Zoologisches Großpraktikum

2009

Robert Paul Wolf

bio.wolf@gmx.de

Universität Rostock
Lehrstuhl Zoologie
Prof. Dr. Stefan Richter
Teil Amniota

Einleitung, Material & Methoden:

Anhand von Skeletten und Skelett-Nachbildungen, sowie Literatur sollten wir
verschiedene Möglichkeiten der Verwandtschaftsbeziehungen der Amniota
erörtern.
Hierfür haben wir u.a. Zeichnungen der Skelette angefertig und eine
vorgegebene Merkmalsstabelle bearbeitet.
Die Verwandtschaftsbeziehungen sind in Form von Stammbäumen dargestellt
um diese Wurzeln zu können wurden die Amphibia als Außengruppe
hinzugezogen.
In besagter Tabelle habe ich den Merkmalen Nummern zugewiesen um sie
leichter im Stammbaum eintragen zu können – diese Nummern sollen keinerlei
Wertung der Merkmale darstellen.
Die Amniota grenzen sich in mehreren Merkmalen von den Amphibia ab, u.a.
durch besondere Entwicklungen der Wirbelsäule, wie z.B. die Bildung der
Wirbelkörper aus dem Pleurozentrum1 . Als wichtigstes Merkmal für die
Monophylie der Amniota wird dass der Gruppe Namen gebende Amnion2
gesehen. Das Amnion ist eine Embryonalhülle die als Fruchtwasserbehälter
fungiert und übere weitere Eihäute fest mit einer verkalkten Eischale (ebenfalls
neu unter den Tetrapoden) verwachsen ist. Durch diese Entwicklung sind die
Amniota erstmals unter den Tetrapoden von einer Wassergebundenen
indirekten Entwicklung unabhängig.

Ergebnisse:
Die Tabelle umfasst inklusive der Außengruppe 8 Taxa. Daraus ergeben sich
Theoretisch 135.135 mögliche Stammbäume. Dem Ockhamschen Prinzip3 der
Sparsamkeit folgend, habe ich mittels der 41 Merkmale 2 der
wahrscheinlichsten Stammbäume (Abb. 1 + 2) erstellt.
Ohne die am Stamm eingetragenen Evolutionsschritte umfasst der erste
Stammbaum 54 evolutive Veränderungen innerhalb der Amniota.
Bei diesem Stammbaum bilden die Schildkröten als erste einen Ast, den
basalsten Ast der Amnioten. Die Schildkröten als eigenständige Gruppe ist vor
allem durch den Knochenpanzer zu begründen. Den Verlust des
Parietalenauges möchte ich später im Zusammenhang besprechen, der Verlust
der Zähne lässt sich durch die Bildung eines Hornschnabels begründen. Der
Hornschnabel ist da ihn auch Vögel haben keine Apomorphie der Testunides.
Bei vielen Schildkröten ist die Tarsale V mit der Tarsale IV verschmolzen jedoch
sind bei Testudo freie Tarsalen zu finden. Da die fünfstrahligkeit Der Tarsalen
auch bei den Amphibien vorhanden ist, ist dies Basal und die vierstrahligkeit
eine abgeleitete Entwicklung. Die Ausrichtung der Kloakenspalte istist bei den
Schildkröten abgeleitet jedoch ähnlich der Ausrichtung bei den Crocoylia und
somit auch keine weitere Apomorphie.
Alle den Schildkröten folgende Taxa bilden ein oberes und unteres
Schläfenfenster aus, welche jedoch in einigen Gruppen wieder verloren gingen.
Nach den Testunides spalten sich die Lepidosauria ab, welche sich aus den
Squamaten und den Spenodontida zusammensetzen. Nach der
Merkmalstabelle begründet sich das Taxon Lepidosauria vor allem durch die
quer Ausrichtung der Kloakenspalte, welche bei keinem anderen Taxon zufinden
ist.
Innerhalb der Lepidosauria grenzen sich die Sphenodontida durch einige
Merkmale, die keine Apomorphien darstellen, von den Squamata ab. So ist bei
der Brückenechse ein kleines Fenster im Unterkiefer4 zu erkennen was sie mit
den Archeosauria (mit Ausnahme von Archaeopterix) gemein hat. Ähnlich wie
die Vögel bilden die Brückenechsen auchen einen Processus uncinatus. Einzig
der Sekundere Verlust eines Penis ist als Apomorphie der Sphenodontida zu
deuten. Die Squamaten zeichnen sich durch die Abzweigung der Arteria
subclavia vom rechten Aorten Bogen aus.
Nach der Abzweigung Lepidosauria folgen weitere Veränderungen in der Linie
der Amniota, wie z.B. eine durchgängige Herzscheidewand und die Abzweigung
der Arteria subclavia von den Carotiden.
Nun teilt sich die Linie der Amniota in die Archosauria und die Mamalia auf.
Die Archosauria begründen sich durch das vorhanden sein eines Fensters im
Unterkiefer (auch bei den Brückenechsen vorhanden und daher keine
Apomorphie), den Verlust der Pubis , sowie der ausbildung von nur 4 Zehen je
Fuss. Die Archosauria setzten sich aus den Crocodylia, Archaeopterix und den
Aves zusammen.
Die Crocodylia besitzen als Autpomophie das Foramen panizzae, eine
Verbindung der Aortenbögen oberhalb der Taschenklappen. Des weiteren bilden
sie ähnlich wie die Mamalia ein Sek. Munddach und ein thekodontes Gebiss.
Wie die Testunides haben auch die Crcodylia eine längs ausgerichtete
Kloakenspalte.
Eine gemeinsam Herkunft von Archaeopterix und den Vögeln letzte sich durch
eine Vielzahl von Merkmalen begründen. Unter anderem währen da die Furcula,
die drei Fingerstrahlen, das Intertarsalgelenk, die Bildung von Federn, die
Anordnung der Zehen, der Verlust der Symphyse als Apomorphien zu nennen.
Die Asufüllung des Schädels durch die „Hinrkapsel“ teilen sich die beiden Taxa
mit den Mamalia.
Archaeopterix grenzt sich wiederum von den Vögeln ab, durch den Verlust des
Fensters im Unterkiefer. Sowie der Auflösung der Gelenkgrube, welche von drei
Beckenknochen (Ilium, Ischium und Acetabulum) gebildet wird, bei
Archaeopterix sitzt der Femur nur am Ilium.
Über das Herz und den Kreislauf, sowie die Ei Entwicklung von Archaeopterix
lassen sich keine Aussagen treffen – da hiervon bisher keine Fossilenfunde
vorliegen.
Die Aves zeichnen sich durch eine Vielzahl von Merkmalen aus:
Die Verschmelzung der Sacralwirbel mit dem Becken, die Bildung des
Pygostyls, die Kielbildung am Brustbein,, die verwachsenen Mittelhandknochen
und Mittelfußknochen, der Verlust der Schädelnähte, die Rückbildung der
Fibula und der Verrlust des linken Aortenbogens sind als Autapomorphien der
Vögel zu nennen.
Ähnlich wie die Schildkröten besitzen auch die Aves einen Hornschnabel
(weshalb bei beiden auch keine Zähne zu finden sind) und haben mit dem
Spenodonditen den Processus ucinatus gemein. Auch die Vögel haben kein
oberes (wie Testunides, Ambpihbia und Mamalia) und kein unteres (wie
Testunides, Amphibia) Schläfenfenster – wobei es sich hier um einen
sekundären Verlust handelt, im gegegnsatz zu Testunides und Amphibia.
Als letzte Gruppe der Amniota sind die Mamalia zu nennen, sie zeichnen sich
durch Haare, den Verlust der rechten Aortenbogens und den damit
einhergehenden Veränderungen, z.B. dass der linke Aortenbogen das Blut zum
Körper führt und auch dieser die Carotiden trägt. Wie schon oben erwähnt teilt
sich auch Mamalia einge Merkmale mit anderen Taxa wie z.B dass die
„Hirnkapsel“ der Mamalia den ganzen Schädel ausfüllt und der sek. Verlust des
oberen Schläfenfensters, wie bei Aves und Archaeopterix. Wie Crocodylia haben
auch die Säugetiere ein thekodontes Gebiß.
Nun möchte ich zur Sonderstellung des Parietalenauges kommen, obwohl bei
vielen Taxa keine Parietaleaugenöffnung zu finden ist, muss hier von einem
sekundärem Verlust gesprochen werden5. Bei den Amphibien gibt es fossile
Funde welche eine Öffnung für ein Parieatlesauge vorweisen, die bei den
Amniota vorhandene Epihyse ist auf das Parietale Auge zurück zuführen. Somit
ist die Parietaleaugenöffnung als Apomorphie der Lepidosauria nur mit dem
Vorbehalt zunennen das es in dieser Gruppe bisher noch nicht zu einer
Rückbildung kam.
Das Merkmal der Penisausprägung habe ich nicht weiter berücksichtigt als
vorhanden oder nicht vorhanden um die Amniota von den Amphibia
abzugrenzen. Die Ausprägung des Penis ist inerhalb der Amniota sehr
vielgestaltig, z.B. sek Verlust (Sphenodontida, tlw. Bei den Vögeln), Bildung
einer Samenrine (bei Crocodylia und Testunides).

Der 2. Stammbaum hat 3 Schritte mehr als der erste, die Gruppen bleiben im
Groben erhalten. Auch sind die evolutiven Veränderungen ähnlich denen im
ersten Stammbaum. Beim zweiten Stammbaum grenzen sich die Amniota nicht
nur durch ihre 10 freien Schwanzwirbel, ihre Fingerkrallen, die Hornschuppen,
den geteilten Aortenstamm, den Penis und die spezielle Eibildung von den
Amphibia ab, sondern auch durch die Bildung des unteren Schläfenfensters.
Im zweiten Stammbaum zweigen sich die Mamalia als erste Amniotengruppe
ab. In diesem Falle käme es zu einer Rückbildung

Literatur:
1+4
„Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionbiologischer
Grundlage,
Band 2 Das Skelettsystem – Allgemeines, Skeletsubstanzen, Skelet der
Wirbeltier
einschließlich der Lokomotionstypen“, Dietrich Starck, 1. Auflage, Springer
Verlag,
1979 (zu 1:„Die Wirbel der Amniota“ S. 65f, zu 4: Abb. 200A S. 272)
2+5
„Spezielle Zoologie – Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere“ Wilfreid Westheide /
Reinhard
Rieger, 1. Auflage, Spektrum Verlag, 2004 (zu 2: „Amniota, Nabltiere“ S.
341, zu 5:
„Visuelles System“ S.83)
3
„Ockhams Rasiermesser, aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie“
http://de.wikipedia.org/wiki/Ockhams_Rasiermesser (14.05.2010)

- „Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere auf evolutionbiologischer

Grundlage,
Band 3 Organe des aktiven Bewegungsapparate, der Koordination, der
Umweltbeziehung, des Stoffwechsels und der Fortpflanzung“, Dietrich
Starck, 1.
Auflage, Springer Verlag, 1982