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UNIDAD TEMÁTICA 5
TEMA
MECANISMOS DE CONTROL DE LA POLINIZACIÓN
INCOMPATIBILIDAD Y ANDROESTERILIDAD
Cátedra Genética y Mejoramiento Vegetal y Animal
Unidad Temática 5: Mejoramiento Vegetal y Animal.
INCOMPATIBILIDAD
En este caso ocurre que el grano de polen (fértil), no germina o germina pero el tubo
polínico detiene su crecimiento, cuando se encuentra sobre un determinado estilo. Por lo
tanto no se llega a la fecundación.
Este mecanismo natural tiene como finalidad evitar los cruzamientos entre genotipos
emparentados, favorecer la presencia de heterocigotas en las poblaciones, manteniendo así
el vigor híbrido y evitando las consecuencias de la depresión endogámica. Se ha estimado
que el 39% de las especies de angiospermas presentan mecanismos de incompatibilidad.
Podemos hablar de:
Autoincompatibildad: la planta no es capaz de autofecundarse. La autoincompatibilidad
en especies con flores hermafroditas evita la pérdida de vigor y adaptabilidad que produce
la consanguinidad.
Aloincompatibilidad o incompatibilidad cruzada: se da en cruzamientos entre plantas
emparentadas que pertenecen a especies autoincompatibles.
La incompatibilidad se ha determinado en más de 3000 especies pertenecientes a las
Fanerógamas. Dentro de una misma familia el tipo de incompatibilidad es constante
(aunque no todas las especies dentro de la familia presentan necesariamente
incompatibilidad).
Se han determinado especies incompatibles dentro de las Familias: Leguminosas,
Compuestas, Rosáceas, Solanáceas, Crucíferas, Papaveráceas, Gramíneas, etc.
La incompatibilidad está determinada genéticamente y existen diferentes mecanismos
genéticos que difieren en su grado de eficiencia.
A dichos mecanismos se los puede clasificar de la siguiente forma:
Incompatibilidad Heteromórfica
Este tipo de incompatibilidad recibe su nombre debido a que se observan diferencias en la
morfología floral que interfieren en la fecundación, además de existir diferencias
genotípicas. Es el tipo de incompatibilidad menos difundido.
Los dos casos más estudiados son:
a) Dimorfismo estilar presente en la especie Primula vulgaris: se observan flores con
dos formas diferentes o forma diestílica. Las anteras y el estigma pueden encontrarse en dos
posiciones diferentes, dando lugar a flores de tipo "pin” y de tipo "thrum". A su vez también
existe un dimorfismo en cuanto al tamaño del polen y de las células estigmáticas.
Estas características están determinadas genéticamente por un locus con dos alelos (S, s).
PIN THRUM
Los únicos cruzamientos totalmente compatibles son pin x thrum y thrum x pin.
ss x Ss ½ Ss y ½ ss
Ss x ss ½ Ss y ½ ss
Como se puede observar, nunca aparecen individuos SS. El fenotipo del grano de polen
viene dado por en fenotipo del esporófito.
Casos similares a este se observaron también en los géneros Linum, Armeria, Limolium y
Fagopyrum.
b) Trimorfismo estilar estudiado en la especie Lvthrum salicaria: se observan tres
morfologías florales en cuanto a anteras y estilo, que pueden ser cortos, medios o largos.
Se pueden distinguir tres tipos de flores:
Flores brevistilas con estilo corto y dos verticilos de anteras, uno medio y otro largo.
Flores mediastilas con estilo de longitud media y los verticilos masculinos, uno corto y
otro largo.
Flores longistilas con estilo largo y las anteras medianas y cortas.
Esta característica floral, está determinada genéticamente por dos loci con dos alelos cada
uno, siendo el alelo S epistático sobre el locus M. Cuando se encuentra presente en el
genotipo el alelo S, sin importar cuales genes estén presentes para el locus M, el fenotipo
será brevistilo.
Los genotipos y fenotipos posibles son:
Genotipo Fenotipo
S- M- Brevistila
S- mm Brevistila
ss M- Mediastila
ss mm Longistila
El polen puede fecundar al estilo solo cuando procede de una antera situada a la misma
altura. Es decir que un estilo mediastilo solo será fecundado por polen proveniente de
anteras ubicadas a altura media.
Incompatibilidad Homomórfica
Los mecanismos homomórficos son los más difundidos. En estos casos no existen diferencias
en la morfología floral. La incompatibilidad está determinada genéticamente por un locus,
llamado S, con alelos múltiples.
Dentro de las formas de incompatibilidad homomórfica podemos hablar de dos tipos:
a) Incompatibilidad gametofítica: las células del estilo presentan dos alelos (si se
trata de individuos diploides) para el locus en cuestión, entre los cuales normalmente hay
una interacción de codominancia, es decir que se expresan los dos alelos presentes. El grano
de polen porta dentro de la célula gamética (haploide) un alelo para el locus S. La reacción
de incompatibilidad gametofítica se produce entre los alelos presentes en las células del
estigma floral y el alelo que porta la gameta en el grano de polen. Cuando el alelo presente
en la gameta masculina es igual a uno de los alelos que contienen las células estigmáticas, el
grano de polen comienza a germinar pero detiene su crecimiento y no llega a fecundar a la
oósfera. Generalmente el crecimiento del tubo polínico se detiene por diferencias osmótica
que hacen que el tubo se rompa dentro del estilo.
Ejemplos:
Caso 1:
No deja descendencia
El macho produce granos de polen con el alelo S1 ó S2, ninguno de los dos granos de polen
podrá germinar sobre el estilo S1S2. Por lo tanto no se obtiene descendencia de este
cruzamiento y se dice que el cruzamiento es incompatible (I).
Caso 2:
½ S 1S 3 y ½ S 2S 3 descendencia
En este caso, solamente el grano de polen que lleva el alelo S3 puede fecundar al óvulo. La
descendencia que se obtiene corresponde a dos de los cuatro genotipos que se obtendrían si
no existiera incompatibilidad. Por esto el cruzamiento se considera parcialmente compatible
(PC).
Caso 3:
♀ S 1S 2 x ♂ S 3S 4 cruzamiento C (compatible)
En este ejemplo todos los granos de polen germinan y pueden fecundar a las oósferas. Se
obtienen todos los genotipos posibles para el locus S y el cruzamiento se considera
compatible (C).
Caso 1:
No deja descendencia
La planta utilizada como macho, de genotipo S1S3, producirá la mitad de los granos de
polen con el alelo S1 y la mitad con el alelo S3, pero al haber dominancia de S1 sobre S3, el
esporófito sintetiza el producto codificado por S1 y ese producto queda en las capas externas
(exina) de todos los granos de polen producidos por la planta, con lo cual todos los granos
de polen reaccionan como S1, sin importar cual es el alelo presente en la gameta.
Al ponerse en contacto con las células de los estigmas de la planta madre, que llevan un
alelo S1, la reacción es incompatible (I) y no se obtiene descendencia. En este tipo de
incompatibilidad el grano de polen ni siquiera germina, ya que la interacción se da con la
exina y las células estigmáticas que al ponerse en contacto generan inmediatamente la
reacción de incompatibilidad.
Caso 2:
Los granos de polen se comportan como S1 y en las células estigmáticas no está presente el
alelo S1, por lo tanto el cruzamiento es compatible (C) y se obtienen todos los genotipos
posibles para ese cruzamiento. Como se puede apreciar, en este caso, a pesar de existir
incompatibilidad, se forman individuos homocigotas en la descendencia. Por esto se dice
que la incompatibilidad esporofítica es menos eficiente que la gametofítica.
Caso 3:
En algunos casos raros puede ocurrir que en el estigma también se manifieste la relación de
dominancia. Es decir que la dominancia se de tanto en polen como en estigma. Esto puede
observarse en el ejemplo siguiente:
¼ S 1S 2 ; ¼ S 1S 3 ; ¼ S 2S 2 ; ¼ S 2S 3 descendencia
Las células de los estigmas se expresan como S1 y los granos de polen como S2. El
cruzamiento es compatible y se obtienen en la descendencia todos los genotipos posibles,
para el cruzamiento dado, inclusive el homogigota S2S2.
PSEUDOCOMPATIBILIDAD
Se llama así al caso en que se logra autofecundar una especie autoincompatible o fecundar
entre si plantas que llevan los mismos alelos para el locus S.
Esto se da en algunas especies para el caso de polinizaciones inducidas, por lo general en
forma manual, y está condicionada por factores ambientales como luz, temperatura y
humedad.
En condiciones naturales, un grano de polen incompatible no puede competir con los
granos compatibles que muestran un rápido crecimiento del tubo polínico y fecundan al
óvulo.
La pseudocompatibilidad puede emplearse para obtener genotipos homocigotas para el
locus S en algunas especies que presentan incompatibilidad gametofítica.
ANDROESTERILIDAD
a) Androesterilidad Genética: determinada generalmente por un locus con dos alelos (M; m
o también denominados Ms; ms del inglés male sterility ), normalmente el homocigota
recesivo determina la macho esterilidad, los otros genotipos dan plantas androfértiles. Este
tipo de androesterilidad se conoce en tomate, cebada, lima, arvejas.
Ms Ms machofértiles (MF)
Ms ms
ms ms machoestéril (ME)
1) Cruzamiento ♀ ms ms x ♂ Ms Ms
F1 Ms ms (androfértil)
La semilla sembradas en los surcos A ha sido cosechada sobre las plantas F1 por lo tanto
corresponde a una F2 y genéticamente estará compuesta por ¼ MsMs;
½ Ms/ms y ¼ msms. Sobre los surcos A, antes de la antesis se eliminan los genotipos Ms Ms,
Ms ms que son androfértiles. Quedan sólo las plantas de genotipo ms ms que serán
polinizadas por las plantas sembradas en los surcos B.
En los surcos B se siembra la F1; es decir semilla cosechada sobre las plantas ♀ms ms del
primer cruzamiento y que genéticamente son Ms ms. En los surcos A la semilla formada
corresponderá a los genotipos Ms ms y ms ms, con ½ de probabilidad cada uno. Este
mezcla puede ser multiplicada indefinidamente recogiendo sólo las semillas en plantas
ms ms. Así se puede mantener la línea androestéril.
En el núcleo:
- el alelo recesivo "r" en homocigosis es el responsable de la androesterilidad
- el alelo dominante "R" codifica para plantas androfértiles.
Las interacciones posibles entre citoplasma y núcleo son:
(N) RR
(N) Rr
(N) rr androfértiles o machofértiles (MF)
(S) RR
(S) Rr
(S) rr androestéril o machoestéril (ME)
(S) rr
androestéril
Cuando se producen híbridos de los cuales se aprovecha el grano, la semilla híbrida que se
comercializa debe dar plantas androfértiles. Es decir que lo que se cosecha sobre la hembra
ME debe ser MF.
Para esto, la línea utilizada como padre debe ser restauradora de la fertilidad y su
constitución puede ser (S) RR o (N) RR. Así al realizar el cruzamiento, la F1 obtenida será
toda MF.
androestéril restauradora
(S)rr x (S)RR
(S)Rr
híbrido 100% MF.
- Línea A= (S ) rr ME
- Línea B= (N ) rr mantenedora
- Línea C= debe ser MF pero puede tener cualquiera de las constituciones posibles (N)rr;
(N)RR; (S)RR; (N)Rr; (S)Rr. La línea no debe ser necesariamente restauradora ya que no
interesa la producción de semillas en el híbrido.
Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos
de A y de C.
Aprovechamiento de semillas.
Se utiliza la androesterilidad para producir a gran escala híbridos de sorgo, girasol,
algodón, arroz, trigo, tomate, etc. En maíz actualmente se emplea el despanojado manual
(eliminación de la inflorescencia masculina, panoja ubicada en el extremo superior de la
planta) como forma de castración de las plantas madres de los híbridos.
Se emplean para las especies antes mencionadas, principalmente tres tipos de híbridos:
simples (HS), dobles (HD) y tres vías (HTV).
Híbridos simples.
Supongamos que el híbrido AxC manifiesta alta heterosis y se va a producir semilla
comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las siguientes líneas:
- Línea A= (S ) rr ME
- Línea C= debe ser MF y RESTAURADORA, ya que en este caso las plantas F1 deben ser
androfértiles. Es decir que la línea C puede tener alguna de las siguientes constituciones
posibles (N)RR; (S)RR.
Se siembran en dos campos aislados, por un lado surcos de A y de B, y por otro lado surcos
de A y de C.
Híbridos dobles.
Supongamos que el híbrido doble A-C x D-E manifiesta alta heterosis y se va a producir
semilla comercial utilizando androesterilidad. Para ello es necesario contar con las
siguientes líneas:
A A A A C A A A A C A A
HSDxE HSDxE
PROBLEMAS:
PARA PENSAR Y APLICAR LO APRENDIDO.
1)Se quieren producir 200.000 kg de semilla de un híbrido doble de girasol, producto de las
cruzas de 4 líneas parentales seleccionadas por su aptitud combinatoria: G125; G211; G198
y G200. Se ha determinado que el HDG200xG211/G125xG198 presenta excelentes características
de sanidad y un elevado potencial de rendimiento. Se conoce que los híbridos simples
parentales tienen un rendimiento promedio de 3500 kg/ha cuando se cuenta con riego
artificial, y el HS progenitor masculino tiene una alta capacidad de producir polen, por lo
cual se puede usar en una relación de 20% de superficie respecto del progenitor femenino.
Por otra parte las líneas puras presentan un rendimiento medio de 1500 kg/ha, y para los
cruzamientos simples se debe contar con 50% de polinizador debido a que la producción de
polen es escasa.
Durante la siembra se colocan 4 semillas por metro lineal, con surcos a una distancia de 70
cm a fin de llegar con alrededor de 50000 plantas/ha a cosecha. La semilla de las líneas
puras presenta en promedio un peso de 122 g/1000 semillas y las semillas de los HS pesan
en promedio 156 g/1000 semillas.
A la línea G200 se le ha incorporado androesterilidad genético citoplasmática y se cuenta
con la isolínea mantenedora G200B.
Con los datos descriptos realice:
a) la planificación general de los cruzamientos a realizar indicando los genotipos de
cada una de las líneas para genotipo y plasmatipo correspondientes al carácter de
androesterilidad.
b) la planificación de las siembras y cosechas por año con el cálculo de las superficies
de cada lote necesario, y la superficie total necesaria.
c) indique los casos en los que deberá castrar de manera artificial para realizar los
cruzamientos
d) por último vuelque en un esquema explicativo el proceso que propone y los
requerimientos en cantidad de semillas y superficie necesarios para producir la
cantidad de semilla híbrida solicitada.
BIBLIOGRAFÍA:
1- Allard, R.W. 1978. Principios de la mejora genética de las plantas. Omega, Barcelona.
2- Boavida, L.C.; Vieira, A.M.; Becker, J.D.; Feijó, J.A. 2005. Gametophyte interaction and
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3- Frankel, R.; Galun, E. 1977. Pollination mechanisms, reproduction, and plant breeding.
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4- Franklin-Tong, Vernonica E. (Ed.). 2008. Self-Incompatibility in Flowering Plants.
Evolution, Diversity, and Mechanisms. Springer-Verlag. Berlin..
5- Grierson, D.; Covey, S.N. 1991. Biología Molecular de las Plantas. Acribia. Zaragoza.
6- Márquez Sánchez. 1998. Genotécnia Vegetal. AGT Méjico. 3 Tomos.