGELADOS INTESTINALES Y
DIPLOMONADIDA
UROGENITALES
Filo TRICHOMONADIDA
OPALINATA
SARCOMASTIGOPHORA

Clase
Superclase

LOBOSEA AMEBAS
RHIZ OPODA
SARCODINA
- - - - - -- - - - - - - - - --

Subclase
Clase
GREGARINIA COCCIDIOS INTESTINALES Y TISULARES

Filo SPOROZ OEA COCCIDIA

APICOMPL EXA COCCIDIOS SANGUÍNEOS

PIROPLASMIA
PIROPLASM AS

Clase

Filo
CILIOPHORA LITOSTOMAT EA CILIADOS PARÁSITOS
- - - - - -- - - -- -

El filo Sarcomastigophora (Sarcomastigóforos) incluye a los Protozoos que poseen flagelos, pseudópodos o ambos tipos de
orgánulos locomotores. Basándose en el tipo de orgánulo locomotor y otras características, los especialistas han agrupado a los
miembros de este filo en tres subfilos: Mastigophora (Mastigóforos), que poseen flagelos, Opalinata (Opalinas), con la superficie
cubierta de flagelos cortos y Sarcodina (Sarcodinos), que emiten pseudópodos. En el primer grupo se encuentran todos aquellos
Protozoos, tanto de vida libre como parásitos, conocidos con el nombre de Flagelados; la mayoría de los flagelados parásitos de
interés biosanitario viven en el tracto digestivo (Flagelados intestinales) o en la sangre y otros tejidos de sus hospedadores
(Flagelados sanguíneos y tisulares). Las Opalinas viven como simbiontes en el intestino grueso y cloaca de anfibios y reptiles. Entre
los Sarcodinos se encuentran los organismos conocidos como Amebas, protozoos muy interesantes de los que existen muchas
especies simbiontes.

El filo Apicomplexa (Apicomplejos) está formado por un conjunto de Protozoos cuya afinidad se basa en la posesión de
ciertos caracteres morfológicos visibles, únicamente, al microscopio electrónico. La característica primaria del grupo es la
existencia, al menos en algún estadio del ciclo vital, del complejo apical, llamado así por estar situado en el extremo anterior o
apical del organismo
El filo Apicomplejos contiene decenas de miles de especies, todas parásitas; en este filo se encuentran organismos tan
conocidos como las gregarinas, los coccidios y los piroplasmas. El grupo más interesante ―e importante― es el de los
Coccidios, cuyos representantes parasitan en el intestino y diversos tejidos de sus hospedadores (Coccidios intestinales y
tisulares) o en la sangre (Coccidios sanguíneos), entre los que se encuentran los agentes causantes del paludismo.

El filo Ciliophora (Cilióforos o Ciliados) está formado por organismos que poseen, en algún momento de su ciclo vital, cilios u
organelas ciliares. Algunos Ciliados son muy conocidos por jugar un importante papel en la digestión en algunos animales
herbívoros.

NOTA. Los interesados en la taxonomía de los Protistas (aspecto que se sale del ámbito de nuestra asignatura) pueden consultar el trabajo
The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists de S. M. ADL et al. (J. Eukaryot. Microbiol.,
52(5), pp. 399-451, 2005)

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