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Los músculos esqueléticosestán formados por numerosas fibras cuyo

diámetrovaría entre 10 y 80 micras. Cada una de estas fibras estaformada por
subunidades cada vez maspequeñas. En la mayor parte de los músculos
esqueléticos las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del musculo.
Excepto el 2%, todas las fibras están inervadas solo por una terminación nerviosa.



Es la membrana celular de la fibra muscular. Está formado por una membrana

celular verdadera, denomidag g
g
 y cubierta externa formada por
una capa delgada de material polisacárido que contiene fibrillas delgadas de
colágeno.



Cada fibra muscular contiene varios miles de miofibrilla;está formada 1500

filamentos de miosina y 3000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que son
grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción
muscular real.

Los filamentos de miosina y de actina se interdigitan parcialmente y de esta

manera hacen que las miofibrillas tengan bandas claras y oscuras alternas.las
bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominan bandas I
porque son isótropas. Las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, se
denomina bandas A porque son anisótropas. Las pequeñas proyecciones que se
originan en los lados de los filamentos de miosina se denominan puentes
cruzados; la interacción entre estos puentes cruzados y los filamentos de actina
producen la contracción.

La porción de la miofibrilla que está entre dos discos Z sucesivo se denomina

sarcomero.

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Esto se consigue con un gran número de moléculas filamentosas de una proteína

denominadatitina; una de las mayores moléculas proteicas del cuerpo. Como es
filamentosa es muy elástica.
$

Los espacios entre las miofibrillas están llenos de un líquido intracelular

denominado sarcoplasma, que contiene grandes cantidades de potasio, magnesio
y fosfato, además de múltiples enzimas proteicas. Las mitocondrias están
dispuestas paralelas a las miofibrillas proporcionan en contracción grandes
cantidades de energía (ATP)

$

Es muy importante para controlar la contracción muscular.

%

´ El potencial de acción viaja en una fibra motora hasta sus terminales

´ El nerviosecretaacetilcolina
´ La acetilcolina actúa para abrir múltiples canales
´ La apertura permite que grandes cantidades de iones de Na difundan hacia
el interior de la membrana (INICIA EL PONTENCIAL DE ACCION EN LA
MEMBRANA)
´ El potencial de acción viaja en la membrana de la fibra muscular
´ El potencial de acción despolariza la membrana muscular, el retículo
sarcoplásmico libera iones de Ca
´ Los iones de Ca inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y
miosina (PROCESO CONTRÁCTIL)
´ Lo iones de Ca son bombeados de nuevo hacia en retículo sarcoplásmico
por una bomba de Ca++
La contracción muscular se produce por un d
d    d  
 d  
¿Qué hace que los filamentos de actina se deslicen hacia adentro entre los
filamentos de miosina? Esta producido por las fuerzas que se generan por la
interacción de los puentes cruzados que van desde los filamentos de miosina a los
filamentos de actina.

Los iones de calcio activan las fuerzas de atracción entre los filamentos de
miosina y actina y comienzan la contracción; es necesaria energía para que se
realice el proceso (ATP).
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Ô ilamento de miosina

El filamento de miosina está formado por múltiples moléculas de miosina. La

molécula de esta formado por seis cadenas polipeptidicas, dos cadenas pesadas y
cuatro cadenas ligeras. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre si en espiral
para formar una hélice doble que se denomina cola de la molécula de miosina. Un
extremo de cada cadena se pliega bilateralmente para formar una estructura
polipeptidicas globular denominada cabeza. Las cadenas ligeras también forman
parte de la cabeza de miosina, dos en cada cabeza. Estas cadenas ligeras ayudan
a controlar la función de la cabeza durante la contracción muscular.

El filamento de miosina está formada por 200 o más moléculas individuales de

miosina. La porción central de uno de estos filamentos que muestra las colas de
miosina agrupadas entre si para formar el cuerpo del filamento. Parte del cuerpo
de una molécula de miosina se prolonga hacia la región lateral junto a la cabeza,
formando el brazo, que separa la cabeza del cuerpo. Los brazos y las cabezas
que protruyen se denominan puentes cruzados. Cada puente cruzado es flexible
en dos puntos denominados bisagra, una en un punto donde el brazo sale del
cuerpo del filamento de miosina y la otra en el que el punto en el que la cabeza.

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La enzima ATPasa se encuentra en la cabeza de miosina, permite que se escinda

el ATP y que utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del
ATP para aportar energía en el proceso de contracción.

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Esta formado por 3 componentes proteicos:

a) Actina
b) Tropomiosina
c) Troponina

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El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la  

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. Las
dos hebras están enroscadas en una hélice de la misma manera que el filamento
de miosina.
Cada una de las hebras de la doble hélice de Ôactina esta formada por
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(.&'
 A cada una de estas moléculas de GÔactina se le une una
molécula de ADP. Estas moléculas de ADP son los 

 &'+ de los
filamentos de actina que interactúan con los filamentos de miosina para producir la
contracción muscular.

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(  ''



Esta molécula esta enrollada en la hélice de Ôactina. En estado de reposo las

moléculas de Tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina,
de modo que no se puede producir atracción entre los filamentos de actinaÔ
miosina.

Troponina

Tiene 3 subunidades:

a) Troponina I > con afinidad a actina

b) Troponina T> con afinidad por la Tropomiosina
c) Troponina C> con afinidad por iones calcio.

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Inhibición del filamento de actina por el complejo troponinaÔtropomiosina;
activación por los iones calcio.

Si se añade el complejo troponinaÔtropomiosina al filamento de actina, no se
produce la unión entre la miosina y la actina. Se piensa que los puntos activos
del filamento de actina del musculo relajado son cubiertos por el complejo
troponinaÔtropomiosina. En consecuencia, estos puntos no se pueden unir a las
cabezas de los filamentos de miosina para producir la contracción.

Cuando hay grandes cantidades de calcio, se inhibe el propio efecto inhibidor

del complejo troponinaÔtropomiosina. Los iones de calcio se combinan con la
Troponina C. El complejo troponina experimenta un cambio conformacional y
tira a la molecula de Tropomiosina y la desplaza hacia las zonas del surco que
hay entre las dos hebras de actina. Esto descubre los puntos activos de la
actina, permitiendo de esta manera que atraigan a las cabezas del puente
cruzado de miosina y que produzcan la contracción.
 Interacción entre el filamento de actina activado y los puentes cruzados de
miosina: teoría de la cremallera de la contracción.

La teoría de la cremallera:
1. Cuando la cabeza se une a un punto activo esta produce cambios
profundos en las fuerzas intramoleculares entre la cabeza y el brazo del
puente cruzado.
2. La nueva alineación de las fuerzas hace que la cabeza se desplace
hacia el brazo y que arrastre con ella el filamento de actina. Este
desplazamiento se llama $3
3. Inmediatamente después la cabeza de los puentes cruzados recupera
su dirección extendida y se combina con otro punto activo.
ATP como fuente de energía para la contracción: fenómenos químicos en el
movimiento de las cabezas de miosina.

Durante un proceso de contracción se escinden grandes cantidades de ATP

para formar ADP.
El  cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el
musculo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde.
Esto se produce por una secuencia de acontecimientos:
1. Antes que comienze la contraccion, las cabezas de los puentes cruzados se
unen al ATP. La ATPasa escinde el ATP en ADP y ion fosfato.
2. Cuando el complejo troponinaÔtropomiosina se une a los iones de calcio
quedan al descubierto los puntos activos del filamento de actina y las
cabezas de miosina se unen a ellos.
3. Se proporciona el golpe activo para tirar del filamento de actina. La energía
del golpe activo es la energía que ya se ha almacenado.
4. Una vez que se desplaza la cabeza del puente cruzado esto permite la
liberación del ADP y el ion fosfato que previamente estaban unidos a la
cabeza. En el punto de liberación se une otra molecula de ATP.
5. Despues que la cabeza haya separado la actina se escinde la nueva
molécula de ATP para comenzar el ciclo siguiente.
6. Cuando la cabeza comprimida se une a un nuevo punto activo del filamento
de actina se estira y produce un nuevo golpe activo.

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Un músculo contrae con mucha rapidez cuando la carga es nula, estando en

promedio en 0,1 segundos. No obstante cuando se aplican cargas la velocidad de
contracción disminuye, siendo cada vez más lenta cuanto más grande sea la
carga. Cuando la carga se iguala a la tensión que el músculo puede soportar, la
 velocidad se hace cero, esto quiere decir que, a pesar de estar el músculo
activado, no hay contracción.
’


   
Como ya hemos dicho, la contracción muscular depende de la energía suministrada
por el ATP. La mayor parte de esta energía se destina al efecto cremallera, pero también
se necesitan pequeñas cantidades para:

• Bombear calcio desde el sarcoplasma hacia el retículo sarcoplásmico

cuando la contracción finaliza.

• Bombear iones de sodio y potasio a través de la membrana de la fibra

muscular, manteniendo el ambiente iónico adecuado para la propagación
de los potenciales de acción.

La concentración de ATP presente en una fibra muscular sólo mantiene a un

músculo funcionado 1 ó 2 segundos solamente. Este problema se soluciona
refosforilando el ADP y convirtiéndolo de nuevo en ATP.
Existentresmétodosparasolucionaresteproblema:

l )& '
0 Esta contiene un enlace fosfato de alta energía similar al
del ATP. La fosfocreatina se desdobla instantáneamente y la energía
liberada se usa para unir un fosfato al ADP, reconstruyendo el ATP. Este
método no puede mantener la contracción más allá de 7 u 8 segundos.

l  
&45
0 Este está almacenado en las células musculares. Se
degrada rápidamente y libera energía, que se puede usar directamente en
la contracción muscular o para reconstituir fosfocreatina. Dos
características de este método son que no requiere oxígeno y su gran
velocidad. La acumulación de residuos no permite que el uso de esta forma
de energía se extienda más de un minuto.


l  ,' 6'('+0 en este método se combinan varios substratos
alimenticios para liberar ATP. El 95% de la energía en procesos largos
proviene de esta fuente, que puede llegar a mantenerlos durante varias
horas utilizando glúcidos proteínas y, principalmente, lípidos

 & '&(&

 &&'4
(( 7&


Muchas características de la contracción muscular se pueden demostrar

desencadenando espasmos musculares

Contracción isométrica frente a isotónica

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 &&'4
 / '&0 Cuando el músculo no se acorta durante la contracción.

.
 &&'4
4
'&0 Cuando el músculo se acorta durante la contracción.

Características de los espasmos isométricos que se registran en diferentes

músculos

El cuerpo humano tiene músculos de diferentes tamaños. Las fibras pueden ser
tan pequeñas como de 10 µm de diámetro hasta 80 µm.

La energética de la contracción varía de un músculo a otro.

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  *'() 




Todos los músculos están formados por una mezcla de fibras musculares rápidas
y lentas, con fibras intermedias entre estos extremos. Los músculos que
reaccionan rápidamente están formados por fibras rápidas y viceversa.

ÔDiferencias entre:

IBRAS RÁPIDAS IBRAS LENTAS

ibras grandes para obtener ibras pequeñas

gran contracción

Retículo sarcoplásmico extenso Inervadas por fibras nerviosas mas

pequeñas

Grandes cantidades de enzimas Vascularización y capilares más

glucolíticas extensos

Vascularización menos extensa Numero elevado de mitocondrias

Menos mitocondrias ibras con grandes cantidades de

Mioglobina
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Ô
'((  0 Todas las fibras musculares que son inervadas por una única
fibra nerviosa se denominan de esta manera.

Los músculos pequeños que reaccionan rápidamente y cuyo control debe ser
exacto tienen más fibras nerviosas para menos fibras musculares, al contrario de
los músculos más grandes y lentos.


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 -0
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&'4
0 Adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de
la contracción muscular global.

La sumación se produce de dos maneras:

a) Aumentando el número de unidades motoras que se contraen de manera

simultánea.
b) Aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se denomina sumación de
frecuencia y puede producir tetanización.


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()',  7'

Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil para contraer el
músculo, las unidades motoras más pequeñas del músculo se pueden estimular
con preferencia a las unidades motoras de mayor tamaño.

A medida que aumenta la intensidad de la señal también se empiezan a excitar

unidades motoras de mayor tamaño, con frecuencia tienen una fuerza contráctil
hasta 50 veces mayor que las unidades más pequeñas, esto se denomina
Principio de Tamaño.

*6' )
 -(&

 &&'4


La máxima fuerza de contracción tetánica de un músculo que funciona a una

longitud muscular normal es en promedio de entre 3 y 4 Kg por cm2.

& ( 

Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de reposo

prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña como la mitad
de su fuerza entre 10 y 50 contracciones musculares después. La fuerza de
contracción aumenta hasta una meseta, esto de denomina Efecto de Escalera o
Treppe.

.

&
 es cierta cantidad de tensión en los músculos en reposo.

.'5 
&
 es el estado muscular debido a la contracción prolongada e

intensa de un músculo.

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&(&
 

Los músculos actúan aplicando una tensión a sus puntos de inserción en los
huesos, y los huesos a su vez forman varios tipos de sistemas de palancas.

El análisis de los sistemas de palanca del cuerpo depende del conocimiento de:

a) Punto de Inserción Muscular

b) Su distancia desde el fulcro de la palanca
c) La longitud del brazo de la palanca
d) Posición de la palanca.

'
'5 0 Estudio de los diferentes tipos de músculos, de los sistemas de
palanca y de sus movimientos.

ÔÔ&&'4

de una parte del cuerpo por la contracción de los músculos
agonistas y antagonistas de lados opuestos de una articulación: «coactivación» de
los músculos antagonistas.

 ((( 7&
 ( )

&'4


Todos los músculos del cuerpo se modelan continuamente para adaptarse a las
funciones que deben realizar.

.9'  )'
&
 0 Aumento de la masa total de un músculo.

. )'
&
 0 Disminución de la masa total de un músculo.

.9'  )' (  )', 0 Aumento de tamaño de las fibras musculares

individuales.

.9' '0 Aumento de número de fibras musculares.

.)& (  
 +&'4
 
&
 : Atrofia por denervación. El tejido fibroso
sutituye al muscular, este tejido fibroso se acorta y esto se denomina contractura.
.'5'(- (+/ '&: Estado de contractura de todos los músculos del cuerpo
después de la muerte.