Fisiología del

Sistema Auditivo
En este capítulo se examina la estructura y funcionamiento del oído, con el fin de lograr
una mejor comprensión de los fenómenos y modelos psicoacústicos. Se estudia la
anatomía y la fisiología del aparato auditivo, haciendo énfasis en aquellas partes y
estructuras del mismo más importantes para el desarrollo de modelos perceptuales.

III.1.- El sentido de la audición y el sistema auditivo

La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso

extraordinariamente complejo, el cual se desarrolla en tres etapas básicas:

• Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.

• Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión
de dichos impulsos hasta los centros sensoriales del cerebro.
• Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos
nerviosos.

La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo

en el oído propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual
se producen las diversas sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así
pues, se pueden distinguir dos regiones o partes del sistema auditivo: la región
periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter original de ondas
mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región
central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones.

En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se

asigna un contexto y un significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una
palabra o determinar que un sonido dado corresponde a un violín o a un piano.

El presente trabajo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del
sistema auditivo; esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado
y que, en buena parte, se localizan en la región periférica.

III.1.1 Región periférica del sistema auditivo

El oído o región periférica se divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo,
oído medio y oído interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo, como puede verse en
la Fig.III.1.
 Fig.III.1. Anatomía del oído humano.

Los estímulos sonoros se propagan a través de estas zonas, sufriendo diversas

transformaciones hasta su conversión final en impulsos nerviosos. Tanto el
procesamiento mecánico de las ondas sonoras como la conversión de éstas en señales
electroquímicas son procesos no lineales [2] [3], lo cual dificulta la caracterización y
modelado de los fenómenos perceptuales.

En las siguientes secciones de este capítulo se estudia la anatomía y funcionamiento de

estas tres zonas del oído, así como la propagación y procesamiento del sonido a través
de las mismas.

III.2 Oído externo

III.2.1 Anatomía y funcionamiento

El oído externo (Fig. III.1) está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige
las ondas sonoras hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El
otro extremo del conducto auditivo se encuentra cubierto por la membrana timpánica o
tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La función del oído externo es la
de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio. Asimismo, el
conducto auditivo tiene dos propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras
del oído medio contra daños y minimizar la distancia del oído interno al cerebro,
reduciendo el tiempo de propagación de los impulsos nerviosos [3].

III.2.2 Respuesta en frecuencia y localización de las fuentes de sonido

El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la
respuesta en frecuencia del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagación del
sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha longitud corresponde a 1/4 de la longitud de
onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los motivos por los cuales el
aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a los 4 kHz,
como se verá en el siguiente capítulo.

Adicionalmente, el pabellón auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a

modificar el espectro de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto
auditivo externo sufren efectos de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y
la cabeza, y estos efectos varían según la dirección de incidencia y el contenido
espectral de la señal; así, se altera el espectro sonoro debido a la difracción [4]. Estas
alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema
auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano
imaginario perpendicular a la recta que une ambos tímpanos) [1] [5].

III.3 Oído medio

III.3.1 Anatomía

El oído medio (Fig. III.2) está constituido por una cavidad llena de aire, dentro de la
cual se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos
entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se encuentra adherido al
tímpano, mientras que la base del estribo está unida mediante un anillo flexible a las
paredes de la ventana oval, orificio que constituye la vía de entrada del sonido al oído
interno.

Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a través
de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las vías respiratorias y
que permite igualar la presión del aire a ambos lados del tímpano.

III.3.2 Propagación del sonido y acople de impedancias

Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son conducidos a
través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de presión en la pared
externa de la membrana timpánica, asociados a la señal sonora, hacen que dicha
membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha señal.

Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos, la cual

opera como un sistema de palancas [6] [3], de forma tal que la base del estribo vibra en
la ventana oval (ver la Fig. III.2). Este huesecillo se encuentra en contacto con uno de
los fluidos contenidos en el oído interno; por lo tanto, el tímpano y la cadena de
huesecillos actúan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire en
vibraciones del fluido.
 Fig. III.2. Propagación del sonido a través del oído medio e interno.

Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea máxima,
debe efectuarse un acoplamiento entre la impedancia mecánica característica del aire y
la del fluido, puesto que esta última es mucho mayor que la primera.

Un equivalente mecánico de un transformador (el acoplador de impedancias eléctricas)

es, precisamente, una palanca [3]; por ende, la cadena de huesecillos actúa como
acoplador de impedancias. Además, la relación entre las superficies del tímpano y de la
base del estribo (en la ventana oval) introduce un efecto de acoplamiento adicional,
lográndose una transformación de impedancias del orden de 1:20 [4], con lo cual se
minimizan las pérdidas por reflexión.

El máximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias medias, en torno a 1 kHz

[3]. En la Fig. III.3 se representa en forma esquemática la transmisión del sonido del
oído externo al interno, a través del oído medio.

Fig. III.3. Esquema de la propagación del sonido a través del oído medio.

III.3.3 Reflejo timpánico o acústico

Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los músculos
tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática, modificando la
característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la cantidad de energía
entregada al oído interno.

Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene como

propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a sobrecargas que
puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino que tarda de 40 a 160 ms
en producirse [6].

El reflejo timpánico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemático del
procesamiento del sonido en el aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos de
gran intensidad [7], puesto que es un mecanismo no lineal que introduce un término
cuadrático en la relación entrada-salida del oído medio [4].

III.3.4 Respuesta en frecuencia combinada del oído externo y el oído medio

El conjunto formado por el oído externo y el oído medio forman un sistema cuya
respuesta en frecuencia es de tipo pasabajos [1], como se muestra en la Fig. III.4. En el
intervalo cercano a los 4 kHz se observa un pequeño efecto de ganancia, debido a las
características del conducto auditivo.

Esta respuesta sólo es válida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir,
cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que actúe el reflejo
timpánico.

Fig. III.4. Respuesta en frecuencia combinada del oído externo y el oído medio

III.4 Oído interno

El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y

en él se llevan a cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora,
transducción y generación probabilística de impulsos nerviosos [8].

III.4.1 Anatomía
En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en
forma de espiral (ver la Fig. III.1) de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de
distinta composición.

El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y
la membrana de Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. III.5).
La escala vestibular y la escala timpánica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto
que se interconectan por una pequeña abertura situada en el vértice del caracol, llamada
helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra aislada de las otras dos
escalas, y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa).

La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el fluido de la
escala vestibular, mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído
medio a través de otra abertura (ventana redonda) sellada por una membrana flexible
(membrana timpánica secundaria).

Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de

Corti (Fig. III.6), el cual se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y
contiene las células ciliares que actúan como transductores de señales sonoras a
impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la membrana tectorial, dentro de
la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas.

Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de

células ciliares: internas y externas. Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y
unas 20000 células externas [6]. Ambos tipos de células presentan conexiones o sinapsis
con las fibras nerviosas aferentes (que transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes
(que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cuales conforman el nervio
auditivo. Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual: más del 90% de las
fibras aferentes inervan a las células ciliares internas, mientras que la mayoría de las
500 fibras eferentes inervan a las células ciliares externas [6] [3]. El propósito de ambos
tipos de células y de la distribución de las conexiones nerviosas se estudia más adelante,
en la sección III.6, "Mecanismo de transducción".

Fig. III. 5. Corte transversal de la cóclea o caracol.

 Fig. III.6. Órgano de Corti.

III.4.2 Propagación del sonido en la cóclea

Las oscilaciones del estribo (ver la Fig. III.2) provocan oscilaciones en el fluido de la
escala vestibular (perilinfa). La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la
escala vestibular y la escala media, es sumamente delgada y, en consecuencia, los
líquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno solo desde el punto de vista de la
dinámica de los fluidos [3]. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala vestibular se
transmiten a la endolinfa y de ésta a la membrana basilar (Fig. III.7); la membrana
basilar, a su vez, provoca oscilaciones en el fluido de la escala timpánica.

Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son incompresibles, es
preciso compensar el desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana
de la ventana redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico" [9].

Fig. III.7. Corte transversal de un conducto de la cóclea.

La propagación de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpánica no

sólo se lleva a cabo a través de la membrana basilar; para sonidos de muy baja
frecuencia, las vibraciones se transmiten a través de la abertura situada en el vértice de
la cóclea (helicotrema).

En conclusión, el sonido propagado a través del oído externo y medio llega hasta la
cóclea, donde las oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a
todas las estructuras que ésta soporta.

III.5.La cóclea como analizador en frecuencia

La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de

la ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el
vértice de la cóclea se vuelve más delgada y flexible.

La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta

variación de la rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de
las ondas sonoras a lo largo de ella [5] [9], y es responsable en gran medida de un
fenómeno muy importante: la selectividad en frecuencia del oído interno.

III.5.1.Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición

Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a

desplazarse a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la
membrana basilar se deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en
el tiempo a medida que la onda de presión avanza a lo largo de la cóclea.

Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se

excita el sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:

La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración

irá en aumento a medida que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en
la velocidad de propagación), hasta llegar a un punto en el cual la deformación
de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la membrana
basilar es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un
orificio) [5], de modo que la amplitud de la vibración y, por ende, la transmisión
de la energía de la onda al fluido de la escala timpánica es máxima en dicho
punto.

A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la
amplitud de la vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al
helicotrema. En la Fig. III.8 se observa la onda en la membrana basilar en un instante de
tiempo.
 Fig. III.8. Onda viajera en la membrana basilar.

En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas viajeras , en las cuales (a
diferencia de las ondas estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la
amplitud de oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo, junto con la
envolvente de la onda viajera, en función de la distancia al estribo.

La ubicación del máximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia

de la señal sonora, como puede observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la
frecuencia del tono, mayor es la distancia que viaja la onda a lo largo de la membrana
antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma, la membrana basilar dispersa las
distintas componentes de una señal de espectro complejo en posiciones bien definidas
respecto a la ventana oval [3].

Fig. III.9. Ondas viajeras para un tono de 200 Hz.

 Fig. III.10. Transformación de frecuencia a posición en la membrana basilar.

III.5.2.Selectividad en frecuencia de la membrana basilar

Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estímulo sonoro se atenúan a

medida que la onda se desplaza hacia el helicotrema. Así, se puede considerar a la
membrana basilar como un filtro pasabajos de parámetros distribuidos [9]. Por otro
lado, si se midiese la respuesta en frecuencia en un punto dado de dicha membrana1, se
obtendría una respuesta de tipo pasabanda.

Este comportamiento de la membrana basilar puede modelarse, con un grado de

aproximación razonable, como una línea de transmisión no uniforme, representada en la
Fig. III.11.

Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la membrana basilar. La

corriente suministrada por la fuente corresponde a la velocidad del estribo. Los
inductores en serie y en paralelo representan las masas del fluido y de segmentos de la
membrana basilar, respectivamente; los condensadores representan la rigidez de la
membrana, y se asume que su valor varía exponencialmente según la posición. Las
resistencias representan pérdidas en la membrana.

Fig. III.11. Representación de la membrana basilar como una línea de transmisión.

Este modelo pasivo presenta varios inconvenientes: no considera fenómenos activos y
no lineales de la membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan
estrecha como las observadas experimentalmente en tejidos vivos y, además, no toma
en cuenta el hecho de que la membrana basilar es una estructura en tres dimensiones [5].
A pesar de ello, permite representar fácilmente los fenómenos de resonancia y de ondas
viajeras.

En capítulos posteriores se discute un modelo análogo al anterior pero

que resulta más útil en la elaboración de modelos perceptuales, en
el cual se representa el efecto de la membrana basilar como el de
un banco de filtros pasabanda. Si bien los parámetros que definen
dicho banco de filtros se obtendrán a partir de consideraciones
psicoacústicas, y no físicas o fisiológicas, se debe tener en mente que
tal modelo está basado en las propiedades físIII.6.Mecanismo de
transducción

III.6.1.Interacción entre las membranas basilar y tectorial

El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a electroquímica se

desarrolla en el órgano de Corti, situado sobre la membrana basilar.

Las vibraciones de la membrana basilar hacen que ésta se mueva en sentido vertical. A
su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las células ciliares (los transductores), vibra
igualmente; sin embargo, dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son
distintos, el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana tectorial
con respecto a la membrana basilar.

Como resultado, los cilios de las células ciliares externas se "doblan" hacia un lado u
otro (hacia la derecha, en la Fig. III.12, cuando la membrana basilar "sube").

En el caso de las células internas, aun cuando sus cilios no están en contacto directo con
la membrana tectorial, los desplazamientos del líquido y su alta viscosidad (relativa a
las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen también en la misma
dirección [9].
 Fig. III.12. Desplazamiento relativo de las membranas basilar y tectorial.

III.6.2.Células ciliares y potenciales eléctricos

La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la endolinfa,

estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la
endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico ligeramente positivo (ver Fig. III.13)
respecto a la perilinfa [3].

Fig. III.13. Potenciales eléctricos en el órgano de Corti y los fluidos de la cóclea.

Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada (hacia la
derecha, en la Fig. III.12) hacen que la conductividad de la membrana de las células
ciliares aumente [8]. Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la
membrana modulan una corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.

La consiguiente disminución en el potencial interno de las células internas provoca la

activación de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que
viaja hacia el cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección
opuesta, la conductividad de la membrana disminuye y se inhibe la generación de
dichos impulsos.
Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transducción: primero, que la
generación de impulsos nerviosos es un fenómeno probabilístico; segundo, que el
proceso se comporta como un rectificador de media onda [2], puesto que la probabilidad
de activación de las fibras nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la señal
sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar, en la Fig.
III.12), mientras que se hace cero en las porciones "negativas" de la onda.

III.6.3.Interacción entre células ciliares internas y externas

Como se dijo en la sección III.4.1, las fibras aferentes están conectadas mayormente con
las células ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza que éstas son los
verdaderos "sensores" del oído. Por el contrario, el papel de las células ciliares externas
(más numerosas que las internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos años
[8].

Recientemente se ha comprobado que dichas células no operan como receptores, sino

como "músculos" [9], es decir, como elementos móviles que pueden modificar las
oscilaciones en la membrana basilar.

La actuación de las células ciliares externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: para
niveles de señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células
internas es suficiente para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo,
cuando los niveles de señal son bajos, los desplazamientos de los cilios de las células
internas son muy pequeños para activarlas; en este caso, las células externas se
"alargan", aumentando la magnitud de la oscilación hasta que se saturan.

Este es un proceso no lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo

que las células ciliares externas actúan como un control automático de ganancia,
aumentando la sensibilidad del oído.

Este nuevo modelo del mecanismo de transducción nos indica que el conjunto formado
por la membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y
con realimentación [3], y permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el
"tono de combinación", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por un
elemento no lineal que contiene un término cúbico [4], y las "emisiones otoacústicas",
las cuales consisten en tonos generados en el oído interno en forma espontánea o
estimulada [10], y que pueden llegar a ser audibles.

III.6.4.Selectividad en frecuencia de la cóclea

Debido a la acción de filtraje de la membrana basilar, cada célula transductora procesa

una versión del estímulo sonoro filtrada de modo diferente [9]. Esta acción de filtraje de
la membrana basilar por sí sola equivale a la de filtros cuya respuesta en frecuencia es
relativamente "ancha". Ahora bien, la realimentación positiva provocada por las células
ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistema auditivo.

Esto puede comprobarse midiendo la respuesta de una única fibra nerviosa ante
variaciones en la frecuencia y la amplitud del estímulo sonoro [8]; las curvas de sintonía
así obtenidas indican una respuesta de tipo pasabanda mucho más angosta que la debida
al efecto de la membrana basilar como elemento pasivo.

Adicionalmente, experimentos recientes han permitido determinar que la selectividad

del oído interno es virtualmente idéntica a la selectividad del sistema auditivo en su
totalidad, estimada por métodos psicoacústicos [8].

III.7.Procesamiento a nivel neural

Los impulsos nerviosos generados en el oído interno contienen (en forma codificada)
información acerca de la amplitud y el contenido espectral de la señal sonora; estos dos
parámetros están representados por la tasa de impulsos y la distribución de los mismos
en las distintas fibras, respectivamente [8].

Las fibras nerviosas aferentes llevan esta información hasta diversos lugares del cerebro
[6]. En éste se encuentran estructuras de mayor o menor complejidad, encargadas de
procesar distintos aspectos de la información.

Por ejemplo, en los centros "inferiores" del cerebro se recibe, procesa e intercambia
información proveniente de ambos oídos, con el fin de determinar la localización de las
fuentes del sonido en el plano horizontal en función de los retardos interaurales,
mientras que en los centros "superiores" de la corteza existen estructuras más
especializadas que responden a estímulos más complejos [3]. La información
transmitida por el nervio auditivo se utiliza finalmente para generar lo que se conoce
como "sensaciones".

Hasta ahora se ha visto que las distintas partes del sistema auditivo son susceptibles de
ser modeladas matemáticamente, en términos de su comportamiento como sistemas
físicos.

Se podría por tanto pensar que el modelo perceptual ideal es aquel que simula, en
términos de los procesos físicos y fisiológicos, todas las etapas del sistema auditivo,
incluyendo la etapa de procesamiento neural en el cerebro. Sin embargo, la
comprensión que se tiene acerca de lo que ocurre en las estructuras cerebrales es muy
limitada, especialmente en lo relativo a los centros "superiores" del cerebro [3]. Por lo
tanto, es necesario recurrir a la descripción psicoacústica de los fenómenos perceptuales
y de las sensaciones.

Referencias Bibliográficas del Capítulo: Fisiología del

Sistema Auditivo
[1] Stuart, J. R.: "Estimating the significance of errors in audio systems", Audio
Engineering Society Preprint, presentado en la 91ª convención de la AES, Nueva York,
1991 (Preprint 3208).

[2] Schroeder, M. R. y Hall, J. L.: "Model for mechanical to neural transduction in the
auditory receptor", Journal of the Acoustical Society of America, vol. 55, nº 5, pp.
1055-1060, Mayo 1974.

[3] Zwicker, E. y Fastl, H.: Psychoacoustics: Facts and Models, Springer, Berlín, 1990.

[4] Schroeder, M. R.: "Models of hearing", Proceedings of the IEEE, vol. 63, nº 9, pp.
1332-1350, Septiembre 1975.

[5] Allen, J. B.: "Cochlear modeling", IEEE ASSP Magazine, vol. 1, nº 1, pp. 3-29,
Enero 1985.

[6] Ganong, W. F.: Fisiología médica, El Manual Moderno, México, 1988, 11ª edición.

[7] Stuart, J. R.: "Implementation and measurement with respect to human auditory
capabilities", Proceedings of the AES UK Conference on DSP, pp. 45-61, 1992.

[8] Evans, E. F.: "Basic physiology of the hearing mechanism", Proceedings of the 12th
International AES Conference, pp. 11-21, Junio 1993.

[9] Lyon, R. y Mead, C.: "An analog electronic cochlea", IEEE Transactions on ASSP,
vol. 36, nº 7, pp. 1119-1134, Julio 1988.

[10] Kemp, D. T.: "Stimulated acoustic emissions from within the human auditory
system", Journal of the Acoustical Society of America, vol. 64, nº 5, pp. 1386-1391,
Noviembre 1978.

Psicoacústica

En este capítulo se describen los conceptos y fenómenos relacionados con la percepción

del sonido. Para ello, se estudiarán y discutirán en forma cualitativa los resultados de
numerosos experimentos psicoacústicos que aparecen en la literatura, y se justificarán
(siempre que sea posible) en términos de la estructura y fisiología del aparato auditivo.

No todos los fenómenos perceptuales auditivos están relacionados directamente con un

fenómeno físico sino que reflejan un cojunto muy complejo de relaciones que , para
poder ser descritos, requieren de calificativos subjetivos de difícil repetibilidad entre
observadores. Esto se puede observar en la figura IV.1.
 Fig. IV.1. Terminología utilizada en percepción auditiva

IV.1.Rango dinámico y respuesta en frecuencia del oído

IV.1.1.Area de audición

El ser humano es capaz de detectar únicamente aquellos sonidos que se encuentren

dentro de un determinado rango de amplitudes y frecuencias. En este sentido, se puede
establecer una analogía entre el aparato auditivo y un sistema electrónico de audio: en
base al concepto convencional del rango dinámico [1].

Se define el rango dinámico del oído como la relación entre la máxima potencia sonora
que éste puede manejar y la mínima potencia necesaria para detectar un sonido.
Asimismo, el rango de frecuencias asignado convencionalmente al sistema auditivo va
desde los 20 Hz hasta los 20 kHz, aun cuando este rango puede variar de un sujeto a
otro o disminuir en función de la edad del sujeto, de trastornos auditivos o de una
pérdida de sensibilidad (temporal o permanente) debida a la exposición a sonidos de
elevada intensidad [2].

Ahora bien, la sensibilidad del sistema auditivo no es independiente de la frecuencia;

por el contrario, dos sonidos de igual presión sonora pueden provocar distintas
sensaciones de intensidad o "sonoridad", dependiendo de su contenido espectral [3].
Estos tres parámetros del oído (rango dinámico, respuesta en frecuencia y sensibilidad
en función de la frecuencia) se resumen en la siguiente figura, que ilustra el área de
audición [2].

Fig. IV.2. Area de audición.

El extremo superior del rango dinámico está dado por el umbral de dolor, el cual define
las presiones sonoras máximas que puede soportar el oído. Más abajo de este nivel, se
encuentra el límite de riesgo de daños, el cual representa un umbral de presión sonora
que no debe sobrepasarse por más de un cierto período de tiempo (ocho horas diarias
por día laboral), o de lo contrario puede producirse un pérdida de sensibilidad
permanente.

El extremo inferior, denominado umbral de audibilidad (UA), representa la sensibilidad

del aparato auditivo, es decir, el valor mínimo de presión sonora que debe tener un tono
para que éste sea apenas perceptible. De la Fig. IV.2 resulta obvio que esta sensibilidad
depende de la frecuencia de la señal sonora; a modo de ejemplo, un tono de 1 kHz y 20
dB SPL será audible (está por encima de la curva), mientras que un tono de 50 Hz e
igual nivel será inaudible (está por debajo de la curva).

Como se ve en la Fig. IV.2, el aparato auditivo es capaz de operar sobre un rango de

presiones sonoras muy amplio (unos 150 dB). Las presiones sonoras correspondientes al
mínimo del umbral de audibilidad (Å 0 dB SPL) equivalen a desplazamientos de la
membrana basilar inferiores a 10&endash;10 m, distancia comparable al diámetro de un
átomo [4]. Tan extraordinaria sensibilidad se debe a los mecanismos activos y no
lineales descritos en la sección III.6.3; es decir, a la acción combinada de varias células
ciliares externas sobre cada célula interna [2].

IV.1.2.Umbral de audibilidad

La sensibilidad del aparato auditivo puede variar considerablemente de un sujeto a otro;

además, como se verá más adelante, puede cambiar según las condiciones de
propagación del sonido. Por esta razón, resulta conveniente definir un umbral de
audibilidad promedio, también llamado mínimo campo audible promedio; éste se
representa mediante una curva que indica la presión sonora de un tono puro de larga
duración (> 200 ms), el cual se propaga en condiciones de campo libre y en ausencia de
cualquier otro sonido, y que puede ser detectado por el 50% de una población de sujetos
jóvenes (entre 18 y 25 años) y audiológicamente normales [3] [5].

Los valores medios del umbral de audibilidad han sido objeto de un proceso de
estandarización, descrito en un documento de la ISO [25].

Dado que el UA así definido representa un promedio, algunos sujetos serán capaces de
percibir tonos que se encuentren por debajo de esta curva, como se ve en la Fig. IV.3.
Stuart [5] indica que algunos individuos jóvenes pueden detectar tonos que se
encuentran 20 dB por debajo del UA promedio. Asimismo, si bien la curva del UA
promedio es razonablemente "suave", mediciones cuidadosas revelan que en cada sujeto
dicha curva de sensibilidad puede presentar fluctuaciones del orden de 10 dB en
intervalos de frecuencia pequeños (de menos de 100 Hz)2.

Por lo tanto, es preciso tener en mente que el umbral de audibilidad promedio no

representa un límite absoluto, sino una medida estadística asociada con la probabilidad
de detección de un tono de determinada frecuencia y amplitud y que, por ende, debe ser
empleado con cautela; por ejemplo, si el UA promedio se utiliza en un sistema que
evalúa la calidad del sonido sometido a algún proceso de codificación, puede
proporcionar resultados optimistas e inducir a errores [6].

Fig. IV.3. Umbrales de audibilidad para el 10%, 50% (umbral promedio) y 90% de una
población.

La sensibilidad del sistema auditivo humano disminuye con la edad, especialmente en

las altas frecuencias, debido al deterioro de las células ciliares del órgano de Corti; esto
se refleja en el aumento del UA que se observa en la Fig. IV.4.
 Fig. IV.4. Umbrales de audibilidad según la edad de los sujetos.

El umbral de audibilidad no sólo es función del sujeto y de los parámetros ya

mencionados, sino que además presenta una dependencia con respecto al modo de
propagación de las ondas sonoras.

La curva del UA promedio antes definida corresponde a sonidos que se propagan en

forma de ondas viajeras planas, y que inciden frontalmente sobre la membrana
timpánica (condición de "campo libre").

Ahora bien, el modo de propagación de "campo libre" sólo es posible en ambientes

anecoicos o utilizando audífonos cuya respuesta en frecuencia haya sido adecuadamente
corregida [2]; sin embargo, en situaciones cotidianas (ambientes reverberantes;
aplicación directa del sonido, sin audífonos) las características en frecuencia del lugar
en el cual se encuentre el sujeto, por una parte, y la difracción provocada por la cabeza y
el pabellón auricular (ver sección III.2.2), por otra, hacen que la propagación del sonido
se asemeje a la condición de "campo difuso", en la cual el sonido incide desde todas las
direcciones posibles. En esta condición, la sensibilidad del oído varía notablemente,
como se observa en la Fig. IV.5.

Fig. IV.5. Umbral de audibilidad en condiciones de campo libre y difuso.

IV.2 Excitación y nivel de excitación

Como se vio en la sección III.5, el comportamiento de la membrana basilar frente a los

estímulos sonoros puede resumirse en tres propiedades: existencia de ondas viajeras,
dispersión de las componentes de distinta frecuencia a lo largo de la membrana y
comportamiento pasabajos (considerando la totalidad de la membrana).

Ahora bien, supóngase que se estimula a la membrana basilar con un tono puro, de nivel
X dB SPL.

Debido a las propiedades antes descritas de la membrana basilar, la propagación del

tono será tal que se producirá una onda viajera, cuya envolvente se muestra en la Fig.
IV.6.

La amplitud máxima de la envolvente depende de la intensidad del estímulo. Por otro

lado, debido a la naturaleza del mecanismo de transducción de la señal sonora (ver
sección II.6), dicha envolvente está asociada directamente con la actividad neural en el
órgano de Corti, puesto que la tasa de generación de impulsos nerviosos depende de la
amplitud de la señal.

Así pues, se puede establecer una equivalencia directa entre la intensidad de la señal, la
envolvente de la onda viajera y el grado de estimulación o excitación de los receptores
auditivos (esto es, las células ciliares internas) y sus terminaciones nerviosas asociadas.

Por esto, se define el patrón de excitación como la curva que representa, en función de
la frecuencia3, la magnitud de la actividad neural (o, lo que es equivalente, la
envolvente de la onda viajera) expresada en unidades de intensidad sonora . De esta
manera, es posible interpretar el patrón de excitación como una curva que resume las
transformaciones de que es objeto la señal sonora en el oído interno.

Fig. IV.6. Envolvente de la onda viajera provocada por un tono puro.

La Fig. IV.7 muestra el patrón de excitación correspondiente a un tono de 1 kHz y 60
dB SPL. El valor del patrón de excitación en cualquier punto de la curva, expresado en
dB SPL, se denomina nivel de excitación; por definición, el nivel de excitación máximo
en la curva corresponde al nivel de presión sonora del tono [2].

Fig. IV.7. Patrón de excitación producido por un tono.

A pesar de que, obviamente, no es posible determinar directamente el patrón de

excitación mediante experimentos psicoacústicos, éste puede inferirse indirectamente a
partir de resultados de experimentos fisiológicos y de su relación con diversos
fenómenos perceptuales, tales como el enmascaramiento y la sonoridad [5] [2].

IV.3 Enmascaramiento sonoro

IV.3.1 Definición

El enmascaramiento sonoro puede definirse como el proceso en el cual el umbral de

audibilidad correspondiente a un sonido se eleva, debido a la presencia de otro sonido
[5]. Para ilustrar mejor este fenómeno, imagínese el siguiente experimento:

Un sujeto audiológicamente normal se introduce en un ambiente anecoico y con bajo

nivel de ruido acústico de fondo, y se le hace escuchar una señal sonora A (p. ej., un
tono puro) que sea perfectamente audible, es decir, cuyo nivel de presión sonora esté
muy por encima del umbral de audibilidad del sujeto a la frecuencia del tono. Se le pide
al sujeto que juzgue (subjetivamente) la intensidad del tono de prueba A. Luego, se
añade una señal sonora B (p. ej., una banda de ruido centrada en la frecuencia del tono)
de bajo nivel SPL, y se va aumentando progresivamente el nivel de B, manteniendo
constante el nivel de A. El sujeto notará que, a medida que aumenta el nivel de la señal
B, la intensidad aparente o subjetiva de A disminuye hasta que, eventualmente, A se
hace inaudible. En este caso se dice que la señal A está totalmente enmascarada4 por la
señal B.
Se cree que el enmascaramiento sonoro tiene su origen en los receptores auditivos
situados en la membrana basilar [7]. Los receptores que se encuentran estimulados por
una señal A deben recibir un nuevo nivel de estimulación o excitación debida a otra
señal B, tal que la diferencia entre la excitación debida a A y B juntas supere a la debida
a A en una determinada magnitud: si esto ocurre, el sonido B será percibido; en caso
contrario, B será inaudible.

De esta forma, cada componente en frecuencia de cada señal sonora ocasiona un nivel
de actividad neural (excitación) en diversas zonas de la membrana basilar, lo que altera
la detectabilidad de otras componentes [5]; de ahí la relación entre excitación y
enmascaramiento.

Como se verá posteriormente, el enmascaramiento depende del nivel de presión sonora

de las señales "enmascarante" y "enmascarada", así como de la separación en frecuencia
y en tiempo entre las mismas.

En las siguientes secciones se discutirán diversas características del fenómeno de

enmascaramiento sonoro. Por simplicidad, los ejemplos presentados se refieren
únicamente al caso más sencillo de enmascaramiento, en el cual se tiene una sola señal
enmascarante (la cual será siempre una banda de ruido) y una sola señal de prueba o
enmascarada (la cual será siempre un tono puro).

Más adelante se estudiará el caso más complejo, en el cual se tiene un número

indeterminado de bandas de ruido y tonos que pueden enmascararse entre sí, lo cual
equivale a tener dos señales de espectro arbitrario (p. ej., una señal musical y el ruido de
codificación asociado a ella) como señales enmascarante y enmascarada.

Asimismo, a menos que se indique lo contrario, se ignorará el efecto que tienen el oído
externo y el oído medio sobre el espectro de la señal (puede suponerse que el espectro
de las señales utilizadas se corrige con la inversa de la función de transferencia del oído
externo y medio).

IV.3.2 Umbral de enmascaramiento y nivel de sensación

Para medir cuantitativamente la magnitud del enmascaramiento, así como para

distinguir entre el umbral de audibilidad en condiciones de "silencio" (es decir, en
ausencia de otra señal distinta a la señal de prueba) y el UA en condiciones de
enmascaramiento, se define el umbral de enmascaramiento (UE) como "el nivel de
presión sonora de un sonido de prueba necesario para que éste sea apenas audible en
presencia de una señal enmascarante" [2].

De la definición anterior resulta obvio que los umbrales de audibilidad y de

enmascaramiento deben ser idénticos en ausencia de señales enmascarantes.

Si se representa en forma gráfica el valor del UE en función de la frecuencia (u otra

variable análoga), se obtiene una curva denominada patrón de enmascaramiento. Como
se verá, debido a la estrecha relación entre la excitación y el enmascaramiento, los
patrones respectivos asociados a una misma señal son muy similares en su forma (no así
en sus valores).

Adicionalmente, se define el nivel de sensación (NS) de una señal de prueba como la

diferencia, en dB SL, entre el umbral de enmascaramiento y el umbral de audibilidad
correspondientes a dicha señal y expresados en dB SPL:

(4.1)

La unidad "dB SL", aplicada a cualquier parámetro relacionado con estímulos sonoros,
se utiliza para recalcar el hecho de que es una medida relativa al umbral de audibilidad.

IV.3.3 Enmascaramiento simultáneo

Dependiendo de la ubicación temporal de la señal de prueba (P) con respecto a la señal

enmascarante (E), se pueden distinguir tres situaciones posibles (Fig. IV.8):

1) Enmascaramiento simultáneo: E y P se presentan solapados en el tiempo (E está

presente durante toda la duración de P).

2) Enmascaramiento previo a la presentación de la señal enmascarante, o pre-

enmascaramiento: E se presenta después de P.

Fig. IV.8. Ubicación temporal de las señales enmascarante y enmascarada.

3) Enmascaramiento posterior a la presentación de la señal enmascarante, o post-

enmascaramiento: E se presenta antes que P.

A continuación se examinan algunos ejemplos que muestran la dependencia del

enmascaramiento simultáneo con el contenido espectral de la señal enmascarante y con
su nivel de presión sonora.

Efectos espectrales
La siguiente figura muestra el patrón de enmascaramiento generado por ruido blanco
(de espectro plano entre 20 Hz y 20 kHz) con distintas densidades espectrales. La curva
punteada inferior corresponde al UA; los extremos izquierdo y derecho de las curvas de
los UEs se superponen con el UA.

Fig. IV.9. Patrón de enmascaramiento producido por ruido blanco.

En la curva superior de la Fig. IV.9 (correspondiente al ruido de mayor intensidad), en

la cual el efecto del UA es mínimo, se observa que:

1) El umbral de enmascaramiento asociado al ruido blanco es prácticamente constante

(independiente de la frecuencia) en el rango de 20 a 500 Hz; por encima de los 500 Hz
aumenta con la frecuencia, con una pendiente de aproximadamente 10 dB/década.

2) A pesar de que la intensidad de la señal enmascarante se encuentra distribuida

uniformemente en frecuencia, resulta más fácil enmascarar (con ruido blanco) un tono
de alta frecuencia que uno de baja frecuencia.

Como se verá posteriormente, el punto (1) es consecuencia de la no uniformidad de la

resolución en frecuencia del sistema auditivo, aunada a un mecanismo de integración de
la intensidad sonora en el dominio frecuencial; el resultado descrito en el punto (2)
puede generalizarse a cualquier señal enmascarante, y se debe a las propiedades de la
membrana basilar.

En la siguiente figura se puede observar el patrón de enmascaramiento provocado por

bandas de ruido de una banda crítica de ancho y nivel de 60 dB SPL. Las bandas de
ruido, centradas en 70, 250, 1000, 4000 y 8000 Hz, tienen anchos de 100, 100, 160, 700
y 1700 Hz, respectivamente.

Las pendientes superior e inferior de cada banda de ruido son superiores a 200
dB/octava, por lo que sus espectros pueden ser considerados rectangulares (ruido
pasabanda ideal). La curva inferior corresponde al UA.
 (a) Escala lineal de frecuencia. (b) Escala logarítmica de frecuencia.
Fig. IV.10. Patrón de enmascaramiento producido por bandas de ruido angostas.

Nótese que:

1) El efecto de enmascaramiento se extiende fuera del intervalo de frecuencias en el

cual está confinada la señal enmascarante. En la Fig. IV.10 se observa que el efecto de
enmascaramiento se extiende en un rango más amplio hacia las altas frecuencias que
hacia las bajas.

2) El máximo valor del UE en cada curva decrece al aumentar la frecuencia central de la

banda de ruido, a pesar de que el nivel SPL de cada banda es idéntico; en la banda
centrada en 250 Hz, el máximo del UE es aproximadamente igual a 58 dB SPL,
mientras que en la banda centrada en 4 kHz es de unos 55 dB SPL.

3) Existe una fuerte dependencia del UE con la frecuencia; en la Fig. IV.10(b) se ve

que, en una escala logarítmica de frecuencias, la forma y las pendientes de la curva
correspondiente a la banda de ruido centrada en 1000 Hz son muy similares a las de la
curva centrada en 4000 Hz. Por otro lado, en una escala lineal de frecuencias (Fig.
IV.10(a)) las curvas de las bandas de ruido centradas por debajo de los 500 Hz son
similares entre sí.

A partir del punto (3) anterior y del punto (1) en el caso del ruido blanco como señal
enmascarante, podría pensarse que el efecto de enmascaramiento depende de la
frecuencia en forma lineal, por debajo de los 500 Hz, y en forma logarítmica por encima
de 500 Hz.

Dependencia del nivel de señal

En la siguiente figura se muestra el patrón de enmascaramiento correspondiente a
bandas de ruido centradas en 1 kHz. Todas las bandas de ruido tienen el mismo ancho
de banda (160 Hz), pero difieren en el nivel de presión sonora.

Fig. IV.11. Patrón de enmascaramiento producido por bandas de ruido de distinta

intensidad sonora.

En esta figura se nota que el valor máximo del patrón de enmascaramiento depende del
nivel de la señal enmascarante, en forma tal que un incremento de X dB en la presión
sonora de la señal provoca un incremento de X dB en el UE máximo (situado
aproximadamente en la frecuencia central de la banda de ruido).

Por otro lado, la dependencia de las pendientes con respecto al nivel de señal resulta un
tanto inesperada: hacia las frecuencias inferiores a la frecuencia central de la banda de
ruido, la pendiente permanece prácticamente constante (es casi independiente del nivel),
mientras que hacia las altas frecuencias la pendiente aumenta (en magnitud) a medida
que disminuye el nivel de señal.

Este fenómeno está relacionado, aparentemente, con el mecanismo de realimentación a

cargo de las células ciliares externas [2] (ver sección III.6): un tono o banda estrecha de
ruido de gran intensidad provoca la saturación de las células (es decir, desaparece la
realimentación), por lo que la selectividad en frecuencia de la membrana basilar es más
pobre y, por ende, la excitación neural se distribuye en una zona más amplia de dicha
membrana; por el contrario, cuando la señal es de baja intensidad, la acción de las
células ciliares externas aumenta drásticamente la selectividad, de modo que la
envolvente de la onda viajera es más estrecha y, en consecuencia, la excitación se
concentra en un intervalo de la membrana más pequeño.

Las pendientes hacia las bajas frecuencias permanecen casi constantes debido a la
acción pasabajos de la membrana basilar: la señal se atenúa rápidamente una vez que
sobrepasa la zona de la membrana en la cual produce la máxima vibración y se acerca al
helicotrema (ver sección III.5.1), por lo que el nivel de actividad neural provocado por
dicha señal es bajo y, en consecuencia, el umbral de enmascaramiento es menor (es
decir, es más difícil que la señal pueda enmascarar a un tono de menor frecuencia).
Umbral de audibilidad y de enmascaramiento

En las Figs. IV.9, IV.10 y IV.11 se observa que los patrones de enmascaramiento se
superponen con el umbral de audibilidad en las bajas y altas frecuencias. Este
solapamiento es de esperarse, puesto que, a medida que la distancia en frecuencia entre
las señales enmascarante y enmascarada aumenta, el efecto de la primera debe disminuir
y, eventualmente, desaparecer.

La relación entre el umbral de audibilidad y los patrones de enmascaramiento es aún

más estrecha, puesto que el UA puede considerarse, en cierta medida, como un umbral
de enmascaramiento. El umbral de audibilidad, tal como fue definido en la sección
IV.1.1, puede descomponerse en varias partes:

• La atenuación introducida por la respuesta en frecuencia del oído externo y el

oído medio, por encima de 1 kHz [2]. Esta atenuación altera la sensibilidad del
oído, puesto que sonidos de igual intensidad y distinta frecuencia provocan
vibraciones de distinta amplitud en la membrana basilar.
• Un patrón de enmascaramiento debido a ruidos corporales de baja frecuencia.
Los ruidos intrínsecos al cuerpo, como por ejemplo los debidos a los latidos
cardíacos [8] y al movimiento de los músculos [2], constituyen una señal
acústica que está siempre presente, la cual es responsable del incremento del UA
hacia las bajas frecuencias.
• Ruido neural, debido a la acción probabilística de los receptores auditivos [9].

Efectos temporales

Los ejemplos estudiados hasta ahora corresponden a señales de prueba de gran duración
(> 200 ms). Ahora bien, tanto el umbral de audibilidad como el de enmascaramiento
dependen de la duración de la señal de prueba. La siguiente figura muestra la variación
del UA para tonos de 200, 1000 y 4000 Hz, así como la variación del UE producido por
ruido uniformemente enmascarante5 (RUE), en función de la duración de la señal de
prueba.

El valor de umbral indicado en el gráfico es igual al nivel de un tono de duración

infinita (potencia del tono) a partir del cual se extrae un segmento de señal con la
duración indicada. Las curvas correspondientes al RUE son válidas en el rango de
frecuencias audibles.
Fig. IV.12. Umbral de audibilidad y de enmascaramiento en función de la duración de la
señal enmascarada.

Para duraciones de la señal de prueba de más de 200 ms, el umbral permanece

constante, mientras que para duraciones inferiores a 200 ms el umbral aumenta en 10
dB por década de tiempo: es decir, si el UE de un tono de T segundos de duración es
igual a X dB SPL, el UE de un tono de 0,1T segundos será de (X + 10) dB SPL.

Esta dependencia sugiere que, para duraciones inferiores a 200 ms, el sistema auditivo
opera como un detector de energía [2]: de este modo, si se reduce la duración de una
señal de T a 0,1T segundos, para que la señal siga siendo apenas audible es preciso
incrementar la potencia de la señal de P a 10P, con el fin de que la energía de la señal,
e=PT, permanezca constante.

Por otro lado, para duraciones de más de 200 ms el umbral (es decir, la detectabilidad
del tono de prueba) es independiente de la duración. En consecuencia, se puede inferir
que el sistema auditivo opera como un detector de energía dentro de una ventana de
tiempo de 200 ms de duración [2].

IV.3.4.Enmascaramiento no simultáneo

La Fig. IV.13 muestra las regiones temporales en las cuales ocurren los fenómenos de
pre-enmascaramiento, post-enmascaramiento y enmascaramiento simultáneo, así como
la evolución en el tiempo de los mismos.

Fig. IV.13. Nivel de sensación de una señal de prueba apenas audible, en función del
tiempo.
Pre-enmascaramiento

El pre-enmascaramiento es un fenómeno inesperado, pues pareciera implicar que el

sistema auditivo es no causal [10]: una señal puede enmascarar a otra antes de ser
aplicada. Sin embargo, es posible justificar la existencia del pre-enmascaramiento si se
piensa que cualquier sensación sonora no se produce instantáneamente, sino que se
requiere de un cierto tiempo para que se origine dicha sensación [2]; de hecho, un
estímulo sonoro debe tener una duración mínima para que se generen impulsos en las
terminaciones nerviosas del órgano de Corti .

Las señales de gran intensidad requieren de un tiempo de formación de la sensación

menor que el de las señales de baja intensidad; así, si una señal "grande" se presenta
unos pocos milisegundos después que una señal "pequeña", la sensación asociada a ésta
puede no llegar a producirse, quedando efectivamente enmascarada.

La comprensión que se tiene del pre-enmascaramiento es pobre, puesto que los

resultados experimentales obtenidos sólo son reproducibles con sujetos altamente
entrenados [2], y en muchos casos no permiten concluir con certeza acerca de sus
propiedades.

El fenómeno se extiende hasta unos 20 ms antes de la aparición de la señal

enmascarante, independientemente del nivel de ésta. Debido a la corta duración del pre-
enmascaramiento y a la escasa información disponible, los modelos perceptuales
ignoran usualmente los efectos de pre-enmascaramiento, aun cuando éstos pueden ser
de gran importancia en sistemas de codificación de audio basados en transformadas [5]
[6].

Post-enmascaramiento

El post-enmascaramiento, por el contrario, es un efecto fácil de medir aun en sujetos no

entrenados. Por regla general, se determina experimentalmente mediante señales de
prueba de corta duración (del orden de los 5 ms o menos), aplicadas luego de una señal
enmascarante de duración variable.

El efecto de post-enmascaramiento existe durante un intervalo máximo de unos 200 ms

después de la desaparición de la señal enmascarante [2].

En la Fig. IV.14 se observa el comportamiento del umbral de enmascaramiento en

función del retardo entre el instante en que desaparece la señal enmascarante y el
instante en que desaparece la señal de prueba, y de la intensidad de la señal
enmascarante. La señal de prueba en este caso es un impulso de presión de forma
"gaussiana", de 20 ms de duración; la señal enmascarante es ruido blanco de 0,5 s y
nivel de densidad espectral variable.

En el instante td = 0, el UE alcanza su valor máximo, el cual es idéntico al obtenido en

el enmascaramiento simultáneo. Para td > 0, el UE decae con el tiempo hasta que,
eventualmente, se hace igual al UA. El decaimiento es tal que se alcanza el UA en un
intervalo no mayor de 200 ms, por lo que la tasa de decaimiento es mayor para señales
enmascarantes de mayor intensidad].
Fig. IV.14. Decaimiento del post-enmascaramiento en función del tiempo y de la
intensidad de la señal enmascarante.

Las líneas punteadas de la figura muestran el decaimiento correspondiente a una

constante de tiempo de 10 ms; las diferencias entre estas curvas y las curvas de post-
enmascaramiento indican que el fenómeno no puede ser modelado mediante una única
constante de tiempo [2]. Sin embargo, en ciertos intervalos es posible suponer que el
UE decae linealmente en función del logaritmo del retardo [44], como se observa en los
tramos casi rectos de las curvas de decaimiento de la Fig. IV.14.

A diferencia de lo que ocurre en el enmascaramiento simultáneo (ver Figs. IV.9 y

IV.11), en el post-enmascaramiento un incremento de X dB en el nivel de presión
sonora de la señal enmascarante no produce, en general, un aumento de X dB en la
cantidad de enmascaramiento (es decir, en el nivel de sensación de una señal de prueba
apenas audible) .

La duración de la señal enmascarante influye también sobre el post-enmascaramiento,

como se aprecia en la Fig. IV.15. El efecto de una señal enmascarante de corta duración
(p. ej., 5 ms) decae más rápidamente que el de una señal de larga duración (p. ej., 200
ms); para señales de más de 200 ms no se observa ninguna alteración en la tasa de
decaimiento , sin embargo, señala que algunos estudios indican que la tasa de
decaimiento no cambia para duraciones de la señal enmascarante de más de 50 ms.

Fig. IV.15. Dependencia del post-enmascaramiento frente a la duración de la señal

enmascarante.
Por último, el post-enmascaramiento depende del contenido frecuencial de las señales
enmascarante y enmascarada. Diversos experimentos descritos en la literatura[11]
permiten concluir que la cantidad de post-enmascaramiento es mayor en las bajas
frecuencias que en las altas.

En cuanto a las causas del post-enmascaramiento, se cree que tiene su origen en dos
procesos fisiológicos distintos [12] :

• Las propiedades mecánicas de la membrana basilar son tales que ésta vibra
durante un cierto tiempo luego de la desaparición del estímulo sonoro. Este es
un efecto de corta duración (< 20 ms).
• Efectos de "adaptación" o "acomodación" neural. Este es un efecto de mayor
duración que el anterior.

Duifhuis [12] propuso un modelo exponencial satisfactorio del post-enmascaramiento,

en el cual se incluyen dos constantes de tiempo: una inferior a 10 ms, para considerar la
mecánica de la membrana basilar, y otra de 75 ms, para tomar en cuenta los procesos
neurales.

SISTEMA AUDITIVO
El oído es el órgano especializado en la detección de vibraciones del aire. El sonido obedece a cambios de
presión en el aire (agua), a la vibración de las moléculas del medio ambiente. Si se registrase un sonido
puro se obtendría gráficamente una onda sinusoide.

ANATOMÍA DEL SISTEMA AUDITIVO

El Sistema Auditivo se halla situado en "peñasco" del hueso temporal del cráneo. El oído está formado por
tres cavidades que conforman las tres partes estructurales del mismo: oído externo, medio e interno.
Localización de los órganos del oído interno. Esquema basado en: Zöllner(1976:57)

OÍDO EXTERNO. Su función es la captación del sonido y su conducción hasta el tímpano.

Está formado por:

-PABELLÓN AUDITIVO: repliegue cutáneo y cartilaginoso.
-MEATO AUDITIVO EXTERNO: orificio de entrada al conducto auditivo externo.
-CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO: que llega hasta el oído medio.

OÍDO MEDIO. Su función es la de amplificar el sonido

Consta de la siguientes estructuras:

-TÍMPANO
-CADENA DE HUESOS
-TROMPA DE EUSTAQUIO: comunicación entre el oído medio y la faringe.
-ORIFICIOS: VENTANA OVAL Y VENTANA REDONDA. Estas ventanas son membranas que vibran
cuando el tímpano vibra. Sobre la ventana oval (superior) se apoya el estribo.
Observando la membrana timpánica desde el exterior. Fuente: Sobotta & Becher (1974:187)

OÍDO INTERNO: Tiene como función convertir la energía mecánica propia del sonido, en señal nerviosa.
En él estarán ubicadas las células sensoriales auditivas. La forma que imprime al hueso donde se asiente el
oído interno se denomina "laberinto óseo". En el interior se encuentran unas membranas que componen el
"laberinto membranoso" y que está formado por tres estructuras: cóclea, vestíbulo y conductos
semicirculares.

CÓCLEA: único órgano relacionado directamente con la audición. En ella tiene lugar la transducción y se
compone de una serie de cavidades enrolladas en espiral. Consta de tres compartimentos:
- CAVIDAD SUPERIOR O VESTIBULAR
- CAVIDAD INFERIOR O TIMPÁNICA.
- CAVIDAD MEDIA O COCLEAR.

Dentro de la cavidad coclear se encuentra una estructura conocida como el ÓRGANO DE CORTI. Se trata
del órgano receptor auditivo. Está apoyado sobre la membrana basilar y cubierto por una membrana
TECTORIAL. En el interior se encuentran las células receptoras, pudiendo tener cada una de ellas hasta
200 cilios.

Canales, cavidades o escalas en la cóclea. Fuente: Bear, Connors & Paradiso (1996:281).
El órgano de Corti. Fuente: Bear, Connors & Paradiso (1996:285).

FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN

El proceso fisiológico de la audición es un proceso mecánico que va a dar lugar a un proceso eléctrico
nervioso. El proceso en cuestión se inicia captando el sonido en el pabellón auditivo. Se transmite a través
del conducto auditivo externo y ejerce una presión mecánica sobre el tímpano, haciéndolo vibrar. La
vibración del tímpano provoca una vasculación de los huesos del oído, de tal manera que el estribo hace un
efecto de embudo sobre la ventana oval. Este efecto hace que el líquido de la perilinfa se mueva, pasando la
vibración de la cavidad vestibular a la cavidad timpánica y éste movimiento muere sobre la ventana
redonda. El movimiento hace mover, a su vez, las membranas y esta deformación de las membranas
provoca una deformación en los cilios de las células receptoras. Este último movimiento, el ciliar, es el que
da inicio a la sensación nerviosa de la audición.
Desplazamiento de los huesecillos del oido y de la perilinfa por la onda sonora. Fuente: Kahle, Leonhardt
& Platzer (1988:337).

VÍAS AUDITIVAS

CORTEZA AUDITIVA
Cortezas auditiva primaria y secundaria, con representación de la organización tonotópica en la corteza
primaria.
Fuente: Bear, Connors & Paradiso (1996:303)

EXPLORACIÓN BÁSICA DEL SISTEMA AUDITIVO

OTOSCOPIA: Observación del oído medio y externo.

DIAPASÓN: de 256 cps. y 512 cps. Permiten distinguir si se trata de una sordera de transmisión o de una
sordera nerviosa. Con ellos se realizan dos tipos de pruebas:

- Prueba de Weber.
- Prueba de Rinne.

Con ambas se comprueba si la transmisión aérea del sonido es mejor que la transmisión ósea.

AUDIOMETRÍA:

¿Como funciona el oído?

www.pediatraldia.cl

¿Has oído algo? Tal vez el sonido que has oído era tan leve como el
que hace tu gata al lamerse. O tal vez ha sido un sonido fuerte, como
el de un carrito de helados al pasar. Los sonidos están por todas
partes, y tu tienes dos partes del cuerpo muy ingeniosas que te
ayudarán a escucharlo todo -¡tus oídos! Tus oídos se encargan de
recoger los sonidos, procesarlos y mandar señales sonoras al cerebro.
Y eso no es todo: tus oídos también te ayudan a mantener el
equilibrio. Así que si se te caen algunas monedas mientras vas
corriendo hacia el carrito de helados, los oídos se aseguran de que no
te caigas cuando te agachas para recogerlas.

El oído está formado por tres secciones diferentes: el oído externo, el

oído medio y el oído interno. Estas partes trabajan juntas, para que
puedas oír y procesar sonidos todo el día, cada día.

El oído externo: capta la onda

El oído externo recibe también el nombre de pabellón de la oreja o

aurícula y esta es la parte que se puede ver. Es donde la gente se
hace agujeros para llevar pendientes y donde un amigo te susurra
algo cuando te cuenta un secreto. El oído externo recoge los sonidos.
El sonido viaja en ondas invisibles a través del aire y el oído externo
los recoge. Después de entrar, el sonido viaja hasta el conducto
auditivo externo antes de llegar al oído medio. La otra tarea del
conducto auditivo es proteger a las demás partes del oído fabricando
cera. La cera tiene unos componentes químicos especiales que
combaten las infecciones que podrían lesionar la piel dentro del
conducto auditivo. También atrapa partículas de suciedad para
ayudar a mantener el conducto auditivo limpio. Así que la cera no es
sólo algo asqueroso, ¡sirve para algunas cosas!

El oído medio: ¡Buenas vibraciones!

El conducto auditivo externo conduce al oído medio. La función del
oído medio es recoger las ondas de sonido que recibe del oído
externo, convertirlas en vibraciones y llevarlas hasta el oído interno.
Esto lo hace usando el tímpano (que en realidad separa el oído
externo del oído medio) y los tres huesos más pequeños y delicados
del cuerpo llamados osículos. El tímpano es un trozo de piel delgada
adherida al primer osículo, un pequeño hueso llamado martillo. El
martillo está unido a otro pequeño hueso llamado yunque. Y
finalmente, el yunque está unido al hueso más pequeño de todo el
cuerpo, el estribo.
Cuando las ondas de sonido llegan hasta el conducto auditivo externo
y al tímpano, éste empieza a vibrar. Las vibraciones pasan por los
tres pequeños huesos -el martillo, el yunque y el estribo. Estos tres
huesos transfieren estas vibraciones a la parte más profunda del
oído: el oído interno.

El oído medio también tiene otra misión. ¡Ayuda a que el

tímpano soporte la presión! El oído medio está conectado a la parte
posterior de la nariz por un conducto estrecho llamado trompa de
Eustaquio. La trompa de Eustaquio y el oído medio mantienen la
misma presión del aire en ambos lados del tímpano. Normalmente el
conducto permanece cerrado a menos que bosteces o tragues, y
probablemente hayas sentido cómo se abre la trompa de Eustaquio si
has viajado en avión o has subido a una montaña. Cuando estás a
una altura muy elevada, como cuando vuelas, sientes como tus oídos
se "destapan". En realidad es la trompa de Eustaquio que se abre
para asegurarse de que la presión del aire es la misma en ambos
lados del tímpano para que el tímpano pueda funcionar
adecuadamente y no sufra lesiones.

El oído interno: ¡las señales nerviosas empiezan aquí!

Después de que las ondas sonoras se conviertan en vibraciones en el
oído medio, entran en el oído interno. Las vibraciones llegan a la
cóclea, un conducto pequeño y enroscado en el oído interno. La
cóclea está llena de líquido y recubierta de células con miles de
pelitos en la superficie. Estos pelitos no son como los que tienes en la
cabeza o en los brazos -son más pequeños y sólo pueden verse con
un microscopio.
Cuando las vibraciones del sonido tocan el líquido de la cóclea, el
líquido empieza a vibrar. Y cuando lo hace, esos pelitos se mueven.
Los pelitos convierten entonces las vibraciones en señales nerviosas
para que el cerebro pueda comprender el sonido. (¡Al cerebro le
gusta recibir mensajes en su propio lenguaje -¡el lenguaje de las
señales nerviosas!) Una vez que las señales nerviosas llegan al
cerebro, éste puede interpretarlas. "¡Eh, están tocando mi canción
favorita en la radio!" El cerebro no podría reconocer los sonidos sin
toda la ayuda que recibe de las distintas partes del oído.

De día o de noche, los oídos te mantienen derecho

Los oídos hacen más cosas que simplemente escuchar -también te
ayudan a mantener el equilibrio. En el oído interno, hay tres
pequeños bucles llamados conductos semicirculares. Están situados
justo encima de la cóclea. Estos pequeños bucles tienen mucho en
común con la cóclea: están llenos de líquido y tienen miles de pelitos
microscópicos. Pero tienen una función diferente: la cóclea sirve para
oír y los conductos semicirculares para el equilibrio.
¿Qué evita que te caigas al suelo cuando te agachas para
tocar los dedos de los pies en la clase de gimnasia? Pues todo
lo que sucede en tus conductos semicirculares. Cuando mueves la
cabeza, el líquido en los conductos semicirculares se mueve también.
El líquido mueve los pelillos, que envían un mensaje nervioso al
cerebro sobre la posición de tu cabeza. En menos de un segundo, el
cerebro averigua dónde está tu cabeza y a qué músculos enviar
mensajes para que mantengas el equilibrio.
A veces, el líquido en tus conductos semicirculares sigue moviéndose
después de que tú te hayas dejado de mover. Prueba llenar una taza
hasta la mitad con agua. Ahora muévela un poco y luego para.
¿Notas cómo el agua sigue moviéndose aunque la taza esté quieta?
Esto es lo que sucede en tus conductos semicirculares cuando das
muchas vueltas o te subes a un juego en el parque se diversiones.
Cuando dejas de hacerlo, el líquido aún se mueve y los pelitos aún
están mandando mensajes sobre la posición de la cabeza. Aunque
estás mirando hacia delante y tus ojos le están diciendo a tu cerebro
que estás quieto. Por eso, podrías sentirte mareado -el cerebro está
confundido acerca de la posición de la cabeza. Una vez que el líquido
deja de moverse, el cerebro recibe el mensaje correcto y te sientes
mejor.

¡Tres vivas por el oído!

Bueno, como has visto, tus oídos son geniales -¡procesan los sonidos
de tu alrededor e impiden que pierdas el equilibrio! Recogen las
ondas de sonido de tu reloj despertador, transforman las ondas en
vibraciones y las vibraciones en impulsos nerviosos, para que el
cerebro pueda decir, "¡Despertador! ¡Esto quiere decir que es hora de
levantarse!" Los oídos te mantienen en equilibrio cuando metes la
cabeza en la caja de cereales para encontrar el premio durante el
desayuno y cuando te agachas para alcanzar la mochila de la escuela.
Trata bien a tus oídos y no metas nada dentro de ellos -esto podría
dañar el conducto auditivo o el tímpano. Y es una buena idea tener
cuidado cuando el sonido es realmente fuerte porque puede
lesionarte los oídos. Lleva tapones a los conciertos con música muy
alta, mantén el volumen lo más bajo posible en tu estéreo y lleva
siempre protección para los oídos si utilizas algún aparato que haga
mucho ruido como los que trabajan la madera o los metales. Seguro
que quieres que tus oídos lo oigan todo -desde el mínimo chirrido de
un grillo en el bosque hasta el partido de baloncesto más ruidoso en
el gimnasio. ¡Tres vivas por los oídos!

Qué es la cera de los oídos?

Es pegajosa. Es arenosa. Es reluciente. Pero ¿qué es realmente la
cera de los oídos? Y ¿de dónde viene?
La cera de los oídos se fabrica en el canal auditivo externo. No
puedes ver esta parte de tu oído -es la zona entre la parte carnosa de
la oreja en el exterior de la cabeza (la parte que puedes ver) y el oído
medio. La piel del canal auditivo externo contiene unas glándulas
especiales que producen la cera de los oídos. El nombre técnico para
esta materia cerosa es cerumen.
Después de producirse la cera, ésta llega lentamente a través del
canal auditivo externo hasta la apertura del oído. Aquí es donde la
cera cae al exterior o se elimina cuando te lavas. En la mayoría de las
personas, el canal auditivo externo está de servicio todo el tiempo
fabricando cera, así que el canal auditivo siempre tiene suficiente
cera en su interior.

Pero ¿por qué necesitamos la cera?

La cera de los oídos tiene dos funciones importantes. En primer lugar,

contiene sustancias químicas especiales que combaten las infecciones
que podrían dañar la piel del interior del canal auditivo. En segundo
lugar, actúa como un escudo entre el mundo exterior y el tímpano.
Cuando el polvo, la suciedad y otras sustancias se te meten en el
oído, la cera los atrapa e inmoviliza allí, para que no puedan avanzar
más.
Si quieres deshacerte de la cera, presta mucha atención a lo que
debes hacer: ¡nada! La mayoría de niños no necesita hacer nada
especial para eliminar la cera de los oídos. Si te lavas el pelo
regularmente, esto basta para mantener limpios tus oídos. No uses
nunca un palillo de algodón para los oídos, tu dedo o cualquier otra
cosa para eliminar la cera de los oídos. Tu canal auditivo y el tímpano
son muy delicados, y puedes dañarlos o hacerles sangrar intentando
quitarte la cera de esa manera. Hurgarte en el oído también puede
empujar y acumular la cera más adentro.
Algunos niños tienen uno o los dos canales auditivos que fabrican
cera extra. Si este parece ser tu caso, díselo a un adulto. Muchas
veces, los médicos pueden prescribir medicamentos especiales que se
colocan en el oído para eliminar el exceso de cera.

1. Concepto general. El o. es un órgano par y simétrico, alojado en su mayor parte en la base del cráneo,
en una serie de cavidades labradas en el espesor del hueso temporal, y que constituye la porción periférica
de dos importantes aparatos receptores, a la vez sensoriales y reflejos: el aparato auditivo y el aparato
vestibular.
Hasta 1842, el o. había sido considerado exclusivamente como órgano que recoge los estímulos
sonoros provenientes del mundo exterior y en ocasiones del propio organismo; desde entonces se sabe
que es la base de la elaboración de las sensaciones auditivas, a la vez que punto de partida de reflejos
musculares y vegetativos. En ese mismo año, Fluorens, creyendo efectuar en la paloma un experimento
«de audición», descubrió que tenía otra misión hasta entonces ignorada: la de ser el receptor periférico de
lo que luego ha recibido el nombre de aparato vestibular, cuya misión es asimismo sensorial y refleja. Por
una parte, recoge informaciones sobre la posición y el estado de reposo o de movimiento de la extremidad
cefálica, informaciones que, integrándose con las suministradas por Otros receptores, sobre todo por la
sensibilidad profunda y el sentido visual, serán la base de la percepción de nuestras relaciones con el
espacio. Por otra parte, es el punto de partida de reflejos musculares, unos sobre los músculos
oculomotores, que contribuyen a la orientación de la mirada, y otros sobre los músculos esqueléticos, que
contribuyen a la equilibración; así como también es origen de reflejos vegetativos. Vemos, pues, que, a
diferencia de lo que ocurre con el aparato auditivo, el aparato vestibular carece de una función a él
exclusiva, ya que se integra con otros receptores en funciones comunes. Sin duda por esta circunstancia,
su misma existencia ha pasado inadvertida hasta el pasado siglo.
2. Anatomía. El o. tiene tres partes bien distintas: el o. externo, el o. medio y el o. interno o laberinto. El
o. interno constituye el verdadero receptor periférico de los dos aparatos auditivo y vestibular; mientras que
el externo y el medio representan, respectivamente, un anexo cutáneo y un divertículo de las vías
respiratorias, que recogen las ondas sonoras del aire atmosférico y las transmiten a la porción
correspondiente del o. interno (V. SONIDO I).
Oído externo. Consta, a su vez, de dos partes: el pabellón y el conducto auditivo externo. El pabellón
del o. u oreja es un complejo de pliegues cutáneos que, salvo en su extremo inferior o lóbulo, tienen un
armazón o esqueleto cartilaginoso. Está circundado por un reborde saliente o hélix, en cuyo interior se
encuentra un pliegue o antehélix, y debajo y delante de éste, una excavación o concha que se estrecha en
embudo continuándose con el conducto auditivo externo. Debajo de la concha se encuentran dos salientes,
uno anterior o trago y otro posterior o antitrago, constituyendo éste el final del antehélix.
El conducto auditivo externo, ligeramente acodado, se extiende desde la concha hasta la membrana
timpánica, que le separa del o. medio. En su porción externa tiene un plano esquelético fibro-cartilaginoso,
con un revestimiento cutáneo caracterizado por la presencia de abundantes pelos y glándulas sudoríparas
modificadas, llamadas ceruminosas. En su porción interna posee un esqueleto óseo y una piel fina
desprovista de anexos. El pabellón y el conducto auditivo externo refuerzan en pequeño grado la amplitud
de las ondas sonoras y, además, el primero contribuye, junto con la bilateralidad del órgano del o., a
localizar en el espacio la fuente sonora.
Oído medio. Es un conjunto de cavidades aéreas comunicantes entre sí y revestidas por una mucosa
que es continuación de la de la rinofaringe. Estas cavidades son: la trompa de Eustaquio, la caja del
tímpano, el antro mastoideo y las celdillas mastoideas.
La trompa de Eustaquio tiene un esqueleto fibro-cartilaginoso en su parte próxima a la faringe y óseo en
la próxima a la caja. El cartílago tubárico se abre bajo la acción de los músculos periestafilinos durante la
deglución, pasando en ese momento la luz aérea de la trompa de virtual a real.
La caja del tímpano está limitada en gran parte de su pared externa por una membrana fibrosa o
tímpano y contiene tres pequeños huesecillos articulados entre sí: el martillo, cuyo «mango» se inserta en
la membrana timpánica; el yunque, cuyo «cuerpo» se articula con la «cabeza» del martillo en la parte
superior de la caja, llamada ático; y el estribo, cuya «cabeza» se articula con la «apófisis descendente» del
yunque, mientras su base o platina lo hace con un orificio ovalado que presenta la pared interna de la caja:
la ventana oval. Debajo de ésta se encuentra la ventana redonda, obturada por una pequeña membrana
fibrosa. El martillo y el yunque poseen dos pequeños músculos que al contraerse aumentan la tensión o
rigidez de la cadena de huesecillos.
El antro mastoideo es una pequeña cavidad situada en el espesor de la apófisis mastoides del
temporal, debajo de la piel de la región retro-auricular y detrás de la caja, con cuya parte superior o ático
comunica. Del antro dependen las celdillas mastoideas, extraordinariamente variables en su número y
desarrollo.
El aire contenido en las cavidades del o. medio es lentamente reabsorbido por la mucosa del mismo,
siendo sustituido por el que penetra por la trompa en cada movimiento de deglución. De este modo se
mantiene una presión igual en ambas caras de la membrana timpánica, que así puede vibrar libremente
cuando la onda sonora llega por el conducto auditivo externo. La energía sonora así recogida es
transmitida íntegramente por la cadena de huesecillos hasta la platina del estribo, articulada con la ventana
oval. Debido a ser el área de la platina considerablemente inferior a la de la membrana timpánica, la
amplitud de la vibración está notablemente aumentada. La ventana redonda permite, por su elasticidad, la
vibración de los líquidos que como se verá existen en el laberinto. Los músculos del martillo y del estribo, al
contraerse sinérgicamente ante el estímulo sonoro, constituyen un mecanismo de acomodación auditiva y
de protección del o. interno.
Oído interno. Debe su nombre de laberinto a su complicación anatómica. Una finísima membrana o
laberinto membranoso limita un conjunto de cavidades repletas de un líquido o endolinfa, mientras otro
líquido o perilinfa la separa de las cavidades en que se aloja del hueso temporal o laberinto óseo, que
constituyen un molde aproximado, aunque no exacto, del laberinto membranoso. Desde un punto de vista a
la vez topográfico y funcional se
distinguen en el laberinto óseo y membranoso una parte anterior, el laberinto anterior o coclear, y una
parte posterior, el laberinto posterior o vestibular, que comunican entre sí.
El laberinto anterior óseo es un conducto, el caracol o cóclea, enrollado en hélice dos vueltas y media.
En su interior se encuentra el laberinto anterior membranoso o conducto coclear, ocupado por endolinfa y
en cuyas paredes se encuentra el epitelio sensorial auditivo, altamente diferenciado, conocido con el
nombre de órgano de Corti. Las cilias de estas células sensoriales penetran en una estructura anhista o
membrana tectoria, mientras la base de esas mismas células contacta con las terminaciones nerviosas de
la raíz coclear del VIII par craneal (v. SISTEMA NERVIOSO). La perilinfa se distribuye en dos rampas,
llamadas vestibular y timpánica, que abocan respectivamente en las ventanas oval y redonda.
El laberinto posterior óseo tiene una pequeña cavidad central o vestíbulo, en la que desembocan tres
conductos semicirculares contenidos en tres planos del espacio perpendiculares entre sí. Al vestíbulo óseo
corresponden dos pequeños divertículos membranosos, el utrículo y el sáculo; y a los conductos
semicirculares óseos, los tres conductos semicirculares membranosos. Los epitelios sensoriales del
aparato vestibular se hallan por una parte en ciertas zonas del utrículo y del sáculo, llamadas máculas; y,
por otra, en las extremidades ensanchadas o ampollas de los conductos semicirculares membranosos,
constituyendo las llamadas crestas ampulares. Las cilias de las células sensoriales de las máculas
penetran en una estructura inerte adyacente, la membrana otolítica, cuya característica es su elevada
densidad debida al contenido en sales cálcicas. Las cilias análogas de las crestas ampulares penetran
asimismo en otra estructura anhista, llamada aquí cúpula, sin sales cálcicas y con densidad aproximada a
la de la endolinfa y al agua. Todas estas células sensoriales contactan en su base con las terminaciones
nerviosas de la raíz vestibular del VIII par craneal. El tronco de este VIII par craneal se halla primero en el
conducto auditivo interno del hueso temporal y luego en la fosa craneal posterior, caminando por la cisterna
ponto-cerebelosa hasta llegar al surco bulbo-protuberancial.
Las vibraciones sonoras son transmitidas por la platina del estribo a los líquidos laberínticos, y por éstos
a las células sensoriales del órgano de Corti, las cuales recogen, amplifican y transforman la energía
sonora, dando lugar a la aparición de un impulso nervioso en las terminaciones nerviosas que con ellas
contactan. Una legión de investigadores, desde Helmholtz (1857; v.) hasta Von Bekesy (Premio Nobel de
Medicina; 1959), han tratado de aclarar importantes aspectos de estos procesos. Sólo diremos aquí que
hoy día está bien establecido que en la cóclea existen localizaciones tonales, los sonidos agudos en el
comienzo del conducto coclear y los graves junto a su terminación o apex.
La raíz coclear del VIII par craneal tiene sus neuronas en el ganglio espiral de Corti, alojado en el
mismo caracol óseo. Los axones de éstas terminan en los núcleos cocleares bulboprotuberanciales, de
donde parten las vías auditivas centrales. Éstas establecen conexiones reflejas motoras y vegetativas, y
terminan bilateralmente en el área cortical auditiva primaria en la primera circunvolución temporal, junto a la
cual se halla la correspondiente área secundaria o de asociación.
3. Noción física y fisiológica. El campo auditivo para los tonos puros o sonidos musicales hay que
estudiarlo respecto a la frecuencia, medida en ciclos o vibraciones dobles (v.d.) por segundo, y respecto a
la intensidad de
sensación, medida en decibelios (Dbs). La unidad física de intensidad sonora es el vatio acústico por
cm2, y el decibel, unidad fisiológica, guarda con 61 una relación aproximadamente logarítmica, conforme a
la ley de WeberFechner de la fisiología sensorial -0 Dbs- es aproximadamente la más débil intensidad
sonora que puede percibir el o. humano para la frecuencia 1.024 v.d.
Respecto a la frecuencia, el campo auditivo se extiende desde entre 16 y 18.000 v.d. Por debajo de
estas cifras se trata de infrasonidos y por encima de ultrasonidos no audibles por el hombre. Respecto a la
intensidad, desde 0 a 120-130 Dbs, que corresponden al llamado umbral doloroso de la audición, én el que
la sensación auditiva aparece como sensación dolorosa.
La palabra hablada, tal como es emitida en una conversación, sólo ocupa una zona restringida del
campo auditivo tonal: de 250 a 4.000 v.d. y de 30 a 60 Dbs. Los trastornos de la audición que no afecten
esta zona no tienen en consecuencia repercusión sobre la inteligibilidad conversacional.
Los reflejos musculares, que parten bilateralmente de núcleos situados en el trayecto de las vías
auditivas centrales, están en su mayoría al servicio de la audición y del lenguaje (v.): tales los que afectan
al músculo del o. medio ya citado (acomodación y protección auditiva), a los cervicales cefalogiros (rotación
de la cabeza hacia la fuente sonora), a los faciales (lenguaje mímico) y fundamentalmente a los de la
laringe y fonación (lenguaje oral). Otros tienen, sin embargo, un sentido puramente defensivo, como el
reflejo de oclusión palpebral (protección ocular) y la contracción muscular general que desencadena un
brusco e intenso estímulo sonoro.
 Los reflejos vegetativos tienen lugar ante las fuertes intensidades y son constantemente de signo
simpático: aumento de la frecuencia cardiaca y respiratoria, de la tensión arterial, del tono muscular y del
metabolismo, e inhibición de la actividad de los órganos digestivos y del sueño. Un factor endocrino
colabora en estas respuestas cuando el estímulo se prolonga, que equivale a una reacción de alarma en el
sentido de Selye.
Por tanto, si el aparato auditivo se nos presenta actualmente como un sistema de información con una
función social, al servicio de las comunicaciones interhumanas, ese sistema de información tiene
primariamente una simple misión biológica defensiva.
La antigua división fisiológica de Magnus y Kleyn entre un laberinto vestibular estático, constituido por el
utrículo y el sáculo y sus máculas, y uno dinámico, que lo sería por los canales semicirculares y sus
crestas, no puede ser mantenida en esos términos en el día de hoy. Los métodos electrofisiológicos han
demostrado de modo concluyente que las crestas ampulares registran únicamente los movimientos de
rotación en cuanto su velocidad varía, o expresado en términos físicos, las aceleraciones angulares;
mientras que las máculas utricular y sacular desempeñan el mismo papel respecto a las aceleraciones
lineales. Están éstas representadas, por una parte, por la aceleración estática de la fuerza gravitatoria, la
cual actúa de un modo permanente sobre las membranas otolíticas, que precisamente por su elevada
densidad «gravitan» sobre las máculas, y cuyo valor físico es en la superficie terrestre 1 G=9,8 m/seg7,;
por otra, por las aceleraciones lineales dinámicas, bien en un plano horizontal y, por tanto, indiferentes con
respecto a la gravedad, bien a favor o en contra de ésta, llamadas respectivamente supergravedades o
subgravedades; y, finalmente, por la aceleración de la fuerza centrífuga, actuando en sentido radial durante
los movimientos de rotación.
En consecuencia, las máculas son receptores en parte estáticos y en parte dinámicos, mientras que las
crestas lo son únicamente dinámicos. Habitualmente, en los movimientos cefálicos de la vida ordinaria, son
estimuladas conjuntamente las máculas y las crestas de los dos aparatos vestibulares.
Los estímulos físicos aceleratorios repercuten primariamente sobre las cúpulas y membranas otolíticas,
cuyos desplazamientos o presiones llevan anejas variaciones en la inclinación de las cilias de las células
sensoriales, y quizá también fenómenos electroquímicos en los espacios interciliares, como pretende
Dohlmann. La fisiología de estas células sensoriales vestibulares es análoga a la de las células cocleares
del órgano de Corti.
Los impulsos nerviosos nacen en las terminaciones nerviosas que contactan, las que reuniéndose
constituirán la raíz vestibular del VIII par craneal, cuyas neuronas se alojan en el ganglio vestibular o de
Scarpa, situado en el fondo del conducto auditivo interno. Los axones de estas neuronas se conexionan
con los núcleos vestibulares bulbo-protuberanciales, de los cuales nacen vías vestibulares centrales que
terminan bilateralmente en la corteza temporal, en áreas todavía poco precisadas, que sirven de base a la
función sensorial vestibular. De distintos núcleos situados en el trayecto de estas vías centrales parten, a
su vez, conexiones bilaterales que llegan a los núcleos de los músculos motores oculares, de los músculos
espinales y del sistema vegetativo, así como del cerebelo y otras zonas del neuroeje.
Las informaciones que suministran ambos receptores vestibulares, sobré la posición y el estado de
reposo o de movimiento de la cabeza, no son percibidas como sensaciones independientes de las que
proporcionan otros receptores, como son los propioceptores cervicales y los exteroceptores visuales, sino
que se integran con ellas dando lugar a la percepción del espacio. Las sensaciones que tenemos sobre las
posiciones relativas del tronco y extremidades son por completo ajenas al aparato vestibular.
Los reflejos vestibulares oculomotores, rigurosamente bilaterales, influyen en la posición de los glóbulos
oculares, y en consecuencia, en la orientación de la mirada en el espacio, juntamente con otros reflejos,
principalmente visuales. Estímulos anormalmente intensos producen movimientos oscilantes de los
glóbulos oculares, con desplazamiento rápido en una dirección y lento en la opuesta, conocidos con el
nombre de nistagmus, que en ocasiones poco habituales pueden constituir una respuesta al estímulo de
otros receptores, también sobre todo los visuales.
Los reflejos musculares espinales contribuyen a mantener el equilibrio del cuerpo durante el reposo y el
movimiento. Son siempre reflejos bilaterales, pero de predominio homolateral. En condiciones ordinarias, la
equilibración en el hombre depende mucho más de la sensibilidad general profunda y táctil, y del sentido
visual, que del aparato vestibular. Éste es en cambio preponderante en los peces, en las aves durante el
vuelo, y en el hombre en la navegación marítima, aeronáutica y espacial.
Los reflejos vegetativos, manifiestos únicamente ante estímulos de alguna intensidad, son siempre de
signo parasimpático, y, por ello, opuestos a los cocleares de signo simpático antes citados.
El aparato vestibular tiene un significado puramente defensivo ante las aceleraciones, ya que
determinan desplazamientos oculares y de los músculos espinales que son siempre de dirección opuesta, y
que, por tanto, re
presentan una acción en contra, una erre-acción», ante la fuerza o el movimiento originario.
4. Medios de diagnóstico. En la clínica, el órgano del o. es explorado en cuanto a sus alteraciones
morfológicas y al funcionamiento de la trompa y de los aparatos auditivos y vestibulares. Respecto a lo
primero, el examen otoscópico, con iluminación adecuada y mediante un instrumento en forma de embudo
u otoscopio, permite visualizar la parte profunda del conducto, el tímpano y, si existe perforación timpánica,
la caja del tímpano. Algunos modelos de otoscopios tienen iluminación eléctrica propia, pero en los casos
de interpretación difícil se han impuesto los microscopios otológicos, que con visión binocular e iluminación
axial logran aumentos de 6 a 40 diámetros. El examen radiológico completa en ciertos casos los datos
proporcionados por la otoscopia.
El procedimiento más sencillo para apreciar la apertura de la trompa consiste en la auscultación del
conducto auditivo en el momento de la deglución. Técnicas modernas permiten mayores precisiones:
pneumophon, sonomanometría, etc.
La función auditiva puede ser explorada mediante diapasones, pero hace años se han generalizado los
audiómetros, aparatos radio-eléctricos que emiten sonidos puros a la frecuencia e intensidad deseadas. El
hallazgo de una disminución de la agudeza auditiva para los sonidos que llegan por vía aérea, con
conservación de la audición para los transmitidos directamente al laberinto por vía ósea mastoidea (prueba
de Rinne), permite hacer el diagnóstico topográfico de hipoacusia de transmisión, con afectación de los
elementos transmisores del o. externo y medio e integridad de los receptores del o. interno. Técnicas
audiométricas especiales permiten el estudio de la audición de la palabra hablada (audiometría vocal), de la
audición en el niño (audiometría refleja), de la simulación auditiva, etc.
La exploración funcional del aparato vestibular se hace mediante la observación de los signos
espontáneos de desequilibrio y eventualmente del nistagmus. Se recurre también a su estimulación
mediante pruebas rotatorias y mediante estímulos mecánicos (compresión neumática), térmicos (irrigación
con agua fría y caliente) y galvánicos. Recientes progresos son el empleo de aceleraciones angulares
físicamente conocidas y el registro eléctrico del nistagmus o electronistagmografía. Estas exploraciones
permiten con frecuencia localizar la alteración patológica, bien a los receptores vestibulares laberínticos,
bien en las vías vestibulares centrales endocraneanas.
5. Enfermedades y sus consecuencias. Solamente nos es posible la enumeración de algunos de los
procesos patológicos más frecuentes en el oído: Las alteraciones hereditarias o genéticas del o. interno,
que constituyen cerca de la mitad de los casos de sordomudez. Las embriopatías sobrevenidas durante los
primeros meses del embarazo, de origen infeccioso (rubéola), tóxico (talidomida) o desconocido (la mayoría
de las malformaciones congénitas del pabellón, conducto y o. medio). Las fetopatías, sobrevenidas más
tardíamente (sífilis congénita). La patología obstétrica, debida al traumatismo, a la anoxia o a la ictericia de
la eritroblastosis fetal. Los traumatismos adquiridos, tales como los que acompañan con frecuencia a las
fracturas craneanas y conmociones cerebrales. El trauma acústico, casi siempre profesional, al cabo de
largos años de trabajo en ambiente intensamente ruidoso. Ciertas intoxicaciones, a la cabeza de las cuales
figura la estreptomicínica. Los cuerpos extraños, tapones de cerumen, dermitis y eczemas del conducto
auditivo externo. Las otitis medias agudas del niño y del adulto, con exudado seroso, mucoso o purulento,
frecuentemente con perforación timpánica transitoria. Las ótitis medias subagudas, entre las que hay que
destacar las de predominio tubárico, frecuentes en el niño, que se acompañan de trasudado seroso en la
caja del tímpano. Las otitis medias crónicas, con tendencia a localizarse bien en el segmento tubo-
timpánico, bien el antro-atical del o. medio; en estas últimas coexiste con frecuencia el llamado
colesteatoma ótico, quiste epidermoide de significación discutida, pero que agrava indudablemente su
pronóstico. Las secuelas de las otitis medias, generalmente con perforación timpánica e hipoacusia. Las
laberintitis, por extensión del proceso inflamatorio desde el o. medio al interno. Otras complicaciones de las
otitis medias, ya intratemporales (mastoiditis, parálisis facial, tromboflebitis del seno lateral, petrositis), ya
cervicales, ya endocraneales (absceso subdural, meningitis difusas, absceso cerebral y cerebeloso). Las
neuritis del VIII par craneal (meningitis, sífilis adquiridas, parotiditis y enfermedades a virus, intoxicaciones
diversas). La llamada impropiamente otoesclerosis, osteopatía de la cápsula laberíntica, que produce con
frecuencia una anquilosis del estribo con la ventana oval, con la consiguiente sordera. La enfermedad de
Meniére, atribuida a una hipertensión de los líquidos laberínticos, y cuya principal manifestación son
violentas crisis vertiginosas, acompañadas de hipoacusia casi siempre unilateral. La verdadera esclerosis
del o. interno, de patogenia vascular, con sintomatología coclear y vestibular bilateral. La presbiacusia o
desgaste fisiológico de los elementos nerviosos de la cóclea y vías auditivas centrales. Los tumores
(epiteliomas del pabellón y del conducto, neurinomas del VIII par). Y, finalmente, recordar la repercusión
sobre las vías auditivas y vestibulares centrales de distintos procesos neurológicos endocraneanos.
Las repercusiones de la patología ótica son en algunos casos de orden vital, pero en la mayoría son de
orden funcional, bien afectando la función auditiva o bien la vestibular. Otras veces, su importancia reside
en una molesta sintomatología.
Son las complicaciones otíticas las causantes casi siempre de esa amenaza para la vida del paciente.
Se presentan en algunos casos en las otitis agudas, pero ordinariamente en aquellas otitis crónicas en que
predominan las lesiones antro-aticales, especialmente si coexiste el colesteatoma ótico. Se requiere en
casos seleccionados de otitis crónicas el efectuar una cirugía profiláctica. La antigua operación radical o
vaciamiento petro-mastoideo raramente está indicada, siendo casi siempre posible el realizar
intervenciones de exéresis de las lesiones respetando las estructuras no alteradas, que constituyen lo que
se denomina primer tiempo de la timpanoplastia, y que permitirán eventualmente un segundo tiempo
reconstructor del mecanismo transmisor del sonido y de la función auditiva. En las complicaciones mismas,
la asociación del tratamiento antibiótico y de diferentes técnicas quirúrgicas ha mejorado
considerablemente el pronóstico.
Sordera. La trascendencia y las repercusiones de la sordera para un individuo varían, desde luego,
según su grado y según sus circunstancias, pero, ante todo, según la época de la vida en que haya hecho
su presentación. Distinguiremos así lo que podemos denominar sorderas primarias, que existen ya en el
nacimiento o aparecen en los primeros años, de las sorderas secundarias que se desarrollan
posteriormente. En el primer caso, si el grado de sordera es intenso y el sujeto no puede oír la voz
conversacional, no será posible el aprendizaje del lenguaje hablado y será un sordomudo. Si la sordera no
es tan acentuada, existirán en cambio retraso y perturbaciones del lenguaje. Los casos más leves pasan a
menudo inadvertidos bajo la máscara de una falta de aprovechamiento escolar o de un carácter retraído y
difícil.
Las sorderas secundarias que vemos en la clínica son ordinariamente de lenta evolución. El sujeto va
siendo gradualmente aislado del mundo exterior: en la juventud ve perturbada su formación, sus estudios y
su vida social mientras que más adelante dominan las alteraciones del carácter y las limitaciones de las
actividades profesionales. Los acufenos o ruidos subjetivos que muchas veces acompañan a la disminución
de la audición contribuyen a hacerla aún más penosa.
El hecho de que su enfermedad no sea visible, ni sea dolorosa, ni ponga en peligro su vida, priva al
sordo del afecto y simpatía que de otro modo tendría en su medio ambiente, en su familia y en sus
relaciones. Tampoco ha sido hasta ahora valorada suficientemente en la Medicina social y laboral, a veces
más atenta al «nivel de productividad» del individuo que a su «nivel de sufrimiento». Se impone hoy día el
apreciar y el difundir toda la importancia y toda la trascendencia que la sordera tiene, y más-teniendo en
cuenta, como vamos a ver, que en la mayoría de los casos no estamos desarmados ante ella.
Tratamientos de la sordera. Aunque recursos médicos y físicos son eficaces en el tratamiento, y a
veces en la profilaxis, de ciertas sorderas, son indudablemente la cirugía y la prótesis los medios que han
revolucionado nuestras posibilidades.
El tratamiento quirúrgico sólo es posible en las sorderas por lesión del aparato transmisor del sonido (o.
externo y medio). Ha sido facilitado por los avances de la fisiología, por los perfeccionamientos de la
anestesia (v.), por el empleo del microscopio otológico y por los antibióticos. Se refiere especialmente a las
sorderas por otitis crónicas y sus secuelas y por otoesclerosis. En las primeras, las técnicas actuales de
timpanoplastias, derivadas de las primitivas de Wullstein y Zbllner (1953), permiten en algunas ocasiones
realizar en un solo tiempo operatorio la exéresis de las lesiones y la reconstrucción del mecanismo
transmisor. Ordinariamente, sin embargo, hay que efectuar la exéresis en un primer tiempo, que transforma
así la otitis crónica en secuelas de otitis. Sobre éstas se efectúa si es preciso un segundo tiempo funcional,
que consiste en una reconstrucción de la - membrana timpánica (miringoplastia), eventualmente
acompañada de reconstrucción de la cadena osicular interrumpida. Este tiempo funcional se realiza
análogamente en las secuelas otíticas espontáneas.
En la otoesclerosis, la fenestración, ventana abierta en un conducto semicircular y expuesta
directamente a las ondas sonoras, ha sido abandonada en beneficio de la cirugía del estribo, mucho más
fisiológica. Rosen, en 1953, redescubrió esta cirugía que había sido ya empleada y abandonada a fines del
pasado siglo. Hoy día se realiza la estapediectomía o extirpación del estribo anquilosado: la ventana oval
es obturada mediante un injerto de vena o pericondrio, que un material protésico, perfectamente tolerado
(polietileno o acero), pone en conexión con el yunque. Esta técnica quirúrgica, por sus brillantes resultados,
constituye uno de, los avances más espectaculares de toda la Medicina contemporánea.
Las prótesis acústicas electrónicas permiten una adecuada amplificación de la intensidad de los
sonidos, incluso de modo más reducido para las fuertes intensidades (compresión de volumen) o selectivo
según la frecuencia.
Son aplicables perfectamente a las sorderas de transmisión; respecto a las de recepción (o. interno y
vías auditivas), el paciente ha de ser estudiado individualmente y los resultados no son tan perfectos, pero
sí útiles en la mayoría de los casos. De todos modos, la prótesis no es nunca un tratamiento que detenga la
progresión de la sordera y presenta inconvenientes de orden práctico y psicológico, por lo que el
tratamiento quirúrgico debe ser preferido si ofrece perspectivas favorables.
Si la prótesis fracasa, queda el recurso de la lectura labial: la enseñanza de los movimientos labiales y
bucales durante la fonación permite una inteligibilidad del lenguaje bastante satisfactoria, supuesta la visión
del interlocutor a reducida distancia. En los sordomudos ha de asociarse la enseñanza de la lectura labial
con la enseñanza de los mecanismos de la voz y de la palabra hablada, con ayuda de sensaciones
visuales y táctiles y en ciertos casos también de amplificación electro-acústica, todo ello al objeto de suplir
el aprendizaje espontáneo del lenguaje a expensas de una audición normal.
En casos excepcionales y dramáticos en que han coincidido la sordera y la ceguera totales, el trazado
de signos o letras sobre la piel, la «lectura táctil», ha permitido aun a estos pacientes una cierta información
de sus semejantes.
Alteración vestibular. Las alteraciones de la función vestibular se traducen en la clínica por sensaciones
vertiginosas, nistagmus, desequilibrio y trastornos vegetativos parasimpáticos, a veces muy llamativos y
que motivan errores diagnósticos: bradicardia, hipotensión, náuseas, vómitos, etc. La patología
responsable de estas alteraciones es múltiple. Además de la patología del laberinto vestibular y de sus vías
centrales, hay que contar con la repercusión sobre los mismos de la patología ótica, de la patología
neurológica endocraneal y de la patología general (circulatoria, hemática, metabólica, etc.).
Las posibilidades terapéuticas son demasiado complejas para ser abordadas aquí. Nos referiremos
únicamente al tratamiento de la enfermedad de Meniére, que constituye el proceso más destacado. El
tratamiento médico diurético, para disminuir la tensión de los líquidos laberínticos, es eficaz en bastantes
casos. En los casos graves la laberintectomía o destrucción quirúrgica del laberinto es siempre eficaz,
siendo su función vestibular compensada por la del laberinto opuesto, pero anulándose su audición, por lo
demás en estos casos sumamente precaria. En los casos intermedios pueden emplearse técnicas- menos
seguras, pero que generalmente conservan la audición, como son la irradiación ultrasónica del laberinto
previa apertura de la mastoides o distintas técnicas llamadas descompresivas.

F. RODRIGUEZ ADRADOS.

BIBL.: J. BERENDES, R. LINr, y F. ZULNER, Hals-Nasen-OhrenHeilkunde, III, Stuttgart 1966; G. DE SEBASTIÁN, Audiología
práctica, 2 ed. Buenos Aires 1967; F. L. DrrrRIca, Biophysics of the Ear, Springfield 1965; A. HERNÁNDEZ, Clínica y cirugía
otológica, Buenos Aires 1958; R. Poca VIÑALs, Otología, Madrid 1967; G. PORTMANN, M. PORTMANN y G. CLAVERIE,
Cirugía de la sordera. Su estado actual, su porvenir, Ciudad Mendoza 1962; M. y C. PORTMANN, Audiometría clínica, Barcelona
1967; S. RAUCH, Biochemie des Ohres, Stuttgart 1964; J. SALVA RUYRA, Técnica de la platinectomía del estribo, Barcelona
1964; E. ScoLA BASAGUREN, La cirugía del estribo en el tratamiento de la sordera, Madrid 1961; G. SHAMBAUGH, Surgery ol
the Eear, 2 ed. Filadelfia 1967; G. VON BEKESY, Experiments in Hearing, Nueva York 1960.

TEMA 4 : ANATOMÍA DEL OÍDO

ANATOMÍA DEL OÍDO: ÓRGANO DE LA AUDICIÓN. ESTRUCTURA DEL OÍDO HUMANO: OÍDO
EXTERNO, OÍDO MEDIO Y OÍDO INTERNO. RECEPTORES DE LA AUDICIÓN. ESTRUCTURAS
NEUROBIOLÓGICAS DE LA AUDICIÓN Y DEL EQUILIBRIO.

• El oído : órgano de la audición.

El oído se define como el órgano responsable no sólo de la audición sino también del equilibrio y esto se
consigue a través de la existencia de unos receptores que mandan la información recibida al SNC e
informarnos a cerca de nuestro equilibrio y de los sonidos que nos rodean.

El oído es una estructura clave para el desarrollo del lenguaje y que hoy en día dada la importancia que
tiene la comunicación verbal hace del oído uno de los órganos más importantes. En cuanto a la audición
el funcionamiento del oído se basa en captar sonidos. Los sonidos son producidos por objetos que vibran
y ponen en movimiento las partículas que están en el aire o en cualquier otro medio.

El sonido consiste en vibraciones que en el caso de los humanos son captadas cuando oscilan entre 30 y
20000 ondas sonoras / segundo, que lo que van a hacer es estimular nuestras células receptoras del oído
y se percibe como sonido en la zona de la corteza cerebral correspondiente.

De forma general, los sonidos presentan 3 propiedades que son distinguidas por nuestro SNC una vez
recibidas : tono, intensidad y timbre.

El tono depende de la frecuencia de vibración que se mide en ciclos / segundos, de forma que con una
mayor frecuencia tendré un tono más agudo.

La intensidad depende de la fuerza de las vibraciones que generan sonidos más o menos intensos.

El timbre es el resultado de diferentes frecuencias de vibración mezcladas unas con otras y nos
proporciona información acerca de la naturaleza del sonido.

• Estructura del oído humano.

Anatómicamente el oído se puede estructurar en 3 grandes partes : oído externo, oído medio y oído
interno.

El oído externo está formado por el pabellón de la oreja (que está constituido por un cartílago
recubierto de piel y por una masa sin cartílago, que se denomina lóbulo), y por el conducto auditivo
externo que está formado por un canal recubierto de pelos y glándulas secretoras de cerumen, que
impiden el paso de polvo, microorganismo…etc, y se comunica con el oído medio a través de la
membrana timpánica.
El oído medio se encuentra situado en la cavidad timpánica o caja del tímpano cuya ara externa está
formada por la membrana timpánica, que es una membrana fina y elástica que los separa del exterior.
Está formado también por una cadena de huesecillos que se denominan martillo, yunque y estribo. Está
formado también por la trompa de Eustaquio que comunica al oído medio con la faringe y lo que hace es
igualar la presión externa e interna y también está formado por 2 estructuras denominadas ventanas;
ventana oval y ventana redonda que están formadas por membranas y desempeñan un papel muy
importante en la amplificación del sonido en el mecanismo del sonido de audición.

La ventana oval se conecta directamente con el estribo.

El oído interno está separado del medio por la ventana oval y se localiza ene l interior conteniendo los
órganos propiamente responsables tanto de la audición como del equilibrio. Estos órganos se encuentran
inervados por terminaciones del nervio auditivo.

El oído interno está formado por un laberinto membranoso que ocupa una serie de cavidades del hueso
temporal. Estas cavidades están llenas de un líquido que se llama perilinfa.

El laberinto membranoso del oído interno está formado por 2 estructuras que se denominan : utrículo y
sáculo, ambos están llenos de un líquido que se denomina endolinfa.

El utrículo es un saquito de aproximadamente 4 mm de largo del que salen 3 canales semicirculares,

cada uno de ellos dispuestos en una de las tres dimensiones del espacio, son los responsables del control
de la posición de la cabeza en el espacio, manteniendo de esta manera el equilibrio. En el interior del
utrículo existe una sustancia que se denomina mácula utricular que está constituida por células
sensoriales.

El sáculo es otra bolsa esférica de aproximadamente 2 mm que comunica con el utrículo a través del
canal endolinfático.

Del sáculo sale un canal largo y enrollado en espiral que recibe el nombre de rampa coclear o cóclea,
que discurre por el interior del laberinto óseo en forma de caracol. La cavidad que queda sobre ella se
denomina rampa vestibular y la que queda debajo rampa timpánica.

La rampa vestibular está en contacto con la ventana oval y la rampa timpánica está en contacto con la
ventana redonda.

En la cóclea aparece una membrana basal o membrana basilar que está formada por miles de fibras de
tejido conjuntivo que es elástico y que presenta distintas longitudes, sobre esta membrana basilar se
sitúa el órgano de Corti formado por células que perciben el sonido.

Según esta estructura podemos resumir que las dos partes implicadas en la transducción de la
información tanto del equilibrio como de la audición, son los canales semicirculares para el equilibrio, y
la rampa coclear o cóclea para la audición.

Los canales semicirculares nos informan acerca de la orientación de la cabeza en el espacio, lo que
resulta crítico para mantener el equilibrio del cuerpo.

La cóclea se encarga de producir respuestas relacionadas con la audición. Tanto en una estructura como
en otra, existen células que mueven en respuesta a los movimientos del sonido.

• Mecanismo de audición

Éste comienza con la transmisión de un sonido en forma de ondas sonoras que se transmiten por el aire
y que a través del conducto auditivo externo del oído son conducidas a la membrana timpánica, el
tímpano vibra y esta vibración se refiere a los 3 huesos del oído medio, martillo, yunque y estribo. Las
vibraciones del tímpano desencadenan el movimiento de estos 3 huesos, de forma que el estribo al
vibrar golpea suavemente la membrana que cubre la ventana oval, que es la estructura que limita el
paso a la cóclea (que es parte del oído interno), es lo que comunica el oído medio con el interno.

La cóclea está llena de un líquido que se denomina endolinfa, de forma que en este paso las ondas
sonoras pasan de transmitirse por un medio aéreo a transmitirse por un medio líquido, además se
amplifica la presión de las ondas entre la membrana timpánica y la membrana oval, debido a la
diferencia de tamaño que existe entre ambas estructuras, lo que origina más fuerza por unidad de área.
Si no ocurriese esta amplificación, la intensidad de las ondas sonoras no sería suficiente para mover la
endolinfa, ya que es más viscoso que el agua y que el aire. Cuando el estribo vibra contra la membrana
de la ventana oval, transmite las vibraciones a la cóclea. La cóclea consiste en 3 canales llenos de líquido
separados por membranas, el canal superior e inferior, se conectan uno con otro en el extremo más
distal de la cóclea, o extremo distal. El lado opuesto se denomina extremo proximal, y en él se sitúan las
membranas que recubren la ventana oval y la ventana redonda. Cuando la ventana oval recibe la
vibración en el extremo proximal del canal superior, origina ondas de vibración en la endolinfa o líquido
contenido. Estas ondas viajan a lo largo de la cóclea, rodean el extremo distal y retornan a la membrana
de la ventana redonda que está situada en el canal inferior del extremo proximal. Cuando la membrana
de la ventana oval se mueve hacia dentro, la membrana de la ventana redonda se mueve hacia fuera,
por lo que la presión se mantiene igualada.

En el canal central existe el receptor sensorial, denominado órgano de Corti, que descansa sobre la
membrana basilar y contiene las células sensoriales individualizadas o células ciliadas. El movimiento de
las ondas de líquido a lo largo de la superficie externa del canal central, origina vibraciones de la
membrana basilar que a su vez provocan vibraciones de las células ciliadas.

La vibración de una célula ciliada abre canales iónicos en la membrana y produce una despolarización de
la misma. Las células ciliadas hacen sinapsis con neuronas sensoriales, de forma que los axones de estas
neuronas constituyen el nervio auditivo, el cual manda la información a la parte correspondiente de la
corteza cerebral donde se integra esta información.

En general, el oído humano detecta sonidos entre 30 / 20000 ciclos por segundo, aunque los niños
pueden llegar a 25.000, a partir de los 40 años la capacidad para oir frecuencias altas cada vez se va
perdiendo más. Nuestra incapacidad de oir frecuencias bajas resulta muy útil ya que sino seríamos
bombardeados constantemente con los ruidos que produce nuestro organismo ( ejemplo : sonido de los
huesos, del corazón..), aún así escuchamos algo como por ejemplo el sonido de las tripas..etc, también
escuchamos nuestras propias voces pero principalmente a través del cráneo, por eso a grabar nuestra
voz nos parece extraño.

Los perros escuchan sonidos de tono muy alto hasta 40.000 ciclos, y los ratones cuando chillan pueden
llegar hasta 80.000 ciclos.

• Mecanismo del equilibrio.

Se lleva a cabo por los canales semicirculares y se distinguen dos tipos de equilibrio :

• Equilibrio estático, de cuerpo quieto o aceleración rectilínea : la percepción del equilibrio

estático la realiza el utrículo y el sáculo mediante las manchas utriculares y saculares
respectivamente. Al cambiar el cuerpo de posición se varía la intensidad y el sentido de la
presión que se ejerce sobre las células que componen estas manchas y esto se traduce en un
impulso nervioso diferente, que a través del nervio estatoacústico llega al cerebro y se le
informa de la nueva posición del cuerpo.
• Equilibrio dinámico o durante los movimientos de giro : lo realizan los canales semicirculares
mediante unos ensanchamientos que existen en la base de cada canal denominados ampollas.
Dentro de cada ampolla se localizan lo que se denomina las cretas ampulares o manchas
dinámicas, de forma que cuando se gira la cabeza la endolinfa sufre un movimiento relativo.
Según la intensidad y la dirección del desviamiento se estimulan unas células ciliadas u otras, y
gracias a ello se percibe en el cerebro la posición del cuerpo.

En el sentido del equilibrio también interviene el órgano de la visión aunque sea de forma subordinada. .

Y cuando las informaciones que mandan ambos son diferentes se produce el vértigo y se producen
mareos. .

• Enfermedades del oído.

Se pueden dar a nivel de las diferentes estructuras que lo componen ( OE, OM, y OI ) pudiendo provocar
una sordera parcial o una sordera total.

En el caso del oído interno las enfermedades también van asociadas a una pérdida del equilibrio.

Dentro de las enfermedades del oído externo están :

• Malformaciones congénitas o hereditarias : ausencia de pabellón auditivo o la apertura del canal

auditivo externo. Hoy en día es posible reconstruir la mayor parte de estas malformaciones
restituyendo así la capacidad auditiva.
• Malformaciones adquiridas: surgen como consecuencia de cortes, heridas, traumatismos..,
ejemplo: otematoma u oído en coliflor que es común en boxeadores por la fractura de los
cartílagos acompañados de hemorragias.
 • Alteraciones cutáneas: que pueden ser provocadas por dermatitis o cualquier tipo de infección,
también por la presencia de cuerpos extraños en el conducto auditivo.

En el oído medio las enfermedades son :

 Perforación del tímpano (membrana timpánica): puede ocurrir por un

traumatismo, un estornudo, un cambio de presión…

 Otitis: infección del oído medio, puede ser :

o O. M. supurativa se incluyen todas las infecciones producidas por bacterias que por lo
general llegan al oído medio a través de la trompa de Eustaquio y que con frecuencia
producen sordera debido a la formación de granulaciones y adherencias de tejidos que
impiden el movimiento timpánico y de los huesecillos.
o O. M. no supurativa generalmente se producen por la oclusión de la trompa de
Eustaquio que puede deberse a un enfriamiento de la cabeza, amigdalitis, sinusitis.

 Otosclerosis: otosclerosis u otosponjosis que consiste en la formación de un

hueso esponjoso entre el estribo y la ventana oval, como consecuencia de
esto el estribo queda inmovilizado y, por tanto, las ondas sonoras no pueden
pasar al oído interno. Ocurre con una frecuencia muy alta en la población,
supone una pérdida de capacidad auditiva, si esta alteración progresa se
necesita eliminar estos depósitos óseos mediante cirugía.

En el oído interno pueden producirse lesiones provocadas por trastornos congénitos y funcionales,
drogas y otras sustancias tóxicas, problemas circulatorios, heridas o trastornos emocionales.

De forma general las enfermedades el oído interno también pueden alterar el sentido del
equilibrio e inducir síntomas de mareo, así, por ejemplo: al enfermedad de vértigo como
consecuencia de lesiones producidas en los canales semicirculares y por tanto, producen
nauseas, pérdida de la capacidad auditiva, acúfenos y alteraciones del equilibrio. Otra
enfermedad del oído interno es la destrucción traumática del órgano de Corti que,
generalmente, provoca sordera total. Sin embargo, en los últimos años los científicos han
desarrollado un dispositivo electrónico para adultos que padecen sordera, denominado
implante coclear que convierte las ondas sonoras en señales eléctricas que se liberan a unos
electrodos implantados en la cóclea, estimulando así el nervio auditivo. Sin embargo, los
sonidos que se producen son poco definidos y hasta ahora este implante se utiliza
fundamentalmente como una ayuda para poder leer los labios.

Por último, existen los otorrinolaringólos que son médicos especialistas que tratan la mayor parte de las
enfermedades del oído que implican procesos infecciosos, inflamatorios o, incluso, alérgicos.
Especialistas en laringe, nariz y oídos.

Los órganos de 4 de los sentidos están conectados directamente al

cerebro

Los órganos de los sentidos son la vía de entrada de toda la información que proviene del exterior
y que le permite al cerebro desarrollar su inteligencia, sus emociones y sus sentimientos.

Gracias a los sentidos podemos:

- Comunicarnos con todo lo que nos rodea.

- Saber cómo son las cosas con lujo de detalle.
- Aprender, al registrar en nuestro cerebro lo que vemos, oímos, olemos, sentimos y saboreamos
diariamente.
- Cuidarnos y detectar a tiempo cualquier peligro.
- Gozar todas las maravillas que existen en nuestro maravilloso mundo.
- Conocer y convivir con todas las personas.

Los órganos de los sentidos de la vista, el gusto, el olfato y el oído, están conectados directamente
al cerebro mediante los nervios craneales, el del tacto pasan antes por la médula espinal.
Los sentidos transmiten todo lo que perciben y el cerebro lo ordena para convertirlo en un
conocimiento, lo almacena, lo clasifica y lo utiliza cuando es necesario.

Todos los sentidos: la vista, el oído, el olfato, el gusto y el tacto, son igualmente importantes,
pero por sus funciones especiales, unos son más necesarios que otros.

Sin el sentido del tacto una persona no podría sobrevivir, al evitar que la piel mande al cerebro
noticias sobre temperaturas, formas y consistencias de objetos, piquetes y mordidas de animales
y otras sensaciones importantes, el cerebro no podría mandar instrucciones para que se activen
las defensas y se reparen los tejidos dañados.

Si se pierde la vista o el oído se puede llegar a desarrollar más otros sentidos. Si se pierden los
sentidos del olfato o gusto, las personas pueden fijarse mejor al consumir alimentos y aspirar
sustancias.

El cerebro para cada sentido funciona de la siguiente manera:

La vista . La luz se convierte en señales nerviosas, penetra el cristalino, la enfoca sobre la retina,
llegan a los receptores de luz que son los conos y bastones, se impulsan al nervio óptico en donde
se convierten en imágenes y llegan al cerebro, el cual organiza la información. En realidad vemos
con el cerebro a través de los ojos.

El oído . Los sonidos llegan al cerebro después de viajar por el oído y llegar al nervio auditivo y
bulbo raquídeo en donde pasan por estaciones repetidoras que transmiten los sonidos a la corteza
auditiva que registra los impulsos sonoros de ambos oídos.
Las señales llegan a la corteza auditiva, en el cerebro y son interpretadas, registradas, agrupadas
y almacenadas. Esta parte del cerebro está muy comunicada con los centros que procesan el
lenguaje y le dan sentido a los sonidos del habla.
En los centros de la audición, ubicados en los lóbulos temporales a la altura de las sienes, se
registra el volumen de los sonidos, si son fuertes o tenues, lo que depende de la fuerza con que
nos lleguen las ondas sonoras.
Se registra también la altura o intensidad de los sonidos, si son graves o agudos, lo que depende
de la frecuencia de dichas ondas por segundo y también se registra el timbre, o sea la mezcla de
ondas sonoras que distingue a cada instrumento o voz.
Todas las ondas sonoras llegan a la corteza auditiva, los ruidos, o sea los sonidos desordenados,
son interpretados en el área del cerebro llamada Wernicke. Los sonidos son la base de nuestro
lenguaje, las palabras son formadas en el área de Broca que se localiza debajo del lóbulo frontal.

El gusto. Funciona cuando algún alimento u objeto activa las papilas gustativas que están
conectadas a numerosos nervios que llevan la señal hasta el cerebro. Si lo que probamos no nos
gusta o está echado a perder, el cerebro reacciona y manda instrucciones para protegernos, una
de ellas es la náusea o el vómito.

El olfato . En la mucosa de la nariz hay infinidad de terminaciones nerviosas que captan los olores
y los transmiten de inmediato al nervio olfatorio para ser llevados al cerebro. Como esta acción es
muy rápida y el cerebro reacciona inmediatamente ante los olores, debemos tener mucho cuidado
ya que hay sustancias que son tan peligrosas que afectan y alteran el funcionamiento de alguna o
varias secciones del cerebro.

El tacto . El sentido del tacto, manda primero sus sensaciones hacia la médula espinal, si ella
puede arreglar el problema lo hace y si no, transfiere la orden al cerebro para que éste a su vez,
mande la instrucción adecuada para que la piel se repare o el dolor se calme.