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PÓS-GRADUAÇÃO LATO SENSU POR TUTORIA A DISTÂNCIA

Especialização em Proteção de Plantas

Módulo 7 Controle de Doenças de Plantas

7.4 Fungicidas Sistêmicos, Modo de Ação, Translocação e Uso


ESPECIALIZAÇÃO POR TUTORIA A DISTÂNCIA ABEAS/UFV
Curso: Proteção de Plantas

DIRETORIA DA ABEAS

Presidente
José Geraldo de Vasconcelos Baracuhy
Universidade Federal de Campina Grande - UFCG

1º Vice-Presidente
Ricardo Antonio de Arruda Veiga
Universidade Estadual Paulista - UNESP/Botucatu

2º Vice-Presidente
Helmut Forte Daltro
Universidade Federal do Mato Grosso - UFMT

1º Tesoureiro
Pedro Roberto Azambuja Madruga
Universidade Federal de Santa Maria - UFSM

2º Tesoureiro
Raimundo Pinheiro Neto
Universidade Estadual de Maringá - UEM/PR

1º Secretário
Geraldo Andrade de Araújo
Universidade Federal de Viçosa - UFV

2º Secretário
Moacir Cerqueira da Silva
Universidade Federal Rural da Amazônia UFRA

COORDENAÇÃO DE CURSOS DA ABEAS

Coordenação Geral
Engº. Agrº. Ronaldo Pereira de Sousa

Coordenação Pedagógica
Profª. Thelma Rosane de Souza
Esp. em Educação a Distância

APOIO AO CURSO

Universidade Federal de Viçosa - UFV


Universidade Federal de Campina Grande - UFCG
Universidade Federal de Pelotas - UFPel
Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz - ESALQ/USP/Piracicaba
Universidade de Brasília - UnB
Pontíficia Universidade Católica do Rio Grande do Sul - PUC/RS
Conselho Federal de Engenharia, Arquitetura e Agronomia - CONFEA
Caixa de Assistência dos Profissionais do Sistema CONFEA/CREAs - MÚTUA
Associação Nacional de Defesa Vegetal - ANDEF

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Curso: Proteção de Plantas

PROTEÇÃO DE PLANTAS

Módulo 7
Controle de Doenças de Plantas
7.4 - Fungicidas Sistêmicos, Modo de Ação,
Translocação e Uso

Tutor:
Profº. Laércio Zambolim (UFV)

Associação Brasileira de Educação Agrícola Superior - ABEAS


Universidade Federal de Viçosa - UFV
Centro de Ciências Agrárias
Departamento de Fitopatologia

Brasília - DF
2006

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Curso: Proteção de Plantas

Ficha Catalográfica

Associação Brasileira de Educação Agrícola Superior - ABEAS


Fungicidas Sistêmicos, Modo de Ação, Translocação e Uso. Tutor: Laércio
Zambolim. Brasília, DF: ABEAS; Viçosa, MG: UFV; 2006.
28.: il (ABEAS. Curso Proteção de Plantas. Módulo 7 7.4).

Inclui bibliografia. Tabelas.

1. Fungicidas Sistêmicos. 2. Modo de Ação, Translocação e Uso. I.


Zambolim, Laércio. II. Universidade Federal de Viçosa.

É proibida a reprodução total ou parcial deste módulo


Direitos reservados a ABEAS e ao autor

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Sumário

Introdução, 06
Significado de um composto sistêmico, 06
Penetração, 09
Movimento dentro da Planta, 09
Toxicidade Seletiva, 12
Estabilidade metabólica, 13
Vantagens do uso de fungicidas sistêmicos, 13
Comparação entre os fungicidas sistêmicos e os protetores, 14
Vias de penetração de fungicidas sistêmicos, 15
Folhas, 15
Caule, 17
Raiz, 18
Semente, 20
Conseqüência do uso de fungicidas sistêmicos, 21
Mecanismos de resistência, 22
Como resistência surge em condições de campo, 23
Literatura consultada, 25
Questões para discussão, 28

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Introdução

Muitos esforços foram feitos com o objetivo de desenvolver compostos químicos que, após
serem aplicados nas raízes, nas folhas e nas sementes, possuíssem a capacidade de serem
absorvidos, translocados na planta, erradicarem os patógenos já estabelecidos, e por fim proteger as
plantas contra novas infecções. Os compostos que acumulam estas características são denominados
de fungicidas sistêmicos, cuja era foi iniciada em 1964 com a publicação das propriedades
sistêmicas do Thiabendazol e de alguns antibióticos. Mas o grande impulso no uso de fungicidas
sistêmicos teve início com a descoberta do Carboxin e do Benomyl, no fim da década de 1960.
Desde então, grande número de compostos sistêmicos aparecem no mercado. Atualmente, mais de
50 fungicidas sistêmicos e mais de 100 fungicidas protetores são usados no mundo inteiro, no
controle de doenças de plantas.
Os fungicidas sistêmicos pertencem a uma classe de produtos diferentes, pois, geralmente,
são muito específicos quanto ao modo de ação, e fungitóxicos em baixas concentrações, quando
comparados com os produtos de contato. Quando foram descobertos, a dose recomendada era de
aproximadamente 1 a 2 kilogramas ou litros por hectare. Hoje, cerca de trinta anos após a
descoberta desses produtos, é comum encontrar fungicidas sistêmicos recomendados na dose de 250
ml por ha, ou seja, dose de 4 a 8 vezes menor.

Significado de um composto sistêmico

Os fungicidas protetores são, geralmente, fitotóxicos às células das plantas; por este motivo
são seletivos e devem permanecer na superfície da planta. Quando penetram na cutícula, podem
causar injúrias às plantas. Os fungicidas sistêmicos devem coexistir com as células da planta
hospedeira viva, requerendo, portanto, um tipo diferente de seletividade, que deve discriminar entre
as células do hospedeiro e do patógeno. Os fungicidas sistêmicos, portanto, penetram na planta e
são tóxicos, seletivamente, aos processos vitais pertencentes dos fungos. O processo da seletividade
é, geralmente, tão específico que, entre centenas de diferentes fungos que atacam as plantas,
somente certos grupos taxonômicos são afetados particularmente por cada fungicida sistêmico. O
composto químico sistêmico deve ser prontamente assimilado pela planta, translocado, e inibir
infecções no local e à distância do local de aplicação, sem afetar os tecidos do hospedeiro; deve
matar o patógeno no interior dos tecidos, resistir à rápida degradação e, se for decomposto nos

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tecidos da planta, seus subprodutos devem ser tóxicos ao patógeno. Nas plantas, os fungicidas
sistêmicos podem ser metabolizados sofrendo oxidações, reduções, hidrólises, demetilação,
deacetilação ou formação de compostos conjugados, podendo ser inativados na molécula, ou
mesmo na degradação total a compostos simples tais como: CO2, H2O, nitrogênio orgânico, etc.
Em certos casos, a aplicação de fungicidas sistêmicos induz a produção de compostos químicos na
planta, que atuam como defesa à invasão do patógeno.
Em síntese, o que se requer de um produto sistêmico é ação à distância do local da aplicação
e persistência no interior da planta. Os produtos que possuem ação sistêmica local não apresentam
esta propriedade.
O sítio de ação biológica varia, portanto, entre os fungicidas sistêmicos e protetores e entre
os diferentes grupos de fungicidas sistêmicos (Figura 1). O sítio de ação biológica das fenilamidas
no ciclo de infecção de vários Oomicetos, tem sido estudado. No caso da Plasmopara viticola, o
Metalaxyl não inibe a germinação do esporo e a penetração inicial do fungo nas folhas da parreira.
Por outro lado, ele apresenta grande efeito inibidor a qualquer crescimento fúngico dentro da folha,
após a formação do haustório. Os fungicidas protetores atuam apenas sobre a germinação dos
esporos e sobre o tubo germinativo (Figura 1).
Outra característica dos compostos sistêmicos é a translocação ao longo da rota de
transpiração das plantas. As folhas são os órgãos primários de transpiração e o movimento dentro
da planta é no sentido do sistema radicular para as folhas em expansão. Folhas muito jovens, flores
e frutos, por não transpirarem quantidades significantes de água, recebem pequena quantidade de
fungicidas aplicados ao solo ou às sementes. É de se esperar também que os frutos não recebam
resíduos desses produtos.

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Figura 1. Sítio de ação de diferentes grupos de fungicidas Antioomicetos no ciclo de vida de Phytophthora infestans.
(Schwinn e Staub, 1995)

Os fungicidas sistêmicos são, portanto, produtos químicos orgânicos absorvidos e


transportados dentro da planta. Poucos são os produtos considerados sistêmicos no sentido estrito
da palavra, isto é, aqueles cujo ingrediente ativo move-se intacto dentro da planta. No interior da
planta, esses produtos podem mover-se para sítios metabólicos ou translocar-se para os órgãos de
transpiração da planta. As folhas expandidas são o principal órgão de transpiração da planta; folhas
novas, flores e frutos não transpiram quantidades significantes de água; por isto mesmo recebem
somente pequenas quantidades de fungicidas.
Muitos dos fungicidas sistêmicos atuam como fungistáticos. Alguns podem atuar
diretamente, alterando o metabolismo do hospedeiro. As características ou propriedades dos
compostos sistêmicos com propriedades fungicidas ou fungistática, em termos gerais, são:
penetração, movimento dentro da planta, toxicidade seletiva e estabilidade metabólica.

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Penetração

No primeiro passo da translocação, o fungicida deve penetrar dentro da planta, seja por via
foliar, radicular, através do caule ou da semente. A cutícula foliar obviamente atua impedindo que
muitos fungicidas penetrem na planta, como ocorre no caso dos fungicidas protetores. O sucesso da
penetração do fungicida depende de sua solubilidade relativa em lipídios. O fungicida deve, ainda
assim, ser dissolvido num solvente, sendo o mais comumente usado a água. Portanto, alterando a
solubilidade em lipídios, obtém-se maior penetração do produto através da cutícula. Mas deve-se ter
em mente que a adição de grupos alquil ou grupos lipofíbeos ao composto pode alterar sua
fungitoxicidade. Em alguns casos, como o Tiofanato Metílico, que na superfície foliar se degrada
em Metil Benzimidazole Carbamato, pela ação de luz ultravioleta e pH acima de 7,0, o fungicida
pode atuar como protetor e sistêmico.
Por outro lado, o uso de formulações em concentrado emulsionável e dispersão em óleo, ao
invés de alterar a estrutura química dos compostos, tem sido muito efetivo no aumento da absorção
e translocação.
Sementes e frutos de plantas herbáceas possuem cutícula semelhante à das folhas, por isto
apresentam os mesmos problemas de penetração de fungicidas.
A penetração pelas raízes é muito eficiente devido ao fato destas não apresentarem barreiras
como as existentes nas folhas. Obviamente, a penetração via raízes vai depender das características
de cada fungicida sistêmico considerado.

Movimento dentro da Planta

Uma barreira importante no apoplasto das raízes é a faixa de Caspary da endoderme.


Contudo, os fungicidas sistêmicos podem passivamente difundir-se através da membrana celular.
O movimento dentro da planta envolve transporte no xilema e no floema. A translocação
pode ser de uma face para a outra em uma folha (translaminar), ascendente em direção o
crescimento da planta (apoplástica) ou descendente (simplástica), em raros casos.
Após a penetração na planta, os fungicidas obrigatoriamente penetram no xilema ou floema
do sistema vascular, para serem transportados a longas distâncias.
Tanto por via foliar como na radicular, dependendo de suas propriedades, o fungicida pode
translocar-se pelo floema. O movimento dos fungicidas dentro da planta depende também de seu

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fluxo livre dentro dos vasos. Há produtos que se aderem à parede do xilema, enquanto outros
parecem permanecer livres. As rotas percorridas pelos fungicidas, que penetram ou pelas folhas ou
pelas raízes das plantas, estão esquematizadas na Figura 2.

Figura 2. Caminhos percorridos pelos fungicidas que penetram pelas folhas (a) ou pela superfície das radicelas (b). 1.
absorção pelas células externas; 2. transporte via simplasto; 3. transporte via apoplasto; 4a. absorção pelos
tubos do floema; 4b. transferência para os vasos; 5. absorção pelas camadas cuticulares. (Lyr, 1995)

Por questões práticas, é importante que seja conhecida a extensão com que um determinado
produto pode ser translocado em ambos caminhos, e se ele é capaz de atingir o órgão desejado, por
exemplo, um fungicida aplicado com o objetivo de proteger folhas ou frutos jovens, deve ser capaz
de ser translocado pelo floema após a aplicação em folhas completamente expandidas.
As evidências de movimento de fungicidas no simplasto não têm sido muito convincentes,
embora vários trabalhos já tenham sido publicados tentando provar este fato. A primeira condição
para movimento no simplasto é que o produto químico seja capaz de atravessar a plasmalema e
entrar no protoplasma. Nos últimos 30 anos, vários estudos têm sido feitos sobre a absorção e
translocação de substâncias químicas pelas plantas superiores. Um interesse especial, contudo, foi

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dispensado aos herbicidas, pois sua distribuição nas plantas se processa não somente pelo xilema,
como também pelo floema.
O transporte por meio do simplasto acompanha as relações fonte e dreno da planta. As
folhas verdes e totalmente expandidas produzem e exportam assimilados, sendo conseqüentemente
consideradas como fonte; enquanto órgãos em crescimento ou de armazenamento, com demanda
por fotoassimilados, são os drenos. O movimento dos fungicidas no simplasto é inevitavelmente
conectado com o transporte de fotoassimilados. Logo, é dependente da relação fonte-dreno presente
em determinado estádio de desenvolvimento da planta. Assim, não existe exportação de fungicidas
a partir de folhas muito jovens. Quando o transporte de assimilados cessa, o transporte de
fungicidas é interrompido também.
Os trabalhos tentando provar movimento de fungicidas tanto no simplasto como apoplasto
em sua grande maioria envolvem estudos de controle de doenças. O transporte no apoplasto
raramente é específico de uma planta em particular; em geral, o sucesso no tratamento de uma
planta herbácea indica que se pode ter o mesmo efeito no tratamento de outras plantas herbáceas.
Poucos são os trabalhos que mostram translocação do produto químico ativo da folha tratada
para outras partes da planta, incluindo folhas, gemas terminais, frutos etc. Embora isto possa
ocorrer em alguns casos, o movimento no simplasto não foi ainda claramente demonstrado, devido
talvez à dificuldade da realização destes testes.
O modelo de distribuição e a extensão do movimento no xilema é determinado pelo
gradiente do potencial hídrico entre a água e o solo. Então, o transporte se processa usualmente
direto das raízes para as áreas em que ocorre a transpiração, principalmente para as folhas. Os
fungicidas transportados pelo xilema não apresentam movimento descendente a partir das folhas
expandidas. Se eles são aplicados na base de uma folha, são preferencialmente transportados para o
topo. O transporte na direção oposta é extremamente raro.
O uso de produtos químicos com baixa fitotoxidez abre a possibilidade para o controle de
patógenos no solo e para tratamento de infecções internas já estabelecidas, como as murchas
vasculares. Como os fungicidas movem-se no apoplasto, o tratamento de enfermidades pode ser
feito via aplicação do produto no solo; mas caso os produtos químicos sejam distribuídos pelo
simplasto, esses poderiam ser usados no controle de doenças vasculares e de raiz com aplicação do
fungicidas nas folhas. Os produtos químicos que se movessem no simplasto poderiam abrir novo
campo de controle de doenças, uma vez que seriam translocados das folhas tratadas para os tecidos
jovens em crescimento, com possibilidade de redução do número de aplicações de fungicidas e de
atingir locais inacessíveis aos fungicidas aplicados por via foliar.
Tem-se observado também que o produto ativo dos fungicidas apresenta a tendência de
acumular-se nas lesões de parasitas obrigatórios, nos tecidos afetados e no micélio fúngico.

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Toxicidade seletiva

A toxicidade seletiva é condição requerida aos fungicidas sistêmicos, pois estes devem
coexistir em íntimo contato com as organelas e os sistemas bioquímicos das plantas. Essa
propriedade varia também com a espécie de planta envolvida. Carboxin, por exemplo, é muito mais
tóxico à desidrogenase do ácido succínico de Ustilago maydis do que a do cultivar de feijão Pinto
111 (Phaseolus vulgaris). Outro produto análogo ao Carboxin, o 2,4-dimetilthiazole-5-
carboxanilide, é mais tóxico a Pinto 111 do que ao U. maydis. Na prática este produto não é usado
devido sua alta fitotoxidez.
A seletividade entre os sistemas do patógeno e da planta é devida a vários fatores, entre os
quais destacam-se a sensibilidade diferencial das organelas dos dois sistemas, diferenças na
permeabilidade das organelas etc. Mas além de os fungicidas apresentarem seletividade entre a
planta e o fungo, podem ser seletivos também para fungos (Quadro 1). Esta propriedade não é
evidente entre os fungicidas protetores, mas é marcante entre os sistêmicos. Os fungicidas
sistêmicos podem ser específicos para determinados grupos de fungos e/ou doenças, como
ferrugens, carvões, míldios pulverulentos etc.

Quadro 1. Comparação entre o espectro de atividade (DE50 em mg/l) de alguns fungicidas


modernos
Patógeno Fungicidas
Carboxin Tiofanato Benomyl Talclo Etridiazole Tridiazole Triforine
metílico Phosmetil
Phytophthora 100 100 100 50 0,5 200 20
cactorum
P. infestans 500 - - - 1 - -
Pythium ultimum 100 100 100 100 0,5 200 15
Mucor mucedo 50 100 100 - 8 200 20
Erysiphe graminis 20 100 7 - 20 0,006 1
Penicillium 2 50 2 1,6 90 5 200
chrysogenum
Botrytis cinerea 10 3 0,4 1,9 20 40 20
Fusarium 200 70 2 100 70 50 20
oxysporum
Gloesporium 300 0,2 0,2 - 80 200 50
frutigenum
Verticillium albo- 5 3 3 100 40 3 80
atrum
Rhizoctonia solani 5 200 200 0,1 70 100 60
Lyr (1995).

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Estabilidade metabólica

Quando o fungicida penetra nas células da planta, está sujeito à degradação por muitas
enzimas. Para que seja efetivo, o fungicida deve resistir à degradação.
Em resumo, para que um fungicida sistêmico tenha sucesso no controle de uma dada
doença, deve possuir uma estrutura química que permita sua entrada e translocação na planta, sua
penetração nas células da planta, onde deverá seletivamente inibir ou matar o patógeno, sem afetar
a planta. Por fim, seu efeito na planta deve ser duradouro, sem se degradar, para manter a planta
sadia.

Vantagens do uso de fungicidas sistêmicos

Atingir locais inacessíveis aos fungicidas protetores. Certos fungos transmitidos pela semente,
como Diaporthe phaseolorum em soja, podem ser controlados pelo tratamento das sementes com
produtos sistêmicos como o Benomyl, porque o ingrediente ativo do produto penetra no interior
dos tecidos das sementes, o que não acontece aos protetores.
Certos fungicidas sistêmicos, como o Proconazole, Triadimenol, controlam eficientemente a
ferrugem do cafeeiro pelo fato de, entre outros fatores, translocar-se para a face inferior (local de
penetração do fungo), quando o produto é aplicado na face superior das folhas. A face inferior
das folhas do cafeeiro quase sempre não é atingida em aplicações normais de fungicidas.
Matar o patógeno no interior dos tecidos da planta após o processo infeccioso já ter sido iniciado
(efeito curativo-erradicante). Por exemplo, o agente causal da ferrugem do feijoeiro (Uromyces
phaseoli var. typica) pode ser erradicado até 3 dias após a penetração nos tecidos da planta, pela
aplicação de Oxycarboxin.
Conferir proteção de partes dos tecidos da planta por período de tempo maior que os protetores.
Quando sementes de determinadas plantas são tratadas com produtos sistêmicos, o fungicida é
absorvido e translocado para a região do hipocótilo, após a germinação, dando proteção às
mudinhas, nos primeiros dias de vida, contra fungos que causam o tombamento como, por
exemplo, Rhizoctonia solani. Há certos produtos que, quando são aplicados às sementes,
protegem as plantas por um período de até 30 dias após a germinação, o que pode proporcionar a
economia de uma pulverização.

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Possibilita o emprego de menor dose do produto. Devido os produtos sistêmicos serem tóxicos
em baixas concentrações, possibilitam redução de 50 a 75% na dose, em relação aos fungicidas
protetores.
Translocação do produto na planta. A translocação dos compostos químicos denominados de
sistêmicos, na planta, é influenciada por uma série de fatores. As vias normais de movimentação
desses produtos ou de seus subprodutos formados podem processar-se no sentido ascendente,
translaminar, dentro da folha (base para o ápice) e entre folhas.
A translocação ascendente é aquela que se processa quando o produto é aplicado no solo,
absorvido pelas raízes e se movimenta para a parte aérea das plantas. É considerada também
translocação ascendente quando o produto é aplicado nas folhas inferiores ou basais da planta e
se movimenta para as outras folhas situadas num plano superior. Na translocação translaminar, a
mais comum, o produto move-se da face superior para a inferior, ou vice-versa. É importante
ressaltar que nem todo fungicida sistêmico movimenta-se na planta em todos os sentidos
descritos anteriormente. Outro ponto comum entre os produtos sistêmicos é que dificilmente
translocam no sentido descendente (folhas superiores para as inferiores ou raízes), muito embora
alguns pesquisadores já tenham encontrado evidências que comprovam este fato, em pelo menos
um grupo de fungicidas, o Efosite-Al.
A translocação do produto na planta ou nas folhas possibilita a proteção de locais não
atingidos pela pulverização, redistribuindo o ingrediente ativo dentro da planta.

Comparação entre os fungicidas sistêmicos e os protetores

O conhecimento comparativo entre os fungicidas sistêmicos e protetores pode proporcionar


a melhor utilização dos produtos. A seguir será colocado, lada a lado, o comportamento de cada
tipo de produto em relação a algumas características escolhidas (Quadro 1).

Quadro 1. Comparação entre os fungicidas sistêmicos e protetores


Característica Fungicida
Sistêmico Protetor
Solubilidade Alta Baixa
Translocação Sim Não
Espectro de Ação Estreito Amplo
Especificidade Alta Baixa
Dose Menor Maior
Resistência Comumente Raramente
Necessidade de Adjuvantes Raramente Comumente
Custo Maior Menor
Modo de ação Específico Generalizado

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Característica Fungicida
Sistêmico Protetor
Efeito erradicante Sim Não
Fitotoxidez Alta Baixa
Penetração no tecido da planta Rápida Não penetra
Depósito - Facilmente removido por chuva e água de
irrigação
Persistência na superfície das plantas Maior, mas é função da formulação e da
Menor superfície da planta
Persistência interna Sim Não
Intervalo de aplicação Maior Menor
Número de aplicações Menor Maior
Resíduos Comum Raro
Agente de decomposição Luz, umidade, temperatura,
microrganismos, pH, misturas
Usos Atomização ou pulverização, tratamento de sementes, solo, pós-colheita
Formulação PM, CE, Flowable (Susp. concentrada), PS, Granulada

Vias de penetração de fungicidas sistêmicos

As principais partes da planta envolvidas na absorção de fungicidas sistêmicos são: folhas,


caule, raízes e sementes.

Folhas

A maioria dos fungicidas sistêmicos foi desenvolvida para uso em pulverização na


folhagem. Daí o movimento translaminar ou transcuticular constituir o fato vital para o sucesso dos
compostos sistêmicos. Se aceitamos que uma das funções da cutícula é reduzir a perda de água da
superfície da planta, compreenderemos que os pesticidas, quando são pulverizados em solução
aquosa, possuem baixa eficiência de penetração.
A cutícula consiste de uma camada de lipídios que reveste a superfície da planta.
Diferentemente da rizoderme, a epiderme das folhas não está adaptada para a absorção de
substâncias dissolvidas. A camada mais externa da cutícula consiste de certos compostos de
hidrocarbonetos de cadeia longa (21-35 carbonos), em vários estádios de oxidação, enquanto que a
camada interna ou cutina é constituída de uma mistura de cadeias C16 a C18 interconectada por éster,
peróxidos e ligações de éteres formando os polímeros. As ceras são tidas como a mais importante
barreira limitando o movimento de pesticidas através da cutícula. A penetração ou movimento
transcuticular não é, aparentemente, dependente da espessura da cutícula, mas de diferenças
qualitativas entre as espécies de plantas.

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Experimentos com a grande maioria dos compostos sistêmicos demonstram que a


penetração é mais rápida através da cutícula da face inferior do que através da cutícula localizada na
face superior. Isto indica que suas propriedades polares favorecem a penetração na face inferior.
Esta diferença em absorção pelas duas faces é explicada pela presença de maior quantidade
de estômatos na face inferior. Mas é possível que haja outros fatores influenciando a taxa de
penetração. Por exemplo, a cutícula da face inferior do gênero Malus contém menor quantidade de
cera embebida do que a da face superior. Outra diferença que poderia ser citada seria a baixa
intensidade luminosa incidida durante a formação da cutícula da face inferior, a qual poderia afetar
a oxidação e, daí, a polaridade.
Há evidências também que a penetração nos tecidos da folha, via estômatos é influenciada
pela tensão superficial do líquido, do ângulo de contato e de qualquer fator que influencie a abertura
dos estômatos (luz, umidade relativa, temperatura, acúmulo de produtos fotossintetizados).
Tem sido observado que a penetração é aumentada pela adição de certos surfactantes à calda
fungicida, pela redução da tensão superficial da suspensão. Também há evidências de que, em dias
quentes do verão, os estômatos podem fechar-se ao meio dia, impedindo a penetração de fungicidas
através deles. Nas horas mais frescas do dia, à tarde, os estômatos poderiam reabrir-se, mas as gotas
da pulverização na folha provavelmente já estarão secas, e conseqüentemente, a absorção será
muito baixa. A alta umidade na câmara estomática e outros fatores do ambiente que promovem a
abertura dos estômatos favorecem a absorção. Uma vez que as partículas do pesticida tenham
secado na superfície foliar, apenas reduzida quantidade do produto químico irá ser absorvida.
A penetração de fungicidas sistêmicos através da cutícula é, geralmente, reduzida. Estima-se
que, somente 5% de Benomyl penetre na face superior de folhas de pepino. Pequenas modificações
na estrutura molecular dos compostos químicos podem influenciar grandemente a eficiência do
movimento transcuticular de fungicidas.
A solubilidade dos fungicidas na calda de pulverização parece ser de grande importância na
penetração; se a concentração do fungicida excede a solubilidade em água, a concentração do
fungicida que penetra decresce. Entretanto, a quantidade que penetra aumenta com o aumento na
concentração. Freqüentemente observa-se aumento ou redução na penetração, quando se alteram o
pH e a solubilidade. A penetração dos fungicidas sistêmicos é também influenciada pelo tipo de
formulação.
As formulações de fungicidas sistêmicos em concentrado emulsionável (CE) ou dispersão
em óleo (DO) podem aumentar a penetração através da cutícula. Os CE são provavelmente mais
eficientes porque permitem a participação rápida, líquido a líquido, entre as fases orgânicas e
aquosa na gota de pulverização. As formulações DO operam de modo diferente. Os fungicidas
podem não ser muito solúveis em óleo ou água. O óleo parece que difunde para dentro ou através da
cutícula e aumenta rapidamente a penetração do fungicida e outros produtos químicos. Acredita-se
que as formulações líquidas CE e DO podem proporcionar economia de 2 a 3 vezes na quantidade
de fungicida requerida por hectare.

16 Módulo 7: 7.4 - Fungicidas sistêmicos, modo de ação, translocação e uso


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Caule

A penetração de fungicidas sistêmicos em caule de plantas herbáceas é dificultada pelas


camadas epidérmicas e cuticulares, semelhantes às das folhas descritas anteriormente. O processo
de penetração no caule é análogo ao da penetração nas folhas.
Em plantas lenhosas, a camada externa do caule, a periderme, é composta de células do
súber, felogênio e feloderma. Na maturidade a parede celular do felum contém suberina e lamela de
cera, que são repelentes a água. As células do súber e do feloderma originam-se do felogênio. O
felogênio pode-se formar em diferentes níveis dentro do caule nas várias espécies de plantas.
Acredita-se que o sucesso relativo da aplicação de fungicidas pela casca do caule, nas várias
espécies de plantas, está parcialmente relacionado ao sítio de desenvolvimento do novo feloderma.
No gênero Pinus, é originado logo abaixo da epiderme; neste caso, somente pequena porção morta
da casca está presente. No gênero Prunus, o feloderma inicia-se mais profundamente nos tecidos do
caule, resultando numa grande espessura de periderme e floema mortos, presentes neste tipo de
planta.
As células do felum são compactadas, não tendo espaços para arejamento; mas as lenticelas
na casca são compostas de células que permitem circulação de ar. A parede celular das lenticelas
pode ou não ser suberizada. Variação considerável no arejamento e suberização das células da
lenticela existe entre as espécies. Há evidências de que fungicidas sistêmicos penetram na casca de
ramos jovens de determinadas espécies de plantas, através das lenticelas.
De um modo geral, há variação entre as espécies de plantas na resposta pelo tratamento da
casca. Também tem sido mais difícil no tratamento de cascas de árvores maduras, muito espessas.
Há vários exemplos, na literatura, de aplicação de fungicidas sistêmicos através do caule, no
controle de doenças. Também tem sido relatado que a adição de óleo às formulações aumenta a
efetividade do fungicida. A razão do aumento da penetração dos fungicidas pela adição de óleo não
está bem esclarecida; contudo, postula-se que o óleo pode causar mudança na estrutura da suberina
e da camada de cera, que representam as principais barreiras à entrada dos pesticidas. Acredita-se
também que o óleo se dissolve através dessas camadas, servindo de veículo do fungicida e não
permitindo a secagem dos depósitos do fungicida na superfície tratada. A aplicação de fungicidas
no caule pode processar-se por pulverização, principalmente durante o período de repouso
vegetativo de determinadas espécies de plantas, por pincelamento ou por injeção. A técnica de
injeção do caule tem sido pouco eficiente no controle de algumas doenças, além de demandar
aplicações constantes.

Módulo 7: 7.4 - Fungicidas sistêmicos, modo de ação, translocação e uso 17


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Raiz

Outro sítio de absorção de fungicidas sistêmicos é através das raízes. As raízes funcionam
como órgãos de absorção de água e de nutrientes minerais do solo. Grande quantidade de água e
substâncias dissolvidas são absorvidas pelas raízes e transportadas para as partes superiores da
planta.
No campo, os fungicidas podem ser aplicados às raízes das plantas através do tratamento no
sulco de plantio, durante o semeio, ou em cobertura, porém em sulcos, durante o crescimento das
plantas. Eles são absorvidos junto com a água, principalmente na região capilar das raízes, região
esta, localizada entre 5 e 50 mm do ápice da raiz. Em contraposição às folhas, a rizoderme não é
coberta por um cutícula bem desenvolvida.
As raízes de diferentes espécies de plantas variam em sua estrutura e permeabilidade à água
e aos solutos. Uma raiz individual também mostra variação em permeabilidade ao longo de sua
extensão. A região de maior absorção ocorre nas áreas mais jovens das raízes. Nas regiões mais
velhas das raízes de muitas plantas, a epiderme torna-se suberizada ou forma-se a casca. Ambos
eventos conduzem a uma progressiva perda da permeabilidade. As raízes das monocotiledôneas,
que não apresentam ramificações secundárias e suberização, são mais uniformemente permeáveis à
água ao longo de sua extensão.
A epiderme de raízes jovens, ao contrário das partes aéreas das plantas, não é coberta com
cutícula bem desenvolvida. Portanto, os fungicidas em solução possuem relativamente fácil acesso
ao apoplasto das raízes. Muitos íons inorgânicos são absorvidos ativamente pelas raízes, num
processo requerendo energia metabólica. Mas as evidências indicam que os fungicidas são
absorvidos pelas raízes num processo passivo. Há também a possibilidade de um produto químico
penetrar nas raízes passivamente, decompor-se posteriormente, ou ligar-se a outros produtos dentro
das raízes.
Diferentes espécies de plantas absorvem quantidades variáveis de fungicidas. As raízes de
plantas lenhosas, como macieira e videira, tendem a concentrar os fungicidas, enquanto que as
raízes de plantas herbáceas, como o trigo e cucurbitáceas, não apresentam esta tendência. O
aumento da absorção de fungicidas em raízes de plantas lenhosas pode ser parcialmente explicado
por reações de ligação do ingrediente ativo dos fungicidas dentro das raízes das plantas.
A penetração nas raízes pode ocorrer via apoplasto, acima da endoderme. Aí, a faixa de
Caspary e a deposição de suberina e de lignina na parede das células da endoderme (assim como na
lamela média conectando as células) podem impedir o movimento de substâncias no apoplasto. Em
alguns casos, a absorção de certos produtos químicos (Metil Benzimidazole Carbamato) processa-se

18 Módulo 7: 7.4 - Fungicidas sistêmicos, modo de ação, translocação e uso


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por difusão através da faixa de Caspary ou penetram a plasmalema das células da endoderme,
movendo-se através do simplasto para alcançar o xilema das raízes.
Outro fator que pode interferir na absorção de fungicidas pelas raízes é a sua solubilização
em lipídios. A fim de que um produto químico seja transportado para o resto da planta, após o
tratamento das raízes, esse deve atravessar a barreira de lipídios, através da plasmalema das células
da endoderme ou pela própria faixa de Caspary. Por outro lado, os produtos químicos que são muito
solúveis em lipídios não são prontamente liberados na rota de transpiração, mas são retidos pelos
lipídios das raízes.
A quantidade de fungicidas translocada pelas raízes é função da concentração aplicada. À
medida que a concentração aumenta, obtém-se, proporcionalmente, maior quantidade de
substâncias transportadas.
As pesquisas têm mostrado atualmente que determinados fungicidas sistêmicos
comprovadamente na parte aérea das plantas, comporta-se como tal quando são aplicados também
no solo, na região da rizosfera. Dentre esses, destacam-se as formulações em pó-molhável e
granulada do Cyproconazol, e do Triadimenol quando aplicados em sulcos de cerca de 3-5 cm de
profundidade na região de projeção da "saia" do cafeeiro. A aplicação destes produtos no solo, no
início do período das chuvas em plantas de café, tem mostrado ser eficiente no controle da ferrugem
do cafeeiro (Hemileia vastatrix Berk. et Br.). Isto demonstra que os produtos penetram nas raízes,
atingem a região do apoplasto e seguem a rota da transpiração, acumulando-se nas folhas. Pesquisas
no Departamento de Fitopatologia da Universidade Federal de Viçosa revelaram que, se as
condições de precipitação pluviométrica são adequadas, os produtos citados, resíduos ou
metabólitos destes podem ser encontrados nas folhas, trinta dias após a aplicação no solo. É
possível que outros produtos sistêmicos sejam translocados do solo para parte aérea das plantas;
entretanto, dados de pesquisas neste campo ainda são escassos, até mesmo em outras culturas.
Vários inconvenientes surgem quando compostos químicos são aplicados ao solo; há
problemas de distribuição, absorção e decomposição dos fungicidas no solo, que influenciam a sua
efetividade. Sempre que o produto é aplicado ao solo, somente pequena porção do ingrediente ativo
é absorvida pelas raízes, para ser transportada para as partes superiores da planta.
A absorção dos fungicidas é independente da concentração do produto na solução externa do
solo, já que a entrada do produto é efetuada por difusão. Por outro lado, ela é dependente do pH.
Fungicidas catiônicos como Carbendazim, Tiabendazol e Ethirimol têm sua absorção dependente
do pH, que pode ser inibida pela adição de cátions bivalentes (Ca+2 e Mg+2)

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Semente

Em relação à penetração de fungicidas nas sementes, há inúmeras indicações de que os


protetores são absorvidos parcialmente. Contudo, tem-se observado que esta absorção é ineficiente,
devido a falhas que estes produtos ocasionam no controle de fungos que apodrecem as sementes. O
valor dos fungicidas sistêmicos no tratamento de sementes iniciou-se com "Von Schmeling e
Kulka" em 1966, que controlou eficientemente o carvão de centeio (que é transmitido pelas
sementes internamente) pelo tratamento com Carboxin.
Uma questão que poderia surgir é quanto de fungicida penetra diretamente através da casca,
comparado com a penetração nas radículas emergentes. Trabalhos neste sentido foram feitos com
Benomyl, Oxicarboxin, Chloroneb e outros produtos, concluindo-se que os fungicidas atravessam
diretamente a casca das sementes, acumulando-se no seu interior em diferentes períodos de tempo.
Tem-se observado também, em certos casos, que o ingrediente ativo do fungicida ou de metabólitos
translocam para a radícula e o hipocótilo, dando proteção a estas partes da planta. Há casos em que
o tratamento de sementes protege as plantas até 30 dias após a germinação, reduzindo, portanto, o
número de pulverizações na parte aérea.
O uso de solventes orgânicos como veículo de fungicidas, embora uma técnica promissora,
ainda não é recomendada. Por este método, os fungicidas sistêmicos são dissolvidos em solventes
orgânicos como por exemplo o diclorometano, clorofórmio ou acetona. As sementes imersas nesta
mistura (solvente + fungicida) absorvem os pesticidas em escala linear, com o tempo. Pela remoção
das sementes da mistura, o solvente evapora, deixando o fungicida dentro da semente. Este método
embora aumente a eficiência de absorção de fungicidas pelas sementes, apresenta alguns
inconvenientes, como fitotoxidez dos solventes às sementes, custos dos solventes, tempo gasto no
tratamento, e o risco envolvido no manuseio dos solventes que são inflamáveis.
Em geral, se um fungicida comportar-se como sistêmico quando aplicado em raízes ou
folhas, comportar-se-á também como sistêmico quando aplicado às sementes. Muitos fungicidas são
fitotóxicos, quando aplicados às sementes, devido serem empregados em altas concentrações; as
mudinhas em germinação não toleram alta concentração do fungicida. Daí tornar-se difícil ou
impossível aplicar-se quantidade de fungicida suficiente às sementes, para controle de doenças na
parte aérea das plantas, durante o ciclo de crescimento da cultura. Há casos em que a aplicação de
fungicida sistêmico às sementes dá proteção às plantas até 30 dias de idade, contra certas doenças.
Isto, se conseguido, resultaria em grande economia, pois reduzir-se-á o número de aplicações para
controle de determinadas doenças.
Quando as sementes são tratadas com fungicida sistêmico, parte do produto é absorvida e
será diluída pelo crescimento da planta, e parte é submetida à decomposição e, mesmo que o

20 Módulo 7: 7.4 - Fungicidas sistêmicos, modo de ação, translocação e uso


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produto permaneça intacto, poderá perder sua efetividade, devido ser transportado para a margem
das folhas. A porção do fungicida que permanecer no solo, ao redor das sementes, está também
sujeita à degradação e absorção. Portanto, o tratamento de sementes visa o controle dos organismos
transmitidos pelo solo e sementes, erradicando os fitopatógenos e protegendo contra o tombamento
de mudinhas, apodrecimento de sementes, raízes e hipocótilo e proteção às plantas nos primeiros
dias de vida.

Conseqüência do uso de fungicidas sistêmicos

O uso indiscriminado de produtos sistêmicos no controle de uma determinada doença, com o


tempo, causa o aparecimento de novas raças na população do patógeno que se tornam resistentes ao
fungicida empregado. O fenômeno da resistência ocorre comumente com os fungicidas sistêmicos,
tanto em condições de laboratório como no campo; ou em cultivos sob telados de plástico. Embora
haja alguns relatos de resistência envolvendo os fungicidas protetores (por exemplo Dodine e
Dyrene), na prática, são considerados de pouca importância. Um organismo adquire resistência,
quando mostra redução na sensibilidade ou mesmo quando se torna insensível a um determinado
pesticida nas concentrações nas quais outras raças do mesmo organismo se mostram sensíveis.
O surgimento de raças resistentes aos fungicidas sistêmicos ocorreu logo após seu uso em
escala comercial. Entre os grupos da fungicidas onde se tem registrado maior número de formas
resistentes, destaca-se o grupo dos Benzimidazoles, sendo o Benomyl um dos produtos onde há
maior número de relatos. Mas, em todos os grupos de produtos sistêmicos, há casos de aquisição de
resistência, embora sejam mais comuns a certos fungicidas do que a outros.
A resistência adquirida pelos organismos na população é explicada, em parte, como
conseqüência de mudanças no genoma do fungo; fatores não genéticos também têm sido
observados. As mudanças genéticas na célula fúngica, que se originam de mutações, podem ser
distribuídas na população. Em alguns casos, a resistência é governada por genes recessivos e, em
outros, por genes dominantes.
Uma das razões do aparecimento de formas resistentes na população de organismos
sensíveis aos fungicidas sistêmicos diz respeito ao modo de ação destes compostos.
Os produtos protetores atuam de maneira generalizada, interferindo em vários pontos no
metabolismo dos fungos; daí a resistência ser mais difícil de se processar, pois isto implica em
mudanças ou mutações em vários sítios. Os produtos sistêmicos possuem modo de ação específico,
isto é, atuam em somente um sítio do metabolismo dos organismos; daí não seriam necessárias
mutações em vários pontos, como teria que ocorrer aos protetores, para que ocorresse resistência na
população. Devido a este fato, facilmente os organismos adquirem resistência aos fungicidas

Módulo 7: 7.4 - Fungicidas sistêmicos, modo de ação, translocação e uso 21


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sistêmicos. É comum denominar os fungicidas protetores de inibidores de sítios múltiplos e os


sistêmicos, de inibidores específicos.
O mecanismo de resistência dos fungos aos fungicidas pode ser explicado, em parte, devido
a trocas nas células fúngicas, de tal modo que o fungicida não atinja o sítio de ação. Isto pode
acontecer devido a decréscimos na permeabilidade da membrana do protoplasma, ou ao aumento da
capacidade do fungo de detoxificar o fungicida (conversão em compostos não tóxicos). Quando o
produto químico atinge o sítio de ação, a resistência pode surgir devido ao decréscimo da afinidade
pelo local de ação ao fungicida, ou a outros tipos de mudança no metabolismo dos fungos,
resultando numa compensação do efeito inibido do sítio bloqueado.

Mecanismos de resistência

Decréscimo na Permeabilidade
Fenômeno que ocorre em certos grupos de compostos como os antibióticos, onde o produto
químico não atinge o local de ação, devido ao decréscimo na permeabilidade da membrana do
protoplasma do organismo resistente.

Aumento na Detoxificação
A detoxificação pode ocorrer por modificações na molécula com concomitante perda da
ação fungicida após a entrada na célula fúngica.
Em alguns casos pode ocorrer o inverso da desintoxicação. O organismo pode converter um
composto inativo num produto ativo (com ação fungicida), que se denomina síntese letal. Este tipo
de conversão tem sido observado "in vitro".

Decréscimo da Afinidade no Sítio de Ação


Quando o fungicida alcança o local de ação sem ser metabolizado pelo organismo, a
resistência pode ser explicada baseando-se na falta de afinidade do inibidor no sítio reativo. Por
exemplo, quando um fungicida atua primariamente sobre uma enzima em particular, pequena
mudança nessa enzima como resultado de mutação genética pode causar perda de afinidade ao
fungicida e, conseqüentemente, surgir a resistência.

Adaptação por Evitamento


Este fenômeno ocorre quando um fungicida bloqueia a reação num determinado sítio de
ação do metabolismo e o fungo se adapta a esta situação, mudando seu metabolismo de tal modo
que o local bloqueado não seja utilizado. Há vários exemplos na literatura explicando este
fenômeno.

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Em determinados organismos, a resistência é adquirida pelo fenômeno da compensação.


Este mecanismo ocorre quando, por exemplo, uma enzima (sítio primário de ação de um fungicida)
essencial ao metabolismo de um organismo é bloqueada por um fungicida; pelo mecanismo da
compensação os organismos aumentariam a quantidade da enzima inibida.
Em síntese, a aquisição de resistência de um organismo a um produto químico é um fato
comprovado, que varia grandemente com os diferentes grupos de fungicidas, com o mecanismo de
resistência e o tipo de organismo.

Como resistência surge em condições de campo

O uso contínuo de fungicidas sistêmicos tende a aumentar a pressão de seleção, contribuindo


ainda mais para surgimento de raças resistentes na população dos organismos na natureza. A
pressão de seleção é aumentada nos seguintes casos:

Se um fungicida sistêmico ou fungicidas sistêmicos relacionados quimicamente são aplicados


repetidamente, por exemplo Benomyl, Tiofanato Metílico, Metalaxyl, etc.
Se o fungicida é aplicado em concentrações letais ou subletais nas diferentes partes da planta,
continuamente. Este é o caso quando um fungicida é aplicado freqüentemente ou quando o
suprimento contínuo do fungicida é mantido através de aplicação no solo, nas sementes e nas
partes aéreas;
Se o fungicida é usado numa área isolada, em casa-de-vegetação, em telados de plástico ou em
grandes extensões, onde não haja competição das diferentes raças dos organismos.
Para que haja redução da possibilidade da emergência de raças resistentes em condições de
campo, mais de um fungicida com diferentes mecanismos de ação devem ser aplicados, de
preferência alternadamente. Por exemplo, aplicação de fungicidas protetores alternados com
fungicidas sistêmicos, se o produto sistêmico for necessário. O uso de fungicidas sistêmicos deve
ser restrito no tempo e no espaço, de maneira a se obter controle econômico da doença, adotando-se
método de aplicação racional para que a pressão de seleção não aumente desnecessariamente. Vale
ressaltar que, num programa de controle de doenças de plantas, nem sempre é necessária a inclusão
de um fungicida com modo de ação específico, como os sistêmicos. A recomendação final
dependerá de uma série de fatores tais como disponibilidade dos fungicidas, tipo de patógeno, preço
do produto, tipo de cultura, método de aplicação, número de aplicação e condições do ambiente
favoráveis como alta umidade relativa, presença de nevoeiro, chuva, etc.
Outro motivo que recomenda a limitação de aplicação de fungicidas sistêmicos diz respeito
à sua influência no equilíbrio dos microrganismos no solo ou na superfície da planta: a atividade

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dos fitopatógenos pode ser influenciada pela presença de outros microrganismos que competem por
espaço, nutrientes ou que produzem antibióticos.
Quando tais organismos são eliminados, os fitopatógenos que são relativamente insensíveis
ao fungicida podem ser favorecidos e causar novos problemas para a planta. Os desequilíbrios
podem acontecer também quando dois organismos fitopatogênicos, sendo um sensível e outro
insensível a um determinado fungicida sistêmico, estão envolvidos. Uma pergunta que surge é se as
raças resistentes desapareceriam da população, quando a aplicação do produto é suspensa e se o
mesmo fungicida poderia ser novamente usado? Acredita-se que as raças resistentes podem persistir
na população por determinado tempo, sendo muito difícil de se prever com exatidão; mas,
eventualmente, a população das raças resistentes tenderá a decrescer, tão logo a pressão de seleção
seja eliminada. Por esta razão não deve ser excluída a possibilidade da reutilização do fungicida,
mas, neste caso, também se sugere que um produto que tenha múltiplo sítio de ação seja incluído no
programa de controle.

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Literatura consultada

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Questões para discussão

1-Quando é que um fungicida é considerado sistêmico?

2-Quais as vias de translocação dos fungicidas sistêmicos na planta?

3-Como é que os fungicidas sistêmicos são absorvidos e translocados do solo para a parte aérea da
planta? Cite as partes da planta (vias) pelas quais a molécula química deve ser translocada
na planta.

4-Como surge resistência na população de fungos, pela aplicação de fungicidas sistêmicos?

5-Como evitar que ocorra resistência na população de fungos pela aplicação de fungicidas
sistêmicos?

6-Por quê se deve respeitar a dose de um fungicida sistêmico (registrada no ministério da


agricultura) no controle de uma determinada doença de planta?

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