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ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN...............................................................................................2
1.1. Tipos de
fotorreceptores...........................................................................13
1.1.1. Peces..................................................................................................13
1.1.2. Crustáceos..........................................................................................17
1.1.3. Moluscos............................................................................................21
1.1.1.1. Bivalvos............................................................................2
1.1.1.2. Cefalópodos......................................................................3
2. DISEÑO
EXPERIMENTAL.............................................................................42
2.1. Título........................................................................................................4
2.2. Objetivo....................................................................................................4
2.4. Predicciones.............................................................................................43
3. BIBLIOGRAFÍA...............................................................................................48
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1. Introducción
un tipo de impulsos nerviosos que son transmitidos al cerebro. Estos receptores son
cerebro distingue el color según la intensidad. Los bastones son más sensibles a la luz
que los anteriores, son los que permiten la visión con luz tenue aunque no son capaces
de distinguir colores, sino únicamente tonos grises. Los rabdomas están constituidos por
omatidios que son cilindros translúcidos alrededor de los que se encuentran 8 células
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La intensidad de la luz decrece exponencialmente al propagarse por un medio
causas. Al penetrar en el agua, una parte de los rayos son absorbidos, la energía
parte produce el efecto de “scattering” o dispersión, que consiste en la colisión del haz
de luz contra las partículas en suspensión, contra las propias moléculas del agua y
rayos. Consecuentemente, cuanto mayor sea la turbidez del agua, mayor cantidad de
que puede ser absorbida por las partículas, fenómeno denominado coeficiente de
mar.
produciendo todo ello la difusión de la luz, causado en su mayor parte por el fenómeno
luz que incide sobre ésta; la refracción, efecto por el cual cambia la dirección de la luz
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de disminución del grado de la luz al ir penetrando en el océano. Para obtener
la luz.
Por ello, para que un objeto sea iluminado, la luz no siempre sigue un camino
entre ellos la formación de una imagen real y coherente de los objetos, debida a la
difusión de luz entre el objeto y el ojo hace que el objeto pierda contraste, aumentando
esta pérdida a medida que la distancia es mayor entre estos dos, produciendo que la
El agua del océano esta constituido por capas horizontales con distintas aunque
que penetra en el mar esta influida por el índice de refracción y por la reflexión, además
encuentra cubierta por la espuma producida por la gran agitación, cubierta por hielo, o
disminuye.
La luz produce un ángulo de incidencia entre los rayos y el agua. Este ángulo
varía a lo largo del día, encontrando mayor penetración de la luz cuando termina la
Fig. 1. Representación de la
absorción de las longitudes de onda
en el océano.
mediodía. Además, en el mar el índice de refracción cambia en función de la salinidad y
Éstas son absorbidas de manera diferente por el agua del mar, siendo las rojas y
anaranjadas las primeras, y más tarde las verdes, azules y violeta. Consecuentemente, en
aguas muy profundas está ausente el espectro rojo mientras que el más visible es el
verde y azul. Este efecto es producido, entre otras cosas, por la existencia de
que las sustancias en suspensión son pocas o encontramos pocos organismos, son las
radiaciones azules las que penetran a mayor profundidad, pudiendo alcanzar los bordes
inferiores de los bancos continentales (400 metros). Mientras que en aguas con turbidez
encontramos las radiaciones verdes y amarillas más profundas (verdes 200 metros,
amarillas 100 metros). Sin embargo las rojas-anaranjadas y las violetas alcanzan
las radiaciones luminosas es más intensa cuanto mayor es la longitud de onda de estas,
simple vista predominando un color azul en el océano. En el color del mar podemos
encontrar variación desde el azul oscuro, verde y llegando incluso al pardo en aguas
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cercanas a la costa. También los microorganismos que se encuentran en el mar con
efecto de la luz, la zona suficientemente iluminada para mantener vida vegetal queda
reducida a unos metros a partir de la zona superficial del océano (zona o capa fótica),
esta capa es variable constituyendo unos 15 metros en zonas costeras hasta unos 200
metros en zonas de océano abierto, siendo el resto de la columna de agua hacia abajo
menos o nada iluminada (zona o capa afótica). Sin embargo, una menor parte de la luz
llega a gran profundidad, alcanzando casi los 1000metros (no suficientemente intensa
originado por el receptor. Los conos, bastones, y rabdomas, absorben la luz mediante las
más adelante.
fotorreceptor, la célula debe generar potencial de acción, bien sea por sí misma (en los
fotorreceptores de vertebrados) para que la señal pueda llegar hasta el sistema nervioso
central.
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Los estudios sobre la fotorrecepción se han llevado a cabo en especies muy
fotorrecepción de los invertebrados puede ser más compleja, porque está basada en dos
vías activadas por la luz, en lugar de la vía única hallada en los vertebrados.
Los órganos visuales han evolucionado hacia muchas formas y tamaños y con
diseños muy distintos. Resulta interesante que, aunque la estructura física de los ojos
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hallan al final de una trayectoria óptica que conduce la luz hasta la superficie
moléculas proteicas con función de pigmento visual. Cada molécula incluye siete
estructura del ojo de muchos organismos ha evolucionado para recoger y enfocar los
rayos de luz incidente antes de que lleguen al lugar de transducción. Los ojos refractan
la luz a través de las disoluciones proteicas altamente concentradas que constituyen los
con longitudes de onda tan cortas como de 10"12 nm, hasta las ondas de radio, con
longitudes de onda superiores a 106 nm (véase la Fig. 7-47). El segmento del espectro
Sólo una pequeña porción de esta fracción del espectro, que va desde aproximadamente
400 nm hasta alrededor de 740 nm, es visible para los seres humanos. Por debajo de este
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rango, está la parte ultravioleta (UV) del espectro, y por encima se halla el infrarrojo
(IR), ninguna de las cuales es visible para los seres humanos ni ningún otro mamífero.
El que una radiación sea visible depende de que su longitud de onda sea
absorbida por nuestros pigmentos visuales. Todos los pigmentos orgánicos conocidos
alterna. Cuando una de estas moléculas capta un fotón, cambia su estado de energía.
como para ser absorbido por las moléculas sin llegar a destruirlas. La sustancia sensible
principales: una proteína (opsina) y una molécula que absorbe la luz. En todos los casos
la molécula que absorbe la luz es o retinal, bien 3-deshidrorretinal (Fig. 7-52). El retinal
una cadena de polisacárido compuesta por seis azúcares y un número variable (30 ó
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blanqueamiento y la regeneración del pigmento visual. El pigmento que confiere un
alguna con el pigmento visual. Su función es impedir la dispersión de la luz y evitar que
unión de base de Schiff, y el retinal tiene configuración 11-czs. Cuando el 11-c/s retinal
es tan sólo el efecto directo de la luz sobre el pigmento visual. La conversión de 11-c/s a
todo-trans retinal inicia una serie de cambios en la relación entre el retinal y la opsina
la metarrodopsina II. Esta activa otra proteína asociada a la membrana y que se une al
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GTP intercambiándolo por GDP. Esta proteína que sabemos ahora que pertenece a la
Na+ está abierta sólo en presencia de GMPc; por eso cuando se hidroliza el GMPc,
estos canales se cierran (Fig. 7-53). La membrana del segmento externo de los bastones
contiene una clase de canales que son permeables a tres cationes: Na+, Mg2+ y Ca2 + .
disminuye. Más importante aún, la disminución en /Na junto con la corriente residual de
molécula parecen ser irrelevantes para la excitación de las células receptoras visuales,
pero las reacciones subsiguientes (Fig. 7-54) son necesarias para regenerar rodopsina
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-cis y se acopla de nuevo a una molécula de opsina para formar rodopsina. Cualquier
partir de la vitamina A, (retinol) almacenada en las células del epitelio pigmentario, que
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1.1 Tipos de fotorreceptores
esta estructura. En la zona frontal del ojo la esclerótica se aclara dando origen a la
región posee el “tapetum lucidum”, una capa formada por sustancias que reflejan los
día enmascaran el “tapetum lucidum” y por la noche se concentran para dejar la capa
reflectante al descubierto. Así, durante el día, el ojo posee buena resolución y una
sensibilidad aumentada por la noche. Las segunda región de la uvea es el cuerpo ciliar,
constituido por músculos que controlan la acomodación de la vista. Por último aparece
el iris, que contiene la pupila, constituida por unos pequeños músculos que funcionan
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La retina es la capa mas interna del ojo, formada por tres tipos de células. Los conos y
bastones son las células fotorreceptoras. Todos los peces tienen bastones, la mayoría
también tienen conos y muchos diferencian colores. Las proporciones de los bastones y
conos varían considerablemente de una especie a otra. Los peces que habitan en aguas
poco profundas poseen tanto bastones como conos. Los animales que viven en aguas
profundas tienen pocos o ningún cono y la retina esta compuesta casi exclusivamente
de luz es más grande que la de animales adaptados a altas intensidades. Con ello
consiguen aumentar la cantidad de luz recogida y mejorar su visión por la noche. Las
de conos y constituye el punto de máxima agudeza visual, llamada fovea y está situada
en la parte posterior del glóbulo ocular. En la fovea no hay bastones. Los bastones son
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Como hemos dicho antes, en peces óseos y cartilaginosos es frecuente que la
piezas cartilaginosas. Además, el ojo esta sujeto por el ligamento suspensor y se mueve
en este último. Para enfocar la imagen, los músculos retractores del cristalino empujan
sabemos, el ojo de vertebrados es capaz de enfocar la luz sobre las células fotosensibles
para formar una imagen del entorno. La capacidad de poder enfocar la luz procedente de
realiza esta función. El enfoque depende de cambios en la posición del cristalino. Los
ello, estos peces tienen un músculo especial (retractor lentis) que tira del cristalino
hacia atrás acortando la distancia entre él y la retina. Por el contrario, los ojos de
elasmobranquios están enfocados para la visión a distancia y tienen que ser acomodados
para la visión cercana. En este caso, también existe un músculo especial (protractor
En las especies diurnas cada cono contacta mediante sinapsis con una única
célula ganglionar, cuyo axón de dirige hacia el sistema nervioso central. Esta
la agudeza visual. En las especies de hábitos nocturnos, una gran cantidad de células
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fotorreceptoras convergen en unas pocas interneuronas. Así, se produce una agregación
Los peces también pueden percibir la profundidad, esto depende del campo
El tamaño y forma del campo visual es crucial para el encuentro con otros
individuos de la misma especie, con depredadores, con presas... Además, tiene una
retina (son zonas de la retina donde se aumenta la agudeza visual como por ejemplo la
fovea). El tamaño del campo visual es específico de la especie y varía según la posición
de los ojos dentro de la cabeza, la forma del cráneo, la profundidad de la cavidad del ojo
permite ver una gran parte de su entorno. Es muy frecuente en animales presa. Se da
superponen los dos campos se forma una única imagen, originándose la visión
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estereoscópica. La visión binocular en la que permite la percepción de la
en los peces está estrechamente relacionado con el hábitat y las demandas visuales de
los animales. La mayoría de las especies poseen una cierta movilidad de los ojos, pero
del ojo.
volando sobre la superficie del agua. Nada con la mitad de los Fig.5:Detalle ojo
Anableps sp.
ojos dentro del agua y al otra mitad fuera ya que tiene dos
sistemas ópticos separados. La curvatura, tanto de la cornea como del cristalino, tiene
forma de pera de manera que una mitad le sirve para formar la imagen de la porción del
campo visual que esta debajo del agua y la otra mitad, para formar la imagen la porción
que está sobre el agua. Cada ojo tiene también dos áreas retinianas distintas (Owens,
2009).
1.1.2 Crustáceos
crustáceos, que en cualquier otro grupo de invertebrados y filo del reino animal.
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independientes con un equipamiento de sistema óptico complejo y bueno. Encontrando
todos los tipos, tanto de ojo simple como de ojo complejo presentes. Aunque, los ojos
los de los insectos, además del sistema nervioso visual. Sin embargo la característica
elemento óptico principal es la córnea curva, la cual separa el aire externo de una
sustancia que posee el mayor índice de refracción del ojo, y que en crustáceos acuáticos
diversas lentes.
animal. Los fotorreceptores pueden ser ocelos u ojos, pudiendo ser simples o
compuestos, que diferencian entre formas y colores. Éstos están compuestos de:
la luz, encontrando una parte cuticular y otra celular, secrecional, que será el
constituido por células retinoicas, que conforman el rabdoma, donde encontramos una
Los ojos simples, son las estructuras fotorreceptores que funcionan como
órganos de la visión en crustáceos. En primer lugar los más simples que encontramos
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son los ojos de tipo nauplio, éstos tienen su mejor manifestación en la etapa lavaría
“nauplius” que es muy común en los crustáceos. Es bastante simple constituidos por 3 o
organizarse de una forma determinada, para formar una buena imagen. En este tipo de
función es la mediación de luz cercana o lejana. Es decir produce que la larva diferencie
constituido por varias capas de cristales con espacios entre ellos, siendo el espesor de
cada capa ¼ de la longitud de onda, por ello estas estructuras pueden comportarse como
un espejo (si se observa con detalle los ojos nauplios de algún copépodo se ve la
apariencia metálica del ojo). Además en algunos grupos a estos ojos se añade un
Ostrácoda).
compuestos laterales. Su alcance de campo visual es muy grande casi de unos 180ºC
debido a la existencia de una córnea convexa. Éstos se encuentran en todos los grupos a
excepción de los copépodos. Los ojos compuestos pueden ser móviles (mísidos,
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compuestos consisten en una agrupación de entre decenas hasta varios miles de
son unidades sensoriales que están constituidas por células con capacidad de diferencias
los colores, de manera que la imagen final recibida por el animal es el conjunto de
diferentes. Cada omatidio está constituido por una lente y un rabdómero, formado por
Estos ojos tienen menos resolución a la hora de formar una imagen debido a que a
diferencia de otros animales no tienen una única lente central o retina. Sin embargo, este
El tipo de ojo compuesto de tipo aposición es el tipo más ancestral, simple de los
conjunto de omatidios formando el omatidial, este a su vez está formado por un grupo
de rabdomeros cada uno con su lente particular como hemos mencionado antes. Cada
lente produce una imagen en la punta del rabdomero, que son los que contienen los
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aposición contiene una lente que capta y enfoca la luz proveniente de una dirección
sobre el rabdomero, pero los rayos de luz provenientes de otras direcciones son
absorbidas por las paredes oscuras del omatidio; Otro tipo de ojo de aposición (se
basado en una capa de receptores contiguos, que se encuentran en una capa profunda.
Este tipo de ojo es muy semejante al ojo de vertebrados. Los espejos en los ojos de
tres tipos: refractante, reflectante y parabólica. Los ojos de superposición reflectante son
langostinos y langostas), estos tienen una abertura entre la lente y el rabdomero, pero no
utilizan lentes sino diedros de espejos, cada superficie de la faceta recibe rayos de luz
Por último encontramos algunos grupos que tienen un ojo compuesto de lente
lente simple que se encuentra en los animales de ojos simples (Nato, 1984).
1.1.3 Moluscos
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Los moluscos muestran todo tipo de diseño del ojo desde los más simples, los
ojos de las tazas de lapas a los peces-como el lente de los ojos de los calamares y
pulpos, que son tan sofisticados como sus paralelos vertebrados. Incluso en los bivalvos,
evolutivos. Así, en la vieira se encuentra ojos que usan una especie de espejos en lugar
Tipos de ojos.
visuales distintos, uno basado en un par de ojos cefálicos en la cabeza, y otro sistema
distribuido por todo el cuerpo. En los bivalvos no hay cabeza diferenciada y en sólo
unos pocos géneros (por ejemplo, Mytilus) hay signos de ojos cefálicos (Rosen et al.,
1978). Por otra parte, los sistemas extraoculares, que en la mayoría de los moluscos se
bivalvos en algunos estructuras que deben ser llamadas ojos, debido a que poseen un
gran número de receptores y dispositivos ópticos para dividir la luz que llega a ellos de
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Fig. 7: Esquemas de ojos de moluscos
Ojos cefálicos
cefálicos, aunque los quitones tienen un gran número de ocelos pequeños integrados en
sus placas. La mayoría de los gasterópodos, en cambio, tienen un sólo par de ojos en la
cabeza, ya sea cerca del ganglio cerebral o en el extremo de un tallo móvil, como en los
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Los dispositivos ópticos varían considerablemente dentro de los gasterópodos:
ojos sin lente (Patella, Haliotis), ojos con una lente blanda y bajo índice de refracción
no puede por sí mismo formar una imagen nítida (Helix, fig. 8), a los ojos con lentes
cefalópodos, que son todos los carnívoros activos. Esta cuestión será tratada
tienen dos atributos básicos en común: ambos son de una sola cámara, con o sin una
lente (Nautilus podría compararse con Haliotis a este respecto, el pulpo con Strombus),
y, con la única excepción de la heterópodos, los ojos de ambas clases tienen receptores
Ojos no cefálicos
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parece ser principalmente implicados en la respuesta defensiva a la sombra y el
movimiento (Land, 1968). Cuando una sombra cruza los ojos cefálicos de Helix no pasa
nada, pero cuando cruza el manto que está cerca de la concha, el animal se introduce en
mayoría de las almejas cierran sus valvas cuando detectan una sombra, y en el caso de
,en las vieiras (Pecten y géneros afines) y en las conchas de Arca (Area, Barbatia,
Pectunculus). Ojos como los de Lima y los berberechos (Cardium) son muy pequeños y
generan una especie de manchas oculares (Barber et al., 1969), en cambio en Pecten y
Los quitones tienen ojos pequeños de varios tipos integrados en las placas de
- Ocelos que tienen un lugar lente plana, y una retina con forma de taza
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- Estetes, que son generalmente más pequeñas, tienen tan sólo un receptor,
Los Quitones muestran tanto las respuestas de la sombra y fototaxis que pueden
ser negativas o positivas, por lo que parece que deben poseer dos tipos de receptores,
membrana que son elaboraciones de los numerosos cilios (Yanase et al., 1965).
se limita a las estructuras superficiales, si estos son los ojos o las terminaciones
nerviosas libres. Varias neuronas en el cerebro de Aplysia han sido identificados como
tienen un par de ojos grandes en la base de una probóscide que alberga una rádula. La
extraña característica de los ojos es que la retina, en lugar de una copa semiesférica
como en, digamos, Strombus, es en realidad una larga cinta, sólo 3-6 células de ancho,
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pero cientos de largo. Las cintas pueden ser lineales (Pterotrachea, Oxygyrus) o curvas
que esa imagen de la retina sólo recogía una franja muy pequeña del espacio exterior, y
por lo tanto no debía de ser muy util par una animal cazador.
Tiene los ojos de 1,2 mm de diámetro con una retina 3 receptores de ancho y
cerca de 410 de largo, que cubren un campo de visión de aproximadamente 3,2 ° por
160 °. La observación interesante es que los ojos están en casi constante exploración de
movimiento.
Los cambios de todo el ojo alrededor de un eje a través del lente, y paralelo a la
retina de tal manera que el campo de la retina de los barridos vista a través de un arco de
poco más de 90 °, que abarca el región de abajo y al lado del animal. El barrido hacia
abajo es rápida (250 ° por s) y es seguido inmediatamente por un barrido lento hacia
oscuridad del agua que los rodea. Es una lástima que los heterópodos sean oceánicos y
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cilios, sino también placas que recuerdan de discos de los bastones de los vertebrados, e
incluso microvellosidades.
1.1.3.1 Bivalvos
Ojos branquiales
branquial.
Ojos sentados
células fotorreceptoras.
Pedunculados
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-Tienen dos capas de retina, una distal y otra proximal, que están metidas en una cámara
Los ojos de vieiras merecen un capítulo aparte, pero basta con decir que son casi
los únicos ojos en el reino animal, que forman una buena imagen con un espejo cóncavo
en lugar de una lente (Land, 1965). Lo que interesa aquí es que la retina contiene dos
capas de la retina: una capa proximal (en relación con el centro del animal) con
Hartline ya en 1938 había registrado a partir de fibras a partir del nervio óptico
de los ojos de Pecten irradians, y cortando cada rama, a su vez logrado demostrar que
las células proximales dio respuestas "on” y las células distal "off". El apoyo a la idea
de que las células distales son receptores primarios, en vez de segundo orden "on"
células ganglionares proviene del hecho de que la imagen producida por el espejo no
reside en la parte distal de las células proximales, a nivel de los cilios, y que estas
células no producen respuestas a los patrones de franjas que no causan cambios de brillo
general cuando se mueven, sino tan sólo los cambios locales en la imagen (Land, 1966). La
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imagen es "vista" por las células distales, lo que confirma la inferencia anatómicas que
lograron penetrar en los dos tipos de células en la retina de Pecten y hallaron a las
respuesta de las células distales, auque no está del todo claro (Gorman et al., 1978).
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Para apreciar la importancia de estos hallazgos es útil saber qué estaba
propuesto que había dos líneas de evolución de los fotorreceptores (Eakin, 1972):
rabdoméricas, aunque sí contienen al menos una base ciliar (Barber et al., 1967).
¿Podría ser que en Pecten las células proximales rabdoméricas se despolarizasen como
Los ojos de otros bivalvos que merecen un estudio anterior son los puntitos
compuestos que se encuentra en el borde del manto de Arca y sus familiares (fig. 14).
La función de los ojos es bastante clara, permiten al animal responder a los objetos en
movimiento que no proyectan una sombra directa (Braun, 1954). La ventaja de tener
una óptica muy simple para limitar los campos de visión de los receptores individuales,
es que el animal puede cerrar las válvulas antes de que un depredador potencial esté ,
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Fig. 14: Ojos cefálicos de la Barbatia arcoid (izquierda) y Pecten maximus
(derecha). Barbatia con los ojos compuestos aposición, cada uno sobre un
diámetro de 200 JJM. Pecten ojos son de 1 mm de diámetro, y forma una
imagen con un espejo cóncavo. Fotografía cortesía de Thomas R. Barbatia
Waller, Smithsonian Institution, Washington, DC.
Las vieiras tienen entre 60 y 100 ojos dispuestos alrededor del manto, mirando
por entre los tentáculos. Durante algún tiempo, concretamente has 1965, se pensó que
éstas tenían ojos con lente, como los ojos cefálicos de algunos gasterópodos. El hecho
que puso en entredicho esta afirmación fue que es posible ver una imagen invertida de
sí mismo en el ojo cuando se mira con un microscopio de disección (Land, 1965). Si los
retina se repite en el infinito por la lente, y como sucede con el ojo humano, se necesita
que ser que la imagen visible en el ojo no era formada por la lente, sino por la reflexión
del tapete semiesférico reflectante que recubre la parte posterior del ojo (Fig. 15). De
hecho, existe una lente, pero su índice de refracción es tan baja-alrededor de 1,42 - que
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Fig. 15: Ojo de Pecten maximus. Izquierda: la sección congelada de una
mediana de 1 mm de diámetro del ojo, mostrando la gran "lente", y la
retina llenando todo el espacio entre la lente y la parte posterior
hemisférica del ojo, que está alineado en el interior con un tapete de
reflexión. A la derecha: se refleja la imagen de una red fotografiada en el
ojo de Pecten con un microscopio ordinario. Land(1965).
La imagen reflejada está a unos 140 μm delante del espejo, lo que significa que
se encuentra en la región de la retina distal ocupada por las estructuras de los receptores
realmente en contacto con el reflector, y no hay ninguna imagen en esta región. Por lo
tanto, las tareas visuales de detección de movimiento que requieren una imagen, debe
ser realizada por la retina distal. El papel de la retina proximal, que tiene el mismo
funcionar como un sensor de intensidad vagamente direccional, y sin duda hay pruebas
de que las vieiras nadan en zonas con luz o regiones oscuras del medio ambiente
(Buddenbrock et al., 1953, Land, 1968). El punto preocupante es que la vieira tiene algo
así como medio millón de receptores proximales para realizar una tarea que podría
hacerse quizá, por tal sólo media docena de receptores. Otro problemas es que cada ojo
separación, por lo que las imágenes adyacentes se superponen casi completamente. Tal
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vez uno tiene que asumir que en las condiciones de luz tenue en las que los moluscos
habitan, hay una necesidad de redundancia para mejorar la relación señal / ruido del
El principio sobre el cual trabaja es el mismo que los reflejos iridiscentes de las alas de
Fig. 16: Óptica del ojo de Pecten. Izquierda: diagrama que muestra la ubicación de las
imágenes formadas por la lente solo (A), y por la combinación de lentes de espejo (B).
La imagen de este último se encuentra en las terminaciones de las células ciliares distal
(fig. 4). Derecha: principio de reflexión de múltiples capas. . Toda la luz surge de la
pila en la fase si el espesor óptico de todas las capas es ¼ λ, es decir, si n ada = nbdb =
133 nm. En Pecten na (1.34) es citoplasma y nb son cristales de guanina (1.82). Lans
(1966b).
1.1.3.2 Cefalópodos
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Los ojos de cefalópodos son normalmente esféricos, pero existen algunas
excepciones como Amphitretus que los tiene telescópicos o Nautilus que tiene el ojo en
son de tamaño similar a los de los peces aunque el diámetro varía mucho entre especies,
buena resolución y sensibilidad le llevan a tener ese gran tamaño. La mayor parte de
ellos, poseen una córnea a excepción de algunos grupos como Ommastrephes, Illex o
posteriores del cristalino, al igual que sucede en los peces (Rupert et al.,1996).
intensidad de luz, varía su tamaño (Rupert et al., 1996). La lente rígida y de forma
esférica, tiene una parte interior y otra exterior compuesta por varias capas de células.
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Está suspendida por nos músculos que permiten modificar la posición para optimizar la
visión. A diferencia de los vertebrados que cambian la forma de la lente para enfocar los
objetos a distintas distancias, los cefalópodos relajan los músculos ciliares que sujetan la
lente para enfocar objetos cercanos, mientras que los contraen para ver los lejamos
La retina es más simple que la de los vertebrados, ya que sólo está compuesta
por las células receptoras y las fibras eferentes. No existen conos y bastones. Los
fotorreceptores, llamados rabdómeros en este grupo, están formados por dos segmentos,
uno interno y otro externo, divididos por una membrana basal, y están dirigidos hacia el
exterior (Wells, 1978, Young 1971). La parte más externa de los segmentos posee el
varia entre 470 y 500 nm. El pigmento secundario que poseen es el Retinocromo, que se
sitúa principalmente en la parte más interna de los segmentos, y que es diferencial con
vertebrados, que tienen la fotopsina. En este caso su longitud de onda máxima varía
entre 490 y 552 nm. Los receptores pueden llegar a medir 700 micrómetros de largo y
posición de los pigmentos respondiendo a los distintos cambios de luz. Para colaborar
en la recepción, estos se mueven hacia la parte superior de las células cuando hay luz,
mientras que en ausencia, estos se desplazan hacia la membrana basal (Young, 1971).
compara con los calamares que viven a grandes profundidades (250.000 células por
mm2 ). Al final de los segmentos internos de cada receptor, aparece un axón que se une
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con los de los otros fotorreceptores en la capa denominada coroides entrando en la
esclerótica (Ali, 1984, Wells 1978, Young 1971). Los axones forman el nervio óptico
que llevará la información hasta el cerebro (Ichikawa et al., 1994) y que está formado
por más de 60 millones de células nerviosas. Tienen una alta complejidad estructural en
el lóbulo óptico, con capas corticales y una médula central. Algunos cefalópodos tiene
capacidades visuales muy desarrolladas y que les permiten ser adiestrados para
distinguir formas o brillo. Al poseer la retina inversa, los cefalópodos no poseen punto
ciego en la retina, lo que supone una ventaja adaptativa en comparación con los
vertebrados.
En el ámbito científico, está aceptado que los cefalópodos no pueden ver colores
(Messenger, 1981), debido a la carencia de conos entre sus células fotorreceptoras, sin
embargo, pueden ver el plano de la luz polarizada gracias a la posición ortogonal que
dos músculos, sin embargo, en calamares y sepias pueden llegar a ser 14. Estas especies
son mucho más activas y necesitan esta capacidad para localizar rápidamente a sus
presas. Además la convergencia de los movimientos de los ojos les permiten adquirir
una visión binocular que no poseen otras especies como los pulpos (Budelmann, 1994).
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retina, como ya comentamos anteriormente, ya que forman ángulos rectos entre ellos.
Estas microvellosidades son mucho más sensibles a la luz polarizada que los receptores
Cirrothauma sp.
Se dice normalmente que es ciego, pero realmente tiene unos ojos muy
parte más oscura pigmentada que es la retina, y otra parte transparente que es la córnea.
La mayor parte de la córnea está ocupada por rabdomas distribuidos de una forma
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Poseen ojos sin lentes, córnea ni cristalino y de gran tamaño que se encuentran
en el extremo de unos pedúnculos muy cortos (Rupert et al., 1996). El interior del ojo
está abierto al agua a través de un pequeño orificio que es la pupila. Son similares a los
micrómetros de largo. Hay más de 4 x 106 en la retina. Tiene una pupila móvil que tiene
un diámetro variable, entre 0´4 y 2´8 mm en función de la luz disponible. Se cree que la
resolución y sensibilidad deben ser bajas por la ausencia de lentes. Si se compara con un
pulpo, tiene una vista casi 100 veces peor. Pierde, por esta carencia de lentes mucho
brillo y por lo tanto, sensibilidad. En términos de evolución no se entiende por qué este
depredador no ha desarrollado una vista mejor, pero dada la profundidad a la que vive y
EJEMPLOS DE
Fig.19: Izquierda:Fotografía ojo Nautilus; Derecha: Esquema de su
OJOS COMPLEJOS
estructura.EN CEFALÓPODOS
Histioteuthis sp.:
izquierdo tiene un tamaño muy superior al otro y está dirigido hacia arriba. Responde a
cambios en la intensidad lumínica que llega desde la superficie del océano. El ojo
40
derecho, sin embargo, es de un tamaño muy pequeño y se dirige hacia abajo, pudiendo
Fig.20:De izquierda a derecha: Histioteutis sp.; fotografía ojo derecho; esquema ojo
izquierdo; esquema ojo derecho.
Octopus sp.:
Los ojos de los pulpos están muy desarrollados. Poseen una cubierta esférica con
placas cartilaginosas que se sitúan en una foseta ocular. La retina está formada por
fotorreceptores largos, del tipo de los bastones, muy juntos entre sí y que se dirigen
hacia la fuente luminosa. Es un ojo directo a diferencia del ojo de vertebrados que es
indirecto. Los fotorreceptores están conectados con células retinianas que envían axones
hacia atrás, donde se sitúa el ganglio óptico. Los pulpos son capaces de distinguir
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DISEÑO EXPERIMENTAL
Título
Objetivo
En general, se ha visto que las sepias y otros cefalópodos como los pulpos y los
calamares son capaces de detectar luz polarizada y también de crear señales de luz
polarizada por la reflexión de luz visible en su piel (Shashar N, et al. 1996, Shashar N.,
et al, 1997).
de la luz polarizada, con la que trabajaremos en este experimento, que viaja tan sólo en
Que la luz se polarice, puede suceder de muchas maneras. Una de ellas puede ser
determinadas superficies. Los peces reflejan la luz visible sobre sus escamas
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Los cefalópodos, gracias a la capacidad de distinguir esta luz, pueden distinguir a presas
Material y Métodos
La especie elegida para el experimento fue Sepia (Sepia officinalis), que mide
alrededor de 30-40 cm. Viven próximas al suelo con sedimentos finos en los que pueden
través de un filtro con fibra y carbón activo para eliminar contaminantes a los cuales son
bomba para mantener los niveles de oxígeno elevados. En cuanto a la luz las
iluminación con luz visible durante 5 segundos a 5 de las sepias en su tanque, a otras 5
al mismo procedimiento pero con luz polarizada que se obtuvo gracias a unos filtros
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polarizadores colocados en los focos, y por último 5 de ellas simplemente fueron
exclusivamente para este experimento. Contaba con una cámara amplia, dividida
parcialmente por un tabique opaco y de una longitud de 1,5 m. Para evitar la entrada del
animal antes de tiempo en alguna de las cámaras, se coloco una red de separación tal
horas, se procedió al inicio del experimento (Fig.24). con cada uno de ellos y a observar
la respuesta.
Filtro
polarizador
Luz polarizada
Red
Off
Luz visible
Off
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Filtro
polarizador
Luz polarizada
On
Luz visible
simultáneamente los dos focos de luz y se observó cual era su reacción. Los resultados
Predicciones
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1. Las sepias control se no avancen hacia ninguno de los dos focos. con Sepia
2. Las sepias alimentadas simultáneamente con luz visible se dirigirían hacia el foco
3. Las sepias alimentadas simultáneamente con luz polarizada se dirigiran el foco con
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Fig. 27: Esquema de experimento con Sepia alimentada con
luz polarizada.
sepias son capaces de discriminar la luz polarizada de la visible, así como también la
capacidad de estos animales de aprender y asociar sucesos, en este caso, la luz con su
alimentación.
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