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Héctor Gómez de Silva

Adán Oliveras de Ita


editores

Conservación de aves
experiencias en México

CIPAMEX
Primera edición, 2002

Editado por Héctor Gómez de Silva &


Adán Oliveras de Ita (CIPAMEX)

Edición y formación financiados por


National Fish & Wildlife Foundation

Datos del copyright

CIPAMEX
Museo de Historia Natural,
2ª Sección del Bosque de Chapultepec
México D.F.
CP 14091,
Apartado postal 22-012

ISBN ___-__-
Índice

Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Colaboradores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1 La diversidad de las aves


Adolfo G. Navarro S. & Luis Antonio Sánchez-González . . 24
En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales: las
aves de El Salvador como un ejemplo
Oliver Komar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
El concepto de especie, aplicaciones y críticas
Luis Antonio Sánchez-González & Adolfo G. Navarro S. . . . . . . 61
La importancia relativa de los procesos que determinan la
diversidad regional de las aves en las grandes regiones ecoló-
gicas brasileñas
José Maria Cardoso da Silva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Diversidad y conservación de las aves del Uruguay
Adrián B. Azpiroz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México
César Antonio Ríos Muñoz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69

2 Amenazas, estrategias e instrumentos


para la conservación de las aves
Eduardo E. Íñigo-Elías & Ernesto C. Enkerlin Hoeflich . . . 86
La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo
Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

5
6 Índice

Café y conservación
Angélica Estrada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Las Cotorras serranas y su conservación
Claudia Macías & Ernesto Enkerlin . . . . . . . . . . . . . . . . 123
Desarrollo del PREP de psitácidos
Claudia Macías, Eduardo Íñigo-Elías & Ernesto Enkerlin . . . . . 125

3 Estableciendo prioridades para la conservación


de las aves
María del Coro Arizmendi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

4 Especies endémicas: riqueza, patrones de


distribución y retos para su conservación
Fernando González-García & Héctor Gómez de Silva Garza 150
El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi)
Adán Oliveras de Ita, Leonardo Cabrera García, Héctor Gómez de
Silva & Martha Elena Escamilla Weinmann . . . . . . . . . . . . 165
Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus)
Sergio Humberto Aguilar Rodríguez . . . . . . . . . . . . . . . . 167
La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri)
Ernesto Díaz Islas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)
Tiberio Monterrubio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
El Colorín azulrosa (Passerina rositae)
Marco A. Altamirano González-Ortega, Martín F. Martín Gómez
& Gerardo de J. Cartas Heredia . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)
Mónica G. Pérez-Villafaña . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)
Claudia Macías Caballero & Ernesto Enkerlin Hoeflich . . . . . . 175
Colibrí cola hendida (Doricha eliza)
Raúl Ortiz-Pulido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

5 Conservación de interacciones planta-ave


Juan Francisco Ornelas & Carlos Lara . . . . . . . . . . . . 195
Los colibríes como vectores de antagonistas
Carlos Lara . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209
Interacción muérdagos-aves y fragmentación
Lorena López de Buen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
Índice 7

Cambio climático y efectos sinérgicos


Mariano Ordano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214

6 El monitoreo de poblaciones: herramienta necesaria


para la conservación de aves en México
José Fernando Villaseñor Gómez & Eduardo Santana . . . 224
Monitoreo, conservación y educación sobre las aves en la
Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima
Eduardo Santana C., Sarahy Contreras-Martínez Jorge Schondube-
Friedewald, Salvador García-Ruvalcaba Irma Ruán-Tejeda, José
Carrillo-Ortiz & Claudet Guerrero-Ruiz . . . . . . . . . . . . . . 251
El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario: investigación,
monitoreo y entrenamiento.
Jody Allair, Jon McCracken & Michael Bradstreet . . . . . . . . . 255

7 El papel del estudio de la conducta en la


conservación de las aves
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia 263
Las cuatro preguntas de Tinbergen
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 282
Conceptos de ecología de poblaciones
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 284
Densodependencia
José Luis Osorno, Roxana Torres & Constantino Macías-Garcia . . . 285

8 Sistemática y evolución molecular: su importancia


en la conservación de las aves
Alejandro Espinosa de los Monteros . . . . . . . . . . . . 290
Conservación a largo plazo
Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos
Jaime García-Moreno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327

9 Historias de vida
Juan E. Martínez Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
El uso de las tablas de vida y modelos matriciales: los Cucuves
de Galápagos (Nesomimus parvulus) y el Cormorán moñudo
(Phalacrocorax aristotelis)
Juan E. Martínez-Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362
8 Índice

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción


Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367
Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental del
Alca común (Alca torda)
Erpur Snær Hansen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369
Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida
Robert E. Ricklefs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo de la Tarabilla
común (Saxicola torquata)
Alexander Scheuerlein . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 373

10 La educación ambiental y las aves: experiencias


en México
Laura E. Villaseñor Gómez & Patricia Manzano Fisher . . . 379
Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán
Barbara MacKinnon H. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
Programa de educación ambiental formal “Aves Sin Fronteras –
Birds Beyond Borders”
Laura E. Villaseñor Gómez . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
Programa Río de Rapaces
Sandra Luz Mesa Ortiz, Yumei Cabrera Carrasco & Ernesto
Ruelas Inzunza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP),
también conocido como el Shorebird Sister Schools Program
del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos
Yuriria Blanco Castillo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
Agradecimientos

Este libro es el resultado del esfuerzo de un gran número de personas e ins-


tituciones. En primer lugar, agradecemos profundamente a la Dra. María
del Coro Arizmendi (“Coro”) por impulsar la creación de este libro y por
brindar su apoyo de muchas maneras hasta lograr que se convirtiera en
una realidad. Asimismo, ha sido indispensable el apoyo moral y econó-
mico de la National Fish and Wildlife Foundation a través de Megan Hill,
directora de programas internacionales, y de Eloise Canfield y Emily
Hayes, coordinadoras de programas internacionales. La parte más esencial
del libro, su contenido, es producto del trabajo de los más de 50 autores
que contribuyeron texto a los capítulos y recuadros. La formación del libro
fue lograda por José Luis Acosta. Por último, la elaboración de este libro fue
realizada durante dos administraciones de Cipamex (la edición y forma-
ción durante la administración 1998-2001 y la impresión y distribución
durante la administración que inició a finales de 2001). Hemos sido bene-
ficiarios del apoyo de varias personas pertenecientes a ambas administra-
ciones, a quienes estamos sumamente agradecidos.

Héctor Gómez de Silva


Adán Oliveras de Ita

9
Prólogo

Héctor Gómez de Silva


Adán Oliveras de Ita

E speramos que sea de utilidad, tanto dentro de México como en otros


países de habla hispana, este libro que trata sobre aspectos relacio-
nados con la conservación de las aves desde el punto de vista de los orní-
tologos mexicanos. Los autores de los capítulos, y de los recuadros que
muchos capítulos incluyen, representan una muestra amplia de los dife-
rentes enfoques y metodologías empleados en el estudio y la conservación
de las aves. Los capítulos empiezan con un panorama general sobre la
diversidad y biogeografía de las aves del mundo, de la Región Neotropical
y de México, seguido por una discusión sobre la amenazas que enfrentan
las aves y estrategias para abordarlas. En tercer lugar aparece un capítulo
sobre el establecimiento de prioridades de conservación, ejemplificándose
el tema con las Áreas de Importancia para las Aves (AICA’s) de México.
Enseguida se discuten las especies endémicas a México, cuya importancia
radica en que si no se protegen en este país ¿en dónde? También se discu-
ten dos categorías relacionadas, las cuasiendémicas y las semiendémicas,
por la importancia que tiene México para su protección a nivel mundial.
En el Capítulo 5 se resalta la importancia de cuidar que no sólo se con-
serven a las especies, sino también sus interacciones ecológicas. Los últi-
mos capítulos describen el monitoreo, la conducta, la sistemática y evo-
lución molecular, las historias de vida y la educación ambiental y cómo
estas distintas líneas de investigación pueden contribuir a la conservación
de las aves. Algunos temas se discuten en varias secciones del libro para
que los capítulos puedan ser leídos por separado. Por ejemplo, el tema de
los conceptos de especie se mencionan en los capítulos sobre la diversi-
dad de las aves, sobre especies endémicas y sobre la sistemática y la evolu-
ción molecular. Recomendamos la lectura de todos los capítulos ya que
todos incluyen ideas e información relacionadas con la conservación de
las aves.

10
Prólogo 11

El tema de la conservación de las aves es muy amplio. Otros aspectos


relacionados que no pudieron ser tratados a fondo en este libro incluyen
la restauración ecológica (Cairns 1988, Jordan et al. 1988, Wali 1992,
Saunders et al. 1993), el papel de la reproducción en cautiverio en la con-
servación de las especies (Gibbons et al. 1995), el manejo de depredadores
(por ejemplo, Soulé et al. 1988; Crooks & Soulé 1999) y otros organismos
para beneficio de las aves, el papel de las aves en el control de plagas (por
ejemplo, Marquis & Whelan 1994) y en otros servicios ecosistémicos, la
importancia del control de especies introducidas (Vitousek et al. 1996),
las contribuciones potenciales del ecoturismo a la conservación, la in-
terrelación entre la economía y la conservación (Martínez-Alier 1987,
Ehrlich et al. 1995, O’Neill 1996) y el desarrollo sustentable (Lubchenco
et al. 1991, Jansson et al. 1994, Pirages 1996). Esperamos que este libro sir-
va para dar un panorama general y para motivar acciones de conserva-
ción en Latinoamérica.
La pérdida de biodiversidad afecta a los ecosistemas (Daily 1997) y al
potencial evolutivo futuro de los seres vivos (Myers 1996). El 12% (1186)
de las especies de aves del mundo están en riesgo de extinguirse durante
los próximos 100 años; el 99% de éstas se encuentran en riesgo a causa de
las actividades humanas (BirdLife International 2000). Las aves pueden
emplearse en un contexto general de conservación como “especies som-
brilla” ya que al protegerlas estaremos también protegiendo a muchas
otras especies.
El actual empobrecimiento de la biodiversidad por efecto de las activi-
dades humanas es una pérdida irreversible para la humanidad. El registro
fósil nos demuestra que la biodiversidad se ha recuperado (en cierto senti-
do) a pocos millones de años de haber ocurrido las extinciones masivas
—aunque un sinnúmero de poblaciones, especies y taxones superiores
se perdieron para siempre al ocurrir estos fenómenos. La biosfera no se
extingue cuando ocurren las extinciones masivas; es resiliente. A la escala
de la biosfera, las extinciones masivas son un problema reversible y de
corta duración. El problema de la actual ola de extinción de especies no es
un problema para la biosfera, es un problema para la humanidad. Imagí-
nense que nosotros y nuestros descendientes tendrán que vivir en un
mundo empobrecido durante los “pocos” millones de años que tarde la
“recuperación” de la biodiversidad. A la escala humana, pocos millones
de años son una eternidad. ¿Podrá vivir la humanidad en un mundo bio-
lógicamente empobrecido? ¿Qué tan agradable sería? ¿No sería mejor
hacer algo para no tener que tomar en serio estas preguntas?
Lo bueno es que se pueden identificar las causas últimas del empo-
brecimiento biológico actual y son sólo dos: la sobrepoblación y el sobre-
consumo. No basta con tratar de combatir uno por uno los múltiples
12 Gómez de Silva / Oliveras de Ita

síntomas del empobrecimiento de la biodiversidad; si las causas últimas


siguen operando, aunque curemos algunos síntomas no dejarán de apare-
cer otros nuevos. Este libro trata de los síntomas referentes a las aves
neotropicales, su estudio y métodos de curación. Pero no hay que perder
de vista el problema mayor; a todos nos afecta y todos, como ciudadanos
de la biosfera, deberíamos tratar de contribuir a su solución en lo que
podamos.

Literatura citada

BirdLife International. 2000. Threatened birds of the world. Lynx Edicions y


BirdLife International. Barcelona, España, y Cambridge, Reino Unido.
Cairns, J., Jr. (ed.). 1988. Rehabilitating damaged ecosystems. CRC Press. Boca
Raton, Florida.
Crooks, K.R. & M.E. Soulé. 1999. Mesopredator release and avifaunal extinc-
tions in a fragmented system. Nature 400: 563-566.
Daily, G. (ed.). 1997. Nature’s services. Island Press. Washington, D.C.
Ehrlich, P.R., A.H. Ehrlich & G.C. Daily. 1995. The stork and the plow: the
equity answer to the human dilemma. Putnam. Nueva York.
Gibbons, E.F., Jr., B.S. Durant & J. Desmarest (eds.). 1995. Conservation of
endangered species in captivity: an interdisciplinary approach. State
University of New York Press. Albany, Nueva York.
Jansson, A., M. Hammer, C. Folke & R. Costanza (eds.). 1994. Investing in
natural capital: the ecological economics approach to sustainability. Island
Press. Washington, D.C.
Jordan, W.R., M.E. Gilpn & J.D. Aber (eds.). 1988. Restoration ecology: a syn-
thetic approach to ecological research. Cambridge University Press.
Cambridge, Reino Unido.
Lubchenco, J.A., A.M. Olsen, L.B. Brubacker & S.R. Carpenter et al. 1991. The
sustainable biosphere initiative: an ecological research agenda. Ecology 72:
371-412.
Marquis, R.J. & C.J. Whelan. 1994. Insectivorous birds increase growth of white
oak through consumption of leaf-chewing insects. Ecology 75: 2007-2014.
Martínez-Alier, J. 1987. Ecological economics: energy, environment and soci-
ety. Basil Blackwell. Oxford, Reino Unido.
Myers, N. 1996. The biodiversity crisis and the future of evolution. Environ-
mentalist 16: 37-47.
O’Neill, R.V. 1996. Perspectives on economics and ecology. Ecological Appli-
cations 6: 1031-1033.
Pirages, D.C. 1996. Building sustainable societies. M.E. Sharp. Armonk, Nueva
York.
Saunders, D.A., R.J. Hobbs & P.R. Ehrlich (eds.). 1993. Reconstruction of frag-
mented ecosystems: global and regional perspectives. Surrey Beatty &
Sons. Chipping Norton, Oxfordshire, Reino Unido.
Prólogo 13

Soulé, M.E., D.T. Bolger, A.C. Alberts, J. Wright, M. Sorice & S. Hill. 1988.
Reconstructed dynamics of rapid extinctions of chaparral-requiring birds
in urban habitat islands. Conservation Biology. 2: 75-92.
Vitousek, P.M., C.M. D’Antonio, L.L. Loope & R. Westabrooks. 1996. Bio-
logical invasions as global environmental change. American Scientist 84:
468-478.
Wali, M.K. (ed.). 1992. Ecosystem rehabilitation. SPB Academic Publishing.
La Haya, Países Bajos.
Colaboradores

Sergio Humberto Aguilar Rodríguez


Programa Bosque de Niebla
Pronatura Veracruz
Interior Museo de Ciencia y Tecnologia
Murillo Vidal S/N
Col. Cuauhtemoc 91069
Xalapa, Veracruz. México.
E-mail: dendrortyx@infosel.net.mx, dendrortyx@altavista.com

Jody Allair
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point,
P.O. Box 160, Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org

Marco A. Altamirano González-Ortega


Apartado Postal No. 6,
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
Instituto de Historia Natural y Ecología
E-mail: maltamir@chiapas.net

María Del Coro Arizmendi


Laboratorio de Ecología UBIPRO, FES Iztacala, Universidad Nacional Autó-
noma de México
Av. De los Barrios s/n, Los Reyes Iztacala
Tlanepantla, 54090 Edo. México
Email: coro@servidor.unam.mx

14
Colaboradores 15

Adrián B. Azpiroz
Buxareo 1311 - 11300 Montevideo
Uruguay
E-mail: avesuru@adinet.com.uy

Yuriria Blanco Castillo


Rancho Agrosol, Loma Escondida
La Pitaya, Zoncuantla
Coatepec, Veracruz 91500
E-mail: blancoy@ecologia.edu.mx

Michael Bradstreet
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org

Yumei Cabrera Carrasco


Pronatura Veracruz
Antonio Ma. de Rivera 12-2
Apartado Postal 399
Xalapa, Veracruz 91000
E-mail: vrr@infosel.net.mx

Leonardo Cabrera García


Geography Department
McGill University, Montreal, QC, Canada
Office 427
E-mail: xenospiza@hotmail.com

José Maria Cardoso da Silva


Conservation International do Brasil
Av. Nazaré 541/Sala 310
66035-170 Belém, PA
Brasil
E-mail: j.silva@conservation.org.br

José Carrillo-Ortiz
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Aparta-
do Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: tohtli@yahoo.com
16 Colaboradores

Gerardo de Jesús Cartas Heredia


Apartado Postal No. 6,
Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
Instituto de Historia Natural y Ecología
E-mail: zoomat@chiapas.net

Sarahy Contreras-Martínez
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: scontreras@cucsur.udg.mx

Ernesto Díaz Islas


Colección Nacional de Aves, Instituto de Biología
Universidad Nacional Autónoma de México,
Apartado Postal 70-153, Ciudad Universitaria, México D.F. 04510 México
E-mail: ediaz@ibiologia.unam.mx

Ernesto C. Enkerlin Hoeflich


Centro de Calidad Ambiental
Tecnológico de Monterrey
Av. Eugenio Garza Sada #2501 Sur
Monterrey, N.L. 64849
México
E-mail: enkerlin@campus.mty.itesm.mx

Martha Elena Escamilla Weinmann


Liga Periférico Sur-Insurgentes 4903
Col. Parques del Pedregal
C.P. 14010
México, D.F
E-mail: mescami@xolo.conabio.gob.mx

Alejandro Espinosa de los Monteros


Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Xalapa, Veracruz 91000 México
E-mail: aespinos@ecologia.edu.mx

David Espinosa-Organista
FES-Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México, México.
Colaboradores 17

Angélica Estrada
BirdLife International
Casilla 17-17-717
Quito, Ecuador
Email: ehma@birdlife.org.ec

Jaime García-Moreno
Centro de Investigaciones Ornitológicas de la Sociedad Max Planck
Vogelwarte Radolfzell
(Max Planck Research Centre for Ornithology, Vogelwarte Radolfzell)
Schlossalleé 2
D-78315 Radolfzell
Alemania
E-mail: Jaime.Garcia-Moreno@uni-konstanz.de

Salvador García-Ruvalcaba
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México

Héctor Gómez de Silva Garza


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Cd. Universitaria, México, D.F. 04510
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E-mail: hgomez@miranda.ecologia.unam.mx

Fernando González-García
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Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Xalapa, Veracruz 91000 México
E-mail: gonzalef@ecologia.edu.mx

Claudet Guerrero-Ruiz
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Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: bcg88765@hotmail.com
18 Colaboradores

Erpur Snær Hansen


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St. Louis MO 63121
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E-mail: hansen@jinx.umsl.edu

Eduardo E. Íñigo-Elías
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159 Sapsucker Woods Road
Ithaca, NY 14850,
Estados Unidos
E-mail: eei2@cornell.edu

Oliver Komar
University of Kansas Natural History Museum and Biodiversity Research
Center,
Lawrence, KS 66045
Estados Unidos
E-mail: okomar@ku.edu

Carlos Lara
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, México
E-mail: laracar@ecologia.edu.mx

Lorena López de Buen


Lorena López de Buen
Centro de Ecología y Pesquerías, Dirección General de Investigaciones,
Universidad Veracruzana, Km 3.5 Carretera Xalapa-Las Trancas, Avenida
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E-mail: llopez@bugs.invest.uv.mx

Claudia Macías Caballero


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Tecnológico de Monterrey
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Monterrey, N.L. 64849
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México, D.F. 04510
México
E-mail: maciasg@servidor.unam.mx

Barbara MacKinnon H.
Calle 13ª No. 98 entre 18 y 20, Itzimná,
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Patricia Manzano Fischer


Agrupación Dodo, A.C.
Matamoros 14 esq. M. Doblado, Col. Pilares.
Metepec, Estado de México. C.P. 52179
México
E-mail: pmanzano@toluca.podernet.com.mx

Martín Francisco Martin Gómez


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Tuxtla Gutiérrez, Chiapas, México.
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E-mail: ihndic@prodigy.net.mx

Juan E. Martínez Gómez


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University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: mimodes@jinx.umsl.edu

Jon McCracken
Bird Studies Canada. Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160,
Port Rowan,
Ontario, Canada N0E 1M0
E-mail: lpbo@bsc-eoc.org

Sandra Luz Mesa Ortiz


P.O. Box 409
Columbia, MO 65205-0409
20 Colaboradores

Tiberio Monterrubio Rico


Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo
Luis de Velazco No. 155
Col. Centro
Morelia, Michoacán 58000
E-mail: tiberio@zeus.ccu.umich.mx

Adolfo G. Navarro Sigüenza


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de México
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, México D. F. 04510, México
E-mail: fcvg01@servidor.unam.mx

Adán Oliveras de Ita


Laboratorio de Ecologia y Conservación de Vertebrados
Instituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: oliveras@laneta.apc.org

Mariano Ordano
Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Veracruz 91070, México
Email: ordanom@ecologia.edu.mx

Juan Francisco Ornelas


Departamento de Ecología y Comportamiento Animal
Instituto de Ecología, A.C.
Km 2.5 antigua carretera a Coatepec
Apartado Postal 63
Xalapa, Veracruz 91000 México
Email: ornelasj@ecologia.edu.mx

Raúl Ortiz Pulido


Centro de Investigaciones Biológicas
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo
Apartado Postal 1-69, Plaza Juárez
Pachuca, Hidalgo 42001, México
Mensajería: Km 4.5 Carretera Pachuca-Tulancingo s/n, Pachuca, Hidalgo
42184, México
E-mail: ortizrau@vaeh.reduaeh.mx
Colaboradores 21

José Luis Osorno


Departamento de Ecología Evolutiva
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: jlosorno@servidor.unam.mx

Mónica G. Pérez-Villafaña
Laboratorio de Ecología de Zonas Áridas
Instituto de Ecologia, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: mperez@miranda.ecologia.unam.mx

Robert E. Ricklefs
Department of Biology
University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: ricklefs@umsl.edu

César Antonio Ríos Muñoz


Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma
de México
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria
México D. F. 04510, México
E-mail: rmca@minervaux.fciencias.unam.mx

Irma Ruán-Tejeda
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
E-mail: iruan@cucsur.udg.mx

Ernesto Ruelas Inzunza y Sandra Luz Meza


P.O. Box 409
Columbia, MO 65205-0409
E-mail: ruelas01@prodigy.net.mx
22 Colaboradores

Luis Antonio Sánchez-González


Museo de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma
de México
Apartado Postal 70-399, Cd. Universitaria, México D. F. 04510, México
E-mail: lasg_howell@yahoo.com

Eduardo Santana
Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad-
DERN,
Centro Universitario de la Costa Sur, Universidad de Guadalajara. Apar-
tado Postal 64.
Ave. Independencia Nacional 151, Autlán de Navarro, Jalisco,
C.P. 48900, México
Dept. Wildlife Ecology,
Univ. of Wisconsin-Madison WI 53706,
Estados Unidos
E-mail: esantana@cucsur.udg.mx, esantana@facstaff.wisc.edu

Alexander Scheuerlein
Department of Biology
University of Missouri - St. Louis
8001 Natural Bridge Road
St. Louis MO 63121
Estados Unidos
E-mail: bioasche@jinx.umsl.edu

Jorge Schondube-Friedewald
Dept. of Ecology and Evolutionary Biology
The University of Arizona, Tucson
Biosciencies West, RM 310, P. O. Box 210088
Tucson AZ 85721
Estados Unidos
Email: schondub@u.arizona.edu

Roxana Torres
Departamento de Ecología Evolutiva
Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autónoma de México
Apartado Postal 70-275,
Cd. Universitaria,
México, D.F. 04510
México
E-mail: rtorres@miranda.ecologia.unam.mx

José Fernando Villaseñor Gómez


Laboratorio de Ornitología,
Facultad de Biología,
Colaboradores 23

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.


Edificio “R” Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, C.P.
58030, México.
E-mail: fvgomez@zeus.ccu.umich.mx

Laura E. Villaseñor Gómez


Laboratorio de Ornitología,
Facultad de Biología,
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.
Edificio “R” Planta Baja, Ciudad Universitaria, Morelia, Michoacán, C.P.
58030, México
E-mail: vgomez@zeus.ccu.umich.mx
1 La diversidad de las aves

Adolfo G. Navarro S.
Luis Antonio Sánchez-González

1. ¿Qué es biodiversidad?

En una época en la que la palabra Biodiversidad se ha vuelto de uso fre-


cuente, aunque en muchos casos las personas que la usan no la entienden
perfectamente, es difícil acercarse al tema sin el riesgo de caer en lugares
comunes. Aparentemente existe ahora una preocupación más o menos
generalizada entre los pobladores de la Tierra por proteger la tan ame-
nazada diversidad biológica del mundo. Con esto nos referimos a los tal
vez cientos de millones de especies de seres vivos con los que comparti-
mos el planeta, desde microorganismos procariontes y virus hasta los ver-
tebrados y las plantas superiores, y a los procesos en los que participan.
Sin embargo, esas ardientes voces que claman por la conservación de los
hábitat y las especies pocas veces tienen conocimiento del enorme traba-
jo que implica, especialmente para la comunidad científica que se dedica
profesionalmente a su estudio, el conocer la biodiversidad, entenderla,
valorarla y utilizarla como uno de los tantos recursos que requerimos para
nuestra existencia.
También, muchas de esas voces ya mencionadas utilizan a las aves
como la estafeta de defensa del ambiente. Las aves ocupan un lugar espe-
cial en la concepción que los humanos tienen de su entorno biológico
desde el inicio de la cultura, lo cual se ha visto reflejado en el papel que
han jugado en los mitos, la religión, las taxonomías tradicionales (Cuevas
Suárez 1985), los toponímicos (Navarijo 1995), el desarrollo científico
(Mayr 1988, Navarro 1994) y la conservación del medio ambiente (p. ej.
Arizmendi & Márquez 2000). Esto se debe principalmente a que las aves
son de los grupos animales más conspicuos en las actividades cotidianas
de los Hombres, además de que siempre han llamado la atención por mo-
tivos estéticos de su plumaje y canto.

24
La diversidad de las aves 25

2. Niveles de la biodiversidad

El limitar el estudio de la diversidad biológica a solamente el conocimien-


to de las especies que nos rodean sería entender poco la complejidad de lo
que esta palabra significa. Diversidad biológica se refiere a la variedad de
formas que la vida tiene y debe ser comprendida al menos en tres niveles
de complejidad principales (Morrone et al. 1999). El primero que mencio-
naremos es denominado Diversidad Taxonómica, que se refiere al cono-
cimiento de las especies que habitan sobre la Tierra. Desde luego que éste
es el nivel básico de la biodiversidad, en el sentido de que las especies son
las unidades evolutivas “naturales” de las que está compuesta la biodiver-
sidad. Las especies son el resultado de los procesos evolutivos y represen-
tan unidades discretas que se han diferenciado en el tiempo y el espacio y
son independientes de otras unidades similares. La manera como concep-
tualizamos y percibimos a las especies ha variado en el tiempo, y en la
actualidad aún se presentan debates entre los científicos acerca de qué es
una especie. Esta discusión la retomaremos más adelante.
Las especies se agrupan en conjuntos que coexisten en un mismo tiem-
po (sincrónicos) y un mismo espacio (simpátricos). Esas asociaciones están
formadas por individuos de diversas especies de un grupo (aves, por ejem-
plo) que coexisten e interactúan de manera compleja con individuos de
otras especies del mismo y otros grupos (p. ej. plantas, artrópodos, hongos,
microorganismos). Estas asociaciones de especies se producen de manera
distinta en las diferentes regiones del planeta, por lo que las asociaciones
de especies de plantas y animales encontradas en el desierto de Baja Cali-
fornia son distintas de las encontradas en la selva de Oaxaca o en las mon-
tañas de Chihuahua. A esto lo llamamos Diversidad Ecológica, pues existe
multiplicidad de asociaciones diferentes de seres vivos distribuidas a lo
largo del planeta y es un nivel superior a la diversidad de especies.
En un nivel inferior a la diversidad taxonómica encontramos la Diversi-
dad Genética. Ésta se refiere a la variabilidad que encontramos en los genes
de los individuos que forman parte de una misma especie. Ésta es la diver-
sidad que produce que dentro de cada especie se presenten individuos
con diferentes características (por ejemplo los morfos oscuros y rojizos de
algunos búhos y otras aves de presa), formas geográficas diferenciadas
(subespecies o razas geográficas) o formas ecológicas particulares (varie-
dades o formas).
Dada la variedad de procesos y patrones que la diversidad biológica
presenta, no es de sorprender que también una diversidad de disciplinas
biológicas coincida en su estudio. En general, las ciencias afines al estudio
de la biodiversidad se encuentran dentro del ámbito de la Biología Com-
parada, que es un enfoque de las ciencias biológicas que analiza los proce-
26 Navarro S. / Sánchez-González

sos y patrones de la vida desde un punto de vista evolutivo (Wiley 1981).


La fundamental de ellas es la Sistemática, que es la disciplina biológica
encargada de la descripción y clasificación de la diversidad biológica y de
encontrar las relaciones que existen entre los diferentes taxones, desde un
punto de vista evolutivo. Es curioso, sin embargo, que ante esta “crisis de
la biodiversidad” que estamos viviendo, los biólogos más escasos en el
ambiente científico sean precisamente los que se dedican a esta disciplina
(Vane-Wright et al. 1981).
La segunda disciplina que mencionaremos es la Biogeografía, la cual se
encarga del estudio de la distribución geográfica de los organismos sobre
la Tierra y sus causas (Myers & Giller 1988). El impacto de la Biogeografía
en el estudio de la biodiversidad es claro cuando analizamos el postulado
principal del italiano León Croizat, creador de la panbiogeografía: “la
Tierra y la vida evolucionan juntas” (Craw 1988). Esta frase, aparente-
mente sencilla, engloba la compleja interacción de los procesos evolu-
tivos que son fuente de la diversificación de las especies con la historia de
la tierra desde un punto de vista geológico.
El estudio de la variabilidad y el funcionamiento del genoma es el campo
de estudio de la Genética. En la actualidad, esta ciencia contribuye desde
muchos puntos de vista, tanto para entender las relaciones filogenéticas
de los taxones a través de la Sistemática Molecular (Burns 1998, Espinosa de
los Monteros 1998 y Capítulo 8 de este volumen, Omland et al. 1999), como
mediante el análisis de las frecuencias de alelos en diferentes poblaciones
cercanamente relacionadas con objeto de conocer su estructura genética
(Peterson et al. 1992) y mediante el análisis de la evolución de los carac-
teres en diversos grupos (p. ej. Ornelas 1994), entre otras muchas aplica-
ciones. En épocas recientes, existe una gran cantidad de investigadores en
diversidad de aves que utilizan las herramientas genéticas en su trabajo.
La Ecología, ciencia encargada del estudio de las relaciones de los orga-
nismos con su entorno (Begon et al. 1990), participa en el estudio de la
biodiversidad desde diversos puntos de vista y en diferentes niveles, desde
el papel del medio ambiente en la evolución de caracteres morfológicos
asociados a la alimentación y el desplazamiento, la cual produce una
diversidad evolutiva y ecológica en dichas estructuras (p. ej. Peterson &
Vargas 1993, Brooks & McLennan 1991), hasta los análisis desde el punto
de vista macroecológico que pretenden entender las causas ecológicas de
las asociaciones de especies en regiones amplias (p. ej. Renjifo et al. 1997,
Gómez de Silva & Medellín en prensa). La ecología ha dado al estudio de
la biodiversidad algunos de sus fundamentos más importantes, como son
los conceptos de riqueza (número de especies de una región dada) y diver-
sidad (proporciones de individuos de diferentes especies en un sitio dado)
de especies (Magurran 1988).
La diversidad de las aves 27

Para poder medir la diversidad y reconocer las diferentes escalas espa-


ciales de los procesos que la determinan (Sarukhán et al. 1996), se le ha
dividido en tres tipos principales: diversidad alfa, diversidad beta y diversi-
dad gamma. La diversidad alfa o local se refiere al número de especies de
un mismo taxón que se encuentran en una localidad dada, generalmente
de extensión limitada. Son los estudios de diversidad alfa aquellos que
motivan gran parte de los inventarios faunísticos que se realizan en el
Neotrópico (p. ej. Robbins et al. 1985, Terborgh et al. 1990, Ibañez-Hernán-
dez 2000). La diversidad beta, por el contrario, mide el recambio en espe-
cies entre localidades, intervalos latitudinales o entre distintos tipos de
hábitat y es el resultado de la combinación de factores bióticos y geológi-
cos que generan una alta heterogeneidad ambiental (p. ej. Terborgh 1971,
Navarro 1992). Por último, la diversidad gamma o regional se refiere al
número de especies que se encuentran en una región extensa, por ejem-
plo México, y cuyos determinantes principales parecen ser factores histó-
ricos (Escalante et al. 1993, Fjeldsa & Krabbe 1990, Rosenzweig 1995, Stotz
et al. 1996; Komar, Recuadro 1).
En la actualidad, varias ciencias participan en el estudio de la diversi-
dad biológica del mundo, siendo más notoria la participación de las cien-
cias sociales como la Antropología, la Economía y la Sociología, pues el
uso y conservación de los recursos naturales requiere de cuidadosos análi-
sis de la participación de las actividades humanas en el entorno biótico
(Ehrlich 1997, Sutherland 2000).

3. Explorando las causas de la biodiversidad

Tal vez uno de los temas de investigación más fascinantes acerca de la bio-
diversidad es el de entender las causas que la han producido. El número
de especies en el mundo en la actualidad es enorme y millones de espe-
cies más han existido sobre la Tierra, muchas de ellas desapareciendo sin
dejar registro alguno de su presencia. Una de las labores básicas del taxó-
nomo es el estimar la diversidad actual de especies en un taxón dado. Por
supuesto, esas estimaciones pueden ser más o menos correctas de acuerdo
con una serie de factores, uno de los cuales, tal vez el más importante, es
el concepto de especie que se use, en conjunto con el conocimiento pre-
vio que se tenga del taxón y la propia experiencia del investigador (Wiley
1981, Llorente et al. 1996). El concepto de especie es crucial en estos estu-
dios, pues es la manera de reconocer las unidades básicas de la diversidad
biológica (Recuadro 2).
El motor principal del surgimiento de la diversidad biológica es la
evolución, que puede sintetizarse en la frase “descendencia con modifi-
28 Navarro S. / Sánchez-González

cación” como planteó Charles Darwin en 1859. Entre los procesos evolu-
tivos, la especiación tiene un papel preponderante en el incremento y
mantenimiento de la diversidad biológica. Llamamos especiación a una
variedad de procesos que resultan en la producción de un nuevo linaje
evolutivo (especie), los cuales generalmente involucran la división de un
linaje preexistente y la diferenciación de las poblaciones hijas a través del
tiempo en nuevas especies que han adquirido independencia evolutiva
(Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Dado que la división de especies “madres” en especies “hijas” general-
mente se encuentra asociada a una división de la población original en el
espacio geográfico, ya sea por la aparición de una barrera física o ecológi-
ca, uno de los patrones de especiación más frecuentes es el denominado
alopátrico, que significa que dos poblaciones de una misma especie se
diferencian como consecuencia de la aparición de una barrera geográfica
(una cordillera, un río, etc.) que impide la existencia de flujo genético. En
consecuencia, surgen dos especies (Wiley 1981, Brooks & McLennan 1991).
Sin embargo, existen también patrones de especiación que se llevan a
cabo mientras las poblaciones hijas tienen un área geográfica de contacto
(especiación parapátrica) o inclusive cuando se encuentran ocupando la
misma área geográfica (especiación simpátrica). Los mecanismos que lle-
van a la especiación son diversos y están en relación principalmente con
la dinámica genética propia del taxón, la cantidad de variación geográfica
preexistente a la división de las poblaciones, la deriva génica y, desde
luego, las condiciones ambientales particulares del área que ocupa cada
taxón durante de la división (Brooks & McLennan 1991).
Dada la íntima relación entre la historia de la vida y la historia de la
Tierra (Croizat 1958, 1964; Morrone & Crisci 1990), es obvio pensar que
la historia geológica y paleoclimática del planeta ha tenido un papel cru-
cial en el desarrollo de la diversidad de las aves. Por lo tanto, el análisis
biogeográfico proporciona interesantes pistas acerca de cómo se ha for-
mado y mantenido la diversidad biológica en el pasado y el presente.
El registro fósil sugiere la existencia de las aves ya en el Período Jurásico,
hace 150 millones de años, según fósiles indicadores como Archaeopteryx
lithographica y Confuciusornis sanctus (Ackerman 1998), los cuales son
considerados como verdaderas aves por los especialistas. Las evidencias
geológicas nos indican también que durante ese periodo la geografía de
las tierras continentales era sustancialmente diferente de la presente. Con
la aceptación en los años 1960’s de la teoría de la deriva contintental de
Alfred Wegener (1912), una nueva etapa de las explicaciones acerca de la
biogeografía y la evolución de las aves estuvo disponible para los estu-
diosos. Por ejemplo, Cracraft (1973) estudió la relación de los patrones de
distribución y la evolución de las aves no voladoras (Ratites), con los
La diversidad de las aves 29

modelos geológicos de partición de los continentes, encontrando que este


grupo de aves pudo haberse originado y evolucionado en la Gondwana,
supercontinente meridional resultante de la división de la Pangea. Ya
habíamos mencionado que el aislamiento era uno de los principales fac-
tores que contribuyen a la diversificación de las especies; por ello, el
movimiento de las placas continentales, la formación de brazos de mar y
la aparición de cordilleras y cañadas son eventos mayores que provocan
que las poblaciones se dividan y diferencien evolutivamente.
Existen también eventos que provocan la división de las poblaciones
relacionados más con aspectos de ecología histórica. El ornitólogo ale-
mán Jürgen Haffer, basado principalmente en estudios realizados con los
tucanes, los jacamares y otros grupos de aves sudamericanas, postuló que
los cambios climáticos en el Pleistoceno, especialmente las glaciaciones,
provocaron un retraimiento de los bosques tropicales de la Amazonia a
ciertas áreas, llamadas refugios, las cuales mantuvieron la diversidad bio-
lógica de las selvas en tiempos poco favorables. Estas “islas” provocaron el
aislamiento de las poblaciones durante muchos miles de años, causando
que cuando las condiciones regresaban a su estado original, las pobla-
ciones ya estaban diferenciadas de sus parientes cercanos, de manera que
la diversidad de especies en la cuenca amazónica había aumentado
(Haffer 1969). Esta teoría de los refugios pleistocénicos fue ampliamente
aceptada y aplicada a la explicación de los patrones de la biodiversidad en
muchas regiones (p. ej. Toledo 1982); sin embargo, análisis más profundos
han demostrado algunas inconsistencias en el modelo. Por ejemplo Lynch
(1988), demostró que no todos los grupos de organismos amazónicos
podían ajustarse a patrones de especiación como el propuesto por Haffer,
debido a que uno de los requerimientos de la teoría es que los organismos
que hayan sufrido especiación durante el Pleistoceno deben mostrar
“fidelidad” a la selva y estar muy estrechamente emparentados. Además,
con la ayuda del concepto de “reloj molecular” (Kimura 1987), se pudie-
ron establecer las edades de los eventos de especiación con base en las
diferencias en el DNA o en proteínas de especies cercanamente relaciona-
das. Así, Heyer & Maxson (1982), en su estudio del complejo taxonómico
de la rana Leptodactylus pentadactylus, demostraron que los eventos de
separación de poblaciones precedían al Pleistoceno.
La Panbiogeografía es un método que fue ideado por el botánico italia-
no León Croizat (1958, 1964; Craw 1988), quien reconoció que una dis-
tribución actual de taxones en áreas disyuntas correspondía a relictos de
distribuciones ancestrales (Morrone & Crisci 1990). La obra de Croizat
introdujo por primera vez la noción del espacio como una parte funda-
mental en la diferenciación de los organismos (Morrone 2001). A través
de la unión con líneas (trazos o “tracks” individuales) de las localidades de
30 Navarro S. / Sánchez-González

distribución de especies cercanamente emparentadas y repetiendo el pro-


cedimiento para varios tipos de organismos, se genera un trazo (“track”)
generalizado donde varios trazos individuales muestran congruencia, es
decir, donde se sobrelapan al ser dibujados sobre el mapa. De acuerdo con
Croizat, los trazos generalizados que se obtienen representan la existencia
de una biota ancestral, compuesta de taxones de muy variados orígenes
evolutivos, la cual se fragmentó debido a procesos geológicos y que actual-
mente se encuentra repartida en diferentes regiones. El análisis panbio-
geográfico de Croizat (Craw 1988) utilizando grupos de aves como el
género Columba y las especies del complejo Cyanocorax mystacalis-dickeyi
(Croizat 1964, Croizat et al. 1974) han sido de enorme impacto para en-
tender la historia biogeográfica de las Américas. Aunque gran parte del
desarrollo actual de la Panbiogeografía se ha enfocado al estudio de las
biotas australes (p. ej. Grehan 1989), se ha utilizado con éxito en investiga-
ciones sobre la aves (Álvarez-Mondragón 2001) y otros grupos de la flora
y fauna de Mesoamérica y el Neotrópico.
La Panbiogeografía representó un nuevo enfoque para combatir las
ideas dispersionistas establecidas por Darwin (1859) y usadas por otros
muchos autores como George Gaylord Simpson (1964), Phillip Darlington
(1957) y Ernst Mayr (1965), quienes emplearon hipótesis dispersionistas
para explicar la distribución actual de los organismos de la Tierra. Estas
ideas dispersionistas, generalmente basadas en una idea de continentes
fijos, explicaban que la principal causa de los patrones de distribución y
evolución de las especies eran los movimientos de los taxones a grandes
distancias a través de barreras geográficas, utilizando ya sea mecanismos
activos, como el vuelo o el desplazamiento terrestre a través de arcos de
islas hipotéticos o existentes (p. ej. Mayr 1965), o mecanismos pasivos,
como el viento y las corrientes marinas. Este tipo de explicaciones, como
la hecha por Griscom (1950) para explicar el origen de la avifauna de Méxi-
co, ha caído ya en desuso dada la imposibilidad de demostrar muchas de
las hipótesis generadas.
El enfoque de la Biogeografía de la Vicarianza-Cladista (p. ej. Rosen
1978, Cracraft 1982, Lieberrh 1991) se basa en el reconocimiento de la
filogenia de grupos diversos asociados a áreas específicas, reuniendo las
ideas de la Sistemática Filogenética (cladista) de Willi Hennig y de la Pan-
biogeografía de León Croizat (Crisci & Morrone 1989). De acuerdo con
este enfoque, a diferencia del método panbiogeográfico, el reconstruir
mediante el cladismo las relaciones filogenéticas de varios grupos de orga-
nismos que presentan taxones endémicos a las áreas bajo estudio (áreas
de endemismo, Morrone 1994) es un prerrequisito para poder establecer
sus relaciones biogeográficas. De este modo, las relaciones filogenéticas de
los organismos, expresadas sobre un cladograma mediante la congruencia
La diversidad de las aves 31

de sus patrones de distribución y diferenciación, permiten establecer hipó-


tesis correspondientes a las relaciones existentes entre las áreas en las que
habitan cuando los nombres de los taxones son sustituidos por los de las
áreas (Hackett 1996, Cracraft 1985, 1994, Zink et al. 2000). Esto permite
inferir la secuencia de fragmentación de las biotas ancestrales y explicar
los eventos que han influido en la especiación de los organismos y en la
conformación de sus patrones de distribución (véanse la sección “Filo-
geografía” y la Fig. 8 del Capítulo 8).
Lo anterior nos sugiere que la investigación sobre las causas de la diver-
sidad de las aves se lleva a cabo mediante el trabajo conjunto de taxóno-
mos, biogeógrafos, ecólogos y estudiosos de la genética y la evolución.
Las herramientas ya mencionadas han sido aplicadas, en mayor o menor
medida, a las aves de las Américas. Siendo la Región Neotropical una de
las áreas de la Tierra en donde se puede encontrar una de las mayores
diversidades gamma, especialmente de aves, los ornitólogos se han pre-
guntado cómo es que ésta ha surgido (p. ej. Olrog 1968). Entre las ex-
plicaciones de esta alta diversidad se encuentra con mucha frecuencia
aquellas que hacen referencia al escenario de los refugios pleistocénicos
propuesto por Haffer (por ejemplo, Ridgely & Tudor 1989). Bajo este esce-
nario la diversidad aumenta en relación a las máximas y mínimas glacia-
les que promueven la especiación.
El prolongado aislamiento de la masa continental sudamericana es
otro de los escenarios acerca de la historia de la avifauna neotropical. Hace
unos 65 millones de años Sudamérica se separó del resto de la Gondwana
(Llorente et al. 1996). En el proceso, la gran masa continental llevó consi-
go a representantes de muchos grupos de organismos que tuvieron opor-
tunidades de diversificación debido al aislamiento.
La unión de la masa continental norteamericana con Sudamérica a
través del puente de Panamá fue un evento que produjo un aumento en
la diversidad biológica del Neotrópico (Stehli & Webb 1985). Debido a la
formación de este puente, se pensó que varios grupos de organismos que
cruzaron en ambas direcciones pudieron expander sus áreas de distribu-
ción al norte y al sur (Simpson 1964). Las aves no fueron la excepción, ya
que el registro fósil sugiere que familias que actualmente se restringen al
Neotrópico como Cracidae, Cariamidae y Bucconidae y géneros como
Ciconia, Spizaetus y Sarcorhamphus, entre otros, tienen representantes fósi-
les en Norteamérica, mientras que familias como Tinamidae y géneros
como Milvago son colonizadores en Norte y Centroamérica cuyo origen es
sudamericano (Vuilleumier 1985).
Sin embargo, la extraordinaria riqueza de la avifauna sudamericana ha
sido producida más bien por eventos geológicos y ecológicos que se han
desarrollado dentro del continente, especialmente los relacionados con
32 Navarro S. / Sánchez-González

cambios paleogeográficos, alteraciones de las cuencas de los ríos y cam-


bios climáticos cíclicos antes de y durante el Pleistoceno, entre otros
(Vuilleumier 1969). Es notable la preponderancia de los eventos vica-
riantes como el motor principal de formación de la diversidad de aves
sudamericanas (Cracraft 1985). Estos procesos son tratados con más de-
talle por Silva (Recuadro 3).
La megadiversidad que se encuentra en México (Mittermeier & Goesttch
1992) es producto también de distintos factores, entre los cuales se en-
cuentran la peculiar posición geográfica del país. El continente americano
se encuentra dividido en dos regiones biogeográficas: desde Alaska hasta
el centro de México se localiza la Región Neártica, caracterizada por la
presencia de bosques de coníferas, praderas extensas y zonas desérticas.
La Región Neotropical abarca desde el sur de México hasta la Patagonia y
la Tierra del Fuego. Esta región se caracteriza por la presencia de una zona
de selva que se extiende entre el sureste de México y el norte de Argentina,
además de regiones de pastizales (pampas) y la Cordillera de los Andes. La
confluencia en México de ambas regiones es uno de los principales fac-
tores que han determinado su alta biodiversidad, pues posee elementos
de afinidades con ambas regiones, fenómeno que se ha dado en llamar la
“zona de transición mexicana” (Halffter 1976).
Además, el pasado geológico de México ha producido en el país una
topografía sumamente accidentada. A excepción de la planicie costera del
Golfo y la Península de Yucatán, prácticamente todo el país se encuentra
surcado por sistemas montañosos, lo que posibilita la existencia de prácti-
camente todos los tipos de ecosistemas del mundo en el territorio mexi-
cano (Sarukhán 1995). Además de los elementos de origen Neotropical o
Neártico, la combinación de la compleja topografía y la amplia variedad
de ecosistemas han provocado la evolución in situ de un gran número de
organismos que se encuentran, muchas veces, restringidos a pequeñas
zonas del territorio. Estos organismos forman un componente que se
denomina endémico y que ha contribuído a elevar y a hacer única la bio-
diversidad del país (Ramamoorthy et al. 1993, Escalante et al. 1993, Ca-
pítulo 4).

4. El estudio de la diversidad de las aves

Como ya habíamos mencionado, estudiar la biodiversidad requiere de


una multitud de actividades desarrolladas principalmente por profesio-
nistas en diversas áreas del conocimiento biológico. El conocimiento que
tenemos de la diversidad biológica en la actualidad es resultado de un
proceso que ha permitido tener por una parte un inventario de los orga-
La diversidad de las aves 33

nismos que habitan el planeta y por otra un entendimiento de sus rela-


ciones y patrones geográficos y ecológicos, así como una serie de hipó-
tesis acerca de las causas que los han producido. En el caso de las aves, es
probable que ya estén registradas, clasificadas y nombradas la mayoría de
las especies que hay en el mundo (Mayr 1946, Peterson 1998) y que ya
entendamos de una manera general los patrones de la riqueza de especies
y el endemismo.
Este proceso ha involucrado la participación de muchas personas, con
diferentes enfoques, métodos e intereses, que han permitido cubrir cada
uno de los pasos necesarios para reconocer la diversidad de las aves. Estos
pasos, de manera general, se refieren a las actividades de exploración de
las diferentes regiones, recolección de especímenes, descripción de los taxo-
nes, sistematización de la información taxonómica y análisis de los patro-
nes geográficos y ecológicos.

Reconocimiento de la diversidad de las aves

Todos los pueblos, a lo largo de la historia, han tenido a las aves como
parte de su cultura. Las aves han servido de alimento, de vestido, de símbo-
los religiosos o mágicos, como mascotas, como medicina o como adorno.
Para tener una idea completa acerca de la diversidad de aves en una
región y sus cambios históricos, muchas veces se tiene que recurrir al
estudio de registros arqueológicos y documentos escritos o realizar inves-
tigaciones que tratan de obtener la información contenida en las taxo-
nomías y usos tradicionales de diferentes pueblos (p. ej. Cuevas-Suárez
1985, Navarijo 1995).
Sin embargo, el conocimiento científico de la avifauna comenzó con
los trabajos de Plinio y Aristóteles, cuyos principios fueron respetados
durante toda la Edad Media. En el Renacimiento, en los siglos XV y XVI,
nuevas formas de pensamiento científico fueron producidas en diversas
universidades de Europa. Fue esa la época en que las grandes exploracio-
nes para descubrir nuevas tierras fueron llevadas a cabo por los españoles,
portugueses, ingleses y franceses hacia América, África, Asia tropical y,
posteriormente, Australia (Navarro 1994).
Posterior a la conquista, los imperios europeos se preocuparon por ini-
ciar el reconocimiento de las Américas, especialmente en el sentido geográ-
fico y de los recursos mineros, agrícolas y naturales. Para ello se valieron
de los conocimientos y el trabajo de religiosos, médicos y soldados con
intereses afines a la historia natural. Estos hombres recorrieron amplias
partes de los nuevos territorios, como Francisco Hernández, protomédico
de Felipe II de España, quien recorrió mucha de la Nueva España recopi-
34 Navarro S. / Sánchez-González

lando información sobre los animales y las plantas (Álvarez del Toro 1984)
y Fray Bernardino de Sahagún, quien obtuvo de los indígenas mucho del
conocimiento tradicional de la naturaleza en el centro de México, el que
plasmó en el Códice florentino (Navarro 1994).
Durante los siglos XVIII y XIX, grandes expediciones organizadas por
los gobiernos de los países europeos fueron enviadas a diversas partes del
mundo. Muchas veces las expediciones tenían un objetivo militar, pero
en repetidas ocasiones contaban con naturalistas a bordo, quienes se preo-
cuparon por reunir información acerca de las especies en forma de notas,
láminas, pinturas y, mucho más importantes, los primeros especímenes
científicos, gracias a las novedosas técnicas de preservación de ejemplares
(Navarro & Llorente 1994). Sin embargo, dado que los viajes duraban
meses o años, muchos de los ejemplares se perdían, pero otros eran depo-
sitados en los antiguos museos de historia natural o eran acumulados por
coleccionistas particulares. Algunas de las expediciones más importantes
de esta época para el reconocimiento de la avifauna del Neotrópico
fueron las de Alejandro Malaspina (1789-1794) en México y Sudamérica,
Adolphe Neboux (1836-1839) en el Pacífico de América (Mearns & Mearns
1998) y Molina, Azara, Humboldt y D’Orbigny en la región andina (Fjeldsa
& Krabbe 1990). Es muy importante resaltar el papel que estos especíme-
nes colectados han tenido en la investigación ornitológica, como se men-
cionará posteriormente.
Después de la aparición de El origen de las especies (Darwin 1859),
hubo cambios radicales en la concepción que los estudiosos tenían de la
historia natural, por lo que con renovados bríos se desarrollaron expedi-
ciones científicas con el objeto de recopilar información y obtener es-
pecímenes que servirían para hacer la descripción detallada de la riqueza
biológica del planeta desde el punto de vista evolutivo. Las expediciones
mayores a diferentes regiones del neotrópico continuaron realizándose
por científicos extranjeros como Osbert Salvin y Frederic DuCane Godman
a México y Centroamérica (Salvin & Godman 1879-1904) y E. W. Nelson
y E. A. Goldman a México (Navarro 1994).
Durante el final del siglo XIX y la mayor parte del siglo XX, la actividad
de reconocimiento avifaunístico se llevó a cabo por recolectores profe-
sionales como Daisy W. Smith, Wilmot W. Brown y Chester Lamb en
México; Charles Underwood y Melbourne Carriker en Centro y Sudamé-
rica; W. H. Phelps en Venezuela; y Johannes Natterer en Brasil (Mearns &
Mearns 1998). Estos recolectores recorrían los diversos países de América
con objeto de obtener especímenes que posteriormente eran vendidos a
los grandes museos de historia natural o a los grandes coleccionistas par-
ticulares como Lord Rothschild en Tring, Reino Unido. Sin embargo, en
ocasiones la calidad de los datos proporcionados por esos colectores se ha
La diversidad de las aves 35

puesto en duda (p. ej. Parkes 1970 puso en duda los registros de George
Gaumer y Binford 1989 puso en duda los de Mario del Toro Avilés).
Una de las expediciones más importantes realizadas para el reconoci-
miento de la biota de un país fue la efectuada por Nelson y Goldman en
México. Ellos eran miembros de la sección de inventarios biológicos del
Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y realizaron ex-
ploraciones en todo México durante el lapso de 1892 a 1906, obteniendo
un total de 12 400 ejemplares de aves, aunado a una gran cantidad de
notas de campo acerca de las condiciones ecológicas de las áreas que ellos
visitaron (Goldman 1951). Varios nuevos taxones de aves surgieron a raíz
de estos trabajos (Rodríguez-Yáñez et al. 1994). La enorme colección for-
mada y alojada en el Museo Nacional de Historia Natural en el Instituto
Smithsoniano, Washington, D.C., ha servido para el desarrollo de gran
cantidad de trabajos taxonómicos sobre aves mexicanas, como los elabo-
rados por Ridgway y Friedmann (1901-1950).
Phillips (1960) analizó la situación de la ornitología mexicana en el
periodo de 1910 a 1960, explicando que se describieron como nuevas 25
especies de aves (actualmente sólo seis se reconocen como especies váli-
das). Atribuyó un mayor desarrollo de la ornitología en México al creci-
miento de la red carretera y a la actividad de los recolectores y estudiosos
norteamericanos. De hecho, puede tener razón; los trabajos sistemáticos
fueron realizados durante gran parte de este siglo por norteamericanos o
europeos que contribuyeron al reconocimiento y delimitación de muchos
taxones, incluyendo, entre otros, a Robert Ridgway, E. W. Nelson, Harry
Oberholser, Ludlow Griscom, Waldron De Witt Miller, Arthur J. van Rossem,
Pierce Brodkorb, Emmet R. Blake, Allan R. Phillips y Robert W. Dickerman,
quienes por la gran cantidad de trabajos producidos han contribuido
enormemente a la sistemática de las aves mexicanas (Navarro 1994). Un
catálogo de los trabajos sistemáticos de aves mexicanas puede obtenerse
de Rodríguez-Yáñez et al. (1994).
Sin embargo, a pesar de esta intensiva labor de reconocimiento a través
de varios siglos, el panorama del conocimiento de la biodiversidad de las
aves es aún incompleto. La revisión de colecciones ya formadas desde hace
mucho tiempo ha permitido encontrar especies no previamente registra-
das en México (p. ej. Myrmotherula axillaris, Marín 1993). Gracias al estudio
de regiones poco exploradas, como la Selva Lacandona, se han registrado
algunas especies que no se conocían dentro del territorio nacional, como
el Bienparado mayor (Nyctibius grandis, Rangel et al. 1991). El interés en el
estudio de la distribución de las aves marinas mexicanas ha permitido
que recientemente se hayan registrado en aguas nacionales la Pardela de
Cory (Calonectris diomedea, Santaella & Sada 1992) y el Charrán ártico
(Sterna paradisea, Villaseñor 1990). Las exploraciones dentro del territorio
36 Navarro S. / Sánchez-González

nacional han llevado al descubrimiento de que muchas especies tienen


una distribución más amplia (p. ej. Peterson 1991, Howell & de Montes
1989, Navarro et al. 1992, Rojas et al. 2001). Además, son cada vez más
numerosos los trabajos avifaunísticos en los que se precisa la distribu-
ción local de las especies por altitud, tipo de vegetación o microhábitat
(p. ej. Navarro 1992, Torres 1992, Gómez de Silva 1997), lo que lleva a un
conocimiento detallado de la presencia de las especies en diferentes
regiones.
Los inventarios, sin embargo, distan mucho de estar completos. Exis-
ten en la literatura ornitológica estudios dedicados al conocimiento de las
faunas regionales en forma de guías de campo tanto para países (p. ej.
Howell & Webb 1995, Ridgely & Gwynne 1989), como para regiones más
amplias (p. ej. Fjeldsa & Krabbe 1990) o regiones más pequeñas (Smithe
1966, Koepcke 1964), cuyo rigor en la información proporcionada es va-
riable. Existen también monografías importantes para diversos países del
neotrópico (p. ej. Dickey & Van Rossem 1938, Phelps & Phelps 1963, Land
1970, Thurber et al. 1987, Sick 1985) y diversos estados de México (p. ej.
Wilbur 1987, Escalante 1988, Binford 1989, Russell & Monson 1998, Nava-
rro et al. 1993) que están basadas principalmente en las colecciones alo-
jadas en museos y en trabajo de campo (Azpiroz, Recuadro 4).

Descripción

En México y otros países del mundo se han hecho y se siguen haciendo,


esfuerzos para inventariar todos los organismos que se encuentran dentro
de las fronteras nacionales. Su reconocimiento e identificación se realizan
con la ayuda de colecciones de referencia depositadas en museos y de bi-
bliografía. En el museo, es labor de los taxónomos el describir e identificar
apropiadamente a los ejemplares producto de los esfuerzos de inventario
que se han realizado. Para la descripción de los organismos se cuenta con
claves taxonómicas, que son una herramienta que permite la ubicación del
ejemplar dentro de las categorías de clasificación lineanas y su reconoci-
miento como representante de un taxón. Es también labor del taxónomo el
ubicar a la especie dentro de un sistema de clasificación jerárquico en
donde a través de las relaciones de ancestría-descendencia se tratan de
construir clasificaciones estables y naturales de todos los organismos.
El avanzado grado de conocimiento que se tiene acerca de la Clase
Aves condujo a ornitólogos como Ernst Mayr a predecir que el número de
especies que faltaban por describir era muy pequeño en relación con el
de otros grupos animales (p. ej. los insectos, Peterson 1998). Sin embargo,
la descripción de nuevas especies de aves ha continuado de manera cons-
La diversidad de las aves 37

tante (Figura 1), demostrando que aún falta mucho por estudiar en cuan-
to al número de especies de aves en la Tierra. La diversidad de las aves va
aún más allá del número de especies que este grupo de organismos pre-
senta. Dentro de cada especie existen poblaciones en ocasiones bien
diferenciadas que representan la adaptación de la misma especie a dife-
rentes condiciones ambientales, formando clinas (o subespecies, de acuer-
do al concepto biológico de especie).
El número de especies de aves en la Tierra varía de acuerdo al concepto
de especie que sea utilizado. Los sistemas taxonómicos tradicionales,
basados en el concepto de especie biológica de Mayr (1942) y enfocados a
la morfología, reconocen alrededor de 8 200 especies de aves (Mayr 1946),
mientras que el sistema taxonómico de Sibley & Monroe (1990) reconoce
9 672 especies. Sin embargo, bajo el uso de otros conceptos de especie, como
el filogenético (Wiley 1981, McKitrick & Zink 1988, Zink & McKitrick 1995)
o el evolutivo (Simpson 1951), algunos ornitólogos reconocen hasta
18 000 especies de aves en el planeta (Haffer 1997).
Entre las regiones que más han aportado nuevas especies a la ciencia se
encuentran las regiones selváticas poco exploradas de países como Perú y
Brasil y prácticamente de todas las naciones de la Región Neotropical se
siguen describiendo especies (p. ej. Remsen 1977, Figura 1). Las descripcio-
nes de un vencejo (Cypseloides storeri) en la parte sur de México (Navarro
et al. 1992) y de un gallo de las artemisas (Centrocercus minimus) en los
Estados Unidos (Hupp & Braun 1991) demuestran que aún existen espe-
cies de aves por descubrir en regiones no muy remotas del planeta.
Este patrón de descripción de especies responde a factores históricos y
ambientales. La ornitología como otras ciencias se encuentra mucho más
desarrollada en países de latitudes boreales, por lo que después de cono-
cer muchas de las especies de sus respectivos países, los ornitólogos de los
países desarrollados iniciaron exploraciones en todo el mundo, con obje-
to de conocer y poseer dentro de sus colecciones representantes de todas
las especies del planeta. Por otro lado, las grandes extensiones selváticas
del planeta tuvieron acceso limitado durante mucho tiempo, por lo que
muchas de las nuevas especies descritas recientemente provienen de
regiones tropicales.
A pesar de la relativa homogeneidad ambiental de las extensiones
selváticas, se ha comprobado que, al menos para algunas familias neotro-
picales como Thamnophilidae, Pipridae y Dendrocolaptidae, los grandes
ríos selváticos constituyen barreras efectivas para su dispersión, lo cual
ocasionó separación geográfica, propiciando la especiación (Capparella
1986). Las especies que surgieron a partir de eventos de este tipo son en
ocasiones casi idénticas morfológicamente, lo que ha provocado que
muchas de estas especies pasen desapercibidas o hayan sido descritas
38 Navarro S. / Sánchez-González

Chile
Venezuela
Uganda
Puerto Rico
Taiwán
Somalia
Liberia
Nigeria
Sudáfrica
Sudán
Islas Cook
México
India
Islas Comores
Islas Salomón
Japón
Isla Amsterdam
Isla Reunión
Vanuatu
Rep. Centroafricana
Bolivia
Etiopía
Filipinas
Tanzania
Islas Canarias
Vietnam
Madagascar
Rep. Dem. del Congo
EUA
Argentina
Indonesia
China
Colombia
Ecuador
Brasil
Perú

0 5 10 15 20 25 30
Número de especies

Figura 1. Número de especies nuevas descritas en el mundo entre enero de 1970 y julio del
2001 (Stotz et al. 1996, Remsen 1997, A.O.U. 1998, página web http: //www.itc.nl/~deby/
SM/NewSpecies.html). Estos números no incluyen taxones previamente descritos elevados a
nivel de especie. El mapa presenta los países de donde provienen esos taxones, notándose la
alta proporción de nuevas especies en las regiones tropicales.
La diversidad de las aves 39

como subespecies, por lo que cada vez se requiere de mayor información


para el estudio de los límites entre especies (Peterson 1998, Whitney et al.
2000, Krabbe et al. 1999).
El descubrimiento de una especie nueva permite formular teorías acer-
ca de eventos de especiación y los mecanismos de aislamiento, así como
la reevaluación de estrategias de conservación (Stattersfield et al. 1998,
Peterson & Navarro 1999). La descripción de nuevas especies de aves
tiene dos componentes principales: el descubrimiento de especies no des-
critas y el hallazgo de especies que se encontraban sumergidas en cate-
gorías infraespecíficas. El hallazgo de especies antes reconocidas sólo
como subespecies indica la necesidad urgente de revisión taxonómica
que se debe hacer de muchos grupos con las nuevas teorías que se formu-
lan sobre los conceptos de especie, así como con métodos innovadores de
estudio como las técnicas de Sistemática Molecular. Por ejemplo, Escalan-
te & Peterson (1992) utilizaron caracteres de plumaje y morfología para
decidir que las poblaciones mexicanas de la chuparrosa Thalurania son en
realidad una especie distinta (T. ridgwayi) de las poblaciones centroameri-
canas con las que se consideraba conespecífica (T. columbica). Utilizando
caracteres bioquímicos, Johnson & Marten (1988) reconocieron dos espe-

10000

1000
Número de géneros

100

10

1
Struthioniformes
Tinamiformes
Craciformes
Galliformes
Anseriformes
Turniciformes
Piciformes
Galbuliformes
Bucerotiformes
Upupiformes
Trogoniformes
Coraciiformes
Coliiformes
Cuculiformes
Psittaciformes
Apodiformes
Trochiliformes
Musophagiformes
Strigiformes
Columbiformes
Gruiformes
Ciconiiformes
Passeriformes

a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w

Figura 2. Número de géneros de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con la
clasificación de Sibley y Monroe (1990).
40 Navarro S. / Sánchez-González

cies (Empidonax difficilis y E. occidentalis) en lo que antes se consideraba


una sola (E. difficilis). Otros estudios profundos de este tipo han demos-
trado la diferencia específica entre Turdus rufopalliatus-graysoni (Phillips
1981), Polioptila melanura-californica (Atwood 1988), Geotrygon lawrencii-
carrikeri (Peterson 1993), Pipilo fuscus-crissalis (Zink 1988), Toxostoma
lecontei-arenicola (Zink et al. 1997) y las varias especies que conforman el
grupo de las charas Aphelocoma (Peterson 1990, A.O.U. 1998).

Sistematización

Las clasificaciones son sistemas que nos permiten organizar la diversidad


biológica en forma jerárquica con grupos (taxones) contenidos en otros.
Las clasificaciones de los taxones pueden tomar diversas formas, la más
frecuente es la de sistemas de nombres arreglados de acuerdo a la jerar-
quía lineana, con la posición relativa de los grupos y subgrupos etiqueta-
da con una categoría (clase, familia, género, especie; Wiley et al. 1991).
Hacer una clasificación de los seres vivos implica que nosotros reconoz-
camos ese orden jerárquico de inclusión de grupos de acuerdo con algún
tipo de atributos que poseen los organismos. El que un grupo de taxones
se clasifique dentro de otro grupo particular implica que comparte una
serie de características con otro taxón que pertenece a esa agrupación.
Entonces, las clasificaciones sirven tanto para entender las relaciones
existentes entre los taxones que estamos clasificando como para recupe-
rar información.
Siendo el hombre clasificador por naturaleza (Raven et al. 1971), una
gran cantidad de sistemas de ordenamiento de la diversidad biológica
han sido utilizados. Analizando las taxonomías tradicionales usadas por
pueblos indígenas de todo el mundo (p. ej. Diamond 1966, Llorente
1990), se observan en todas ellas principios básicos de agrupación de
objetos similares en jerarquías que terminan, generalmente, en el recono-
cimiento de las especies mediante un binomial (Navarro & Hernández
1999). Sin embargo, esas clasificaciones son aplicadas, necesariamente,
solamente a los organismos u objetos que forman parte del ambiente
natural de esos pueblos.
Linneo fue el primero en tratar de sistematizar la naturaleza desde un
punto de vista global (Systema Naturae, 1758), teniendo ante sí una mul-
titud de ejemplares de plantas y animales provenientes de todas partes
del mundo. El sistema lineano se basó en similitudes morfológicas bajo
una concepción creacionista, pero en la actualidad se busca que los sis-
temas taxonómicos que utilizamos para entender la diversidad biológica
sean naturales, es decir, que sean un reflejo fiel de las relaciones históricas
La diversidad de las aves 41

Passeriformes 5712
Ciconiiformes 1027
Gruiformes 196
Columbiformes 313
Strigiformes 291
Musophagiformes 23
Trochiliformes 319
Apodiformes 103
Psittaciformes 358
Cuculiformes 143
Coliiformes 6
Coraciiformes 152
Trogoniformes 39
Upupiformes 10
Bucerotiformes 56
Galbuliformes 51
Piciformes 355
Turniciformes 17
Anseriformes 161
Galliformes 214
Craciformes 69
Tinamiformes 47
Struthioniformes 10

1 10 100 1000 10000

Número de especies

Figura 3. Número de especies de aves por orden en escala logarítmica, de acuerdo con la
clasificación de Sibley y Monroe (1990).

(filogenéticas) y que los grupos reconocidos sean estrictamente mono-


filéticos (que contengan al ancestro y todos sus descendientes).
La historia de clasificación de las aves es interesante y compleja, habien-
do sido utilizados desde sistemas artificiales que enfatizaban las simili-
tudes morfológicas y ecológicas (p. ej. Buffon 1854) hasta las modernas
clasificaciones producidas mediante el análisis de DNA (Sibley & Ahlquist
1990, Sibley & Monroe 1990, Navarro & Hernández 1999). El sistema
taxonómico prevaleciente en la actualidad es el propuesto por Alexander
Wetmore (1960), modificado en mayor o menor grado por otros grupos
42 Navarro S. / Sánchez-González

de expertos (p. ej. Meyer de Schauensee 1970; A.O.U. 1993, 1998; Stotz et al.
1996). En este sistema las aves son agrupadas de acuerdo con características
morfológicas y conductuales principalmente. Sin embargo, existen pro-
puestas alternativas, como la de Sibley & Monroe (1990), quienes utiliza-
ron la hibridización de DNA como la columna vertebral de su propuesta.
El sistema de clasificación propuesto por Sibley & Monroe (1990) intro-
duce cambios drásticos con respecto al sistema taxonómico tradicional.
En esta clasificación, taxones considerados tradicionalmente como natu-
rales, como Procellariiformes (albatros y petreles), Sphenisciformes (pin-
güinos), Falconiformes (águilas y halcones) y Pelecaniformes (pelícanos y
cormoranes), son agrupados dentro del Orden Ciconiiformes, junto con
garzas y cigüeñas. Por otra parte, la familia Bucerotidae (calaos) es tratada
como un orden separado denominado Bucerotiformes. Como otro ejem-
plo, en el sistema taxonómico tradicional se reconocen entre 28 órdenes
y 154 familias (Faaborg 1988) y 30 órdenes y 174 familias (Gill 1990); el
enfoque utilizado por Sibley & Monroe (1990) reconoce 23 órdenes y 143
familias. En las Figuras 2 y 3 se observa el número de géneros y especies
en cada orden de acuerdo con Sibley & Monroe (1990).
Ambos sistemas emplean el concepto biológico de especie. Sin embar-
go, el uso de caracteres provenientes de la morfología o del DNA conducen
a resultados muy distintos. Si bien el uso de caracteres morfológicos reveló
la existencia de taxones dentro de las aves que aparentaban ser monofiléti-
cos, el uso de caracteres moleculares sugirió que muchos de ellos no eran
agrupaciones naturales. Con el uso de caracteres morfológicos, las conver-
gencias evolutivas fueron malinterpretadas, ocasionando una división no
natural de los órdenes de aves. El uso de caracteres moleculares abrió
nuevas perspectivas a la resolución del problema de las convergencias. Sin
embargo, para construir su clasificación, Sibley & Monroe utilizaron un
método feneticista para cuantificar las diferencias entre las cadenas híbri-
das de DNA, lo cual provocó reacciones por parte de los proponentes del
cladismo como única herramienta para reconocer las verdaderas rela-
ciones de ancestría-descendencia entre los organismos. En la actualidad
se realiza una gran cantidad de investigaciones referentes a reconocer la
historia evolutiva de las aves en diferentes niveles jerárquicos (p. ej.
Klicka et al. 2000), puesto que es muy importante agregar la información
filogenética para explicar los patrones de diversidad en los trópicos.

5. Patrones geográficos y ecológicos de la diversidad

La biodiversidad que es posible encontrar en la Tierra se encuentra con-


centrada en algunas regiones, particularmente en las latitudes tropicales,
La diversidad de las aves 43

Figura 4. Países megadiversos en cuanto a la riqueza de especies de aves, indicándose el


número de especies registradas (fuentes: Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997).

lo cual es resultado de la interacción de condiciones ecológicas particu-


lares y la propia historia evolutiva de las especies y las biotas (Stattersfield
et al. 1998). Dichas regiones se caracterizan por contener en conjunto
alrededor del 60 ó 70% de la biodiversidad del mundo, denominándose-
les megadiversas, término acuñado por Mittermeier & Goettsch (1992).
Actualmente, en función del número de especies que albergan, sólo doce
países se consideran como megadiversos, entre los cuales se encuentran
varios situados en la Región Neotropical: Estados Unidos, México, Colom-
bia, Ecuador, Perú, Brasil, República Democrática del Congo, Madagascar,
India, China, Indonesia y Australia.
La distribución de los países con una mayor riqueza de aves siguen un
patrón ligeramente diferente del anterior. Doce países se consideran mega-
diversos en su avifauna (Fig. 4). Aunque los números totales varían entre
los diferentes autores (p. ej. Stotz et al. 1996, Mittermeier et al. 1997), los
países más ricos se concentran en el Neotrópico.

Los patrones de riqueza de especies

El número de especies de aves que se encuentran en el Neotrópico hacen


de ésta la región con la mayor diversidad de estos organismos de entre las
seis regiones de la Tierra (Perrins & Middleton 1985). Alrededor de 3 715
especies de aves se distribuyen en esta región, misma que muestra un por-
44 Navarro S. / Sánchez-González

centaje de endemismo del 42.7% a nivel específico (Stotz et al. 1996).


Dentro de la región, la riqueza de especies se concentra en las latitudes
tropicales.
El número de especies de aves en los países que componen la Región
Neotropical (Figura 5) y en los del resto del mundo, se encuentra correla-
cionado con su posición geográfica, su extensión territorial, su compo-
sición ambiental y su complejidad topográfica. Por ejemplo, en Brasil se
han registrado más de 1600 especies de aves, mientras que tanto en Colom-
bia como en Perú, ambos con una extensión territorial seis veces menor a
la de Brasil, se han registrado más de 1 700 especies (Stotz et al. 1996);
estos dos países poseen una composición ambiental mucho más comple-
ja, producto de una topografía muy accidentada, en comparación con el
relieve más sencillo de Brasil.
Aproximadamente el 10% de las especies de aves del mundo confor-
man la avifauna de México, la cual se compone por alrededor de 1 070
especies de aves registradas en el país (Navarro & Benítez 1993, Howell &
Webb 1995). El número de especies de aves en México tiene algunos com-
ponentes fundamentales: las residentes permanentes (endémicas, cuasien-
démicas y no endémicas, Escalante et al. 1993) y las residentes temporales
(Navarro & Benítez 1993). Las residentes permanentes son aquellas es-
pecies que se encuentran durante todo el año dentro de las fronteras
nacionales y conforman aproximadamente el 70% de la avifauna mexi-
cana (Navarro & Benítez 1993). Las residentes temporales pueden, a su
vez, ser subdivididas en distintas categorías de acuerdo a su tiempo de
presencia en la región: residentes de invierno o verano, que son las espe-
cies que se encuentran en México durante sólo durante alguna de estas
épocas del año; especies transitorias, que se encuentran en el país sola-
mente por breve tiempo en su paso a otras regiones, y especies acciden-
tales, que son registradas con muy baja frecuencia, debido a irrupciones
espontáneas o a fenómenos meteorológicos.
Un componente muy importante que contribuye a elevar la riqueza de
especies de aves en México está conformado por las especies endémicas.
México ha sido un importante centro de diversificación y evolución de
muchas aves, lo que se detalla más adelante y en otras contribuciones
de este volumen (Capítulo 4).
En México, al igual que en el resto del planeta, la riqueza de especies de
aves muestra un incremento hacia latitudes menores. Debido a lo ante-
rior, el número de especies que se encuentra en Chihuahua es mucho
menor que el número de especies que se encuentra en Guerrero, por ejem-
plo, aunque Chihuahua tiene una extensión mucho mayor. El estado más
rico en cuanto al número de especies de aves es Oaxaca, seguido por Vera-
cruz, Chiapas y Guerrero (Fig. 6, Navarro & Benítez 1993).
La diversidad de las aves 45

Ant. Holand.
Rep. Dom.-Haití
Antillas Men.
Jamaica
Puerto Rico
Bahamas
Cuba
Uruguay
Chile
Trinidad y T.
El Salvador
Belice
Nicaragua
Paraguay
Surinam
Honduras
Guyana Fr.
Guatemala
Guyana
Costa Rica
Panamá
Argentina
México
Venezuela
Bolivia
Ecuador
Brasil
Perú
Colombia

0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000


Número de especies

Figura 5. Riqueza total de especies de aves en los países de América Latina (Stotz et al. 1996).

Al observar en un mapa las regiones con mayor riqueza de aves en


México (Fig. 7), se puede notar que estas regiones se encuentran en las
tierras bajas de la planicie costera del Golfo, en la Península de Yucatán y
en una pequeña área de la costa del Pacífico de Oaxaca, en cada una de las
cuales se han registrado más de 190 especies terrestres. Por el contrario,
las zonas de menor riqueza se encuentran en las islas, en la Península de
800
46

700

600

500

400
Navarro S. / Sánchez-González

300

Número de especies
200

100

0
NL

DF

BC
SIN

JAL
TAB

a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z a1 a2 a3 a4 a5 a6
SLP

NAY
ZAC

BCS
COL
PUE
VER

AGS
OAX
YUC

GTO
MEX
SON

GRO
QRO

DGO
HGO
MOR

CHIS

CHIH
TLAX

MICH

COAH

CAMP
QROO
TAMPS

Figura 6. Riqueza de especies de aves en los estados de México (fuentes: Binford 1989, Centeno 1994, Contreras-Balderas 1997, Navarro
1998, Navarro & Benítez 1993, Rodríguez-Yáñez et al. 1994, Rojas-Soto et al. 2001, Russell & Monson 1998, Wilson & Ceballos-Lascuráin 1986,
Base de datos del Atlas de las Aves de México, datos no publicados).
La diversidad de las aves 47

Baja California, en la parte norte de la Altiplanicie mexicana y en la


Cuenca oriental del Balsas (Fig. 7, Escalante et al. 1993).
Habíamos mencionado que la riqueza de la avifauna mexicana respon-
de a un patrón latitudinal. El hecho de que el mayor número de especies
se concentre en las regiones este y sureste de México se debe en gran parte
a que las tierras bajas de esas zonas se encuentran cubiertas por selvas
altas que reciben mucha humedad de las corrientes del Golfo de México.
El patrón latitudinal que se observa en la riqueza se repite de manera
altitudinal. En las tierras bajas existe una mayor diversidad de especies de
las que pueden encontrarse en los niveles superiores de las montañas.
Debido a la convergencia del efecto altitudinal y el latitudinal, las selvas
concentran el mayor número de especies (hasta 240 especies), mientras
que en los bosques de coníferas se pueden encontrar hasta 118 especies.
Por otra parte, el chaparral, los hábitat costeros y los transformados, tales

Figura 7. Riqueza de especies de aves terrestres encontradas en las regiones biogeográficas


de México de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los números están basados en los
datos de Escalante et al. (1993).
48 Navarro S. / Sánchez-González

como las regiones urbanizadas, cuentan con hasta 50 especies terrestres


(Escalante et al. 1993).

Los patrones de endemismo

La restricción de una o más especies a una zona particular de la Tierra es


un fenómeno conocido como endemismo (Forey et al. 1994). Entre las
causas que originan que las especies presenten algún grado de endemis-
mo se encuentran la historia evolutiva y biogeográfica de los taxones,
aunadas a la especialización hacia ciertos hábitat y/o alimentos, además
de la presencia de barreras geográficas y climáticas que limitan la distribu-
ción geográfica de los hábitat y de aquellas especies que se encuentran
restringidas a ellos.
Debido a que la pérdida de especies endémicas resulta en extinciones
globales, deben diseñarse estrategias de conservación en las que las regio-
nes con especies endémicas son prioritarias (Forey et al. 1994). Dado que
las aves son un grupo bien conocido, en 1992 BirdLife International
(antes International Council for Bird Preservation, ICBP), inició una es-
trategia de conservación basada en áreas que sostienen especies endé-
micas de aves terrestres (Endemic Bird Areas, EBA’s). Cada una de estas
regiones se caracteriza por la presencia de al menos dos especies endémi-
cas; estas especies deben tener un área de distribución durante su tempo-
rada reproductora menor a 50 000 km2. Aunque en la actualidad muchas
especies presentan áreas de distribución equivalentes o incluso menores a
la cifra establecida, no son tomadas en cuenta si el área que ocupaban
históricamente sobrepasaba esta cifra. Las aves marinas no fueron to-
madas en cuenta en la determinación de las EBA’s porque se considera
que su distribución se encuentra sujeta a factores distintos de los que
afectan a las aves terrestres (Stattersfield et al. 1998). Existen especies
que presentan áreas de distribución restringidas que no corresponden a
ninguna de las EBA’s determinadas; así como registros de especies en-
démicas separados de las áreas principales. Para introducir a estas espe-
cies dentro del esquema de protección diseñado por Birdlife International
se crearon las Áreas Secundarias, caracterizadas principalmente por sos-
tener sólo a una especie endémica. Como resultado de aplicar estos crite-
rios, se obtuvo que aproximadamente 2 623 aves terrestres (27% de la
avifauna total) tienen áreas de distribución menores a 50 000 km2 y se
encuentran restringidas a 218 EBA’s y 138 Áreas Secundarias repartidas en
todo el mundo, particularmente en las regiones tropicales (Stattersfield
et al. 1998).
Aproximadamente 76 EBA’s y 36 Áreas Secundarias se encuentran en la
La diversidad de las aves 49

Región Neotropical. La mayoría de estas regiones se encuentran concen-


tradas en zonas de montañas: 26 se localizan en los sistemas de montañas
de México, Centroamérica y el noroeste de Colombia, mientras que 28 se
localizan en la Cordillera de los Andes. Por el contrario, las tierras bajas
cuentan con sólo ocho EBA’s repartidas desde México hasta el este de
Brasil. Entre éstas últimas destacan particularmente las selvas de la costa
atlántica de Brasil, que albergan 109 especies con distribuciones restringi-
das. Es oportuno mencionar que las grandes extensiones selváticas de la
cuenca amazónica cuentan con a penas siete EBA’s, en las que se encuen-
tran 28 especies endémicas. Sin embargo, en esta misma extensión se en-
cuentran ocho Áreas Secundarias, mismas que albergan cada una a una
especie con distribución restringida, de las cuales en tres casos se conocen
solamente a través de unos pocos ejemplares de museo. De entre las EBA’s
del Neotrópico, cuentan con el mayor número de especies endémicas las
tierras altas de Costa Rica y Panamá (52 especies); la región del Chocó
compartida por Panamá y Colombia (62 especies), la región tumbesiana
(55 especies) de Ecuador y Perú y los bosques atlánticos de Brasil (55
especies).
Ridgely & Tudor (1989) mostraron centros de endemismo, concepto
muy parecido al utilizado para la EBA’s. Sin embargo, a diferencia del estu-
dio de Birdlife International, Ridgely y Tudor determinaron 19 centros de
endemismo en las tierras bajas de Sudamérica, de las cuales nueve corres-
ponden a los refugios pleistocénicos propuestos por Haffer (1969). Por su
parte, los centros de endemismo localizados en zonas de montañas totali-
zan once. Stattersfield et al. (1998), determinaron que 18 EBA’s se encuen-
tran en México, convirtiendo al país en el segundo con mayor número de
áreas de endemismo, después de Indonesia con 24. De este total, 14 se
localizan únicamente dentro de los límites políticos nacionales (los de-
más son compartidos con países adyacentes).
Los patrones de riqueza y endemismo en México muestran diferencias
asombrosas. Mientras que el mayor número de especies de aves se en-
cuentra en el sur y sureste del país (Fig. 7), las regiones con mayor número
de especies endémicas se encuentran en la costa del Pacífico, en la Sierra
Madre Oriental y en el Eje Neovolcánico (Escalante et al. 1993, Navarro &
Benítez 1993, Peterson y Navarro 2000, Fig. 8). Entre las regiones que con-
centran la mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas del país se
encuentran la Sierra Madre Occidental, el Eje Neovolcánico, el Nudo de
Zempoaltépetl, la Sierra Madre del Sur y la Isla Socorro (21-30% de sus
avifaunas es endémico); mientras que la Península de Baja California, la
parte norte del Altiplano Central, las tierras bajas del Atlántico y la Pe-
nínsula de Yucatán concentran del 0 al 4.9% de la avifauna endémica
(Escalante et al. 1993). Puede detectarse a partir de estos patrones que la
50 Navarro S. / Sánchez-González

Figura 8. Porcentaje de endemismo en la avifauna terrestre encontrada en las regiones bio-


geográficas de México de Conabio (http: //www.conabio.gob.mx). Los números están
basados en los datos de Escalante et al. (1993).

mayoría de las especies endémicas y cuasiendémicas de México se encuen-


tran en zonas de montañas del oeste, centro y sur del país (Escalante et al.
1993).
De las más de 100 especies endémicas del país, algunas pertenecen a
géneros que también son exclusivos de México (Navarro & Benítez 1993).
De 397 géneros, nueve son endémicos (2.3%); considerando a las especies
cuasiendémicas el número aumenta hasta 14 géneros endémicos y cuasi-
endémicos (3.5%, Navarro et al. 2001).
Sin embargo, el uso de los conceptos de especie alternos como el filo-
genético (Cracraft 1983, Zink & McKitrick 1995) puede cambiar significa-
tivamente los patrones de distribución de las especies endémicas, debido
a que algunos grupos de poblaciones pueden ser consideradas especies
auténticas bajo estos enfoques. Lo anterior tiene repercusiones en la re-
La diversidad de las aves 51

gionalización de la biodiversidad y en las estrategias de conservación


(Peterson & Navarro 1999, véase Capítulo 4).

6. Regionalizacion avifaunística

El interés en el estudio de los patrones de distribución de los organismos


sobre la Tierra ha tenido un importante incremento en los últimos años.
La aparente falta de homogeneidad en la distribución de los seres vivos
ha sido campo fecundo para que multitud de naturalistas e investigadores
traten, por un lado, de describir los patrones en los que esta diversidad se
acomoda en los continentes y, por otro lado, de encontrar explicaciones
diversas acerca de cómo se originaron estos patrones. Los ejemplos más
conocidos son las regiones biogeográficas (en realidad zoogeográficas)
concebidas por A. R. Wallace (1876) con base en la distribución de los ver-
tebrados y P. Sclater (1858) con base en las familias de aves. Sin embargo,
esfuerzos previos de regionalización en el campo de la botánica fueron
hechos por A. von Humboldt y A. de Candolle (Papavero et al. 1997).
La regionalización biótica surge del descubrimiento empírico de que
las áreas de distribución de las especies (o taxones de nivel inferior a éste),
tienden a solaparse unas con otras en áreas particulares limitadas. A su
vez, estos conjuntos de áreas, o áreas de endemismo (Morrone 1994), se
deforman de acuerdo con eventos ecológicos y/o geográficos que pro-
ducen barreras, como son las montañas en el caso de organismos de las
tierras bajas, las zonas abiertas para los del bosque o los valles y depre-
siones para los de montaña. A estas observaciones hay que agregar otros
datos importantes, como el hecho de que las especies hermanas tienden a
ocupar áreas adyacentes, no solapadas, dentro de los continentes (Brown
& Gibson 1983).
Al igual que con todos los sistemas de clasificación, la zonación bio-
geográfica es hecha también utilizando jerarquías. En este sistema jerár-
quico la unidad mayor la consitituyen las regiones biogeográficas, el
siguiente nivel está formado por las subregiones y la menor unidad la
constituyen las provincias bióticas. Los criterios para la delimitación de
la regionalización biogeográfica son igualmente jerárquicos; sin embargo,
tienen un componente común: el endemismo. Por ejemplo, en la delimi-
tación de las regiones biogeográficas es utilizado el endemismo en las
familias de aves; las subregiones son delimitadas aplicando criterios his-
tóricos en los que se toman en cuenta la distribución de taxones endémi-
cos o relacionados filogenéticamente y para las provincias se aplican
criterios ecológicos (Morrone 1999). En este capítulo, nos restringimos a
hablar únicamente de aquellas regionalizaciones hechas con aves, aun-
52 Navarro S. / Sánchez-González

que en general dicha regionalización es más o menos concordante con


otros grupos de organismos.
La distribución de muchas de las familias de aves en sólo un continen-
te o en una fracción de éste, condujo a ornitólogos como Phillip Sclater a
dividir el planeta en seis Regiones Biogeográficas: la Neártica, que cubre
Norteamérica; la Neotropical, que se encuentra desde el centro y sur de
México hasta la Tierra del Fuego; la Paleártica, que comprende Europa, el
norte de África y la mayor parte de Asia; la Etiópica, formada por el conti-
nente africano al sur del Sahara; la Oriental, delimitada por el Himalaya y
que cubre desde la India hasta Indonesia y Filipinas y la Australiana, for-
mada en su mayor parte por Oceanía. Todas estas regiones están caracteri-
zadas por la presencia de familias endémicas de aves. Cada una de estas
regiones corresponde aproximadamente a los límites continentales (Gill
1990); sin embargo, donde dos regiones biogeográficas se mezclan, se for-
man zonas de transición en las cuales pueden existir faunas mixtas. Dichas
zonas se encuentran en México, en algunas regiones del norte de África,
al sur de China y el Himalaya y en las islas del centro de Indonesia.
Mientras que en las Regiones Néartica y Paleártica se encuentran 61 y
69 familias, respectivamente, en la Región Etiópica se encuentran 66 fa-
milias, la Región Australiana cuenta con 64 familias, 66 se encuentran en
la Región Oriental y la mayor diversidad se observa en la Región Neotro-
pical en donde se concentran 95 familias. Sin embargo, mientras que las

Australiana
Endémicas

Oriental

No endémicas
Paleártica

Etiópica

Neotropical

Neártica

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Número de Familias

Figura 9. Número de familias endémicas y no endémicas encontradas en las Regiones


Biogeográficas de Sclater-Wallace (Perrins & Middleton 1985, Llorente et al. 1996).
La diversidad de las aves 53

Regiones Paleártica y Neártica no cuentan con ninguna familia endémica


(aunque Prunellidae en Eurasia y Meleagridae en Norteamérica casi lo
son), el endemismo observado en la Región Neotropical alcanza las 31
familias. La Región Australiana concentra 15 familias endémicas, la Etió-
pica siete y la Oriental cuenta únicamente con dos (Fig. 9).
Dentro de cada región biogeográfica existen divisiones que se denomi-
nan subregiones, las cuales están caracterizadas por contener dentro de
sus límites taxones endémicos o relacionados filogenéticamente, además
de características fisiográficas y ecológicas más o menos homogéneas
(Escalante et al. 1993, Stotz et al. 1996, Morrone 1999).
Existen distintas regionalizaciones propuestas para la Región Neotro-
pical. Stotz et al. (1996) reconocen 22 subregiones avifaunísticas en las
que se encuentra dividido el Neotrópico. Cada una de éstas cuenta con
distintos grados de endemismo, alcanzando proporciones que oscilan
entre el 29% de la avifauna en el bosque atlántico del Brasil y en los Andes
del Norte y el 0.02% en la Altiplanicie Mexicana. Una de las regionali-
zaciones alternativas más recientes es la propuesta por Morrone (1999),
en la que se reconocen ocho subregiones. Cabe señalar, sin embargo, que
este trabajo está enfocado únicamente a Sudamérica.
En México, varios han sido los esfuerzos por reconocer estas unidades
biogeográficas. Álvarez & de Lachica (1974) presentaron un excelente resu-
men de esas diferentes propuestas, aunque cabe señalar que, a la fecha,
las regionalizaciones producidas por Smith (1941) con base en lagartijas
del género Sceloporus, Goldman & Moore (1945) con base en aves y mamí-
feros y Stuart (1964) y Rzedowski & Reyna-Trujillo (1990) con base en las
plantas, son las ampliamente utilizadas para la interpretación de los
patrones biogeográficos de la biota mexicana.
Es claro que dependiendo del taxón y el nivel jerárquico (generalmen-
te especies, subespecies o razas geográficas, Smith 1941) que se utilizan, la
propuesta es ligeramente diferente. Esto puede ser reflejo de las caracterís-
ticas de vagilidad, el grado de conocimiento ecológico y taxonómico del
taxón, las diferentes tasas de diferenciación y los hábitat preferenciales de
los taxones. Sin embargo, si estamos conscientes de que las áreas endé-
micas no son solamente producto de las condiciones ecológicas y fisiográ-
ficas actuales, sino de complejos procesos geológicos, paleoclimáticos y
evolutivos (históricos), es de esperarse que esos procesos hayan afectado
de manera similar a conjuntos diversos de taxones, produciendo áreas de
endemismo reconocibles (Morrone 1994) y, por lo tanto, una regionali-
zación biótica del país aplicable a todos los organismos.
Las aves han sido ampliamente utilizadas como modelo para la expli-
cación de diversos procesos biológicos (Mayr 1988), por ser un grupo bien
conocido tanto taxonómica como biogeográficamente. En el caso particu-
54 Navarro S. / Sánchez-González

lar de la regionalización biótica, tanto Wallace como Sclater las utilizaron


para definir las regiones zoogeográficas del mundo y Goldman & Moore
(1945) para definir las provincias bióticas de México y algunas regiones
bióticas en particular (Moore 1945). Goldman (1951) definió una serie de
“regiones de vida” (“life zones”) en México, las cuales eran también carac-
terizadas por taxones endémicos de aves en conjunto con flora, fauna y
tipos de vegetación. Escalante et al. (1993) analizaron los patrones de
riqueza y endemismo de la avifauna nacional basándose en una modifi-
cación a las provincias de Smith (1941) y donde se reconocen 35 subregio-
nes, cada una caracterizada por la presencia de un conjunto de taxones de
aves, siendo los endémicos los que le confieren su propia identidad.
Recientemente, la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de
la Biodiversidad (Conabio) produjo un modelo “de consenso” de re-
gionalización biogeográfica de México, con base en un taller en el que
especialistas en diferentes áreas del conocimiento biológico y grupos ta-
xonómicos virtieron sus opiniones. El resultado es un modelo de 19 pro-
vincias biogeográficas, las cuales ahora se encuentran en proceso de
validación (http:// www.conabio.gob.mx, Espinosa et al. 2000, Navarro
et al. en prensa).

7. Extinción, la disminución de la diversidad

Hemos discutido de manera general los procesos y patrones de conforma-


ción de la diversidad, es la oportunidad de mencionar brevemente algu-
nos aspectos de porqué la biodiversidad se reduce. La extinción es un
fenómeno que ha sido común a lo largo de la historia de la vida en la
Tierra. Sin embargo, los procesos de extinción se han acentuado de mane-
ra dramática a partir de los últimos 500 años, debido principalmente a
causas antropogénicas como la transformación de los hábitat y la cacería
excesiva de algunas especies. Para las aves, los procesos de extinción han
sido devastadores en especies cuya distribución se restringía a islas (Green-
way 1967, BirdLife International 2001). Uno de los grupos de aves que
han perdido mayor número de especies insulares es la Familia Rallidae,
algunos de cuyos miembros colonizaron muchas islas del Pacífico y se
extinguieron como consecuencia de la introducción de depredadores,
destrucción del hábitat o persecución humana (BirdLife International
2001). Algunas especies de aves han desaparecido a causa de la presión hu-
mana ejercida sobre sus poblaciones. El Alca gigante (Pinguinus impennis)
del Atlántico Norte desapareció en 1844 a causa de la cacería; el mismo
destino sufrieron el Perico de Carolina (Conuropsis carolinensis) y la Palo-
ma migratoria (Ectopistes migratorius) en Norteamérica.
La diversidad de las aves 55

En el Neotrópico, la pérdida de especies no ha sido tan acentuada como


en otras partes del mundo (p. ej. las islas del Pacífico). Sin embargo, algunas
islas neotropicales han perdido especies, por ejemplo el colibrí Chloros-
tilbon bracei en las Bahamas (Graves & Olson 1987) y casi seguramente el
Carpintero imperial cubano Campephilus principalis bairdii (BirdLife Inter-
national 2001). Varias especies de loros y guacamayas de las islas del Caribe
se conocen sólo de sus huesos y de relatos y pinturas antiguas (Rothschild
1905, Brooks, en BirdLife International 2000). Entre las aves continen-
tales, el Neotrópico ha perdido muy recientemente dos especies de guaca-
mayas, Anodorhynchus glaucus y Cyanopsitta spixii, ambas víctimas del
comercio ilegal de animales (Birdlife International 2001), teniéndose
además registros de algunas especies ya extintas conocidas solamente por
especímenes en museos (p. ej. Heliangelus zusii, Graves 1993).
En México se han perdido también algunas especies. Una revisión de-
tallada de las formas extintas de aves en México se presenta en el Recua-
dro 5. Hay que recordar que la extinción es un proceso natural, el cual ha
sido acelerado por las diferentes actividades humanas, llevando a pérdidas
irreparables para la biodiversidad del planeta. El estudio de las extinciones
también nos permite entender una serie de procesos biológicos que han
afectado la generación y el cambio de la biodiversidad en la Tierra.

8. La información necesaria

El estudio de la biodiversidad en la actualidad implica el conocimiento de


los recursos naturales del mundo, los cuales tienen que ser estudiados,
utilizados y conservados por sus valores biológico, económico y estético
(Wilson 1988, Morrone et al. 1999, Beattie & Ehrlich 2001). El panorama
que hemos intentado plasmar aquí es el de reconocer la enorme diversi-
dad de la vida existente y la necesidad de seguir desarrollando estudios
formales para conocerla y entender los procesos que la han propiciado a
través de la historia y que la afectan en la actualidad, transformándola
definitivamente.
Uno de los principales retos para el estudio de la biodiversidad en la
actualidad es el de disponer de información suficiente para realizar di-
versos tipos de análisis tendientes a su conocimeinto y conservación.
Instituciones diversas públicas y privadas, como la Comisión Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad de México (Conabio
http://www.conabio.gob.mx), el INBIO de Costa Rica (http://www.inbio.
ac.cr/), la Base de Dados Tropical de la Fundação André Tosello en Brasil
(http://www.bdt.org.br/) y el Instituto Humboldt en Colombia (http://
www.humboldt.org.co), tienen como principal función motivar la adqui-
56 Navarro S. / Sánchez-González

sición y el compartimiento de información sobre biodiversidad en sus


respectivos países. Dado que la información se encuentra dispersa en muy
diversas fuentes (museos, bibliografía, observaciones individuales), es
necesario hacer esfuerzos para ponerla a disposición de la comunidad
científica y demás usuarios (Navarro et al. 2001).
Uno de los caminos seguidos en la actualidad es el de construir plata-
formas en internet que permitan interconectar las bases de datos de infor-
mación de biodiversidad (colecciones, cartografía digital, etc.) así como
herramientas de análisis taxonómico, biogeográfico y ecológico, para
realizar análisis novedosos sobre la diversidad biológica. Algunos de ellos
ya se encuentran disponibles de manera libre y gratuita en internet. Por
ejemplo, The Species Analyst, desarrollado en conjunto por instituciones
de los Estados Unidos, Canadá, Brasil y México (http:/www.habanero.
nhm.ukans.edu/TSA), que interconecta bases de datos de colecciones de
multitud de taxones y presenta herramientas de análisis de la biodiversi-
dad. A nivel nacional, la Red Mexicana de Información sobre Biodiver-
sidad (REMIB: http://www.conabio.gob.mx) conecta bancos de datos de
la biodiversidad mexicana contenidos en instituciones de México y el
extranjero. Así, esfuerzos varios se desarrollan para las Américas (IABIN:
Red Interamericana de Información sobre Biodiversidad) y el resto del
mundo.
Estos ejemplos indican que el estudio de la biodiversidad está llegando
a un nuevo punto de desarrollo y que la existencia de científicos dedica-
dos a ello y el uso de nuevas técnicas y métodos de análisis, redundará en
un mejor conocimiento de los recursos y en la mejoría de la calidad de
vida de todos los seres vivos que pueblan la tierra, incluyéndonos a los
humanos.

9. Agradecimientos

Agradecemos a Coro Arizmendi, Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras


su invitación a participar en este proyecto y por sus continuas presiones
para acabar el trabajo. Comentarios a diversas versiones de este manus-
crito fueron obtenidos de Juan José Morrone, Alejandro Sánchez-Gonzá-
lez, Héctor Gómez de Silva y Adán Oliveras. Carlos Alberto Ruiz nos
auxilió en la elaboración de figuras. Apoyo financiero para la obtención
de algunos de los datos presentados fue obtenida de CONACyT, Conabio,
PAPIIT-U.N.A.M. y la National Science Foundation.
La diversidad de las aves 57

RECUADRO 1

En las listas faunísticas, no todas las especies son iguales:


las aves de El Salvador como un ejemplo

Oliver Komar

L os biólogos frecuentemente se enfrentan al dilema de cómo se compa-


ran las listas de fauna o cómo se analiza la importancia de un lugar
para la conservación de su biodiversidad con base en la fauna conocida.
Un error muy común es el uso de sólo el número de especies (riqueza) de la
lista (Remsen 1994). Igualmente es poco satisfactorio el uso de los antes
populares índices de biodiversidad (Magurran 1988), los cuales combinan
la riqueza de especies con alguna medida de equitatividad en las abundan-
cias de las mismas. Estos métodos no consideran cómo cada especie difiere
en su importancia para el ecosistema bajo estudio. No consideran, tam-
poco, cómo los factores históricos o geográficos pueden complicar una
comparación entre sitios.
Para ilustrar cómo las listas simples o los índices de biodiversidad no
consideran la importancia de las diferentes especies componentes, con-
sidere una isla artificial que consta nada más de una plataforma con una
trampa de luz para recolectar insectos voladores. Al paso de los años, even-
tualmente, la lista de insectos voladores que llegan a la isla se acercará a la
lista de los que se encuentran en la región aledaña. Pero el significado de
esta lista de especies como una descripción de la diversidad de insectos
voladores de la isla artificial es nula: estas especies no forman parte del eco-
sistema de la isla porque no tenían ninguna interacción con otras especies
en la isla. Sólo estaban vagando, quizás flotando al azar, en el aire.
Para ilustrar cómo factores históricos o geográficos pueden complicar
comparaciones de la biodiversidad, considere si tiene sentido comparar la
isla, una trampa de luz, con la tierra cercana. La biodiversidad de la isla no
es directamente comparable con la de la tierra por varias razones: el área y
tipo de hábitat medidos son diferentes. El microclima es diferente. Los
efectos de estas diferencias deben ser considerados como parte de cualquier
análisis de biodiversidad. En este ensayo, discuto varias maneras de carac-
terizar una comunidad faunística para poder describir (y así, comparar) su
diversidad. Ocupo como un estudio de caso las aves de El Salvador.

Describiendo la diversidad de aves de El Salvador

Hay 522 especies de aves reportadas en El Salvador (Komar & Domínguez


2001). No todas deben recibir el mismo valor como contribuyentes a la
biodiversidad de El Salvador. El 10% de las especies (52) han sido obser-
58 Navarro S. / Sánchez-González

vadas o reportadas menos de cinco veces y probablemente son vagabundas


que no forman regularmente parte de la fauna de El Salvador. El número
de especies vagabundas que se reportan para un lugar depende de factores
independientes de su nivel de biodiversidad, por ejemplo, de cuánto esfuer-
zo de observación ha existido, de la posición geográfica del sitio y del azar
(Lynch & Johnson 1974). Al comparar la lista de aves de El Salvador con la
lista de otro país, será necesario eliminar las vagabundas de cada lista
(Remsen 1994, Komar 1998).
Varios detalles de la distribución de las especies en El Salvador ayudarán
con diferentes tipos de comparaciones o análisis. Para comparar la avifau-
na de El Salvador (Centroamérica) con la de Surinam (Sudamérica), se debe
tomar en cuenta que El Salvador se ubica más cercano a la fuente de mi-
grantes septentrionales (Norteamérica) y menos cercano a la fuente de
migrantes australes (Sudamérica). El Salvador tiene 114 aves visitantes no-
reproductoras (invernantes) y 40 especies que pasan solamente durante las
migraciones intercontinentales (transeúntes), todas las cuales se repro-
ducen en Norteamérica. También hay 35 especies migratorias que tienen
subespecies que son residentes locales de El Salvador. Surinam tiene sólo
40 especies de migrantes septentrionales (37 invernantes y tres transeún-
tes) y tiene dos migrantes australes, sin incluir especies que mantienen
poblaciones residentes en el país (Haverschmidt & Mees 1994). La diferen-
cia en el número de especies migratorias que El Salvador tiene con Surinam
se debe a eventos históricos y geográficos y no necesariamente refleja algu-
na diferencia en calidad de hábitat entre los dos países. Una evaluación de
la calidad del hábitat de estos dos países para albergar la biodiversidad
debe comparar sólo la fauna residente, eliminando las especies migratorias.
Otro accidente histórico que influye sobre la biodiversidad de un lugar
es su aislamiento, que ha permitido la evolución de especies endémicas
(restringidas) al lugar o la región circundante. Podría ser interesante com-
parar el nivel de endemismo en El Salvador, un país con relativamente
poco hábitat natural (~20% del país) y más de 6 millones de habitantes,
con el de Belice, un país cercano con una extensión parecida, pero ~70%
cubierto con hábitat natural y menos de 300 000 habitantes. Estos países
son demasiado pequeños para esperar encontrar especies totalmente
restringidas dentro de sus fronteras, pero se puede comparar el número de
especies endémicas a la región norte de Centroamérica que ocurren en
estos dos países. De 45 especies de aves endémicas a la región (Peterson
et al. 1998), 18 especies viven en El Salvador mientras 13 viven en Belice,
sugiriendo que, a pesar de la alta población humana y perturbación en
El Salvador, este país podría jugar un papel importante para la conser-
vación de varias especies. De hecho, ninguna de las especies “regional-
mente endémicas” de El Salvador viven en Belice y viceversa. Sin embargo,
algunas especies endémicas no son consideradas ni raras ni amenazadas de
extinción.
La diversidad de las aves 59

Especies importantes para la conservación de la biodiversidad

En algunos análisis se pregunta “¿cuál de dos (o más) sitios es el más im-


portante para la conservación de la biodiversidad?” La riqueza de especies
no es importante para estos tipos de análisis, lo cual es evidente cuando se
compara la biodiversidad de un bosque maduro con un bosque de creci-
miento secundario. El bosque joven o perturbado tiende a tener muchas
más especies, pero menos especies amenazadas (Blake & Loiselle 2001). En
El Salvador, las listas de aves de cafetales son dos o tres veces más grandes
que las listas de aves del bosque nublado; sin embargo, casi ningún ave
vive solamente en cafetales, mientras que la mitad de las especies de un
bosque nublado están restringidas al mismo (datos no publicados del
autor). Las aves de cafetales son generalistas, mientras que las especies de
bosques nublados tienden a ser especialistas de hábitat. Para los análisis
comparativos de sitios de importancia para la conservación, es muy útil
que las listas de sus especies indiquen cuáles especies son especialistas de
hábitat o de altura. En El Salvador, aproximadamente 250 especies son
especialistas de hábitat y dado las grandes presiones en contra de hábitat
natural y la poca extensión de áreas protegidas en el país, se sugiere que
muchas de estas especies probablemente están localmente amenazadas en
El Salvador.
Un listado de la biodiversidad en un sitio debe incluir tanto una in-
dicación de amenaza como de su abundancia relativa. Para determinar
cuáles especies locales están amenazadas, se puede consultar un listado ofi-
cial de especies amenazadas (por ejemplo, Solís-Rivera & Brenes 1999),
pero al preparar la lista se deben tomar en cuenta los criterios de inclusión
en cualquiera de las listas de especies amenazadas publicadas anterior-
mente y analizar si una especie considerada amenazada a un nivel geográ-
fico implica que debe ser considerada amenazada a otro nivel geográfico.
En El Salvador, el listado oficial de aves amenazadas merece respeto, por ser
parte de la ley, pero en muchos casos la información necesaria para poder
usar criterios objetivos en su formación no existe. En El Salvador, como en
cualquier país, es necesario que los investigadores de la biodiversidad
generen nueva información que permita una revisión y actualización de la
lista oficial.
Las especies raras y amenazadas en las partes periféricas de su distribu-
ción no necesariamente están amenazadas en toda su distribución general
(Peterson 2001). Una especie como Coccothraustes abeillei, por ejemplo,
puede ser común en México, pero rara en el límite sureño de su distribu-
ción en un bosque fronterizo entre El Salvador y Guatemala. A pesar de que
la probabilidad de sobrevivencia de la especie en este bosque es pequeña,
debido a su rareza, su abundancia en México garantiza que no hay riesgo
de extinción global. No valdrá la pena invertir en la conservación de la
especie en El Salvador ya que eventos al azar podrían terminar la población
salvadoreña a pesar de grandes esfuerzos de rescate. En el evento de la
extinción local de C. abeillei en El Salvador, existe una alta probabilidad de
60 Navarro S. / Sánchez-González

una recolonización eventual natural desde poblaciones cercanas en Guate-


mala o México (siempre que el hábitat de la especie permanezca). Los
esfuerzos de conservación deben enfocarse hacia el centro de la distribu-
ción de una especie, no en las partes periféricas.
En algunos hábitat, una especie puede ser rara porque el hábitat no es
ideal para ella. En El Salvador, Trogon elegans es abundante en bosque ma-
duro y raro en cafetales. Grandes esfuerzos de protección en los cafetales
probablemente no cambiarían esta situación. Si el éxito de reproducción
de T. elegans en cafetales es muy bajo, indicaría que el cafetal es un hábitat
resumidero y que la presencia de la especie no se debe al hábitat, sino a la
existencia cercana de una población fuente que produce más individuos de
los que puedan ocupar el hábitat preferido (Pulliam 1988). En general, será
útil identificar cuáles poblaciones se encuentran en crecimiento, que for-
man fuentes de propágulos para colonizar otros sitios y cuáles poblaciones
son resumideros. Determinar esta información cuesta mucho trabajo y
normalmente está fuera del diseño de los inventarios de biodiversidad; sin
embargo, hay muchas hipótesis relacionadas a la biodiversidad que re-
quieren de este tipo de información para investigarse.

Al comparar las aves de dos o más sitios, es necesario tomar en cuenta


sus áreas

Ha sido descrito ampliamente en la literatura el efecto que el área puede


tener en el tamaño de una fauna (Rosenzweig 1995 y referencias citadas
ahí). Las diferencias en área pueden explicar diferencias en el número de
especies presentes entre un sitio y otro. La Figura 1 demuestra que el nú-
mero de especies de aves del bosque en El Salvador sigue una relación con
el área predicha por la biodiversidad de otros países de la región. Un país
como México tiene muchas más especies que El Salvador, pero en este
caso esta diferencia puede ser explicada completamente por las diferencias
en área entre los dos países. Otros rasgos geográficos, como elevación y
latitud, también pueden igualmente explicar diferencias entre las diversi-
dades faunísticas de diferentes lugares (Rosenzweig 1995).

Conclusión

Se necesita mucha más información para poder analizar la biodiversidad


de un sitio que sólo la lista de fauna que allí se encuentra. Dependiendo de
las hipótesis (las preguntas del investigador), ciertas especies presentes en
un sitio no deben estar incluídas en los análisis de su biodiversidad. El
analizador debe ser consciente de cuáles especies son residentes y cuáles
son migratorias, cuáles son comunes y cuáles son raras, cuáles especies
tienen poblaciones que se incrementan o declinan, cuáles especies son
especialistas de hábitat y cuáles no, si se reproducen en el hábitat o no,
La diversidad de las aves 61

3.1

especies
Logespecies
2.9

2.7
Log

2.5 y = 0.2085x + 1.9871


R2 = 0.6831
2.3
2 2.5 3 3.5 4 4.5 5
Log área

Figura 1. La relación de especies–área para aves en los países y regiones mesoameri-


canos, relacionando la riqueza de especies de aves de bosque con el área total de bosque
(O. Komar, datos no publicados). El Salvador tiene el área más pequeña de bosque y la
avifauna más pequeña. Sin embargo, el tamaño de la avifauna está bien predicho por
la relación de especies-área de los demás países de la región. Los demás puntos se
refieren a cada país de Centroamérica, dos regiones de Centroamérica, Centroamérica
completa y Centroamérica y México combinados. Los países o regiones con biodiversi-
dad especialmente alta tienen riquezas de especies por arriba de la línea de regresión,
mientras países con biodiversidad relativamente baja tienen una riqueza de especies por
debajo de la línea de regresión.

cuáles viven en otros lugares y cuáles son endémicas, cuáles están en me-
dio de su área de distribución y cuales están cerca de su periferia. Desafor-
tunadamente, en muchos lugares y para muchas especies, no se conocen
todos estos detalles. Parte del reto del estudiante de la biodiversidad es
determinar mucha de esta información básica para las especies en su área
de estudio para poder mejorar la calidad de los análisis de la biodiversidad
y para planificar mejor la conservación o el uso sostenible de ella.
Agradezco los comentarios y críticas recibidas de A. Townsend Peterson,
Luis Antonio Sánchez, Héctor Gómez de Silva, Adán Oliveras de Ita y
Adolfo Navarro.

RECUADRO 2

El concepto de especie, aplicaciones y críticas

Luis Antonio Sánchez-González • Adolfo G. Navarro S.

D ebido a la diversidad de organismos que comparten la Tierra con el


Hombre, éste ha creado un sistema en el cual los seres vivientes son
clasificados jerárquicamente de acuerdo con sus características. Para poder
construir esta clasificación, el humano ha aprovechado las discontinui-
62 Navarro S. / Sánchez-González

dades observables entre los organismos, denominando a cada una de las


unidades resultantes como especies (Llorente 1990). Aún cuando el con-
cepto de especie (como un conjunto de organismos bien delimitado) es
una idea que intuitivamente es universalmente entendida, los criterios
para delimitar a las especies dentro de las poblaciones naturales no son
universales y actualmente existen diferentes definiciones en torno a lo que
es una especie; esto se conoce como “el problema de la especie” (Madrid
1990, Valencia 1991, Crisci 1994, Luna 1994, Sour & Montellano 1994).
La definición de las especies ha pasado por criterios tipológicos (mor-
fológicos) y reproductivos, principalmente y actualmente se conocen
alrededor de 22 definiciones de especie. Sin embargo, debido a que los con-
ceptos tipológico, biológico, evolutivo y filogenético han sido los de mayor
uso entre los científicos dedicados al estudio de las aves y su diversidad
(Haffer 1997), son los únicos que se discuten en este recuadro.
Las primeras clasificaciones de las especies (Linneo 1756) estuvieron
basadas en criterios tipológicos; es decir, los seres vivos fueron agrupados
por la posesión de caracteres particulares. Con el uso del concepto tipológi-
co, características como el dimorfismo sexual fueron pasadas por alto. La
aplicación del concepto tipológico de especie está fundamentada sobre la
concepción aristotélica de la esencia, donde los organismos se distinguen
por corresponder a tipos principales (esencias) y su diversidad es el resulta-
do de la manifestación diferencial de esos tipos. El principal problema de
este concepto es la ausencia de la teoría evolutiva en su aplicación y la
suposición de la creación independiente de cada especie (Haffer 1997).
Con la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859), las espe-
cies fueron concebidas como entidades cambiantes, no estáticas como eran
vistas bajo la visión creacionista de los naturalistas anteriores. A partir de
entonces, las especies forman parte de la teoría evolutiva y comienza a ges-
tarse el concepto biológico de especie. Bajo este concepto, las especies son
definidas como “grupos de poblaciones entrecruzables y aisladas naturalmente
de otros grupos” (Mayr 1942). La aplicación del concepto biológico de espe-
cie funciona bien en condiciones de simpatría, es decir, donde especies
estrechamente relacionadas se encuentran en una misma área. Sin embar-
go, si existen poblaciones geográficamente aisladas, su aplicación se torna
difícil y el criterio del investigador es utilizado para decidir el grado de
independencia reproductiva entre las poblaciones. Aunque este concepto
es el de mayor aceptación en Ornitología (A.O.U. 1983, 1998; Haffer 1997),
las críticas sobre su aplicación han cobrado mayor intensidad en los últi-
mos 20 años (Cracraft 1983, McKitrick & Zink 1988). Estas críticas se centran
en los criterios sobre los cuales el investigador supone la compatibilidad
reproductiva entre especies con poblaciones alopátricas, además de que no
es un concepto que se pueda aplicar universalmente debido a que los orga-
nismos con reproducción asexual no son incluidos, ni las especies fósiles.
Con objeto de tener un concepto de especie universal que se pudiera
aplicar a las especies fósiles y las de reproducción asexual, en 1951 George
G. Simpson creó el concepto de especie evolutiva, el cual define a las espe-
La diversidad de las aves 63

cies como “un linaje (una secuencia ancestro-descendiente de poblaciones) que


evoluciona separadamente de otras y con sus propias tendencias y su propio papel
evolutivo” (Wiley 1981). Bajo este concepto, cualquier población aislada
califica como una especie, por lo que los límites de especies pueden o no
coincidir con los eventos de especiación (Haffer 1997). Otro problema es
que el criterio decisivo de pertenencia a un linaje no puede ser determina-
do (Valencia 1991).
Bajo el concepto filogenético, cualquier población morfológicamente
diagnosticable se considera una especie, por lo que los límites de especies
pueden ser amplios, es decir, pueden incluir fenotipos distintos dentro de una
especie (Hennig 1966) o estrechos (Cracraft, 1983, Zink & McKitrick 1995).
De acuerdo a esta última aplicación, muchas de las subespecies biológicas
conocidas actualmente pueden ser consideradas especies filogenéticas. Sin
embargo, Haffer (1997) señala que la decisión de diagnosticabilidad es un
criterio subjetivo. Para los proponentes del concepto filogenético de espe-
cie, la hibridización es vista únicamente como un carácter plesiomórfico y
se considera que el uso de este concepto supera las dificultades del concep-
to biológico en calificar a las poblaciones alopátricas, debido a que frecuen-
temente poseen características diagnosticables.

RECUADRO 3

La importancia relativa de los procesos que determinan


la diversidad regional de las aves en las grandes regiones
ecológicas brasileñas

José Maria Cardoso da Silva


Traducción: David Espinosa-Organista

U na de las cuestiones más interesantes de la biogeografía moderna es


estimar la importancia relativa de los diferentes procesos biogeográfi-
cos que determinan la diversidad de especies en una región biogeográfica.
Ricklefs (1989) presenta un modelo simple que muestra las conexiones
entre diversidad regional y diversidad local. De acuerdo con ese modelo, la
diversidad regional de especies es el producto de la interacción de tres
grandes procesos: producción de especies, intercambio biótico y extinción
en masa. Los dos primeros procesos causan un aumento de la diversidad
regional, mientras el tercero causa su disminución.
La producción de especies es una consecuencia de la especiación, pero
no toda la especiación en una región aumenta la diversidad regional. Así,
es preciso distinguir entre especiación intrarregional, que consiste en la
división de un linaje en dos o más linajes descendientes dentro de una
64 Navarro S. / Sánchez-González

determinada región y la especiación interregional que consiste en la división


de un linaje en dos o más linajes descendientes cuya separación geográfica
coincide con los límites de las grandes regiones naturales. Solamente la
especiación intrarregional aumenta la riqueza de especies de una región,
pero ambos tipos de especiación incrementan el número de especies endé-
micas de una determinada región.
El intercambio biótico consiste del flujo natural de especies entre regio-
nes adyacentes. La diversidad de especies de una región aumenta cuando
ella es colonizada por especies de regiones adyacentes a través del proceso
de dispersión (Ricklefs 1989). La dispersión por saltos (“jump dispersal”)
puede ser importante en la formación de las biotas de las islas oceánicas,
mientras que la difusión y la dispersión secular parecen ser las formas más
probables de dispersión en la formación de biotas regionales dentro de los
grandes continentes (Cracraft 1994).
La extinción en masa puede ser causada por varios factores, ya sean
bióticos o abióticos (Raup 1984). Por lo pronto, hay cada vez más razones
para creer que las extinciones en masa fueron causadas por algún tipo de
cambio ambiental drástico, a pesar de que la naturaleza exacta de tales per-
turbaciones y sus efectos sobre los organismos son difíciles de ser deduci-
dos claramente (Brown & Lomolino 1998).
La importancia relativa de la producción de especies, el intercambio
biótico y la extinción en masa en la determinación de la diversidad regio-
nal de las biotas de las grandes regiones intracontinentales aún necesita ser
mejor calculada. Estimar la importancia de la extinción en masa requiere
de material fósil abundante y bien conservado (p. ej. Olson & James 1982).
Los métodos de la ecología histórica pueden ser utilizados para estimar la
contribución de la producción de especies y del intercambio biótico en la
formación de las biotas modernas (Brooks & MacLennan 1993). Hay casos,
sin embargo, donde el estudio de las distribuciones geográficas de las espe-
cies en una región utilizando un enfoque macroecológico puede también
ser útil. Por ejemplo, Silva (1996) estudió la distribución de las especies de
aves de bosques en el Cerrado, la mayor región de sabana sudamericana y
descubrió que la mayoría de esas especies tenían sus centros de distribu-
ción en la Amazonia o en el bosque atlántico y que estaban expandiendo
lentamente sus distribuciones en el interior del Cerrado siguiendo la
expansión de las selvas ribereñas. En esa área de investigación dada la com-
plejidad de los factores que intervienen en la determinación de la distribu-
ción de una especie (Brown & Lomolino 1998), un enfoque metodológico
pluralista es ciertamente más recomendable como punto de partida.
Brasil es un laboratorio fenomenal para estudios sobre sistemática, evo-
lución y biogeografía de aves neotropicales. La avifauna brasileña está
compuesta aproximadamente por 1700 especies de aves (Sick 1997). Este
número representa, sin embargo apenas una subestimación. Estudios
recientes han demostrado que muchas especies politípicas están compues-
tas en realidad por conjuntos de poblaciones muy distintas, cada una con
sus propias características únicas de plumaje, voz y comportamiento
La diversidad de las aves 65

(Prum 1994; Willis 1988). Por lo tanto, estos conjuntos de poblaciones


deben ser reconocidos como especies distintas, tanto bajo el concepto
biológico como bajo el concepto filogenético de especie. La identificación
y el mapeo de esos conjuntos distintos de poblaciones son uno de los ma-
yores desafíos de la ornitología brasileña moderna.
La mayoría de las especies de aves brasileñas está distribuida en cinco
grandes regiones naturales: Amazonia, Bosque Atlántico, Caatinga, Cerrado
y Pantanal. La Amazonia y el Bosque Atlántico son regiones naturales que
están (¡o estaban, en el caso del Bosque Atlántico!) cubiertas principalmen-
te por extensas selvas tropicales. Esas dos regiones están separadas entre sí
por un corredor de formaciones abiertas constituidas por la Caatinga, el
Cerrado y el Pantanal. A no ser por el carácter abierto de sus vegetaciones
estas tres regiones tienen poco en común. La Caatinga está localizada prin-
cipalmente en una extensa depresión, cubierta por vegetación xérica que
crece sobre suelos razos y que está sujeta a largos períodos de sequía (Eiten
1982). El Cerrado está dominado por un tipo especial de sabana xeromór-
fica que reviste las extensas mesetas localizadas en el Brasil central (Eiten
1972). El Pantanal es una depresión cubierta principalmente por una saba-
na estacionalmente inundable por los ciclos de inundación de la extensa
red de drenaje que domina la región (Eiten 1982).
En las últimas décadas se han desarrollado estudios biogeográficos sobre
las avifaunas de esas cinco grandes regiones brasileñas. La Amazonia fue
estudiada por Haffer (1978, 1985), el Cerrado por Silva (1995a, 1995b y
1996), el Bosque Atlántico por Willis (1992), el Pantanal por Brown (1986)
y la Caatinga por Silva & Bieber (en prep.). A partir de esos estudios y de
nuevos análisis es posible proponer un primer modelo que describa la
importancia relativa de la producción de especies y el intercambio biótico
en la determinación de las respectivas diversidades regionales.
Con base en el modelo (Fig. 1), la producción de especies parece ser el
principal factor que conduce a la alta diversidad regional de especies en la
Amazonia y en el Bosque Atlántico. En contraste con las avifaunas de las
tres áreas de formaciones abiertas, la avifauna de la Amazonia y del Bosque
Atlántico está compuesta por un gran porcentaje de especies endémicas,
muchas de las cuales están restringidas solamente a una porción de la re-
gión. Además, la presencia de innumerables grupos monofiléticos de aves
compuestos por dos o más especies que se sustituyen geográficamente
(“superespecies” de acuerdo con Haffer 1986) sirve para ilustrar la impor-
tancia de la especiación intrarregional en el incremento de la diversidad
regional de las aves de esas regiones.
Para las avifaunas de la Caatinga, el Cerrado y el Pantanal, el intercam-
bio biótico tuvo un papel más importante en la determinación de la diver-
sidad regional de las aves que la producción de especies. El Pantanal no
posee endemismos de aves y mucha de su avifauna está compuesta por ele-
mentos biogeográficos de los biomas adyacentes. La Caatinga y el Cerrado
poseen muchas más especies endémicas que las del Pantanal, pero en
ambos la presencia de especies de otros biomas es significativa. En la
66 Navarro S. / Sánchez-González

Amazonia

Producción de especies Bosque Atlántico

Cerrado

Caatinga

Pantanal

Intercambio de Biota

Figura 1. La contribución de la producción de especies (especiación intrarregional) y el


intercambio biótico (colonización de una región por especies de biomas adyacentes) en
la diversidad regional de aves en las cinco grandes regiones ecológicas brasileñas:
Amazonia, Bosque Atlántico, Cerrado, Caatinga y Pantanal.

Caatinga los elementos de otros biomas están principalmente distribuidos


en las selvas húmedas encontradas en las laderas de las mesetas residuales
(localmente denominados “brejos”) o en las transiciones ecológicas con
relieve complejo (Chapada da Diamantina). En el Cerrado, los elementos
de los otros biomas están principalmente en los bosques de galería, que
cubren menos del 10% de la región y en los bosques secos, que están res-
tringidas a manchas de suelos derivados de rocas básicas en las depresio-
nes localizadas entre las mesetas.
El papel de la extinción en masa en la determinación de la diversidad
regional de las aves en las cinco regiones investigadas aún no puede ser
avalado concretamente con base en los datos actualmente disponibles. Los
paleontólogos han documentado extinciones en masa de grandes mamí-
feros que habitaban formaciones abiertas sudamericanas durante el último
período glacial (Cartelle 2000), pero no hay evidencias de que este patrón
sea válido para otros grupos de organismos. El estado todavía embrionario
de la paleontología de las aves en Brasil impide cualquier conjetura al
respecto.
Además del interés puramente académico, la comprensión de los proce-
sos que promueven la diversidad de la avifauna es muy importante para la
elaboración de sistemas eficientes de reservas que tengan como objetivo
conservar la biodiversidad de una región. En verdad, cualquier planeación
La diversidad de las aves 67

biorregional de conservación debe tener como objetivo mantener los pro-


cesos biogeográficos responsables del mantenimiento de la diversidad
regional de las especies. O sea, tal planeación debería mantener tanto la
producción de especies y el intercambio biótico con los biomas adyacentes
como evitar una extinción en masa debido a las modificaciones ambien-
tales causadas por las actividades humanas.
Con base en el modelo antes presentado es posible sugerir algunas
estrategias de diseño de sistemas de conservación para las cinco macrorre-
giones brasileñas. En la Amazonia y en el Bosque Atlántico una atención
especial debería ser puesta en la conservación de aquellas áreas con gran-
des concentraciones de especies endémicas, ya que esas regiones pueden
estar funcionando todavía hoy como lugares especiales de producción de
nuevas especies en la región. En el Pantanal y en el Cerrado son esenciales
extensos corredores ribereños para garantizar el flujo continuo de pobla-
ciones y especies de los biomas adyacentes a estas regiones. En la Caatinga
debe ser dirigida una especial atención hacia la conservación de las selvas
en las laderas de las mesetas residuales, ya que son éstas las que mantienen
una gran parte de la diversidad de las aves en la región.

RECUADRO 4

Diversidad y conservación de las aves del Uruguay

Adrián B. Azpiroz

U bicada en el sureste de Sudamérica, la República Oriental del Uruguay


tiene una superficie aproximada de 176 000 Km2. Hasta el momento
han sido registradas en el país unas 435 especies de aves, de las cuales 380
ocurren regularmente. Uruguay, junto con el este de Argentina y el extremo
sur de Brasil, se encuentra en una región de transición entre los pastizales
pampeanos templados y los bosques atlánticos subtropicales. Además,
también está representado el Chaco occidental o seco en los algarrobales
del valle del Río Uruguay, bosques semixerófilos con características de un
chaco empobrecido. Esta característica de área de confluencia y ecotono
entre diferentes biomas sudamericanos resulta en una avifauna diversa, no
sólo en lo que al número de especies se refiere, sino también al origen de
las mismas. Aunque en términos absolutos la diversidad ornitológica uru-
guaya no alcance los niveles de otros países de la región, al considerarse el
número de especies en función de la reducida superficie del país, resulta
que Uruguay es una de las naciones más ricas en aves del subcontinente
sudamericano. Así mismo, la avifauna uruguaya comprende además de un
componente netamente pampeano, elementos tropicales y subtropicales,
chaqueños, andino-patagónicos, subantárticos y neárticos, de residencia
68 Navarro S. / Sánchez-González

permanente o estacional según los casos. La geografía relativamente uni-


forme del país se traduce en la ausencia de barreras geográficas importan-
tes, hecho que explica la falta de endemismos ornitológicos. Sin embargo,
la distribución del 40% de las especies que se reproducen en Uruguay no es
continua, abarcando sólo ciertas regiones. Por otra parte, para la mitad de
las especies nidificantes, la región pampeana representa el límite de dis-
tribución, ya sea hacia el sur para especies tropicales y subtropicales, hacia
el noreste para aves patagónicas y hacia el sureste para varios elementos
chaqueños. Las Pampas están caracterizadas por la predominancia de pasti-
zales y la presencia de una amplia variedad de humedales. En particular,
las lagunas con abundante vegetación acuática asociada han desempe-
ñado un papel importante en la especiación de una serie de endemismos
regionales, fundamentalmente de furnáridos palustres (Limnornis cur-
virostris, Spartonoica maluroides, Cranioleuca sulphurifera, Limnoctites rec-
tirostris).
Una proporción muy significativa de las aves del Uruguay realiza des-
plazamientos migratorios que van desde movimientos regionales hasta
migraciones interhemisféricas. Los residentes estivales (12% de las aves
regularmente observadas en el país) son fundamentalmente Passeriformes
que luego de reproducirse en Uruguay durante la primavera y verano aus-
trales, migran al centro y norte de Sudamérica. Los visitantes estivales
(10%) están representados en su mayoría por especies de chorlos y playeros
(Charadriidae y Scolopacidae) que nidifican en la Región Neártica e inver-
nan en Sudamérica. Los visitantes invernales (12%) incluyen tanto a aves
marinas que crían en islas del Atlántico Sur como a chorlos y Passeriformes
andino-patagónicos que llegan al Uruguay en otoño e invierno. Por últi-
mo, muchas especies de aves acuáticas, (Ciconiidae, Phoenicopteridae,
Anatidae), picaflores (Trochilidae) y semilleros (Emberizidae), entre otras,
realizan migraciones regionales poco conocidas, desencadenadas por la
disponibilidad de alimento. El componente migratorio de las comunidades
ornitológicas de diferentes sitios del país (nº especies migratorias / nº total
de especies) varía entre el 20 y el 45%, siendo mayor en lugares donde pre-
dominan los ambientes costeros y menor en pastizales y bosques.
En cuanto al estado de conservación de la avifauna uruguaya, hasta el
momento sólo el Guacamayo azul (Anodorhynchus glaucus) está considera-
do extinto. Sin embargo, el Playero esquimal (Numenius borealis) tampoco
cuenta con registros en los últimos 100 años. Otras 17 especies se encuen-
tran amenazadas a nivel global, siendo la modificación de hábitat, la cap-
tura accidental relacionada a la pesca de altura con palangres y el comercio
ilegal de aves de jaula los principales problemas que enfrentan. Uruguay
puede jugar un papel relevante en la conservación de muchas especies,
particularmente de aves marinas que mantienen sus áreas de alimentación
fuera de la época reproductiva frente a las costas uruguayas, de migrantes
neárticos que llegan anualmente al país y de varias especies de aves de pas-
tizal, amenazadas a nivel global, que mantienen en Uruguay sus pobla-
ciones más importantes. El sistema nacional de áreas protegidas del país se
La diversidad de las aves 69

encuentra en una etapa de desarrollo, existiendo muy pocas áreas (todas de


reducida superficie) que cuentan con protección efectiva. Un trabajo re-
ciente de identificación de áreas de importancia para la conservación de las
aves uruguayas señaló el papel que pueden desempeñar las aves a la hora
de determinar áreas relevantes para la conservación de la biodiversidad en
general. La mayoría de las áreas indicadas como prioritarias para las aves
también resultaron serlo para muchas otras especies que componen la
diversidad biológica del país. Sin embargo debido a una serie de factores,
en especial al hecho de que la mayoría de los sitios de conservación priori-
taria están ubicadas en tierras privadas, el desarrollo de un sistema conven-
cional de áreas protegidas difícilmente asegurará la conservación a largo
plazo de la avifauna y de la biodiversidad en general. Es necesario desarro-
llar una estrategia de conservación que contemple no sólo las amenazas
directas responsables de la pérdida de la biodiversidad, sino también los
factores socioeconómicos que en última instancia la generan.

RECUADRO 5

La diversidad perdida: las aves desaparecidas de México

César Antonio Ríos Muñoz

A ctualmente, el mundo natural se ha modificado por la acción del hom-


bre, empobreciéndolo o destruyéndolo a una velocidad impresionante
que ocasionará que cada vez menos personas puedan disfrutar de la natura-
leza (Vázquez & Orozco, 1998). De acuerdo con Marshal (1988), la extinción
es a las especies lo que la muerte representa a los individuos, un inevitable
e irreversible fin de su existencia. A últimas fechas, este proceso de pérdida
de las especies se ha acelerado por la acción del hombre, un ejemplo es lo
sucedido a las aves de México. Recientemente se han hecho esfuerzos para
recopilar información sobre las aves extintas o en peligro del mundo
(BirdLife International 2000) y de México (Ceballos et al. 2000); sin embar-
go, aún falta recopilar la información existente sobre otras formas aún no
consideradas en la literatura.
En México existen 24 especies y subespecies extintas o extirpadas en
tiempos históricos (Cuadro 1), clasificadas en las siguientes categorías:

• Extintas globalmente: aquellas formas que han desaparecido por com-


pleto.
• Extintas en estado salvaje: aquellas formas que solamente se encuentran
en cautiverio, habiendo desaparecido de sus áreas de distribución ori-
ginal.
Cuadro 1

Ultimo registro Causas posibles


Nombre científico Nombre común en México de desaparición Distribución en México Clasificación

*Oceanodroma Paíño de Guadalupe 1912 (Jehl 1972) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Probablemente
macrodactyla exótica y destrucción de extinta
hábitat
Cygnus buccinator Cisne trompetero 1909 (Márquez- Cacería desmedida Noreste de Tamaulipas Extirpada
Valdelamar 2000)

Gymnogyps californianus Cóndor de California 1937 (Koford 1953) Contaminación por DDT Sierra San Pedro Mártir, Baja Extinta en estado
y cacería California salvaje

Ibycter americanus Caracara comecacao Desconocido Desconocido Costa de Chiapas y Extirpada


La Chimalapas, Oaxaca

*Caracara lutosa Caracara de Guadalupe 1900 (Greenway 1967) Cacería desmedida Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente

Buteogallus meridionalis Gavilán pita venado 1826 (Sharpe 1874, Desconocido Un único ejemplar está Extirpada (si es que
o sabanero Navarro & Prys-Jones etiquetado como “México” realmente ocurrió
en prensa). en México)
*Coturnicops Polluela amarilla 1964 (Dickerman 1971) Destrucción de hábitat Río Lerma, estado de México Probablemente
noveboracensis goldmani extinta
Grus americana Grulla blanca 1951 (Navarijo y Cacería desmedida y Norte de Tamaulipas, Extirpada
Chavez-Lopez 2000) destrucción de hábitat posiblemente hasta Jalisco y
Guanajuato
Numenius borealis Zarapito esquimal 1892 (Friedmann 1950) Cacería desmedida Único registro con localidad Extinta globalmente
referida al norte de Chihuahua
*Zenaida graysoni Paloma de Socorro Entre 1957 y 1958 Cacería e introducción Isla Socorro, Revillagigedo, Extinta en estado
(Baptista 2000) de fauna exótica Colima salvaje
Ectopistes migratorius Paloma migratoria 1872 (Herrera 1891) Cacería desmedida Casualmente en invierno en Extinta globalmente
Jalisco, Michoacán, Veracruz,
Hidalgo, Tabasco, Oaxaca,
Puebla y D.F.
*Crotophaga sulcirostris Garrapatero del Cabo 1937 (Van Rosem 1938) Desconocidas Región del Cabo, Baja California Extinta globalmente
pallidula Sur

Crotophaga major Garrapatero mayor 1960 (Olson 1978) Desconocidas Conocida sólo de una Extirpada (si es que
localidad en México, realmente existió
al sur de Tamaulipas en México)
*Micrathene whitneyi Tecolote enano 1932 (Rodriguez-Estrella Introducción de fauna Isla Socorro, Revillagigedo, Probablemente
graysoni de Socorro et al. 1994) exótica Colima extinta

*Colaptes auratus Carpintero de pechera 1906 (Greenway 1968) Destrucción de hábitat Isla Guadalupe, Baja California Extinta (Sweet et al.
rufipileus de Guadalupe e introducción de fauna 2001)
exótica

*Campephilus imperialis Carpintero imperial 1956 (Lammertink Destrucción de hábitat Sierra Madre Occidental Extinta globalmente
et al. 1997)

*Xiphocolaptes Trepatroncos gigante 1983 (Navarro & Destrucción de habitat Sierra Madre del Sur Probablemente
promeropirhynchus de Omiltemi Escalante 1993) extinta
omiltemensis

*Salpinctes obsoletus Saltapared roquero de 1952 (Friedmann 1950) Erupción del volcán Isla San Benedicto, Revillagigedo, Extinta globalmente
exsul San Benedicto Bárcenas Colima

*Thryomanes bewicki Saltapared colinegro 1897 (Greenway 1967) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente
brevicauda de Guadalupe exótica y destrucción
de habitat

*Pipilo erythrophtalmus Rascador pinto 1896 (Greenway 1967) Introducción de fauna Isla Guadalupe, Baja California Extinta globalmente
consobrinus obscuro exótica

*Quiscalus palustris Zanate del Lerma 1910 (Dickerman 1965) Destrucción de habitat Río Lerma, estado de México Extinta globalmente

*Carpodacus mcgregori Gorrión de 1963 (Jehl 1971) Desconocidas Islas Cedros y San Benito, Baja Extinta globalmente
San Benito California Sur

Sporophila schistacea Semillero apizarrado 1957 (Binford 1989) Desconocidas Solo conocida de una localidad Extirpada (si es que
en el Istmo de Tehuantepec, realmente existió en
Oaxaca México)

* Forma endémica.
72 Navarro S. / Sánchez-González

• Extirpadas: aquellas especies que han desaparecido de sus áreas de dis-


tribución en México, pero aún es posible encontrarlas en otras regiones.
• Probablemente extintas: Formas de las que aún no se tiene la certeza de
que se hayan extinto, aunque existe la posibilidad.

De éstas, 15 (el 62.5%) eran endémicas. Es también de llamar la aten-


ción que cinco de ellas habitaron en la Isla Guadalupe, tres en el archi-
piélago de las Islas Revillagigedo y dos en la cuenca del Río Lerma, siendo
éstos los lugares en donde se encontraba el mayor número de especies
desaparecidas.
Las causas de desparición de las especies y subespecies ha sido variable.
Únicamente una de ellas (Salpinctes obsoletus exsul), desaparecida después de
la erupción del Volcán Bárcenas en 1952, se considera extinta debido a
causas naturales, ya que los demás casos tuvieron que ver con la presencia
del Hombre en sus hábitat, ya sea por factores directos o indirectos. Ade-
más, existe un grupo de especies cuyos registros en México se basan en
ejemplares muy antiguos, depositados en colecciones y cuya localidad de
recolecta se encuentra aún en duda, ya sea por la falta de credibilidad de los
datos de los colectores (véase Binford 1989 para Sporophila schistacea y
Howell y Webb 1995 para Crotophaga major) o por falta de información pre-
cisa (Buteogallus meridionalis). Sin embargo, existe la posibilidad de que estas
especies se hayan presentado en México y actualmente estén extirpadas.
Es importante señalar que el conocimiento acerca de las especies extin-
tas puede ser de vital importancia para aquellas especies consideradas en
peligro de extinción, ya que es posible determinar ciertas causas como la
destrucción del hábitat, la caza desmedida, la introducción de especies
exóticas, entre otras, que pueden dañar severamente las poblaciones que
todavía pueden rescatarse. A continuación se presenta un cuadro con las
especies y subespecies extintas o extirpadas en México.
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2 Amenazas, estrategias e instrumentos
para la conservación de las aves
Eduardo E. Íñigo-Elías
Ernesto C. Enkerlin Hoeflich

El ornitólogo no tiene que ocuparse de la conservación. La excelencia


ornitológica no implica un compromiso con la conservación de las aves
aunque quizás en el sentido amplio debiese tenerlo pues desapareciendo
las aves desaparece el objeto de estudio. Por otro lado ninguna cantidad
de ciencia ornitológica puede por sí misma lograr la conservación de las
aves. Podrá dar cuenta del éxito o el fracaso en conservación y de las ra-
zones aparentes y subyacentes, próximas o últimas del destino de una
especie, de su historia evolutiva, pero hay que ponerla en práctica con
programas y proyectos específicos para impactar positivamente a la con-
servación. Por el contrario, para ser eficiente, efectiva y perdurable, la
conservación de las aves exige un conocimiento sólido de ornitología y
ecología de las aves. Es importante considerar que además de conoci-
miento de ornitología, la conservación de las aves requiere de otro gran
número de disciplinas pero sobre todo de habilidades y capacidades para
implementarla en campo.
La conservación de la naturaleza en México ha pasado por diversas eta-
pas producto de las dinámicas culturales y socioeconómicas propias así
como por la influencia de tendencias y concepciones internacionales. El
concepto moderno de conservación incluye la protección, restauración,
manejo y uso sostenible de los diversos niveles de la diversidad biológica
(ecosistemas, especies y poblaciones), incluyendo los procesos ecológicos,
los cambios naturales y los servicios ambientales.
Algunos de los capítulos de este libro describen las causas intrínsecas
que afectan la vulnerabilidad de una especie a tener problemas de conser-
vación. En éste veremos las causas extrínsecas o amenazas y algunas de
las estrategias e instrumentos para subsanarlas o mitigarlas.

86
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 87

1. La avifauna extinta y amenazada

A partir del año 1600 a la fecha se estima que se han extinguido 103 especies
de aves silvestres (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Las extincio-
nes de aves y mamíferos han ocurrido de manera selectiva. Particularmen-
te son vulnerables a extinguirse aquellos taxones que han evolucionado
aisladamente y que tienen pocas especies. Por ejemplo, las especies en
géneros con menor número de especies tienden a tener mayores probabi-
lidades de extinción (Russell et al. 1998). Revisando las extinciones re-
cientes se puede apreciar que parece ser que las aves no Passeriformes se
extinguen más frecuentemente que las Passeriformes. Entre los grupos
taxonómicos que son más susceptibles a extinguirse están Psittaciformes,
Gruiformes y Columbiformes, ocupando éstos alrededor del 30% de toda
la avifauna extinta desde 1600 (Fuller 2001).
Así como se puede argumentar que cuando una especie no se ha regis-
trado por décadas entonces está efectivamente extinta, de la misma ma-
nera se puede decir que debido a que es muy reciente su extinción pueda
darse la posibilidad de que aún exista una población reducida en algún
lugar remoto aún no explorado. Un ejemplo reciente sobre esta situación
y el cuidado que hay que tener cuando existe escasa información sobre la
historia natural y distribución de una especie, es el caso del Corredor de
Godauari o Jerdon’s Courser (Rhinoptilus bitorquatus). Este Charadriforme
de la India, que por más de 80 años se creía que estaba extinto, fue redes-
cubierto en 1986 (BirdLife International 2000, Fuller 2001). Nigel Collar,
uno de los expertos mundiales en identificar a las especies de aves ame-
nazadas en el mundo, señala que ante la falta de evidencia concluyente
no siempre es bueno categorizar a una especie como exterminada. Par-
ticularmente, si se enlista a ésta como extinta y se tienen pocas evidencias,
entonces se puede hacer caso omiso de la especie en la agenda de conser-
vación, lo cual puede ser contraproducente para la conservación de ésta y
del ecosistema donde habita.
La mayoría de las extinciones se han dado en islas. Y es porque la avi-
fauna insular es más vulnerable que la continental, ya que por lo general
las especies insulares tienen poblaciones muy reducidas, presentan alas
vestigiales que son inútiles para el vuelo, desconocen los depredadores in-
troducidos por el ser humano como son los gatos domésticos y serpientes
y, en otras ocasiones, especies exóticas como chivos, borregos y conejos al-
teran rápidamente los hábitat insulares (Fritts & Rodda 1998, Fuller 2001,
Lope et al. 2001). Sin embargo, debido a la reducción de hábitat y fragmen-
tación de ecosistemas en las tierras continentales, es de esperar que de
continuar las tendencias, en las próximas décadas también ocurran múlti-
ples extinciones en tierra firme por efectos equiparables a la insularización.
88 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

En México se han extinguido varias especies de aves en los últimos 200


años (véase el Recuadro 5 del Capítulo 1). Como ha sido alrededor del
mundo las extinciones han sido de especies altamente especializadas o
que están en islas en el amplio sentido, pues el aislamiento no sólo se da
en el mar sino que puede ocurrir en ecosistemas o refugios restringidos,
por “islas” evolutivas o puntos finales de la evolución (estar restringidos a
nichos altamente especializados). Además de estas extinciones globales,
dos especies han sido extirpadas de territorio mexicano, aunque se tienen
aún poblaciones en cautiverio en el extranjero: la paloma de Socorro
(Zenaida graysoni) y el Cóndor californiano (Gymnogyps californianus). De
las extinciones, la más reciente y probablemente más conocida, cuando
menos en el ámbito ornitológico y conservacionista, es la del Carpintero
imperial (Campephilus imperialis), esta especie que en su momento fue el
carpintero más grande del mundo. Su extinción fue recientemente dada
como un hecho por las expediciones a campo y análisis de hábitat realiza-
das por Lammertink y colaboradores (1999) y por las expediciones a cam-
po de Bujanda & Venegas (1998). Su extinción se debió probablemente a
cambios de hábitat, principalmente la reducción de los bosques antiguos
que le proveían sitios de anidación pero sobre todo alimento en suficiente
abundancia para la densidad de población que requería para mantenerse.
En segundo termino puede haber estado sujeto a cacería por “curiosidad”.
El Caracara comecacao (Daptrius americanus) tampoco fue nunca abun-
dante y sólo se puede especular sobre las causas de su desaparición en
México. Las selvas del sur de México eran el extremo boreal de su distri-
bución y aún es relativamente común en Sudamérica. El Zanate de Lerma
(Quiscalus palustris) estaba circunscrito a los humedales del centro de
México. Si bien éstos fueron sujetos a efectos antropogénicos de manera
histórica por la gran densidad poblacional que las diversas culturas
prehispánicas alcanzaron en su área de distribución, no fue sino hasta el
intenso crecimiento y alteración que los humedales sufrieron en los últi-
mos doscientos años para su uso urbano, industrial y agrícola que la es-
pecie se extinguió. Se puede especular que las condiciones cambiantes del
hábitat la hicieron sensible a ser desplazada por otras especies de nicho
similar y con estrategias más plásticas. El Caracara de Guadalupe sufrió
cambios en su hábitat que resultaron en su extinción, además de que fue
sujeto a cacería.
La más reciente evaluación global sobre el estado de conservación de
las aves silvestres en el mundo es alarmante; una de cada 10 aves del pla-
neta se encuentra en alguna categoría de amenaza (Bibby 1997, BirdLife
International 2000). Es decir, 12% de la avifauna global viviente, 1 186
especies, enfrentan un alto riesgo de amenaza durante los próximos 100
años. De este total, 182 especies se encuentran en peligro crítico de extin-
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 89

ción; 321 están amenazadas; 680 se encuentran en la categoría de vulne-


rable; y cuatro ya están extintas en vida silvestre. Las especies críticamen-
te en peligro de extinción tienen un 50% de probabilidad de extinguirse
en los próximos 10 años, las especies amenazadas presentan un 20% de
probabilidad de extinguirse en los próximos 20 años y aquellas especies
vulnerables presentan un 10% de probabilidad de extinguirse en los pró-
ximos 100 años (BirdLife International 2000, Anónimo 2001). Por las
razones expuestas aquí y en otros capítulos estas especies amenazadas no
se encuentran dispersas espacialmente, taxonómicamente o tróficamente
a nivel global sino que se encuentran distribuidas en áreas y grupos
específicos.
La avifauna que globalmente se encuentra en alguna de las categorías
de riesgo se encuentra distribuida en un área muy limitada, en aproxima-
damente el 20% del territorio mundial. Sin embargo, el 75% de estas
especies se encuentra en tan solo el 5% del planeta, concentrándose bási-
camente en el Neotrópico y el sureste de Asia, que es donde se encuentra
una gran diversidad de especies y un alto número de endemismos (Bird-
Life International 2000).
Según el Libro Rojo (BirdLife International 2000), en el continente
americano se encuentran 458 especies en las tres categorías de amenaza y
tan solo los países de Brasil, Colombia, México y Perú contienen el 75%
de estas especies y la gran mayoría de éstas no se traslapan entre los cua-
tro países. Brasil como país tiene el mayor número de especies amenaza-
das globalmente, 112. México ocupa el lugar 11 a nivel mundial con un
total de 40 especies. Este sitio es el mismo que ocupa en número de espe-
cies totales de aves.
En algunas regiones del planeta como Oceanía, que presentan hoy en
día una gran riqueza avifaunística además de muchas más en el registro
fósil, existen más aves amenazadas así como diversas amenazas. Casi la
mitad de las extinciones de aves documentadas ocurrieron en esta
región del planeta. Las evidencias del registro indican que aproximada-
mente otras 1 000 especies de aves fósiles en esta región se extinguieron
debido a diversas actividades humanas (Garnett 1992, BirdLife Interna-
tional 2000).
En Australia se estima que las principales amenazas por las cuales 95
especies de su avifauna están en peligro de extinción son en orden de
importancia: la deforestación para abrir campos agrícolas y ganaderos, el
sobrepastoreo por borregos o liebres introducidas, la alteración de los re-
gímenes de fuegos naturales, la depredación por gatos o ratas particular-
mente en las islas, la cacería y el comercio de aves silvestres para mascotas
(Garnett 1992). En Australia se ha identificado que las aves más ame-
nazadas son los pericos y búhos, aquellas endémicas a las islas, aves de
90 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

más de 500 g, aquellas que anidan en cavidades o en el suelo, aquellas con


nidadas inferiores a cuatro individuos, las que se alimentan en el suelo
como son las que consumen semillas o invertebrados terrestres y aquellas
que usan hábitat tales como matorrales o selvas tropicales (Garnett 1992).

2. Amenazas para la conservación de las aves

Resulta evidente que la avifauna se encuentra amenazada como nunca.


La continuación por tan solo un par de décadas más de los procesos
locales, regionales y globales inducidos por el hombre hacen prever la
mayor extinción en la historia de la Tierra después de la época de los
dinosaurios. El conocer los orígenes de esta problemática es el primer
paso para reducir y mitigar sus efectos. Hay diversas formas de dividir
estas amenazas. Aquellas que afectan de manera más importante a espe-
cies o poblaciones en particular y las que afectan principalmente a los
ecosistemas. Evidentemente los procesos están muy relacionados y no se
pueden aislar completamente por lo que se enlistan y describen abajo
algunos de los más evidentes e importantes. Hay otros procesos, tales
como cambio climático, conflictos bélicos, expansión urbana y de in-
fraestructura de industria y comunicaciones, manejo no sostenible de
recursos naturales, actividades recreativas desordenadas, etc. que afectan
directa e indirectamente a las aves aunque su expresión esta frecuente-
mente relacionada a los que a continuación se describen.

Pérdida de hábitat

Para persistir en el planeta, los seres humanos dependemos de servicios de


apoyo a la vida (“life-support services”) provistos por procesos biológicos,
geológicos y químicos en ecosistemas saludables. Servicios como el ciclo
del agua y nutrientes así como el de la regulación del clima son amplia-
mente reconocidos. Otros servicios son menos conocidos, entre estos al-
gunos procesos biológicos que resultan de las interacciones entre especies
como es el caso de la polinización de plantas por distintas aves silvestres y
otros organismos (Kearns et al. 1998). Sin estos polinizadores, la mayoría
de las plantas no se reproducirían sexualmente y por lo tanto los seres
humanos perderían alimentos y otros productos vegetales. El inmenso
valor monetario de la polinización se ha estimado a nivel mundial en un
promedio anual de 112 mil millones de dólares. Actualmente la disrup-
ción de los sistemas de polinización y el declive de ciertos polinizadores
ha sido reportado en todos los continentes con excepción de la Antártida.
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 91

Esta crisis de los polinizadores y los sistemas de polinización se deriva


de la reducción y fragmentación de lo que fue alguna vez un continuo de
hábitat.
Esta pérdida de hábitat, también conocida con el inocuo nombre de
“cambio de uso del suelo”, acaba total e ineludiblemente no sólo con las
aves sino con todas las especies asociadas al hábitat en particular. Su prin-
cipal razón de ser es la expansión de la población humana y con ello de la
frontera agrícola, forestal, ganadera y urbana. Es importante notar que
algunos ecosistemas pueden ser utilizados, en base a su llamada vocación
natural, para la producción forestal o ganadera sin necesidad de sustituir
la vegetación nativa, mediante prácticas de manejo adecuadas que en
todo caso representan una degradación del hábitat pero nunca con la
afectación de la sustitución total del ecosistema.

Degradación de hábitat

La destrucción del hábitat y la fragmentación de éste son las causas más


importante de la pérdida de la biodiversidad en el planeta (Harris 1984).
La fragmentación del hábitat es una realidad con la que tenemos que
vivir. El estudio de sus efectos y la manera de mitigarlos es de igual impor-
tancia para áreas naturales protegidas como para paisajes con actividad
antropogénica.
La fragmentación crea pequeñas poblaciones a partir de otras más
grandes, con problemas asociados que incluyen la deriva genética, la de-
presión endogámica y el incremento en el riesgo de extinción por estocas-
ticidad demográfica.
La fragmentación del hábitat en ecosistemas de selvas tropicales puede
alterar la fisiología de las aves, particularmente el desarrollo de las plumas
y la movilidad de especies como el Trepatroncos pico cuña (Glyphorhynchus
spirurus) y el Saltarín o Manaquín coroniblanco (Pipra pipra) (Stratford &
Stouffer 2001).
La fragmentación es sólo una de las formas de degradación de hábitat,
tal vez la más evidente. Otras formas son la pérdida de sitios de anidación,
principalmente por el manejo forestal que elimina los tocones pero tam-
bién puede estar relacionado a la captura de mascotas donde se alteran las
cavidades o se tiran los árboles. Este manejo también elimina árboles con-
siderados “enfermos” muchos de los cuales son precisamente los que son
hábitat de ciertas especies. Por ejemplo, algunos carpinteros requieren de
árboles débiles o con infecciones de hongos para poder excavar cavidades
de anidación; el manejo forestal elimina esta posibilidad. Otra degrada-
ción la constituye la reducción selectiva por interés de aprovechamiento
92 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

de algunas especies de árboles o arbustos dentro del ecosistema que


pueden ser clave para algunas especies de aves. La homogenización en
especies o la sustitución de áreas con bosques por bosques de 30 a 50 años
también elimina drásticamente el número y diversidad de aves.

Tráfico y comercio

El comercio de aves silvestres vivas representa una amenaza más para mu-
chas especies de la avifauna nacional y algunas especies neárticas migra-
torias. Esta actividad legal o ilegalmente afecta ciertos grupos de aves
silvestres, particularmente los psitácidos, accipítridos, falcónidos, estrígi-
dos y los fringílidos, no sólo en México pero a nivel mundial (Nilsson
1981, Íñigo-Elías 1986, Íñigo-Elías & Ramos 1991, Íñigo-Elías 1999, Macías
Caballero et al. 2000). Este comercio con aves capturadas en vida silvestre
se da tanto en mercados legales como los ilegales o tráfico.
Aún el comercio legal (por ejemplo, el Calendario de Aprovechamien-
to de Aves Canoras y de Ornato, Unidades de Manejo de Vida Silvestre-
UMA’s) que autoriza cuotas de captura, carece de mucha información
biológica y ecológica básica para el manejo de poblaciones silvestres (por
ejemplo, la distribución histórica y actual de la población, estado del
hábitat, estructura demográfica y la genética de poblaciones) que son
indispensables para un adecuado manejo y aprovechamiento sustentable
de la fauna silvestre sin afectar su conservación (Beissinger & Bucher
1992, Macías Caballero et al. 2000, Wright et al. 2001).
El tráfico de aves comparte muchas de las características de otras activi-
dades ilícitas. Son comunes los métodos de falsificación de documentos
oficiales (por ejemplo, permisos de captura usados dos veces por la misma
persona, permisos usados en otro estado, el mismo permiso usado en dos
distintas temporadas, falsificación de permisos y sellos CITES), soborno a
autoridades (por ejemplo a los inspectores durante las revisiones o en las
garitas de revisión), evasión de impuestos así como declaraciones fraudu-
lentas. En el comercio legal e ilegal de fauna silvestre existe una serie de
personas involucradas que van desde los cazadores, recolectores, acopia-
dores, transportistas, comerciantes minoristas, distribuidores o mayoristas,
empresarios, funcionarios gubernamentales, exportadores, importadores
y el público consumidor. El comercio ilegal o tráfico, en gran parte, se
basa en el desconocimiento que tiene la mayoría de las personas sobre las
especies que están permitidas vender y las que están protegidas. La ma-
yoría de las personas compran las aves en mercados públicos (por ejem-
plo los mercados de Sonora, La Merced, San Juan de Dios), en las calles
(por ejemplo, pajareros ambulantes con jaulas o mercados sobre ruedas),
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 93

comercios establecidos (por ejemplo, tiendas de mascotas en distintas


ciudades o puestos rústicos en la carretera como ocurre en el tramo de
Matehuala a la ciudad de San Luis Potosí), comerciantes ilegales especia-
lizados en especies raras o amenazadas que consiguen bajo pedido (por
ejemplo, capturadores de aves de presa en el D.F., Veracruz y San Luis
Potosí), vendedores de aves como Pavones (Oreophasis derbianus) a distin-
tas personas pudientes o coleccionistas, así como importadores de aves
legal e ilegales.
A partir de 1973 se estableció un freno a este comercio ilegal de fauna
silvestre al firmarse la Convención sobre el Comercio Internacional de
Especies Amenazadas de la Fauna y Flora Silvestres (CITES), ratificada por
154 países hasta octubre de 2001, incluyendo México en 1991. La fun-
ción principal de CITES es regular el comercio internacional de fauna
y flora.
Desde la década de los 1980’s, TRAFFIC y la Interpol por separado han
identificado el tráfico de animales vivos o sus productos como la segunda
actividad ilegal más lucrativa dentro de los mercados de la mafia después
del narcotráfico. Por año, sus ventas producen unos $17 000 millones de
dólares estadounidenses ($10 000 millones por fauna y $7 000 millones
por maderas).
Tanto el trafico legal como el ilegal siguen una cadena bien definida de
acciones que están unidas por operaciones de intercambio o eslabones del
comercio con aves silvestres vivas:

Captura. Algunas especies muy valiosas en el comercio de aves canoras y


de ornato, como son las guacamayas (género Ara), suelen ser atrapadas
como adultos y como juveniles en los nidos que derriban los capturado-
res. Este sistema es ilegal en México pero se da en distintas partes como
en la Selva Lacandona en el estado de Chiapas para capturar Guacamaya
roja (Ara macao) y en los estados de Jalisco, Querétaro y Oaxaca para cap-
turar Guacamaya verde (Ara militaris). Esta técnica no sólo mata la ma-
yoría de las veces a los ejemplares que se encuentran dentro de la cavidad,
sino que destruye los pocos sitios de anidación que son uno de los recur-
sos limitantes en la reproducción de estas especies en las selvas (Íñigo-
Elías 1999, Íñigo-Elías & Carreón Arroyo 2001, Wright et al. 2001). Otro
método de captura, aun siendo ilegal en México, consiste en untar las
ramas con una goma para que los pájaros se queden pegados por las patas
y las alas. Otra técnica es usar nudos y alguna otra ave conocida como
“cabresto” que por sus vocalizaciones o gritos de alarma atrae otras aves a
que perchen y se enreden en los nudos; esta técnica es muy usada en los
loros. También se usan jaulas con aves adentro como “cabrestos” para
atrapar otras aves, especialmente esta técnica se usa con las especies del
94 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

grupo de los ictéridos y mímidos. También se usan trampas y mallas para


capturar.

Acopio. En vista de la alta tasa de mortalidad en la captura, el negocio


requiere de grandes cantidades de ejemplares. En los centros de acopio se
los apiña por millares en estrechas jaulas. Muchas de las aves tienen re-
querimientos dietéticos especiales que se desconocen, pero se los “ali-
menta” a todos por igual con frutas podridas o con lo que se tenga a la
mano. A los que se niegan a comer se los fuerza a tragarse una papilla de
maíz con agua que en muchas ocasiones les produce la muerte por asfixia.
Al amontonar juntos pájaros de especies que se temen entre sí, abundan
las peleas y por ende las heridas. Materia fecal cae en el agua y la comida,
propagando epidemias entre ellas. La ansiedad de la captura y el haci-
namiento actúan como agentes que inhiben el sistema inmunológico o
disparan agentes patógenos que en la vida libre no se manifestarían y
como cada especie tiene un sistema inmunológico diferente, las enfer-
medades pueden acabar con todo un lote antes de que sea trasladado al
comerciante. Los muertos se echan a la basura y se buscan más aves sil-
vestres, pues se estima que más del 50% mueren antes de ser embarcados
al exterior (Nilsson 1981, Íñigo-Elías & Ramos 1991).

Transporte. Los que no viajan en jaulas o cajas, van apiñados en maletas


con doble fondo o en cualquier espacio donde quepan. En una ocasión fue
encontrado en una aduana de Estados Unidos un pájaro embutido en un
jarro de cerámica ligeramente más grande que él. Los envuelven en papel
periódico y les ponen cinta adhesiva en el pico o los drogan para mante-
nerlos tranquilos.
En las bodegas de carga de los aviones no suelen tener ventilación ade-
cuada ni presurización, por lo que las temperaturas pueden bajar hasta el
punto de congelación, en medio de un ruido atronador que los aterroriza.
Las demoras pueden ser de días detenidos en las zonas de transbordo de
los aeropuertos, período en que no reciben agua ni comida. El 80% de las
aves embarcadas puede morir durante el viaje, ya sea por asfixia, hambre
o deshidratación.

Cuarentena. Cada año, solamente en los Estados Unidos, más de cien


mil pájaros llegan muertos o mueren durante la cuarentena, que dura por
ley 30 días. En los lugares donde se los concentra no hay personal que
sepa de pájaros: el único objetivo de la cuarentena es impedir la entrada
del virus de Newcastle, que en 1972 arrasó con la industria avícola de
California. Las aves muertas durante las dos primeras semanas son exami-
nadas, si resultan tener el virus, todo el lote que vino con ellas es sacrifi-
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 95

cado. En 1989, cinco cargamentos llegados a los Estados Unidos tuvieron


una mortalidad de cien por ciento durante la cuarentena: un total de
34 434 individuos. Esto vale sólo para las aves importadas legalmente. Las
que son decomisadas se venden en subasta pública si pasan la cuarentena,
pero en la mayoría de los países son sacrificadas.

Venta. Las tiendas de animales los ofrecen como aves canoras y “de orna-
to”, sin informar a los clientes sobre sus verdaderas necesidades de ali-
mentación o comportamiento. Después resulta que el pájaro arma un
escándalo de madrugada, como lo hacía en su ambiente natural o muerde
a su dueño o no le da la gana de hablar ni cantar, por más que lo insulten
o amenacen.

En el año de 1999 la Dirección General de Vida Silvestre (DGVS) del Insti-


tuto Nacional de Ecología de la Secretaria del Medio Ambiente Recursos
Naturales y Pesca (SEMARNAP), estableció por primera vez el “Sistema
Nacional de Marcaje de Aves Canoras y de Ornato” como una nueva ini-
ciativas de la administración pública federal orientada a desconcentrar y
mejorar la regulación vigente, así como proporcionar un aventajado con-
trol sobre el aprovechamiento de la fauna silvestres del país. Este sistema
propone: 1) el uso de anillos marcados y numerados para diferenciar fácil-
mente los ejemplares legalmente aprovechados de los traficados; 2) apo-
yar sustancialmente los procedimientos de inspección y vigilancia que
realiza la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA)
sobre actividades de venta ambulante, venta establecida y venta mayo-
rista de aves canoras y de ornato en la República Mexicana; 3) regular la
venta de animales marcados fuera de la temporada de aprovechamiento;
4) llevar un control estricto de las actividades de los capturadores de aves
silvestres; 5) contar con más y mejores elementos de carácter técnico para
establecer cuotas, períodos y especies aprovechables en todo el país;
6) regular de manera más efectiva la captura de aves, lo que se verá re-
flejado en la reducción del impacto que por este concepto sufren las
poblaciones de la avifauna nacional; 7) mantener bajo un control más
riguroso el aprovechamiento de aves silvestres; 8) sentar las bases para un
aprovechamiento sustentable de aves canoras y de ornato a largo plazo
que contemple como meta una producción a través de Unidades para la
Conservación, Manejo y Aprovechamiento Sustentable de la Vida Sil-
vestre (UMA’s).
Con una política indiferente a las necesidades socioeconómicas, el
manejo de los recursos naturales será difícil y difícil será que el comercio
aporte soluciones económicas o sociales para los cazadores y para las
especies afectadas.
96 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Cuadro 1. Total de permisos expedidos para el aprovechamiento de aves


canoras y de ornato por entidad federativa en la Republica Mexicana
durante las temporadas 1994-95, 1995-96, 1996-97 y 1997-98.
Suma de permisos Suma de permisos Suma de permisos de
de captura de las de transporte de las venta ambulante de
Entidad Federativa 4 temporadas 4 temporadas las 4 temporadas

Aguascalientes 57 24 98
Baja California 0 0 278
Baja California Sur 0 0 18
Campeche 59 23 19
Chihuahua 14 14 58
Chiapas 40 0 87
Coahuila 46 11 113
Colima 0 0 28
Distrito Federal 40 40 1 486
Durango 50 12 264
Guanajuato 47 13 328
Guerrero 53 21 63
Hidalgo 44 13 84
Jalisco 131 50 325
México 95 31 184
Michoacán 191 61 341
Morelia 53 11 108
Nayarit 116 42 109
Nuevo León 260 80 373
Oaxaca 37 21 27
Puebla 76 25 334
Querétaro 39 14 98
Quintana Roo 20 8 12
San Luis Potosí 151 42 243
Sinaloa 89 30 208
Sonora 8 4 80
Tabasco 49 14 57
Tamaulipas 0 0 151
Tlaxcala 0 0 53
Veracruz 350 115 502
Yucatán 37 20 15
Zacatecas 14 8 89
DGVS* 251 0 818
2 421 751 7 056

* Dirección General de Vida Silvestre.


NOTA: Modificado de INEGI-SEMARNAP 2000.
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 97

Cacería

La caza ha sido ejercida desde tiempos ancestrales, y realizada de manera


adecuada no representa una amenaza para la conservación. La caza sólo
debe ser ejercida sobre animales cuyas poblaciones sean saludables, de
manera que su aprovechamiento sea sostenible. De acuerdo a su finali-
dad, se distinguen entre otros los siguientes tipos:

• Cinegética o caza deportiva. Es aquella practicada con fines recreacio-


nales y bajo principios éticos de seguridad, responsabilidad y legalidad.
• Caza furtiva. Es aquella que se realiza fuera de la ley ya sea por no con-
tar con los permisos correspondientes, utilizando técnicas ilegales de
cacería o bien fuera de temporada.
• Caza comercial. Práctica que permite la matanza de animales silvestres
en gran número con fines de lucro o comercio.
• Caza de subsistencia. Es aquella practicada principalmente por las
comunidades rurales para fines alimenticios y ocasionalmente cultu-
rales o místicos.

Tanto para quienes están a favor de la cacería como quienes están en


su contra, es difícil tratar de determinar si la caza deportiva representa un
uso correcto o incorrecto de la fauna, por lo que éste se considera un pro-
blema de filosofías. No obstante, año con año, cada temporada de cacería,
millones de personas, hombres y mujeres, niños, jóvenes y adultos de
todo el mundo, ejercen lo que para ellos es el deporte de la cacería. Las
razones de cazar “por deporte” más comunes son las siguientes: es una
tradición heredada en algunas familias, que crea y fortalece los lazos de
unión y amistad, proporciona oportunidades para disfrutar de las sensa-
ciones del campo, agudizar los sentidos, reafirmar y aprender cosas nue-
vas de la naturaleza, conocer y explorar nuevos lugares y practicar y
mejorar las habilidades de caza, así como disfrutar de una pieza de carne
completamente fresca y natural. Además, las experiencias vividas son
recuerdos para toda la vida.
No obstante que la cacería deportiva involucra el sacrificio de anima-
les, ha sido utilizada como una importante herramienta de manejo legal
para controlar y mantener las poblaciones sanas de algunas especies de
fauna silvestre con grandes beneficios económicos y recreacionales, lo
cual demuestra que se puede emplear como una estrategia de conserva-
ción y una alternativa adecuada de desarrollo sostenible. Puede parecer
una paradoja ¿Cómo la cacería puede ser una herramienta de conserva-
ción? La respuesta es simple, la conservación involucra un uso prudente o
racional de nuestros recursos; en contraste, el concepto de preservación
98 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

involucra no tocarlos. Por lo tanto, para las especies cinegéticas se estable-


cen tasas de aprovechamiento anuales, áreas de caza, vedas etc., de tal for-
ma que el aprovechamiento se haga de forma racional sobre aquellas
especies que son abundantes. No obstante, algunas personas se oponen y
piensan que debe preservarse la fauna silvestre y que sólo debe permitírse-
le regular naturalmente sus poblaciones. Esta postura debe ser también
respetada.
Los humanos pueden utilizar los recursos naturales para subsistir o re-
crearse; sin embargo, la cacería furtiva —obviamente ilegal— resulta muy
difícil de controlar y resulta por definición insostenible por lo que tiene al
borde de la extinción a muchas especies a nivel mundial.
La falta de planeación en la cacería comercial puede llevar especies al
borde de la extinción, como fue el caso de la cacería indiscriminada de
garzas en los Estados Unidos de América para proveer a la industria del
sombrero en Europa con plumas de aves en plumaje nupcial. Afortunada-
mente en varios casos ha entrado en vigor a tiempo una reglamentación
restrictiva o se indujeron cambios en el mercado y actualmente las pobla-
ciones se han recuperado notablemente en la mayoría de los casos.
Desgraciadamente, en muchos países en desarrollo la legislación, orga-
nización y cultura conservacionista son generalmente insuficientes para
garantizar la sostenibilidad de la cacería comercial u otras formas de apro-
vechamiento extractivo, como se verá más adelante para el caso de las
UMA’s en México. Ante esa incapacidad se opta frecuentemente por vedas
totales de muchas especies, lo que trae aparejada otra serie de desventajas
por lo que tampoco representa una solución satisfactoria al problema.

Contaminación

Las aves silvestres y sus hábitat son afectados directa (por ejemplo, aplica-
ción de venenos para erradicar Falconiformes) o indirectamente (por
ejemplo, aplicación de agroquímicos para atacar plagas de insectos que
afectan secundariamente a las aves que consumen este tipo de presa) por
distintos agentes físico-químicos (Peakall & Risebrough 1989). Desde la
década de 1950 surgió una nueva preocupación mundial sobre los efectos
de contaminantes ambientales organoclorados sobre las especies de la
fauna silvestres. Plaguicidas como el DDT y DDD se comenzaron a acu-
mular en distintas aves como el Zambullidor piquiamarillo (Aechmophorus
occidentalis) en alarmantes concentraciones, resultando en múltiples
casos de toxicidad directa y efectos subletales (Dolphin 1959, Hunt &
Bischoff 1960).
Rachel Carson (1962) atrajo la atención del mundo cuando publicó su
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 99

libro Silent Spring, “Primavera Silenciosa”, en donde informaba al públi-


co sobre las consecuencias de la bioacumulación de plaguicidas en la
fauna silvestre, particularmente las aves. Se conoce que compuestos agro-
químicos como el DDT y su metabolito el DDE son relativamente no tóxi-
cos para el ser humano, pero en las aves inhiben las enzimas ATPasas
calcio-dependientes encargadas de depositar el carbonato de calcio y
cristales de calcita en el cascarón de los huevos y afectan el balance de
magnesio y fosfato del cascarón, resultando en el adelgazamiento de los
cascarones y un incremento en los daños a los huevos después de que
éstos son depositados (Cooke 1973, 1979; Gill 1995). En niveles más altos
hasta pueden provocar la muerte del embrión y en cantidades letales
incrementan la mortalidad de las hembras adultas (Risebrough 1986).
Las aves de niveles tróficos más altos (por ejemplo aves de las familias
Accipitridae, Falconidae, Catharthidae, Pelecanidae, Ciiconidae) han sido
extremadamente vulnerables a estos compuestos agroquímicos debido a
que el DDT y el DDE son relativamente resistentes a la degradación y a la
acumulación en lípidos (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972, Peakall
& Risebrough 1989, Burger & Gochfeld 2001). Estas características resul-
tan en un incremento en concentración con cada intercambio trófico en la
red alimenticia (Newman 1998).
El fracaso de la reproducción de aves rapaces y aves piscívoras se con-
virtió desde los años 1960 hasta nuestras fechas en un fenómeno toxi-
cológico ambiental muy común (Ratcliffe 1967, 1970, Gariboldi et al.
2001). Especies como el Águila pescadora (Pandion haliaetus) sufrieron una
declinación en los números de sus poblaciones en todo Norteamérica; tan
solo en la región de Long Island Sound el número promedio de polluelos
por pareja de Águilas pescadoras bajó de 1.71 pollos/nido en el período de
1938-1942 a solamente 0.07-0.04 pollos/nido en el período de mediados
de los años 1960’s (Spitzer et al. 1978). El efecto de estos contaminantes
sobre el éxito reproductivo en muchas especies de aves ha sido reportado
en Norteamérica y Europa (Ratcliffe 1970, Anderson & Hickey 1972). Sin
embargo, pocos estudios se han realizado con aves en el trópico mexicano
(Albert et al. 1989) y éstos sólo han documentado los niveles de estos con-
taminantes y se ha correlacionado con el adelgazamiento de cascarones
pero hacen falta más estudios para documentar los impactos que estos
contaminantes pueden tener en la avifauna residente y migratoria.

Especies introducidas

La Comisión de Supervivencia de Especies (SSC por sus siglas en inglés,


Species Survival Commission) de la Unión Mundial para la Naturaleza
100 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

señala que una de las amenazas más grandes para las conservación de
especies y ecosistemas son las especies invasoras no nativas; sin embargo
reconocen que no existe suficiente conocimiento del público sobre este
problema.
Estas especies invasoras no nativas han sido introducidas a México ya
sea accidentalmente o a propósito y amenazan a las especies nativas a
través de competencia directa por recursos (por ejemplo, el Gorrión ca-
sero Passer domesticus compite por semillas y sitios de anidación), depre-
dación (por ejemplo, gatos y ratas sobre las colonias de aves insulares o en
la avifauna alrededor de la ciudades), ruptura del ecosistema original (por
ejemplo, el incremento de taninos en el suelo producidos por árboles de
eucalipto, lo cual produce alelopatía y transformaciones florísticas en los
ecosistemas), transmisión de enfermedades (por ejemplo, la enfermedad
bacteriana conjuntivitis micoplasmal Mycoplasma gallisepticum, que se
inició en la población introducida en el este de USA del Pinzón mexicano
Carpodacus mexicanus, ahora extendida desde 1994 a muchas especies de
aves del este y ahora también la población natural residente del Pinzón
mexicano en el oeste de USA, homogenización de la biodiversidad (Weitzel
1988, Cornell Laboratory of Ornithology 1998, BirdLife International
2000, Parrish 2000, Rappole et al. 2000).
Sin duda alguna las aves marinas y costeras, taxones agrupados en 14
familias, están entre los grupos de aves más susceptibles a la depredación
por especies no nativas de la región que se han escapado y transformado en
poblaciones ferales, mejor conocidas como especies exóticas (Cuadro 2).
Esta depredación de aves nativas por especies exóticas es muy común en
todas partes del mundo especialmente en las islas y durante la temporada
de anidación (Moors & Atkinson 1984, Boersma & Parrish 1998, BirdLife
International 2000).
Los patrones de historias de vida de las aves marinas son general-
mente típicos de las especies de selección-K: vida larga, baja tasa de mor-
talidad de adultos, lentitud relativa en alcanzar la madurez reproductiva,
tamaño de las nidadas pequeñas, una sola nidada por año, largo período
del estadio de volantones, productividad anual baja, anidan en colonia
ya sea en rocas o acantilados aislados y otros en el suelo en las playas de
arena. Todos estos atributos hacen a este grupo de aves altamente suscep-
tibles a la depredación natural por especies indígenas o exóticas (Moors
& Atkinson 1984).
Estos depredadores exóticos pueden llegar a las islas de tres maneras:
escapados de sus dueños, liberaciones accidentales y liberaciones inten-
cionales. Los ejemplares exóticos escapados consisten principalmente en
mascotas, particularmente perros y gatos, que muchas veces son olvidados
por sus dueños. Las liberaciones accidentales son aquellas que involucran
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 101

Cuadro 2. Especies de aves marinas amenazadas a nivel mundial


por especies introducidas exóticas (modificado de Moors & Atkinson 1984,
Collar et al. 1994, BirdLife International 2000).
Familia Críticamente Amenazada Amenazada Vulnerable

Spheniscidae 2 7
Diomedeidae 2 2 12
Procellariidae 10 6 20
Hydrobatidae 1 1
Pelecanoididae 1
Pelecanidae 1
Sulidae 1 1
Phalacrocoracidae 2 8
Fregatidae 1 1
Laridae 1 1 8
Rhynchopidae 1
Alcidae 4
16 14 64

principalmente especies como ratones, ratas y serpientes que pueden lle-


gar en aeroplanos y barcos a las islas y escapar cuando se bajan los carga-
mento de éstos.
En las más de 200 islas del noroeste de México, que incluyen las del
Golfo de California, del Océano Pacifico frente a la Península de Baja
California y del Archipiélago de las Revillagigedo, se conocen más de 249
taxones, especies o subespecies, de aves que se reproducen. Cuarenta y
nueve de éstas son taxones endémicos a estas islas. Sin embargo, a partir
del año 1994 se hicieron análisis de la fauna en estas islas y se encontró
que en 44 de estas islas se encontraban diversos mamíferos introducidos
como gatos y borregos. Estas especies exóticas han ocasionado en estos
ecosistemas insulares la extinción ecológica de aproximadamente 21
especies y subespecies de vertebrados endémicos a 16 de estas islas y la
extinción de una o más especies de aves marinas en ocho de estas islas
(Cuadro 3). Bajo la coordinación del grupo binacional no gubernamental
entre México y los Estados Unidos, llamado Conservación de Islas, diver-
sas instituciones gubernamentales y civiles han logrado exitosamente
hasta hoy la remoción de uno o más mamíferos exóticos de 23 de estas
islas. Este trabajo ha logrado la protección del hábitat de 47 especies y
102 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Cuadro 3. Especies y subespecies de aves endémicas a las Islas del Noroeste


de México (Golfo de California, Océano Pacifico frente a la Península
de Baja California y las Islas del Archipiélago de las Revillagigedo) extintas
y extirpadas hasta 2001 por los efectos directos e indirectos de especies
nativas introducidas a dichas islas.
Endémico Endémico a un
Isla Especie Extinta Extirpada a una sola isla grupo de islas

Todos los Aimophola ruficeps


Santos Sur sanctorum Sí Subespecie

Guadalupe Buteo jamaicensis Sí

San Benito Carpodacus


Medio mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Benito Carpodacus


Este mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Benito Carpodacus


Oeste mexicanus mcgregori Sí Subespecie

San Jorge Larus heermanni Sí

San Jorge Larus livens Sí

Socorro Micrathene whitneyi


graysoni Sí Subespecie

Socorro Zenaida graysoni Sí Especie

Maria Myadestes obscurus


Magdalena insularis Posible Subespecie

Guadalupe Oceanodroma
macrodactyla Sí Especie

NOTA: Modificado de: Ortega et al. 1992, Wehtje et al. 1993, Henry & Gehlbach 1999,
Island Conservation 2001,

subespecies endémicas de vertebrados terrestre de estas islas así como


27 especies y subespecies de aves marinas que se reproducen en éstas, seis
de las cuales son endémicas, cuasiendémicas o semiendémicas al noroes-
te de México. El costo de estas acciones de conservación de 1994 a 2001
ha sido de $750 000 dólares. El grupo de Conservación de Islas ha removi-
do especies exóticas de mamíferos que afectan estas aves y los ecosistemas
insulares, han implementado programas de educación ambiental con los
isleños y han realizado diversos proyectos de investigación aplicada
(Island Conservation 2001).
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 103

Alteración de regímenes naturales

Esta causa se relaciona a la degradación del hábitat cuando el disturbio o


presión no refleja los patrones naturales históricos y evolutivos. Los ecosis-
temas han evolucionado al igual que las especies a operar bajo un régimen
de alteraciones y recuperaciones sucesivas, ya sean cíclicas o estocásticas,
que forman parte intrínseca de sus procesos. Así, algunos han evoluciona-
do adaptaciones a la presencia periódica del fuego, otros a ciertos niveles
y formas de herbivoría, otros a heladas periódicas o a períodos de sequía o
inundación. Cuando estos regímenes se alteran principalmente por acción
del hombre, los ecosistemas pueden llegar a perderse o transformarse sig-
nificativamente de manera que el hábitat pierde valor para algunas de las
especies de aves. La exclusión del fuego, por ejemplo, provoca que de fue-
gos relativamente inocuos y frecuentes se pase a fuegos poco frecuentes y
muy destructivos, en términos de cambios a la estructura del ecosistema,
o que pastizales se conviertan en zonas arbustivas, y el sobrepastoreo
provoca la pérdida de pastizales y su transformación en áreas de mato-
rrales y/o eventualmente áreas desnudas. Estos cambios tienen un efecto
directo sobre la idoneidad del hábitat o sobre su capacidad de carga, mis-
mos que son resentidos directamente por las aves que los utilizan.
La alteración de estos regímenes opera a diversas escalas, pues la suce-
sión provocada en los ecosistemas va proveyendo diversos nichos a las
especies de aves. Es importante notar que no se puede juzgar de manera
absoluta si un área constituye un buen o mal hábitat o si un ecosistema es
más importante que otro, depende de qué queremos conservar. Lo que
es evidente es que debido al cambio en los regímenes de disturbio hay
ecosistemas completos que pueden estar desapareciendo y su comunidad
de aves con ellos. Con el tiempo se generan nuevas comunidades de aves
que generalmente no incluyen a las más especializadas y amenazadas del
ecosistema original y funcional. Dentro de una misma área también pue-
den coexistir diversos estados de desarrollo de un mismo ecosistema en
una especie de mosaico que aumenta la variabilidad en las comunidades
vegetales y con ello la diversidad de especies.

3. Ciencia y filosofía conservacionista

La biología de la conservación

La Conservación es el conjunto de estrategias, herramientas y acciones que


permiten mantener en el tiempo a la biodiversidad incluyendo ésta la va-
riabilidad genética, las especies y los ecosistemas así como los servicios
104 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

ambientales que resultan de la interacción de estos elementos vivos con los


no vivos. La Biología de la Conservación, para poder abordar los retos de la
conservación, es una ciencia sintética relativamente nueva que además
de la tradicional biología y ecología incluye elementos de economía,
geografía, historia, sociología, política y filosofía. La base conceptual de la
disciplina no es la suma de conocimientos o postulados de otras disci-
plinas sino que emerge de la interacción de las diversas áreas que la com-
ponen. Como disciplina nueva está en proceso de formación y se pueden
encontrar varios excelentes libros de texto que la abordan a profundidad
bajo la influencia de diversas escuelas o modalidades de interpretarla.
La biología de la conservación se sustenta en tres principios rectores:

PRINCIPIO 1: Cambio evolutivo

Las estrategias de conservación deben pensarse en la escala evolutiva de


cientos o miles de años y no en una escala humana de una o varias gene-
raciones. No deben limitarse a ver a la Tierra en función de los cambios
de corto plazo en población humana y en extensión y salud de los ecosis-
temas, sino en posibilitar la permanencia de todas las especies. Considera
que el cambio evolutivo sólo es posible al mantener suficiente variabilidad
genética y poblaciones lo suficientemente amplias; es decir poblaciones
viables. Este cambio debe ser posible con o sin la futura intervención
humana por lo que la conservación ex situ no permite garantizar el cam-
bio evolutivo.

PRINCIPIO 2: Ecología dinámica

El concepto moderno de ecología no tiene un sentido estático sino uno


dinámico. Los cambios en los ecosistemas y la evolución de los propios
ecosistemas; su madurez y senescencia, al igual que las de las especies es
un fenómeno natural. Debemos respetar y en caso de haberlos alterado,
restaurar los regímenes de disturbio natural y evitar causar cambios brus-
cos que amenacen la progresión de los ecosistemas y la adaptación de las
especies.

PRINCIPIO 3: Presencia humana

A diferencia de otras formas y posiciones de conservación como la “eco-


logía profunda” y otras de corte eminentemente biocéntrico, esta disci-
plina reconoce y acepta la evolución del planeta con la presencia humana
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 105

y basa sus estrategias en mantenerla. Esto no debe tomarse como que se


considera aceptable el desmedido crecimiento poblacional o la monopoli-
zación por nuestra especie de una creciente proporción de la energía y
procesos de los ecosistemas de los cuales ya usamos más del 50%. Nuestra
estrategia de sustentabilidad y de sobrevivencia, debe centrarse en dismi-
nuir esta proporción al tiempo que se provee de satisfactores a la población.
Actuar de otra forma no sólo es imposible en el largo plazo, sino tremen-
damente injusto con las futuras generaciones.
Dado que los recursos disponibles para hacer conservación son muy
limitados, la biología de la conservación también contribuye de manera
teórica y aplicada a la planeación de los esfuerzos.

Preservación versus conservación

Las estrategias de protección de los recursos bióticos tienen dos grandes


tendencias: la conservación y la preservación. Aunque algunas personas
y culturas los utilizan indistintamente, estos términos tienen acepciones
bien definidas que conviene remarcar. Por preservación se debe entender
la protección total, prácticamente no intervenir con el ecosistema; es lo
que en inglés se considera la estrategia de “hands off” (no tocar), llamada
también estrategia de la “caja de cristal” o amurallamiento. En la preser-
vación el “uso” de estos recursos sólo ocurre de manera indirecta o en los
raros casos en que es directa es no extractiva. En contraste, por conser-
vación se debe entender el manejo activo del recurso de manera que se
perpetúe, pero que al mismo tiempo pudiese estar utilizándose de ma-
nera tanto directa como indirecta. Por desgracia, y derivado de que el
enfoque preservacionista también se conoce como conservacionismo a
ultranza, en los círculos políticos y con ello legislativos, existe una gran
confusión y se utiliza el termino conservación para referirse a la preser-
vación o el biocentrismo exacerbado. Es importante ser parte del cambio
y crear una verdadera cultura conservacionista. La preservación está liga-
da al concepto de “protección” que es sólo uno de los elementos de la
conservación. Es decir, la conservación incluye a la preservación y no a
la inversa.
Para tener éxito, cualquier estrategia de conservación debe necesaria-
mente involucrar a las comunidades humanas y tomar en cuenta los
aspectos culturales, sociales y económicos además de los biológicos y
geográficos. Entre los aspectos que deben ser considerados están:

• Desarrollo comunitario
• Normatividad, legislación, incentivos
106 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

• Difusión, educación
• Uso sostenible de ecosistemas
• Adquisición del hábitat
• Manejo de hábitat
• Manejo de poblaciones
• Gestión política

4. Estrategias de Conservación

La conservación de la naturaleza, en el sentido biológico-ecológico, está


limitada por una pequeña fuente de recursos dirigida directamente hacia
una meta: proteger una representación global de todas las poblaciones
únicas, especies, comunidades y ecosistemas dentro de su contexto natu-
ral (Schwartz 1999). Más ampliamente, o tal vez más pragmáticamente o
utilitariamente, está dirigida hacia la conservación de los ecosistemas y
sus bienes y servicios.
Como un ejemplo de los costos económicos directos para la conser-
vación de las especies de aves silvestres tenemos el Plan de Acción para la
Conservación de las Aves Australianas, producido por el Australian Natio-
nal Parks and Wildlife Service (Garnett 1992). Este plan nos señala que
9% de la avifauna australiana (95 especies) está dentro de alguna de las
tres categorías de amenaza que el gobierno australiano utiliza. El conser-
var cada una de éstas por un período de cinco años costaría en total el
equivalente a unos $8 500 000 dólares EUA. Una especie en peligro de
extinción costaría conservarla en promedio $133 000; un taxón vulnera-
ble saldría en promedio $76 000; y un taxón con poca información pero
posiblemente amenazado costaría en promedio $67 000. Otros ejemplos
son los denominados planes de manejo o planes de acción (p. ej., Species
Survival Commission de la UICN, Programas de Recuperación de Especies
Prioritarias a Conservar de la SEMARNAP-1995-2000 en México, etc.).
Hay diversas formas de analizar y agrupar las formas en que se hace
conservación. Las clasificaremos en cinco grandes rubros:

1) Manejo de poblaciones
2) Manejo de ecosistemas
3) Normatividad
4) Aplicación de la ley
5) Cultura
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 107

Manejo de poblaciones

El manejo de poblaciones se puede a su vez dividir en dos grandes rubros:

• el manejo in situ se refiere al que se hace en el mismo sitio en que


ocurre la población, es decir dentro de su rango y hábitat natural;
• el manejo ex situ se realiza fuera del hábitat y frecuentemente también
fuera del rango de distribución donde ocurre la especie; es principal-
mente la cría en cautiverio, por ejemplo en zoológicos, colecciones
bancos de germoplasma.

Entre el manejo in situ y el manejo ex situ, el más deseable es casi sin


excepción el manejo in situ, ya que se considera a la especie en el lugar
donde normalmente habita. Esto permite que toda la serie de relaciones
ecológicas usuales de la especie se mantengan; si acaso, pueden estar tem-
poralmente alteradas, pero existe la posibilidad de que se restablezcan y la
especie vuelva a prosperar.
En el manejo ex situ, los individuos normalmente pierden la capacidad
de sobrevivir en el medio ambiente natural, ya que al mantenerse en cau-
tiverio se pierden características producto del aprendizaje y “cultura” de
una especie y en algunos casos hasta características determinadas genéti-
camente. En cautiverio sufren una domesticación o presión de selección
artificial en que se van perdiendo alelos que dan lugar a características
importantes para su supervivencia, como puede ser el evadir depredado-
res o encontrar el alimento correcto o bien cuidar a las crías de manera
que no se pierdan, etc. El proceso de domesticación se agudiza con cada
generación. Pero tal vez más problemático porque puede ocurrir de mane-
ra muy rápida, aunque también es potencialmente reversible, es la pérdi-
da de “habilidades” adquiridas
Desde este punto de vista, ante la alternativa de proteger sólo un redu-
cido número de especímenes, sería más valioso proteger aquellos que pre-
senten mayores diferencias. De esta manera podríamos maximizar la
riqueza genética de las especies y la riqueza de comunidades albergada en
las áreas protegidas.
Por todas estas desventajas, aunadas a su alto costo, el manejo ex situ
sólo debe plantearse como un último recurso. Incluso se puede llegar
a afirmar que el manejo ex situ no es per se una forma de conservación a
menos que este ligada a una estrategia in situ dirigida a la conservación de
la población o poblaciones silvestres.
La reintroducción y la repoblación son dos estrategias derivadas de la
cría en cautiverio, pero también se pueden hacer “transplantes” desde
lugares donde el hábitat permite poblaciones abundantes o “donadoras”
108 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

y de los cuales es posible tomar individuos para llevarlos a suplementar


poblaciones en zonas donde éstas han disminuido o “receptoras”.

Conservación ex situ

La conservación ex situ mantiene poblaciones aisladas de especies fuera


de su hábitat original en instalaciones como zoológicos, aviarios, jardines
botánicos, centros de rehabilitación, centros de reproducción en cautive-
rio, bancos de semillas, bancos de genes in-vitro y bancos de genes en cam-
pos de cultivo. En ciertos casos puede tener un papel y contribuciones
muy importantes a la conservación de las aves. La función de la conser-
vación ex situ es proveer un almacenamiento a largo plazo, análisis, prue-
bas, propagación de especies amenazadas de la biota y sus descendientes
y son un repositorio o almacén de materiales genéticos para futuros pro-
gramas de reproducción de variedades “domésticas”.
El uso más extensivo de la conservación ex situ durante los últimos
30 años han sido en el área de producción alimenticia, árboles y pastos.
Se estima que tan solo el almacenaje de germoplasma en bancos genéti-
cos incluye 4.2 millones de registros distintos (Nijar 1994).
Otros beneficios que también tienen estos centros de conservación ex
situ son que pueden contribuir a programas de educación ambiental y
recreación así como fungir como destinos turísticos. También pueden
brindar oportunidades para obtener nuevos conocimientos sobre las es-
pecies (por ejemplo, conocer a detalle la biología reproductiva o la des-
cripción del huevo de una especie que en vida silvestre no se conoce) o
métodos y tecnologías que pueden ayudar a la especie en vida silvestre (por
ejemplo, cómo desarrollar y ajustar mejor el arnés para colocar un radio-
transmisor en ejemplares de alguna especie en peligro que en vida sil-
vestre sería prohibido por las leyes o muy riesgoso).
Por otro lado, los problemas que tienen los centros de conservación ex
situ son muy diversos, como es el asunto de los Derechos Intelectuales de
Propiedad (IPR por sus siglas en inglés). Esto tiene que ser regulado y vigi-
lado cuidadosamente. También el asunto de lavado de ejemplares de vida
silvestre al ser introducidos en estado de huevo o como polluelos y des-
pués reportar que nacieron en las instalaciones.

Conservación in situ

La conservación in situ es principalmente con manejo de poblaciones. El


manejo de poblaciones puede ser indirecto e incluir prácticas de manejo
del hábitat y como se ve más adelante no se refiere al manejo exclusiva-
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 109

mente de la población de mayor interés particular. El manejo de hábitat


que se da en las prácticas in situ y ex situ tiene mucho en común con el
manejo de ecosistemas o las áreas naturales protegidas excepto que está
dirigido a una o un pequeño número de especies de interés y no al mane-
jo de la biodiversidad o el ecosistema del sitio.
El manejo in situ puede llegar a ser muy intensivo dependiendo del
grado de riesgo que tenga la población. Si éste es alto y sufre la presión de
un depredador, que constituye una importante causa de mortalidad, pue-
de ser necesario excluir a ese depredador de los nidos o incluso considerar
la posibilidad de removerlo selectivamente mientras se recupera la es-
pecie amenazada, si ésta en condiciones normales sería capaz de soportar
la presión de ese depredador. Esto debe ser sólo transitorio, a la larga será
necesario regresar al manejo integral del ecosistema. De la misma manera
se pueden tener nidos con nodrizas o fomentar la doble o triple postura
para aumentar la productividad de huevos, proveer sitios de anidación
artificiales, etc. El manejo de poblaciones significa ayudar a la naturale-
za a sanar de manera artificial o inducida, pero es necesario porque en
muchos casos la hemos llevado a un punto de alteración difícilmente
reversible.
Esto es en cierta medida menos deseable que el manejo de los ecosis-
temas; sin embargo, en los casos de algunas especies que están crítica-
mente amenazadas tenemos que olvidarnos temporalmente del resto de
los elementos para concentrarnos en tratar de salvar a esa especie, uti-
lizando, obviamente, el resto de los elementos disponibles y midiendo el
riesgo para el ecosistema.

Manejo de ecosistemas

La conservación in situ en el sentido más amplio incluye el manejo de los


ecosistemas. La forma más prevalente en que se pretende hacer manejo a
nivel de ecosistema son las áreas naturales protegidas. La desventaja
inmediata al proteger un área sería la pérdida de los beneficios económi-
cos que de ella se derivaban, así estos hayan sido insostenibles en el corto
o mediano plazo. Los habitantes locales se ven muy afectados en el cor-
to plazo si no se les ofrecen alternativas, pero si hacemos un manejo ade-
cuado de la situación, ellos serán nuestros principales aliados y los más
beneficiados.
La filosofía preservacionista tiene todavía aplicaciones limitadas como
parte de una estrategia más amplia de conservación. Por ejemplo, hay
áreas que por su misma fragilidad conviene que estén bajo un esquema
preservacionista, pero en general la tendencia y conveniencia actual es
110 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

emplear una estrategia conservacionista en las áreas protegidas. Debido a


que la presencia humana abarca casi todo el mundo, no se puede pensar
que existan todavía áreas totalmente prístinas y que con sólo dejarlas se
mantendrán como quisiéramos que se mantuvieran. Al aceptar que ya
prácticamente todos los ecosistemas están intervenidos, tenemos que
seguir incidiendo en ellos de manera inteligente y con estrategias de con-
servación adecuadas, para que sigan funcionando como deben en un
marco de equilibrio dinámico. En los instrumentos de conservación
descritos más adelante se amplía el rol de las áreas naturales protegidas.

Normatividad

Como hemos visto, la degradación y la pérdida de hábitat son las amena-


zas primordiales a la biota en alguna categoría de riesgo (Watchman et al.
2001). Sin embargo, por lo menos en los Estados Unidos la mayor parte
de esta biota amenazada se encuentra en una proporción significativa
dentro de propiedades privadas; lo que ha resultado en un conflicto entre
los propietarios de las tierras y los gobiernos federales y estatales o de
provincias y por consiguiente han creado un dilema para la toma de
decisión y aplicación de las políticas públicas de conservación. Una apli-
cación severa de las leyes que protegen la biodiversidad (por ejemplo, en
México la Ley General del Equilibrio Ecológico al Ambiente en tierras pri-
vadas puede erosionar el apoyo público por estas leyes, pero hacer caso
omiso de la necesidad de proteger esta avifauna en estas tierras podría
acelerar la disminución de las mismas especies que las leyes fueron desig-
nadas para proteger.”
Aunque no puede resolver todos los problemas, como algunas per-
sonas son dadas a pensar, una adecuada legislación es imprescindible y
debe estar estrechamente relacionada con la educación y la culturización.
Esto es necesario porque generalmente sucede que las leyes no son sufi-
cientemente difundidas y, aunque lo fueran, no podrían cambiar costum-
bres arraigadas. Ya se ha demostrado ampliamente que la legislación por
sí sola, más que un freno para las actitudes indeseables, resulta una medi-
da proteccionista para los que se manejan al margen de la misma. La le-
gislación debe tender a la responsabilidad social, a la autogestión y a una
combinación efectiva de premios y castigos. La legislación y el control
deben ser orientados a los resultados y no a los procesos; de esta manera
se incentiva la creatividad y se diseñan mecanismos adecuados para cada
entorno socioeconómico y cultural.
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 111

Cumplimiento de la ley

Sin estado de derecho los programas, proyectos y acciones quedan en


buenos deseos. El peso del cumplimiento de la ley debe trasladarse a la
sociedad en su conjunto y que la sociedad misma se convierta en el mejor
policía del comportamiento responsable. Los países en desarrollo tene-
mos pocos recursos y no se pueden emplear en contratar guardianes de la
ley cada vez más improductivos. Más bien debemos tener personas y
esquemas que promuevan las leyes cuya observancia represente en sí mis-
ma un premio.

Cultura conservacionista

La educación es indispensable para dar a conocer a las personas y comu-


nidades los motivos que hacen necesaria la conservación de la naturaleza
en general y de las aves en particular, y, sobre todo, para hacerles com-
prender que el cuidar sus recursos les traerá beneficios reales, tangibles y
contables. Sin una educación que se internalice y produzca un cambio de
actitud, difícilmente las demás estrategias serán exitosas. Los cambios
de actitud deben ser dentro del propio marco de referencia sociocultural de
las comunidades en cuestión, trátense de etnias en un área natural prote-
gida o niños en la escuela de la ciudad. Por ello, cada una de las demás es-
trategias de conservación debe estar siempre estrechamente ligada a la
educación. A través de ella se generará una cultura de la conservación y
de la sostenibilidad. El tema de la educación para la cultura de conser-
vación se trata con mayor detalle en el Capítulo 10.

5. Instrumentos de Conservación

Las estrategias de conservación descritas anteriormente y algunas otras


normalmente no se utilizan de manera aislada sino que se integran en los
llamados instrumentos de conservación. Cualquier esfuerzo de conser-
vación debe de tener atributos que puedan ser cuantificados para poder
medir su éxito o fracaso. Por tal motivo, maximizar la eficiencia en la pro-
tección de la diversidad biológica es fundamentalmente crítico. Las
acciones dirigidas de la conservación de la avifauna están limitadas por
las pérdidas pasadas de recursos bióticos y además priorizadas por las
amenazas actuales en los recursos existentes. Y exactamente cómo prio-
rizar los recursos naturales es una área de gran interés en la biología de la
conservación.
112 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Schwartz (1999) define dos tipos de filtros en la conservación: los fil-


tros finos y los filtros gruesos. Los filtros gruesos de conservación buscan
preservar no solamente especies particulares y sus hábitat inmediatos,
sino también procesos y conexiones importantes entre ecosistemas. Estos
procesos a su vez incluyen atributos que varían sobre el corto plazo, como
el flujo de nutrientes y la productividad primaria, así como procesos a
largo plazo como regímenes naturales de perturbación, desarrollo del sue-
lo o selección natural y evolución. Segundo, los filtros gruesos pueden
proteger recursos preventivamente; es decir, antes de que estén crítica-
mente amenazados. En este sentido, los filtros gruesos de conservación
pueden ser más eficientes por capturar más diversidad por cada acción.
Tercero, aunque argumentable, la conservación busca extenderse más allá
de la preservación de la diversidad de especies y procesos naturales para
incluir una gran gama de preocupaciones ambientales como el aprove-
chamiento sustentable de especies (como las aves canoras y de ornato) y
la sustentabilidad de los ecosistemas dentro de paisajes alterados por el
ser humano. La implementación de estos filtros gruesos de conservación
es una tarea muy difícil. El valor relativo de los ecosistemas para la con-
servación puede ser evaluado por: su grado de amenaza, su presencia en
“hotspots” de diversidad de especies, por ecorregiones, el tipo de hábitat
que representa o las funciones críticas.
Los filtros gruesos de conservación son los más usados actualmente
aunque a su vez son también los que más problemas tienen en su apli-
cación ya que carecen de medidas generales y objetivas de éxito o fracaso.
Éste es sin duda alguna uno de los grandes retos que los biólogos de la
conservación van a tener que responder en los próximos años. Por otro
lado, por lo general se comparan inapropiadamente las prioridades rela-
cionadas con los filtros gruesos de conservación para ecosistemas con
aquellas relacionadas con los filtros finos de conservación para grandes
vertebrados.
Durante la ultima década ha surgido una herramienta de conser-
vación de la biodiversidad denominada “Planes de Conservación de
Hábitat o Ecorregiones o Regiones” (HCP’s por sus siglas en inglés;
Habitat Conservation Plans). Éstos han sido usados por agencias de
cooperación internacional como USAID, CCA, así como por organiza-
ciones de conservación internacional como WWF, TNC, CI, Partners in
Flight, etc., con el propósito de ayudar a los propietarios de tierras no
federales para desarrollar sus propias tierras sin dañar el hábitat de
especies en alguna categoría de riesgo y proveer que los impactos de
alguna manera tomen medidas de minimización y mitigación. Sin
embargo, estos planes han sido muy polémicos ya que la incertidumbre
sobre los impactos finales que puedan tener en la supervivencia de hábi-
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 113

tat y poblaciones de especies en alguna categoría de riesgo (Watchman


et al. 2001).
En un mundo ideal, un proceso para un plan de conservación de hábi-
tat basado en la ciencia incluiría estrategias de conservación basadas en el
conocimiento básico de la biología de poblaciones de la especie afectada,
sus requerimientos ecológicos y una estimación cuantitativa del efecto
que el manejo tendría en la viabilidad de la especie. Las medidas de miti-
gación tendrían que desviar los impactos sobre las especies amenazadas y
un riguroso seguimiento o monitoreo de poblaciones evaluaría el efecto
del plan sobre la especie y su hábitat.
Conservar la avifauna mundial y en general la biodiversidad es un gran
reto para la humanidad por todas sus implicaciones éticas, económicas y
de alimentación. La conservación de esta biodiversidad requiere de accio-
nes a todos los niveles, desde el agricultor o el área protegida hacia la
ecorregion, la nación y el mundo entero.
Como ejemplo, el gobierno británico ha introducido un nuevo indica-
dor estadístico para medir la calidad de vida en el país: se trata de usar fac-
tores como las poblaciones de aves silvestres para establecer si la calidad
de vida de los ciudadanos en la Gran Bretaña está mejorando o empeo-
rando. Originalmente, el desempeño de la economía de Inglaterra se ha
juzgado con factores como el crecimiento económico, inflación y empleo.
La idea es tomar en cuenta la calidad del ambiente como una medida de
salud de la “economía” por el bienestar de su sociedad (Anónimo 1998).
La aplicación de estas estrategias se puede lograr a través de una varia-
da gama de instrumentos de conservación para el desarrollo, que obede-
cen a diferentes niveles de resolución o jerarquía espacial y temporal.
Entre ellos podemos mencionar:

• Planeación ecorregional (mesorregiones con una gran cuenca o varias


cuencas y a muy largo plazo)
• Ordenamiento ecológico (subregion o cuenca o varias sub-cuencas y a
largo plazo)
• Programas de desarrollo regional participativo y comunitario (microrre-
giones o microcuencas y a mediano plazo)
• Planes de manejo para la conservación de áreas prioritarias y áreas
Protegidas
• Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre
• Programas de recuperación de especies
114 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Programas de desarrollo regional

Los Programas de desarrollo regional participativo y comunitario cono-


cidos en México como el Programa de Desarrollo Regional Sustentable
(PRODERS), y similares a los Programas Integrados de Conservación y
Desarrollo, han desarrollado y aplicado modelos integrales de conserva-
ción y manejo de recursos naturales orientados al desarrollo sustentable.
La características más importante de estos programas es que deben ser
participativos e implementables al nivel comunitario. En México, más de
250 comunidades campesinas de distintas zonas agroecológicas del país
han sido beneficiadas. Los PRODERS son un modelo con gran potencial,
especialmente para hacer incidir otros recursos gubernamentales y no
gubernamentales en áreas de importancia para la conservación y así
lograr la alineación de políticas públicas hacia la sostenibilidad.

Conservación de áreas prioritarias

La herramienta toral de la conservación de áreas naturales prioritarias son


las áreas protegidas (ANP’s). Es importante también la realización de
planes de conservación de sitios que no necesariamente estén considera-
dos como ANP’s. Para ello, es indispensable la realización de un Análisis
de Interesados, un cuidadoso estudio de las presiones que amenazan la
conservación, así como proponer una serie de estrategias para contrarres-
tarlas. Es importante también para establecer prioridades el definir obje-
tos de conservación; para ello es necesario tomar en cuenta características
biológicas (flora y fauna), físicas (geología, hidrología, fisiografía, clima),
sociales y económicas, así como antecedentes históricos (tenencia de la
tierra, entre otras).
No todas las áreas prioritarias están o tienen que estar protegidas. Sin
embargo herramienta de las áreas naturales protegidas es una de las más
utilizadas para la conservación porque logra varios propósitos al mismo
tiempo. Recientemente se ha hecho muy popular desde el punto de vista
político. Ya no podemos pensar en la conservación de especies por sí solas
puesto que, como ya se ha repetido, cada especie está unida a los procesos
ecológicos del ecosistema. En las áreas protegidas se está cuidando todo el
ecosistema, aunque se pueden utilizar algunas especies como emblema o
como indicadores. No sólo logran conservar algunas especies de interés
especial sino que se está protegiendo a muchas otras especies y a los eco-
sistemas a los que pertenecen.
Una de las grandes limitantes en países en desarrollo, como es el caso
de México y América Latina, es que no se ha contado con los recursos
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 115

económicos necesarios para implementar y realizar los programas de


manejo sin los cuales las áreas protegidas tienen una función mínima o
nula. Asimismo, en el proceso de decretar las áreas naturales protegidas
con frecuencia no se ha contado con la venia de la sociedad ni de las
comunidades que residen dentro del área. Dicha anuencia es necesaria, ya
que cuando hablamos de proteger diez mil o cien mil hectáreas (o más),
lo más probable es que en extensiones tan grandes existan asentamientos
humanos. No es posible llegar y decirles que se tienen que ir o que ya no
pueden realizar alguna de las actividades que hacían antes y esperar que
acepten esa decisión sin protestar.
Muchos de los decretos de ANP han tenido su origen en la protección
del hábitat de alguna especie o grupo de especies de aves en riesgo. Nor-
malmente, en los procesos de decreto que no involucran a las comuni-
dades, éstas se rebelan ante la imposición y de ahí viene el fracaso de
muchas de estas áreas protegidas e incluso actitudes destructivas hacia las
especies que se buscaba proteger. Sin embargo, los avances recientes en
estrategias de manejo y la experiencia de los errores que se han cometido,
nos han permitido aprender. Ahora se busca siempre lograr una conci-
liación de intereses y establecer, de manera participativa, tanto los límites
de las áreas como las prácticas de manejo, así como las formas en que las
comunidades que habitan dentro de las áreas protegidas puedan derivar
beneficios que no sólo los ayuden a no degradar el recurso, sino inclusive
a que ellos mismos se conviertan en sus guardianes, ya que les está pro-
duciendo beneficios tangibles.
Para que los sistemas nacionales de áreas protegidas (como el SINAP en
México) funcionen bien, es necesario buscar —como mencionábamos
anteriormente— que en lo posible sean representativos de todos los eco-
sistemas del país en cuestión. Cuando esto no ocurre así, se requiere refor-
zar la representatividad poniendo énfasis en ella más que en la extensión
de nuevas áreas.
Idealmente, la coservación de las áreas protegidas deben ir más allá de
sus límites. En el futuro será necesario seguir una estrategia de manejo del
paisaje o del entorno. Gracias al manejo del paisaje podemos tener una
mezcla de áreas protegidas con áreas productivas en las que se sigan
esquemas de manejo que las hagan compatibles e incluso complemen-
tarias.
Para dar un ejemplo de este concepto, tenemos la estrategia del Siste-
ma Mundial de reservas de la biosfera, que ha sido auspiciado por la
U.N.E.S.C.O. y en el que México ha tenido un papel preponderante a par-
tir de la década de los 1970’s, cuando se decretan tres de las primeras
áreas protegidas en la modalidad de Reservas de la Biosfera. En dicho sis-
tema el área protegida se divide en tres grandes zonas:
116 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

• Las áreas núcleo, en las cuales se aplica lo que podría considerarse un


concepto preservacionista; esto es, son áreas relativamente mejor con-
servadas y más “silvestres” y típicamente representan menos de la
mitad de la superficie de la reserva. En ellas se busca que el impacto
humano sea mínimo y, si es posible, nulo; estas áreas quedan abiertas
únicamente para estudios científicos y para visitas de bajo impacto con
condiciones y permisos muy específicos. Dadas estas limitaciones que
generalmente no permiten usos productivos a los propietarios, nor-
malmente es deseable su adquisición a favor de la Nación.
• Las áreas de amortiguamiento, que están en todo el resto de la reserva,
son aquellas en las que se permiten ciertas actividades de utilización
(sustentable y de bajo impacto) de los recursos naturales, manteniendo
al ecosistema bajo un régimen de conservación en que se simule lo
más posible la dinámica normal de dicha área, que puede incluir usos
antropogénicos tradicionales.
• Las áreas de transición no pertenecen propiamente a la parte protegi-
da, sino que son aquellas en las que se realizan actividades productivas
enmarcadas en un concepto de sostenibilidad y teniendo en cuenta la
colindancia con el área protegida.

Unidades de Manejo y Aprovechamiento de Vida Silvestre

Una herramienta de conservación de la biodiversidad que ha despertado


polémica y dado resultados mixtos en México son las Unidades de Manejo
para la Conservación de la Vida Silvestre (UMA’s), que permiten la repro-
ducción, exhibición, caza, captura y comercialización de especímenes,
partes y derivados de vida silvestre y cuyo propósito original fue propiciar
la recuperación de especies prioritarias con la participación de los dife-
rentes sectores involucrados en el manejo, conservación y protección de
la vida silvestre y su hábitat.
Las UMA’s conforman por un lado una alternativa de ingresos para los
ejidatarios y campesinos poseedores de los terrenos en los que se estable-
cen, así como espacios adecuados para la protección y conservación de la
biodiversidad. De manera paralela representan la posibilidad de la aper-
tura de mercados verdes relacionados con la vida silvestre ya que, me-
diante procesos de certificación, la producción de estas unidades podrá
integrarse en forma legal al mercado nacional e internacional de la vida
silvestre.
A la fecha, el mayor número de UMA’s se dedican a cacería de las espe-
cies populares en los Estados Unidos de América y se localizan en el norte
México, contando con una escasa presencia en las regiones centro, sur y
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 117

sureste, que es donde se presentan los índices más altos de marginalidad


en las comunidades rurales y problemas de tenencia de la tierra.
Con el establecimiento de las UMA’s se han abierto nuevas áreas de
aprovechamiento de vida silvestre, levantado vedas y ampliando plazos y
temporadas de aprovechamiento cinegético, de aves canoras y de ornato,
etc.; además, se ha involucrado a los propietarios y/o poseedores de las
superficies en las que se establecen en la protección y conservación de los
recursos naturales que allí se distribuyen, ya que constituyen la materia
prima de su actividad productiva.
Desgraciadamente, los especímenes, partes y derivados de vida silves-
tre provenientes de las UMA’s, no han encontrado el mercado deseado en
el que se puedan integrar en términos de competitividad, a excepción de
aquellos relacionados con el aprovechamiento cinegético mencionado,
ya sea porque no se han realizado previa a su operación estudios de mer-
cado o bien por que no se han cubierto los ciclos biológicos necesarios
para su incorporación a él. Asimismo, muchos de los mercados han resul-
tado efímeros y con escasa oportunidad de ser consolidados. Finalmente
no se cuenta con la infraestructura de inspección y vigilancia que pueda
asegurar su sostenibilidad.
El éxito de esquemas similares a éste dependerá en una buena medida
en concentrarse en hacerlas más eficientes y asegurar la sostenibilidad de
mercados y acciones con potencial demostrado, más que de experimentar
con muchas especies sin la posibilidad de proveer la infraestructura y el
apoyo técnico a todas ellas. También se deberán hacer converger las dispo-
siciones jurídicas hacia un mismo objetivo en el que se reflejen los aspec-
tos de protección y aprovechamiento en un mismo nivel de importancia.
Las UMA’s no extractivas pueden incluir el aviturismo y éste se puede
aplicar desde el nivel de un país hasta la promoción muy localizada.

Programas de Recuperación de Especies

En México se han usado recientemente los Programas de Recuperación de


Especies Amenazadas (denominados PREPS), los cuales son una propuesta
del gobierno federal mexicano desarrollado durante la administración
1995-2000 con el propósito de unir al gobierno y la sociedad en pro de la
conservación, uso sustentable y protección de la fauna y flora silvestre de
México. Tres de ellos existen con aves silvestres, sólo dos de ellos ya están
publicados: el del Águila real y el de psitácidos (loros, pericos y guaca-
mayas). Un tercero, el del Cóndor de California, está en proceso.
118 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

6. Participación, ética y compromiso en conservación

No seremos los primeros ni los últimos en definir a la conservación, como


otras áreas del quehacer humano, como el “arte de lo posible”. En este
capítulo hemos recorrido de manera enunciativa una serie de conceptos y
ejemplos de conservación. Pero de esta teoría o ciencia aplicada a la prác-
tica hay un gran salto que dar en donde se tiene que echar mano de
habilidades en resolución de conflictos y sobre todo debe haber una ética
y compromiso a toda prueba con la conservación de las aves. En el ejerci-
cio de esta participación, ética y compromiso existen diversas tendencias,
posturas o acepciones por lo que la tolerancia y la capacidad de negociar
son imprescindibles.

Participación y acción conservacionista

La conservación es tarea de la sociedad en su conjunto y por ello los ciu-


dadanos, los ornitólogos, debiésemos participar. Dejar sola a la autoridad
es un acto irresponsable del ciudadano. Esperar la autoridad que el ciu-
dadano se conforme pasivamente con buenas obras atentaría contra la
democracia plena. Debemos respetar y hacer respetar nuestra constitu-
ción y leyes que marcan las responsabilidades, obligaciones y concurren-
cia de la autoridad y la sociedad para garantizar un medio ambiente sano.
Los conservacionistas se han ganado un espacio creciente dentro de la
comunidad. No deben pedir ni desear, a la usanza de otros tiempos, que
se creen artificialmente espacios de representación decorativos e inútiles,
pero sí demandar oportunidades para que la expresión ciudadana se dé
cada vez de mayor y mejor manera en beneficio de la sociedad y de la
propia autoridad. Es importante señalar que quienes participan en el con-
servacionismo lo hacen en su inmensa mayoría de manera voluntaria,
con sus propios recursos, luchando frecuentemente contra la incompren-
sión de las autoridades y a veces incluso de la propia comunidad que des-
informada e inconsciente en ocasiones no percibe la urgencia, gravedad e
implicaciones de actos que la pueden afectar.
En este marco y gracias a la participación que durante años han tenido
los centros académicos, los investigadores y de manera creciente la clase
política se inducen dos importantes instituciones cuya influencia segui-
rá por mucho tiempo más. En 1992 se creó la Comisión Nacional para
el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y poco después el
Fondo Mexicano para la Conservación de la Naturaleza. Juntas proyectan
y fortalecen la imagen del país en la materia a nivel nacional e internacio-
nal e inciden en las políticas públicas; la primera desde el sector público,
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 119

por su capacidad de buscar, rescatar, organizar y utilizar la información


en materia de biodiversidad para la toma de decisiones por la sociedad y
el gobierno, y la segunda desde los sectores privado y filantrópico, al
obtener, administrar y distribuir estratégicamente recursos financieros y
técnicos para programas y proyectos de conservación de la sociedad y del
gobierno.
En conservación, como en la biología de la conservación, sabemos que
la diversidad es buena, en ella está nuestra mayor fortaleza pero también
el posible origen de fracturas y recomposiciones. En este proceso natural
se debe siempre tender al establecimiento de una participación central y
madura con una corriente dominante de la objetividad y el estricto apego
al estado de derecho que represente la conciencia colectiva de una organi-
zación o movimiento.
Es importante invertir en mantener un puente de comunicación con
las autoridades porque este puente es frecuentemente endeble, el tránsito
por el mismo no siempre seguro. Necesitamos reforzarlo a base de una
creciente relación de respeto y confianza.

Ética y compromiso conservacionista

En la práctica, la conservación consiste en una continua y constante reso-


lución de conflictos. Algunos de los conflictos más comunes se dan entre
lo comunitario y lo particular, el presente y el futuro, lo local y lo regional,
el valor y los valores, los residentes y los migrantes, lo rural y lo urbano,
calidad y cantidad, comodidad y sostenibilidad, crecimiento y desarro-
llo; pero existen tantos y tantos más. Como conservacionistas nuestra
tarea cotidiana se debe enfocar a resolver estos conflictos.
El compromiso de un activista de la conservación es cualitativamente
distinto del de un académico que está activo en la conservación. Ésta es
una diferencia sutil pero importante de respetar. El activista de la conser-
vación puede darse el lujo de interpretar y de usar información, sobre
todo en los ámbitos de la incertidumbre, en forma incluso propagandísti-
ca para beneficiar a la causa que se persigue, la cual puede ser muy buena.
El académico que se quiere seguir preciando, y sobre todo que quiere
seguir siendo considerado por la sociedad tal, tiene como única arma la
objetividad científica. El nivel de incertidumbre no lo puede usar a discre-
ción sino poner por delante de cualquier recomendación. La objetividad
no tiene el lujo de perderla o comprometerla, por más buena que sea la
causa, porque pierde su carácter de académico.
120 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

RECUADRO 1

La avifauna del Archipiélago de Revillagigedo

Juan E. Martínez Gómez

E l Archipiélago de las Revillagigedo se localiza en el Pacífico mexicano


y está constituido por cuatro islas de origen volcánico – Socorro,
Clarión, San Benedicto y Roca Partida. La Isla Socorro cuenta con la mayor
superficie (132 km2) y elevación (1 050 m) en el archipiélago. También
hospeda el mayor número de especies vegetales y animales. Su altitud
favorece el crecimiento de un bosque húmedo en la zona montañosa gra-
cias a la niebla que traen las nubes. La Isla Clarión le sigue en superficie
(28 km2) y altitud (250 m); la isla tiene un matorral muy uniforme. San
Benedicto (6.3 km2) es una isla desolada que se distingue a la distancia por
su cono montañoso de cenizas volcánicas. Roca Partida (0.2 km2) es un pe-
queño islote rocoso donde sólo anidan aves pelágicas. Algunos investi-
gadores consideran a estas islas como las pequeñas Galápagos mexicanas
por su alto nivel de endemismo y su aislamiento con respecto al conti-
nente. Además, a diferencia de la mayoría de las islas del Pacífico, nunca
fueron colonizadas por los polinesios por lo que sus ecosistemas mantu-
vieron un estado de conservación excelente hasta mediados del siglo XIX.
La fauna terrestre de las Islas Revillagigedo es pobre, carece de anfibios y
mamíferos nativos, tiene mayor afinidad con la fauna del norte de México
y no muestra señas de radiación adaptativa. El Archipiélago de Revillagi-
gedo cuenta con tres especies de reptiles endémicos y se ha confirmado la
presencia permanente o temporal de al menos 136 especies de aves, de las
cuales 29 se reproducen en alguna de las islas del archipiélago (Brattstrom
1990, Martínez-Gómez & Curry inédito). De las 16 aves endémicas tres
han sido extirpadas. La mayoría de las aves son visitantes estacionales u
ocasionales.
Todos los mamíferos en el archipiélago son introducidos y son respon-
sables de la degradación de los ecosistemas y la situación de peligro que
sufren la avifauna endémica y las asociaciones vegetales nativas, con la
excepción de las de San Benedicto, cuya flora y fauna fueron arrasadas de
forma natural cuando el volcán Bárcena hizo erupción en 1952. A media-
dos del siglo XIX Andrew Grayson llevó a Socorro puercos; en 1869, John
Smith, con el permiso del gobierno de Colima, llevó a Socorro 100 borre-
gos y 25 vacas, pero sólo los borregos lograron establecerse. En 1933,
miembros de la Escuela Nacional de Agricultura introdujeron borregos,
venados y gallinas a Socorro; los venados y las gallinas murieron posterior-
mente. En 1957 se estableció una base naval en Isla Socorro. Después de
1972, la Armada de México permitió la introducción de gatos domésticos
en Isla Socorro, posiblemente como una manera de control del ratón euro-
peo. De Isla Clarión se tienen pocos datos; aparentemente, los conejos y
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 121

cerdos fueron introducidos por la Armada de México cuando se instaló la


guarnición militar en 1976. En 1991 se introdujeron borregos a Clarión;
personal de la Armada de México los trajo de Socorro a pesar de que ya se
habían hecho recomendaciones al gobierno mexicano para evitar más
introducciones (Ortega et al. 1992). La introducción más reciente es la de
garrobos en Clarión alrededor de 1994, realizada por personal de la Armada
de México. Afortunadamente, la mayoría de estos daños son en gran parte
reversibles y todavía es posible rescatar la mayoría de los tesoros biológicos
del Archipiélago de las Revillagigedo. Aunque estas cuatro islas mexicanas
fueron declaradas Reserva de la Biosfera el 4 de junio de 1994, no fue sino
hasta principios de 2001 que se iniciaron los primeros esfuerzos para su
recuperación y para remover a los animales introducidos.
Tristemente el archipiélago sufrió la extinción de dos especies de aves.
El Chivirín de San Benedicto (Salpinctes obsoletus exsul) se extinguió debido
a la erupción del volcán Bárcena. El Tecolote enano de Socorro (Micrathene
whitneyi graysoni) posiblemente habitaba las partes bajas del sur de la isla;
muy probablemente se extinguió porque la abundancia de insectos que le
servían de alimento se redujo a niveles críticos conforme el hábitat natural
era destruido por los borregos, aunque no se puede descartar la interven-
ción humana. A continuación se discuten las especies del archipiélago que
requieren auxilio inmediato.
La Pardela de Revillagigedo (Puffinus auricularis) podría ser el ave mexi-
cana en mayor peligro de extinción (Everett & Anderson 1991). En el pasa-
do contaba con colonias de anidación en las islas Socorro, Clarión y San
Benedicto; ahora sólo tiene colonias en Isla Socorro, donde es presa fácil de
los gatos introducidos. Su situación es particularmente grave pues, como
otras pardelas, alcanza la madurez reproductiva después de cinco años y
sólo crían un polluelo por año. Esto implica que para lograr una población
estable debe existir una tasa de sobrevivencia mayor del 90% en los adul-
tos. Desafortunadamente, la depredación por gatos seguramente ha redu-
cido la tasa de sobrevivencia de estas aves a niveles mucho menores. La
situación de esta especie es realmente precaria pues tal vez sólo poco más de
un millar de individuos adultos sobrevive y su población pudiera enfrentar
una seria crisis demográfica en los próximos 20 años.
El Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni) es otra especie mexicana en
serio peligro de extinción (Martínez-Gómez et al. 2001). Esta especie, endé-
mica a Isla Socorro, se ha visto afectada seriamente por la degradación del
hábitat causada por los borregos introducidos. Hasta los años 1950’s era po-
sible localizar Cenzontles de Socorro en toda la isla. En la actualidad, una
población de unos 500 cenzontles habita sólo en las partes de Isla Socorro
donde los borregos no han penetrado aún, principalmente en bosques ubi-
cados arriba de los 500 m. A menor altitud se le localiza en los manchones
de higueras al norte de la isla. Esta ave mantiene una tasa de reproducción
positiva; sin embargo, si no se detiene la degradación de su hábitat podría
enfrentar problemas demográficos en los próximos 20-30 años.
La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni) es una especie endémica de Isla
122 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

Socorro que fue extirpada de su hábitat natural por la depredación conjunta


de gatos y humanos (Baptista & Martínez Gómez 1996). Afortunadamente,
existe un centenar de palomas en aviarios de Estados Unidos y Europa que
pueden ser usadas en un programa de reproducción y reintroducción. Para
garantizar una reintroducción exitosa se requiere la completa remoción de
gatos introducidos de Isla Socorro. Igualmente, es necesario identificar
aquellas palomas que representen líneas puras de la especie, pues muchos
criadores de palomas han hecho cruzas híbridas entre la Paloma de Socorro
y la Paloma huilota (Zenaida macroura) debido a la escasez de la primera.
Algunas personas consideran que el perico de Socorro (Aratinga brevipes)
se encuentra amenazado. Esta especie tiene una población cercana a los
500 individuos y es difícil establecer su situación en este momento. Sin
lugar a dudas la destrucción del hábitat también le ha afectado, como lo
indica su ausencia en manchones de higueras perturbados al sur de la isla y
su presencia en los manchones conservados del norte. La realidad es que
no se tiene información por lo que es urgente realizar estudios de demo-
grafía y viabilidad para esclarecer su estado de conservación.

RECUADRO 2

Café y conservación

Angélica Estrada

D e los agroecosistemas presentes en nuestro país, el cultivo de café de


sombra ha tomado mucha importancia en los últimos diez años. Du-
rante este tiempo varios investigadores han desarrollado trabajos de campo
demostrando la importancia que este tipo de cultivo tiene para la con-
servación de la biodiversidad, especialmente para el grupo de las aves.
Quien ha contribuido notablemente en la investigación sobre los bene-
ficios ecológicos que ofrecen las diversas formas tradicionales de cultivar
café para las especies de aves residentes y migratorias, es el Centro Smithso-
niano de Aves Migratorias, a través de los trabajos publicados por el Dr.
Russell Greenberg. Su equipo de investigación siempre ha contemplado
ornitólogos mexicanos que han colaborado en el trabajo de campo y los
reportes respectivos. En términos generales, se conoce que el café de som-
bra (en sus variedades tradicionales) proporciona condiciones de hábitat
muy similares a las selvas tropicales, pues en su estructura, composición y
manejo, se tratan de respetar muchos de los elementos originales de la
vegetación y los cultivos más rústicos evitan por completo el uso de sus-
tancias químicas como pesticidas y agroquímicos. Por ejemplo, en las
plantaciones tradicionales de café se han reportado hasta 150 especies de
aves, en contraste con un número inferior en otros tipos de hábitat agríco-
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 123

las, siendo superado sólo por las selvas originales sin perturbar. Un caso
extremo se presenta en el café de sol (donde no existe ninguna cobertura
arbórea) en donde esta diversidad se ve reducida hasta sólo 6 especies y las
interacciones entre algunas de ellas se tornan agresivas. Algo similar sucede
con la densidad de aves (especialmente migratorias), en donde los cafetales
con policultivos llegan a superar los números registrados en los selvas y
bosques prístinos.
Por otro lado, si tomamos en cuenta que en la mayoría de los estados de
la República en donde se produce café (Chiapas, Oaxaca, Veracruz, Puebla,
Guerrero, Hidalgo, San Luis Potosí y Nayarit) los bosques y selvas naturales
han sido deforestados desde hace décadas y se encuentran rodeados por
una matriz de sistemas agrícolas inadecuadamente manejados (provocan-
do altos índices de erosión del suelo y la irremediable pérdida de especies
de flora y fauna nativa), las áreas de cafetales tradicionales representan
refugios para aquellas especies de aves especialistas de bosques y selvas.
Los beneficios ecológicos, económicos y sociales de la producción de
café con sombra (incluidas todas sus modalidades) han sido demostrados
en varios países y para otros taxones, pero desafortunadamente las políti-
cas de desarrollo de los organismos internacionales promueven la tecnifi-
cación de las áreas productoras de café y han provocado la reducción de las
hectáreas manejadas tradicionalmente en países como Colombia y Costa
Rica. Afortunadamente, en México la tendencia ha sido contraria y según
estudios de la Comisión para la Cooperación Ambiental (C.C.A. 1999), la
producción de café de sombra ha aumentado en los últimos años y esta
situación se vislumbra como una oportunidad para promover un desarro-
llo sustentable y a la vez garantizar la conservación no sólo de las aves sino
de gran parte del patrimonio natural presente en esos sitios.

RECUADRO 3

Las Cotorras serranas y su conservación


Claudia Macías • Ernesto Enkerlin

L as cotorras serranas son dos especies endémicas mexicanas con pobla-


ciones cada vez más pequeñas debido principalmente a las fuertes pre-
siones a las que se ha visto sometido su hábitat, los bosques de coníferas
del norte de México. La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi) habi-
ta exclusivamente en la Sierra Madre Oriental y anida en cavidades for-
madas por el paso del agua en los grandes acantilados que caracterizan a
esta Sierra. Por su parte la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachy-
rhyncha) habita en la Sierra Madre Occidental y aunque históricamente
ocurrió también en el sur de Estados Unidos (Nuevo México y Arizona),
124 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

actualmente sólo se encuentra en territorio mexicano. Esta especie, a dife-


rencia de la primera, anida en cavidades de árboles, por lo que las pre-
siones sobre los bosques la han afectado en mayor grado, llevándola al
borde de la extinción.
Hasta los años 1970’s ambas especies eran casi desconocidas; en ese
tiempo algunos investigadores documentaron sus características básicas a
partir de visitas exploratorias en ambas sierras. Estos autores identificaron
desde entonces que la destrucción y transformación del hábitat era la prin-
cipal amenaza. Preocupados por el estatus de ambas especies y por el esca-
so conocimiento que existía sobre ellas, en 1994 un grupo encabezado por
Ernesto Enkerlin, Noel Snyder y Eglantina Canales iniciamos un proyecto
de largo plazo enfocado al estudio y conservación de ambas especies. Fue
así como se creó el Programa de Manejo Sostenible de Ecosistemas (PMSE)
del Centro de Calidad Ambiental en el Tecnológico de Monterrey.
En 1995 el PMSE inició formalmente los estudios biológicos de las
Cotorras serranas, mismos que hemos continuado a la fecha. Durante los
pasados seis años hemos documentado parámetros poblacionales impor-
tantes como fenología reproductiva, esfuerzo reproductivo, productividad
anual, causas de mortalidad, tendencias poblacionales, requerimientos
de hábitat, ecología alimenticia, dieta, movimientos estacionales, uso de
hábitat y algunos aspectos de enfermedades y parasitismo. De manera pre-
ocupante hemos sido testigos de una clara declinación en las poblaciones
de ambas especies, aunque no ha sido fácil documentar los números con
precisión.
Sin embargo, una clara reducción en sus tasas reproductivas y de super-
vivencia en los pasados tres años revela la estrecha relación y dependencia
que existe entre las cotorras y su hábitat. Los bosques de coníferas de am-
bas regiones han sido afectados severamente por los fuertes incendios e
intensas sequías ocurridas durante estos últimos años, aunadas a la ex-
plotación forestal, la incidencia de plagas y la tala de bosques, fenómenos
que han venido ocurriendo durante décadas en ambas regiones. Clara-
mente, la principal amenaza para ambas especies sigue siendo la destruc-
ción, fragmentación y degradación de los bosques.
Para lograr la conservación de las cotorras y su hábitat hemos empleado
un enfoque ecológico jerárquico —población, ecosistema y paisaje—. Con-
sideramos que para lograr acciones de conservación efectivas es necesario
contar con una visión de largo plazo y a nivel paisaje. Con base a esto
hemos utilizado a ambas especies como ‘banderas’ para la conservación, en
donde el conocimiento biológico que hemos obtenido de ellas (nivel po-
blación) nos ha ayudado a determinar áreas prioritarias para conservación
(nivel ecosistema). Reconociendo el valor que estas áreas (bosques) tienen
para cada región (nivel paisaje) a través de los importantes servicios eco-
lógicos que ofrecen, hemos participado en acciones que involucran exten-
siones importantes de ambas sierras.
En el caso de la Cotorra serrana oriental los estudios poblacionales nos
han permitido identificar áreas importantes para la sobrevivencia de la
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 125

especie tales como sitios de anidación, de alimentación y de descanso. Uno


de estos sitios, la colonia de anidación de mayor tamaño para la especie fue
adquirido en 1995, creándose así el Santuario El Taray en el Estado de
Coahuila. Adicionalmente la información generada en los estudios pobla-
cionales se utilizó a nivel ecosistema para elaborar propuestas de manejo y
normatividad que contribuyeron a la re-delimitación del Parque Nacional
Cumbres de Monterrey. A su vez, esta información es parte del ordena-
miento ecológico de la zona norte de la Sierra Madre Oriental, lo que nos
ha permitido actuar también a nivel regional o paisajístico.
En el caso de la Cotorra serrana occidental, la información biológica de
la especie nos ha permitido identificar aquellas áreas prioritarias para su
conservación. Estas áreas albergan los últimos fragmentos de bosque anti-
guo en las zonas temporales de México, mismos que confieren al país una
gran riqueza florística y se trata de ecosistemas mundialmente amenaza-
dos. A principios del año 2000 logramos la protección del sitio más impor-
tante para la anidación de la Cotorra serrana occidental, lo que ahora se
conoce como Reserva Forestal Tutuaca en el Estado de Chihuahua. Nuestra
participación a nivel paisaje no se ha concretado todavía en la Sierra Madre
Occidental. Continuamos buscando los mecanismos adecuados para pro-
mover una planeación ecológica para esta región, vinculando la informa-
ción generada hasta ahora sobre las cotorras, los ecosistemas y los servicios
ambientales que provee esta importante región.
La posibilidad de estar involucrados de manera directa en los tres nive-
les jerárquicos que hemos empleado en nuestra estrategia de conservación
ha sido producto de nuestra posición regional y de la oportunidad de con-
cretar alianzas con otros investigadores e instituciones para poder avanzar
conjuntamente en la conservación de los recursos naturales de México.
Consideramos estas estrategias y oportunidades como una exitosa forma
de optimizar nuestros esfuerzos de conservación.

RECUADRO 4

Desarrollo del PREP de psitácidos

Claudia Macías • Eduardo Íñigo-Elías • Ernesto Enkerlin

L os psitácidos (loros, pericos, cotorras, guacamayas y afines) son el grupo


de aves que enfrenta el mayor riesgo de extinción. Cerca del 28% de
las especies de este grupo están amenazadas (Snyder et al. 2000). En Mé-
xico este grupo es muy diverso y está representado por 22 especies ( Juniper
& Parr 1998). Varias de éstas se encuentran en peligro de extinción, un
gran número de los hábitat donde ocurren se encuentran destruidos, frag-
mentados y reducidos y existe una larga historia de explotación tradicional
126 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

y comercial mal regulada que ha traído como consecuencia la reducción


alarmante del área de distribución de muchas de ellas e incluso ha extirpa-
do poblaciones.
Dada esta problemática, un país megadiverso como México no puede
tolerar la pérdida de esta riqueza biológica. En atención a estos temas, el
gobierno federal por conducto de la Dirección General de Vida Silvestre (y
anteriormente el Instituto Nacional de Ecología), de la Secretaría de Medio
Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) generó el “Programa de Con-
servación de la Vida Silvestre y Diversificación Productiva del Sector Rural
1997-2000”. Entre las estrategias establecidas en este Programa están el
desarrollo de Proyectos de Recuperación y Conservación de Especies Priori-
tarias (PREP), enfocados a especies de flora y fauna silvestres mexicanas
que se encuentran en una categoría de riesgo reconocida, además de po-
seer carisma y un alto grado de interés cultural o económico. Para el desa-
rrollo de dichos proyectos la SEMARNAT creó el Comité Técnico Consultivo
Nacional para la Recuperación de Especies Prioritarias, como órgano con-
sultivo para establecer las bases para planificar, promover e integrar las
acciones y estudios relacionados con la recuperación de especies priori-
tarias, así como de sus hábitat.
Dicho Comité está formado a su vez por una serie de Subcomités que
son los encargados de desarrollar e implementar los PREP para cada especie
o grupo de interés particular. Para el caso de los psitácidos se creó el Sub-
comité Técnico Consultivo para la Conservación, Manejo y Aprovecha-
miento Sustentable de los Psitácidos de México (en adelante referido como
“Subcomité”). En dicho Subcomité participan los tres niveles de gobierno,
instituciones académicas y de investigación, organizaciones no guberna-
mentales, grupos y personas interesadas en promover, fomentar y realizar
actividades encaminadas a la protección, conservación y recuperación de
los psitácidos y sus hábitat. La meta del Subcomité es implementar el PREP
señalando los criterios para la conservación de estas especies.
Para el desarrollo del PREP el Subcomité definió cinco grupos de trabajo
o áreas de acción: (1) difusión, educación, capacitación y vinculación;
(2) zootecnia y cría en cautiverio; (3) normatividad, comercio, tráfico y apli-
cación de la ley; (4) rehabilitación y sanidad; y (5) conservación y manejo
en estado silvestre. Durante 1999 y 2000 se realizaron diversas sesiones de
trabajo y un taller para definir estrategias de conservación para los psitáci-
dos con base en determinación de prioridades por consenso grupal. Los
objetivos particulares del PREP se plantearon de acuerdo a cada una de las
estrategias identificadas en dichas sesiones.
En particular, para el grupo de trabajo de conservación y manejo en
estado silvestre se identificaron acciones para once especies determinadas
como prioritarias a nivel nacional. Estas especies de mayor a menor orden
de prioridad, según el consenso de 24 expertos participantes en el taller,
son: 1) Loro cabeza amarilla (Amazona oratrix); 2) Guacamaya roja (Ara
macao); 3) Guacamaya verde (Ara militaris); 4) Cotorra serrana occidental
(Rhynchopsitta pachyrhyncha); 5) Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta
Amenazas, estrategias e instrumentos para la conservación 127

terrisi); 6) Perico de Socorro (Aratinga brevipes); 7) Loro tamaulipeco (Ama-


zona viridigenalis); 8) Loro corona azul (Amazona farinosa); 9) Loro cabeza
oscura (Pionopsitta haematotis); 10) Loro corona lila (Amazona finschi); y
11) Loro nuca amarilla (Amazona auropalliata).
Para cada grupo de trabajo se establecieron metas a corto (1-2 años) y
mediano plazo (3-5 años). El documento final que define el PREP de los
psitácidos fue publicado a finales de 2000 y presentado oficialmente en
mayo de 2001. El reto actual del Subcomité es implementar las acciones
determinadas en el PREP y dirigir los esfuerzos de protección y conser-
vación para los psitácidos mexicanos.
128 íñigo-Elías / Enkerlin Hoeflich

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3 Estableciendo prioridades
para la conservación de las aves
María del Coro Arizmendi

La conservación de la diversidad es un problema que ha sido reconocido


como de importancia mundial desde que se reconoció la llamada crisis de
la biodiversidad (Wilson 1985). Desde entonces se ha hecho mucho para
tratar de establecer prioridades para la conservación utilizando principal-
mente dos enfoques complementarios, uno basado en especies y otro en
hábitat. Por un lado se han hecho muchos esfuerzos por determinar las
especies amenazadas del mundo y las causas de estas amenazas (Collar
et al. 1994, BirdLife International 2000) así como sus tendencias pobla-
cionales. Por otro, se reconoce que las especies cuyo rango de distribución
es restringido (menor de 50 000 km2) son una prioridad mundial y los
centros donde éstas se concentran deben reconocerse como áreas de
endemismo y ser prioridades a nivel global (Stattersfield et al. 1998). A ni-
vel local, todos los países reconocen como prioridades de conservación a
las especies endémicas (p. ej. Conabio 2000) que son consideradas como
patrimonio de los países y como responsabilidad nacional para la conser-
vación global.
Por otro lado, es ampliamente reconocido que para conservar a las espe-
cies, sea cual sea su estatus de conservación y su patrón de distribución,
es indispensable conservar el hábitat que ocupan (p. ej. BirdLife Inter-
national 2000). Para establecer prioridades a nivel de hábitat se han desa-
rrollado diferentes esfuerzos internacionales y nacionales. A nivel global,
el programa de las Areas de Importancia para las Aves (IBA’s por sus siglas
en inglés) ha desarrollado criterios para determinar sitios importantes
para conservar a las aves basados en cuatro principios fundamentales
(Cuadro 1): la presencia de especies amenazadas a nivel global (G1), la
presencia de especies de rango restringido (menos de 50,000 km2, G2), es-
pecies restringidas a biomas únicos (G3) o especies que se congregan en la
reproducción o migración (G4). Este programa ha mostrado ser efectivo

133
134 Arizmendi

Cuadro 1. Categorías para clasificar las áreas a nivel regional

Categoría 1
Sitio en donde se presentan números significativos de especies que se han catalogado
como amenazadas, en peligro de extinción, vulnerables o declinando numéricamente.

• G-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como glo-
balmente amenazada, en peligro o vulnerable (según el libro rojo de
BirdLife International).
• NA-1 El sitio contiene una población de una especie considerada como
amenazada, en peligro o vulnerable para Norteamérica (al menos una
especie en alguna categoría de amenaza compartida por al menos dos
países).
• MEX-1 El sitio contiene al menos una población de una especie consi-
derada en las listas oficiales del país como amenazada, en peligro o vulnera-
ble (NOM-ECOL, CIPAMEX).
• S-1 El sitio contiene al menos una población de una especie considerada en
las listas oficiales del estado como amenazada, en peligro o vulnerable.

Categoría 2
El sitio mantiene poblaciones de especies con rangos de distribución restringidos

• G-2 El sitio mantiene poblaciones significativas de un grupo de especies de


distribución restringida (menor a 50 000 km2) (EBA).
• NA-2 Sitio importante para especies con rangos globales restringidos
aunque mayores a 50 000 km2, pero que presentan poblaciones grandes
dentro de Norteamérica y que no están restringidas a un bioma en par-
ticular.

Categoría 3
El sitio mantiene conjuntos de especies restringidos a un bioma o hábitat único o
amenazado

• G-3 El sitio presenta poblaciones significativas de un grupo de especies que


se sabe están restringidas a un bioma.

Categoría 4
Sitio que se caracteriza por presentar congregaciones grandes de individuos
Esta categoría se aplica a especies que son vulnerables por presentarse en
números grandes en sitios clave durante la reproducción o la migración.

• G-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie
acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene más del 1% de la población mundial de una especie no
acuática gregaria.
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 135

c) El sitio contiene más de 20 000 aves acuáticas o 10 000 pares de aves


marinas de una o más especies o 500 000 aves playeras (o 30% de su
población). Esta categoría debe usarse sólo cuando el número global no
se conozca.
d) El sitio parece mantener estándares apropiados para especies migratorias
en sitios cuello de botella.

• NA-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población continental de una especie
de ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio que contiene más del 1% de la población continental de una
especie de ave no acuática gregaria.
c) El sitio contiene más de 15 000 aves acuáticas o 7 500 pares de aves
marinas de una o más especies, 100 000 aves playeras. Esta categoría
debe usarse solo cuando el número global no se conozca.
d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para espe-
cies migratorias en sitios cuello de botella.

• MEX-4
a) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de
ave acuática gregaria (Criterio RAMSAR).
b) El sitio contiene más del 1% de la población nacional de una especie de
ave no acuática gregaria .
c) El sitio contiene más de 10 000 aves acuáticas o 5 000 pares de aves
marinas de una o más especies, más de 20 000 aves playeras. Esta ca-
tegoría debe usarse solo cuando el número global no se conozca.
d) El sitio presenta números que parecen exceder los estándares para
especies migratorias en sitios cuello de botella.

Categoría 5
Sitio Importante para la Investigación Ornitológica
Areas en donde la realización de trabajo de investigación en Ornitología sea de
relevancia para la conservación de las aves a nivel global.

en promover acciones de conservación en diferentes partes del mundo,


teniéndose ya los directorios de IBA’s terminados en algunas regiones
como Europa (Heath & Evans 2000), el Medio Oriente (Evans 1994) y
África (Fishpool & Evans 2001), así como en algunos países (Viada 1998,
Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).
La conservación de especies y de hábitat son complementarias y pue-
den unirse utilizando lo que se ha llamado análisis de complementaridad,
definido como la búsqueda del conjunto mínimo de sitios con los que, si
logramos su conservación, lograremos la conservación de todas las espe-
136 Arizmendi

cies amenazadas y endémicas, así como los biomas únicos y los sitios de
congregación de especies (Peterson et al. 2000).
América es el continente en donde ocurren mayores números de espe-
cies de aves en el Mundo. Países como Colombia, Brazil, Ecuador, Perú,
Venezuela y México presentan diversidades muy altas teniendo repre-
sentadas en conjunto un porcentaje alto de las especies de aves del mun-
do (Mittermier 1988). América es, además, el continente en donde ocurre
un mayor número de especies de aves amenazadas (Figura 1). Así, de los
50 países en donde existen más especies amenazadas a nivel global, 16
están en América y de entre los 12 países con mayores niveles de ame-
naza, 7 son americanos (Figura 2; BirdLife International 2000). En Amé-
rica están presentes el 38.7% de las aves amenazadas del mundo (458 de
las 1183 especies incluidas en los criterios de la UICN, Birdlife 2000). Las
mayores densidades de especies amenazadas ocurren en los bosques
amazónicos de Brazil y en el norte de los Andes en Colombia y Ecuador.
Adicionalmente, las especies amenazadas de Brazil, Colombia, Perú y
México presentan muy bajo traslape y juntas representan el 75% de las
especies amenazadas de aves de América (BirdLife International 2000).
Los altos niveles de amenaza que se presentan en el continente tienen
su causa en una acelerada tasa de destrucción de los hábitat en donde las

800

700 Vulnerable

600 En Peligro
Número de especies

500 Crítica

400

300

200

100

0
Global África América La Antártica Asia Europa Oriente Medio Pacífico
y Asia Central

Figura 1
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 137

120

Número Endémicas
100
Amenazadas
Número de especies

Número
80 Amenazadas UICN

60

40

20

0
Brasil

Colombia

Perú

Ecuador

Estados
Unidos
México

Argentina

Bolivia

Paraguay

Venezuela

Chile

Cuba

Panamá

República
Dominicana
Haití

Costa Rica
a b c d e f g h i j k l m n o p

Figura 2

especies ocurren, que cada vez se utiliza para generar productos necesa-
rios para la sobrevivencia humana. Cerca del 50% o más de las especies
amenazadas en los 15 países más amenazados según BirdLife Internatio-
nal (2000) lo son por su distribución restringida (Figura 3). Entre el 25 y el
48% de las especies amenazadas son endémicas en 8 de estos países y
ninguna de las especies amenazadas es endémica en 4 países. De éstos
últimos, la mayoría de las especies amenazadas son compartidas con otros
países por ser especies restringidas a un bioma compartido (Argentina y
Paraguay) o a una región biogeográfica (Haití y República Dominicana).
Se han reconocido en América 77 áreas de endemismo (Stattersfield et al.
1998) así como 596 áreas críticas (“key areas”) para la conservación de las
aves en el neotrópico (Wedge & Long 1995).
Tomando en cuenta la alta riqueza específica así como la concentra-
ción de especies endémicas y amenazadas que se presentan en América,
es importante evaluar las prioridades a nivel local utilizando criterios
estandarizados tanto internacionales como nacionales. En este marco de
referencia analizaré en el presente capítulo la conservación de las aves
de México utilizando como ejemplo el programa de las AICA’s (Areas de
Importancia para la Conservación de las Aves en México) y haciendo un
análisis de complementaridad basándome en la inclusión de las aves
amenazadas y endémicas del país.
138 Arizmendi

Porcentaje de especies endémicas 80

70

60

50

40

30

20

10

0
México

Estados
Unidos

Brasil

Cuba

Venezuela

Colombia

Perú

Bolivia

Costa Rica

Ecuador

Chile

Panamá
a b c d e f g h i j k l

Figura 3

1. México: estudio de caso

México es un país megadiverso en donde se concentra cerca del 10% de la


diversidad biológica de la tierra (Mittermeier & Mittermeier 1997). Es un
país que por su extensión (1 953 162 km2) ocupa el octavo sitio a nivel
mundial; en donde por su ubicación se juntan elementos de origen tem-
plado con elementos de origen tropical para formar un mosaico muy
diverso de formas de vida. Presenta una topografía muy variada que lleva
consigo un amplio mosaico climático y de asociaciones vegetales. Aquí se
localizan 10% de las especies de plantas superiores del planeta y más de
40% de ellas son endémicas. En el caso de los animales, las cifras de nues-
tro país también sobresalen, tanto por el número de especies, como por la
proporción de éstas con relación al total mundial y particularmente por
cuanto representan en términos de endemismos. Muchos grupos de plan-
tas y animales se han diversificado en nuestro territorio; de ahí que exis-
tan ecosistemas con numerosos endemismos, un elemento adicional que
da cuenta de la importancia de nuestro país desde el punto de vista de su
biodiversidad.
En cuanto a aves ocupamos el 10 lugar a nivel mundial con 1 076 espe-
cies. La magnitud de esta riqueza específica puede entenderse bien con-
siderando que en este país que es diez veces más pequeño que Estados
Unidos y Canadá se encuentran 30% más especies de aves (Ceballos, Ariz-
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 139

mendi & Márquez-Valdelamar 2001). Alrededor de 100 especies, esto es el


10% del total, son endémicas (véase el Capítulo 4). Las áreas en donde se
concentran estas especies son la selva baja caducifolia de la vertiente del
Pacífico de México, las zonas áridas y semi-áridas del centro de México y
el Eje Neovolcánico Transversal (Escalante et al. 1993, Ceballos, Ariz-
mendi & Márquez-Valdelamar 2001). De estas especies, el 50% están cata-
logadas en alguna categoría de riesgo (Ceballos, Arizmendi & Márquez-
Valdelamar 2001).
En cuanto a especies amenazadas a nivel global, para México el libro
rojo de las aves del mundo (BirdLife International 2000) incluye a 74
especies en alguna de sus categorías de riesgo. La ley mexicana (NOM-
ECOL-059, Sedesol 1994) incluye en alguna categoría de riesgo a 316 es-
pecies y 23 subespecies. CIPAMEX incluye en su listado a 117 especies,
mientras que Ceballos & Márquez-Valdelamar (2001) incluyen a 192 es-
pecies. Muchas de las diferencias entre las listas nacionales están rela-
cionadas directamente con los criterios utilizados y el momento en el que
se hicieron las diferentes publicaciones. Actualmente la Norma Mexicana
está en revisión con lo que sus números finales se van a aproximar más a
los ejercicios académicos mencionados anteriormente.
Esta riqueza avifaunística requiere de esfuerzos coordinados de conser-
vación que ayuden a conservar a todas las especies. Para esto han sido
muchos los trabajos que se centran en la determinación de prioridades.
La primera prioridad de un país y su responsabilidad histórica es preservar
a las especies cuya distribución está restringida a los límites territoriales,
es decir las especies endémicas. Adicionalmente, aquellas especies que
están incluidas en alguna categoría de amenaza o aquellas que si bien no
son endémicas pero presentan algún sitio en donde se congrega dentro
del país, deberían estar incluidas en las prioridades nacionales de conser-
vación. Para poder lograr conservar estas especies es necesario conservar
de manera efectiva su hábitat, ya que de esto depende la salud de sus
poblaciones y por tanto su sobrevivencia.

AICA’s en México

En México el programa de Areas de Importancia para la Conservación de


las Aves surgió como una idea conjunta de CIPAMEX y BirdLife Interna-
tional en 1996, cuando se comenzó a trabajar de manera coordinada con
Estados Unidos y Canadá en el marco de las actividades de la Comisión
para la Cooperación Ambiental del Tratado de Libre Comercio de America
del Norte.
Este programa (IBA’s por su nombre en inglés y AICA’s o AIA’s por su
140 Arizmendi

nombre en español) pretende formar a nivel mundial una red de sitios


que destaquen por su importancia en el mantenimiento a largo plazo de
las poblaciones de aves que ocurren de manera natural en ellos.
Las AICA’s, IBA’s o AIA’s se definen como:

• sitios de significancia internacional para la conservación a escala sub-


regional, regional o global.
• herramientas prácticas para la conservación.
• se escogen utilizando criterios estandarizados (Cuadros 1 y 2).
• siempre que sea posible, deben ser suficientemente grandes para sopor-
tar poblaciones viables de las especies para las cuales son importantes.
• deben ser posibles de conservar.
• deben incluir, si es apropiado, las redes existentes de áreas naturales
protegidas.
• no son apropiadas para la conservación de todas las especies y para
algunas es posible que representen solamente parte de sus rangos de
distribución.
• deben ser parte de un plan general de conservación en donde se mane-
jen sitios, especies y hábitat como unidades de conservación.

La identificación de los sitios de importancia para la conservación de


las aves debe ser una herramienta que ayude a identificar huecos en el sis-
tema de áreas naturales protegidas de los países, utilizando la informa-
ción existente que se genere para implementar los planes de manejo y
conservación regional de los recursos naturales.
Para identificar las AICA’s en el territorio mexicano, se invitó a espe-
cialistas e interesados en la conservación de las aves a un primer taller que
se llevó a cabo en Huatulco, Oaxaca, del 5 al 9 de junio de 1996 en donde
se reunieron alrededor de 40 especialistas, representantes de universi-
dades y organizaciones no gubernamentales de diferentes regiones de
México, para proponer de manera regional áreas de importancia para la
conservación de las aves. En este taller se identificaron 170 áreas; se invi-
taron a más personas a participar, seleccionándose 193 áreas durante
1996-1997. Estas áreas fueron revisadas por la coordinación del programa
AICA’s y se constituyó la correspondiente base de datos. La estructura y
forma de la base de datos fueron adecuándose a las necesidades del pro-
grama. La información gráfica recabada en el taller que incluía los mapas
dibujados por los expertos de todas las áreas que fueron seleccionadas,
se digitalizó en Conabio (Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso
de la Biodiversidad) incorporándose en un sistema de información geo-
gráfica (ARC/INFO). Esta información se complementó con los mapas
recibidos de los autores.
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 141

Cuadro 2. Criterios utilizados para el establecimiento de prioridades

Criterio Clasificación

Importancia Global G 5
Oportunidades para el Manejo y Conservación 5
Existencia de Plan de Manejo y Conservación 4
Presencia Institucional 4
Tipos de Vegetación de Importancia Global 3
Extensión (ha)
0-4999 1
5000-10000 2
más de 10000 3
Presencia de Infraestructura 3
Riqueza de Especies
0-50 especies 0
51-100 1
101-250 2
más de 251 3
Presencia de alguna especie endémica a:
México 1
Región dentro de México 2
Estado 3
Sitio de Concentración de Migración 3
Sitio de Concentración de Reproducción 3

En mayo de 1997, se revisaron, con el apoyo de mapas de vegetación,


topografía e hidrografía, las 193 áreas propuestas, revisando los polí-
gonos, coordenadas y limites, elaborándose un mapa sensible en el que a
través de los polígonos se puede consultar la información de la base de
datos de AICA’s.
Durante 1998 el programa entró a una segunda fase en la cual se regio-
nalizó, con el apoyo financiero del Fondo Mexicano para la Conservación
de la Naturaleza A.C., formándose 4 coordinaciones regionales (Noreste,
Noroeste, Sur y Centro). En cada área se organizaron dos talleres para
revisar las AICA’s, anexándose y eliminándose aquellas áreas que de
acuerdo a la experiencia de los grupos de expertos así lo ameritaron, con-
142 Arizmendi

cluyendo con 230 ‘nuevas’ AICA’s. Los nuevos mapas se produjeron a una
escala 1: 250 000.
Para cada AICA se elaboró una descripción técnica que incluye descrip-
ción biótica y abiótica y un listado avifaunístico en donde se registran las
especies que habitan la zona, su abundancia (en forma de categorías) y su
estacionalidad en el área. El listado completo incluye un total 230 áreas,
que incluyen más de 18 000 registros de 1 038 especies de aves (96.3%
del total de especies para México). Adicionalmente, se incluye en al me-
nos un AICA al 90.2% de las especies enlistadas como amenazadas por la
ley mexicana (306 de 339 especies) y al 100 % de las especies incluidas
en el libro de Collar et al. (1994). Todas las especies endémicas están re-
gistradas en al menos un AICA.
Toda esta información está contenida en una base de datos (Microsoft
Access 4) que adicionalmente permite consultar información como el
estatus de protección de las especies según los diferentes autores, la
nomenclatura según el “Check-list” de las aves de Norteamérica (1983) y
modicaciones (Howell & Webb 1995; Navarro & Benitez 1993 y Peterson &
Navarro 1999), así como los nombres comunes en inglés y en español de
las especies. La información antes mencionada fue conjuntada por 98 es-
pecialistas mexicanos cuyos nombres y direcciones, ligados a las áreas en
las que trabajan, están incluidos en la base de datos y en un apéndice del
directorio nacional (Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).
Se incluyen áreas de todos los estados de la república aunque algunos
de ellos están aún poco representados. Esta representación desigual refleja
por un lado conocimiento desigual y por otro diferencias intrínsecas de
los estados. Así, por ejemplo, Baja California Sur es un estado poco diver-
so en cuanto a clima y vegetación comparado con Oaxaca o Chiapas,
pero es el estado en el que más áreas han sido descritas. Esto es un reflejo
claro del cúmulo de conocimientos con que se cuenta para el estado, pero
sin duda también debe reflejar la importancia específica para las aves de
las áreas presentes en el estado. También, se tienen representados todos
los tipos de vegetación presentes en México según Rzedowski (1978) en
proporciones semejantes.
Dentro de las áreas seleccionadas se incluye el 95% de las Reservas de
la Biosfera, el 100% de las Reservas Especiales, el 77% de las Reservas
Especiales de la Biosfera, el 100% de las Estaciones de Biología y el 50% de
las Zonas de Protección de Flora y Fauna Silvestre decretadas dentro
del Sistema Nacional de Areas Protegidas. Se incluyen también 121 (63%)
de las regiones prioritarias para la conservacion en Mexico (Conabio-
Pronatura 1994).
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 143

Oportunidades para la conservación


de las aves en México

El programa AICA’s ha sido para México una oportunidad única de coo-


peración entre las personas interesadas en el estudio y conservación de
las aves mexicanas, que además de tener como producto el directorio,
fomentó la consolidación del gremio de ornitólogos y aficionados a las
aves, creando vínculos de cooperación antes inexistentes. Un ejemplo es
la consolidación de CIPAMEX como la asociación gremial que agrupa al
mayor número de personas interesadas en este grupo zoológico en
el país.
Este programa, además de representar una herramienta para la comu-
nidad conservacionista y el gobierno mexicano, establece las bases para la
formulación de la Iniciativa para la Conservación de las Aves en México
(ICAM), proyecto que comenzó en enero de 1998 y que esperamos tenga
resultados satisfactorios en un futuro cercano. La ECAM está a su vez in-
mersa en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del
Norte (ICAAN), proyecto que está siendo facilitado por la Comisión para
la Cooperación Ambiental (CCA) y que ha abierto innumerables vías de
cooperación trilateral cuyos resultados serán importantes para la conser-
vación de las aves de la región.
Los éxitos que se han logrado con el programa de las AICA’s en México
están inmersos en un esquema de cambios importantes tanto en el go-
bierno como en las organizaciones no gubernamentales y los sectores pri-
vado y social del país que en conjunto han facilitado estos logros.

Regionalización de las soluciones:


priorizando a nivel local

Para que la conservación tenga efectos reales, los programas tienen que
tener bases sólidas que involucren a los pobladores locales en las dife-
rentes regiones del país. Para esto y de manera creciente, los proyectos
tienen que tener alcances locales además de nacionales. Por esta razón el
programa de AICA’s en México en 1998 se regionalizó, llevándolo de te-
ner una coordinación central a 4 coordinaciones regionales, lo cual per-
mite por un lado que la información sea más precisa por poder tener
bases más amplias y por otro que las propuestas ejecutadas sean por gru-
pos de trabajo locales. El lograr la regionalización es un esfuerzo que se
está llevando a cabo mediante la cooperación de varios actores entre los
que destacan las instituciones que apoyan el proyecto (CCA, Fondo
Mexicano para la Conservación de la Naturaleza A.C., Conabio, U.N.A.M.),
144 Arizmendi

instituciones regionales (Ecosur, el Instituto de Historia Natural de Chia-


pas, U.N.A.M., Museo de las Aves de México, Pronatura Noreste, Wetlands
International México y Pronatura Sonora, por citar algunas) y CIPAMEX
como coordinador central.
Adicionalmente, para que este programa tenga efectos medibles en la
conservación de las áreas y tomando en cuenta que el número de sitios
supera el número de especialistas que se consultaron para proponerlas, es
indispensable implementar un proceso de priorización. Para esto en
1998-1999 se desarrollaron en talleres regionales una serie de criterios
cuantitativos que, al aplicarse a la base de datos que contiene las AICA’s
de cada región, las ordena de mayor a menor importancia. Los criterios y
la cuantificación de los mismos se muestran en el Cuadro 2.
Usando estos criterios se determinaron 16 áreas prioritarias para la
conservación de las aves en México (Fig. 4). Es importante notar que hay
cuatro rubros a los que se les dio mucha importancia. Primero, a que hu-
biese sido clasificada como área de importancia global; es decir, que con-
tenga especies amenazadas a nivel global, de distribución menor a los
50 000 km2, restringidas a un bióma único o cuyas congregaciones repre-
senten más del 1% de la población mundial de la especie (criterio RAMSAR).
Segundo, a la presencia de instituciones, grupos locales y pobladores que
consideren la conservación ligada al desarrollo sustentable como una
opción de vida. Por último, a la existencia de un plan de manejo y conser-
vación que se hubiese desarrollado en consulta y comunicación con las
comunidades locales. Los criterios están categorizados utilizando una
escala del 1 al 3 de acuerdo con atributos físicos del área o atributos bio-
lógicos como número de especies o presencia de endémicos, siendo la
presencia de especies de distribución muy restringida catalogada con
números altos. Por último, se les otorgó una calificación igualmente alta a
aquellos sitios con congregaciones para la reproducción y a aquellos con
congregaciones durante la migración, por representar sitios en donde po-
drían haber graves pérdidas para las poblaciones globales de sus especies.
Estas 16 áreas, en conjunción con la primer AICA nominada oficial-
mente en México, El Carricito del Huichol, representan en su conjunto a
805 especies (75% de la avifauna nacional), incluyendo al 55% de las
especies mexicanas amenazadas a nivel global y al 81% de las especies
endémicas no enlistadas como amenazadas internacionalmente.
Si regresamos a nuestra necesidad y responsabilidad como país de conser-
var al 100% de las especies endémicas y amenazadas, tenemos que buscar el
conjunto mínimo de sitios con el que lograríamos nuestros propósitos.
Para esto, hicimos un análisis de complementaridad buscando el conjun-
to mínimo de sitios que contiene las especies no incluidas en los 17 sitios
mencionados anteriormente. Para poder incluir en las AICA’s prioritarias
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 145
ÁREAS PRIORITARIAS PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES

Figura 4
146 Arizmendi

Cuadro 3. AICA’s que forman el conjunto mínimo de sitios que complementan


a las designadas como prioritarias en el trabajo de consulta regional
(Arizmendi & Márquez-Valdelamar 2000).

Cañón de Lobos Sierra Gorda


Centro de Veracruz Cerro de Oro
El Ocote Estero San José
Isla Benitos Isla Guadalupe
Islas Marías La Sepultura
Lagos de Montebello Las Bufas
Reserva El Pinacate y Gran desierto de Altar Sur del Valle de México
Sierra de Atoyac Sierra de Manantlán
Sierra de Miahuatlán Sierra de Santa Martha
Sierra Norte

al 100% de las especies endémicas a México y al 100% de las amenazadas,


necesitamos agregar a la lista de sitios prioritarios un total de 19 áreas más
(Cuadro 3). Si pudiéramos conservar estas 36 áreas tendríamos represen-
tadas en al menos un área el 100% de las endémicas y de las amenazadas
de México.
Una vez que tenemos este esquema de priorización completo podemos
utilizar el programa AICA’s como el modelo de implementación para la
conservación de las aves en México. De esta forma este programa se ha
tomado como la columna vertebral de una iniciativa de conservación
más amplia en el continente, la Iniciativa para la Conservación de las
Aves de Norteamérica.
Adicionalmente, se ha logrado conseguir fondos para implementar
acciones de conservación en 5 AICA’s de las 36 prioritarias. En la primera
de ellas, la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an, se está implementando un
proyecto desarrollado por Amigos de Sian Ka’an y por la dirección de la
reserva, con la coordinación de CIPAMEX, para implementar un progra-
ma de ecoturismo basado en la comunidad. Este proyecto está hermana-
do con un sitio en Panamá que comparte especies acuáticas migratorias y
éstos a su vez con Canada, país de donde provienen los fondos, gracias a
la cooperación de CIPAMEX con Canadian Nature Federation, ambas
socias nacionales de BirdLife International.
Durante 2001 y 2002, auspiciados por el Fondo Mexicano para la Con-
Estableciendo prioridades para la conservación de las aves 147

servación de la Naturaleza, se desarrollarán planes de conservación basa-


dos en aves y se implementarán las primeras acciones de estos planes en
4 sitios distribuidos en las diferentes regiones del país: en el Noreste, La
Sierra de Arteaga; en el Noroeste, Marismas Nacionales; en el Centro,
Cuitzeo; y en el sur, la Reserva de la Biosfera El Triunfo.

2. Conclusiones

El enfoque de las AICA’s para la determinación de prioridades de conser-


vación nacionales y continentales ha probado su utilidad en el mundo
como una herramienta que permite vincular a los tomadores de decisio-
nes con la información científica disponible. En Europa ya se han sacado
varias ediciones de los directorios nacionales y recientemente se publicó
la segunda edición del directorio continental (Heath & Evans 2000). En
España, por ejemplo, se han publicado dos ediciones del directorio nacio-
nal (De Juana 1990, Viada 1998). Adicionalmente y de acuerdo a una
directiva de la Unión Europea, la Sociedad Española de Ornitología ha
propiciado que el gobierno de España utilice estas publicaciones para la
designación de ZEPA’s (Zonas de Especial Protección para las Aves), dán-
dole a este concepto un estatus de protección legal.
Los ejercicios de priorización dependen directamente de la calidad de
los datos que se tomen para elaborar las decisiones. Mientras mejores
sean los datos y mejor consensados estén los criterios, mejor será el ejerci-
cio de priorización. En el caso de las AICA’s europeas, la primera fase del
programa es la elaboración de una red de colaboración que en la segunda
fase facilite el nombramiento de los sitios. Mientras más amplia y bien
representada esté esta red de colaboración, mejores y más fáciles serán las
siguientes fases. También, cuanto mejor sea la red de colaboradores, más
eficiente será el directorio nacional como herramienta para la toma de
decisiones.
El análisis de complementaridad es una buena manera de establecer,
una vez que se tiene completo el inventario nacional, las prioridades de
implementación. Sin embargo, hay que recordar que sus resultados repre-
sentan el conjunto mínimo de sitios para conservar el 100% de las espe-
cies endémicas y amenazadas. Es además importante reconocer que el
resultado puede cambiar a través del tiempo por cambios naturales o arti-
ficiales en las condiciones de los sitios y puede modificarse también de
acuerdo con las oportunidades de conservación que se presenten. Estraté-
gicamente, es importante tener un conjunto mínimo de sitios a conservar,
manteniendo en mente que será mejor si a ese conjunto se le agregan sitios
148 Arizmendi

que por oportunidad podemos conservar, porque al final estaremos seguros


de que para algunas especies estaremos conservando más de un sitio.
Para cualquier país la planeación estratégica es indispensable, siendo el
establecimiento de prioridades una herramienta importante para la imple-
mentación, especialmente si en el país los recursos que pueden ser desti-
nados a la conservación son pocos y la urgencia de hacer conservación
efectiva es grande.

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4 Especies endémicas:
riqueza, patrones de distribución
y retos para su conservación
Fernando González-García
Héctor Gómez de Silva Garza

Desde el punto de vista biológico, México es uno de los siete países más
diversos del mundo. Por esta y otras razones es conocido como un país
megadiverso (Mittermeier 1988, Toledo 1988, Toledo & Ordóñez 1993).
A nivel mundial la avifauna mexicana ocupa entre el décimo y doceavo
lugar debido a que alberga aproximadamente a 1 076 especies que se inte-
gran en 471 géneros (27% de los géneros del mundo), 87 familias (57%) y
22 órdenes (81%) (A.O.U. 1998, Escalante et al. 1993). México es el país
en donde 313 de las aproximadamente 338 especies de aves migratorias
neárticas, es decir migratorias de Norteamérica, pasan a veces hasta la mi-
tad o dos tercios de su ciclo de vida (Rappole et al. 1993). La riqueza bio-
lógica de México no solo radica en su diversidad, sino también en que un
elevado número de sus especies son endémicas, es decir, exclusivas al país
(Flores-Villela & Gerez 1994, Toledo 1988, Escalante et al. 1993, Ceballos &
Márquez Valdelamar 2000).
Nuestra meta en este capítulo es resumir el conocimiento existente
sobre las aves endémicas a México, así como su diversidad y patrones de
distribución. Adicionalmente ofrecemos algunos criterios y una clasifi-
cación de las especies de acuerdo a su tipo de endemismo (endémicas,
cuasiendémicas y semiendémicas). Dada las nuevas tendencias en clasifi-
cación, hacemos una breve descripción del concepto de especie filogené-
tica y de la riqueza de endemismos para México desde esta perspectiva.
Hacemos un análisis sobre la vulnerabilidad de las especies endémicas, la
importancia de las áreas naturales protegidas de México y algunas medi-
das de conservación. Finalmente hablamos sobre el uso y aprovecha-
miento de algunas especies endémicas.

150
Especies endémicas 151

1. Especies endémicas, cuasiendémicas y semiendémicas

Una especie (u otro taxón) que se restringe a una región geográfica y no se


encuentra en ningún otro lugar, se dice que es endémica a aquella área
(Escalante et al. 1993, ICBP 1992, Flores-Villela & Gerez 1994). Por ejemplo,
es especie endémica a México aquella que está circunscrita por los límites
políticos del país. Alrededor de 104 especies son endémicas a México, sin
contar a especies extintas o probablemente extintas (Apéndice I). En ge-
neral son más vulnerables a la pérdida de hábitat las especies con dis-
tribución menos extendida (véase el Recuadro 2 del Capítulo 9).Varias
especies endémicas se encuentran en zonas geográficas muy reducidas
dentro del país e inclusive están presentes en un solo tipo de vegetación,
lo que las hace muy locales y en ocasiones raras, amenazadas o en peligro
de extinción. A estas especies se les ha llamado endémicas de distribución
restringida (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Peterson &
Navarro-Sigüenza 1999. También se han considerado como especies de
distribución restringida a aquellas que tienen áreas de distribución meno-
res a, por ejemplo, 50 000 km2, sin importar el número de países en los
que se encuentren (ICBP 1992).
Las especies endémicas a un estado son aquellas que viven dentro de
los límites de una entidad federativa específica (Flores-Villela & Gerez
1994), por ejemplo: la Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri), en-
démica a Veracruz (veáse Recuadro 3); el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa
cyanophrys) y el Gorrión oaxaqueño (Aimophila notosticta) (Oaxaca); la
Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) (Guerrero); la Matraca chia-
paneca (Campylorhynchyus chiapensis) (Chiapas); y el tecolote del Cabo
(Glaucidium hoskinsii), el Zafiro de Xantus (Hylocharis xantusii), la Masca-
rita peninsular (Geothlypis beldingi) y el Junco de Baird ( Junco bairdi) (Baja
California Sur).
La importancia de las especies endémicas en estrategias de conserva-
ción es que su sobrevivencia en estado silvestre sólo se podrá asegurar si
se realizan acciones de conservación en la región a la que están restringi-
das. Al mismo tiempo, pueden fungir como “especies sombrilla” y/o “es-
pecies bandera”, ya que la protección de sus hábitats también beneficiará
a muchas otras especies. En vista de la importancia de conservación de las
especies endémicas, se han propuesto dos categorías emparentadas de es-
pecies que son importantes de considerar en estrategias de conservación:
las especies cuasiendémicas y las especies semiendémicas.
Las especies cuasiendémicas son aquellas que penetran ligeramente a
algún país vecino debido a la continuidad de los hábitat o sistemas oro-
gráficos, como las montañas de Chiapas que se continúan hacia Guate-
mala y los bosques de coníferas del norte de México que penetran hasta el
152 González García / Gómez de Silva Garza

extremo suroeste de los Estados Unidos (Navarro & Benítez 1993, Esca-
lante et al. 1993). Considerando la extensión de la distribución como
indicadora de su vulnerabilidad, en el Apéndice II de este capítulo hemos
considerado como especies cuasiendémicas a aquellas cuya distribución
se extiende fuera de México en un área no mayor de 35 000 km2 (47 espe-
cies). Recientemente se propuso la categoría de especies semiendémicas
para considerar a las especies que son endémicas a un país o una región
durante una época del año, las cuales merecen la misma prioridad de con-
servación que las especies endémicas (Gómez de Silva G. 1996). Consi-
deramos que existen alrededor de 46 especies de aves semiendémicas a
México (Apéndice III).
Se deben considerar prioritarias para la conservación aquellas especies
catalogadas en alguna categoría de riesgo, seguidas por las endémicas,
cuasiendémicas y semiendémicas (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).

2. Endemismos en México bajo diferentes conceptos de especie

Debido a pequeñas diferencias taxonómicas y a la inclusión o exclusión


de especies extintas, existen discrepancias en las listas de especies conside-
radas como endémicas por diferentes autores. Por ejemplo, 13 endémicas
consideradas por Howell & Webb (1995) no son reconocidas como es-
pecies por la Unión Americana de Ornitólogos (A.O.U. 1998), que en la
mayoría de los casos las consideran como subespecies. De las 104 especies
del Apéndice I, solamente 95 son reconocidas como tales por la Unión
Americana de Ornitólogos (A.O.U. 1998). Otros autores mencionan 111
(Flores-Villela & Gerez 1994) y 101 especies endémicas (Ceballos & Már-
quez Valdelamar 2000) y 56 especies de afinidad tropical, 14 de afinidad
templada y 31 que comparten ambas afinidades (Peterson & Navarro-
Sigüenza 2000).
Estas discrepancias en el número de endémicas son pequeñas en com-
paración con la diferencia entre estas listas, basadas en el concepto bio-
lógico de especies, y una lista basada en el concepto filogenético de
especies. De acuerdo con el concepto biológico, la variabilidad geográfica
y el grado de hibridización entre poblaciones son críticos para determinar
el estatus taxonómico como especie (Cracraft 1983). Por otra parte, de
acuerdo con el concepto filogenético el estatus taxonómico es indepen-
diente del patrón de variabilidad. El concepto filogenético de especies con
frecuencia reconoce diferencias triviales en morfología o plumaje y pasa
por alto importante información biológica (Howell & Webb 1995). Este
concepto reconoce un mayor número de taxones a nivel de especie,
teniendo como únicos requisitos el que sean poblaciones diagnosticables
Especies endémicas 153

(100% reconocibles y distinguibles de otros grupos) y presumiblemente


monofiléticas. Muchas poblaciones reconocidas como subespecies bajo el
concepto biológico de especies se convierten en especies bajo el concepto
filogenético, el cual no reconoce subespecies (Cracraft 1983). Mientras
que es posible reconocer subespecies endémicas con el concepto biológi-
co de especies, esto no es necesario con el concepto filogenético.
Existen por lo menos 250 especies filogenéticas endémicas a México
(Peterson & Navarro-Sigüenza 1999, 2000), 148 de las cuales no son reco-
nocidas como especies siguiendo el concepto biológico. Por ejemplo, en-
tre las especies filogéneticas se encuentran taxones tradicionalmente
considerados subespecies de la Tucaneta verde (Aulacorhynchus prasinus), la
Chara pecho rayado (Aphelocoma coerulescens) y la Codorniz cotuí (Colinus
virginianus) (Peterson & Navarro-Sigüenza 1999). Peterson & Navarro-
Sigüenza (1999) contrastaron las zonas de mayor endemismo en México
bajo los dos conceptos de especie. En general, la región occidental de
México alberga una proporción sustancial de la diversidad avifaunística
del país. Esta región alberga al 46% (46) de las “endémicas biológicas” y al
40% (99) de las “endémicas filogenéticas”. A primera vista, pareciera que
los patrones son similares. Sin embargo, las semejanzas se reducen al
analizarse con más detalle. Por ejemplo, el 28% de las “especies biológi-
cas” endémicas al occidente de México se encuentran en la región mon-
tañosa, el 44% en las tierras bajas y el 28% en el interior de Michoacán,
Guerrero y Oaxaca. Bajo el concepto filogenético, el 29% se distribuyen
en la región montañosa, el 55% en las tierras bajas y sólo el 15% se dis-
tribuyen en el interior.
El patrón de riqueza y distribución de las aves endémicas de México
cambia de forma sustancial al cambiar de concepto de especie y este efec-
to es más profundo cuando se analizan a las especies endémicas con dis-
tribución restringida, las cuales son las más vulnerables. Esta situación
representa un reto y una oportunidad para los esfuerzos de conservación
en México.

3. Riqueza y distribución geográfica

A nivel mesoamericano, México es el país con más especies de aves endé-


micas (Cuadro I). En parte, esto está relacionado con su mayor área
geográfica. En el continente americano, sólo Brazil (181) y Perú (114)
tienen un mayor número de endémicas, por lo menos aplicando el con-
cepto biológico de especies. Alrededor del 10% de la avifauna mexicana
son especies endémicas al país. Basándonos en el Apéndice I, los órdenes
con mayor riqueza de endemismos son Passeriformes (55-61) y Apodi-
154 González García / Gómez de Silva Garza

Cuadro I. Riqueza de especies de aves y endemismos en Mesoamérica

Riqueza
País de especies Endemismos Fuente

México 1 076 104 Apéndice I


Guatemala 480 0 Flores & Gerez (1994)
Honduras 672 1 Howell & Webb (1995),
C. Zepeda, com. pers.
Belice 540 0 Miller & Miller (2000),
BBIS (2000)
Nicaragua 644 0 Martínez-Sánchez (2000)
El Salvador 522 0 Komar (1998),
J. Marcos Alvarez, com. pers.
Costa Rica 840 6 Stiles & Skutch (1989),
G. Stiles, com. pers.
Panamá 929 8 Ridgely & Gwynne Jr. (1989),
J. Arauz, com. pers.

formes (18), seguidos por Galliformes (6), Psittaciformes (5-7) y Piciformes


(4-5). Los órdenes con una sola especie endémica son Columbiformes,
Caprimulgiformes y Trogoniformes. Las familias con el mayor número de
especies endémicas a México son Trochilidae (13-16), Emberizidae (12-16)
y Troglodytidae (11-12). Las familias con una sola especie endémica a
México son Columbidae, Caprimulgidae, Trogonidae, Dendrocolaptidae
y Thraupidae (Cuadro II). Catorce géneros son ya sea endémicos o cuasi-
endémicos a México (Escalante et al. 1993) y nueve son endémicos
(Gómez de Silva G. 1997).
Las áreas con el mayor número de especies endémicas son la Sierra
Madre Occidental, el Eje Neovolcánico Transveral, el sur de la Sierra Ma-
dre Occidental, el sur de la Sierra Madre Oriental y la Sierra Madre del Sur
en Guerrero, seguidas por las Islas Revillagigedo, las Islas Tres Marías y la
Cuenca del Balsas. En consecuencia los endemismos de la avifauna mexi-
cana están concentrados en la región oeste, central y sur de la tierras altas
de México, por arriba de los 2 000 metros de altitud, en los bosques de
encino, pino-encino y mesófilo de montaña (Escalante et al. 1993, Flores-
Villela & Gerez 1994). Estos patrones son similares a los patrones de distri-
bución para la flora endémica a México y para otros vertebrados terrestres
(Flores-Villela & Gerez 1994).
Alrededor de 24 especies son “endémicas restringidas” (Escalante et al.
1993). Los niveles más altos de este tipo de endemismos se encuentran en
Especies endémicas 155

Cuadro II. Riqueza de especies de aves endémicas a México en las diferentes


familias

Familia Especies endémicas a México

Cracidae 2
Odontophoridae 4
Columbidae 0-1
Psittacidae 5-6
Strigidae 3-4
Caprimulgidae 1
Apodidae 1-2
Trochilidae 13-16
Trogonidae 1
Picidae 4-5
Dendrocolaptidae 1
Tyrannidae 2
Vireonidae 4
Corvidae 8
Troglodytidae 11-12
Polioptilidae 1
Turdidae 3-4
Mimidae 5
Parulidae 6
Thraupidae 1
Emberizidae 12-16
Cardinalidae 3
Icteridae 1

las Islas Revillagigedo, Isla Cozumel e Isla Guadalupe. En la parte conti-


nental de México, este tipo de endemismo se concentra en el Nudo
Zempoaltépetl, el Eje Volcánico Transversal y las partes centrales de la
Sierra Madre Occidental y Costa Este.
De especial interés son las regiones insulares de México, como las islas
del Golfo de California que albergan las principales poblaciones repro-
ductivas de las semiendémicas Paíño negro (Oceanodroma melania) (70%
de la población mundial), Paíño mínimo (Oceanodroma microsoma) (90%),
Charrán elegante (Sterna elegans) (97%), Mérgulo de Craveri (Synthliborham-
phus craveri) (90%), Gaviota ploma (Larus heermanii) (95%) y Gaviota pata
amarilla (Larus livens) (100%). Las Islas del Archipiélago Revillagigedo
albergan a las únicas zonas de reproducción de la semiendémica Pardela
156 González García / Gómez de Silva Garza

de Revillagigedo (Puffinus auricularis) (Escalante et al. 1993). La situación


para Puffinus auricularis es crítica; aparentemente sus poblaciones han
sido eliminadas de Isla Clarión e Isla San Benedicto y están disminuyendo
drásticamente en la Isla Socorro, por efectos de mamíferos exóticos intro-
ducidos. Sin embargo, se han iniciado algunas medidas de conservación:
la creación de la Reserva de la Biosfera de Revillagigedo y un plan de
erradicación de la fauna exótica (Velarde 2000e). El endémico Paíño de
Guadalupe (Oceanodroma macrodactyla), exclusivo de la isla del mismo
nombre, parece estar extinta, aunque existen posibilidades de que aún
persista (Collar et al. 1992, Velarde 2000d) (véase la sección 4 de este capí-
tulo). Varias especies de aves terrestres son endémicas a islas mexicanas: el
Junco de Guadalupe ( Junco insularis) (Isla Guadalupe); el Chivirín de Soco-
rro (Thryomanes sissoni), el Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la Paloma
de Socorro (Zenaida graysoni) y el Cenzontle de Socorro (Mimodes graysoni)
(Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo); el Chivirín de
Clarión (Troglodytes tanneri) (Isla Clarión en el Archipiélago de las Revilla-
gigedo); y la Esmeralda de Cozumel (Chlorostilbon forficatus), el Chivirín
de Cozumel (Troglodytes beani), el Vireo de Cozumel (Vireo bairdi) y el
Cuitlacoche de Cozumel (Toxostoma guttatum) (Isla Cozumel).
Algunas de las familias de aves que presentan una alta proporción de
especies endémicas y cuasiendémicas poseen géneros endémicos a México.
Esto sugiere que México ha sido el centro de la radiación evolutiva de estas
familias. Ejemplos de especies en géneros endémicos incluyen la Codorniz
listada (Philortyx fasciatus), el Trogón orejón (Euptilotis neoxenus), el Cen-
zontle de Socorro (Mimodes graysoni), el Picogrueso cuello rojo (Rhodo-
thraupis celaeno), el Papamoscas jaspeado (Deltarhynchus flammulatus), la
Cotorra serrana occidental y la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta
pachyrhyncha y R. terrisi) (véanse Recuadros 4 y 7). Especies endémicas
restringidas incluyen la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha),
la Chara garganta blanca (Cyanolyca mirabilis), el Colibrí oaxaqueño
(Eupherusa poliocerca) y las dos especies del género endémico Hylorchilus
(H. navai y H. sumichrasti). Éstas últimas están restringidas a bosque tropi-
cal húmedo en terreno kárstico. H. navai está presente en una porción de
una sola área protegida, la Reserva Especial de la Biosfera Selva El Ocote y
se encuentra en estado más crítico que H. sumichrastii (Gómez de Silva
1997), aunque H. sumichrasti no se conoce de ninguna área oficialmente
protegida (véase Recuadro 6). El establecimiento de un área natural prote-
gida en la parte central de Veracruz, específicamente en el municipio de
Amatlán de los Reyes, y/o el noroeste de Oaxaca, aún con importantes
zonas de selva mediana en relativo estado de conservación, será de vital
importancia para la supervivencia a largo plazo de las poblaciones de
H. sumichrasti.
Especies endémicas 157

Algunas endémicas restringidas tienen distribuciones disyuntas que


sugieren que sus áreas de distribución pudieron haber sido más extensas
antes de la exploración biológica de México. Tal es el caso del Colibrí cola
hendida (Doricha eliza) (véase Recuadro 8) y el Gorrión serrano (Xenospiza
baileyi) (véase Recuadro 1). Por otra parte, otras especies endémicas son
abundantes y están ampliamente distribuídas, como el Zorzal Mexicano
(Catharus occidentalis) y el Mulato azul (Melanotis caerulescens) y no se
encuentran amenazadas. Para otras especies endémicas, su distribución
geográfica no es aún bien conocida (véase Recuadro 2).
Los hábitat en donde se presenta un mayor número de especies endé-
micas (de acuerdo con el concepto biológico) son, en orden de importan-
cia, el bosque tropical caducifolio y el bosque secundario (Cuadro III). Sin
embargo, a nivel de endémicas de distribución restringida, el matorral
xerófilo, el bosque mesófilo de montaña, el bosque tropical caducifolio y
subcaducifolio son los tipos de vegetación más importantes (Cuadro III).
Los estados de la República Mexicana con el mayor número de aves
endémicas a México son Oaxaca y Guerrero (Cuadro IV).

Cuadro III. Aves endémicas y tipos de vegetación en México


(tomado de Flores & Gerez, 1994)

Endémicas de
Tipo de Vegetación Endémicas distribución restringida

Bosque de Coníferas 41 2
Bosque de Encino (Quercus) 37 2
Bosque Mesófilo
de Montaña 29 4
Bosque Tropical Perennifolio 4 1
Bosque Tropical Caducifolio 53 4
Bosque Tropical
Subcaducifolio 27 4
Bosque Espinoso 33 1
Matorral Xerófilo 38 6
Pastizal-Zacatonal 4 0
Acuática y Subacuática 1 1
Bosque Secundario 57 3
Pastizales Inducidos
y Cultivos 19 1
158 González García / Gómez de Silva Garza

Cuadro IV. Riqueza de endemismos de aves por entidad federativa de México


(basado en Flores & Gerez 1994 y Gómez de Silva & Rivera, en prep.).

Endémicas Endémicas de Endémicas


Entidad federativa a México distribución limitada al Estado

Aguascalientes 2 0 0
Baja California 2 2 11
Baja California Sur 3 1 2-4
Campeche 0 0 0
Chiapas 15 1 1
Chihuahua 29 0 0
Coahuila 5 0 0
Colima2 45 4 4
Distrito Federal 19 0 0
Durango 34 0 0
Guanajuato 9 0 0
Guerrero 51 1 1
Hidalgo 16 0 0
Jalisco 46 0 0
México 39 1 0
Michoacán 43 0 0
Morelos 40 0 0
Nayarit 40 0 0
Nuevo León 10 0 0
Oaxaca 58 2 2
Puebla 46 0 0
Querétaro 10 0 0
Quintana Roo3 5 1 3-4
San Luis Potosí 15 0 0
Sinaloa 42 0 0
Sonora 27 0 0
Tabasco 0 0 0
Tamaulipas 13 2 0
Tlaxcala 10 0 0
Veracruz 30 2 1
Yucatán 3 0 0
Zacatecas 13 0 0
1 endémicas a Isla Guadalupe
2 endémicas al Archipiélago Revillagigedo
3 endémicas a Isla Cozumel
Especies endémicas 159

4. Vulnerabilidad de las especies endémicas

La principal amenaza para las diversidad avifaunística de México y espe-


cialmente de sus aves endémicas, semiendémicas y cuasiendémicas es la
pérdida de hábitat como resultado del desarrollo forestal, ganadero, agríco-
la, urbano, turístico e industrial (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000).
Otros impactos negativos se derivan del comercio legal e ilegal (véase la
sección de uso y aprovechamiento) y, de mayor importancia sobre todo
para las especies insulares, la introducción de especies exóticas (Arizmendi
& Márquez Valdelamar 2000).
Se estima que la tasa de deforestación en el país es de entre 300 000 y
1 500 000 de hectáreas anuales (Toledo 1988, Toledo & Ordóñez 1993,
Masera 1996). La introducción de especies exóticas es un problema a nivel
mundial, de tal modo que se estima que el 70% de las extinciones de
especies endémicas a islas se debe a este factor. En México y muchos otros
países, las especies introducidas más perjudiciales han sido ratas, ratones,
gatos, borregos y cabras y en algunos casos conejos y cerdos, que depre-
dan huevos, polluelos y adultos de aves o llegan a modificar severamente
la cobertura vegetal. Por ejemplo, la depredación por gatos ha sido la
causa de la probable extinción del Paíño de Guadalupe (Oceanodroma
macrodactyla) en Isla Guadalupe y actualmente amenaza la principal
población reproductora de la semiendémica Pardela mexicana (Puffinus
opisthomelas) (Keitt 1998). La erradicación es difícil, aunque en algunas
áreas se han llevado a cabo programas de erradicación exitosos, como en
Isla Rasa (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000, Velarde 2000b).
Los fenómenos naturales como ciclones y huracanes inciden directa-
mente sobre la estructura vegetal e indirectamente sobre las poblaciones
de aves, sobre todo de zonas costeras e insulares. Por ejemplo, el Cuitla-
coche de Cozumel (Toxostoma guttatum) se encuentra críticamente en
peligro, posiblemente por la acción de huracanes desde finales de los
1980’s (Birdlife International 2000). Los incendios forestales originados
de forma natural o por actividades humanas afectan seguramente de for-
ma significativa a diversas poblaciones de aves. Por ejemplo, los incendios
en el sur del Valle de México destruyen el hábitat del Gorrión serrano
(Xenospiza baileyi), ave endémica a pastizales en bosques de coníferas
(véase Recuadro 1).
Desafortunadamente, en México se han extinguido o extirpado 12 es-
pecies de aves a causa de la destrucción del hábitat, sobreexplotación
directa (comercio de especies, cacería), introducción de fauna exótica y
contaminación (véase también el Recuadro 5 del Capítulo 1). De éstas, 5 es-
pecies eran endémicas. El Paíño de Isla Guadalupe (Oceanodroma macro-
dactyla), conocido únicamente de la Isla Guadalupe, se presume extinto.
160 González García / Gómez de Silva Garza

La especie fue abundante alrededor de 1906; sin embargo, el último regis-


tro es de 1912. Las causas probables de su extinción son principalmente
la depredación por gatos ferales. Algunos individuos del Paíño de Guada-
lupe podrían sobrevivir en la parte norte de la isla (Birdlife International
2000, Collar et al. 1992, INE 2001). Un programa de erradicación de gatos
ferales sería recomendable y beneficiaría a otras especies endémicas como
el Junco de Guadalupe ( Junco insularis), cuyo estado se considera crítico.
Una especie que no se beneficiaría de ningún tipo de acción de conser-
vación es la Caracara de Isla Guadalupe (Caracara lutosus), cuyos últimos
registros fueron en 1900. La destrucción de la vegetación por cabras y la
persecución directa por el Hombre fueron las causas de su desaparición
(Íñigo-Elías 2000). La Paloma de Socorro (Zenaida graysoni), endémica a la
Isla Socorro del Archipiélago Revillagigedo, se encuentra extinta en vida
silvestre como consecuencia de tres posibles factores: depredación por
gatos ferales, pastoreo de ovejas y presencia de asentamientos humanos
en la isla (Baptista 2000). El último reporte del ave en vida silvestre es de
1958. Existen poblaciones aparentemente viables en cautiverio (aprox. 200
individuos) y un programa de reintroducción y recuperación es factible,
siempre y cuando los mamíferos introducidos sean eliminados de la isla
(Collar et al. 1992, INE 2001, Baptista 2000, Birdlife International 2000).
El Carpintero Imperial, el carpintero más grande del mundo, se presume
extinto, siendo el último reporte “confirmado” en 1956, aunque entrevistas
cuidadosas a campesinos indican reportes creíbles hasta 1993 (Lammertink
et al. 1997). Las causas principales de su disminución han sido la caza
excesiva por humanos y la destrucción y/o modificación de su hábitat
(Birdlife International 2000, Collar et al. 1992). Entre noviembre de 1994
y octubre de 1995, se realizó una búsqueda sistemática, pero no se regis-
tró evidencia directa de su existencia (Lammertink et al. 1997). El Zanate
de Lerma, ave endémica con distribución restringida al Río Lerma y posi-
blemente el Valle de México (Peterson 1998), está extinta, como consecuen-
cia de la pérdida de hábitat, el último registro siendo en 1910 (Howell &
Webb 1995).
El Cenzontle de Socorro, endémico a la Isla Socorro, se encuentra críti-
camente en peligro (Birdlife International 2000, Collar et al. 1992) debido
principalmente a la degradación del hábitat como consecuencia del so-
brepastoreo por ovejas (Martínez-Gómez et al. 2001). Otras causas poten-
ciales en el decline de esta especie son la exclusión competitiva por el
Cenzontle norteño (Mimus polyglottos) y la depredación por gatos ferales
(Martínez-Gómez et al. 2001). El tamaño de la población se ha estimado
entre 287 y 419 individuos (Martínez-Gómez & Curry 1996) y su resta-
blecimiento dependerá de las acciones de erradicación o control de las
ovejas y de un programa de restauración (Martínez-Gómez et al. 2001). El
Especies endémicas 161

Perico de Socorro (Aratinga brevipes) enfrenta una situación similar (Rodrí-


guez-Estrella 2000). La Paloma-perdiz tuxtleña, endémica y de distribución
restringida, se encuentra en condiciones preocupantes debido a las altas
tasas de deforestación en la región de Los Tuxtlas (véase Recuadro 3).

5. Endemismos y áreas naturales protegidas

En México, los principales esfuerzos para la conservación de la biodiversi-


dad han sido el Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas y la Norma
Oficial Mexicana para las especies raras, amenazadas y en peligro de
extinción. Estos instrumentos del Gobierno Federal, aunque con ciertas
limitaciones, han tenido un impacto positivo en la conservación de la
diversidad biológica del país (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).
En México se reconocen 166 áreas naturales protegidas decretadas y
146 propuestas que cubren 142 360 km2 y 56 136 km2 del territorio na-
cional, respectivamente (Flores-Villela & Gerez 1994). Éstas incluyen 22 Re-
servas de la Biosfera (8 954,670 ha), 13 Reservas Especiales de la Biosfera
(491 336 ha), 45 Parques Nacionales (700 603 ha), 10 Parques Estatales/
Parques Nacionales (74 145 ha), 3 Monumentos Naturales (13 023 ha),
29 Áreas de Protección de los Recursos Naturales (3 702 377 ha); 27 Áreas
de Protección de Fauna y Flora Silvestres y Acuáticas (1 660 501 ha), 6 Es-
taciones Biológicas y Científicas (19 170 ha), 2 Zonas Sujetas a Conser-
vación Ecológica (178 926 ha), 6 Parques Marinos Nacionales (620 358) y
un Parque Urbano (100 ha) (Flores-Villela & Gerez 1994, INE 1999), aun-
que no todas pertenecen al Sistema Nacional de Áreas Protegidas (por
ejemplo, las de carácter privado y/o que están bajo la responsabilidad de
alguna organización no gubernamental). Alrededor del 5% del territorio
nacional (aprox. 12.5 millones de ha) está en el Sistema Nacional de Áreas
Protegidas, el cual comprende un total de 98 áreas (INE 1999). La entidad
federativa que contiene el mayor número de áreas protegidas es Chiapas,
con 18 áreas decretadas, le continúan en orden de importancia los esta-
dos de México (16), Michoacán y Veracruz (12), Jalisco (11) y Quintana
Roo (10). Aparentemente el único estado en el país que no tiene ninguna
área decretada es Aguascalientes, aunque se proponen cuatro (Flores-
Villela & Gerez 1994).
Un esfuerzo orientado hacia la conservación de las aves a través de la
priorización de áreas es el llevado a cabo por Birdlife International para
identificar “Áreas de Aves Endémicas del Mundo” (ICBP 1992) (EBA’s por
sus siglas en inglés; véase “Los patrones de endemismo” en el Capítulo 1
de este tomo). La EBA de México con más urgente prioridad de conser-
vación y con el mayor número de especies de distribución restringida (20)
162 González García / Gómez de Silva Garza

comprende las tierras altas del norte de Mesoamérica desde Oaxaca y


Chiapas, México, hasta Guatemala, Honduras, El Salvador y Nicaragua
(ICBP 1992, Ceballos & Márquez Valdelamar 2000).
Las EBA’s varían considerablemente en su nivel de protección. Algu-
nas como la Vertiente Noreste del Golfo de México, los Pantanos del
Centro de México y el Istmo de Tehuantepec carecen del algún grado de
protección oficial. La Sierra Madre del Sur de Guerrero y Oaxaca es otro
ejemplo de EBA con protección inadecuada. Esta región alberga a 10
especies de distribución restringida, de las cuales cuatro están amena-
zadas: el Colibrí oaxaqueño (Eupherusa cyanophrys), el Colibrí cola blanca
(E. poliocerca), la Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha) y la Chara
garganta blanca (Cyanolyca mirabilis). Existe solamente un área protegida
en esta EBA, el Parque Estatal Omiltemi, que alberga poblaciones de
E. poliocerca y C. mirabilis. Sin embargo, las otras dos especies no están
presentes en este parque y requieren de protección en otras partes de la
EBA (ICBP 1992).
Recientemente, se propuso una red de reservas para la región occiden-
tal de México, uniendo áreas protegidas ya existentes como Carricito del
Huichol, Sierra de Manantlán y Chamela-Cuixmala con nuevas áreas pro-
tegidas, protegiendo así a casi todas las especies endémicas de la región
noroccidental de México (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000). Por otra
parte, la parte sur de la región occidental de México se encuentra menos
protegida. Una posible megarreserva abarcaría desde la costa (Atoyac de
Álvarez), Sierra de Atoyac, Cerro Teotepec, Sierra Madre del Sur, Parque
Ecológico Omiltemi y Cuenca del Balsas (donde ya existen dos reservas, la
Reserva de la Biosfera Cañón del Zopilote y la Reserva Biológica Sierra de
Huautla) (Peterson & Navarro-Sigüenza 2000).
Otros esfuerzos de priorización son los de Áreas Prioritarias para la Con-
servación (Conabio y Pronatura 1996) y Áreas Importantes para la
Conservación de las Aves (AICA’s, véase Capítulo 3) (Ceballos & Márquez
Valdelamar 2000). Las oportunidades para la conservación de las aves
mexicanas se han incrementado en los últimos años. Una de las iniciati-
vas más recientes en este sentido es la Iniciativa para la Conservación de
las Aves en México (ICAM), proyecto que se inició en 1998 y se encuentra
inmerso en la Iniciativa para la Conservación de las Aves de América del
Norte (ICAAN), facilitado por la Comisión para la Cooperación Ambien-
tal (CCA) (Arizmendi & Márquez Valdelamar 2000).

6. Prioridades para la conservación

Para los esfuerzos de conservación es de mucha importancia tener un


conocimiento detallado de los patrones geográficos y ecológicos de la
Especies endémicas 163

diversidad biológica del pais. Sin información precisa sobre los centros
de diversidad y endemismo, difícilmente se pueden identificar y estable-
cer prioridades de conservación para hábitat y regiones (Escalante et al.
1993). En trabajos recientes sobre las aves amenazadas del mundo (Bird-
life International 2000) se mencionan a 40 especies de México que están
globalmente amenazadas, 28 casi amenazadas y dos cuya estatus aún no
se puede definir por falta de información. Las amenazadas comprenden 8
especies en estado crítico, 12 en peligro, 19 vulnerables y una extinta en
vida silvestre, la mayoría especies endémicas, cuasiendémicas o semi-
endémicas a México
La conservación de grandes áreas de bosques de encino, pino-encino,
mesófilos de montaña y selvas bajas caducifolias, actualmente bajo intensa
explotación, es esencial en vista de que albergan la mayoría de las especies
endémicas (Escalante et al. 1993, Flores-Villela & Gerez 1994, Arizmendi
& Márquez Valdelamar 2000). Debido a que la mayor diversidad de en-
demismos no se encuentra en los sitios con mayor diversidad avifaunís-
tica, es importante considerar tanto las áreas de alta diversidad como las
de alto endemismo (Ceballos & Márquez Valdelamar 2000, Peterson &
Navarro-Sigüenza 2000).
El que una especie tenga al menos una población dentro de un área na-
tural protegida no garantiza su sobrevivencia. Sin embargo, es alentador
saber que la mayoría de las especies endémicas, semiendémicas y cuasien-
démicas están representadas en por lo menos algún área natural protegida.
Esperamos que pronto se establezcan áreas protegidas para las endémicas
faltantes: la Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha), la
Coqueta cresta corta (Lophornis brachylopha), el Colibrí oaxaqueño (Euphe-
rusa cyanophrys), el Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus su-
michrasti), la Chara pinta (Cyanocorax dickeyi), la Mascarita peninsular
(Geothlypis beldingi), la Mascarita transvolcánica (Geothlypis speciosa) y el
Gorrión serrano (Xenospiza baileyi). Posiblemente dos endémicas adicio-
nales, el Gorrión de Worthen (Spizella wortheni) y la Mascarita de Altamira
(Geothlypis flavovelata), también carecen de áreas naturales protegidas.
Todas las cuasiendémicas están representadas en áreas naturales protegi-
das, al igual que todas las semiendémicas con excepción del Gorrión de
Baird (Ammodramus bairdii) (Gómez de Silva, inédito).

7. Uso y aprovechamiento

El comercio de especies de la avifauna mexicana incide principalmente


sobre las llamadas aves canoras y de ornato, las cuales son aquellas que se
mantienen en cautiverio como mascotas o para exhibición en colec-
164 González García / Gómez de Silva Garza

ciones particulares y en zoológicos. Estas especies son objeto de comercio


nacional e internacional. A nivel nacional las aves tienen un mercado
amplio y constante y es parte de la cultura de muchas comunidades mexi-
canas mantener aves en jaulas como parte de la decoración de cualquier
casa tanto en zonas urbanas como rurales (Ramos 1982). Una imagen
común en los mercados populares es la de los “pajareros” que portan
columnas de jaulas con aves de diferentes especies, tanto permitidas como
prohibidas al comercio. En el pasado reciente estaban permitidas para el
comercio nacional 81 especies, de las cuales 4 eran endémicas (Calocita
colliei, Cyanocorax sanblasianus, Melanotis caerulescens y Passerina leclan-
cherii), 7 especies que nosotros consideramos como cuasiendémicas (Turdus
rufopalliatus, Ptilogonys cinereus, Basileuterus rufifrons, Pheucticus chrysope-
plus, Cacicus melanicterus) y 4 semiendémicas (Pheucticus melanocephalus,
Passerina amoena, P. versicolor, Icterus parisorum) (SEMARNAP 1997). Sin
embargo, algunas especies amenazadas y endémicas de distribución
restringida supuestamente no permitidas al comercio son objetos de co-
mercio nacional e internacional, como por ejemplo Passerina rositae (veá-
se Recuadro 5)
El tráfico de aves canoras y de ornato a escala internacional se ha in-
crementado de forma sustancial en las últimas décadas. Nuestro país se
encuentra entre los diez principales exportadores de aves nativas al co-
mercio mundial. Los principales importadores de aves mexicanas son:
Estados Unidos, Japón, Gran Bretaña, Holanda, Bélgica, Suecia, Francia,
Italia, Suiza y Alemania (Ramos 1982, Íñigo-Elías 1986, Ceballos & Márquez
Valdelamar 2000). Aunque carecemos de datos específicos para las aves
endémicas, los siguientes datos pueden ser ilustrativos de la situación.
Entre 1970 y 1972 y entre 1978 y 1980, se exportaron a Estados Unidos
alrededor de 135 000 aves incluyendo pericos, rapaces y aves canoras. En
el último período se exportaron alrededor de 7 500 individuos de la cuasi-
endémica Amazona viridiginalis, con una mortalidad de aproximada-
mente el 41% (Ramos 1982). Reino Unido importa alrededor de 660 000
individuos de diferentes especies al año, incluyendo principalmente aves
Passeriformes, con cifras que alcanzan 1.7 millones de libras esterlinas
(Ramos 1982). La gran mayoría, si no es que todos, los individuos que se
exportan son de origen silvestre dado que es muy bajo el porcentaje de
estas aves que se reproducen en cautiverio.
Afortunadamente, en la última decada México ha suscrito tratados y
leyes internacionales que probablemente han disminuido el impacto del
comercio en algunas especies. A nivel nacional se han logrado avances
para disminuir el tráfico ilegal, pero aún es una actividad extendida, ya
que aporta ganancias millonarias para los traficantes (Ceballos & Márquez
Valdelamar 2000). Sin embargo, recientemente en México se ha estableci-
Especies endémicas 165

do una nueva modalidad para el comercio, uso y aprovechamiento de la


fauna silvestre, a través del Sistema de Unidades de Manejo para la Con-
servación de Vida Silvestre (UMA’s). Este es un nuevo esquema de gestión
y administración que busca favorecer el manejo integral y la conserva-
ción de la vida silvestre a través de la creación de incentivos para su incor-
poración al ámbito económico y productivo, tanto a nivel local como
regional y nacional, promoviendo el desarrollo de fuentes alternativas de
ingreso para los legítimos propietarios de la tierra y las comunidades
rurales. Las UMA’s pueden ser criaderos o predios de fomento de flora y
fauna silvestres así como centros de exhibición, reproducción o investi-
gación, incluyendo cualquier forma viable de propagación de ejemplares
y generación de servicios, productos y subproductos que puedan ser in-
corporados a un mercado legal y certificado (INE 2001). Sin embargo, los
efectos de la implementación de estos programas sobre las poblaciones de
la fauna silvestre y específicamente sobre la avifauna nacional tienen que
ser evaluados.

RECUADRO 1

El Gorrión serrano (Xenospiza baileyi)

Adán Oliveras de Ita • Leonardo Cabrera García


Héctor Gómez de Silva • Martha Elena Escamilla Weinmann

E sta especie endémica a México, descrita en 1931 (Bangs 1931) ha sido


registrada en 7 localidades (dos en Durango, una en Jalisco y cuatro en
el sur del Valle de México). Sin embargo, desde 1951 no se ha vuelto a re-
gistrar en Durango o Jalisco (Howell & Webb 1995), donde prácticamente
ya no existen hábitat adecuados (Howell, com. pers.; Rojas-Tomé, com.
pers.), por lo que es probable que actualmente sólo se distribuya en el sur
del Valle de México. El Gorrión serrano es considerada como especie En
Peligro de Extinción (BirdLife International 2000) y de alta prioridad de
investigación y conservación (Stotz et al. 1996).
Recientemente realizamos estudios sobre su hábitat, abundancia relati-
va y área de ocurrencia (Cabrera & Escamilla 2000); además, en una locali-
dad (La Cima, Distrito Federal) estudiamos la densidad poblacional y el
éxito de anidación (Oliveras de Ita et al. 2001). Con la información dispo-
nible, estimamos que la población total de esta especie es inferior a los
7 000 individuos.
Estudios fitosociológicos (sensu Braun-Blanquet 1979) y puntos de con-
166 González García / Gómez de Silva Garza

teo (sensu Hutto et al. 1986) revelaron que el hábitat del Gorrión serrano
actualmente es un mosaico de asociaciones de pastizal amacollado y cul-
tivos de avena; no se encuentra en zonas con cubierta forestal o alto grado
de pastoreo (Cabrera & Escamilla 2000). Se determinó que la especie prefiere
la asociación vegetal de Festuca lugens-Muhlenbergia quadridentata caracteri-
zada por zacatones altos (> 1.6m de altura) que cubren el terreno densa-
mente (> 80% de cobertura). La especie es capaz de ocupar remanentes de
pastizal de 100 m2, ya sea que tengan la forma de corredores o de islas
(Cabrera & Escamilla 2000). El Gorrión serrano se alimenta en los campos
de cultivo pero no anida en ellos. Por medio de fotointerpretación de imá-
genes digitales de 1989 (Cabrera 1999) y 1997 (González 2000), estimamos
que el pastizal en el sur del Valle de México se ha reducido un 50% en
menos de 10 años.
Mediante el uso intensivo de redes ornitológicas y marcaje con anillos
de colores, realizamos un mapeo de territorios en una parcela de 12 hec-
táreas en La Cima. Estimamos una densidad de 2.89 machos territoriales
por hectárea en las partes todavía cubiertas por pastizal (Oliveras de Ita
et al. 2001). También encontramos un gran número de individuos que no
tenían territorios en la parcela, quizás individuos sin territorio o cuyos te-
rritorios se encontraban fuera de la parcela (Oliveras de Ita et al. 2001).
Monitoreamos 14 nidos y encontramos que en el 35% al menos una cría
logró salir (Oliveras de Ita et al. 2001). La sobrevivencia durante toda la
etapa de anidación, de acuerdo con el método de Mayfield (http://www.
mbr-pwrc.usgs.gov/software/), fue de 25.48%. La depredación fue la prin-
cipal causa de fracaso de nidadas (89%). Encontramos dos adultos mori-
bundos con niveles altos de micotoxinas y micoplasmas (Oliveras de Ita
et al. 2001).
El hábitat del Gorrión serrano tiene una dimensión social. La mayoría
de los pastizales donde habita pertenecen a las comunidades campesinas
de Milpa Alta y Tlalpan (Distrito Federal), Huitzilac (Morelos) y El Capulín
(Morelos, Distrito Federal y estado de México). Sus pobladores han desa-
rrollado un vínculo económico y cultural con los pastizales. El pastoreo de
ganado y la siembra de avena forrajera y papa han sido las principales
actividades productivas realizadas en estos pastizales desde hace por lo
menos 100 años (Cabrera, inédito). Los comuneros locales utilizan el fuego
en el pastizal para eliminar malezas, aumentar su palatabilidad como forra-
je y para fertilizar el suelo (Cabrera, inédito). En vista de la importancia del
fuego como parte integral de los pastizales (Knapp et al. 1998), es probable
que estas quemas permitan el mantenimiento del hábitat de este gorrión
(Cabrera & Escamilla 2000). Nuestras observaciones sugieren que las áreas
quemadas tardan entre 6 meses y un año para recuperar las condiciones
propicias para la anidación por el Gorrión serrano (Oliveras de Ita et al.
2001; Oliveras de Ita et al., inédito; Cabrera, inédito). Por lo tanto, es nece-
sario el control de las quemas en un marco social, espacial y temporal ade-
cuado (Cabrera, inédito). La apertura de nuevos campos de cultivo es la
principal amenaza para la supervivencia del Gorrión serrano, ya que redu-
Especies endémicas 167

ce de manera permanente el área disponible para la anidación (Cabrera &


Escamilla 2000, Oliveras de Ita et al. 2001).
La Cima y el sur del Valle de México fueron clasificadas recientemente
como áreas de importancia global para la conservación (Arizmendi & Már-
quez Valdelamar, 2000) y los pastizales del sur del Valle de México fueron
propuestas como zonas de restauración y protección (Velázquez & Romero
1999). En el 2001 se inició un proyecto de investigación participativa con
la comunidad indígena de Milpa Alta enfocado hacia la conservación del
Gorrión serrano (Cabrera 2001) y se planea una búsqueda de esta especie
en regiones con registros antiguos para verificar su situación.

RECUADRO 2

Perdiz veracruzana o Chivizcoyo (Dendrortyx barbatus)

Sergio Humberto Aguilar Rodríguez

E sta especie es endémica a las montañas del este de México (Howell &
Webb 1995) y fue considerada anteriormente como una de las especies
de perdiz más amenazadas de desaparecer (McGowan et al. 1995) debido a
la escasez de estudios enfocados a su distribución en regiones remotas y de
difícil acceso (Aguilar-Rodríguez 2000). El caso de esta especie destaca la
importancia de profundizar en los estudios sobre la distribución de las
especies amenazadas o en peligro de extinción, con el fin de conocer su
estatus real (Arizmendi & Márquez Valdelamar, 2000). En 1994 iniciamos
un proyecto de estudio y conservación de esta especie por parte de una
ONG conservacionista local (Pronatura Veracruz). A la par que se realizó la
investigación básica sobre la densidad poblacional, distribución y hábitos
alimentarios de la especie en el centro de Veracruz, se elaboraron un cartel
y material informativo, se impartieron pláticas y se realizó un módulo in-
teractivo; tales acciones contribuyeron a dar a conocer la importancia de
esta especie, así como a recopilar información etnozoológica (se encon-
traron nombres autóctonos para la especie en 5 lenguas) (Aguilar-Rodríguez
& Montano-Vázquez 1999). Gracias a la interacción con los pobladores
locales se obtuvieron registros en nuevas localidades, por ejemplo, Gómez
de Silva & Aguilar Rodríguez (1995). Pese a que algunos ornitólogos con-
sideraron a esta especie como rara o ausente en los inventarios realizados
en el pasado (Loetscher 1941), en la realidad es una especie difícil de observar
directamente. La escasez de registros se debe en parte a la falta de la dimen-
sión social (a partir de entrevistas) en la mayoría de los estudios de aves.
Como parte de nuestro estudio se realizaron recorridos tocando una
grabación de la especie en varias partes de Veracruz: la Huasteca Alta Vera-
cruzana (Tenamicoya, Municipio de Zontecomatlán), la Sierra de Naolinco
168 González García / Gómez de Silva Garza

(Acatlán), las estribaciones del Cofre de Perote (Rancho El Roble, Ejido


Ingenio del Rosario y El Trianón, Municipio de Coatepec), las estribaciones
del Pico de Orizaba (Rancho Las Cañadas, en el Municipio de Huatusco y
Cañada de Ohuapan, Municipio de Ohuapan) y en la Sierra de Zongolica
(Municipios de Tequila y Tlaquilpa). Se registró la especie en todas las
localidades referidas asociándola a cuatro tipos de selva y bosque primarios
(selva mediana subperennifolia, bosque mesófilo, pino-encino y pino) y a
ambientes antropogénicos. Los registros auditivos resultan inconfundi-
bles debido a la diferencia sustancial con el canto de otras perdices como
D. macroura (obs. pers.). La especie fue encontrada aledaña a poblaciones
humanas de más de 200 años de antigüedad. Se reconocieron en total al
menos 15 categorías de hábitat ocupadas por esta perdiz. Éstas abarcan des-
de el bosque de pino-encino (2 600 m s.n.m.) hasta la selva mediana sub-
perennifolia (1 020 m s.n.m.) y también ecosistemas creados por el hombre
como los cafetales de sombra (Aguilar & Márquez-Valdelamar 2000).
Treinta y cinco censos mensuales con reproducción de vocalizaciones
(sensu Carroll & Hoogesteijn 1995), realizados al norte de Coatepec, Vera-
cruz, indicaron lo siguiente: el mayor número de respuestas (51.4%) se re-
gistró en el hábitat de bosque de niebla, seguido por cafetal de sombra
(22.8%) y bosque de niebla secundario (5.7%). Aunque son necesarios más
estudios al respecto, estos resultados preliminares pueden indicar la impor-
tancia del bosque de niebla como hábitat preferido de la especie. La mejor
respuesta ocurrió en los meses de octubre y noviembre. Nuestros resulta-
dos indican que la reproducción sonora del coro territorial de la especie es
un medio efectivo para determinar la presencia o ausencia de esta especie
amenazada (Eitniear et al., en prensa). Nuestros estudios basados en censos
realizados con reproducción de sus vocalizaciones, observaciones indirec-
tas y observaciones directas (muy escasas por la elevada densidad de la ve-
getación que ocupa), indican una densidad mínima de un individuo por
5.16 hectáreas de bosque de niebla (Corzo-Aguirre, inédito). La especie
también utiliza áreas recién desmontadas para anidar. El 3 de mayo de
1999 se ubicó un nido en un sembradío de frijól con abundantes árboles
derribados. Se encontraron, junto a evidencia de la especie (plumas), 5 hue-
vos de color blanco. El nido tenía 6 cm de diámetro y se encontraba dentro
de un conjunto de ramas delgadas que dificultaban el acceso (Aguilar-
Rodríguez, inédito).
La especie pudo encontrarse por primera vez en los estados de Queré-
taro (Eitniear et al. 2000a, 2000b) y Oaxaca (Aguilar-Rodríguez 2000). En el
primer estado la especie se encontró en la Reserva de la Biosfera Sierra
Gorda, la cual tiene más de 383 000 hectáreas (Bird 1997) de bosque de
niebla, pino-encino y otros ecosistemas. En el área de registro de la Sierra
Norte de Oaxaca se encuentran al menos 154 227 ha de bosque de niebla y
pino-encino (Global Environment Facility 1999). Debido a la nueva infor-
mación sobre su distribución, se está proponiendo reubicar el estatus de la
especie de la categoría de “en peligro de extinción” a “vulnerable” (Bird-
Life International 2000).
Especies endémicas 169

RECUADRO 3

La Paloma-perdiz tuxtleña (Geotrygon carrikeri)

Ernesto Díaz Islas

L a Paloma-perdiz tuxtleña es una especie endémica a México que se


encuentra en peligro de extinción (BirdLife International 2000). Hasta
hace poco se consideraba una subespecie de Geotrygon lawrencii. Sin embar-
go, en 1993 se propuso que les correspondía el nivel de especie tanto a
Geotrygon carrikeri (la población que habita Los Tuxtlas en el centro de
México) como a Geotrygon lawrencii (la distribuida en Panamá y Costa Rica)
de acuerdo con sus diferencias de coloración, datos merísticos y reportes
sobre su reproducción (Peterson 1993). Esta conclusión fue confirmada
mediante estudios de las vocalizaciones (Howell 1998).
Las altas tasas de deforestación que ocurren en la región de Los Tuxtlas
(Dirzo & García 1992), la fragmentación de la vegetación y la caza actual-
mente han propiciado que las poblaciones de esta especie se encuentren en
condiciones precarias. Entre 1992 y 1996 realizamos estudios de campo
sobre su disponibilidad de hábitat, conducta, vocalización y genética. De-
bido a la destrucción del hábitat natural de esta especie en las tierras bajas,
su distribución altitudinal actual queda prácticamente por encima de los
1 100 m en dos áreas aisladas, una en el Volcán de San Martín Tuxtla y la
otra en la Sierra de Santa Martha, región de Los Tuxtlas, Veracruz, consid-
erándose a esta especie como territorial de baja densidad poblacional (una
pareja por km2) (Díaz, en prep. b).
El estudio de su preferencia de hábitat reveló que esta paloma habita en
lugares donde la vegetación selvática se encuentra poco perturbada. Es una
especie terrestre del interior de la selva que para obtener su alimento reali-
za búsquedas en el suelo, caminando con un paso sigiloso hacia adelante,
parándose y realizando movimientos de la cola repetidamente de arriba
hacia abajo de cinco a seis veces por segundo. Detectamos que se alimenta
principalmente de semillas de las familias Euphorbiaceae, Solanaceae,
Melastomataceae, Ulmaceae y Papaveraceae y en menor grado de semillas
de Monimiaceae, Phytolaccaceae, Cyperaceae, Moraceae, Annonacea y
Vitaceae, esporádicamente de caracoles terrestres de la familia Euconuli-
dae e invariablemente tragan piedras hasta de 1.5 × 1 cm de longitud
(Díaz, en prep. c).
De acuerdo con Schaldach (1997), presenta de cinco a seis episodios de
anidación durante el año. El nido es una simple plataforma de palitos y
ramitas entretejidos en horquetas de arbustos o bejucos, colocados entre
1.5 y 3.5 m sobre el suelo. La nidada consiste siempre de dos huevos de
color rosado o beige rosado.
Mediante observaciones directas en el campo y de individuos en cau-
tiverio (Díaz, en prep.), identificamos tres tipos de vocalizaciones de esta
170 González García / Gómez de Silva Garza

especie. La más común es un canto emitido durante gran parte del año en
las horas de mayor actividad del ave y semeja “guo jo-jóóó”. Una segunda
vocalización es escuchada esporádicamente después del atardecer y con-
siste en un ronroneo a bajo volumen, rápido y muy repetido (rrrrrr-rrrrrrrr-
rrrrrr); y una tercera vocalización territorial (gua gua-gua gua-gua gua) es
emitida con mayor frecuencia durante su apareamiento y reproducción.
El canto es emitido por el ave con las patas dobladas, con la parte ven-
tral rozando la percha, su cabeza ligeramente erguida y el buche expandi-
do. Después de ser emitido inclina la cabeza y sacude el pico rápidamente
de izquierda a derecha de cuatro a seis veces por segundo para volver a
erguir la cabeza y emitir nuevamente el canto.
La vocalización territorial sólo es emitida cuando se le observa en su
territorio. Esta vocalización está acompañada por movimientos que inician
al bajar de la percha al suelo, realizan un salto hacia adelante con sus dos
patas juntas, inclinando el cuerpo en forma paralela al suelo con un movi-
miento de la cabeza, observando detenidamente al intruso, posteriormente
antes de la emisión de la vocalización inclinan la cabeza muy cerca al sue-
lo y empiezan a emitir la vocalización con un balanceo del cuerpo vertical-
mente, terminando en una última postura que consiste en doblar las patas
y erguir la cabeza con el pico hacia adelante con apariencia agresiva.
La comparación de la secuencia genética de las dos poblaciones de esta
especie en gel de acrilamida, realizada según la metodología de Sanger
(Sanger 1981) indicó que no presentan diferencias significativas en la
región ND2 del genoma mitocondrial (Escalante & Díaz, en prep.).
La región de Los Tuxtlas fue clasificada recientemente como un área de
importancia global para la conservación de las aves (Arizmendi & Márquez
Valdelamar, 2000) y decretada como Reserva de la Biosfera (Diario Oficial de
la Federación 1998).
Esta especie se encuentra actualmente bajo presión por la pérdida de
hábitat conservado. Sus poblaciones han sido prácticamente restringidas a
las partes altas de las montañas perdiendo así su hábitat natural en las
partes bajas de la región.

RECUADRO 4

Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha)

Tiberio Monterrubio

L a Cotorra serrana occidental (Rhynchopsitta pachyrhyncha) es un psitácido


mediano que promedia 38 cm de largo. A diferencia de la mayoría de
loros, pericos y guacamayas, que viven en el trópico a baja elevación
(Forshaw 1989), la Cotorra serrana anida en bosques de coníferas a elevacio-
Especies endémicas 171

nes superiores a los 2 200 metros y con características de crecimiento viejo


(Lammertink et al. 1996). Se encuentra en la Sierra Madre Occidental, una
cadena montañosa de 1 200 km de largo por 200 km de ancho en el noro-
este de México. Anida en los estados de Chihuahua y Durango y tiene con-
ducta nómada invernal; se alimenta casi exclusivamente de semillas de
coníferas (Lanning & Shiflett 1983). Esta región es la principal productora
de madera en México y en ella se han explotado de manera comercial casi
todos los bosques (Snyder et al. 1999). Debido a las condiciones específicas
de anidación en bosques maduros de alta elevación y a lo específico de su
dieta, la cotorra resultó negativamente afectada con la intensiva actividad
forestal desarrollada en los últimos 50 años y un declive en sus poblaciones
es evidente (Beissinger & Snyder 1992, Birdlife International 2000). Para
conservar a la especie, iniciamos en 1994 un proyecto para monitorear la
actividad reproductiva, documentar el éxito de anidación y evaluar las
principales zonas de anidación.
Durante 4 años exploramos la mayor parte del área reproductiva repor-
tada en la literatura (Lanning & Shiflett 1983). En seis localidades (de norte
a sur, Mesa de Guacamayas, Madera, Cebadillas de Yahuírachic, San Juani-
to, Rumurachic y Cebadillas de Ocampo, todas en Chihuahua), encon-
tramos un total de 317 parejas reproductivamente activas. De éstas, 284
(89%) pusieron huevos e incubaron. Obtuvimos información sobre con-
tenido de nidos en 123 nidos escalables. El área más importante en tér-
minos de superficie y concentración de nidos es una zona conocida
como Cebadillas de Yahuírachic en la porción central oeste del estado de
Chihuahua.
En cuanto a productividad, 268 pollos nacieron de 337 huevos (79%),
de los cuales 200 juveniles volaron exitosamente (75%). En general, el
81% de los nidos fue exitoso con al menos un pollo producido. Cada pare-
ja anidante produjo un promedio de 1.62 polluelos.
Con un alto éxito de anidación, el declive de la Cotorra serrana occiden-
tal no parece estar vinculado a pérdida de nidadas, infertilidad o alta morta-
lidad de pollos en nido. Las razones más probables en el declive de la especie
parecen estar relacionadas a la sobrevivencia invernal y la pérdida conti-
nua de hábitat tanto en áreas de anidación como en áreas de invernación
(Lanning & Shiflett 1983). Tres de las zonas de reproducción reportadas
históricamente en el norte de Durango fueron revisadas y éstas se encon-
traron totalmente taladas y la presencia de nidos en ellas es poco probable.
Benkman (1993) analizó que cuando la edad y superficie de un bosque
de coníferas son reducidas, son de esperarse interrupciones en los ciclos de
disponibilidad de semillas. Siendo las semillas de coníferas el alimento
principal de la Cotorra serrana, si el hábitat es modificado afectando la
disponibilidad de alimento, un efecto negativo puede esperarse sobre sus
poblaciones.
Para la preservación de la especie se requiere de proteger las áreas de
anidación remanentes y restaurar las áreas fuertemente degradadas. Donde
la disponibilidad de cavidades para anidar es mínima o inexistente, el uso
172 González García / Gómez de Silva Garza

de nidos artificiales debe de ser implementado y su aceptación por la es-


pecie evaluada. La disponibilidad de alimento en las zonas de anidación e
invernación y sus efectos en la dinámica poblacional de la especie deben
de ser estudiados. La restauración de esos bosques y la conservación de la
Cotorra serrana occidental todavía está al alcance de nuestras manos.

RECUADRO 5

El Colorín azulrosa (Passerina rositae)

Marco A. Altamirano González-Ortega • Martín F. Martín Gómez


Gerardo de J. Cartas Heredia

E l Colorín azulrosa (Passerina rositae) es una especie endémica a México


que se distribuye en la región del Istmo de Tehuantepec en los estados
de Oaxaca y Chiapas, entre los 0 y los 1 250 metros de altitud (A.O.U. 1998,
Howell & Webb 1995, Binford 1989). La ley mexicana considera a la espe-
cie en peligro de extinción (Diario Oficial de la Federación 1994) y una re-
visión reciente la considera en menor riesgo y/o casi amenazada (BirdLife
International 2000). En décadas pasadas, en Chiapas se reportaba su pres-
encia dentro del municipio de Pijijiapan (Álvarez del Toro 1971) y había
sido recolectada exclusivamente en el municipio de Arriaga, el cuál se ubi-
ca en la porción oeste de la Reserva de la Biosfera La Sepultura.
Debido a la necesidad de generar información actualizada sobre la ocu-
rrencia, distribución y abundancia del Colorín azulrosa, en el año de 1999
realizamos un estudio de la especie dentro de la Reserva de la Biosfera La
Sepultura, auspiciados por la Comisión Nacional para el Conocimiento y
Uso de la Biodiversidad (Conabio 1999). La investigación consistió en
recopilar datos de museos sobre su distribución y realizar trabajo de campo
con el fin de generar un mapa de ocurrencia para sobreponer con informa-
ción geográfica y de vegetación, así como para obtener la superficie de su
distribución potencial en el área natural protegida.
Los resultados señalaron que en la Reserva de la Biosfera La Sepultura el
Colorín azulrosa se ha registrado en 11 localidades pertenecientes a los mu-
nicipios de Arriaga y Tonalá y se restringe al bosque tropical subcaducifolio
entre los 250 y los 600 metros de altitud. El registro de esta especie más allá
de los límites del municipio de Arriaga es importante ya que, en lo que
respecta a colecciones ornitológicas, sólo se tenía registrada para la zona del
Istmo de Tehuantepec (Binford 1989). Este nuevo sitio se denomina “La
Providencia” y se localiza dentro del municipio de Tonalá, encontrándose a
20 kilómetros al sureste del registro más cercano. La distribución potencial
de esta especie resultó ser de 7 024 hectáreas de las 36 219 hectáreas de
bosque tropical subcaducifolio reportadas para la reserva (Castillo 1996).
Especies endémicas 173

La abundancia relativa de la especie en cada localidad visitada, tanto en


la temporada seca (octubre a abril) como en la húmeda (mayo a septiem-
bre), indica una alta concentración de individuos en la región ístmica (mu-
nicipio de Arriaga), específicamente dentro de áreas húmedas de bosque
tropical subcaducifolio conservado. La mayor abundancia registrada en la
época seca fue en las localidades conocidas como Poza Galana y Monte
Bonito y en temporada húmeda en las localidades denominadas San Carlos
y Rancho Tres Potrillos, todos en el municipio de Arriaga. Aquí observamos
que dos plantas fueron ampliamente utilizadas en su alimentación (Ruellia
aff. inundata y Luchea candida).
El objetivo del estudio fue identificar sitios y tiempos en los que habría
de dirigir los esfuerzos de conservación y manejo para la recuperación de
las poblaciones de esta especie. Con la información obtenida, estos sitios
pueden ser seleccionados de acuerdo con diferentes intereses. Los esfuerzos
de repoblamiento pueden enfocarse en las localidades con menores índices
de abundancia (La Providencia) y para fines ecoturísticos en las de mayor
abundancia y que además contengan algún elemento de belleza en el pai-
saje (Poza Galana). De esta manera, pensamos que los resultados obtenidos
están contribuyendo de manera directa en la conservación de la especie,
además de que los pobladores locales que habitan la zona de amortigua-
miento de la reserva tuvieran alguna posibilidad de beneficios económicos
al incorporarse en una actividad productiva de manejo.

RECUADRO 6

El Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Hylorchilus sumichrasti)

Mónica G. Pérez-Villafaña

E l Chivirín o Cuevero de Sumichrast (Troglodytidae) fue descrito en 1871


(Lawrence 1871). Es poco lo que conocemos sobre su biología y ecolo-
gía. En cuanto a su estado de conservación, hasta hace poco fue considerada
como “vulnerable” (Collar et al. 1994, Gómez de Silva 1997). Actualmente
es considerada como “casi amenazada” (BirdLife International 2000) debi-
do a que es posible encontrarla en más de 12 sitios, además de tomar en
cuenta la extensión del área de distribución y la calidad y el grado de frag-
mentación de su hábitat (basándose en datos de Gómez de Silva 1997).
El Cuevero de Sumichrast se encuentra restringido a sitios cubiertos de
bosque tropical húmedo sobre suelos cársticos, incluyendo plantaciones de
café con árboles remanentes del bosque tropical original (Atkinson et al.
1993, Collar et al. 1992, Howell & Webb 1995). Con base en esto, Gómez
de Silva (1997) elaboró un mapa de distribución potencial, el cual fue
corroborado mediante una búsqueda de la especie en sitios predichos por
174 González García / Gómez de Silva Garza

el mapa. Se encontraron 5 nuevas localidades para la especie y se encontró


que la extensión del área de distribución de esta especie es un poco más de
6 000 km2. Se encontró que esta especie no sólo ocurre en partes de los
estados de Veracruz y Oaxaca, sino también en una pequeña parte del sur-
este del estado de Puebla (Gómez de Silva 1997).
Para conocer más sobre la biología y ecología de H. sumichrasti, en 1994
y 1995 hicimos salidas a Cerro de Oro, Oaxaca (18° 02’ N, 96° 15’ W) en el
municipio de Ojitlán dentro del ejido Paso Canoa, donde evaluamos su
abundancia y obtuvimos datos sobre su historia natural (Pérez-Villafaña
1997). Para estimar la abundancia, empleamos el método de mapeo de
territorios, que consistió en recorrer un transecto de 850 m de largo (738 m
en línea recta) por 100 m de ancho de cada lado.
Durante los recorridos todos los individuos vistos y escuchados fueron
marcados sobre un mapa del área de muestreo, para finalmente elaborar un
mapa acumulativo de todos los recorridos. Es importante mencionar que
las aves no fueron marcadas con anillos para su identificación individual.
Los registros se basaron principalmente en cantos simultáneos de machos
y la localización de los sitios donde se encontraban vocalizando. El nú-
mero de hembras que reportamos probablemente es una subestimación
debido a que éstas vocalizan con menos frecuencia que los machos (Pérez-
Villafaña et al. 1999). En el transecto estimamos la presencia de por lo
menos 13 machos y 9 hembras. Con nuestros resultados fue posible evi-
denciar que H. sumichrasti es una especie localmente común (Pérez-
Villafaña et al., en prep.).
Mediante observaciones directas de una pareja del Cuevero de Sumichrast
obtuvimos información sobre su historia de vida. Confirmamos la época
de reproducción al observar que la pareja se encuentra reproductivamente
activa en los meses de marzo a agosto (Bangs & Peters 1927, Pérez-Villafaña
1997). También registramos un canto desconocido, emitido únicamente
por la hembra (Pérez-Villafaña 1997, Pérez-Villafaña et al. 1999), mientras
que para la mayoría de las especies que pertenecen a la familia Troglo-
dytidae o cantan en dueto o resulta difícil distinguir entre el canto del
macho y el de la hembra. Ambos sexos vocalizan a lo largo de todo el año,
siendo poco frecuente escucharlos en el invierno (Pérez-Villafaña et al.,
en prep.).
Para tener conocimiento sobre la dieta de la especie hicimos un análisis
de contenidos estomacales además de observaciones directas en el campo.
Se sabe que los miembros de la familia Troglodytidae generalmente son
insectívoros; sin embargo, para el caso del Cuevero de Sumichrast es im-
portante remarcar que dentro de su dieta un componente importante
resultaron ser los moluscos pertenecientes a las familias Annulariidae y
Spiraxidae, aparte de los artrópodos tales como hemípteros, coleópteros,
lepidópteros, dípteros y arácnidos, entre otros (Pérez-Villafaña et al.,
en prep.).
Hylorchilus sumichrasti es una especie que se encuentra geográfica y
ecológicamente restringida, siendo posible encontrarlo en zonas con cierto
Especies endémicas 175

grado de alteración, como plantaciones de café. El hábitat del Cuevero de


Sumichrast ha sido afectado menos severamente que el de su pariente
cercano, el Chivirín de Nava (Hylorchilus navai). Sin embargo, durante nue-
stro estudio fue posible observar que disturbios como la extracción de roca
afecta a la abundancia de esta especie pues en un transecto perturbado de
300 m escuchamos a un macho en sólo una de cinco visitas.
Se sugiere una mayor atención para esta especie en términos de investi-
gación y conservación ya que no existe alguna acción específica encaminada
a su conservación y tampoco se encuentra dentro de alguna área protegida.

RECUADRO 7

La Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta terrisi)

Claudia Macías Caballero • Ernesto Enkerlin Hoeflich

N uestro interés por estudiar a la Cotorra serrana oriental (Rhynchopsitta


terrisi) comenzó por su estatus como especie amenazada, su área de
distribución restringida a la Sierra Madre Oriental, su dependencia sobre
bosques de coníferas y el escaso conocimiento que existía sobre ella. Adi-
cionalmente, por ser un elemento carismático de los bosques de coníferas
de esa región, consideramos que la Cotorra serrana oriental podría uti-
lizarse con éxito como especie bandera para proponer estrategias de con-
servación no sólo para su población, sino para los ecosistemas en los que
habita. Es así como en 1995 iniciamos los estudios ecológicos de la especie
con una visión de largo plazo y a nivel paisaje.
La Cotorra serrana oriental había sido estudiada previamente, cuando se
reportaron notas sobre su ecología básica (Lawson & Lanning 1981). En ese
tiempo ya se hacía énfasis sobre la principal amenaza para la especie: la
destrucción del hábitat.
Nuestro estudio se enfocó primeramente a documentar el número y dis-
tribución de las colonias de anidación de esta especie y el esfuerzo repro-
ductivo anual. Identificamos 23 colonias de anidación que varían en tama-
ño entre una y más de 100 parejas activas (1995-2000) (Enkerlin-Hoeflich
et al. 1998). Encontramos que anualmente cuatro colonias concentran en
promedio al 80% de las parejas anidantes conocidas: El Taray, en el estado
de Coahuila; y Los Condominios, San Antonio de la Osamenta y Santa
Cruz, en el estado de Nuevo León. De éstas sobresale El Taray como la de
mayor tamaño, con un alto porcentaje (43%) de parejas activas (Enkerlin-
Hoeflich et al. 1998, Macías-Caballero 1998). A través de negociaciones con
los propietarios del predio y gracias al apoyo financiero de la Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio) y
176 González García / Gómez de Silva Garza

organizaciones internacionales, en 1996 logramos la creación del “Santua-


rio El Taray para la Cotorra serrana oriental”, un logro significativo para la
conservación de la especie.
Desde 1997 realizamos un monitoreo intensivo en El Taray con el fin de
documentar la productividad anual de la especie, encontrando en ese año
un total de 30 parejas exitosas en esa colonia (cada una con un promedio
de 2 crías). Este parámetro disminuyó en 1998, con 21 parejas exitosas con
promedio de 1.5 crías/nido. El año más crítico para la especie resultó ser
1999, cuando la actividad de anidación declinó paulatinamente hasta
detenerse por completo y encontrar que en ninguna de las colonias conoci-
das existieron parejas exitosas y la productividad fue nula. En la temporada
2000 la productividad en general mostró una recuperación, encontrando
que El Taray albergó 24 parejas exitosas con un promedio de 1.6 crías/nido
(Macías-Caballero 1998, Enkerlin-Hoeflich et al. 2000, Macías-Caballero et
al. 2001). Por último, en 2001 sólo hubo 8 parejas exitosas en El Taray.
Consideramos que la drástica declinación en la productividad de la
Cotorra serrana oriental se relaciona con la disponibilidad de recursos
como alimento y agua. Indudablemente existen factores naturales que
determinan la escasez de estos recursos, como la producción errática e im-
predecible de las semillas de pino piñonero de las que se alimenta la especie.
Esta producción está determinada por factores ambientales como tempe-
ratura, humedad e incidencia de plagas. Sin embargo, existen algunos fac-
tores que han sido provocados o exacerbados por las actividades humanas,
como la incidencia de incendios, tala de bosques, pérdida de suelos y ago-
tamiento de mantos freáticos.
La intensidad de los incendios forestales de 1998, los cuales ocurrieron
antes de la temporada de anidación de la cotorra, fue muy severa en la
región, tal como sucedió en la mayor parte del territorio mexicano. Los
incendios en la Sierra Madre Oriental arrasaron con áreas importantes para
la especie —sitios de alimentación, disponibilidad de agua, sitios de des-
canso e invernación. Estos incendios, aunados a los ocurridos durante
1999 (igualmente previos a la anidación de la cotorra), sin lugar a dudas
han afectado la supervivencia de la especie y su productividad anual, lo
que confirma su dependencia sobre los bosques de coníferas. Nuestros
estudios sobre movimientos diarios y uso de hábitat de la especie han de-
mostrado asimismo esta dependencia (Ortiz-Maciel 2000).
Conociendo los requerimientos de hábitat para la Cotorra serrana orien-
tal y sus factores limitantes, el siguiente paso es la protección y conser-
vación de los bosques de la región. Para lograr esto vinculamos acciones a
nivel paisaje incorporando el conocimiento generado sobre la especie en
los proyectos de Ordenamiento Ecológico de la Sierra Madre Oriental y Re-
delimitación y Plan de Manejo del Parque Cumbres de Monterrey. En am-
bos establecemos los sitios claves para la supervivencia de la especie como
áreas exclusivas para conservación, rodeadas de áreas de amortiguamiento
sujetas a prácticas sostenibles de manejo forestal.
Aun queda mucho por hacer por la cotorra y su hábitat, sin embargo
Especies endémicas 177

enfoques como el que aquí presentamos evidencian que la conservación


de la biodiversidad de cualquier sitio puede promoverse eficientemente a
través de especies bandera. La protección y manejo sostenible de los bos-
ques de la Sierra Madre Oriental beneficiará no solamente a la Cotorra se-
rrana oriental, sino a otras especies importantes con la que comparte el
hábitat como el Oso negro (Ursus americanus), el Águila real (Aquila chrysae-
tos), el Búho manchado (Strix occidentalis), el Noa (Agave victoria-reginae) y
el Pino enano (Pinus culminicola), entre otros.
Para lograrlo resulta necesario ligar la investigación científica con gru-
pos multidisciplinarios de expertos, instituciones y diversos sectores de la
sociedad en la región, para que juntos aseguremos acciones enfocadas al
uso sostenible de los recursos naturales. Un aspecto clave para el éxito de
estas iniciativas es, sin lugar a dudas, la participación de las comunidades
locales a través de planes de manejo comunitarios, programas de educa-
ción ambiental, búsqueda e implementación de alternativas de producción,
restauración de bosques incendiados, prevención y control de incendios,
entre otras acciones. Esto nos permitirá seguir contando con los impres-
cindibles servicios ecológicos que la Sierra nos brinda —captación de agua,
protección de cuencas, regulación climática e innumerables recursos natu-
rales —sin los cuales nuestra sociedad no podría subsistir.

RECUADRO 8

Colibrí cola hendida (Doricha eliza)

Raúl Ortiz-Pulido

E specie endémica de México descrita en 1839 (Schuchmann 1999). La


especie ha sido también colocada en los géneros Calothorax y Calliphlox
(Howell & Webb 1995, Schuchmann 1999). Se conocen dos poblaciones de
la especie, las cuales están separadas por 650 km: una en el centro del esta-
do de Veracruz y otra en el norte de la Península de Yucatán. Existe eviden-
cia conductual y ecológica que nos ha sugerido que en realidad se trata de
cuando menos dos subespecies (Ortiz-Pulido et al. en prep.); la evidencia
morfológica no es concluyente (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La población
de Veracruz se consideró por algún tiempo como extinta, hasta que en 1990
se reportaron individuos vivos en campo (Howell & Webb 1990) y en 1995
descubrimos una pareja anidando (Ortiz-Pulido et al. 1998). Esto nos llevo
a plantear un trabajo para determinar su estatus actual (Ortiz-Pulido &
Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). Actualmente consideramos a esta
población en grave peligro de extinción, por su área de distribución reduci-
da, un tamaño poblacional pequeño y por efectos humanos recientes sobre
178 González García / Gómez de Silva Garza

su hábitat (véase abajo) (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. en prep.).
El estatus de “peligro de extinción” está propuesto en las modificaciones
que se están llevando a cabo en las normas oficiales mexicanas.
La biología y ecología de la especie son en su mayoría desconocidas. Se
tienen datos dispersos sobre su anidación (Howell & Webb 1995, Ortiz-
Pulido et al. 1998), conducta de apareamiento (Howell & Webb 1995,
Johnsgard 1997, Ortiz-Pulido & Díaz 2001), alimentación (Ortiz-Pulido &
Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.) y requerimientos ecológicos (Ortiz-
Pulido et al. en prep.). En una búsqueda sistemática que recién realizamos
en Veracruz (Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.), encon-
tramos que la población de este lugar se distribuye en un área elipsoidal de
800 km2 localizada entre los 110 y los 1390 m de altitud (previamente se
había reportado habitando entre 0 y 300 m (Howell & Webb 1995); en esta
investigación registramos 22 individuos, de los cuales el 82% fueron avista-
dos en vegetación árida poco perturbada y el resto en paisajes dominados
por bosque de pino-encino, bosque mesófilo, bosque de pino, potreros,
acahuales de selva baja y campos de cultivo (mango, caña, maíz y café)
(Ortiz-Pulido & Díaz 2001). Estimamos que en Veracruz existen entre
1 000-2 000 individuos, con una proporción sexual 1:1 (Howell & Webb
1990, Ortiz-Pulido & Díaz 2001, Ortiz-Pulido et al. en prep.). El método
que seguimos para determinar el área, preferencias de hábitat, población
estimada y proporción sexual de la población en Veracruz consistió en
revisar sistemáticamente 3 200 km2 donde se había reportado previamente
a la especie (Howell & Webb 1990, Ortiz-Pulido et al. 1998). Para ello ubi-
camos 50 puntos en el área (separados entre sí por 10-20 km) y recorrimos
un transecto de 20 × 2000 m en cada uno. Para aumentar las posibilidades
de registrar a la especie observamos con especial cuidado agrupaciones de
flores con características de ser polinizadas por colibríes (con corona tubu-
lar y colores llamativos), permaneciendo 5-10 min en cada agrupación
antes de continuar con el transecto. Cuando observamos un individuo de
D. eliza, registramos sexo, edad relativa (juvenil o adulto) y tipo de vegeta-
ción en la que se encontraba. Debido a la deforestación actual del centro
de Veracruz, todos los transectos cruzaron tres o más tipos de vegetación.
En un trabajo conjunto con otros investigadores (Ortiz-Pulido et al. en
prep.) hemos encontrado que la población presente en Yucatán se encuen-
tra distribuida en una área rectangular muy alargada de ca. 2 100 km2, en
áreas localizadas a menos de 50 m de altitud; en esta zona la población usa
un área de menos de 1 km de ancho a lo largo de la costa, ocupando bor-
des de manglar, zonas de arbustos áridos y parques (Howell & Webb 1995,
Ortiz-Pulido et al. en prep.). A la fecha se desconoce el número de indivi-
duos que componen la población de Yucatán, pero consideramos que debe
ser mayor que la de Veracruz; la proporción sexual tentativamente repor-
tada para Yucatán es de 1:10, con predominancia de hembras (Ortiz-Pulido
et al. en prep.).
Peligros inmediatos: la población de Veracruz fue amenazada en el año
2000 por la construcción de una autopista que afectaría la vegetación que
Especies endémicas 179

se encuentra en el centro de su distribución (Ortiz-Pulido 2000). El proyec-


to de la autopista fue cancelado de manera temporal debido a dos factores:
(i) una acción concertada de científicos nacionales e internacionales, diver-
sas ONG’s e instituciones gubernamentales, y (ii) problemas políticos entre
los interesados en construir la autopista. Debido a que la autopista podría
mejorar el flujo vehicular entre las ciudades de Veracruz, Puebla y México,
no descartamos que antes del año 2005 se vuelva a pensar en su construc-
ción. Otro aspecto que podría poner en peligro a esta población es el pas-
toreo de ganado caprino en la zona, pues éste se alimenta de muchas de las
plantas herbáceas en las cuales forrajea D. eliza (Ortiz-Pulido et al. en
prep.). Con relación a la población de Yucatán, varios ornitólogos la con-
sideramos como vulnerable (Ortiz-Pulido et al. en prep.), pero creemos que
podría llegar a estar en peligro si no se planea adecuadamente el desarrollo
de las actividades turísticas en la zona (Ortiz-Pulido et al. en prep.). La
supervivencia de la población yucateca está asegurada parcialmente pues
se encuentra distribuida en tres áreas declaradas como Reservas de la
Biosfera (Ortiz-Pulido et al. en prep.).
Entre las acciones necesarias que se deben realizar para lograr la conser-
vación de la especie destacan: programas de monitoreo; estudios de su
biología y ecología, especialmente lo relacionado con su reproducción;
evaluaciones sobre las principales causas de mortalidad en ambas pobla-
ciones; determinar con estudios más profundos (tal vez de genética de
poblaciones) si las dos poblaciones son una o dos especies; y, para la po-
blación de Veracruz, buscar que al menos el centro de su distribución sea
declarado un área de reserva.
180 González García / Gómez de Silva Garza

Apéndice 1. Especies de aves endémicas a México de acuerdo


con Howell & Webb (1995) y A.O.U. (1998, 2000)

Cuando los nombres científicos varían entre estas dos fuentes, usamos el nombre aprobado por
A.O.U (1998)

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Ortalis wagleri Chachalaca vientre castaño Rufous-bellied Chachalaca


Ortalis poliocephala Chachalaca pálida West Mexican Chachalaca
Dendrortyx barbatus Codorniz-coluda veracruzana Bearded Wood-Partridge
Dendrortyx macroura Codorniz-coluda neovolcánica Long-tailed Wood-Partridge
Callipepla douglasii Codorniz cresta dorada Elegant Quail
Philortyx fasciatus Codorniz listada Banded Quail
Geotrygon carrikeri* Paloma-perdiz tuxtleña Tuxtla Quail-Dove
Aratinga holochlora** Perico mexicano Green Parakeet
Aratinga brevipes** Perico de Socorro Socorro Parakeet
Rhynchopsitta pachyrhyncha Cotorra-serrana occidental Thick-billed Parrot
Rhynchopsitta terrisi Cotorra-serrana oriental Maroon-fronted Parrot
Forpus cyanopygius Perico catarina Mexican Parrotlet
Amazona finschi Loro corona lila Lilac-crowned Parrot
Otus seductus Tecolote del Balsas Balsas Screech-Owl
Glaucidium sanchezi Tecolote tamaulipeco Tamaulipas Pygmy-Owl
Glaucidium palmarum Tecolote colimense Colima Pygmy-Owl
Glaucidium hoskinsii** Tecolote del Cabo Cape Pygmy-Owl
Nyctiphrynus mcleodii Tapacamino prío Eared Poorwill
Cypseloides storeri* Vencejo frente blanca White-fronted Swift
Streptoprocne semicollaris Vencejo nuca blanca White-naped Swift
Phaethornis mexicanus** Ermitaño mexicano Mexican Hermit
Campylopterus excellens Fandanguero cola larga Long-tailed Saberwing
Lophornis brachylopha Coqueta cresta corta Short-crested Coquette
Chlorostilbon auriceps Esmeralda mexicana Golden-crowned Emerald
Chlorostilbon forficatus Esmeralda de Cozumel Cozumel Emerald
Cynanthus sordidus Colibrí oscuro Dusky Hummingbird
Cynanthus doubledayi** Colibrí costeño Doubleday’s Hummingbird
Thalurania ridgwayi Ninfa mexicana Mexican Woodnymph
Hylocharis xantusii Zafiro de Xantus Xantus’ Hummingbird
Amazilia viridifrons Colibrí frente verde Green-fronted Hummingbird
Amazilia wagneri** Colibrí flanco canela Cinnamon-sided Hummingbird
Eupherusa cyanophrys Colibrí oaxaqueño Blue-capped Hummingbird
Eupherusa poliocerca Colibrí cola blanca White-tailed Hummingbird
Doricha eliza Colibrí cola hendida Mexican Sheartail
Calothorax pulcher Colibrí oaxaqueño Beautiful Hummingbird
Atthis heloisa Zumbador mexicano Bumblebee Hummingbird
Trogon citreolus Trogón citrino Citreoline Trogon
Especies endémicas 181

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Melanerpes chrysogenys Carpintero enmascarado Golden-cheeked Woodpecker


Melanerpes hypopolius Carpintero pecho gris Gray-breasted Woodpecker
Picoides stricklandi Carpintero de Strickland Strickland's Woodpecker
Piculus aeruginosus** Carpintero alibronceado Bronze-winged Woodpecker
Piculus auricularis Carpintero corona gris Gray-crowned Woodpecker
Lepidocolaptes leucogaster Trepatroncos escarchado White-striped Woodcreeper
Xenotriccus mexicanus Mosquero del Balsas Pileated Flycatcher
Deltarhynchus flammulatus Papamoscas jaspeado Flammulated Flycatcher
Vireo brevipennis Vireo pizarrra Slaty Vireo
Vireo bairdi Vireo de Cozumel Cozumel Vireo
Vireo nelsoni Vireo enano Dwarf Vireo
Vireo hypochryseus Vireo dorado Golden Vireo
Callocita colliei Urraca-hermosa cara negra Black-throated Magpie-Jay
Cyanocorax dickeyi Chara pinta Tufted Jay
Cyanocorax sanblasianus Chara de San Blas San Blas Jay
Cyanocorax beecheii Chara de Beechey Purplish-backed Jay
Cyanolyca nana Chara enana Dwarf Jay
Cyanolyca mirabilis Chara garganta blanca White-throated Jay
Corvus sinaloae Cuervo sinaloense Sinaloa Crow
Campylorhynchus megalopterus Matraca barrada Gray-barred Wren
Campylorhynchus chiapensis Matraca chiapaneca Giant Wren
Campylorhynchus gularis Matraca serrana Spotted Wren
Campylorhynchus jocosus Matraca del Balsas Boucard’s Wren
Campylorhynchus yucatanicus Matraca yucateca Yucatan Wren
Hylorchilus sumichrasti Chivirín de Sumichrast Sumichras’s Wren
Hylorchilus navai Chivirín de Nava Nava’s Wren
Thryothorus sinaloa Chivirín sinaloense Sinaloa Wren
Thryothorus felix Chivirín feliz Happy Wren
Thryomanes sissonii Chivirín de Socorro Socorro Wren
Troglodytes beani** Chivirín de Cozumel Cozumel Wren
Troglodytes tanneri Chivirín de Clarión Clarion Wren
Polioptila nigriceps Perlita sinaloense Black-capped Gnatcatcher
Catharus occidentalis Zorzal mexicano Russet Nightingale-Thrush
Turdus graysoni** Mirlo nayarita Grayson’s Robin
Ridgwayia pinicola Mirlo pinto Aztec Thrush
Mimodes graysoni Cenzontle de Socorro Socorro Mockingbird
Toxostoma guttatum Cuitlacoche de Cozumel Cozumel Thrasher
Toxostoma cinereum Cuitlacoche peninsular Gray Thrasher
Toxostoma ocellatum Cuitlacoche manchado Ocellated Thrasher
Melanotis caerulescens Mulato azul Blue Mockingbird
Geothlypis beldingi Mascarita peninsular Belding’s Yellowthroat
Geothlypis flavovelata Mascarita de Altamira Altamira Yellowthroat
Geothlypis speciosa Mascarita transvolcánica Black-polled Yellowthroat
182 González García / Gómez de Silva Garza

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Geothlypis nelsoni Mascarita matorralera Hooded Yellowthroat


Ergaticus ruber Chipe rojo Red Warbler
Granatellus venustus Granatelo mexicano Red-breasted Chat
Piranga erythrocephala Tángara cabeza roja Red-headed Tanager
Amaurospiza relicta** Semillero azulgris Blue Seedeater
Atlapetes albinucha** Atlapetes nuca blanca White-naped Brush-Finch
Atlapetes pileatus Atlapetes gorra rufa Rufous-capped Brush-Finch
Buarremon virenticeps Atlapetes rayas verdes Green-striped Brush-Finch
Melozone kieneri Rascador nuca rufa Rusty-crowned Ground-Sparrow
Pipilo ocai Toquí de collar Collared Towhee
Pipilo albicollis Toquí oaxaqueño White-throated Towhee
Aimophila humeralis Zacatonero pecho negro Black-chested Sparrow
Aimophila mystacalis Zacatonero embridado Bridled Sparrow
Aimophila sumichrasti Zacatonero istmeño Cinnamon-tailed Sparrow
Aimophila notosticta Zacatonero oaxaqueño Oaxaca Sparrow
Oriturus superciliosus Zacatonero rayado Striped Sparrow
Spizella wortheni Gorrión de Worthen Worthen’s Sparrow
Xenospiza baileyi Gorrión serrano Sierra Madre Sparrow
Junco insularis** Junco de Guadalupe Guadalupe Junco
Junco bairdi** Junco de Baird Baird’s Junco
Rhodothraupis celaeno Picogordo cuello rojo Crimson-collared Grosbeak
Passerina rositae Colorín azulrosa Rose-bellied Bunting
Passerina leclancherii Colorín pecho naranja Orange-breasted Bunting
Icterus abeillei* Bolsero de Abeille Black-backed Oriole

* No es considerada especie por Howell & Webb (1995)


** No es considerada especie (o especie endémica) por A.O.U. (1998)
Especies endémicas 183

Apéndice 2. Especies de aves cuasiendémicas a México


(distribución fuera de México no mayor a los 35 000 km 2)

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Oreophasis derbianus Pavón (en México) Horned Guan


Meleagris ocellata Guajolote ocelado Ocellated Turkey
Colinus nigrogularis Codorniz yucateca Black-throated Bobwhite
Leptotila jamaicensis Paloma caribeña Caribbean Dove
Amazona xantholora Loro yucateco Yellow-lored Parrot
Amazona oratrix Loro cabeza amarilla Yellow-headed Parrot
Amazona viridigenalis Loro tamaulipeco Red-crowned Parrot
Otus cooperi Tecolote de Cooper Pacific Screech-Owl
Otus barbarus Tecolote barbudo Bearded Screech-Owl
Nyctiphrynus yucatanicus Tapacamino yucateco Yucatan Poorwill
Caprimulgus salvini Tapacamino ticuer Tawny-collared Nigthtjar
Campylopterus rufus Fandanguero rojizo Rufous Sabrewing
Amazilia yucatanensis Colibrí yucateco Buff-bellied Hummingbird
Euptilotis neoxenus Trogón orejón Eared Trogon
Momotus mexicanus Momoto corona café Russet-crowned Motmot
Melanerpes pygmaeus Carpintero yucateco Red-vented Woodpecker
Picoides arizonae Carpintero de Arizona Arizona Woodpecker
Elaenia martinica Elenia caribeña Caribbean Elaenia
Xenotriccus callizonus Mosquero fajado Belted Flycatcher
Empidonax affinis Mosquero pinero Pine Flycatcher
Myiarchus yucatanensis Papamoscas yucateco Yucatan Flycatcher
Vireo magister Vireo yucateco Yucatan Vireo
Vireolanius melitophrys Vireón pecho castaño Chestnut-sided Shrike-Vireo
Cyanocorax yucatanicus Chara yucateca Yucatan Jay
Corvus imparatus Cuervo tamaulipeco Tamaulipas Crow
Poecile sclateri Carbonero mexicano Mexican Chickadee
Thryothorus albinucha* Chivirín yucateco White-browed Wren
Troglodytes brunneicollis* Chivirín garganta café Brown-throated Wren
Uropsila leucogastra Chivirín vientre blanco White-bellied Wren
Turdus rufopalliatus Mirlo dorso rufo Rufous-backed Robin
Turdus rufitorques Mirlo cuello rufo Rufous-collared Robin
Melanoptila glabrirostris Maullador negro Black Catbird
Toxostoma longirostre Cuitlacoche pico largo Long-billed Thrasher
Ptilogonys cinereus Capulinero gris Gray Silky-flycatcher
Ergaticus versicolor Chipe rosado Pink-headed Warbler
Basileuterus rufifrons* Chipe gorra rufa Rufous-capped Warbler
Piranga roseogularis Tángara yucateca Rose-throated Tanager
Tangara cabanisi Tángara chiapaneca Azure-rumped Tanager
Arremonops rufivirgatus Rascador oliváceo Olive Sparrow
Aimophila carpalis Zacatonero ala rufa Rufous-winged Sparrow
184 González García / Gómez de Silva Garza

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Junco phaeonotus Junco ojo de lumbre Yellow-eyed Junco


Pheucticus chrysopeplus Picogordo amarillo Yellow Grosbeak
Icterus auratus Bolsero yucateco Orange Oriole
Icterus graduacauda Bolsero cabeza negra Audubon’s Oriole
Cacicus melanicterus Cacique mexicano Yellow-winged Cacique
Carduelis atriceps Jilguero corona negra Black-capped Siskin
Coccothraustes abeillei Picogrueso encapuchado Hooded Grosbeak

* No considerada especie (o especie endémica) por A.O.U. (1998)


Especies endémicas 185

Apéndice 3. Especies de aves semiendémicas (incluyendo las casi semiendémicas)


a México

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Puffinus auricularis Pardela de Revillagigedo Townsend’s Shearwater


Puffinus opisthomelas Pardela mexicana Black-vented Shearwater
Oceanodroma melania Paíño negro Black Storm-Petrel
Oceanodroma microsoma Paíño mínimo Least Storm-Petrel
Heteroscelus incanus Playero vagabundo Wandering Tattler
Larus heermanni Gaviota ploma Heermann’s Gull
Larus livens Gaviota pata amarilla Yellow-footed Gull
Sterna elegans Charrán elegante Elegant Tern
Synthliboramphus craveri Mérgulo de Craveri Craveri’s Murrelet
Synthliboramphus hypoleucus Mérgulo de Xantus Xantus’ Murrelet
Otus flammeolus Tecolote ojo oscuro Flammulated Owl
Micrathene whitneyi Tecolote enano Elf Owl
Caprimulgus badius Tapacamino huil Yucatan Nightjar
Cynanthus latirostris Colibrí pico ancho Broad-billed Hummingbird
Amazilia violiceps Colibrí corona violeta Violet-crowned Hummingbird
Lampornis clemenciae Colibrí garganta azul Blue-throated Hummingbird
Calothorax lucifer Colibrí lucifer Lucifer Hummingbird
Archilochus alexandri Colibrí barba negra Black-chinned Hummingbird
Stellula calliope Colibrí garganta rayada Calliope Hummingbird
Selasphorus platycercus Zumbador cola ancha Broad-tailed Hummingbird
Selasphorus sasin Zumbador de Allen Allen’s Hummingbird
Empidonax wrightii Mosquero gris Gray Flycatcher
Empidonax oberholseri Mosquero oscuro Dusky Flycatcher
Empidonax difficilis Mosquero californiano Pacific-slope Flycatcher
Empidonax occidentalis Mosquero barranqueño Cordilleran Flycatcher
Tyrannus vociferans Tirano gritón Cassin’s Kingbird
Tyrannus crassirostris Tirano pico grueso Thick-billed Kingbird
Vireo atricapillus Vireo gorra negra Black-capped Vireo
Vireo vicinior Vireo gris Gray Vireo
Vireo cassini Vireo de Cassin Cassin’s Vireo
Progne sinaloae Golondrina sinaloense Sinaloa Martin
Toxostoma bendirei Cuitlacoche pico corto Bendire’s Thrasher
Vermivora virginiae Chipe de Virginia Virginia’s Warbler
Vermivora crissalis Chipe crisal Colima Warbler
Vermivora luciae Chipe rabadilla rufa Lucy’s Warbler
Dendroica nigrescens Chipe negrogris Black-throated Gray Warbler
Cardellina rubrifrons Chipe cara roja Red-faced Warbler
Aimophila quinquestriata Zacatonero cinco rayas Five-striped Sparrow
Spizella pallida Gorrión pálido Clay-colored Sparrow
Ammodramus bairdii Gorrión de Baird Baird’s Sparrow
186 González García / Gómez de Silva Garza

Nombre Científico Nombre en Español Nombre en Inglés

Pheucticus melanocephalus Picogordo tigrillo Black-headed Grosbeak


Passerina amoena Colorín lázuli Lazuli Bunting
Passerina versicolor Colorín morado Varied Bunting
Icterus cucullatus Bolsero encapuchado Hooded Oriole
Icterus bullockii Bolsero calandria Bullock’s Oriole
Icterus parisorum Bolsero tunero Scott’s Oriole
Especies endémicas 187

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5 Conservación de interacciones
planta-ave
Juan Francisco Ornelas
Carlos Lara

Introducción

Aunque algunos grupos humanos han mantenido su desarrollo sin alterar


negativamente la naturaleza, fenómenos como la fragmentación de hábi-
tat, el uso de pesticidas y la introducción de especies exóticas son amena-
zas derivadas en su mayoría de las actividades humanas. Esto ha llevado a
una crisis biológica, que desafortunadamente se ha convertido en uno de
los nuevos retos de la biología de la conservación. Se ha propuesto que la
fragmentación del hábitat puede modificar las condiciones microclimáti-
cas, los flujos de agua y nutrientes y la incidencia de luz, lo cual puede pro-
vocar a su vez un aumento en la temperatura y la desecación (Saunders
et al. 1991).
También se ha sugerido que la fragmentación afecta directamente la
distribución (mediante movimientos de poblaciones e individuos) y abun-
dancia de las aves (mediante extinción local). Por ejemplo, Kattan et al.
(1994) documentaron la extinción local de varias especies de aves en un
bosque andino despues de varias décadas de ocurrida la fragmentación.
En el mismo estudio, los autores evaluaron varias características asociadas
a las aves, tales como tipo de alimentación, distribución vertical, tamaño
corporal y poblacional, grado de especialización y tasas reproductivas y
de sobrevivencia, como posibles indicadores de susceptibilidad a la ex-
tinción via fragmentación. Encontraron que las especies de aves más sus-
ceptibles a la extinción en su sitio de estudio fueron aquellas que se
encontraban en su límite de distribución altitudinal, las aves insectívoras
del sotobosque y las aves frugívoras grandes del dosel.
Los efectos no siempre son detrimentales, ya que se ha observado que
algunas aves responden de manera positiva a la fragmentación (Kattan et
al. 1994). Esto es particularmente esperado en el caso de especies nectarí-

195
196 Ornelas / Lara

voras, frugívoras y granívoras que se mueven en busca de recursos, sobre


todo las que lo hacen altitudinalmente (Loiselle & Blake 1992, Kattan et
al. 1994, Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000). En un es-
tudio pionero realizado en Manaos sobre cómo la fragmentación afecta
poblaciones de nectarívoros, Stouffer & Bierregaard (1995) documentaron
que los colibríes pueden responder positivamente en términos de abun-
dancia a la fragmentación del bosque; sin embargo, no se investigó si las
respuestas se debieron a variaciones en las tasas de recursos alimenticios
entre los niveles de fragmentación.
En las últimas décadas hemos sido testigos de varios casos de extin-
ción de polinizadores, sobre todo de aquellos que viven en islas (Cox &
Elmqvist 2000), pero son pocas las contribuciones en la literatura sobre la
manera en la que se ven afectados los procesos (Aizen & Feinsinger
1994a, Aizen & Feinsinger 1994b, Cox & Elmqvist 2000, Paton 2000). La
extinción local de uno de los componentes en interacciones planta-ave
puede conducir a la extinción de las contrapartes en la interacción. Teóri-
camente, las interacciones planta-ave pueden ser modificadas por proce-
sos asociados a la fragmentación (Rathche & Jules 1993). Por ejemplo, se
ha observado que el parasitismo, el parasitismo de nidos y la depredación
aumentan como resultado de la fragmentación, pero en ninguno de los ca-
sos se ha demostrado experimentalmente esta relación. Aizen & Feinsinger
(1994a, 1994b) observaron que los niveles de polinización y producción
de frutos y semillas se reducen conforme el tamaño del fragmento dis-
minuye, pero la magnitud del efecto es variable entre fragmentos del mis-
mo tamaño. Esto sugiere que la escala juega un papel importante en la
magnitud del efecto de la fragmentación sobre las interacciones. Al res-
pecto, Gordon & Ornelas (2000) han propuesto que hay especies crítica-
mente dependientes de un hábitat aunque aparentemente se comporten
como generalistas en el uso de recursos en ese hábitat (“especialistas críp-
ticos de hábitat”). Esta distinción es importante ya que los esquemas de
priorización en la conservación de la biodiversidad global se establecen
utilizando restricción del hábitat (p. ej. especies endémicas, especies que
se distribuyen en ambientes fuertemente fragmentados o disminuidos)
como un indicador de susceptibilidad ecológica. Sin embargo, las necesi-
dades de conservación podrían subestimarse en aquellas regiones y eco-
sistemas que contienen una alta proporción de especialistas crípticos de
hábitat (p. ej. migrantes altitudinales).
En este capítulo presentamos la problemática de aquellas aves que
establecen relaciones con las plantas. Nuestro interés es describir la com-
plejidad de las interacciones planta-ave y su conservación. En lugar de
presentar una revisión exhaustiva de la literatura, optamos por delinear
los puntos más sobresalientes del tema.
Conservación de interacciones planta-ave 197

Polinización, dispersión y depredación de semillas

Aunque se conocen casos de mutualismos obligados, la mayoría de las


interacciones planta-ave son de tipo generalista, tanto desde el punto de
vista de la planta como desde el punto de vista del polinizador o dispersor
de semillas. La raíz de esto radica en el oportunismo de ambas partes. Para
entender esto, considere lo que podría ser llamado como la naturaleza
evolutiva fundamental de sistemas como el de polinización y dispersión
de semillas (Kearns et al. 1998). Las plantas y sus polinizadores y/o disperso-
res de semillas son mutualistas, cada uno beneficiándose de la presencia
del otro. Sin embargo, el mutualismo derivado de ello no es necesaria-
mente siempre simétrico ni de cooperación. De hecho se piensa que estos
mutualismos derivan evolutivamente de relaciones que fueron completa-
mente antagonistas (Proctor et al. 1996). Las razones por las cuales plan-
tas y animales establecen estas alianzas son distintas, en el caso de las
plantas es la reproducción y para los animales es la obtención de alimen-
to. Esta diferencia fundamental puede llevar a los interactuantes a un
conflicto de intereses y no de cooperación. Un ejemplo obvio son aque-
llas especies de colibríes que se roban el néctar de las flores (Ornelas 1994,
Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001). Este conflicto de intereses dicta
cómo la selección natural actuará en caminos divergentes para las plan-
tas, por un lado y para aquellos animales que las plantas están selectiva-
mente recompensando, por otro (Kearns et al. 1998). Los polinizadores
y dispersores de semillas también se convierten en agentes de selección y
de su eficiencia dependerá la expresión sexual de cada una de las plantas
en una población. Por lo tanto, el resultado evolutivo de la interacción
dependerá de la eficiencia que expresan en la explotación de lo que cada
contraparte considere como recurso valioso o crítico.
Sin embargo, el resultado evolutivo de la interacción no sólo depende
de la eficiencia de los componentes, sino además del oportunismo y flexi-
bilidad que se observa en este tipo de interacciones. Esto es importante
sobre todo porque se sabe que la distribucíon de los recursos, en este caso
néctar y frutos, no sólo es resultado de la interacción sino de otros fac-
tores bióticos y abióticos que determinan la distribución espacial de las
plantas. Los polinizadores y dispersores de semillas deben por tanto bus-
car y seguir los cambios en la abundancia y distribución temporal y espa-
cial de los recursos (Ornelas & Arizmendi 1995). Esta situación hace que
las aves nectarívoras y frugívoras sean más sensibles a cambios en el pai-
saje de lo que sería, por ejemplo, un chipe (Parulidae). Se ha postulado
que los sistemas de polinización y dispersión de semillas pueden ser alte-
rados después de la fragmentación (Paton 2000), pero poca información
existe para los neotrópicos.
198 Ornelas / Lara

Aunque la información existente para el caso de los polinizadores y


dispersores de semillas es mucho mayor, los depredadores de flores y semi-
llas parecen también seguir la abundancia y distribución espacial de los
recursos (Ornelas & Arizmendi 1995, Gordon & Ornelas 2000, Renton
2001). La florivoría y la granivoría, relativamente poco conocidas entre
las aves neotropicales (Poulin et al. 1994), demandan también de una
gran movilidad y flexibilidad temporal en la dieta por parte de las aves.
Varios grupos de aves incluyendo crácidos, psitácidos, colúmbidos y em-
berízidos consumen importantes cantidades de flores y semillas, pero el
efecto que tienen sobre la adecuación de las plantas no se ha investigado,
ni mucho menos los efectos sobre los visitantes legítimos de la interac-
ción ni sobre la interacción en su totalidad. En todo caso, estos depreda-
dores tienen que moverse a varias escalas espaciales para explotar recursos
efímeros y variables. Renton (2001) ha documentado tales características
para Amazona finschi (Psittacidae). Estos pericos, que consumen semillas
predispersión, son tal vez los depredadores de semillas más importantes
de los árboles del dosel en la selva baja caducifolia del occidente de Mé-
xico; pueden disminuir drásticamente la producción de semillas por (1) el
patrón de agregación de los árboles, (2) el forrajeo típicamente en grupos
grandes y (3) los movimientos a grandes distancias que realizan diaria-
mente en busca de recursos (Renton 2001). Por esto, los depredadores de
semillas pueden jugar un papel fundamental en la dinámica y manten-
imiento de la diversidad de los bosques neotropicales.

Interacciones ecológicas entre plantas y aves

Las interacciones bióticas implican interconexiones a nivel de comuni-


dades ( Jordano 1987). La extinción local de una especie acarrea conse-
cuencias que no son fácilmente previsibles debido a que en la mayoría
de los casos falta un conocimiento detallado de la historia natural. Cada
especie en una lista de biodiversidad añade en promedio dos interac-
ciones en sistemas de polinización y tres en sistemas de dispersión de
semillas, exceptuando especies exóticas ( Jordano 1987). Estas cifras es-
tán subestimadas por incluir sólo especies mutualistas, ignorando la
contribución de los antagonistas (por ejemplo, robadores de néctar,
florívoros, depredadores de semillas). Por ello, es importante cuidar la
“permanencia” de las interacciones en el tiempo, ya que la extinción de
especies lleva consigo “efectos dominó,” mismos que aceleran la pérdida
de especies adicionales. Estos efectos negativos deben sumarse y son
superiores a los que cabría esperar sólo como consecuencia de la frag-
mentación. La perspectiva de que al perder una especie de planta se pier-
Conservación de interacciones planta-ave 199

de una especie de animal via extinción ligada y viceversa, debe abando-


narse por simplista.
Una propuesta de integración reconoce que la naturaleza ecológica de
las interacciones planta-ave radica en la riqueza de interconexiones que
varían en tiempo y espacio, dependiendo del contexto ambiental. Para
ilustrar esto, describimos a continuación las interconexiones que se dan
en una interacción planta-ave objeto de nuestro interés de investigación,
misma que sugiere a los biólogos de la conservación dirigir su atención a
las sutilezas y complejidad que ofrecen estos sistemas.

Interconexiones en un sistema planta-polinizadores

La heterostilia es un polimorfismo floral caracterizado por la posición


recíproca de los estigmas y las anteras en flores de plantas diferentes.
Existen dos tipos de heterostilia dependiendo de si hay dos (distilia) o tres
(tristilia) morfos florales en la población (Barrett et al. 2000). En plantas
distílicas, uno de los morfos presenta el estigma arriba de la posición de
las anteras (“pin”) y el morfo opuesto presenta las anteras por encima
de la posición del estigma (“thrum”). Las plantas con este dimorfismo flo-
ral son típicamente polinizadas por animales (Darwin 1877, Barrett
1992). Aunque los morfos florales están supuestamente diseñados para la
transferencia recíproca de granos de polen (entrecruzamiento entre mor-
fos con arquitectura floral recíproca), la eficacia de dicho mecanismo a
menudo depende de la efectividad de los polinizadores (Beach & Bawa
1980). Si los polinizadores transfieren los granos de polen de manera
asimétrica, el éxito reproductivo entre morfos florales puede ser diferen-
cial (Contreras & Ornelas 1999) y ello puede promover especialización de
género (función macho o hembra) de los morfos florales (Beach & Bawa
1980, Ornelas et al. sometido).
Desde 1996 estamos estudiando una población de Palicourea padifolia
(Rubiaceae) cerca de la ciudad de Xalapa, Veracruz, México. Esta planta es
abundante en áreas perturbadas del bosque mesófilo de montaña y se dis-
tribuye desde el sur de México hasta Panamá. Sus inflorescencias ofrecen
flores tubulares de color amarillo que duran un solo día. Esta planta típi-
camente florece desde marzo hasta agosto (Contreras & Ornelas 1999). La
población es morfológicamente distílica pero presenta una serie de asime-
trías entre morfos no necesariamente esperada en este tipo de polimorfis-
mos. De hecho, la altura de los estigmas y anteras no es recíproca y el
tamaño de las corolas y la superficie del estigma son más grandes en las
thrum que en las pins (polimorfismo en tamaño). Otros polimorfismos
estigmáticos observados incluyen la forma y tamaño de las papilas estig-
200 Ornelas / Lara

máticas (Ornelas et al. sometido). Además, las anteras de las flores pin
desarrollan más granos de polen, los cuales son más pequeños que las de
las thrum (heteromorfismo de polen) (Contreras & Ornelas 1999). En
plantas distílicas, estas asimetrías parecen desempeñar un papel funcional
como mecanismos de auto-incompatibilidad y determinan entre otros
factores la eficacia de los polinizadores en la transferencia de los granos
de polen (Hermann et al. 1999). Once especies de colibríes, abejas soli-
tarias y mariposas visitan las flores de P. padifolia en nuestra zona de estu-
dio. Se piensa que los colibríes no territoriales y de picos cortos son los
polinizadores más efectivos (Contreras & Ornelas 1999). Los botones y
flores son consumidos vorázmente por Chlorospingus ophthalmicus (Thrau-
pidae) y Saltator atriceps (Cardinalidae). La producción de flores, el prome-
dio de néctar producido y el porcentaje de flores dañadas por robadores
de néctar es igual entre morfos (Contreras & Ornelas 1999), pero el para-
sitismo floral por dípteros que ovipositan en las flores es más alto entre
las flores más grandes de las thrums. Los frutos son drupas jugosas, más
grandes entre las pins, y producen dos semillas, mismas que son más gran-
des entre las thrums (Contreras & Ornelas 1999, Ornelas et al. sometido).
Los frutos maduran de junio a diciembre. En nuestro sitio de estudio, los
frutos son consumidos y posiblemente dispersados por Chlorospingus
ophthalmicus, pero poco se sabe sobre frugivoría y dispersión de semillas
en esta planta (Ornelas et al. sometido) (Fig. 1).
A la fecha hemos documentado la existencia de rasgos florales común-
mente asociados a plantas heterostílicas y con experimentos de polini-
zación hemos demostrado incompatibilidad entre morfos (Contreras &
Ornelas 1999). Es posible que estas asimetrías en rasgos florales modi-
fiquen diferencialmente las decisiones de los visitantes mutualistas y
antagonistas, dependiendo de los recursos que anden buscando.
Para investigar dicha posibilidad, hemos monitoreado por tres años el
desempeño de cada morfo floral a lo largo de varios estados de su ciclo
reproductivo (8 meses), desde el desarrollo y producción de inflorescen-
cias/infrutescencias hasta la sobrevivencia de las semillas. Nuestra hipó-
tesis de trabajo es que los recursos ofrecidos por P. padifolia (hojas, flores y
frutos) a visitantes mutualistas (polinizadores y dispersores de semillas)
y antagonistas (herbívoros) deben ser iguales a fin de lograr que el éxito
reproductivo de los morfos florales sea simétrico. Los costos asociados a
dicha atracción fueron evaluados en términos de ataque por herbívoros y
el éxito reproductivo, medido como tamaño y número de frutos produci-
dos (función hembra), como una función de la herbivoría. Las asimetrías
de tamaño entre morfos, en frutos y semillas, fueron evaluados en térmi-
nos de germinación y sobrevivencia de plántulas.
Encontramos que la conducta fenológica de floración (número de flores
Conservación de interacciones planta-ave 201

Post-dispersión
— +
Depredadores Dispersores
Hongos patógenos SEMILLAS
SEMILLAS secundarios
Bacterias

Herbívoros Micorrizas
Hongos patógenos
PLANTULAS
PLÁNTULAS

Herbívoros Afidos
Hongos patógenos Hormigas
HOJAS
HOJAS

Polinizadores
Parásitos florales Campylopterus curvipennis
Robadores de néctar C. hemileucurus
Colibri thalassinus
Florívoros Anthracothorax prevostii
Chlorospingus ophthalmicus Amazilia candida
Saltator atriceps A. cyanocephala
FLORES A. beryllina
A. yucatanensis
Lampornis amethystinus
Eugenes fulgens
Atthis heloisa

Depredadores Dispersores de
Hongos patógenos semillas
Parásitos de frutos FRUTOS
Chlorospingus
ophthalmicus

Dispersión

Figura 1. Diagrama que ilustra la complejidad de las interconexiones entre Palicourea padifolia
(Rubiaceae) y las aves a lo largo de un año y en sólo un punto de su distribución geográfica.
Esta planta establece relaciones mutualistas (+) con once especies de colibríes (Trochilidae) y
al menos una especie frugívora (Emberizidae) que presumiblemente dispersa sus semillas.
Los resultados de cada una de estas interacciones no se conocen aún, ni en el tiempo ni en
el espacio. Sin embargo, imagine el número posible de interacciones planta-colibrí, colibrí-
planta, colibrí-colibrí y las interconexiones que se pueden dar a lo largo de los cuatro meses
en que las plantas ofrecen néctar en sus flores a estos visitantes. La planta también establece
relaciones antagonistas (–) con dos especies de aves que depredan sus flores. Aunque estas
aves consumen un gran número de flores por visita, no se sabe cuál es su impacto sobre la
adecuación de la planta. El modo de consumo de estas flores por las dos especies de aves es
diferente, una de ellas ingiere la flor completamente (Saltator atriceps) mientras que la otra
la arranca, la “chupetea” y luego la tira (Chlorospingus ophthalmicus). Esto nos ha permitido
suponer que estas aves pertenecen a distintos compartimentos (florívoros y nectarívoros,
respectivamente).
202 Ornelas / Lara

abiertas) y la presentación del néctar como recompensa en el tiempo favo-


rece a las pins. En contraste, el desempeño fenológico de la fructificación
(número de frutos desarrollados) es el doble en las thrums (Ornelas et al.
sometido). Ambos morfos son atacados por herbívoros; sin embargo, en
un experimento de cafetería los herbívoros consumieron más a las pins,
mismas que tienen más alkaloides. Aunque no sabemos qué significa esta
relación, pensamos que los herbívoros son estimulados por la presencia
de alcaloides. También hemos documentado que los colibríes más comu-
nes forrajean de acuerdo a la presentación de las recompensas en el tiem-
po; sin embargo, la presentación del néctar es asimétrica durante el día
provocando que el flujo de polen sea mayor de las pins a las thrums. Por
último, el tiempo de germinación y la sobrevivencia de plántulas favore-
ció a las thrums bajo condiciones de mayor competencia. Las asimetrías
observadas entre morfos florales de P. padifolia representan desviaciones
de una heterostilia perfecta y sugieren la existencia de presiones selectivas
para la evolución de especialización de género (Ornelas et al. sometido).
Nuestro conocimiento del sistema se restringe a una sola población. La
composición y función de los ensamblajes de polinizadores y dispersores
de semillas y la identidad de los antagonistas y la magnitud de sus efectos
pueden variar en el tiempo y en el espacio. Sabemos que en esta pobla-
ción los patrones descritos se mantienen en los años que la hemos estu-
diado. Sin embargo, es posible que el estado evolutivo de la heterostilia
sea diferente entre poblaciones de esta planta, ya que la composición de
los ensamblajes de nectarívoros y frugívoros es diferente en otra pobla-
ción estudiada de Costa Rica (Ree 1997). Nuestro sistema de trabajo al
menos ilustra la complejidad de interconexiones que se pueden dar en in-
teracciones planta-ave (Fig. 1); sin embargo, estamos muy lejos de enten-
der cómo las perturbaciones naturales y antropogénicas modifican las
dinámicas ecológicas y evolutivas aquí descritas.
La complejidad de interconexiones existentes en el mutualismo P. padi-
folia-colibríes-frugívoros se puede abordar como un problema de compar-
timentalización. Este término se ha propuesto para abordar el flujo de
energía en cadenas alimenticias (Fonseca & Ganade 1996), pero es posible
adaptarlo a sistemas mutualistas de polinización (Jordano 1987, Herrera
1990, Corbet 2000). De acuerdo con ello, las interacciones que ocurren en
nuestro sistema podrían verse como compartimentos de acuerdo al papel
que juegan cada una de las once especies de colibríes que visitan esta
planta. Éstos podrían formarse en función de la morfología del pico de los
colibríes, en donde especies con picos cortos (por ejemplo Atthis heloisa) y
especies con picos largos (por ejemplo Campylopterus curvipennis), re-
mueven y depositan cantidades diferentes de polen o lo transfieren asi-
métricamente de uno de los morfos florales al otro por sus diferencias en
Conservación de interacciones planta-ave 203

tácticas de forrajeo. Estos compartimentos podrían a su vez ser subdividi-


dos en términos energéticos; es decir, los colibríes colectan volúmenes
diferentes de la recompensa de acuerdo con sus necesidades y restric-
ciones, puesto que conforme aumenta el tamaño del colibrí aumentan
también sus demandas energéticas. Aunque el grado de dependencia de
los colibríes sobre especies particulares de plantas es generalmente bajo,
algunas especies de plantas pueden ser fundamentales para su sobrevi-
vencia (especies clave). Es probable que la presencia de P. padifolia expli-
que parte de la diversidad local de nectarívoros y frugívoros.
En cafetales donde el sotobosque es reemplazado en su totalidad por
cafetos, las interacciones descritas aquí desaparecen. Aunque es posible
que aparezcan nuevas interacciones en este tipo de cafetales, esta obser-
vación pudiera retar el discurso reduccionista de algunos conservacio-
nistas que señalan que la diversidad de aves se mantiene o es más alta en
algunos casos, en cafetales manejados de manera amigable (donde árbo-
les nativos se mantienen o se plantan como sombra para el café). Pro-
ponemos que hay que dedicar más atención a aquellas especies de plantas
de las que dependen muchas especies mutualistas (nectarívoros y frugí-
voros) y antagonistas (robadores de néctar), en particular el manteni-
miento y conservación de ciertos compartimentos vulnerables.

Efecto de los antagonistas sobre las interacciones

Los mutualismos planta-polinizador son “explotados” por especies que


toman las recompensas ofrecidas a los polinizadores sin proveer beneficio
alguno a los miembros del mutualismo (Bronstein 2001). El néctar floral
es la recompensa floral más comúnmente ofrecida a los polinizadores por
angiospermas polinizadas por aves; sin embargo, este recurso es atractivo
a otros visitantes florales que roban la recompensa sin transferir polen
entre flores (Maloof & Inouye 2000, Lara & Ornelas 2001b). Los robado-
res típicamente incluyen ácaros florales, abejas, abejorros, hormigas,
aves del órden Passeriformes e incluso colibríes (por ejemplo, Ornelas
1994, Navarro 1999, Lara & Ornelas 2001b).
Se sabe para algunos casos que los robadores de néctar tienen un efecto
negativo sobre la adecuación de las plantas y pueden modificar los pa-
trones de forrajeo de los polinizadores. Sin embargo, en algunos casos se
ha documentado que el efecto es positivo o neutral (Maloof & Inouye
2000). Aunque es difícil hacer una generalización debido a que estas con-
ductas se pueden presentar de manera facultativa (Lara & Ornelas 2001b),
se ha observado que las plantas polinizadas por colibríes son más sensi-
bles al ataque de los robadores de néctar en zonas abiertas que en el inte-
204 Ornelas / Lara

rior del bosque (Traveset et al. 1998). Asimismo, las plantas más expuestas
a los robadores de néctar son menos visitadas por los polinizadores legíti-
mos y producen menos semillas que aquellas que crecen en el interior del
bosque (Traveset et al. 1998). Debido a que los colibríes y otras aves nec-
tarívoras responden ante los cambios en la distribución temporal y espa-
cial de los recursos florales, las modificaciones en la distribución de estos
recursos, ya sean naturales o antrópicas, pueden alterar los resultados de
las interacciones planta-ave, mutualistas y/o antagonistas, en una comu-
nidad (Recuadro 1).

Efecto de las perturbaciones sobre las interacciones

Hasta aquí hemos discutido cómo las perturbaciones pueden afectar a las
plantas y cómo esos cambios podrían modificar las conductas de sus visi-
tantes y los resultados de la interacción. Sin embargo, las aves pueden a
su vez afectar los patrones de distribución espacial de las plantas, particu-
larmente aquellas plantas que dependen de vectores para dispersar sus
propágulos en los sitios correctos y que por alguna razón son más sensi-
bles a los cambios en las condiciones microambientales.
Los muérdagos (Loranthaceae) son parásitos que para dispersar sus
semillas requieren de cierta precisión por parte del vector, ya que es nece-
sario que éstas sean depositadas en la rama y hospedero correctos. Se sabe
además que los muérdagos son indicadores sensibles de las condiciones
ambientales (agua y minerales) debido a su dependencia del hospedero y
de las aves como vectores (Recuadro 2). Estas características hacen del sis-
tema hospedero-vector-parásito un excelente modelo para abordar pre-
guntas sobre distribución espacial, en donde los factores de perturbación
podrían ser evaluados a nivel metapoblacional y con un enfoque experi-
mental.

El mosaico geográfico en las interacciones

Thompson (1994) propuso que las interacciones mutualistas como las que
establecen plantas y aves están estructuradas geográficamente. La pro-
puesta de Thompson está basada en documentación empírica que sugiere
que los resultados de la interacción para una población están condiciona-
dos en tiempo y espacio (Bronstein 1994a, 1994b, 2001). El resultado de
una interacción mutualista a lo largo de un gradiente geográfico es conse-
cuencia de las diferencias en las condiciones ambientales a lo largo del
gradiente, la estructura genética y demográfica de cada una de las pobla-
Conservación de interacciones planta-ave 205

ciones interactuantes y el contexto de la comunidad biológica en donde


ocurre dicha interacción. Como resultado de esta variación entre pobla-
ciones, es posible que alguna de ellas coevolucione con sus interac-
tuantes en una dirección y bajo ciertas presiones de selección, que otra lo
haga en dirección opuesta o que en alguna localidad simplemente no
exista uno de los interactuantes. Asimismo, el grado de especialización de
una población con sus interactuantes puede ser muy intenso y estrecho,
mientras que en otras poblaciones la interacción sea más difusa y con
baja probabilidad de especialización. Esta variación interpoblacional en
las condiciones y los resultados de la interacción y el grado de especia-
lización que se pueda dar, crea un mosaico geográfico de posibilidades en
interacciones planta-ave. Dependiendo del grado de especialización y de
las trayectorias y dinámicas evolutivas de cada una de las poblaciones
que conforman un mosaico geográfico, surgen temporalmente sitios con
un gran potencial para generar diversidad (“hot spots”) en todos los sen-
tidos (Fig. 2).
Es obvio pensar que para mantener dicha estructura dinámica se requie-
re no sólo de un gran conocimiento de la interacción, desde su historia
natural hasta su potencial evolutivo. Representa un gran reto de conser-
vación y manejo de poblaciones a distintas escalas (Recuadro 3).

Conservación de interacciones planta-ave

El interés por la relación entre la ecología de las interacciones planta-ave y


la conservación ha sido en todo caso mínimo (Janzen 1974, Kevan 1975,
Howe 1984, McClanahan 1986, Feinsinger 1987). La fragmentación de
hábitat naturales y la extensión de ambientes modificados debe afectar
profundamente casi todos los aspectos de las interacciones planta-ave
(Feinsinger 1987). Se ha sugerido que la fragmentación puede afectar (1) la
estructura y dinámica de las poblaciones interactuantes (Aizen & Feinsin-
ger 1994a, 1994b) y (2) eventualmente la microevolución de dichas pobla-
ciones (p. ej., su estructura genética). Si esto es cierto, la fragmentación
podría estar actuando a nivel de comunidad como fuerza selectiva para las
plantas, ya que el reclutamiento de nuevos individuos puede cambiar al
afectarse las dinámicas de sus sistemas reproductivos y la relación con sus
polinizadores y dispersores de semillas. Esto es particularmente impor-
tante cuando se piensa a nivel metapoblacional, en donde las dinámicas
entre poblaciones dependen de cómo los interactuantes se mueven en el
espacio. Se ha sugerido que los polinizadores son sensibles a estos cambios
en el paisaje (Bronstein 1995) y ello como consecuencia crea cambios en
los movimientos de los granos de polen a través del espacio, mismos que
206 Ornelas / Lara

a) b) c)
N N N

"Hot Spot"

S S S
Figura 2. Posibles escenarios como consecuencias de la fragmentación en un mosaico geo-
gráfico de interacciones planta-ave. Imagine que una interacción planta-ave está estructura-
da geográficamente de norte a sur (a). El grado de dependencia entre la planta y las aves
está influído por adaptaciones locales de los interactuantes y el grado de especialización
(gradiente de menor a mayor representado de blanco a negro) varía entre regiones (de la 1
a la 5). Sin embargo, hay flujo genético entre ellas (línea que conecta todas las regiones). El
grado de dependencia y especialización es mayor en la región 2, sitio conocido en la litera-
tura como “hot spot” por contener un gran potencial evolutivo y ser un generador de diver-
sidad. Si se fragmenta dicha región geográfica (b), los elementos en el mosaico geográfico
pueden tomar varias direcciones, desde la interrupción del flujo genético entre los compo-
nentes del mosaico hasta la aparición de nuevas interacciones e interconexiones. Por otro
lado, si la región 2 desaparece (c), las consecuencias no son las mismas que en el escenario
anterior. Este modelo gráfico demuestra la importancia de considerar la escala geográfica en
la conservación de las interacciones planta-ave.
Conservación de interacciones planta-ave 207

repercuten en los niveles de entrecruzamiento y éxito reproductivo de las


plantas. Se ha postulado que la extinción de un mutualista casi siempre se
debe a cambios drásticos provocados en su ambiente y a la reducción en el
número de individuos del otro componente del mutualismo (Norton
1991). Sin embargo, no existe información de cómo ocurre el proceso y
cómo las aves reaccionan antes de la extinción a los cambios que las plan-
tas sufren a partir de la fragmentación. Por ejemplo, sería interesante
investigar si la calidad de las recompensas que las plantas ofrecen a sus
polinizadores se modifica ante cambios en el paisaje y cómo estos cambios
alteran los patrones de forrajeo de las aves y su adecuación.

Manejo de paisajes fragmentados

En paisajes fuertemente fragmentados (por ejemplo, sólo quedan árboles


aislados), se ha demostrado que las aves frugívoras tolerantes a presiones
fuertes de fragmentación juegan un papel fundamental en la conectancia
con los bosques remanentes vía movimiento de semillas (Guevara et al.
1986, McClanahan 1993, Nepstad et al. 1996). Ello promueve y mantiene
la diversidad de plantas dentro y entre las áreas fragmentadas y facilita la
recuperación de la estructura de la vegetación y composición de especies
(Guevara et al. 1998, Medellín & Gaona 1999, Galindo-González et al.
2000). Las aves frugívoras pueden llegar a tener radios de forrajeo hasta de
25 km, proveyendo acceso de gametos entre plantas en un territorio de for-
rajeo de 200-2 000 km2 (Roubik 2000). Por lo tanto pueden jugar un papel
preponderante en la recuperación de paisajes severamente fragmentados al
promover la conexión de los elementos del paisaje, fragmentos de bosque,
núcleos de regeneración, vegetación riparia, árboles aislados y áreas desti-
nadas al pastoreo (Galindo-González et al. 2000). De esta manera, los com-
ponentes de un paisaje pueden permanecer conectados por plantas en
ciertos compartimentos de polinización (Corbet 2000), pero eventual-
mente el sistema se puede colapsar si el flujo genético es interrumpido.
Sin duda, el éxito de cualquier proyecto de manejo y restauración de
paisajes a distintas escalas debe contemplar las interacciones bióticas.
Actualmente, los programas de reforestación para la restauración del pai-
saje son considerados como la panacea para el daño ambiental provocado
por nosotros; sin embargo, no existen experiencias positivas que sepamos
sobre la consideración explícita de las interacciones en dichos programas.
Es necesario plantear esquemas más sofisticados y creativos de refor-
estación que permitan restaurar las interacciones planta-polinizador y/o
planta-dispersor de semillas (Paton 2000) e incluso la posibilidad de pro-
mover nuevas interacciones.
208 Ornelas / Lara

Conclusiones

La lentitud con que se está generando información sobre la historia natu-


ral de interacciones planta-ave, en particular, datos científicamente verifi-
cables sobre abundancia de polinizadores y/o dispersores de semillas y
efectos rigurosamente identificados de procesos como la fragmentación
sobre las interacciones, representa una seria amenaza para conservar los
sistemas de polinización y/o dispersión de semillas ante las presiones de
tiempo, disponibilidad de recursos e incremento en las tasas de defores-
tación y fragmentación. Los sistemas de polinización y dispersión de
semillas deben ser estudiados en sus propios términos, incluyendo dife-
rencias entre individuos en cuanto a experiencias de forrajeo (Bronstein
1995, Ornelas & Arizmendi 1995), abundancia o escasez de sitios de nidifi-
cación, extensión de las áreas de forrajeo (Renton 2001), picos de floración
y estrategias oportunistas (Lara & Ornelas 2001b). Por esto, es necesario
poner atención a cómo los cambios en el paisaje promueven a su vez
cambios en el éxito reproductivo de las plantas, selección de flores y fru-
tos, calidad de recompensas y servicios, germinación de semillas, sobre-
vivencia de plántulas y rutas migratorias (Roubik 2000).
En conclusión, pensamos que la conservación o restauración de interac-
ciones planta-ave requiere del entendimiento de la reacción de cada uno
de los sistemas a múltiples factores interconectados. Aunado a lo que se-
ñalan Kremen & Ricketts (2000), pensamos que nuestra aproximación
futura al estudio de las interacciones planta-ave y su conservación debe
considerar (1) la fenología de las interacciones entre plantas y sus poli-
nizadores y/o dispersores de semillas a través del espacio, (2) el papel de
los antagonistas y las interacciones de tres niveles, (3) la relación entre
fragmentación y disponibilidad de sitios de nidificación y recursos ali-
mentarios (flores y frutos), (4) el nivel de redundancia dentro de los com-
partimentos, (5) la vagilidad de los polinizadores, dispersores de semillas
y depredadores y su habilidad para moverse a través de ambientes desfa-
vorables, (6) la identificación de recursos claves en ambientes nativos y
aquellos que se generan en paisajes producidos antrópicamente y (7) la
inclusión de medidas de sensitividad en programas de manejo y conser-
vación a través del tiempo y espacio y a diferentes escalas. Esta aproxi-
mación requiere de un esfuerzo monumental a través de varias escalas,
paisajes y fronteras. Solo así se podrán implementar soluciones reales a la
llamada crisis de los polinizadores (Buchmann & Nabhan 1996) y aná-
logamente a la de los dispersores de semillas y nos permitirá evaluar en su
contexto, de manera integral, el papel de los depredadores de flores y
semillas y el de los antagonistas como los robadores de néctar y/o pa-
tógenos.
Conservación de interacciones planta-ave 209

Agradecimientos

Este capítulo se escribió gracias al apoyo y trabajo de mucha gente. Las


ideas expresadas aquí se han enriquecido en discusiones con varios miem-
bros de nuestro laboratorio. En particular agradecemos el apoyo y colabo-
ración de Clementina González, Leonor Jiménez, Citlalli Castillo, Myriam
Mermoz, Alejandro Espinosa de los Monteros, Paola Sabina Contreras y
Armando Martínez. Agradecemos profundamente las contribuciones de
Lorena López de Buen y Mariano Ordano a este capítulo. El primer autor
agradece la inspiración de Elisa Peresbarbosa y Julieta Ornelas Peres-
barbosa y el apoyo del Departamento de Ecología y Comportamiento
Animal, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, Veracruz, México. El segundo
autor agradece el apoyo de una beca doctoral del Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología, México (No. 112675), y, durante su recuperación, la
paciencia de Citlalli Castillo.

RECUADRO 1

Los colibríes como vectores de antagonistas

Carlos Lara

L as relaciones colibrí-planta han sido vistas tradicionalmente como un


modelo de mutualismo, donde plantas con flores, generalmente tubu-
lares y de color rojo, producen mucho néctar que les permite manipular a
visitantes energéticamente demandantes como los colibríes (Trochilidae),
importantes en el mantenimiento del flujo de polen, promoción del entre-
cruzamiento y variabilidad genética entre las poblaciones de plantas que
visitan (Feinsinger 1987, Wilding et al. 1989). La aparición de rasgos atrac-
tivos en las plantas de colibríes las hace susceptibles a visitantes antago-
nistas como las abejas, hormigas, aves Passeriformes e incluso colibríes
(Arizmendi et al. 1996, Colwell et al. 1974, Inouye 1983, Irwin & Brody
1999, Lara & Ornelas 2001, Naskrecki & Colwell 1998, Ornelas 1994,
Paciorek et al. 1995), que colectan las recompensas sin ofrecer servicios de
polinización. La llegada de visitantes no deseados que roban néctar no es
el único riesgo que surge en este mutualismo. Los colibríes pueden actuar
como vectores de ácaros florales (Colwell 1973, Lara & Ornelas 2001) y
hongos patógenos (Lara & Ornelas 2001) que afectan directa y/o indirecta-
mente tanto a colibríes como a sus plantas hospederas. La transmisión de
estos organismos puede provocar enfermedades sexualmente transmitidas
( Jennersten 1983, Roy 1993, Roy 1994), consumo de polen (Paciorek et al.
210 Ornelas / Lara

1995), disminución del volumen de néctar (Colwell 1995, Lara & Ornelas
2001) y cambios en la proporción de sexos entre flores de plantas protán-
dricas (Lara & Ornelas 2001). Por consiguiente, la armonía del mutualisto
colibríes-plantas puede ser modificada por el efecto de estos antagonistas.
La presencia de ácaros en plantas polinizadas por colibríes ha sido bien
documentada (Colwell 1979, Dobkin 1987, Heyneman et al. 1991, Naeem
et al. 1985). Pero el efecto entre los interactuantes ha sido aún poco explo-
rado (Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001). Los ácaros florales (Acari:
Mesostigmata: Ascidae) se alimentan de polen y néctar de una gran va-
riedad de especies de plantas polinizadas exclusivamente por colibríes
(Colwell 1995, Lara & Ornelas 2001, Paciorek et al. 1995). Para dispersarse a
nuevas flores, los ácaros suben al pico de un colibrí visitante y viajan en los
nostrilos hasta que se realice una nueva visita en otra inflorescencia de la
especie hospedera apropiada (Colwell 1985, Dobkin 1990) (Fig. 1). La rela-
ción entre los ácaros florales y sus colibríes hospederos ha sido típicamente
definida como forética (Colwell 1973, Dobkin 1990, Lara & Ornelas 2001);
sin embargo, se ha sugerido que el transporte mismo puede representar un
costo energético para los colibríes (Colwell 1995) y no se sabe si los ácaros
producen algún daño dentro de los nostrilos (Lara & Ornelas 2001). El con-
sumo de néctar por ácaros puede reducir su disponibilidad para los coli-
bríes (Colwell et al. 1974, Kearns et al. 1998), afectando indirectamente el
éxito reproductivo de la planta hospedera (Lara & Ornelas 2001, Paciorek
et al. 1995). El volumen de néctar en flores de Moussonia deppeana (Ges-
neriaceae), una planta protándrica polinizada por el colibrí Lampornis
amethystinus, disminuye hasta un 50% en presencia de ácaros florales
(Tropicoseius sp. nov.) sin afectar la producción de semillas (Lara & Ornelas
2001). Sin embargo, el consumo de néctar por ácaros puede influenciar los
patrones de forrajeo de los colibríes visitantes y esto puede afectar indirec-
tamente la transmisión de polen (Lara & Ornelas 2001). El efecto negativo
de los ácaros florales sobre el volúmen de néctar parece ser un fenómeno
generalizado entre plantas polinizadas por colibríes cuyas flores duran var-
ios días y producen volúmenes grandes de néctar (Lara & Ornelas 2001).
Ciertos hongos patógenos de plantas como royas, tizones y hongos
endófitos pueden usar a los polinizadores de las plantas para dispersar sus
esporas (Batra 1987, Bultmant & White 1988, Jennersten 1983, Lara &
Ornelas 2001, Pfunder & Roy 2000, Roy 1993, Wilding et al. 1989). Estos
hongos han invadido estructuras y procesos utilizados por las plantas para
atraer polinizadores, mediante estrategias tales como el mimetismo floral
(“pseudoflores”) y el secuestro de las estructuras reproductivas de las plan-
tas. Esta interacción afecta potencialmente la ecología de la polinización,
la historia de rasgos de vida de las plantas, la evolución floral, así como la
dinámica de transmisión y evolución de los patógenos (Roy 1994).
Las infecciones por hongos patógenos, como los que atacan anteras,
han sido estudiadas generalmente en plantas polinizadas por insectos. Es
interesante explorar si los hongos que atacan anteras de flores visitadas por
colibríes los usan para su dispersión y/o alteran a su hospedero en una
a)
Flores infectadas
Floresnonoinfectadas Flores
Floresnonoinfectadas
infectadas
(estaminata) (pistilata)
(estaminata)
(pistilata)

b)
Flores infectadas
Floresinfectadas Flores infectadas
Floresnonoinfectadas
(estaminata y pistilata)
(estaminata)
(estaminata) (estaminata y pistilata)

c)
(estaminata
Flores y pistilata)
Floresinfectadas
infectadas Flores
Flores
(estaminata infectadas
infectadas
y pistilata)
y no infectadas
(estaminata y pistilata) y no infectadas
(estaminata y pistilata)

Figura 1. Uno de los riesgos de la polinización por vectores es la posible transmisión de enfermedades conocidas como enfermedades sexual-
mente transmitidas. Moussonia deppeana (Gesneriaceae) es polinizada exclusivamente por Lampornis amethystinus (Trochilidae) y sus flores son
protándricas, en donde una flor pasa de la fase macho que dura dos días (estaminata) a una fase de hembra que dura otros dos días (pistilata).
Al visitar las flores de esta planta, el colibrí no solo remueve granos de polen (a), sino que dependiendo de los niveles de infección y especifici-
dad, puede transportar a su vez esporas del hongo patógeno Fusarium moniliforme (b) y ácaros florales (Tropicoseius sp. nov.) (c). Dado que el
hongo invade las flores en fase estaminata (esterilización), el número de flores sanas en esa fase puede ser disminuído por la acción del hongo,
creando una asimetría en la transferencia de granos de polen y proporción de flores en cada fase.
212 Ornelas / Lara

manera que beneficie al hongo. El hongo patógeno Fusarium moniliforme


Sheld. (Deuteromycota) puede infectar sistemáticamente flores en la fase
masculina (estaminada) de M. deppeana, reemplazando el polen por micro-
conidios y ascosporas, que son dispersadas a otras flores por colibríes, pro-
pagando así la infección (Lara & Ornelas 2001). Esto sugiere que los efectos
de F. moniliforme sobre la interacción son negativos (reducción en el éxito
reproductivo de sus plantas hospederas), ya que las flores en fase masculi-
na son virtualmente esterilizadas.
El conocimiento generado hasta la fecha muestra que la polinización
por animales es esencial para la reproducción sexual de la mayoría de las
plantas superiores. La acelerada alteración de hábitat por actividad hu-
mana, junto con la acelerada invasión de especies exóticas y la expectativa
de un cambio climático global, que amenazan a plantas y polinizadores
tanto fenológica como ecológicamente, han llevado en los últimos años a
la concepción de una conservación de las interacciones planta-polinizador
(Kearns et al. 1998). Los resultados aquí mostrados sugieren que el cono-
cimiento sobre organismos antagonistas que exploten tales relaciones
deben ser considerados en los planes de conservación.

RECUADRO 2

Interacción muérdagos-aves y fragmentación

Lorena López de Buen

E l mantenimiento de los procesos que ocurren a nivel de paisaje y que


varían en tiempo y espacio son aspectos esenciales para la conserva-
ción de la biodiversidad a largo plazo (Harris et al. 1996). Sin embargo, en
la actualidad las perturbaciones antropogénicas, como la tala inmoderada
y los cambios en el uso del suelo, afectan a las interacciones, muchas de
ellas críticas, como las que se llevan a cabo entre las plantas y sus aves po-
linizadoras o dispersoras (Howe & Smallwood 1982, Kearns et al. 1998). La
fragmentación de los bosques y el incremento de las zonas de borde han
sido sugeridos como los factores principales en el aumento de las pobla-
ciones de plantas parásitas y epífitas en áreas perturbadas (Norton et al.
1995, Williams-Linera 1992). Estas plantas se dispersan ya sea en forma
pasiva por aire o directa mediante vectores, que en su mayoría son aves
que depositan las semillas en sitios adecuados para su germinación y esta-
blecimiento (Davidar 1983, Sargent 1995, Wheelwright et al. 1984). Cuando
la dispersión es mediada por las aves, como es el caso de las plantas parási-
tas, la búsqueda de los árboles hospederos y la probabilidad que los indi-
viduos sanos se infecten depende más de la abundancia de individuos
parasitados en la población que de la densidad absoluta de los árboles hos-
Conservación de interacciones planta-ave 213

pederos (Antonovics et al. 1993, Martínez del Río et al. 1996). Este modo
de transmisión llamado “dependiente de la frecuencia” puede llevar a
dinámicas poblacionales muy inestables y fácilmente modificables por las
perturbaciones (Martínez del Rio et al. 1996), lo cual puede afectar no sólo
las interacciones de las plantas parásitas con las aves que las polinizan o las
dispersan, pero también las interacciones con especies que las depredan
(Norton & Reid 1997).
Muchos procesos ecológicos y evolutivos en los ecosistemas derivan de
la interacción planta-parásito por la importancia de los hospederos como
productores primarios (Gilbert & Hubbell 1996). En ecosistemas sanos, por
lo general las infecciones producidas por parásitos persistentes como los
muérdagos suelen afectar un número bajo de individuos y desempeñar un
papel clave en la dinámica de la comunidad. En los ecosistemas perturba-
dos las infecciones pueden transformarse en epidémicas y afectar gran
número de individuos, provocando cambios permanentes a la comunidad
boscosa (Gilbert & Hubbell 1996).
Los muérdagos (Loranthaceae) son plantas hemiparásitas con flores que
obtienen agua y recursos minerales de las plantas perennes que los hos-
pedan (Burger & Kuijt 1983, Kuijt 1969). Sus frutos constituyen recursos
nutricionales importantes para las aves que los dispersan y numerosas aso-
ciaciones han sido documentadas entre la abundancia de sus frutos y la
abundancia de las aves frugívoras (Reid et al. 1995, Restrepo 1987).
Para el caso del muérdago Psittacanthus schiedeanus, hemos observado
que la máxima producción de frutos, de alto contenido en lípidos, se pro-
ducía durante el período invernal cuando se presenta mayor escasez de
otros recursos, para atraer la mayor cantidad posible de aves dispersoras
(López de Buen & Ornelas 2001). En la zona centro de Veracruz, México,
las principales especies de aves dispersoras (hemos observado 16 especies
de aves consumiendo sus frutos) son los Capulineros grises o floricanos
(Ptilogonys cinereus), los Chinitos (Bombycilla cedrorum) y los Luises grega-
rios (Myiozetetes similis), que influyen en la abundancia y distribución del
muérdago durante sus actividades de forrajeo (López de Buen & Ornelas
1999). Pensamos que estas aves pueden reconocer los árboles hospederos
más infestados para buscar frutos con que alimentarse. De hecho, cuando
llegan a un grupo de árboles, primero visitan los individuos que tienen
más plantas de muérdago y de allí vuelan hacia los árboles cercanos, para-
sitados o no, para descansar o consumir los frutos previamente colectados.
Así, estas aves dispersan las semillas enteras, viables y separadas del resto
del fruto, durante su defecación o su regurgitación en las ramas altas de los
árboles hospederos (López de Buen & Ornelas 1999).
En el estudio realizado con P. schiedeanus, observamos que sólo el 35%
de los frutos fueron removidos, mientras que el resto de ellos permaneció
en las plantas de origen, donde se secaron o cayeron al suelo y fueron ata-
cados por hongos o consumidos por especies no dispersoras (López de
Buen & Ornelas 2001). A pesar de que las aves ayudan a remover las semi-
llas de las plantas del muérdago hacia sus nuevos árboles hospederos, sólo
214 Ornelas / Lara

una pequeña fracción de estas semillas logrará germinar y establecerse


como plantas sexualmente adultas (López de Buen & Ornelas 2001) para
posteriormente producir los frutos con semillas “infestantes”.
Los procesos de fragmentación de las zonas boscosas son frecuente-
mente tan rápidos que las comunidades de plantas y animales que los ha-
bitan no suelen tener el tiempo suficiente para adaptarse a estos cambios
disruptivos (Rodhes & Odum 1996). En los muérdagos, como en muchas
otras plantas heliófitas y oportunistas en explotar ambientes perturbados
con gran intensidad de luz, el aumento en la extensión de las áreas de bor-
de puede promover el aumento de las poblaciones y las tasas de infestación
(López de Buen & Ornelas 2001, López de Buen et al. 2001, Martínez del
Río et al. 1996), siempre y cuando el grado de fragmentación y pertur-
bación del ambiente no sea muy severo. Por el contrario, en los casos de
perturbación extrema se puede promover la disminución de las pobla-
ciones al desaparecer sus posibles interacciones con las aves que los poli-
nizan o que dispersan sus frutos (Norton & Reid 1997).

RECUADRO 3

Cambio climático y efectos sinérgicos

Mariano Ordano

E n la última década, el cambio climático (CC) ha ocupado creciente


espacio en la literatura científica. Aquí nos preocupa cuánto y cómo
podrá afectar el CC a las interacciones planta-ave y cómo ese posible efecto
puede influir en la conservación de las aves.
Los principales cambios de este proceso son el aumento de 0.3-0.6 ºC en
la temperatura media anual en los ultimos 100 años y el aumento en la
concentración de carbono atmosférico, creando distintos escenarios de
calentamiento global (IPCC 1996, McCarty 2001). Los cambios en las déca-
das recientes son aparentes a todos los niveles de organización ecológica:
cambios poblacionales, de historia de vida y de distribución de los organis-
mos, cambios en la composición de especies y cambios en la estructura y
funcionamiento de los ecosistemas (McCarty 2001). Las posibles implica-
ciones futuras para la conservación de especies y comunidades han sido
abordadas en varios trabajos (IPCC 1996, Sala et al. 2000, McCarty 2001)
Para las plantas, los principales efectos del CC incluyen, entre muchos
otros, aumento de la productividad primaria, cambios en la tasa fotosin-
tética (diferenciales para especies C3, C4 y CAM), sesgos en los límites de
distribución de las especies, cambios en la germinación y reclutamiento, y
cambios en la estructura y dinámica de las comunidades (Melillo et al.
1990, Prentice 1992, IPCC 1996, Ceulemans et al. 1999, Bradley et al. 1999,
Conservación de interacciones planta-ave 215

Ni et al. 2000, Loisseau & Soussana 2000, NRC 1999, McCarty 2001). Para
las aves, los principales cambios detectados son sesgos en la distribución
geográfica y cambios en la fecha de reproducción y en la selección de hábi-
tat para nidificación (Crick & Lennon 1999, Thomas & Lennon 1999,
Shaeter et al. 2000, Martin 2001, Moss et al. 2001, McCarty 2001). Muy
poco sabemos sobre el efecto del CC sobre las interacciones bióticas
(Kareiva et al. 1993, IPCC 1996, NRC 1999, Hughes 2000), habiéndose abor-
dado aspectos tales como las interacciones planta-herbívoro (Coviella &
Trumble 1999). La importancia de las interacciones planta-ave en el funcio-
namiento de los ecosistemas ha sido demostrada ampliamente (este capítu-
lo) y podemos pensar en un ejemplo hipotético sobre los efectos del CC
sobre su dinámica y su relación con la conservación de aves en el conti-
nente americano.
Por ejemplo, una reserva en un área de bosque de neblina, cuyo fin es
preservar aves endémicas, se ubica entre los 700 y 1 700 msnm. Estudios
llevados a cabo en la reserva manifiestan que está aumentando la frecuen-
cia y abundancia de especies de altitudes más bajas y que éstas comienzan
su nidificación dos semanas antes de lo que lo hacían en la última década.
Los investigadores reportan que el éxito reproductivo de aves endémicas
ha disminuido significativamente debido a la disminución de la disponi-
bilidad de insectos, los cuales son importantes para el desarrollo de los po-
lluelos. Además, los insectos más importantes para la dieta de los polluelos
son mayormente consumidos por las aves típicas de altitudes más bajas,
insectos que además son visitantes florales de plantas cuya cobertura dis-
minuyó en los últimos veinte años. Estudios adicionales reportan que el
límite altitudinal inferior de las aves endémicas ha subido 300 m y que las
plantas de las cuales dependen los insectos que son la dieta básica de sus
polluelos no siguen este patrón de cambio altitudinal, lo cual se asocia con
cambios en la humedad y temperatura del suelo que determinan el reclu-
tamiento de dichas plantas.
Además, entre las aves endémicas, dos especies de colibríes no se registran
desde hace tres años y la producción de néctar de las plantas mayormente
visitadas por los colibríes es afectada negativamente por la disminución de
la humedad relativa del aire, cuyo promedio anual ha disminuído un 5%
en los últimos doce años. Los colibríes tienen una de las tasas metabólicas
más altas entre las aves y por lo tanto altos requerimientos energéticos,
que obtienen en parte del néctar floral. Los investigadores concluyen que a
menos que se reviertan las tendencias climáticas, las especies de aves
endémicas más sensibles a los cambios en disponibilidad de alimento se
extinguirán localmente. Esto es, la importancia de conservación de la re-
serva se ha visto mermada por la magnitud del CC.
Los efectos de disturbios antrópicos pueden generar cambios como la
fragmentación de hábitat, que pueden interactuar con el CC, produciendo
efectos sinérgicos sobre los organismos. Por ejemplo, a nivel de paisaje, en
los sistemas boscosos la pérdida de cobertura arbórea produce un aumento
del albedo (refracción de los rayos solares por la superficie terrestre) (IPCC
216 Ornelas / Lara

1996), potenciando los efectos por cambios climáticos originados a mayor


escala espacial.
El CC y otros problemas a los que nos vemos enfrentados en la conser-
vación de interacciones planta-ave, llaman la atención sobre la necesidad
de ampliar las escalas de estudio, temporales y espaciales. Por otro lado, la
perspectiva del mosaico geográfico de la coevolución (Thompson 1994,
1997) sugiere que la dinámica de las interacciones debe analizarse a escala
geográfica, ya que varían en el tiempo y en el espacio, generando patrones
que son difíciles —no imposibles— de discernir a escala local.
Aún no podemos responder cómo el CC afecta, con qué magnitud y en
qué dirección, a las interacciones planta-ave, pero podemos ver cómo
pequeños cambios climáticos pueden aumentar la varianza de respuesta de
las especies y sus interacciones, por lo que deberiamos abrirnos a la bús-
queda de formas innovadoras de investigar y examinar los problemas de
conservación de las interacciones planta-ave.
Conservación de interacciones planta-ave 217

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6 El monitoreo de poblaciones:
herramienta necesaria para
la conservación de aves en México
José Fernando Villaseñor Gómez
Eduardo Santana

Los censos continuos constituyen la regla por la cual


se mide el éxito o el fracaso en la conservación.
ALDO LEOPOLD, Game Management (1933)

1. Introducción

Las aves han sido en el pasado y siguen siendo en la actualidad, un recur-


so importante para el desarrollo social y cultural de la naciones, tanto por
los servicios ecológicos que brindan (polinización, dispersión de semillas,
control de plagas, indicadores ambientales), como por sus usos como ali-
mento o mascotas, su valor para actividades recreativas y comerciales y su
papel en el arte, la educación, la investigación, la cultura y la religión.
Considerando la gran contribución de la avifauna mexicana a la biodiver-
sidad global y que más del 30% de sus especies realizan migraciones
transfronterizas, la conservación de aves en México es una actividad que
no sólo tiene relevancia nacional, sino también internacional.
A pesar de su importancia, una revisión de la literatura sobre las aves
en México nos muestra que la información ornitológica disponible se
compone principalmente de listados taxonómicos locales o regionales y
trabajos sobre distribución (Rodríguez-Yáñez et al. 1994). Los trabajos de
investigación con enfoques ecológicos presentan generalmente estima-
ciones sobre la riqueza y abundancia de poblaciones de aves en áreas
pequeñas y los trabajos más completos se limitan a la autecología de cier-
tas especies. Las investigaciones tienden a estar restringidas tanto tempo-
ralmente como geográficamente y son escasos los trabajos que presentan
información sobre densidad o abundancia de alguna especie en varios
años consecutivos. Más raro aún es que se relacionen cambios poblacio-
nales a través del tiempo con parámetros ambientales o con actividades
de monitoreo poblacional: un conjunto de métodos y prácticas de campo
que permiten determinar el estado de conservación de las poblaciones sil-
vestres y sus hábitat para elaborar planes de manejo encaminados a su
conservación y aprovechamiento sustentable. En fin, sólo para muy pocas

224
El monitoreo de poblaciones 225

especies de aves del país podríamos decir que conocemos adecuadamen-


te el estado y la tendencia (aumento, estabilidad o disminución) de sus
poblaciones.
Para cubrir estas carencias relativas al manejo de la vida silvestre, el
Programa de Conservación de la Vida Silvestre y Diversificación Produc-
tiva en el Sector Rural 1997-2000 (Semarnap-INE 1997) planteó diversas
estrategias para la conservación y recuperación de especies prioritarias,
incluyendo la conservación mediante el Sistema Nacional de Áreas Natu-
rales Protegidas y el Sistema de Unidades para la Conservación, Manejo y
Aprovechamiento Sustentable de la Vida Silvestre. El Programa contem-
pla aspectos relativos al financiamiento, la modernización administrati-
va, la adecuación de instrumentos jurídicos, la creación y consolidación
de mercados, el fortalecimiento de las capacidades de vigilancia, la parti-
cipación social, la información y difusión, y los compromisos interinsti-
tucionales a escalas nacional e internacional.
A nivel continental, la Iniciativa para la Conservación de las Aves de
América del Norte (ICAAN o NABCI por sus siglas en inglés) representa
un esfuerzo de los gobiernos de Estados Unidos, Canadá y México para
establecer una estrategia integrada entre los tres países (CCA 1999). Dicha
iniciativa promovida por la Comisión de Cooperación Ambiental de
América del Norte cuenta con la amplia participación de instituciones
gubernamentales, instituciones educativas y de investigación, ONG’s,
ornitólogos y conservacionistas de los tres países. En ella se ha planteado
la urgente necesidad de establecer programas de monitoreo sistemático de
las poblaciones de las aves silvestres tanto a nivel nacional como trinacio-
nal para lograr su conservación (Berlanga 2001).
Existen diversos programas de monitoreo a largo plazo en los Estados
Unidos y Canadá, como son los Conteos Navideños (Christmas Bird
Counts) y el Censo de Aves Anidantes (Breeding Bird Census), coordina-
dos a partir de la décadas de los 1960’s por la Sociedad Audubon y el Pro-
grama de Estudio de Aves Anidantes (Breeding Bird Survey) iniciado en
1965 por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre (Robbins et al. 1986, Terborgh
1989). Recientemente el programa Partners in Flight ha creado grupos de
trabajo que se avocan a impulsar el monitoreo de las poblaciones de aves
tanto a nivel nacional como internacional en América del Norte.
En general los programas se han desarrollado en torno a grupos de
especies por las cuales existe un interés o afecto particular (como son las
rapaces, las playeras, los anátidos, las aves acuáticas coloniales y los
Passeriformes). Asimismo, en los Estados Unidos y Canadá existen diver-
sos programas locales de captura y monitoreo de aves que se conocen
como “observatorios” como los son Manomet, Point Reyes, Long Point y
Colorado Bird Observatories.
226 Villaseñor Gómez / Santana

En estos programas, un gran numero de voluntarios y especialistas tra-


bajan para obtener información sobre la abundancia, distribución, uso de
hábitat y aspectos reproductivos y ecológicos de las aves a través de la
aplicación de diferentes métodos que han permitido determinar disminu-
ciones o incrementos poblacionales, las cuales pudieran ser el efecto de
factores que actúan tanto a nivel local como a nivel continental. El ani-
llamiento que hacen de las aves es coordinado por el Laboratorio de
Anillamiento de Aves del Patuxent Wildlife Research Center, dependencia
del gobierno federal de Estados Unidos (véanse los Recuadros 1 y 2 como
descripción de dos programas de anillamiento y monitoreo de aves en
Canadá y México). Dada la escasez de este tipo de programas en América
Latina, así como la apremiante necesidad de iniciarlos según las evalua-
ciones nacionales e internacionales al respecto, hemos elaborado este capí-
tulo con el fin de proporcionar una descripción general de los aspectos
conceptuales, metodológicos y logísticos relativos a los programas de
monitoreo poblacional que pueden ser de utilidad para iniciar programas
de este tipo.

2. Qué es monitoreo y porqué hacerlo

La palabra “monitoreo” es un neologismo proveniente del inglés que no


ha sido aceptado por la Real Academia Española (2001). Se origina de una
raíz latina que significaba “esclavo de la antigua Roma que acompañaba a
su señor para recordarle los nombres de las personas que se encontraba.”
El verbo “monitorizar” tiene como definición “controlar a una persona,
usualmente un paciente, a través de un monitor o pantalla” (Moliner
1998). Los sinónimos de la palabra “monitoring” son observar, mirar,
regular, controlar, supervisar, seguir de cerca o acompañar. En castellano
la palabra con el significado más parecido es “seguimiento”, que quiere
decir “acción y efecto de observar atentamente el curso de un negocio…;
dirigir una cosa por camino o método adecuado” (Real Academia Espa-
ñola 1992). Recientemente, el Gobierno de los Estados Unidos Mexicanos
empleó la palabra “monitoreo” en su acuerdo internacional para impul-
sar la Iniciativa de Conservación de Aves de América del Norte (CCA
1999) y nuestra experiencia es que dicha palabra ha sido aceptada en su
uso diario por la comunidad ornitológica de habla hispana en las Amé-
ricas, por lo cual nosotros la usaremos en este capítulo.
Nichols (1999) define monitoreo como “la actividad de realizar evalua-
ciones periódicas de variables de estado que reflejen la dinámica de un
sistema”. Hellawell (1991), Goldsmith (1991) y Furness et al. (1993) espe-
cifican que el hacer mediciones periódicas de variables de estado con
métodos estandarizados es hacer “seguimiento” (“surveillance”) pero que
El monitoreo de poblaciones 227

el monitoreo va más allá. Consiste en hacer “un seguimiento intermi-


tente (regular o irregular) llevado a cabo para determinar el grado de cam-
bio en algún o algunos de los parámetros poblacionales de acuerdo con
un nivel estándar predeterminado o determinar el grado de desviación de
una norma predefinida”. El monitoreo incluye la recopilación de in-
formación que permita hacer conjeturas sobre las causas de los cambios
observados. Incorpora el registro de cambios ambientales a largo plazo y
sus efectos ecológicos; la documentación de la respuesta y efectividad de
una estrategia particular de manejo; y el registro de las tasas de cambio
de hábitat o de especies sensibles o raras. Requiere de la formulación o de-
finición de los estándares que servirán de parámetro de comparación pre-
vio a la implementación del programa. Esto implica que un programa de
monitoreo debe tener objetivos claros desde su inicio.
En el estudio de poblaciones se pueden evaluar parámetros primarios o
parámetros secundarios (Temple & Wiens 1989). Los parámetros primarios
son aquellos que definen la densidad de una población. Son las tasas de
mortalidad, de fecundidad, de inmigración y de emigración. Los paráme-
tros secundarios son producto de los primarios y son principalmente
medidas de abundancia, de densidad y las proporciones de edad y sexo
(aunque estos dos últimos son considerados a veces como factores pri-
marios por algunos autores). Otros parámetros comunes de medición son
los indicadores del estado de salud de los individuos en la población. Inde-
pendientemente de los parámetros que se escojan, un programa de moni-
toreo de aves puede tener dos objetivos generales:

• Utilizar los cambios en la población como indicadores o sensores de


cambios más amplios en el ambiente; y
• Conocer los cambios en la población para la conservación, control o
aprovechamiento de una especie particular.

Veamos estos dos objetivos más a detalle.

3. Monitoreo de aves como indicador de calidad ambiental

Las aves han sido utilizadas como indicadoras desde tiempos remotos. La
llegada temprana de aves provenientes de más al norte era indicadora de
un invierno crudo y los pescadores utilizaban avistamientos de aves mari-
nas para localizar cardúmenes de peces (Furness et al. 1993). El monitoreo
de poblaciones de aves como indicadoras también sirve para detectar
problemas de trascendencia en el ambiente antes de que éstos empiecen a
afectar el bienestar de los humanos. En este caso, el monitoreo de una
población se realiza de manera simultánea con el monitoreo de diferentes
228 Villaseñor Gómez / Santana

factores ambientales que pudieran inducir cambios poblacionales. Ejem-


plos de estos factores son: abundancia o disponibilidad de alimento, de
sitios de reproducción, de competidores; condiciones climáticas o micro-
climáticas; perturbaciones relativas a la estructura y composición de la
vegetación; niveles de contaminantes o patógenos en el ambiente; y cam-
bios en los patrones de uso del suelo. Para detectar cambios ambientales
se requiere establecer un sitio “testigo” o “control” con el cual se puedan
comparar los datos del sitio de muestreo. Sin embargo, las perturbaciones
ambientales a veces son tan amplias, que no se pueden encontrar sitios
carentes de indicios de perturbación. En estos casos, los valores históri-
cos pre-perturbación se convierten en los únicos valores con los cuales
podemos evaluar las observaciones. Esto resalta el valor de llevar a cabo
estudios a largo plazo.
La función de las aves como “sistema de alerta temprana” o como “el
canario de los mineros” (con el cual se detectaban gases tóxicos en los
túneles de las minas) se ejemplifica bien con el caso del Halcón peregrino
(Falco peregrinus) estudiado por Derek A. Ratcliffe en Inglaterra y Joseph J.
Hickey en América del Norte (Dunlap 1981, Hickey 1988). Mediante un
monitoreo informal, los practicantes de la cetrería, coleccionistas de hue-
vos y observadores de aves notaron y luego documentaron la reducción
de las poblaciones de esta especie. Posteriormente, se observó que esto era
causado por una disminución en la reproducción producto del rompi-
miento de los frágiles cascarones de los huevos en los nidos. Al comparar
huevos que se encontraban en colecciones científicas y particulares con
huevos de nidos activos se midieron los cambios en el grosor de los cas-
carones a través del tiempo y se pudo correlacionar la disminución del
grosor con el aumento del uso del pesticida DDT en el ambiente. Se detec-
tó también un aumento en la concentración del DDE (producto del
metabolismo del DDT) en los tejidos de los halcones y de otras especies
depredadoras que se ubican en niveles altos de la trama trófica. Posterior-
mente se describió el mecanismo fisiológico por el cual el DDT interfería
con la deposición de calcio en los huevos, disminuyendo así su viabili-
dad; se descubrió, además, que el DDT no sólo afectaba a las aves, sino
también a los humanos y que era transmitido de madre a hijo a través de
la leche materna. Estos descubrimientos fueron la base para prohibir el
uso del DDT en Estados Unidos y gran parte de Europa, logrando que se
recuperaran las poblaciones de halcones. Sin embargo, su producción y
venta no fueron prohibidas y en muchos países de la América tropical lo
continuamos comprando y utilizando para el control de insectos. En
estos casos las aves pueden aún constituir un importante indicador del
nivel de envenenamiento del ambiente, no sólo del DDT sino de muchos
otros nuevos pesticidas que salen al mercado.
El monitoreo de poblaciones 229

El monitoreo ha tenido poca respetabilidad académica (Furness et al.


1993, Nichols 1999). Esto se debe a que muchos programas de monitoreo
no han tenido objetivos adecuadamente establecidos, su diseño ha sido
deficiente y por lo tanto han generado pocos resultados útiles. El iniciar
programas de monitoreo sin objetivos claros genera gastos de recursos
innecesarios y atrasos en la aplicación de acciones de manejo y conser-
vación. Otra crítica es que los análisis de los resultados del monitoreo
dependen principalmente de la correlación entre distintas variables y no
están basados en estudios experimentales que permitan invalidar hipóte-
sis siguiendo el método hipotético-deductivo (Nichols 1999). Charles
Krebs (citado por Nichols 1999) menciona que “El monitoreo de pobla-
ciones es políticamente atractivo pero ecológicamente trivial si no está
vinculado con trabajos experimentales para entender los mecanismos que
subyacen a los cambios en el sistema”.
El monitoreo nos presenta correlaciones entre factores ambientales y
estados de una población; por lo tanto, consiste en un análisis retrospecti-
vo. Es decir, nos describe lo que ocurrió en el pasado. Su utilidad radica
en permitirnos establecer hipótesis que después se deben validar a través
de la experimentación científica. Para evaluar experimentalmente el im-
pacto de un factor ambiental en una población se requiere: plantear una
hipótesis sobre causa y efecto, aplicar diferentes tratamientos (experimen-
tales o de manejo) en distintas unidades independientes de estudio, selec-
cionar las unidades aleatoriamente y tener replicados los tratamientos
(Nichols 1999). El monitoreo contribuye a la primera y a la última etapa
de este proceso; nos ayuda a generar hipótesis y también a evaluar los
resultados de los tratamientos a través del tiempo para conocer la respues-
ta de la población a las modificaciones de su ambiente. Por ejemplo, los
coleccionistas de huevos del Halcón peregrino, sin tener un objetivo
claro, permitieron “monitorear a posteriori” el cambio del grosor de los
cascarones de huevos y correlacionarlo con los períodos previos y posterio-
res a la introducción del DDT en el ambiente. Sin embargo, fue la experi-
mentación de laboratorio la que demostró, con evidencia científica de
valor legal en las cortes, que el causante de la pérdida de fecundidad era el
DDT y este pesticida debía prohibirse por motivos de salud pública.
Morrison (1986) y Temple & Wiens (1989) argumentan convincente-
mente que el monitoreo de la densidad o abundancia de las poblaciones
de aves difícilmente puede servir como un buen indicador ambiental,
debido a tres razones: 1) múltiples factores ambientales operan simul-
táneamente sobre una misma población y por lo tanto es difícil atribuir el
cambio observado a un factor específico, 2) los procesos denso-depen-
dientes pueden causar que la población se mantenga estática y no se
detecte una degradación ambiental existente que esté afectando negativa-
230 Villaseñor Gómez / Santana

mente a la especie (p. ej. disminución de la sobrevivencia de adultos se


compensa con aumentos de fecundidad, reclutamiento o inmigración) y
3) la tasa de recambio de poblaciones de aves (producto de características
como longevidad, avanzada edad de reproducción, baja producción de
crías) es generalmente muy lenta con relación a los cambios en el am-
biente. Estos factores demográficos, de comportamiento e historia de vida
en su conjunto amortiguan el efecto de cambios en el ambiente sobre las
poblaciones y causa “efectos retardados” (“time-lags”) que dificultan el
establecimiento de correlaciones ambientales. Sin embargo, estos y otros
autores reconocen que varios parámetros poblacionales como la condi-
ción de salud o el estado fisiológico de los individuos, el comportamiento
reproductivo y de alimentación, así como los parámetros primarios demo-
gráficos como fecundidad y mortalidad sí pueden responder de manera
inmediata a cambios en el ambiente y pudieran servir como indicadores.
Dado que estos parámetros tienen una gran variabilidad natural, el reto es
mas bien poder relacionar los cambios observados en ellos con cambios
específicos de diversos factores ambientales que los pueden afectar.
Por ejemplo, el utilizar el número de parejas de aves marinas anidantes
como indicador del estado de las poblaciones de los peces que consumen
no es muy útil cuando el colapso de la población de peces no afecta
inmediatamente la sobrevivencia de los adultos (Furness et al. 1993).
Después de una caída en la población de peces, las mismas parejas pue-
den continuar anidando año tras año, sin mostrar una disminución en
número; puede pasar un período de hasta cinco años antes de que se note
el efecto del colapso del recurso alimentario. Este “efecto retardado” entre
el estado del recurso y el indicador de abundancia poblacional disminuye
la utilidad del indicador. Por otra parte, el éxito reproductivo pudiera dis-
minuir con la disminución de alimento. Sin embargo, aún este parámetro
pudiera no ser un mejor indicador ya que el comportamiento de los adul-
tos puede compensar una reducción en alimento al viajar más lejos o bus-
car por más tiempo el alimento, proveyéndole así la misma cantidad de
alimento a sus crías en períodos de escasez y de abundancia. Por lo tanto,
tal vez tampoco se detecte el efecto de la disminución de peces en el cre-
cimiento o la sobrevivencia de crías. El efecto de una disminución en la
abundancia de peces sí pudiera reflejarse en la frecuencia de visitas o
inclusive en la condición física de los padres. Si por compensar la reduc-
ción de alimentos los adultos dejaran sus nidos sin defensa por períodos
muy prolongados, entonces esto pudiera aumentar las tasas de depreda-
ción en los nidos. De esta forma la reducción de alimento afecta indirec-
tamente el éxito reproductivo. Por lo tanto, el mejor indicador de la
abundancia de peces en este sistema sería el tiempo que los adultos tar-
dan en buscar alimentos y traérselos a sus crías. Esto ejemplifica la necesi-
El monitoreo de poblaciones 231

dad de conocer la ecología de la especie que se selecciona y su forma de in-


teractuar con el recurso ambiental de interés, así como la necesidad de
tomar datos por períodos prolongados de varios años para desenmarañar
el efecto de las interacciones complejas.
La compleja interacción entre los factores causales de cambios demo-
gráficos y la población de aves nos obliga a seleccionar cuidadosamente la
especie de ave que se va a monitorear, así como los parámetros específicos
de interés. De manera general, se pueden sugerir los siguientes criterios
para seleccionar una especie de ave como indicadora de cambios ambien-
tales (Ormerod & Tyler 1993, Greenwood et al. 1993):

• Los parámetros poblacionales deben responder rápidamente a cambios


ambientales en la zona de estudio, no deben estar desfasados.
• los parámetros que se miden deben ser fáciles de obtener, informativos
y abundantes
• la respuesta debe ser relevante para otras especies del sistema; en otras
palabras, debe reflejar el impacto sobre otras poblaciones
• la información obtenida debe ser complementaria a la obtenida para
otras especies u otras metodologías
• los cambios observados se deben poder relacionar con componentes o
procesos específicos del ecosistema y no deben ser confundidos con
otros cambios o procesos
• su ecología debe ser bien conocida para detectar los mecanismos me-
diante los cuales se afecta su población

Considerando estos requisitos se pueden enlistar los aspectos posi-


tivos y negativos del uso de aves para el monitoreo ambiental (Furness
et al. 1993, Ormerod & Tyler 1993). Entre los positivos se encuentran que
son fáciles de identificar, son relativamente fáciles de detectar visual y
auditivamente a distancia, muchas especies son consumidores secunda-
rios o terciarios y por lo tanto pueden concentrar efectos o contaminantes
o describir cambios en toda la cadena trófica, su longevidad permite inte-
grar los efectos de varios años de cambios ambientales, su alta movilidad
permite integrar cambios sobre amplias regiones del paisaje, reflejan
mejor el posible impacto de contaminantes en los humanos que los in-
vertebrados y son carismáticas y pueden ser populares entre la población
en general, permitiendo participación ciudadana en los programas de
monitoreo, así como un mecanismo de educación ambiental basado en
el programa de monitoreo. Los aspectos negativos del uso de aves para el
monitoreo ambiental son que su longevidad no permite detectar el efecto
de perturbaciones de un año o menos de duración, su alta movilidad no
permite detectar cambios ambientales locales, la movilidad estacional de
232 Villaseñor Gómez / Santana

sus poblaciones influye en las interpretaciones, sus procesos fisiológicos


les permiten eliminar con facilidad algunos contaminantes de sus cuer-
pos en comparación con otros grupos de animales, los procesos denso-
dependientes generan reacciones compensatorias que pueden mantener
estabilidad poblacional a pesar de que ocurran cambios ambientales que
afectan la mortalidad, la natalidad u otros procesos poblacionales y sus
poblaciones responden a numerosos factores ambientales, lo cual dificul-
ta discernir relaciones de causa y efecto entre cambios ambientales y
poblaciones de aves.

4. Monitoreo de poblaciones de interés en relación


al manejo de la especie y su hábitat

El manejo de las poblaciones de aves y/o de sus hábitat se realiza con la


finalidad de asegurar su aprovechamiento sustentable o de evitar su
extinción. La cita de Aldo Leopold (1933) en el primer libro escrito sobre
manejo de fauna silvestre en el Hemisferio Occidental, ejemplifica la
importancia del monitoreo (es decir, de censos continuos) en el manejo
de las poblaciones. El manejo poblacional consiste en acciones como
el control de la cosecha, el aumento de la productividad o el cambio del
comportamiento. El manejo del hábitat consiste en actividades encami-
nadas a aumentar o mantener componentes como el agua, el alimento, la
cobertura vegetal y los sitios especiales de reproducción, y a disminuir
otros componentes como los competidores, los depredadores, los parási-
tos, las enfermedades y la contaminación. Todo esfuerzo de manejo para
la conservación requiere de una evaluación del estado de la población
de la especie de interés, para determinar si las acciones de manejo tienen
los resultados deseados. Cuando estas evaluaciones poblacionales se re-
piten periódicamente y de forma estandarizada a través del tiempo, se ini-
cia un programa de monitoreo que permite ir modificando y adaptando
el programa de manejo para lograr los objetivos planteados. Una de las
formas más sencillas para determinar las tasas de crecimiento pobla-
cionales es monitorear las poblaciones antes, durante y después de perío-
dos de aprovechamiento. El establecimiento de tasas de crecimiento
poblacional es la base para cualquier programa de manejo de fauna sil-
vestre y por lo tanto el monitoreo es una parte integral del manejo.
Sin embargo, el monitoreo también ha sido atacado frecuentemente
desde el campo aplicado al manejo de los recursos naturales. Cuando el
programa de monitoreo se plantea como un fin en sí mismo, sin una clara
alusión a su utilidad para la resolución de problemas de manejo y la con-
servación de especies, se convierte en una pérdida de tiempo y de recursos
El monitoreo de poblaciones 233

(Rivera-Milán et al. 1994). Especialistas en “manejo adaptativo” (Ludwig


et al. 1993, Walters 1986) aseveran que “la investigación [o monitoreo]
puede perjudicar, en vez de ayudar a la conservación, cuando argumentos
como ‘se requiere más investigación’, mantienen un estado de inactivi-
dad y actitudes de ‘continuemos como siempre’ [‘business as usual’] pro-
siguiendo con actividades en detrimento de los recursos que se están
degradando… Una vez que nos libremos de la ilusión de que la ciencia o
la tecnología (si cuenta con abundante financiamiento) pueden proveer
soluciones a problemas de conservación de recursos [naturales], entonces
será posible emprender acciones apropiadas [para su conservación y ma-
nejo].” Es decir, en casos extremos, el monitoreo puede ser usado como
una estrategia para evadir decisiones socialmente difíciles. Un ejemplo es
la insistencia de algunos países desarrollados en seguir monitoreando la
contaminación atmosférica, para evitar así implementar restricciones y
leyes anticontaminantes que tienen importantes efectos económicos
y políticos. Otro caso es el de los países con grandes inversiones en la
industria pesquera, que proponen monitorear poblaciones de peces o de
ballenas en vez de reducir las capturas. Sin embargo, aún desde un punto
de vista pragmático, se justifica plenamente hacer monitoreo e investiga-
ción cuando los costos sociales y económicos que acarrea un mal manejo
del recurso son superiores a los costos del programa de monitoreo que puede
impedir los desenlaces negativos del mal manejo (Ludwig et al. 1993).
El monitoreo es una parte fundamental del “manejo adaptativo” de
recursos naturales (Walters 1986) que tiene un enfoque similar al experi-
mental pero con objetivos diferentes. A diferencia de la investigación, la
prioridad en este caso no es entender el funcionamiento del sistema sino
que se logren los niveles poblacionales establecidos como metas de un
plan de manejo. El manejo adaptativo pretende cubrir los objetivos de
manejo en primera instancia y luego conocer paulatinamente el fun-
cionamiento del sistema. Su operación requiere de la posibilidad de apli-
car diferentes opciones de manejo. El monitoreo genera la información
sobre los cambios poblacionales ocasionados por el propio manejo. Los
resultados se contrastan con varios modelos que constituyen diferentes
hipótesis sobre la dinámica del sistema y su respuesta a las acciones de
manejo. Cada modelo debe contar con algún tipo de medida del nivel
de incertidumbre. Con cada ciclo de manejo y monitoreo se disminuye el
nivel de incertidumbre y se afina el manejo haciendo las modificaciones a
las técnicas pertinentes (Nichols 1999).
Tanto el manejador de recursos como el investigador experimental ven
el monitoreo como algo sin utilidad cuando es realizado sin objetivos
claros predefinidos, pero lo consideran útil como herramienta para la
evaluación del resultado de su experimento o de las manipulaciones im-
234 Villaseñor Gómez / Santana

plementadas de manejo de los recursos. Sin embargo, aún el monitoreo


que se realiza sin objetivos claros a veces resulta útil a posteriori, como en
el caso de la colección de huevos de Halcón peregrino. De todas maneras,
resulta mucho más justificado un monitoreo diseñado sistemáticamente.

5. Consideraciones para iniciar un programa de monitoreo

Los métodos de monitoreo varían según el grupo de aves y los hábitat


donde se implementan. Diferentes metodologías se han diseñado para
aves playeras, rapaces, marinas, coloniales, anátidos y Passeriformes,
entre otros. La literatura para los Passeriformes es abundante (Ralph
& Scott 1981, Coperrider et al. 1986, Peach et al.1990, Koskimies &
Vaisanen 1991, DeSante 1992, Ralph et al. 1996) y nos basamos princi-
palmente en estas fuentes ya que los principios son aplicables a práctica-
mente todos los grupos.
De acuerdo con Ralph y colaboradores (1996), un programa de moni-
toreo idealmente contempla tres componentes: primero, una estimación
del tamaño y la tendencia poblacional a través del tiempo; segundo, una
estimación de parámetros demográficos como fecundidad y sobreviven-
cia, y tercero, una descripción del hábitat con la cual se puedan corre-
lacionar los parámetros poblacionales estudiados. Sin embargo, se debe
tomar en cuenta que muchas preguntas de investigación o de manejo y
conservación de aves se pueden contestar sin tener que iniciar un progra-
ma de monitoreo. Para definir si se debe o no implementar un programa
de monitoreo se sugiere considerar los siguientes puntos (Goldsmith
1991, Ralph et al. 1996): 1) decidir los objetivos y metas deseadas,
2) determinar si un programa de monitoreo constituye la mejor manera
de lograr los objetivos, 3) de acuerdo con los objetivos, establecer explícita-
mente las preguntas específicas que se desea contestar, 4) definir quiénes
y en dónde se realizará y cuándo se van a utilizar los resultados generados
por el programa de monitoreo, 5) determinar qué método de monitoreo
se requiere para generar la información requerida, 6) evaluar los datos que
los diferentes métodos arrojan y cómo esta información ayuda a contes-
tar las preguntas planteadas, 7) definir los métodos analíticos-estadísticos
que se utilizarán y el número de muestras requeridas según el nivel de
precisión deseado, 8) evaluar las necesidades de tiempo, costos, recursos
humanos y materiales para implementar el programa de monitoreo y ase-
gurar su continuidad a largo plazo, 9) redactar una propuesta de trabajo
detallada para ser evaluada por personas que tienen experiencia con el
monitoreo, para asegurar la utilidad y pertinencia del programa.
Para que el monitoreo de aves funcione como herramienta de manejo
El monitoreo de poblaciones 235

o como “sistema de alerta temprana” para detectar un problema ambiental,


es necesario que la técnica de monitoreo permita identificar tendencias
reales de los procesos poblacionales. Esto depende del “poder estadístico”
del análisis (Furness et al. 1993). El enfoque aceptado generalmente para
el análisis de resultados experimentales es que la hipótesis nula debe ser
que “no hay cambios en los niveles de población o de los parámetros
estudiados”. Sólo si se detecta un cambio cuya probabilidad de que haya
ocurrido al azar es menor al 5%, entonces nos preocupamos por actuar
para corregir la situación. Sin embargo, las repercusiones de que haya
ocurrido un cambio negativo y no lo detectemos pueden ser muy serias;
por lo tanto, idealmente la metodología de monitoreo debe tener un alto
poder estadístico. Es decir, debe contar con la capacidad de detectar un
cambio cuando éste verdaderamente ocurre. Desgraciadamente, debido
a la complejidad de los estudios ambientales y al número de réplicas
necesarias, es común que los estudios de monitoreo ambiental tengan un
bajo poder estadístico. Una forma de aumentar el poder del estudio es
aceptar niveles menos estrictos de significancia estadística (es decir, acep-
tar niveles de significancia estadística mayores al 5%). Sin embargo, si
bien esto reduce la probabilidad de Error Tipo II (aceptar la hipótesis nula
cuando es falsa o concluir que no hay cambio ambiental cuando sí lo
hay), también aumenta la probabilidad del Error Tipo I (rechazar la
hipótesis nula cuando es cierta o deducir que hay cambios ambientales
cuando en realidad no los hay). De ocurrir un Error Tipo I, se genera una
situación de emergencia o de gastos de manejo para resolver un proble-
ma inexistente.
Existen posiciones encontradas entre especialistas en monitoreo al
respecto de este dilema de muestreo y no hay por lo tanto un consenso
general. Furness et al. (1993) aportan las siguientes sugerencias en rela-
ción con el análisis e interpretación de los resultados de monitoreo:
1) Siempre se debe calcular el poder estadístico que se desea antes de ini-
ciar el programa, 2) Se debe tratar de alcanzar el mayor poder posible,
3) Cuando los impactos negativos del cambio son grandes (por ejemplo,
las poblaciones de aves están en peligro de extinción) se debe tomar un
criterio conservador o precautorio y aceptar niveles más altos de signifi-
cancia estadística que induzcan a iniciar acciones correctivas en los
primeros indicios de un cambio (evitar Error Tipo II), 4) Cuando los
impactos negativos del cambio no son muy grandes y los costos de tomar
acciones correctivas son altos, entonces el aceptar el nivel tradicional de
significancia de 5% es adecuado (evitar el Error Tipo I) y las acciones co-
rrectivas se iniciarían sólo con un alto grado de confiabilidad de que el
cambio hacia el deterioro de la condición ambiental estudiada es real.
El monitoreo de poblaciones de aves se debe establecer en el contexto
236 Villaseñor Gómez / Santana

de dos escalas: una temporal y otra espacial. El no tener claro a qué escala
operan los cambios ambientales que afectan la población limitará la utili-
dad del programa de monitoreo y generará interpretaciones erróneas
( Jarvis 1993). Para correlacionar cambios poblacionales con cambios
ambientales, se deben seleccionar factores ambientales pertinentes que se
miden en una escala apropiada. El protocolo para detectar tendencias
regionales a largo plazo será diferente a un protocolo para detectar el efec-
to de acciones locales de manejo. Por ejemplo, un programa de monito-
reo establecido en un hábitat que se encuentra en una etapa temprana de
sucesión vegetal, nos dará información sobre cómo los cambios en el sitio
afectan las poblaciones de aves, pero no será útil como indicador de ten-
dencias poblacionales a escala regional o continental. El monitoreo de
tendencias regionales se debe realizar en varios puntos de una amplia
región geográfica y en hábitat estables que no cambien mucho en estruc-
tura, composición o contexto paisajístico a través del tiempo.

6. Selección de parámetros poblacionales y su relación


con la calidad de hábitat

Los parámetros poblacionales son aquellos que describen el estado de la


población, su tendencia y los procesos que generan dichas tendencias.
Una población puede presentar tres estados diferentes, estar aumentando,
disminuyendo o manteniéndose estática; y el manejo de poblaciones se
realiza justamente para inducir uno de estos tres estados. Los parámetros
primarios (mortalidad, fecundidad, inmigración, emigración) son impor-
tantes ya que todos en conjunto definen la densidad y la tendencia
poblacional; sin embargo tienen también la peculiar característica de que
pueden variar sin que se observe un efecto en la densidad poblacional
(Temple & Wiens 1989). A través de mecanismos compensatorios o denso-
dependientes, el aumento en la mortalidad en un sitio puede ser compen-
sada por la inmigración de individuos provenientes de zonas adyacentes.
El aumento en mortalidad (por depredación o cacería) también puede ser
compensado por un aumento en la fecundidad y en el reclutamiento. Por
lo tanto, el efecto de una acción de manejo puede que no se detecte en la
densidad de la población, pero sí en sus procesos primarios. El cambio de
los valores de un parámetro primario por un período corto puede no
causar la disminución de una población, pero si ese proceso continúa por
períodos prolongados entonces sí puede generar una disminución pobla-
cional. Por lo tanto, el monitoreo de parámetros primarios permite prede-
cir lo que puede ocurrir si una tendencia dada continúa por varios años,
mientras que el monitoreo de parámetros secundarios no permite tal
El monitoreo de poblaciones 237

predicción y además tarda más en reflejar una respuesta a cambios am-


bientales. Dado que los parámetros primarios tienden a presentar ma-
yores fluctuaciones año con año que los parámetros secundarios y que
son más sensibles a cambios ambientales, su monitoreo requiere tamaños
de muestra mayores para aumentar el poder estadístico del análisis y per-
mitir un seguimiento confiable de los cambios observados. Esto implica
que por requerir más recursos financieros y de personal, se tienden a desa-
rrollar en áreas pequeñas. Cuando múltiples factores ambientales influen-
cian simultáneamente a la población, la interpretación de los cambios
tanto en los parámetros primarios como en los secundarios es difícil. Sin
embargo, los parámetros primarios pueden elucidar mejor los impactos
ambientales.
Un error común en el manejo de fauna silvestre es evaluar la calidad
del hábitat indirectamente, mediante la densidad de una población. Este
proceso sigue la lógica de que el hábitat que tenga más individuos es el
mejor hábitat. Esto representa el uso de lógica circular: si el hábitat es
mejor la densidad es alta y si la densidad es alta el hábitat es mejor. Se ha
demostrado que la densidad por sí sola no es un indicador adecuado de
calidad de hábitat (Van Horne 1983) y que la subsistencia de una pobla-
ción en el paisaje depende de complejos procesos metapoblacionales, en
los que la inmigración y emigración desempeñan un papel muy impor-
tante (Pulliam 1988). El monitoreo de un parámetro secundario como
densidad nos puede sugerir que la población en un tipo de hábitat es
estable y está saludable. Sin embargo, el estudio de parámetros primarios
como sobrevivencia (con técnicas de captura-marcaje-recaptura o radio-
telemetría) y monitoreo de nidos puede mostrar que la sobrevivencia y la
fecundidad de esa misma población son muy bajas e incapaces de soste-
ner las densidades observadas. Por lo tanto, ese hábitat constituye un
“sumidero” (“sink”) que en términos netos sólo recibe inmigración de
individuos de otros hábitat más favorables. Los hábitat de mejor calidad
producen, en términos netos, más individuos que los que recibe y por lo
tanto actúan como “fuentes” (“sources”) poblacionales. El reconocer
“fuentes” y “sumideros” se ha convertido en uno de los objetivos princi-
pales de los estudios modernos de conservación que utilizan técnicas de
monitoreo.

7. Selección de sitios de estudio

Los objetivos del programa de monitoreo y el tipo de parámetros selec-


cionados definen la escala del área de monitoreo. Los parámetros prima-
rios se utilizan en estudios intensivos y locales que requieren mayor
238 Villaseñor Gómez / Santana

sensibilidad para la detección de cambios ambientales. Usualmente se


realizan en áreas pequeñas donde se pueden obtener suficientes datos de
fecundidad y mortalidad. El problema que tienen estos estudios es que los
resultados no pueden ser extrapolados más allá de las condiciones in-
mediatas en las cuales se realizan. Los parámetros secundarios general-
mente se utilizan para estudios a largo plazo, que abarquen regiones
grandes que cuentan con cierta homogeneidad ambiental y poblacional.
Los parámetros secundarios son los que se obtendrían en primera instan-
cia para evaluar el estado de la población de una especie en todo su
ámbito geográfico continental o en una biorregión de conservación.
La selección de los sitios de trabajo en un programa de monitoreo debe
de responder a los objetivos que se persiguen. Goldsmith (1991) men-
ciona algunos puntos de consideración al respecto: 1) el área debe ser del
tamaño correspondiente a los procesos que se desean estudiar, 2) los sitios
deben de ser seguros, como frecuentemente sucede con áreas naturales
protegidas que se encuentran vigiladas y en donde el manejo y la conser-
vación pueden mantenerse sin cambios relativos a largo plazo, 3) en los
casos en donde se desea evaluar los efectos de factores como las prácticas de
manejo, forestales o agropecuarias el sitio debe estar incorporado dentro
del ámbito de influencia de estas actividades, 4) los hábitat seleccionados
deben de ser sensibles a los factores de interés, 5) se recomienda escoger
sitios donde los pobladores puedan apoyar el programa en su imple-
mentación, aprovechando su conocimiento tradicional y su experiencia
sobre el conocimiento de las especies, sus movimientos, el manejo que
hacen de los hábitat y los procesos ecológicos, 6) es deseable contar con
información histórica sobre el manejo previo del área donde se trabaja.

8. Técnicas de campo para el monitoreo de poblaciones de aves

Identificación de especies

Las técnicas usadas para la determinación taxonómica de las especies de


aves se han modificado con el tiempo. Inicialmente se consideraba nece-
sario contar con especímenes representativos depositados en colecciones
científicas o museos para considerar válido un registro; sin embargo, con
la definición de las “marcas de campo” (caracteres distintivos de las espe-
cies que son visibles por simple observación), se logró un avance impor-
tante en el registro de la distribución y abundancia de la mayoría de las
especies de aves. Estas marcas de campo son las que utilizan las guías de
identificación, siendo algunas de las mas utilizadas en México las de Howell
& Webb (1995), Peterson & Chalif (1989), National Geographic Society
El monitoreo de poblaciones 239

(1987) y Sibley (2000). Posteriormente, el desarrollo de habilidades en el


reconocimiento de los cantos y llamadas de las especies se convirtió en
una herramienta útil que permitió la implementación de nuevas formas
de hacer el trabajo de monitoreo de poblaciones. Para esta capacidad tam-
bién existen diversas grabaciones y videos producidos por organizaciones
como la Sociedad Audubon, el Laboratorio de Ornitología de Cornell y
ARA Records.
La captura de aves en trampas o redes de niebla permite revisar nume-
rosas características del color, patrones, desgaste y muda del plumaje,
además de datos morfométricos que no pueden ser obtenidos por medio
de la simple observación. Estos datos en muchos casos permiten determi-
nar de forma más certera la identificación taxonómica, la edad, el estado
reproductivo y el sexo de los individuos. Avances notables en el conoci-
miento de las características físicas de las aves han sido realizados por los
equipos que trabajan en los programas de monitoreo, generando manua-
les de campo de gran utilidad, especialmente para el grupo de Passeri-
formes, aunque también para otros grupos (Pyle et al. 1987, Pyle 1997).
A pesar de esos avances, la identificación, el sexado y la determinación de
edad de las especies de aves se complica por la variabilidad en el tamaño y
el plumaje de los individuos y los patrones de muda en cada especie
y cada clase de edad. La información para las especies residentes en Méxi-
co es escasa o nula, por lo que los datos generados de programas de moni-
toreo son muy importantes y el uso de manuales elaborados en Canadá y
Estados Unidos debe hacerse con cautela.

Determinación de sexo y edad

La determinación del sexo y la edad de los individuos se basa principal-


mente en la revisión de caracteres del plumaje, de la osificación craneal y
de caracteres evidentes solamente durante el período reproductivo. Deta-
lles específicos son presentados por Ralph et al. (1996). Para muchas espe-
cies en las que existe dimorfismo sexual en el color o forma del plumaje u
otro tipo de caracteres, la determinación del sexo de los individuos adul-
tos no representa mayor problema. Sin embargo, cuando se trata de juve-
niles, los plumajes por lo general semejan al de la hembra adulta, por lo
que la determinación deberá hacerse considerando criterios de edad.
Para las especies en las que no existe dimorfismo, la determinación del
sexo se puede realizar únicamente durante el período de reproducción.
Un gran número de machos adultos se pueden identificar por la presencia
de lo que se conoce como protuberancia cloacal, que es una hinchazón
evidente de la cloaca producto de la acumulación de esperma en los tubos
240 Villaseñor Gómez / Santana

seminales y en ocasiones presenta una coloración amarillenta o blan-


quecina. Esta protuberancia facilita la copulación. Las hembras se pueden
identificar porque desarrollan lo que se conoce como parche de incuba-
ción, al desprender las plumas de su vientre y esa región se vasculariza
profusamente; por debajo de la piel se acumula un líquido amarillento
con aspecto acuoso. Estos parches se presentan en las hembras (y en los
machos de algunas especies) para facilitar la transferencia de calor a
los huevos durante la incubación. En los casos en donde se presenta tanto
la protuberancia cloacal como el parche de incubación, se trata de ma-
chos que participan en la incubación de los huevos.
La determinación de la edad de los individuos puede lograrse por
medio de la observación de atributos del plumaje, la osificación del crá-
neo y en ocasiones otras características particulares de diferentes especies.
El plumaje de los juveniles puede mantenerse por algún tiempo (en oca-
siones hasta tres meses) en los volantones y cambia con la primera muda
(denominada muda prebásica), siendo en general un plumaje por lo gen-
eral más “suelto”, con bordes menos definidos y con patrones de barras o
puntos que no se presentan en individuos de mayor edad. Además, las
comisuras de la boca son más carnosas y de coloraciones más evidentes y
los ojos son de color más pálido que en los adultos. El desgaste del pluma-
je puede ser también de utilidad, permitiéndonos diferenciar a los adultos
por su plumaje más gastado durante la época reproductora y con plumaje
en un estado más conservado después de la época reproductora.
Cuando los juveniles mudan por vez primera, pueden adquirir un plu-
maje muy semejante al de los adultos, por lo que el criterio de la osifi-
cación del cráneo será el más útil para definir su edad. En general, los
cráneos de los Passeriformes se osifican durante los primeros meses de
vida, pero existen casos en donde pequeñas porciones de los huesos no
logran su osificación completa, manteniendo “ventanas” de color rosado
o rojo pálido hasta la siguiente estación reproductora. Para revisar el crá-
neo, se descubre la piel de la cabeza humedeciendo las plumas y despe-
jándolas del área y moviendo la piel hacia atrás y adelante tratando de
observar diferencias en la coloración de los huesos. Los cráneos con ven-
tanas corresponderán generalmente a individuos en su primer año de
vida. En ocasiones, la piel es demasiado gruesa o presenta pigmentación
que impide observar esta característica.
Según Pyle y colaboradores (1987) se debe mantener presente que las
determinaciones de edad y sexo deben estar basadas en una síntesis o
combinación de todos los caracteres disponibles y que siempre existirán
individuos con caracteres intermedios y excepciones, cuya edad y sexo no
podrán ser determinados con certeza. En estos casos siempre es mejor
clasificar como indeterminado a un individuo con características desco-
El monitoreo de poblaciones 241

nocidas que ubicarlo en una categoría errónea. En este sentido, la expe-


riencia adquirida por el investigador con el tiempo es fundamental y todo
programa de monitoreo requiere de un período prolongado (2 a 4 sema-
nas) de capacitación del personal de campo.

Determinación de éxito reproductivo, fecundidad y sobrevivencia

El monitoreo de éxito reproductivo se hace de dos formas: haciendo un


seguimiento de nidos encontrados u observando el número y la propor-
ción de juveniles que son reclutados a la población cada año. Para carac-
terizar fecundidad se deben localizar nidos y darles seguimiento para
obtener la siguiente información: tiempo de búsqueda por nido por tipo
de hábitat, especie que utiliza el nido, contenido del nido (número de
huevos, polluelos), fecha estimada de postura de huevo o de eclosión
de polluelos, presencia de padres, condición del contenido y del nido. El
tiempo de búsqueda por tipo de hábitat y por nido es importante para
determinar si existe un sesgo en la información. Por ejemplo, es de espe-
rarse que los nidos que son localizados más fácilmente por el investigador
también son encontrados más fácilmente por depredadores, por lo que
podrían presentar tasas de depredación más altas que el promedio de la
población. El nido deberá ser revisado cada 2 o 3 días hasta determinar si
fue exitoso (si los polluelos volaron del nido) o si los polluelos fallecieron
por depredación, enfermedad, accidente, inclemencia del tiempo o aban-
dono. Las habilidades necesarias para este método son la experiencia del
observador para la identificación de las especies, el conocimiento del com-
portamiento reproductivo de las especies de interés, la localización de los
nidos y los cuidados para evitar que las propias actividades de revisión no
atraigan a depredadores potenciales. El éxito reproductivo se calcula me-
diante un análisis que incorpora el número total de días en que se moni-
toreó cada nido y el resultado del esfuerzo reproductivo (Mayfield 1975).

Descripción de hábitat

Para relacionar los parámetros registrados en el monitoreo con las condi-


ciones de hábitat, normalmente se consideran variables que definen la
estructura de la vegetación o diferencias que se presentan en el hábitat,
como la presencia de agua, la pendiente, la elevación, la presencia de ro-
cas o cualquier otra característica del sitio que se considere pertinente. La
estructura de la vegetación en general se describe siguiendo procedimien-
tos como el de James & Shugart (1970) o derivaciones más simples y rápi-
242 Villaseñor Gómez / Santana

das de éste. La descripción de la vegetación incluye variables como la


cobertura de los estratos presentes, las alturas de árboles y arbustos, el
diámetro a la altura del pecho (d.a.p.) de los árboles dominantes, la com-
posición específica de las plantas dominantes, y la presencia de árboles
muertos y troncos caídos, entre otras.

Muestreo de esfuerzo constante con redes de niebla y anillamiento

El muestreo con redes de niebla representa el método ideal para obtener


información detallada sobre los individuos capturados. Consiste en usar
una serie de redes ornitológicas o redes de niebla en sitios con vegetación
densa y durante períodos de tiempo en los que la actividad permite una
maximización de las capturas. Este método requiere de habilidades en la
colocación de las redes, la manipulación de los individuos capturados,
la identificación de las especies y la determinación de edad y sexo usando
características y estado del plumaje, osificación del cráneo, mudas, condi-
ción física, aspectos reproductivos, medidas, etc. Genera información
sobre la condición física del individuo para lo que se requiere una esti-
mación de su tamaño (cuerda alar, longitud del tarso, longitud del pico
expuesto, longitud de cola), peso y grado de acumulación de grasa furcular
y ventral, además del estado de muda y el grado de desgaste del plumaje
(tanto de las remiges y rectrices como de las plumas corporales).
El método se utiliza para anillar las aves permitiendo así la identifi-
cación del individuo mediante la lectura de anillos numerados o de colo-
res y ofrece información sobre movimientos, diferencias sexuales de
comportamiento, territorialidad, longevidad y sobrevivencia, entre mu-
chos otros. Con un ave en la mano se puede obtener información adi-
cional sobre dieta (mediante la colecta de heces fecales o regurgitación
forzada), ectoparásitos o condición genética, hormonal o fisiológica me-
diante muestras de sangre, plumas o excretas. Sin embargo, mientras más
tiempo se manipulen los individuos más se puede afectar su sobrevivencia
y por lo tanto la calidad de los datos y la salud de la población. El valor de
este método es la información que genera sobre la demografía de pobla-
ciones, como la proporción de edades y sexos, reclutamiento de juveniles
(productividad), dispersión, fidelidad de sitio, sobrevivencia individual,
etc. Es un método que requiere de un gran esfuerzo y es costoso, pero a la
larga proporciona información detallada y valiosa que describe el estado
de la población a lo largo de tiempo. Sin embargo, sólo se puede utilizar
como actividad intensiva en áreas pequeñas y como sólo muestrea la sec-
ción del hábitat cercana al suelo dado que las redes ornitológicas general-
mente no superan los 2 metros sobre el suelo, tiene limitantes para hacer
El monitoreo de poblaciones 243

estudios comparativos de abundancia de la comunidad de aves (Karr


1981, Remsen & Good 1996).

Métodos de Censo

Un censo se refiere a la técnica que provee una estimación del número


de animales en una población. Antes de iniciar un programa de conteo de
animales se debe 1) conocer los patrones de detectabilidad de las especies
(según estación del año, edad, sexo, territorialidad, hora del día, hábitat y
técnica de muestreo); 2) definir el método y el protocolo de muestreo
para lograr los objetivos del estudio o para comparar con otros estudios y
regiones; 3) definir el número de los sitios de muestreo (puntos, transec-
tos, etc.), su dispersión, estratificación y ubicación en el paisaje; 4) eva-
luar los posibles impactos de caminos, ecotonos y contexto paisajístico en
los conteos; 5) establecer la duración del conteo por sitio, la distancia
entre puntos o entre transectos de conteo y la distancia o área de detec-
ción en cada punto o transecto; 6) establecer el horario de muestreo y las
condiciones climáticas mínimas aceptables para realizar un muestreo; y
7) fijar el número de observadores y la capacidad técnica de los mismos.
A continuación se describen algunas de las técnicas más comunes.

Conteo en puntos de radio fijo

El conteo en puntos de radio fijo se ha instituido como uno de los méto-


dos cuantitativos de uso más común con los que se obtiene información
sobre composición, abundancia relativa y densidad de las especies detecta-
das visual y auditivamente. Basándose en detecciones visuales y auditivas,
se detectan las especies raras y las especies del dosel que no son detec-
tadas con facilidad por otros métodos de muestreo como las redes de
niebla. Otras ventajas son su fácil aplicabilidad fuera de la época repro-
ductiva, su bajo costo en tiempo y esfuerzo, y su amplia escala de apli-
cación. Las desventajas son un relativamente alto error potencial y la
imposibilidad de derivar datos sobre parámetros poblacionales como por
ejemplo sobrevivencia, productividad y reclutamiento.
Se realizan los conteos en períodos generalmente de 10 minutos de
duración dentro de una parcela de radio de 25 m (para el caso de bos-
ques) o más (para hábitat abiertos). El período de muestreo abarca desde
las primeras horas de la mañana (alrededor de 15 minutos después del
amanecer hasta las 10:30 u 11:00 horas), cuando se presenta la mayor
actividad de las aves y se mantiene más o menos constante. Cada punto
244 Villaseñor Gómez / Santana

de conteo está separado por una distancia mínima de 200 m para evitar
conteos duplicados de individuos. Los datos que se deben de registrar en
cada uno de estos sitios son el observador, la hora, el hábitat, la identidad
de las especies, sus números y si las detecciones fueron visuales o auditi-
vas. Con esta información se calculan los valores promedio de detección
por punto de conteo y su frecuencia. Se pueden consultar detalles de esta
técnica en Hutto et al. (1986), Ralph et al. (1995) y Ralph et al. (1996).

Conteo en transectos en franjas

En este método se registran todas las especies detectadas cuando el observa-


dor camina en línea aproximadamente recta, habiendo definido franjas
de ancho variable (entre 100 y 250 m) paralelas al recorrido, las cuales
son las unidades de muestreo. La única condición es que cada uno de es-
tos sectores definidos sean cubiertos por el observador en un período
similar de tiempo. Proporciona información sobre composición, abun-
dancia y densidad de las especies, principalmente en hábitat abiertos.

Búsqueda intensiva

Consiste en una serie de tres censos consecutivos de 20 minutos de dura-


ción en parcelas diferentes previamente conocidas, donde el observador
registra las especies detectadas sin la estricta limitante del horario del día
(aunque deben de desarrollarse en los períodos de mayor actividad de la
mañana). Las parcelas deben de tener un fácil acceso y pueden ser con-
tiguas o estar separadas. Este método permite la participación de obser-
vadores voluntarios que conozcan la mayoría de las especies de la región
y permite libertad para identificar las especies poco conocidas sin la pre-
mura tan estricta del tiempo en el que se recorre la parcela muestreada.

Mapeo por parcelas

En este método el objetivo es mapear la posición de los individuos obser-


vados durante una serie de visitas a la parcela de estudio durante la época
reproductiva, con la finalidad de establecer la localización de territorios y
la densidad de los machos (que son evidentes cuando cantan en perchas
visibles). Su cobertura es limitada y requiere de un mayor esfuerzo
de muestreo. La información que se obtiene es básicamente el número de
parejas reproductoras y densidades de los individuos en un área de poca
El monitoreo de poblaciones 245

extensión y no es adecuada para especies con reproducción colonial, para


aquellas que no establecen territorios o para las que los territorios son
muy extensos. De igual manera que los métodos previos, las visitas se
realizan en las primeras horas de la mañana y se recomienda una serie de
8 visitas como mínimo. Es un método muy intensivo que sólo se puede
realizar en áreas pequeñas.

Entrenamiento y evaluación del personal involucrado

La experiencia de los participantes en las actividades de monitoreo es


una fuente de variabilidad importante, por lo que el entrenamiento y la
evaluación continua de las habilidades del personal involucrado son cru-
ciales para dar consistencia a los datos que se obtienen (Ralph et al. 1993).
Por ejemplo, todos los que hemos participado en este tipo de actividades
(independientemente del grado de experiencia que tengamos) nos damos
cuenta de que consistentemente existe una o algunas especies que nunca
o casi nunca detectamos, por lo que los valores de su abundancia van a
ser siempre menores a los reales. Por otra parte, existirán casos en donde
individuos de especies muy vocales son detectados en varias ocasiones
repetidas, por lo que su abundancia reportada será mayor a la real. Lo pri-
mero que hay que reconocer es que existe una muy alta probabilidad de
errores y que el tratar de reducirlos es más importante que simplemente
creer inocentemente en los resultados que están siendo obtenidos. Se
debe mantener la consistencia de los sesgos causadas por el factor huma-
no mediante la capacitación.
Para esto, se señalan algunas sugerencias que pueden ayudar en estos
casos (Sutherland 2000): 1) implementar un programa intensivo de capa-
citación sobre las técnicas de campo al inicio del estudio y mantener una
evaluación constante de las habilidades de los participantes a lo largo del
programa, 2) contar con la descripción clara y precisa de los procedimien-
tos usados (en el caso de que existan casos especiales o ambigüedades, es
necesario contar con reglas específicas para esto, de tal forma que sea
posible que el personal tome decisiones en un momento dado), 3) los
procedimientos deben de ser estandarizados para reducir la variabilidad,
considerando por ejemplo los mismos horarios, los mismos períodos de
tiempo, la variación de las condiciones ambientales y (¡muy importante!)
deben involucrar a los mismos observadores por lo menos durante un
período completo de monitoreo (esto permitirá la comparación de datos
con los obtenidos en otros hábitat, en otras regiones geográficas o en pe-
ríodos de tiempo diferentes) y 4) evaluar la metodología y los resultados
preliminares con todos los participantes, con la finalidad de que se com-
246 Villaseñor Gómez / Santana

pruebe su utilidad y consistencia y de asegurar que las instrucciones sean


interpretadas correctamente. Esto puede hacerse al obtener registros
simultáneos con los participantes y analizar las semejanzas y diferencias
obtenidas.

9. Contexto y sugerencias para la implementación


de programas de monitoreo en México

Para lograr la conservación de las aves de México y tener éxito en la im-


plementación de programas de monitoreo, es necesario conocer el con-
texto en el cual se desarrolla el manejo de los recursos naturales del país.
El problema implica no sólo el conocimiento de los ecosistemas naturales
sino también de los sociales y la interacción dinámica entre los factores
socioeconómicos y ecológicos. El trabajo de Challenger (1998) es una
buena caracterización de la problemática de conservación en los diversos
ecosistemas de México.

Complejidad de ecosistemas y comunidades bióticas

Por razones ecológicas y biogeográficas, México cuenta con ecosistemas


extremadamente complejos que albergan una alta diversidad de especies
de aves, así como de otros organismos. La falta de conocimiento sobre el
funcionamiento de estos ecosistemas impide que se realice un manejo
sustentable de los mismos o su restauración después de que han sido
degradados. Se desconocen los aspectos más básicos sobre el estado de las
poblaciones y los requerimientos ecológicos de numerosas especies de
aves residentes en el país, por lo que es difícil determinar el impacto
de perturbaciones ambientales sobre los hábitat y las poblaciones de aves.
Una línea prioritaria de investigación aplicada a la conservación de aves
es conocer la dinámica natural de sus poblaciones y monitorear las res-
puestas demográficas de las aves a las perturbaciones de sus hábitat.

Falta de programas gubernamentales y académicos


de formación de profesionales y de gestión ambiental

Para la generación de estos conocimientos se requieren investigadores


especializados en ecología de aves. Si bien los ornitólogos en México han
aumentado considerablemente durante la última década, son aún insufi-
cientes para cubrir las necesidades en la generación de conocimientos
El monitoreo de poblaciones 247

aplicados y básicos. Más apremiante aún que la formación de investi-


gadores es la necesidad de formar manejadores-administradores de recur-
sos naturales, ya que los programas de formación profesional y los
sistemas de incentivos académicos no contemplan adecuadamente esta
necesidad. Para cubrir ambas necesidades se requiere impulsar, con com-
promisos institucionales concretos y con el financiamiento adecuado,
programas de formación profesional en ambas disciplinas. Se requiere for-
talecer los programas de educación superior en todas las regiones de la
República. Existe un problema en el esquema actual de la política pública
del país en torno a los recursos naturales en el cual los programas de con-
servación se desarrollan principalmente a nivel federal y por lo tanto
tienen un alcance limitado con relación a su aplicación en el terreno.
El Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas, que es el programa
de conservación de hábitat para las aves más efectivo del país, tiene un
presupuesto insuficiente y las áreas naturales requieren aún del personal y
la infraestructura adecuada para su manejo. No existen programas que
monitoreen su efectividad en la conservación de las aves. El marco legal y
los arreglos institucionales para la eficiente gestión ambiental requieren
aún de mejoras substanciales. A nivel estatal, prácticamente son inexis-
tentes las dependencias que manejen directamente la fauna silvestre en
áreas naturales protegidas, elaboren planes de manejo de poblaciones
de fauna, establezcan, mediante monitoreo poblacional de campo, tasas de
captura y aprovechamiento, y tengan programas descentralizados de vin-
culación social relativos a la fauna silvestre. De hecho, son pocos los esta-
dos que cuentan con sistemas oficiales de áreas naturales protegidas. La
situación a nivel municipal es aún más dramática, ya que han sido muy
recientes las modificaciones constitucionales que le confieren a los mu-
nicipios las atribuciones y herramientas legales y económicas para la ade-
cuada gestión del ambiente en sus territorios. Aunado a esto, hay poca
experiencia en la coordinación efectiva entre los tres niveles de gobierno
para la gestión de poblaciones de fauna silvestre. La reciente imple-
mentación de Unidades de Manejo por la Semarnat representa un expe-
rimento social de largo alcance en el manejo y monitoreo de poblaciones
de fauna que transfiere la responsabilidad del manejo al sector civil y
cuya efectividad debe ser evaluada dentro de unos años.

Tenencia de la tierra y situación socioeconómica

La superficie y proporción de terrenos federales, estatales y municipales


adscritos a categorías de conservación son muy pequeñas en relación con
la totalidad del territorio nacional. Gran parte de los espacios silvestres
248 Villaseñor Gómez / Santana

del país están bajo regímenes de tenencia ejidal o en comunidades indíge-


nas. Este es el caso para más del 80% de los terrenos boscosos de México.
Son justamente estas comunidades rurales, en donde la nación tiene
depositada gran parte de su biodiversidad, las que padecen mayores gra-
dos de marginación social y sufren los estragos de la pobreza. El impacto
de políticas macroeconómicas y de comercio que agudizan los problemas
de producción y comercialización de productos forestales y agrícolas
repercuten directamente en los patrones de uso del suelo y en la conver-
sión y degradación del hábitat para las aves. Esta situación indica que
cualquier programa de conservación de aves o de fauna en general, para
ser efectivo, debe formar parte de una iniciativa integral que contemple
no sólo acciones directas de conservación, sino también de comunicación
social, educación ambiental y el desarrollo socioeconómico de las comu-
nidades rurales marginadas que poseen los terrenos donde se pretende
hacer conservación de la naturaleza.

Participación política y económica del sector civil

Si bien en el país hay una cultura milenaria de vinculación y valoración


de la fauna silvestre, en el proceso actual de modernización social el ciu-
dadano promedio que reside en las urbes ha perdido su vínculo con la
naturaleza y con la fauna silvestre. No existe aún en la sociedad emer-
gente una tradición de amplia participación ciudadana en actividades
como el campismo, la observación de fauna silvestre, la pesca y caza
deportivas y el turismo ecológico, actividades en torno a las cuales se
aglutine un grupo social que genere demandas políticas en pro de la con-
servación. Los grupos indígenas-campesinos que conocen directamente
el valor de la fauna han sido tradicionalmente marginados del poder
político y no ejercen la influencia participativa que por sus números les
corresponde. Si bien estos grupos están cobrando más fuerza en el país y
nuevas organizaciones no gubernamentales y grupos de profesionistas en
las ciencias biológicas están cada vez más activos, aún no existe una
demanda social organizada para que los partidos en turno en el gobierno
se comprometan a invertir los recursos financieros necesarios para lograr
una adecuada gestión ambiental. También es incipiente en el país la cos-
tumbre de empresas de financiar con fondos substanciales programas
de conservación. Aunque esta situación también está cambiando a me-
dida que crece el número y la influencia de las organizaciones no gu-
bernamentales vinculadas al medio ambiente en el país, la iniciativa
privada no participa aún con todo su potencial social en materia de con-
servación.
El monitoreo de poblaciones 249

Tomando en cuenta este contexto en el que se desarrolla la conser-


vación en México, hacemos las siguientes recomendaciones relativas a la
implementación de un programa nacional de monitoreo de aves:

• impulsar el financiamiento y la creación de las estructuras y mecanis-


mos institucionales que permitan la gestión adecuada de los recursos
naturales del país a nivel federal, estatal y municipal, aterrizando las
iniciativas en proyectos concretos de manejo del territorio y sus recur-
sos. Asegurar la continuidad a través del tiempo debe ser una de las
prioridades del diseño institucional de los programas.
• vincular los programas de conservación y monitoreo directamente con
programas de desarrollo social en zonas donde la pobreza es una de las
causas principales de degradación ambiental y contemplar los efectos
nocivos de iniciativas comerciales y económicas para contrarrestar el
daño que puedan ocasionar directa o indirectamente sobre los recursos
naturales.
• iniciar programas de monitoreo a dos escalas, una regional generando
información sobre abundancia y otra local generando información
sobre abundancia y procesos demográficos. Dichos programas deben ser
implementados directamente por las dependencias gubernamentales
responsables del manejo de los recursos y por instituciones académicas
y de investigación u organizaciones no gubernamentales vinculadas al
manejo de un área protegida o una región específica del territorio.
• ubicar los primeros programas de monitoreo en torno a las Áreas de
Importancia para la Conservación de Aves y a las Áreas Naturales Pro-
tegidas para que el monitoreo contribuya directamente al manejo de
hábitat, y seleccionar las especies amenazadas o con valor social esta-
blecido (cacería, etc.). Estos programas deben estar diseñados desde su
inicio conjuntamente entre los manejadores locales de las áreas prote-
gidas y los investigadores responsables del monitoreo de poblaciones.
• establecer claramente la forma y los tiempos en los cuales se entregan
los resultados del monitoreo para su uso, dando los créditos correspon-
dientes a los participantes, pero asegurando su pronta utilización para
la toma de decisiones de manejo (no se debe esperar a que los resulta-
dos se publiquen en revistas científicas).
• vincular desde un inicio los programas de monitoreo con iniciativas de
formación profesional en instituciones de educación superior del país,
como parte de una estrategia nacional para aumentar el número de
investigadores en ecología de aves y el número de profesionistas en
manejo de recursos naturales y áreas protegidas.
• diseñar el programa de monitoreo como parte de una iniciativa de edu-
cación ambiental, comunicación social, relaciones públicas, organi-
250 Villaseñor Gómez / Santana

zación ciudadana y obtención de financiamiento que permita generar


apoyo local para la conservación
• establecer mecanismos de colaboración internacional en la implemen-
tación y financiamiento de programas de monitoreo que contemplen
el compartir información para el manejo de las especies migratorias
comunes, especialmente las que se encuentran amenazadas.

10. Agradecimientos

Versiones de las secciones 2 a la 6 y la 10 fueron presentadas en la confe-


rencia inaugural impartida por Eduardo Santana en el taller sobre moni-
toreo de aves del Congreso de Ornitología Neotropical (1999) celebrado
en Monterrey, Nuevo León, México y fueron redactadas en su estado ac-
tual durante su estancia como profesor visitante en el Departamento de
Ecología de Vida Silvestre de la Universidad de Wisconsin, Madison.
El trabajo de monitoreo realizado por los autores en los estados de Jalisco
y Michoacán ha sido posible gracias a la colaboración de muchas per-
sonas e instituciones, entre las cuales resaltan la Universidad Michoacana
de San Nicolás de Hidalgo, la Universidad de Guadalajara, el Consejo
Nacional de Ciencia y Tecnología, la Reserva de la Biosfera Sierra de
Manantlán, University of Arizona, San Francisco State University, Point
Reyes Bird Observatory, Rocky Mountain Bird Observatory, Denver
Audubon Society, National Fish and Wildlife Foundation, World Wildlife
Fund, Grace J. Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wild-
life Heritage Foundation, el Minority Internacional Research and Training
Program del National Institute of Health, Paul and Bay Foundations y
donadores individuales. Agradecemos la colaboración de Laura Villaseñor,
Javier Salgado, Felipe Martínez, Francisco Pineda, Neyra Sosa, Francisco
Javier Torres, Ivonne Juárez, Sarahy Contreras, Jorge Schondube, Irma
Ruán, Claudet Guerrero, José Carrillo, Salvador García, William Calder,
Borja Milá, Richard L. Hutto y muchos otros colaboradores que han traba-
jado en programas de monitoreo en el campo y en las colecciones orni-
tológicas con nosotros a través de los años.
El monitoreo de poblaciones 251

RECUADRO 1

Monitoreo, conservación y educación sobre las aves


en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco-Colima

Eduardo Santana C. • Sarahy Contreras-Martínez


Jorge Schondube-Friedewald • Salvador García-Ruvalcaba
Irma Ruán-Tejeda • José Carrillo-Ortiz • Claudet Guerrero-Ruiz

L a Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (140 000 ha), ubicada en los


estados de Jalisco y Colima, es una de las Areas de Importancia para la
Conservación de Aves (AICAS) de América del Norte. Dentro de la Reserva
se encuentra la Estación Científica Las Joyas (1 245 ha; altitud promedio
1 700 msnm) cuyo objetivo es brindar oportunidades para la investigación
científica, la educación ambiental y el manejo de la reserva, así como con-
tribuir a la conservación del bosque mesófilo de montaña y especies endé-
micas y amenazadas de la Sierra de Manantlán. La estación es administrada
por el Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad
(IMECBIO-DERN) de la Universidad de Guadalajara-Centro Universitario
de la Costa Sur, en colaboración con el Gobierno del Estado de Jalisco y la
Comisión Nacional para Areas Naturales Protegidas (Semarnat). A pesar
de la importancia de los bosques montanos tropicales para la conservación
de aves endémicas y migratorias en las Américas, son escasos o nulos los
estudios que describen la dinámica estacional de las comunidades de aves
en estos ecosistemas, relacionan los procesos poblacionales de fecundidad
y sobrevivencia con la sucesión vegetal producto de perturbaciones como
incendios o deforestación y proponen acciones concretas de manejo fores-
tal para lograr la conservación de las especies.
El programa de monitoreo de aves en la Estación Científica es producto
de una serie de estudios iniciados a partir de 1985 cuyos objetivos prin-
cipales fueron: 1. elaborar un inventario de las especies de aves albergadas
en la Estación Científica y la Reserva de la Biosfera; 2. determinar el efecto
de los incendios forestales sobre la comunidad de aves; 3. determinar el
efecto de la fragmentación, deforestación y sucesión vegetal en el bosque
mesófilo de montaña sobre la comunidad de aves; y 4. describir la feno-
logía reproductiva y migratoria y los patrones de uso de hábitat de las aves
en el bosque mesófilo de montaña en relación a la estacionalidad climática
y de recursos alimentarios. Esta información básica es necesaria para elabo-
rar modelos con fines de manejo forestal y mitigar el impacto de perturba-
ciones y cambio de uso del suelo sobre la comunidad de aves en zonas
montañosas. El proyecto de monitoreo actualmente abarca cuatro compo-
nentes: investigación, capacitación y formación de recursos humanos,
educación ambiental, y vinculación.
252 Villaseñor Gómez / Santana

Investigación

La investigación se desarrolla mediante estudios básicos tradicionales y


como parte de la prestación de servicios técnicos en proyectos de vincu-
lación. La mayoría de los proyectos de investigación en la Reserva se han
realizado en la Estación Científica Las Joyas. Con más de 45 000 horas-red
de esfuerzo de muestreo con redes de niebla, más de 18 500 capturas de
aves, unos 1 000 conteos en parcelas de radio fijo y miles de horas de obser-
vaciones de campo, la Estación Científica Las Joyas alberga los bosques
de montaña más intensivamente muestreados en todo el Neotrópico.
El monitoreo de poblaciones de colibríes (Trochilidae, grupo cuya dificul-
tad para anillar es notoria por requerirse técnicas especializadas) ha pro-
ducido unas 10 000 capturas de individuos residentes y migratorios hasta
la fecha. Durante más de 10 años consecutivos se les ha dado seguimiento a
sitios de muestreo afectados por incendios forestales. Los análisis compara-
tivos entre estados sucesionales de vegetación y entre estaciones del año,
así como las evaluaciónes de sobrevivencia con base al modelo Cormack-
Jolly-Seber de captura-recaptura, han generado interesantes resultados: al
menos 24 especies residentes, incluyendo especies endémicas, realizan
migraciones altitudinales o regionales, muchas de éstas desconocidas ante-
riormente; se extendió el ámbito conocido de distribución para unas siete
especies y se encontraron individuos accidentales de cuatro especies adi-
cionales que regularmente no habitan en el occidente del país. Se descubrió
que la vegetación secundaria es muy importante en este piso altitudinal
para la conservación de aves endémicas y amenazadas; el bosque mesófilo
de montaña maduro, en comparacion con estados sucesionales tempranos,
alberga un mayor número de especies de afinidad tropical y un mayor
número de especies que se encuentran cerca de su límite continental de
distribución; algunas especies generalistas en uso de hábitat muestran
patrones diferenciales de éxito reproductivo y de mortalidad según el tipo
de vegetación e historial de perturbación; se documentó una interacción
hábitat-edad-sexo que genera complejos patrones de sobrevivencia inter-
hábitat; algunas especies muestran diferencias en tamaño corporal y en
proporciones de sexo y edades según el tipo de vegetación que habitan;
en algunas especies se observan patrones diferenciales de migración según
el sexo; se documentó que el impacto del forrajeo del ganado disminuye la
productividad de aves que anidan en el sotobosque; y que poblaciones res-
identes y migratorias de una misma familia muestran diferentes patrones
de muda. Nuevos conocimientos como éstos se generaron gracias a la con-
tinuidad del programa de monitoreo a través de los años.
Durante los últimos cinco años se le ha dado seguimiento a unos 400
nidos de aves, principalmente de jilgueros (Myadestes occidentalis), zorzales
(Catharus frantzii y Catharus occidentalis), chipes (Myoborus miniatus, Basileu-
terus belli) y rascadores (Buarremon virenticeps). Este trabajo de monitoreo
reproductivo mostró que la fragmentación y perturbación del bosque mesó-
filo generan un impacto negativo en el éxito reproductivo de los nidos a
El monitoreo de poblaciones 253

través de un aumento en depredación. Además de los depredadores tradi-


cionales, otras especies como el pecarí de collar (Tayassu tajacu) y el venado
cola blanca (Odocoileus virginianus) fueron detectadas consumiendo el con-
tenido de los nidos. Con base a los resultados del monitoreo se generaron
diversas hipótesis que fueron exploradas a través de estudios experimen-
tales complementarios utilizando nidos/huevos artificiales, hipótesis rela-
cionadas con temas como la relación de la localización del nido (suelo o
arbusto) y el tipo de nido (cubierto o abierto) con la depredación; las dife-
rencias en tasas y tipos de depredadores que consumen huevos durante el
día y durante la noche; el historial de depredación del nido como factor
selectivo en la evolución del comportamiento de reanidación; y el impacto
de la visita de investigadores al nido sobre la tasa de depredación.

Capacitación y formación de recursos humanos

El programa de monitoreo ha contribuido total o parcialmente al desarro-


llo de 3 tesis doctorales, 2 tesis de maestría y 8 tesis de licenciatura de
alumnos adscritos a seis universidades nacionales y del extranjero. Cuatro
cursos intensivos o talleres sobre técnicas de conservación y monitoreo de
aves y manejo de recursos naturales se han implementado con partici-
pantes provenientes de mas de 10 estados de la República Mexicana y de
América Central, el Caribe, Estados Unidos y Canadá. En los talleres han
participado alumnos de niveles avanzados y profesores universitarios, téc-
nicos de dependencias gubernamentales nacionales y extranjeras y miem-
bros de organizaciones no gubernamentales de conservación. El programa
también apoya prácticas de campo en las cuales han participado más de
200 alumnos de la Universidad de Guadalajara que cursan materias rela-
cionadas con el ambiente y los recursos naturales. Las aves han sido un
excelente medio para analizar con los alumnos conceptos y principios
sobre evolución, ecología de población, ecofisiología, interacción planta-
animal, selección de hábitat, comportamiento animal, conservación, ma-
nejo de especies en peligro de extinción y técnicas de muestreo y de manejo
de fauna silvestre, entre muchos otros temas.

Educación ambiental

El programa de educación ambiental se desarrolla conjuntamente entre


la Dirección de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (CONANP-
Semarnat) y el IMECBIO (Universidad de Guadalajara-CUCSUR) en las
poblaciónes rurales de la sierra, así como en las cabeceras de los municipios
donde se encuentra el área protegida. Algunas actividades de difusión tam-
bién se realizan en las capitales de los estados de Jalisco y Colima. El pro-
grama tiene una dinámica propia que cubre toda una serie de temas sobre
conservación y desarrollo sustentable; sin embargo, utiliza las aves como
un mecanismo para transmitir diversos mensajes sobre ecología y con-
254 Villaseñor Gómez / Santana

servación a los niños, los maestros y la población local. En visitas orga-


nizadas a la Estación Científica Las Joyas los participantes pueden ver
cómo se capturan las aves y en algunos casos experimentar cómo se siente
sostener y liberar un ave. En algunas comunidades se trabaja con profe-
sores de las escuelas primarias para impartir módulos especiales sobre aves,
con actividades artísticas relacionadas a su conservación. Una iniciativa
educativa importante utiliza al Trogon mexicanus, localmente conocido como
pájaro bandera o coa, como símbolo de la necesidad de prevenir y contro-
lar incendios forestales. Este programa inculca orgullo a la población local
de contar con un ave tan hermosa en su sierra, misma que además tiene
los colores nacionales. Los hábitos de frugivoría de la especie y su uso de
cavidades de árboles muertos para anidar, que son precisamente los pri-
meros en ser consumidos por los incendios, permite ejemplificar los servi-
cios ambientales que presta esta especie como dispersora de semillas, así
como el impacto negativo de los incendios sobre sus poblaciones. Como
parte de la campaña, se elaboraron carteles, folletos, botones, canciones,
poemas y obras de teatro en las cuales participa un educador disfrazado de
un enorme pájaro bandera que baila con los niños. Inclusive, un mariachi
profesional local (El Grullense) grabó un “compact disk” con una de las
jocosas canciónes del programa, El Son de la Coa, que describe el impacto
de los incendios forestales sobre los animales y el ecosistema forestal. Se
diseñaron uniformes de futbol con la coa como emblema para equipos de
las comunidades rurales de la sierra. Un programa similar utilizando como
símbolo al Martín Pescador (Ceryle torquata) se inició para impulsar la con-
servación del Río Ayuquila y dismuir el impacto de la contaminación, la
basura y la modificacion de hábitat ripario. El programa de educación
ambiental toca directamente a 10 000 o más personas por año en presenta-
ciones en escuelas, exposiciones en ferias y festividades, programas locales
de radio y televisión, visitas guiadas a la sierra, brigadas de limpieza del río
y otras actividades.

Vinculación

Para asegurar la pertinencia y el financiamiento del programa de moni-


toreo a largo plazo, éste se implementa con un fuerte componente de vin-
culación-cooperación tanto a nivel local como nacional e internacional.
La línea de vinculación del proyecto tiene dos vertientes, una avocada
hacia la población y los actores locales y otra avocada a la vinculación
académica y la obtención de financiamiento. En la primera línea, el grupo
de trabajo de aves presta servicios para la realización de estudios técnicos a
solicitud de las autoridades de la Reserva, gobiernos municipales y ejidos.
Estos proyectos son principalmente inventarios de especies de aves para
evaluar el impacto ambiental de construcción de caminos, el tendido de
líneas eléctricas, aprovechamientos forestales o eventos de contaminación
o modificación de hábitat riparios. También se contribuye a evaluar la co-
El monitoreo de poblaciones 255

munidad de aves como atractivo local para observadores de aves en pro-


yectos de promoción ecoturística. Un componente de investigación aplica-
da incluye el impacto de la ganadería sobre las poblaciones de aves del
sotobosque. La vinculación internacional se implementa trabajando con
colaboradores que comparten su interés de conservar las aves. Los intereses
pueden ser de varios tipos: el conservar especies-individuos migratorios
que se comparten a través de las fronteras en una misma ruta migratoria, la
conservación en general (todas las especies) para lo cual se deben resolver
problemas de interés mutuo (por ejemplo, impacto de incendios forestales,
mitigación del efecto de la ganadería y manejo de zonas riparias) o iden-
tificando temas de interés común en investigación, docencia o educación
ambiental. Las contrapartes tienden a ser fundaciones, universidades,
instituciones académicas o asociaciones civiles, entre otras. Las institucio-
nes principales con las cuales se ha colaborado en vinculación académica
han sido Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Universidad
Autónoma de Puebla, Universidad Nacional Autónoma de México, Insti-
tuto de Ecología A.C., Reserva de la Biosfera Cuixmala-Chamela, Univer-
sity of Arizona, University of Wisconsin, San Francisco State University,
University of Guelph, Rocky Mountain Bird Observatory, Point Reyes Bird
Observatory, Denver Audubon Society y AKA Programa de Embajadores
Ambientales. El financiamiento para el programa ha provenido principal-
mente de la Universidad de Guadalajara, CONACYT, National Fish and
Wildlife Foundation, World Wildlife Fund, RARE, U.S.-A.I.D., Grace J.
Calder Trust, General Services Foundation, Colorado Wildlife Heritage
Foundation, N.I.H.-M.I.R.T., Paul and Bay Foundations y donadores indi-
viduales. La continuidad en el financiamiento, especialmente del National
Fish and Wildlife Foundation, el Denver Audubon Society y la Universidad
de Guadalajara, ha sido fundamental para permitir que el programa se
empieze a consolidar como un esfuerzo permanente de monitoreo y vincu-
lacion. La colaboración con William Calder de la Universidad de Arizona
en el monitoreo de colibríes y Borja Milá del Point Reyes Bird Observatory
fue crucial para implementar los cursos y realizar monitoreo especializado.

RECUADRO 2

El Observatorio de Aves de Long Point, Ontario:


investigación, monitoreo y entrenamiento.

Jody Allair • Jon McCracken • Michael Bradstreet

E l Observatorio de Aves de Long Point en la Provincia de Ontario,


Canadá, fue establecido en 1960, siendo la primera organización de su
tipo en América del Norte. Es una organización no lucrativa en la que se
256 Villaseñor Gómez / Santana

desarrollan actividades de investigación y monitoreo, enfocándose tanto al


estudio de las especies de aves anidantes locales, como a las especies de
aves migratorias.
Sus objetivos más importantes son: 1) desarrollar y promover el moni-
toreo de las poblaciones de aves, 2) realizar investigación y publicar los
resultados de estudios de las aves silvestres y sus hábitat, 3) trabajar acti-
vamente en actividades enfocadas a la conservación de la avifauna y sus
ambientes, 4) promover la participación de voluntarios y aficionados que
contribuyen sustancialmente en la obtención de datos biológicos y
5) participar en actividades educativas relacionadas con el trabajo orni-
tológico.
El monitoreo de las poblaciones de aves migratorias en su paso por
Long Point es uno de los programas más importantes y exitosos del obser-
vatorio. Los datos que se han obtenido desde su fundación permiten dar
respuesta a preguntas como: ¿Cuáles especies han incrementado sus pobla-
ciones? y ¿cuáles han disminuido y podrían encontrarse en peligro? Este
proyecto ha generado una gran base de datos única con información que
abarca cuatro décadas, lo que lo convierte en el programa de mayor dura-
ción en América del Norte.
Debido a su situación geográfica, internándose 32 km dentro del Lago
Erie, Long Point atrae a un gran número de aves durante su migración.
Muchas de ellas al volar sobre el lago se dirigen hacia Long Point como el
sitio de descanso más cercano, donde pueden recuperar fuerzas y alimen-
tarse antes de continuar su vuelo. Las grandes concentraciones resultantes
permiten contar y monitorear muchas especies cuando migran hacia el
norte en la primavera o hacia el sur en el otoño. El conteo de las aves en
migración es particularmente importante para monitorear a las pobla-
ciones que anidan en el norte de Canadá en áreas con poca accesibilidad.
Tres estaciones de monitoreo son manejadas diariamente por voluntar-
ios durante las migraciones. Por períodos de seis horas en la mañana, se
capturan aves, se les colocan anillos y se liberan para permitirles continuar
con su viaje. Por medio del anillado, es posible determinar no solamente el
número de individuos de cada especie en el área, sino también la propor-
ción de juveniles (como indicio de éxito reproductivo), su estado físico
(basado en su peso y grasa corporal), su tiempo de estancia en Long Point y
los sitios que constituyen sus destinos migratorios (considerando a los
individuos que son recapturados posteriormente en otros lugares y cuyos
anillos son reportados). Estos estudios se reflejan en muchas publicaciones
en la literatura científica. Además de la captura y anillado de aves, también
se realizan censos estandarizados para determinar las abundancias de las
poblaciones de aves.
El resultado es una base de datos enorme. El observatorio ha sido res-
ponsable del anillado de más de 650 000 aves de alrededor de 268 especies,
además de más de 500 000 conteos diarios de aves en migración en sus tres
principales estaciones de campo. Hasta ahora se han registrado 370 espe-
cies en la región de Long Point, de las que 173 se han registrado anidan-
El monitoreo de poblaciones 257

do. Para el análisis de la información, se han desarrollado métodos para


analizar cambios poblacionales y tendencias a lo largo del tiempo.
Uno de los resultados más impresionantes es que muchas especies al
parecer han experimentado fluctuaciones poblacionales marcadas. Por
ejemplo, muchas especies migratorias neotropicales (especies que invernan
en regiones tropicales) disminuyeron en los años 1960’s, se incrementaron
en los 1970’s y volvieron a disminuir en los 1980’s. Muchas especies migra-
torias de corta distancia siguieron los patrones opuestos. En los 1990’s,
muchas especies han mostrado incrementos, aunque algunas se mantie-
nen en franca disminución.
En general y especialmente en los últimos años, hay más especies que se
incrementan que especies que disminuyen. Aunque esta información
puede ser optimista, existen especies que son causa de preocupación. A
pesar de las fluctuaciones, algunas aves del Canadá han mostrado una dis-
minución consistente a lo largo de los años. Esto puede ser el resultado de
muchos factores, como la destrucción y fragmentación de los hábitat
de reproducción o la pérdida o deterioro de los hábitat de invernación.
¿Cuáles son las especies que muestran disminuciones poblacionales?
Algunas de las especies migratorias neotropicales muestran reducciones
persistentes, incluyendo a la mayoría de los zorzales (Turdidae), el Picogordo
pecho rosa (Pheucticus ludovicianus) y varios chipes como el Chipe suelero
(Seiurus aurocapillus), el Chipe flameante (Setophaga ruticilla) y el Chipe de
collar (Wilsonia canadensis). En general, se ha encontrado que las estima-
ciones obtenidas en Long Point muestran una buena correspondencia con
el Breeding Bird Survey (BBS) de los Estados Unidos. Para mejorar el enten-
dimiento de las poblaciones a escala nacional, se está promoviendo el desa-
rrollo de una Red Canadiense de Monitoreo de Migración (Canadian
Migration Monitoring Network), una cadena de observatorios de aves a lo
largo del país que usan métodos similares a los de Long Point para moni-
torear a las poblaciones. Se espera en un futuro no muy lejano reunir los
datos de estos observatorios para desarrollar mapas compuestos de ten-
dencias poblacionales en el país, información que será valiosa para guiar
actividades de manejo y conservación que aseguren que todas las aves
puedan estar protegidas.

Programa de entrenamiento en monitoreo de aves


para latinoamericanos

Muchas de las especies de aves que se reproducen en Canadá y en los


Estados Unidos de Norteamérica realizan migraciones de larga distancia
hacia México, Centro y Sudamérica; de hecho, pasan más tiempo en sus
áreas de invernación en el sur que en sus áreas de reproducción cada año,
por lo que no debe subestimarse la importancia de sus territorios de invier-
no. La salud de estas poblaciones de aves migratorias depende en gran
medida del buen estado de sus hábitat en los países latinoamericanos.
258 Villaseñor Gómez / Santana

Considerando que los ambientes tropicales y subtropicales en América se


encuentran bajo una intensa presión, las agencias ambientales de Canadá
han considerado la necesidad de extender o ampliar la aplicación de
algunos de sus recursos para promover el desarrollo de actividades enfo-
cadas hacia la conservación y la investigación en América Latina. Además,
consideran que es importante y decisivo que en lo posible estas actividades
sean llevadas en su mayor parte por los mismos latinoamericanos. Las ini-
ciativas para la conservación en América Latina se desarrollarán más efec-
tivamente a través de esfuerzos implementados por intereses propios y
basados en información de calidad obtenida por biólogos y conserva-
cionistas con un entrenamiento adecuado y sólido.
Así, Bird Studies Canada, en asociación con el Servicio de Vida Silvestre
Canadiense (Canadian Wildlife Service) y BirdLife International, iniciaron
el Programa de Entrenamiento para Latinoamericanos en 1995. Este pro-
yecto ha hecho posible que cada año tres biólogos destacados de México y
otros países de América Latina pasen un período de un mes en el Observa-
torio de Aves localizado en Long Point (Long Point Bird Observatory),
actualizando y refinando sus habilidades en el trabajo de campo y en la
enseñanza, con la visión de que al regresar a sus respectivos países estén
posibilitados para extender sus aprendizajes y experiencias a muchas per-
sonas interesadas en estas actividades. Hasta ahora el Observatorio ha
recibido a biólogos y otros participantes de Cuba, México, Jamaica, Brasil,
Ecuador, Colombia, Bolivia, Puerto Rico, Panamá, Nicaragua, República
Dominicana y Costa Rica.
El programa de entrenamiento es un curso intensivo en el que se apren-
den técnicas avanzadas de campo enfocadas principalmente hacia las
especies de aves canoras, incluyendo su captura con redes, el anillado de
ejemplares, la determinación de su edad y sexo, la realización de puntos
de conteo, el monitoreo de la migración y el manejo de bases de datos. El
proceso de entrenamiento se realiza por completo en Long Point. Este cur-
so es ideal para biólogos y técnicos de campo destacados que cuentan ya
con experiencia en ornitología de campo, que estén interesados en mejorar
sus habilidades para obtener sus permisos personales para realizar el anilla-
do de ejemplares y que puedan actuar como instructores de otras personas.
Estos cursos no son adecuados para principiantes.
Los participantes son seleccionados considerando sus habilidades y
capacidades para completar exitosamente el programa de entrenamiento
y aplicarlo en sus actividades futuras. Por esto, deben de demostrar tener
habilidad para el aprendizaje y la comprensión, objetivos a futuro que
incluyan algún aspecto de la ornitología, interés para trabajar con el grupo
de las aves, capacidades para la identificación de las especies de aves, expe-
riencia previa en la captura de aves con redes de niebla, principalmente
con especies de Passeriformes, y capacidad para comunicarse y trabajar en
idioma inglés. Este programa solicita recomendaciones de candidatos
potenciales a las instituciones y agencias en América Latina (especialmente
de México, Centroamérica y el Caribe). Este curso de entrenamiento se
El monitoreo de poblaciones 259

ofrece gratuitamente durante el mes de septiembre cada año. Los costos de


transporte aéreo, estancia, alimentación y el propio entrenamiento son
cubiertos por Bird Studies Canada.
Para informes y solicitudes se debe de contactar al Coordinador de
Programas sobre Aves terrestres (Landbird Programs Coordinator) del
Observatorio de Aves de Long Point, P.O. Box 160, Port Rowan, Ontario,
Canada N0E 1M0. Las solicitudes en general deben ser recibidas por correo
o por fax a principios del mes de mayo.
260 Villaseñor Gómez / Santana

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7 El papel del estudio de la conducta
en la conservación de las aves
José Luis Osorno
Roxana Torres
Constantino Macías-Garcia

Introducción

Sólo hace muy poco tiempo se ha reconocido la relevancia que tienen


para la Conservación los avances conceptuales en el estudio de la Conduc-
ta. Actualmente existen sólo dos libros enteros (Gosling & Sutherland
2000, Clemmonz & Buchholz 1997) y algunos capítulos en otros libros
(p. ej. Goss-Custard & Sutherland 1997) que señalan la relevancia de los
estudios de conducta para la Conservación. Suponemos que el que sea
reciente el reconocimiento de la pertinencia de aplicar las bases biológi-
cas de la conducta a nuestros programas de conservación tiene que ver
con el hecho de que la Conservación se visualiza como una disciplina de
poblaciones, comunidades o ecosistemas, más que de individuos. En este
capítulo argumentaremos que el conocimiento de la conducta de los indi-
viduos (nos habremos de referir en particular a aves) nos permite predecir
la naturaleza de las interacciones a otros niveles ecológicos (gremio, co-
munidad, ecosistema), así como monitorear las consecuencias de nuestras
intervenciones sobre los ambientes, lo que es especialmente relevante
para la Conservación.
Primero presentamos una breve descripción de los enfoques actuales
en el estudio biológico del comportamiento y a partir de ello establece-
mos cómo dicho estudio se relaciona con los conceptos centrales de la
ecología y genética de poblaciones (particularmente aquellos que tienen
que ver con la estabilidad espacio-temporal de las poblaciones) y con las
acciones de la Conservación (evaluación, protección, manejo, restau-
ración y monitoreo).

263
264 Osorno / Torres / Macías-Garcia

Enfoques en el estudio del comportamiento

La conducta es una compleja interfaz entre el organismo y su ambiente.


El estudio del comportamiento tiene una gran diversidad de enfoques
que se pueden resumir en cuatro niveles de explicación (Tinbergen 1970;
Recuadro 1): (a) los mecanismos o factores próximos (sensoriales, ecológi-
cos, fisiológicos); (b) la ontogenia o desarrollo (plasticidad y maduración
conductual); (c) la filogenia o la historia genealógica del carácter (ances-
tría); y (d) la función o ventaja selectiva del atributo conductual (conducta
adaptativa, en el sentido evolutivo del término). De estas cuatro aproxi-
maciones, la etología, que es el estudio biológico del comportamiento
(factores próximos y del desarrollo de la conducta) y la ecología conduc-
tual, que estudia particularmente la función del comportamiento, son las
dos ramas de mayor utilidad directa para la Conservación. Esto se debe a
que su objeto de estudio es el comportamiento de los individuos en su
ambiente natural (Alcock 1997). Ambas disciplinas incorporan los con-
ceptos y mecanismos postulados en otras aproximaciones, que son evalua-
dos en términos de los estímulos a los que se enfrentan naturalmente los
organismos e interpretados en función de sus efectos en la supervivencia
y reproducción de los organismos (adecuación darwiniana). Dado que la
persistencia de las especies es una función de la adecuación de los miem-
bros de sus poblaciones, la relevancia del estudio de los mecanismos con-
ductuales para la Conservación es evidente.
Las acciones de Conservación están típicamente encaminadas a preser-
var la Biodiversidad, una de cuyas definiciones involucra tanto a los orga-
nismos como a los procesos que ocurren en un ambiente dado. Por ello,
en este ensayo partimos de que la conducta adaptativa ha evolucionado
en los escenarios naturales y sus principios y regularidades representan
una solución viable a la interacción con el ambiente. Los cambios en el
ambiente imponen en las poblaciones retos que éstas deben sobreponer si
han de mantener su persistencia en un sitio. La ocurrencia de varianza en
los atributos relacionados con la respuesta a tales retos incrementa la
probabilidad de que algunos individuos porten la(s) variable(s) apropia-
da(s) para enfrentar las nuevas condiciones. Los organismos que las
poseen sobreviven y se reproducen, determinando con sus atributos la
estructura y propiedades de la población. La transformación súbita del
ambiente (en su mayoría propiciada por la incesante y creciente actividad
humana) impone límites que restringen la probabilidad de respuesta evo-
lutiva en las poblaciones. Bajo estas circunstancias, se predice que los
organismos con respuestas más plásticas (probablemente evolucionadas
bajo ambientes cambiantes) tendrían ventajas sobre poblaciones de espe-
cies más estereotipadas en su conducta y ecología —y mayores probabili-
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 265

dades de sobrevivir. Ante esta situación, el conocimiento detallado de la


conducta de los organismos en su interacción con el ambiente puede
resultar de gran utilidad para minimizar el riesgo de extinción de las po-
blaciones naturales y para identificar las más amenazadas.

Los fundamentos de la Conservación

La Conservación se puede visualizar como un conjunto de estrategias so-


ciales encaminadas a mantener la diversidad biológica de nuestro planeta
ante la constante amenaza, directa e indirecta, de las actividades huma-
nas. Las actividades humanas que amenazan la biodiversidad modifican
el ambiente a una velocidad superior a la capacidad de adaptación de las
poblaciones naturales. Ello frecuentemente conduce a extinciones. La
Conservación implica al menos cinco aspectos de impacto directo en las
poblaciones naturales (otras implicaciones sociales, económicas y políti-
cas quedan fuera del tema de este capítulo): (1) la evaluación de las pobla-
ciones y ecosistemas; (2) la protección de las especies o los ambientes
cuando éstos se encuentran en condiciones más o menos prístinas; (3) el
manejo de las poblaciones que habitan ambientes protegidos; (4) la res-
tauración de los ambientes deteriorados para favorecer la regeneración de
la biodiversidad y/o de las funciones ambientales, y finalmente (5) un
proceso permanente de monitoreo para determinar las consecuencias de
la degradación del ambiente o para determinar el éxito de los programas
de restauración. En la práctica, estas categorías (que además pueden tener
diversos nombres en la literatura) se superponen entre sí, pero es bueno
definirlas para reconocer sus alcances. En todos los casos, la toma de deci-
siones de conservación debe fundamentarse en marcos conceptuales
derivados de la teoría biológica.
La Conservación implícitamente está basada en la teoría de la ecología
evolutiva, que incluye la ecología de poblaciones y la genética de pobla-
ciones. La estabilidad de las poblaciones depende de parámetros poblacio-
nales y genéticos (Recuadro 2). De una manera simplista podríamos decir
que para “conservar” simplemente hay que “proteger”. Sin embargo, la
realidad impone una forma más compleja de acción, en la cual se busca el
uso de los recursos, y la “conservación” entonces significa limitar los efec-
tos negativos (directos o indirectos) de su explotación. Independiente-
mente del objetivo estratégico de las acciones de conservación, es común
que se requiera evaluar y predecir la estabilidad de las poblaciones en el
tiempo. Para ello es necesario medir algunas de sus variables poblacio-
nales y genéticas relevantes o sus correlatos conductuales e incluirlas en
modelos específicos (Anthony & Blumstein 2000). Estos modelos pueden
266 Osorno / Torres / Macías-Garcia

permitir predecir o evaluar la persistencia de las poblaciones bajo las con-


diciones actuales o bajo condiciones que se modifican artificialmente
(análisis de sensibilidad). Otra alternativa es comparar las variables pobla-
cionales relevantes con los valores de las propias variables antes y después
de un cambio ambiental o entre poblaciones de la misma especie en dife-
rentes localidades.
Otro ejemplo es el uso de un modelo simple de presupuestos de tiempo
y gasto de energía para estimar el tiempo de forrajeo adicional que los
adultos requieren para satisfacer las necesidades de la nidada en presencia
de perturbación humana. Por ejemplo, un modelo de este tipo reveló que
la crianza de sólo un pollo del ostrero Haematopus moquini está fuerte-
mente limitada, incluso en niveles bajos de perturbación humana (Leseberg
et al. 2000).

El estudio de la conducta y su relación con los parámetros


demográficos y genéticos de las poblaciones

Prácticamente cada parámetro poblacional o genético está relacionado


con uno o varios atributos conductuales. A continuación enumeramos
varios de éstos, así como los parámetros poblacionales con los que se rela-
cionan. Finalmente discutimos las posibles consecuencias de estas inter-
acciones en el quehacer de la Conservación.

¿Qué factores conductuales afectan la permanencia y estabilidad


de las poblaciones?

Tres categorías de fenómenos amenazan las poblaciones naturales y como


consecuencia la biodiversidad y el ensamble de las comunidades: 1) las
fluctuaciones aleatorias en parámetros demográficos, 2) las fluctuaciones
ambientales, sean bióticas (p. ej. coevolución del tipo “carreras arma-
mentistas”) o abióticas (p. ej. inestabilidad climática, como los fenómenos
de “El Niño”) y 3) la degradación del ambiente. En el primer caso, fluc-
tuaciones repentinas en, por ejemplo, la tasa intrínseca de crecimiento
(fecundidad) o la supervivencia, pueden llevar a una población a la extin-
ción local. Estos cambios en los parámetros demográficos pueden deberse
a las estrategias de vida de las especies y pueden estar relacionados con
aspectos conductuales como el sistema de apareamiento en una pobla-
ción y las estrategias reproductoras de los individuos que la componen
(Stearns 1992). Por otro lado, la degradación del ambiente en términos de
la disminución drástica de los recursos (fragmentación, contaminación,
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 267

etc.) o la introducción de especies exóticas más competitivas (competido-


res, parásitos, depredadores) pueden también llevar a la extinción de las
poblaciones. Los cambios drásticos en el ambiente afectan los parámetros
demográficos (tasa reproductora, supervivencia, migración) conduciendo
y potenciando la extinción de las especies (Anthony & Blumstein 2000).
Se espera que las poblaciones sean estables y por ello persistentes cuan-
do su tamaño poblacional es relativamente grande y cuando la estructura
de edades es estable o estacionaria (o sea, cuando no hay cambio neto del
tamaño poblacional entre generaciones; Stearns 1992). Las fluctuaciones
repentinas en los números y composición de las poblaciones podrían
resultar en extinción. La determinación de la estabilidad de las pobla-
ciones tiene sentido en la medida en la que podemos comparar una serie
de atributos entre poblaciones o con modelos preestablecidos. Estos atri-
butos son el tamaño poblacional (número de individuos potencialmente
disponibles para la reproducción), la estructura de edades, la superviven-
cia a la edad reproductora, la tasa intrínseca de crecimiento (fecundidad)
y sus correlatos genéticos como el tamaño efectivo de la población, la
heterocigosidad y la consanguinidad, entre otros.
El tamaño poblacional es quizá el primer atributo que se percibe del
estatus de una población. En la práctica, estimar el tamaño poblacional es
siempre difícil debido a los hábitos y movilidad de las aves y a la estructu-
ra del hábitat. En hábitat abiertos es siempre posible contar a los indivi-
duos directamente, especialmente en las aves coloniales. Por la misma
facilidad de observación es posible también reconocer categorías de indi-
viduos (adultos, subadultos, juveniles). En contraste, en hábitat cerrados
como bosques y selvas, los individuos pueden ser inconspicuos o miméti-
cos debido a su coloración y/o comportamiento. Estos atributos a menu-
do introducen sesgos en las estimaciones. No obstante, a veces es factible
usar el comportamiento de los individuos para introducir factores de co-
rrección en las estimaciones. Por ejemplo, el conocimiento de los patrones
de actividad diurna y estacional, la determinación del sistema reproduc-
tor y la tendencia filopátrica de las crías y los adultos pueden ser útiles
para calcular índices que corrijan las estimaciones. Los métodos de esti-
mación poblacional quedan fuera del ámbito de este capítulo, ya que
existe una serie de excelentes referencias sobre este tema (Verner 1985,
Bibby et al. 1992, Sutherland 1996).
La reducción de la variabilidad genética en las poblaciones naturales es
otro de los factores determinantes en su estabilidad. Por ejemplo, las
translocaciones de los rascones Porphyrio hochstetteri en Nueva Zelanda se
han planeado para introducir esta especie en peligro a islas sin depre-
dadores y donde hay cultivos que proporcionan abundante alimento. Sin
embargo, las poblaciones introducidas tienen tasas de infertilidad muy
268 Osorno / Torres / Macías-Garcia

altas en los ambientes nuevos. Dadas las poblaciones endogámicas de las


cuales proceden los individuos translocados, es razonable pensar que las
diferencias entre las poblaciones silvestres y las translocadas son un efec-
to del incremento en la endogamia y no solamente de la translocación a
un nuevo hábitat (Jamieson & Ryan 2000).
Los factores que afectan la variabilidad genética son la endogamia (o
apareamientos entre parientes cercanos) y el tamaño poblacional. En
general, los animales tienen mecanismos conductuales para evitar la en-
dogamia excesiva. En la mayoría de las aves (altriciales y precociales), el
reconocimiento de parientes se aprende durante las etapas tempranas del
desarrollo. Existe un aprendizaje muy persistente (impronta) de los atri-
butos de los parientes que ocurre durante períodos de tiempo específicos.
De esa manera, aunque se encuentren en la época reproductiva, gene-
ralmente los parientes se evitan al formar pareja. En programas de re-
introducción de individuos criados en cautiverio, además de tratar de
disminuir los niveles de endogamia, el mantener separadas a las nidadas
puede prevenir el eventual rechazo de apareamientos una vez que estos
individuos son reintroducidos al ambiente natural. En todo caso con-
viene mantener un monitoreo cercano del éxito reproductor para veri-
ficar que la reintroducción sea exitosa.
Otro mecanismo natural que disminuye la probabilidad de aparea-
mientos entre parientes cercanos es la dispersión diferencial de hembras y
machos (y su contraparte, la filopatría diferencial). En los Bobos o Pique-
ros de patas azules (Sula nebouxii), por ejemplo, la proporción de crías que
regresan a reproducirse a la colonia natal varía entre cohortes y puede ser
desde el 21% hasta el 59% (H. Drummond & R. Torres, datos no publica-
dos). En promedio, las crías regresan a reproducirse a no más de 30 me-
tros de su nido natal, creando una situación propicia para la endogamia
(Osorio & Drummond 1993). No obstante, las hembras filopátricas regre-
san a una edad más temprana que los machos, limitando el peligro de
aparearse con sus hermanos de nidada.
La edad a la primera reproducción es uno de los factores mas relevan-
tes en el crecimiento poblacional (Stearns 1992). Esto es debido a que un
individuo que se reproduce a temprana edad tiene potencialmente un ma-
yor número de eventos reproductores. Las poblaciones con una edad muy
temprana de inicio de la reproducción usualmente son más explosivas en
su crecimiento. En las aves, la edad a la primera reproducción a menudo
varía debido a que es común que la habilidad reproductora se mejore
con el número y la calidad de los apareamientos. Existe mucha evidencia
de que los individuos jóvenes que intentan reproducirse a menudo fra-
casan, ya sea por su inexperiencia reproductora, por las incompatibili-
dades con la pareja o por su ineficiencia en el forrajeo (Wunderle 1991).
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 269

No obstante, se predice que en una situación de abundancia de alimento


y sitios de reproducción, las diferencias entre individuos experimenta-
dos y los de primera reproducción desaparecerán. La manipulación de
este factor a través de favorecer o limitar la reproducción (nidos, recur-
sos, etc.), puede ser un elemento importante de manejo de las poblacio-
nes al promover o restringir el establecimiento exitoso de individuos de
primera reproducción.
Otro efecto posible de la filopatría y la dispersión (además del recluta-
miento y su influencia en los apareamientos endogámicos) es la altera-
ción de la proporción de sexos operacional (de los individuos disponibles
para la reproducción). A menudo el aprendizaje del sitio de nacimiento y
la tendencia filopátrica no ocurren de la misma manera en las crías ma-
chos y hembras. Un resultado potencial es que las proporciones de machos
y hembras entre los adultos no sean iguales (1 :1). Cuando esto ocurre, se
promueve la competencia por parejas entre miembros del sexo más abun-
dante. En muchas especies esto es un prerrequisito típico de la selección
sexual, pero aún en ellas puede afectar la estructura genética de la pobla-
ción (Kvarnemo & Ahnesjö 1996). Esto es porque el tamaño efectivo de la
población (número de individuos que realmente se reproducen) es dife-
rente del esperado a partir sólo de un censo de adultos. Sesgos de este tipo
pueden resultar de la mortalidad diferencial de organismos dispersantes y
filopátricos en diferentes poblaciones. El estudio de las tendencias filopá-
tricas y de dispersión puede permitir evaluar la viabilidad de poblaciones,
sobre todo las pequeñas.
Los sistemas de apareamiento son la manera en la que los organismos
se asocian para el apareamiento y la crianza (Reynolds 1996). Debido a
que los sistemas de apareamiento determinan el número de parejas que
cada individuo tiene en una temporada, éstos afectan fuertemente el
tamaño efectivo de la población. Desde hace unos años se sabe que aún la
monogamia social no implica necesariamente monogamia genética. De
hecho, en una revisión de los índices que se han publicado sobre falsa
paternidad se establece que entre el 0 y el 80% de las nidadas de las es-
pecies estudiadas tienen paternidad múltiple (Gowaty 1996a y 1996b).
Esto resulta en un sistema genético de tipo poligínico (dentro de una
monogamia social) que a su vez conduce a mayor competencia por parejas
y mayor varianza en el éxito reproductor de uno de los sexos (típicamente
el masculino), con la consecuente disminución en el número efectivo de
los individuos reproductores. En programas de reproducción en cautiverio
es posible manipular las proporciones sexuales de los individuos recluta-
dos para lograr maximizar el tamaño efectivo de la población cautiva.
La conducta social a menudo afecta el tamaño poblacional efectivo.
Por ejemplo, la dominancia social tiene el efecto de limitar las oportu-
270 Osorno / Torres / Macías-Garcia

nidades de reproducción de los individuos subordinados. Esto se debe a


que la dominancia determina prioridades de acceso a los recursos (ali-
mentos, parejas, sitios apropiados para la reproducción; Recuadro 3) y/o a
que los mecanismos por los que se manifiesta la dominancia pueden afec-
tar en forma directa a los subordinados (por ejemplo, pueden ser mordi-
dos). Los individuos subordinados a menudo presentan incapacidad
reproductora por reabsorción o atrofia de gónadas o abortos, o simple-
mente porque no logran defender los recursos para la reproducción. El
mejor ejemplo de esto es la conducta territorial. Mediante la territoriali-
dad los individuos excluyen a otros de la reproducción. Existe la inter-
pretación de que la territorialidad tiene la función de regular el tamaño
de las poblaciones, pero ello supone que la selección opera sobre los gru-
pos de individuos, cuando en realidad actúa sobre los individuos.*
Los ejemplos anteriores muestran que la relación entre la conducta, la
ecología de poblaciones, la genética de poblaciones y la conservación es
muy directa. El reto es ahora incorporar estos conceptos a programas de
conservación específicos.

El estudio de la Conducta y la evaluación


y el monitoreo ambiental

La evaluación y el monitoreo de los ambientes es una práctica que provee


de información relevante para tomar decisiones de conservación. Una
simple medición nos dice muy poco acerca de la situación de una pobla-
ción o de un ambiente particular. Es a través de la medición continua o
repetida que se pueden establecer parámetros de comparación que nos
indiquen el estatus o las fluctuaciones en los parámetros poblacionales
relevantes para tomar decisiones de manejo y conservación. A menudo
las estimaciones de variables genéticas o demográficas son costosas en
tiempo o recursos o simplemente no están disponibles. En estos casos la
estimación de aspectos conductuales puede ser un indicador confiable del
estatus de las poblaciones o de sus ambientes. Las mediciones de la con-
ducta en muchos casos pueden ser más viables y relativamente baratas,
especialmente para las poblaciones de aves. A continuación enumeramos
varios ejemplos del uso de atributos conductuales como indicadores del
estatus de las poblaciones o de la efectividad de medidas de manejo.
En general está bien establecido que los individuos con una pobre con-
dición corporal o los juveniles de primera reproducción no se reprodu-
cen, se reproducen en ambientes o fechas subóptimas o fracasan más
frecuentemente en su reproducción (Komdeur 1996). El monitoreo de las

* Esta frase es controvertida. [Nota de los editores.]


El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 271

proporciones relativas de estos individuos en las poblaciones puede ser


un buen indicador de las condiciones generales del hábitat o del momen-
to reproductor de las poblaciones.
Otro factor que afecta el reclutamiento es la inmigración de juveniles
que tienen una mayor tendencia a dispersarse que a regresar a la pobla-
ción parental. El bajo reclutamiento puede indicar limitaciones en el
desplazamiento entre colonias (dispersión geográfica). Un hábitat profun-
damente fragmentado puede ser una limitante a la dispersión aún para las
aves. Aunque usualmente tienen, por el vuelo, una capacidad notable de
movimiento, es frecuente que tengan barreras conductuales que les impi-
den colonizar nuevos hábitats. A menudo es difícil conocer la influencia
de la fragmentación del hábitat en las poblaciones naturales. En estos
casos, los números relativamente bajos de reclutamiento (con respecto a
otros años) pueden indicar el efecto de la fragmentación del hábitat.
A partir de ello se pueden proponer la protección o creación de corredores
biológicos que restablezcan el flujo de individuos entre poblaciones.
La reproducción de las aves es sumamente variada. No obstante, más
del 90% de las especies están reportadas como socialmente monógamas
(Black 1996). En los sistemas socialmente monógamos machos y hembras
colaboran al menos durante una parte de la crianza. Sin embargo el cui-
dado biparental equitativo no es común y en muchas especies uno de los
padres lleva a cabo la mayor parte de la crianza. Uno de los correlatos más
comunes de la incidencia del cuidado biparental en las aves es la abun-
dancia del alimento. En las comparaciones ponderadas entre especies, se
ha encontrado que en los lugares o latitudes con mayor abundancia de
alimento es más frecuente el cuidado uniparental que en los lugares con
menor abundancia de alimento. Un ejemplo de tales ajustes fue descrito
en las golondrinas Tachycineta bicolor por Dunn & Hannon (1992). En
esta especie los machos colaboran menos en la crianza en poblaciones
con mayor abundancia de alimento.
En un estudio comparando dos poblaciones mexicanas de la Fragata
magnífica (Fregata magnificens) en el Pacífico y el Caribe, se encontró que
los machos desertan antes a sus crías en la población con la mayor canti-
dad relativa de alimento (V. Solares y J. L. Osorno, datos no publicados).
El corolario de estos hallazgos es que los individuos recurren a diversas
estrategias en función de su condición y de la abundancia de recursos
para la reproducción. En términos de la conservación, la incidencia de
cuidado uniparental en especies que en otras localidades muestran mayor
tendencia al cuidado biparental puede proveer un indicador de la calidad
del hábitat en el que las poblaciones de aves se desarrollan.
Otro efecto de la abundancia del alimento ocurre en las especies con
reproducción cooperativa (presencia de ayudantes en el nido; Woolfeden
272 Osorno / Torres / Macías-Garcia

& Fitzpatrick 1984, Komedor 1992). Por ejemplo, en la Chara Aphelocoma


coerulescens, en años de menor abundancia de alimento los hijos machos
tienen más tendencia a volverse ayudantes, posiblemente porque los cos-
tos de crianza incrementan y es más difícil el establecimiento de nuevos
territorios (Woolfeden & Fitzpatrick 1984).
Por su rápida reacción a los cambios ambientales, las aves marinas han
sido muy usadas como indicadores de la abundancia de alimento, la ocu-
rrencia de fenómenos atmosféricos o la presencia de contaminantes. En el
Pacífico Sur es común que se reporten fracasos reproductores de las aves
aún varias semanas antes de que se declare un fenómeno atmosférico
como la corriente de El Niño (Ainley et al. 1988). En la colonia del Bobo de
patas azules (S. nebouxii) en la Isla Isabel, en el estado de Nayarit, México,
el éxito reproductivo está asociado negativamente con la temperatura
superficial del mar (García Cerecedo & Saavedra Soto 1997), sugiriendo
que las aves rápidamente se ven afectadas por la productividad del mar.
Por otro lado, la acción de las pesquerías a menudo se detecta por la
incidencia de fracasos reproductores en las colonias de aves marinas
(Everett & Anderson 1991). No obstante se debe agregar aquí una nota de
precaución, ya que las poblaciones de aves sólo se pueden utilizar como
indicadoras confiables cuando existe una relación causal entre un factor
del ambiente y un aspecto medible de la conducta de los individuos
(Morrison 1986).
También se han detectado residuos de DDT en poblaciones de al me-
nos 20 familias de aves (véase revisión en Reisenbrough 1988). En las po-
blaciones de estas familias se ha detectado el adelgazamiento del cascarón
asociado a altas concentraciones de DDT y compuestos derivados, pro-
duciendo alta mortalidad de crías o fracaso reproductor (véase revisión en
Reisenbrough 1988, Anderson et al. 1976).
La frecuencia reproductora de los adultos y las condiciones bajo las
cuales ocurre es también una variable importante para predecir la estabi-
lidad de las poblaciones. A menudo los individuos son capaces de pro-
ducir varias nidadas al año, pero en ocasiones las aves también toman
períodos de “descanso” o recuperación. Conocer los correlatos de la fre-
cuencia de reproducción permite idear maneras de manipular las pobla-
ciones para promover o disminuir su tasa reproductora.
Un indicador de la vulnerabilidad de las poblaciones a las disrupciones
ambientales impredecibles es la determinación del estrés. De manera natu-
ral los individuos se adecúan a los cambios en el ambiente. Sin embargo,
cuando los cambios son severos o impredecibles, incrementa el estrés en
los individuos a un nivel que puede conducir al fracaso reproductor o a la
interrupción de procesos como la muda. Las técnicas ecológicas para eva-
luar las consecuencias del estrés suelen tomar varias temporadas antes de
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 273

poder detectar algún efecto en el éxito reproductor o la supervivencia.


Una técnica alternativa y de alguna manera anticipativa es la medición de
los niveles circulantes de corticosterona o glucocorticosteroides secreta-
dos por la glándula suprarrenal en individuos silvestres. John Wingfield y
sus colaboradores han desarrollado un protocolo para estimar el estrés
basado en el incremento súbito de los niveles de corticostroides durante
la captura. Con estas estimaciones es posible establecer el nivel de estrés
de las poblaciones y estimar el deterioro del hábitat. Esto no nos libera de
la necesidad de identificar el factor o factores causales del estrés en el
ambiente si hemos de buscar restaurar las condiciones normales. También
es preciso calibrar nuestras mediciones a la historia natural de las especies
involucradas. Por ejemplo, Wingfield et al. (1997) encontraron una ma-
yor responsividad al estrés en poblaciones de aves de Hawaii con respecto
a las poblaciones continentales de varias aves, indicando mayor vulnera-
bilidad en el ambiente más amenazado de estas islas.

El estudio de la conducta y la protección y manejo del ambiente

En el diseño de reservas y áreas protegidas se busca en general maximizar


el área protegida, en donde muchas veces el ambiente está fragmentado.
Los corredores biológicos conectando áreas protegidas permiten maxi-
mizar el movimiento de individuos y mantener áreas de potencial inter-
cambio genético generando con ello poblaciones efectivamente más
grandes (o metapoblaciones). Los hábitos de las especies (y la escala de
sus movimientos) permiten diseñar el tamaño, ubicación y dirección
de los corredores. Por ello, determinar la conducta espacial de las aves es
fundamental en la planeación de reservas y áreas protegidas. La conducta
espacial incluye la territorialidad, el espaciamiento entre individuos, la
migración y la dispersión. Los rasgos de espaciamiento entre las aves
pueden ser muy variables en el tiempo, con individuos dispersándose
fuera de las etapas de reproducción. La conducta de espaciamiento afecta
la densidad de las aves y con ello puede modificar, en función de la abun-
dancia de recursos, la competencia intraespecífica. El desconocimiento de
los patrones de espaciamiento y migración podría llevar a que grandes
esfuerzos de conservación tengan resultados muy pobres. Por ejemplo, en
el caso del Quetzal mesoamericano (Pharomachrus mocinno) se han lo-
grado acciones de protección de los ámbitos reproductores de esta ave,
pero no se han protegido adecuadamente los lugares de migración que
ocurren colina abajo (migración altitudinal). Esto ha resultado en que, a
pesar de los esfuerzos de protección, esta especie es vulnerable a la caza en
las zonas no protegidas (Powell & Bork 1994). Un estudio de la dieta del
274 Osorno / Torres / Macías-Garcia

Quetzal mesoamericano en la Reserva de la Biosfera de El Triunfo en


Chiapas, México, indicó que las tendencias migratorias de los quetzales
pueden responder a la fenología de la producción de frutos, confirmando
la necesidad de proteger tanto los sitios de migración como los de repro-
ducción (Solórzano et al. 2000).
La conducta alimenticia incluye la variedad de alimentos que las aves
ingieren (dieta) y las formas en que las aves procuran su alimento (estra-
tegias de forrajeo). Las estrategias de forrajeo se dividen en generalistas o
especialistas y, dependiendo de si las técnicas empleadas en la obtención
del alimento varían o no, se pueden clasificar a las especies en plásticas o
estereotipadas respectivamente (Morse 1980). Las diferentes combina-
ciones de estrategias y dieta habrían, en principio, de conferir a las espe-
cies diferentes niveles de resistencia ante cambios en el ambiente. Por
ejemplo, si una población de aves es muy estricta o especializada en su
dieta, una política de priorización para proteger los recursos alimenticios
o los ambientes de alimentación podría ser clave en la planeación de
estrategias de conservación o en la generación de planes de manejo. En
un estudio de hábitat y forrajeo del Piquituerto aliblanco (Loxia leucoptera
megaplaga) en la República Dominicana, se encontró que prefieren sitios
con pinos altos y en alta densidad, ya que ahí se encuentran más conos
que les sirven de alimento. La recomendación de ese estudio fue dar ma-
yor prioridad a la preservación de áreas grandes con pinos altos y densos
(Latta et al. 2000).
La conducta de selección de sitios de anidación puede proveer infor-
mación valiosa para la planeación, por ejemplo, la inclusión de áreas de
protección de especies en peligro en áreas de explotación agrícola. En la
India, la Grulla antígona (Grus antigone antigone) es un ave amenazada
cuyos hábitos de anidación tienen conflicto con el uso agrícola de la tie-
rra. El análisis de la preferencia del hábitat para anidación ha determina-
do que el mantener parches de terreno de aproximadamente 100 m2 sin
cultivar permite la reproducción del ave a niveles comparables a los que
ocurren en ambientes no perturbados (Borad et al. 2001).
La determinación de la incidencia y las fuentes de fracaso reproductor
siempre proveen información sobre las etapas vulnerables de los orga-
nismos. En la conservación del Cóndor de California (Gymnogyps califor-
nianus), el reconocimiento de las etapas vulnerables y las fuentes de
mortalidad han sido cruciales para el manejo de los organismos reintro-
ducidos (Snyder & Snyder 1989). Estos autores encontraron que las fuente
de mortalidad de los pollos era la depredación, en tanto que la mortalidad
de los adultos tuvo que ver con la caza furtiva y la colocación de venenos
para otros animales que eventualmente el cóndor consumía a partir de sus
presas. Esta información ha permitido mejorar el manejo del ambiente.
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 275

El estudio de la conducta y la restauración de los ambientes

Sin duda, la restauración es el área de la Conservación en donde el estudio


de los mecanismos conductuales tiene más que aportar. La restauración de
un hábitat es el proceso por medio del cual se busca reincorporar los ele-
mentos bióticos y abióticos del hábitat que permitan la regeneración de
procesos en un ambiente degradado. La restauración del hábitat incluye
la remoción de contaminantes, la reintroducción de especies nativas, la
eliminación de especies exóticas y la generación de corredores biológicos,
entre otras muchas acciones. No obstante, muchos esfuerzos de restaura-
ción tienen resultados limitados debido al desconocimiento de los patrones
conductuales de las aves (desarrollo de la conducta, aprendizaje, preferen-
cias de anidación, etc.). Por ejemplo, en la Bahía Galveston en Texas,
Estados Unidos, se han creado islas artificiales para albergar a varias es-
pecies de aves playeras. Las islas fueron colocadas a una distancia que los
depredadores terrestres no podían remontar. Además, los biólogos uti-
lizaron diferentes materiales (granitos, pastos, plantas) para atraer a aves
con diferentes preferencias de substratos de anidación (Ikensen 2001).
La conducta antidepredadora es notable en las aves. Las estrategias van
desde las llamadas de alarma, al hostigamiento en masa (mobbing), el
engaño al depredador (al insinuar una ubicación falsa del nido o fingir
vulnerabilidad), la construcción de nidos crípticos, hasta el ataque direc-
to. La efectividad de la defensa puede verse afectada por el deterioro del
ambiente. Por ejemplo, la fragmentación puede cambiar el patrón de
espaciamiento entre los individuos e impedir que se forme un grupo
de tamaño suficiente para ahuyentar efectivamente a un depredador.
Otro efecto de la degradación del hábitat es que los sitios de anidación
originalmente crípticos se vuelvan muy obvios para los depredadores o
que la falta de material de construcción afecte la estructura de los nidos,
lo que podría tener influencia en el fracaso de anidación.
Otro efecto de la perturbación humana es la introducción de especies
exóticas que pueden desplazar a las especies nativas. Esto es particular-
mente patente en las islas. Un estudio del Charrán sombrío (Sterna fusca-
ta) durante su anidación en la Isla Isabel, indicó que la población de gatos
introducidos (Felis catus) estaba consumiendo el 25% del los nidos esti-
mados en la colonia (Osorio & Torres 1991). Un modelo simple desarrolla-
do por Constantino Macías predijo que con ese nivel de depredación esta
especie se extinguiría localmente en 15 años. A partir de este estudio se
justificó la implementación de un programa de erradicación del gato de la
Isla Isabel (Rodríguez Juárez 1998). Actualmente se monitorea la recu-
peración de la colonia reproductora en la isla y se mantiene un programa
de control de la población de ratas (Rattus rattus), otra especie introducida
276 Osorno / Torres / Macías-Garcia

en Isla Isabel (la erradicación de los gatos sin el control de las ratas sería
contraproducente).
La capacidad de repuesta de huevos ha demostrado ser un atributo
conductual útil en la restauración. En los programas de restauración es
conveniente saber si las especies son capaces de reponer huevos y nidos
perdidos, así como su viabilidad. En primer lugar, el conocimiento de esta
capacidad permite determinar la posibilidad de autorrecuperación de la
población. En la restauración, este atributo es muy ventajoso ya que remo-
viendo las primeras puestas de un número limitado de nidos e incubán-
dolas artificialmente para luego reintroducir los huevos en etapas tardías
de desarrollo a nidadas naturales, es posible incrementar la fecundidad de
las poblaciones. Aunado a este incremento deberán aumentarse propor-
cionalmente las fuentes de alimento, para prevenir el efecto contrario por
reducción de nidada (muerte de una o varias crías, generalmente asociada
a la falta de alimento) o el crecimiento deficiente de los pollos.
La asincronía en la eclosión es un atributo común en las aves. Uno de
sus efectos principales es que el último crío en nacer a menudo muere por
inanición. Existe una gran variedad de explicaciones posibles, sin embar-
go la más favorecida es que la asincronía favorece a los padres de especies
que anidan en condiciones impredecibles de abundancia del alimento.
Esto se debe a que si el alimento es limitado durante la crianza, los padres
pueden usar mas eficientemente el alimento por proveerlo a las crías con
mayores probabilidades de emplumar (o sea las crías mayores; véase revi-
sión en Osorno & Drummond 1995). Este atributo de las poblaciones de
aves se ha usado en el manejo sustentable de las poblaciones de pericos
(Stoleson & Beissinger 1997). Al remover las últimas crías o los huevos
viables que aún no eclosionan para ser criados en cautiverio, es siempre
posible mantener una proporción de “cosecha” para satisfacer la deman-
da comercial y emplear los fondos así logrados en otras acciones de pro-
tección.
Otro aspecto ecológico-conductual que impacta la demografía de las
poblaciones es la asignación diferencial de recursos en la producción de
crías machos y hembras, lo que repercute en la proporción de sexos (p. ej.
Sheldon et al. 1999). Trivers & Willard (1973) propusieron que en especies
en que uno de los sexos tiene mayor varianza en éxito reproductor (sexo
costoso), cuando tal varianza está relacionada con la condición de las
crías al final del período de cuidado parental, debemos esperar que los
padres en buenas condiciones inviertan más en las crías del sexo costoso.
Los Kakapos (Strigops habroptilus) presentan un marcado dimorfismo se-
xual en tamaño (los machos son 30% más grandes que las hembras) y un
sistema de apareamiento de tipo lek, en el cual un macho se aparea con
varias hembras. Estos pericos nativos de algunas regiones de Nueva Zelanda
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 277

se consideran actualmente extintos en condiciones naturales. El progra-


ma de crianza en cautiverio para su posterior reintroducción no ha sido
exitoso hasta la fecha. Para aumentar el número de crías que se producen,
las hembras en cautiverio se han mantenido con una dieta abundante
(Tella 2001). Sin embargo este manejo no parece estar dando buenos
resultados e incluso parece estar produciendo una proporción de sexos
sesgada a machos. Siete de los 8 críos que hasta la fecha han emplumado
son machos; la única cría hembra fue producida por una hembra que no
recibía alimento extra. El sesgo hacia machos apoya las predicciones de la
teoría sobre la asignación a machos y hembras dependiente de la condi-
ción de la madre: las madres en buenas condiciones deberán invertir mas
en crías del sexo costoso. Aunque el marcado sesgo a machos en las crías
de Kakapos podría ser sólo resultado del azar, también es posible que sea
consecuencia de variación facultativa por parte de las hembras (Tella
2001). Disminuir la cantidad de alimento que se provee a las hembras de
Kakapo en cautiverio, un cambio contraintuitivo en el manejo de estas
aves, podría resultar en una mayor proporción de hijas.
Los procesos de aprendizaje rápido (impronta) pueden usarse en la
restauración para intentar translocaciones y/o repoblaciones exitosas. Si
se colectan los individuos de una población antes de eclosionar y se usan
padres adoptivos locales (o criados en cautiverio), es posible que al trans-
locarse a otras colonias o sitios en los que se tiene evidencia confiable de
su existencia previa, las poblaciones se establezcan.
La conducta de las aves puede ser usada como elemento o “herramien-
ta” de restauración. Los hábitos de las aves pueden tener influencia en los
ambientes en los que ellas viven. En ocasiones los desechos de las aves
pueden causar la transformación del hábitat directamente, pero otras
veces las transformaciones pueden ser indirectas. Si a través de sus hábi-
tos las aves transportan propágulos de diversas especies (semillas y polen),
estas interacciones pueden ser aprovechadas en la restauración al pro-
mover por ejemplo a las aves como dispersores de semillas para la res-
tauración de una comunidad vegetal o al favorecer a los polinizadores
específicos de las especies de interés (Willson 1986).
La etología clásica ha desarrollado una serie de conceptos respecto a los
patrones conductuales, sus estímulos, su desarrollo y su función. Estos
estudios resultan cruciales en los esfuerzos de conservación. Una estrate-
gia comúnmente usada para tener un manejo autosostenible de algunas
aves es la cría en cautiverio de especies de interés cinegético. En España,
un grupo de veterinarios de la Universidad de León ha estado haciendo
estudios detallados de la anidación de la perdiz Alectoris rufa para lograr
su reproducción en cautiverio. Empero, el desconocimiento de las pautas
conductuales y de los estímulos que desencadenan tales conductas han
278 Osorno / Torres / Macías-Garcia

resultado limitantes en programas de reproducción en cautiverio. Por


ejemplo, el nido de estas aves es complejo y sólo hasta que se agregaron
elementos artificiales para hacer complejo el ambiente se logró la puesta
de huevos. Sin embargo aún no se logra que los individuos se sienten a
incubar. El estudio de los estímulos en el ambiente natural es frecuente-
mente de fundamental importancia para lograr los objetivos de manejo.
El confinamiento y el desarrollo en cautiverio pueden condicionar
conductas que hacen a los individuos poco viables en el campo. Debido a
la falta de estímulos apropiados durante las etapas tempranas del desar-
rollo, las especies criadas en cautiverio a menudo no desarrollan técnicas
efectivas de caza o para evitar depredadores. Un estudio comparando la
supervivencia de Lechuzas de campanario (Tyto alba) silvestres y criadas
en cautiverio reveló una mortalidad masiva de los individuos criados en
cautiverio dentro de las primeras cuatro semanas después de la liberación
(Fajardo et al. 2000). Una forma de lidiar con el problema de la falta de
reconocimiento de los depredadores por individuos criados en cautiverio
es presentar a las crías figuras de sus depredadores más comunes. Por
ejemplo, la supervivencia después de la reintroducción de la Avutarda
hubara (Chlamydotis undulata macqueenii) criada en cautiverio mejoró sig-
nificativamente cuando se expuso a las crías antes de la liberación a un
depredador vivo (van Heezik et al. 1999). Sin embargo, la ausencia de
otros estímulos apropiados hace que esta técnica resulte sólo parcial-
mente efectiva en las reintroducciones. Adicionalmente, el evitar depre-
dadores puede tener un componente de aprendizaje social que se trasmite
culturalmente al ver a otros individuos responder ante los depredadores.
En poblaciones en que un aprendizaje deseable se pierde, es factible
reestablecerlo o proveer el ambiente adecuado que favorezca la aparición
del comportamiento.
En el aprendizaje aversivo los individuos asocian un alimento con un
padecimiento posterior (Hall 1994). Esta forma de aprendizaje es muy
persistente y los individuos pueden rechazar de por vida un alimento
después de una experiencia negativa; este aprendizaje se puede utilizar
con fines de manejo. Para proteger a una especie de la depredación excesi-
va que podría limitar su crecimiento poblacional, es posible inyectar o
untar a algunos individuos con sustancias no tóxicas pero que provocan
malestar en los depredadores, estableciendo con ello el rechazo a las pre-
sas (McLean 1997). Esta práctica puede ser temporal hasta permitir el
establecimiento de la población protegida.
El canto en las aves canoras también funciona como un mecanismo de
selección de hábitat. Los individuos a menudo son atraídos por el canto
de otros como un mecanismo de evaluación del hábitat. El uso de la re-
producción de grabaciones de canto puede usarse como un estímulo para
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 279

buscar el reestablecimiento de poblaciones en ambientes fragmentados


(Baptista & Gaunt 1997).
Desde el punto de vista de la ecología sensorial, las aves han evolucio-
nado capacidades que permiten responder de forma óptima a los eventos
ambientales y de comunicación. Por ejemplo en términos de comuni-
cación visual, los individuos tienden a desplegar sus colores vistosos en
los sitios, horas y condiciones en donde la luz maximiza la reflectancia,
logrando con ello la más efectiva comunicación de una señal visual. El
manejo y diseño apropiado de reservas para aves coloridas debería incluir
mediciones de la calidad luminosa de los ambientes (Endler 1997).
Lo que las aves y en general los animales consumen para sobrevivir
depende de las demandas energéticas, los recursos disponibles y los costos
implicados en su obtención. De ello a su vez dependen el tiempo y ener-
gía empleados en la búsqueda, obtención y procesamiento del alimento,
así como también los riesgos que el animal corre durante el forrajeo. El
conocer las preferencias de dieta y los hábitos de forrajeo permite tomar
decisiones de manejo que regulen apropiadamente la demografía de las
especies. Por ejemplo, si una población tiene un incremento alarmante en
sus números (lo cual podría convertirla en una plaga), una reducción de los
recursos alimenticios puede tener la consecuencia de disminuir la fecun-
didad (número de huevos por nidada), la tasa de reclutamiento de crías
(al incrementar la reducción de nidada) y su crecimiento. Si la población
por el contrario tiene una disminución poblacional notable, el incremen-
to de la disponibilidad del alimento tendrá un efecto positivo en las tasa
de crecimiento de la población y como consecuencia en sus número
poblacionales.
A menudo se considera que las pesquerías afectan la eficiencia de forra-
jeo de las aves marinas. No obstante es necesario tomar medidas cuida-
dosas de las técnicas de forrajeo y de la dieta de los individuos para poder
establecer la veracidad de este supuesto. En el caso de las aves especialistas
en unos pocos alimentos y con técnicas estereotipadas de alimentación la
relación es cierta. Sin embargo, las aves más plásticas y generalistas pare-
cen verse favorecidas con la acción de las pesquerías. La población de la
Fragata magnífica (Fregata magnificens) en Isla Isabel es una de las más
grandes reportadas (aproximadamente 2 600 nidos). A diferencia de lo que
ocurre en otras poblaciones, en la Isla Isabel el 80% de la dieta de la fraga-
ta proviene de la pesca de acompañamiento de los barcos camaroneros en
la zona, un tipo de forrajeo oportunista (Calixto & Osorno 2000), mientras
que el aporte de alimento que obtienen del cleptoparasitismo, una forma
de forrajeo especializado, es realmente limitado (Osorno et al. 1993).
La elección de pareja es un proceso común en las poblaciones de aves,
incluyendo muchas especies socialmente monógamas. Las preferencias
280 Osorno / Torres / Macías-Garcia

de los individuos por sus parejas parecen tener mecanismos variados. En


algunos casos, las hembras parecen tener especial predilección por ciertos
atributos de los machos. Nancy Burley (1986) ha encontrado en una po-
blación en cautiverio de Chinitos (Poephilia guttata) que las hembras
muestran una preferencia por machos con anillos de color rojo, en tanto
que los anillos azules de otros individuos los hace particularmente desa-
gradables (Burley 1986). Además de la preferencia, las hembras parecen
invertir más recursos en las crías de los machos atractivos (Burley 1988).
La manipulación controlada (y el monitoreo) de estos atributos en las
poblaciones silvestres con estatus de amenaza pueden permitir un incre-
mento en el éxito reproductor de estas poblaciones, así como en la super-
vivencia de las crías.
El control biológico es uno de los ejemplos en donde es más patente la
relevancia del estudio de comportamiento. A través de determinar los
detalles conductuales de las interacciones y por supuesto el efecto en el
éxito reproductor y supervivencia de una especie sobre otra, es factible
utilizar a un tipo de parásito, depredador o competidor para controlar
poblaciones con crecimiento explosivo sostenido. Otra forma de manejo
basado en la conducta de los individuos es manipular algún atributo de
una población para promover una disminución en la tasa reproductora
de una población plaga.

Uso de la conducta en el monitoreo

El monitoreo continuo de las variables cruciales de las poblaciones na-


turales o restauradas es una actividad clave de la Conservación. Si no po-
demos medir los efectos de la restauración, la mitigación o el impacto
ambiental o por otro lado la condición de las poblaciones naturales, la
Conservación tenderá a ser una disciplina de tipo emocional y moral más
que científica y por lo mismo podrá ser usada para los fines más obscuros.
Por ejemplo, una práctica de manejo que era implementada en la Isla de
Mayo en Escocia era el retraso de la reproducción de las gaviotas (Larus
argentatus y L. fuscus) mediante remoción de las primeras puestas, para
tratar de disminuir su efecto cleptoparasítico en la población local del
Frailecillo del Atlántico (Fratercula artica). La comparación entre las tasas
de alimentación, el crecimiento de los pollos y el éxito reproductor no
mostró efectos significativos debidos a esta práctica (Finney et al. 2001).
A partir de este monitoreo y comparación, es factible eliminar una prácti-
ca que puede ser complicada y costosa y que no reporta beneficios en tér-
minos de conservación.
Aquí se sugieren una serie de variables conductuales que de acuerdo a
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 281

la discusión anterior pueden tener una influencia en diversas acciones de


la Conservación. La información sugerida podría no ser factible de obte-
ner para todas las poblaciones y será en función de su factibilidad, de la
intensidad con la que se estudie el sistema y de la urgencia de conserva-
ción, que se determine la información que se obtendrá.

• Marcar a los individuos para lograr estimaciones poblacionales repeti-


das y menos sesgadas.
• Determinar el sistema de apareamiento y el sistema de crianza por
observaciones conductuales.
• Determinar mediante censos la proporción de sexos de los individuos
reproductores.
• Determinar los patrones de espaciamiento de los individuos: territo-
rios, leks (machos en arenas de despliegue), grupos cooperativos.
• Establecer las migraciones y las clases de edad de los individuos
migrantes.
• Determinar dieta y estrategias de forrajeo.
• Medir el tamaño de puesta, el éxito de eclosión y el éxito de emplumado.
• Estimar la tasa de reclutamiento de juveniles y la proporción de sexos.

La medición continua y repetida de estas variables en poblaciones natu-


rales, manejadas o restauradas (o aquellas factibles de medir) permite es-
tablecer una línea base de referencia que permita justificar las decisiones
de conservación.
Actualmente los métodos moleculares para sexar, determinar pater-
nidad o determinar variabilidad genética están disponibles para un cúmulo
cada vez creciente de especies. Por ello se recomienda tomar una muestra
de sangre en solución buffer estándar (y etiquetar apropiadamente) para
estudios de sexado, paternidad, heterocigosidad y endogamia. Esta infor-
mación por sí misma es reveladora, pero en conjunción con datos con-
ductuales, puede ser de gran utilidad para decisiones de conservación. No
obstante tiene la desventaja de que hay que desarrollar los métodos mo-
leculares específicos y esto puede ser muy costoso en términos de tiempo
y financiamiento.

Conclusiones

Aunque la aproximación a la conservación se realiza a niveles de pobla-


ción, comunidad y ecosistema, los mecanismos conductuales de los indi-
viduos que han evolucionado en las poblaciones naturales finalmente
subyacen al funcionamiento de los sistemas. En estos mecanismos se
282 Osorno / Torres / Macías-Garcia

incluye la conducta social, que determina la interacción entre individuos.


Por tanto, la explicación relativamente reduccionista es en este caso muy
útil. Aunque aquí se ha mostrado cómo algunos de los conceptos en los
estudios de conducta tienen un impacto en la Conservación, el estudio de
los mecanismos conductuales es una herramienta más que debe ser usada
en combinación con otras técnicas para lograr una conservación integral
y efectiva.
La disminución de la diversidad biológica en las últimas décadas es
dramática, particularmente en zonas de alta diversidad en países con desa-
rrollo limitado (en los países desarrollados la destrucción de los ambien-
tes ocurrió antes, para dar paso al “progreso”). El deterioro del hábitat y el
sobreuso de recursos (uso a mayor tasa que su producción) se ha incre-
mentado a partir del desarrollo tecnológico y una tendencia hacia la eco-
nomía agresiva y global, en conjunción con la explosión demográfica
humana. No obstante, no es posible rendirse y ahora el reto es revertir o
al menos disminuir esta tendencia a partir de usos (a todos niveles, domés-
ticos e industriales) más racionales (sostenibles) de los recursos y además
a través de la protección, restauración y monitoreo del hábitat natural.
Este es un gran reto que tendremos que enfrentar en todos los campos del
conocimiento y en la Conservación el estudio de la conducta debe ser un
aliado permanente.

RECUADRO 1

Las cuatro preguntas de Tinbergen

José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia

U n hito en el estudio biológico del comportamiento animal fue la expli-


citación, por parte de Niko Tinbergen, de las cuatro maneras de con-
testar la pregunta de ¿por qué ocurre la conducta X?

Ontogenia

¿Cómo es que la conducta aparece en el individuo, a partir de elementos


heredados y de la interacción con el medio? Durante muchos años los etó-
logos y los psicólogos conductistas debatieron sobre si el comportamiento
animal es predominantemente innato o aprendido. Ahora sabemos que la
pregunta carece de sentido: es tan cierto que la conducta, por mucho que
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 283

esté influida genéticamente, tiene que desarrollarse en un ambiente, como


que no hay forma de que se exprese si no hay un substrato genético que la
facilite. La conducta “típica” de la especie aparece como consecuencia de
que un organismo con una carga genética “típica”, se desarrolle en el am-
biente también “típico”. Las desviaciones en la constitución genética (que
pueden ser por mutágenos antropogénicos) o en el ambiente (p. ej. por
cambios antropogénicos) pueden conducir a manifestaciones aberrantes o
a conductas maladaptativas.

Filogenia

Aquí lo que importa es ¿de dónde viene, en términos de genealogía, la con-


ducta que nos interesa? Originalmente propuesta por Konrad Lorenz, la
idea de que podemos reconstruir la historia de los linajes viendo su con-
ducta elevó el estudio del comportamiento animal a la respetabilidad de
disciplinas como la anatomía comparada. La otra cara de la moneda es que
podemos predecir atributos conductuales de especies poco estudiadas (por
ejemplo, raras o amenazadas), a partir del conocimiento de sus relaciones
filogenéticas y de la conducta de otras especies de su linaje.

Mecanismos o causas próximas

Etólogos y fisiólogos han compartido por mucho tiempo el interés en


conocer cuáles son los mecanismos que desencadenan comportamientos
específicos. Conceptos como el del “estímulo signo” (p. ej. la famosa man-
cha roja en los picos de las gaviotas, que libera la conducta de picotazo en
los polluelos), reflejan la preocupación histórica por desentrañar la se-
cuencia de causalidades que en el corto plazo son responsables de que se
exprese la conducta. Casi cualquier cosa que hacemos al medio afecta la
fisiología sensorial o el mundo perceptual de los organismos y por tanto
potencialmente modifica su conducta.

Función o causas últimas

La pregunta de ¿por qué, en última instancia, ocurre la conducta X? tiene


una respuesta frecuente: porque contribuye a la reproducción diferencial
de sus portadores. La función de la conducta es por tanto la medida en la
que basamos nuestras predicciones sobre el futuro demográfico de pobla-
ciones animales: nos interesa el desempeño de los organismos que mani-
fiestan las diferentes variables conductuales presentes en las poblaciones.
284 Osorno / Torres / Macías-Garcia

RECUADRO 2

Conceptos de ecología de poblaciones

José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia

L as poblaciones naturales tienden a crecer en función de su fecundidad


(tasa intrínseca de crecimiento) y llegan a un cierto tamaño (número
de individuos) dependiendo de la tasa de mortalidad y la tasa de inmi-
gración. El tamaño poblacional máximo generalmente está limitado por la
disponibilidad de algún recurso del ambiente (que puede ser biótico o abió-
tico); el límite potencial de una población en un ambiente dado se conoce
como capacidad de carga. Otras variables menos obvias que afectan el creci-
miento poblacional son la edad a la primera reproducción, el tiempo generacio-
nal, el tamaño efectivo de la población, las tasas de emigración y la estructura
estable o estructura cero de edades. Estas variables demográficas definen a las
poblaciones y permiten, dependiendo de ciertos supuestos, estimar su
potencial para permanecer en el tiempo (Stearns 1992).

Genética de poblaciones

Existen diversos parámetros de genética poblacional que interactúan o


dependen de las variables demográficas y que son predictores del estado
de la población y su prevalencia en espacio y tiempo. En la genética de
poblaciones el tamaño poblacional relevante es el tamaño efectivo de la
población. Este parámetro establece el número neto de individuos repro-
ductores y se ve afectado por el sistema de apareamiento, la proporción de los
sexos, la consanguinidad, la probabilidad de competencia entre individuos
emparentados y la dominancia. Si, por ejemplo, una población tiene un sis-
tema de apareamiento extremadamente polígamo, entonces, el número
de individuos que logran reproducirse es mucho menor que el número de
individuos adultos en la población (Falconer & MacKay 1989, Stearns
1992). La heterocigosidad es un parámetro de genética de poblaciones que
indica el grado de variabilidad genética en la población. Las poblaciones
con heterocigosidad alta se prevén más persistentes, ya que es mas proba-
ble encontrar individuos capaces de responder ante cambios ambientales.
El grado de endogamia (probabilidad de que dos individuos en la población
compartan el mismo alelo) también afecta la estabilidad de las poblaciones
en el tiempo debido a que en esta condición incrementan las probabili-
dades de que dos alelos con efectos negativos en la supervivencia y repro-
ducción aparezcan en el mismo individuo (condición homocigótica), lo
que conduce a la llamada depresión endogámica. La endogamia entonces
reduce la heterocigosis en una población y la hace más vulnerable a la
extinción. Un fenómeno opuesto es la heterosis o vigor híbrido, pues repre-
El papel del estudio de la conducta en la conservación de las aves 285

senta la ventaja de la recombinación durante la reproducción sexual. La


heterosis es la condición resultante de que los individuos incluyan una alta
proporción de sitios cromosómicos (loci) con formas alélicas alternativas
(condición heterocigótica).
Aunque los parámetros de genética de poblaciones y de la ecología de
poblaciones interactúan muy cercanamente, la demografía parece ser de uti-
lidad más inmediata en determinar los tamaños mínimos viables de las
poblaciones (Lande 1988) y ésta suele depender cercanamente de la con-
ducta de los individuos.

RECUADRO 3

Densodependencia

José Luis Osorno • Roxana Torres • Constantino Macías-Garcia

U n ejemplo del uso de modelos basados en la conducta de los indivi-


duos que producen información útil para la Conservación es el estu-
dio de Goss-Custard & Sutherland (1997). Los autores desarrollaron un
modelo para estimar el efecto de la pérdida de hábitat (degradación del
hábitat) en el tamaño poblacional bajo la influencia de la densodependen-
cia. Ellos demostraron que el cambio en la densidad (y no su valor absolu-
to) afecta fuertemente el tamaño poblacional cuando existe pérdida de
hábitat. Después, para estimar esta variable, los autores midieron las deci-
siones de alimentación de los individuos en la población y luego utilizaron
una función de “optimización” (basado en el supuesto darwiniano de que
la conducta de los organismos está moldeada para maximizar la ganancia
a partir de los costos incurridos y beneficios obtenidos) y un modelo basa-
do en la selección dependiente de la frecuencia (cómo le va a un individuo
depende de lo que hacen los demás en el mismo contexto). Usando estos
supuestos se determinó el efecto de la eficiencia de forrajeo en la super-
vivencia y tasas de reclutamiento en diferentes hábitats. Al predecir cómo
deberían comportase los animales en un nuevo hábitat (o en uno deterio-
rado) dado su desempeño de forrajeo, la ecología conductual puede con-
tribuir a la prospección, evaluación y análisis de sensibilidad de los
modelos en conservación.
286 Osorno / Torres / Macías-Garcia

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8 Sistemática y evolución molecular:
su importancia en la conservación
de las aves
Alejandro Espinosa de los Monteros

Una de la metas principales en los estudios genéticos enfocados a la con-


servación es la determinación de la magnitud y distribución de la varia-
bilidad genética en especies amenazadas. La información genética es uno
de los datos críticos para entender la estructura, demografía y taxonomía
de las poblaciones de una especie. Actualmente una de las disciplinas más
integrativas en biología es la sistemática filogenética. Durante los últimos
treinta años la sistemática ha sufrido un cambio dramático por el rápido
desarrollo e incorporación no sólo de nuevas tecnologías (p. ej. análisis
moleculares) sino también de nuevos principios filogenéticos. El pen-
samiento filogenético ha transformado a la sistemática de una disciplina
descriptiva a una ciencia predictiva e interpretativa. Con el auge de la bio-
logía comparada, la sistemática filogenética se ha convertido en la base de
análisis de patrones biogeográficos, conductuales y ecológicos dentro de un
marco evolutivo. Todo ello nos permite proponer estrategias de manejo y
conservación de la biodiversidad acordes con procesos biológicos.
Los esfuerzos de conservación se han enfocado a tratar de proteger la
mayor variabilidad genética. En este sentido el entender las relaciones
filogenéticas y filogeográficas de los organismos amenazados resulta de
gran importancia. Por lo tanto, una vez que conocemos la filogenia de un
grupo podemos tomar decisiones para proteger los grupos que represen-
tarían la mayoría de la biodiversidad posible (Stiassny et al. 1994).
A lo largo del presente capítulo intentaré dar un panorama general de
cómo la metodología en sistemática filogenética y los datos moleculares
son aplicados para generar ideas en el área de la conservación. Para poner
al lector en contexto iniciaré con una breve explicación de cómo los
cladistas intentan recobrar la historia evolutiva de los taxones. Seguiré
con una reseña histórica sobre el uso de los datos moleculares en investi-
gación sistemática. El cuerpo principal del capítulo contiene ejemplos de

290
Sistemática y evolución molecular 291

cómo la sistemática filogenética y los datos de evolución molecular pue-


den ser utilizados para realizar estudios a nivel tanto de poblaciones como
de especies o superiores, y cómo éstos pueden ser usados para tomar deci-
siones para la protección de las aves y sus hábitat. Este capítulo es una
guía que a vuelo de pájaro pretende dar una breve visión de las técnicas y
metodologías disponibles en sistemática y evolución molecular. Al lector
interesado en profundizar sobre los distintos temas le recomiendo que se
dirija a las fuentes originales que se mencionan en la Literatura Citada.

8.1 De cómo los sistematas filogenéticos reconstruimos


la historia

Una de las actividades que más disfrutamos los ornitólogos es dar un pa-
seo por el campo para observar aves (curiosamente, ¡a algunos de noso-
tros hasta nos pagan por ello!). Durante estos recorridos vemos una gran
variedad de especies que no sólo interactúan entre ellas, sino también
con otros grupos de organismos como insectos o plantas. A toda esa gran
variedad de organismos es lo que llamamos la biodiversidad del sitio.
Toda esa diversidad se pudo haber originado por medio de eventos natu-
rales de selección que han filtrado a los organismos incapaces de respon-
der satisfactoriamente y permitido la proliferación y radiación de las
especies que fueron capaces de adaptarse a dichos cambios (de acuerdo
con la teoría evolutiva). Es por ello que podemos encontrar un patrón en
la naturaleza y ser capaces de reconstruir dicho patrón a través de una
metodología científica.
Es un hecho que cualquier interacción que observamos en la actuali-
dad está formada por dos componentes: el ecológico y el histórico. Son
las filogenias las herramienta que nos permiten comprender este segundo
componente. Es así que los sistematas contemporáneos han podido ir
más allá de proponer clasificaciones. Los estudios sistemáticos son ahora
la base para abordar preguntas en biología comparada, ecología, conducta
y, por supuesto, conservación.
La radiación o generación de nuevas especies es el proceso que conoce-
mos con el nombre de especiación (Mayr 1993). El modelo más general
(Figura 1) nos dice que las especies se forman cuando una población
ancestral se ve fragmentada y las poblaciones hijas se ven sujetas a fuerzas
evolutivas diferentes (p. ej. selección natural, mutación, deriva genética).
Con el paso del tiempo estas fuerzas producen la fijación diferencial de
caracteres en las poblaciones hijas, transformándolas en especies distin-
tas. Son estos caracteres los que pueden ser utilizados como los marca-
dores que nos permiten reconstruir la historia evolutiva de los grupos.
292 Espinosa de los Monteros

Figura 1. Modelo general de especiación. La generación de nuevas especies depende princi-


palmente de un proceso de aislamiento de una especie ancestral (población madre). El ais-
lamiento puede ser espacial o temporal y puede involucrar algún tipo de barrera geográfica
que impida el flujo genético entre las subpoblaciones. Durante este período de aislamiento
las subpoblaciones pueden fijar caracteres distintivos ya sea por estar sujetas a fuerzas evolu-
tivas diferenciales o simplemente por factores estocásticos. Una vez que dichos caracteres se
encuentran presentes en todos los individuos de la población podemos considerarla una
nueva especie.

Para los filogenetistas o cladistas, solamente los caracteres derivados


compartidos (sinapomorfismos) sirven como marcadores históricos e
indicadores de relación cercana entre taxones. Para realizar un análisis
filogenético, los cladistas construimos matrices de caracteres (Figura 2) en
donde se codifican los distintos estados (formas) de cada carácter que se
presentan entre los taxones contemplados en el análisis.
Existe una gran variedad de métodos de reconstrucción, pero el más
usado es la que se conoce como Parsimonia. Este método se basa en ma-
ximizar la congruencia de los sinapomorfismos entre los taxones y por lo
tanto minimiza la aparición de convergencias y paralelismos (o sea,
homoplasias) entre ellos. Para lograr lo anterior reconstruimos todas las
diferentes posibilidades (hipótesis) de relación entre los taxones que esta-
mos estudiando. Por ejemplo, si trabajamos con tres taxones (p. ej. A, B, C)
existen tres combinaciones entre ellos: 1) que “A” sea más cercano a “B”
Sistemática y evolución molecular 293

Figura 2. Matrices para análisis filogenético. El primer paso de un análisis filogenético implica
obtener individuos representantes de los grupos que se quieren estudiar. Al comparar los
individuos se pueden apreciar diferencias entre ellos. Las estructuras que varían son los ca-
racteres (p. ej. forma del pico), mientras que el rango de dicha variación es lo que se deno-
mina estados de carácter (p. ej. recto, curvado, aserrado, etc). Para un fácil manejo de la
información los estados de carácter se codifican usando símbolos (generalmente números).
La información se ordena en matrices donde la primer columna representa a los taxones
del estudio, seguida por cada uno de los caracteres. Las fuentes de caracteres pueden ser de
cualquier tipo (p. ej. morfológicos, conductuales, ecológicos, moleculares, etc.). Hasta el mo-
mento nadie ha demostrado la mayor eficiencia de una fuente de caracteres en particular. Es
por ello que la mezcla de distintas fuentes de caracteres (p. ej. morfológicos y moleculares)
en una sola matriz de datos es una práctica común y recomendada por algunos sistématas.

y por lo tanto “C” sea el más ancestral, 2) que “A” sea más cercano a “C” y
por lo tanto “B” sea el más ancestral y 3) que “B” sea más cercano a “C”
y por lo tanto “A” sea el más ancestral. Luego, basándonos en la matriz de
datos filogenéticos, contamos el número de veces que aparecen y desa-
parecen los caracteres en cada una de las hipótesis de relación. El número
total de cambios se denomina la longitud del árbol y concluimos que la
hipótesis más probable es la que tiene la longitud más corta (Figura 3). Al
esquema de relaciones que se genera por este método se le conoce como
la hipótesis más parsimoniosa, el árbol filogenético más parsimonioso o
el cladograma más parsimonioso.
294 Espinosa de los Monteros

Figura 3. Análisis de parsimonia. Una vez que se ha formado la matriz de caracteres se pro-
cede con el análisis filogenético. Con la ayuda de un programa de cómputo se generan
todos los posibles árboles en donde se representan las relaciones entre los taxones. Poste-
riormente se identifican los sitios en donde supuestamente han ocurrido los cambios en los
estados de carácter (mapeo de caracteres). Finalmente se cuenta el número total de veces
que los caracteres han cambiado en un árbol. Este número se denomina longitud del árbol y
representa el número de pasos evolutivos que requiere ese árbol para explicar las relaciones
entre los taxones. El principio de parsimonia se basa en que la hipótesis más probable es
aquella que requiere el menor número de pasos evolutivos (el árbol más corto).

El descubrir la hipótesis más parsimonisosa se complica al aumentar el


número de taxones en el análisis, ya que si usamos cuatro existen 15 dife-
rentes árboles posibles, con cinco taxones las posibilidades suben a 105, con
seis a 945, con siete a 10 395 y con 20 a 8 200 794 532 637 891 559 375.
Por ello, solamente con la ayuda de un buen programa de análisis filo-
genético es posible reconstruir la historia evolutiva de un grupo.
El cladograma es la herramienta básica de los sistematas filogenéticos.
Los cladogramas son estructuras jerárquicas, ya que los procesos evoluti-
vos producen (generalmente) un patrón ramificado. Son las similitudes
(sinapomorfismos), no las diferencias, las que identifican su estructura
jerárquica. Para cualquier grupo de N taxones debe de haber por lo
menos N – 1 sinapomorfismos para reconstruir la estructura jerárquica
completa de un cladograma. El cladograma representa la hipótesis históri-
ca de relación más probable en base a la distribución de los estados de ca-
rácter observada. Aun cuando un cladograma no tiene implícita una
escala de tiempo absoluta, se puede inferir a partir de él una secuencia de
tiempo relativa, en donde los grupos más basales son los más antiguos,
Sistemática y evolución molecular 295

mientras que los más apicales representan a los más recientes. Cada línea
que compone al árbol es lo que se denomina linaje o clado, de ahí el nom-
bre de cladograma. El punto donde dos clados se unen es un nodo y repre-
senta un evento de especiación (Figura 4). Para profundizar en este tema
les recomiendo que consulten el libro clásico de Niles Eldrege & Joel
Cracraft (1980) o para aquellos que prefieran una versión sintética les
recomiendo el excelente ensayo escrito por Jorge Llorente (1989).
Tal vez la parte más laboriosa y complicada de cualquier análisis filo-
genético es recabar los datos para armar la matriz de caracteres. Práctica-
mente cualquier cosa que pueda ser observada en un organismo puede
constituir un carácter. La fuente de caracteres más tradicional la constitu-
ye la morfología de los organismos que estudiamos. En el caso de las aves,
podemos mencionar por ejemplo el patrón de coloración, la presencia o
ausencia de ornamentaciones, los arreglos de los músculos y ligamentos y
la forma de los huesos. Sin embargo, existen fuentes de caracteres menos
obvias como la conducta, la ecología y por supuesto a lo que se refiere el
presente capitulo: las moléculas.

Raíz

Figura 4. Partes de un Cladograma.

8.2 Un siglo de datos moleculares en biología comparada

La simple mención de las palabras Sistemática y Evolución Molecular gene-


ralmente hace que pensemos en estudios de vanguardia, equipo sofistica-
do y tecnología de lo más reciente. Sin embargo, los estudios que utilizan
296 Espinosa de los Monteros

datos moleculares con la finalidad de entender la evolución, el incremen-


to de la biodiversidad y la conservación de la misma tienen ya una larga
trayectoria. Podemos encontrar en la literatura estudios basados en datos
inmunológicos que datan desde 1904 (Nuttall 1904). Durante esos prime-
ros años, estos trabajos pasaron prácticamente inadvertidos. Es a media-
dos del siglo XX cuando los avances tecnológicos, aunados a un cambio
radical en las metodologías en sistemática, dan el impulso necesario para
la rápida proliferación de estudios moleculares. La tasa de producción de
estos análisis en los últimos años se ha incrementado de manera expo-
nencial, dando origen a revistas científicas especializada en el área (como
Journal of Molecular Biology, Journal of Molecular Evolution, Molecular Biology
and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution). Distintos autores han
realizado excelentes revisiones históricas sobre el desarrollo de las inves-
tigaciones moleculares aplicadas al estudio de la ornitología (Sibley et al.
1974, Barrowclough 1983 y 1992). A grosso modo podemos dividir este
primer siglo de datos moleculares en biología comparada en dos grandes
líneas de estudio: la de las macromoléculas y la del DNA.
La línea de las macromoléculas se origina a principios del siglo XX y
aún cuando actualmente los trabajos con DNA le han restado algo de popu-
laridad, una buena cantidad de publicaciones siguen apareciendo. Los
estudios con macromoléculas son los que utilizan principalmente como
fuentes básicas de caracteres a las proteínas, por ejemplo los análisis de
alozimas o de secuencias de aminoácidos, además de otras técnicas me-
nos populares como los estudios inmunológicos y el mapeo de péptidos.
En el campo de la ornitología, los análisis basados en la movilidad de
la albúmina de huevo publicados por Sibley (1968, 1970, 1972) son por
mucho los más conocidos. El objetivo principal de ellos fue tratar de es-
clarecer las relaciones entre los grandes grupos de aves (p. ej. órdenes,
familias). Estos estudios utilizaban técnicas de electroforesis para separar
las distintas proteínas o “elementos” contenidos en la albúmina del hue-
vo de las aves, dependiendo de su tamaño, forma y carga eléctrica (Figu-
ra 5). Sibley también realizó análisis de la hemoglobina, de las proteínas
del plasma sanguíneo, así como de las contenidas en el cristalino de las
aves (véase Barrowclough 1992 y referencias incluidas en ese trabajo).
Por más de dos décadas (1960’s y 70’s) perduró el programa de investi-
gación sistemática basado en la electroforesis de proteínas. El bajo núme-
ro de caracteres arrojados por este método, aunado a la carencia de una
estrategia adecuada de análisis, impidió llegar a conclusiones sólidas en
cuanto a las relaciones evolutivas de las aves. Sin embargo, los resultados
obtenidos a partir de los estudios de proteínas realizados por Sibley for-
man la base para las ideas y controversias actuales en el campo de la sis-
temática y taxonomía de las aves.
Sistemática y evolución molecular 297

Figura 5. Electroforesis de proteínas. Ejemplos de geles mostrando el patron de corrimiento


de las proteínas de la clara del huevo. El número de componentes y la distancia que estos se
mueven a lo largo del gel indica qué tan relacionados están los taxones. (Adaptada de Sibley
1970.)

Los análisis de alozimas, a diferencia de la electroforesis de proteínas,


tienen la ventaja de que son capaces de generar una cantidad considera-
ble de caracteres. Esto permitió abordar preguntas tanto a nivel de varia-
bilidad dentro de poblaciones (Corbin et al. 1979, Baker 1982, Zink, 1988,
Rockwell & Barrowclough 1987), como a nivel de especie y niveles superio-
res (Avise et al. 1982, Gutiérrez et al. 1983). Estudios de este tipo han sido
determinantes para delimitar especies y para entender de una manera
cuantitativa la estructura genética de las poblaciones. Lamentablemente,
a niveles sistemáticos altos las alozimas presentan muy baja o nula va-
riabilidad y por lo tanto su uso en este sentido ha ido en decadencia.
298 Espinosa de los Monteros

Una técnica que parecía ser prometedora era la secuenciación de ami-


noácidos. El entusiasmo se basaba en que potencialmente un aminoácido
puede presentar 20 estados de carácter y una sola cadena de una proteína
puede estar constituída por varias centenas de aminoácidos. Por lo tanto,
teóricamente, los datos derivados de una sola proteína podrían servir para
dilucidar cualquier problema en la sistemática de las aves. El único reto era
encontrar las proteínas que presentaran una tasa de cambio adecuada para
el problema en cuestión. En otras palabras, si se trataba de resolver una
divergencia reciente se debía trabajar con una proteína cuya secuencia de
aminoácidos cambiara lo suficientemente rápido, pero si el análisis impli-
caba una separación muy antigua el candidato debía ser una proteína muy
estable cuya secuencia cambiara sólo en períodos de tiempo largos. A pesar
de sus aparentes bondades, esta técnica no fue ampliamente aceptada.
Esto fue debido en buena medida a la gran cantidad de trabajo requerido
para obtener los datos necesarios y al alto costo que ello implicaba.
Anteriormente mencioné que cualquier característica que pudiéramos
evaluar de un organismo podría ser considerada como un carácter. Esto
no es del todo verdadero. Para que un carácter sea útil para un análisis
filogenético debe presentar dos características esenciales. En primer lugar
debe ser variable; así, la distribución de diferentes estados de carácter nos
indica una estructura jerárquica de relación. El siguiente requisito es que
los caracteres se hereden. Estas dos condiciones, además de la mayor pre-
cisión y sencillez que resulta generar información directa de las secuen-
cias del DNA, han hecho que el DNA sea tan popular para los estudios de
sistemática molecular actuales. La línea de estudios basados en caracteres
derivados directamente del DNA abarca el último cuarto del siglo XX.
Uno de los primeros intentos lo constituye la técnica de hibridización
DNA-DNA. Indudablemente Sibley es el ornitologo que más se puede
identificar con esta fuente de datos. El método consiste en separar las dos
cadenas de DNA de una especie y combinar una con una cadena sencilla
del DNA de otra especie. Una vez que se han formado estas nuevas dobles
cadenas, se les aplica calor y se registra la temperatura que es necesaria
para desasociar el 50% de dichas cadenas híbridas. El que se requiera
aplicar más calor a algunas cadenas híbridas que a otras implica que dicha
cadena híbrida está formada por dos cadenas más parecidas (un mayor
número de puentes de hidrógeno entre los nucleótidos complementarios
[A-T, G-C] une a las cadenas de las dos especies). Esta técnica presenta la
ventaja de que en un solo experimento se evalúa el genoma completo de
una especie con respecto a otra. Por otro lado, existen problemas que han
creado una gran cantidad de detractores de este método (Cracraft 1987,
Lanyon 1992).
La técnica de sitios de restricción se basa en cortar el DNA en sitios
Sistemática y evolución molecular 299

específicos por medio de enzimas. Las enzimas de restricción reconocen


secuencias específicas del DNA que van desde cuatro hasta 15 bases (p. ej.,
la enzima HpaI identifica la secuencia GTTAAC). Si dicha secuencia está
presente en una molécula de DNA la enzima la corta en ese sitio, produ-
ciendo tantos fragmentos de DNA como segmentos con dicha secuencia.
La técnica de sitios de restricción produce matrices de presencia-ausencia
de caracteres (sitios de restricción). El gran inconveniente de este método
es su alto costo, por lo cual su aplicación se ha restringido a unos cuantos
laboratorios.
La técnica que actualmente domina la investigación no sólo en sis-
temática filogénetica, sino en cualquier área de la biomedicina y evolu-
ción molecular es la secuenciación directa de DNA. En sus inicios (1980’s)
la secuenciación directa de DNA resultaba un proceso muy costoso, compli-
cado y tedioso, el cual involucraba una serie de técnicas indirectas para
poder inferir la secuencia exacta de un pequeño fragmento de DNA. Sin
embargo, con el desarrollo de técnicas de amplificación de DNA como el
PCR (Reacción en Cadena de la Polimerasa) y el descubrimiento de Taq
(una polimerasa térmicamente estable, que resiste temperaturas de más
de 95°C), secuenciar DNA se ha convertido en un proceso de rutina en
muchos laboratorios. Las matrices de datos filogenéticos se forman con
las secuencias directas del DNA de las especies que queremos estudiar, lo
cual permite comparar de una sola vez miles de caracteres para varias
decenas de taxones (Espinosa de los Monteros 1998 y 2000).
Aún cuando podemos llamar al siglo XX como el siglo de la sistemática
y evolución molecular, es innegable que la mayor cantidad de conoci-
mientos se han generado durante sus dos últimas décadas. Además, la
mayor parte de nuestras conclusiones han surgido gracias a la rapidez con
que es posible desentrañar las secuencias de DNA. A pesar de que las técni-
cas en sistemática filogenética están desarrolladas para abordar problemas
desde especies o categorías superiores, haciendo algunos leves supuestos,
estos mismos principios pueden ser usados para contestar preguntas sobre
jerarquías infraespecíficas como la de poblaciones. Es por ello que gracias
al análisis de secuencias de DNA podemos abordar controversias clásicas a
todos los niveles.

8.3 Análisis moleculares a nivel infraespecífico

Sin importar el nivel al que trabajemos, tomar decisiones en el área de la


conservación invariablemente nos lleva a elegir entre cantidad y calidad.
Cuando el problema implica hábitat o comunidades, esta elección es en
muchos casos obvia (p. ej., conservar 10 000 hectáreas de un bosque
300 Espinosa de los Monteros

monoespecífico de pinos o 1 000 hectáreas de selva baja). Sin embargo,


cuando trabajamos a un nivel infraespecífico, estas decisiones y sus impli-
caciones no resultan triviales. En primera instancia, si lo que nos importa
es proteger a una especie tal vez nuestra primera reacción sería encontrar
el sitio donde exista la mayor abundancia de individuos (cantidad). Ésta
no necesariamente representa la mejor decisión, ya que en algunos casos
poblaciones con números menores de individuos pueden contener mayor
variabilidad genética (calidad). Otro parámetro que difícilmente es evalu-
ado al momento de seleccionar qué población debemos proteger es la tasa
de inmigración y emigración de individuos (flujo genético). Un factor
que generalmente desconocemos es cómo se ha comportado la especie a
lo largo del tiempo. Esto es particularmente importante, ya que muchas
especies presentan ciclos naturales de expansión y reducción poblacio-
nales sin que ello necesariamente implique que la especie se encuentra
amenazada. Por otra parte, los cuellos de botella (pérdida acelerada de
variabilidad genética en una población; véase más adelante) son eventos
históricos que con relativa facilidad pueden ser documentados con técni-
cas moleculares, aunque todavía son desconocidos para muchas pobla-
ciones tanto de aves como de otros organismos.

8.3.1 Variabilidad y estructura genética de una población

Tal vez para algunos lectores no resulte claro porqué equiparar la variabili-
dad y estructura genética de una población con la calidad de la misma.
Desde un punto de vista minimalista, una población es un conglomerado
de unidades de información genética que interactúan entre sí y con otras
poblaciones. Muchas de las diferencias que observamos entre los organis-
mos son debidas a las diferencias genéticas. Son estas diferencias las respon-
sables de que un individuo pase o no las pruebas a las que es sometido por
la selección natural. Que un organismo “no sea apto” evolutivamente no
necesariamente implica la muerte y desaparición de su genotipo, sino un
menor éxito reproductivo comparado con genotipos “más aptos”. La re-
producción diferencial de genotipos es la consecuencia última de factores
como mortalidad, fertilidad, fecundidad, éxito en conseguir pareja y via-
bilidad de la descendencia. La selección natural actúa sólo en las pobla-
ciones donde existen diferencias genéticas entre los individuos. Debido a
que el tamaño de la población depende en última instancia de la capaci-
dad de carga del hábitat, la adecuación (éxito evolutivo) de un individuo
es determinada por la “aptitud” relativa del genoma de ese individuo con
respecto a la del resto de la población. El éxito de un genotipo no es cons-
tante a lo largo del tiempo ni bajo condiciones ambientales distintas. Por
Sistemática y evolución molecular 301

lo tanto, es preciso que la carga genética de las poblaciones se debe estar


reinventando constantemente. En otras palabras nueva variabilidad gené-
tica debe aparecer para mantener saludable a la población.
El proceso natural por medio del cual se genera variabilidad genética es
la mutacion. Paradójicamente, debido a que las poblaciones están adap-
tadas mediante una larga interacción entre las condiciones ambientales y
los genotipos individuales, las mutaciones generalmente implican una
baja en la adecuación de sus portadores. Con el paso del tiempo, la selec-
ción natural actuará en contra de estas mutaciones y en la mayoría de los
casos las eliminará de la población junto con sus portadores. Este tipo de
mutaciones son las que se conocen como mutaciones deletéreas. Sin embar-
go, existen algunas mutaciones que no favorecen ni perjudican la ade-
cuación de sus portadores. Estas mutaciones neutrales se pueden mantener o
perder de la población de una manera estocástica. Por último tenemos a las
mutaciones ventajosas, que son aquellas que confieren a su portador un
éxito sobre el resto de los miembros de la población, produciendo una
rápida fijación de esta característica en la población.
No solamente la selección natural es la responsable de filtrar organis-
mos y sus genotipos. La sobrevivencia de un organismo se puede deber a
causas completamente azarosas y en estos casos los genotipos no pasan
de una generación a otra de una manera dirigida sino de forma aleatoria.
Esto es lo que se conoce como deriva genética. La deriva genética también
se explica como un error natural de muestreo en la población. Un ejemplo
típico de “error de muestreo” es la unión aleatoria de gametos durante la
reproducción. El error de muestreo aleatorio ocurre ya que en condicio-
nes naturales el número de combinaciones de gametos distintos en cual-
quier generación siempre es mayor que el número de individuos que se
producen en un evento reproductivo. Por lo tanto, de manera aleatoria es
posible perder características que existen en una población y por lo tanto
se reduce la variabilidad genética de la misma. La deriva genética es un
proceso especialmente importante en poblaciones pequeñas, donde la
pérdida de un individuo puede implicar la desaparición instantánea de
un genotipo (véase también el Recuadro 2 del Capítulo 9).
La fragmentación de los hábitat puede traer como consecuencia el
empobrecimiento genético de una población debido a la pérdida aleatoria
de alelos y a que la reducción de variabilidad genética en una población
depauperada puede ocasionar que mutaciones deletéreas recesivas se
expresen debido al incremento en la endogamia. Esto trae como con-
secuencia lo que se conoce como depresión por endogamia, donde la ade-
cuación de los organismos se reduce al acumularse múltiples alelos
deletéreos recesivos. Es por ello que la pérdida acumulada de variabilidad
genética puede traer como consecuencia que la población sea incapaz de
302 Espinosa de los Monteros

adaptarse a cambios en el medio ambiente y por lo tanto ser más vulnera-


bles a la extinción.
Casi cualquier técnica molecular puede ser empleada para determinar
el grado de variación entre los individuos de una población. La fuente de
datos más comúnmente usada son las proteínas, en especial las alozi-
mas. Con la electroforesis de proteínas es posible determinar el nivel de
homocigosis-heterocigosis presente en una o varias poblaciones de la mis-
ma especie. Una vez teniendo estos datos, con la ayuda de estimadores,
—p. ej. estadísticos F (Nei & Kumar 2000)— es posible saber si la especie
se encuentra en equilibrio o si existe pérdida de heterocigosis debido a
deriva genética y/o endogamia.
En general, los datos de alozimas sugieren que la variabilidad genética
observada en aves es similar a la de otros vertebrados (Corbin 1987,
Barrowclough & Johnson 1988). Sin embargo, la variabilidad existente
entre las poblaciones de una misma especie son extremadamente bajas
(Barrowclough 1983). Por ejemplo, un estudio realizado con el Chipe
coronado (Dendroica coronata) descubrió una variación mínima entre las
poblaciones, aún cuando éstas se encuentran aisladas geográficamente
(Barrowclough 1980).
El análisis directo de DNA es otra técnica para evaluar la variabilidad
genética dentro de una especie. Un método simple, rápido y económico
(pero sólo aproximado) es el conocido como RAPD’s (Randomly Amplified
Polymorphic DNA, Hadrys et al. 1992). Los RAPD’s, comparados con la
electroforesis de proteínas, proveen de un muestreo mayor del genoma y
en teoría puede muestrear un número ilimitado de genes. Para esta técni-
ca, una sonda de 10 pares de bases (pb) de longitud (oligonucleótido) es
usada para realizar las reacciones de amplificación de DNA en un termo-
ciclador. Las reacciones hechas en el termociclador son evaluadas por
medio de electroforesis de geles de agarosa al 2%. El DNA genómico de
dos individuos produce un patrón de fragmentos diferentes si es que
entre ellos existe cierto grado de variabilidad genética (Figura 6). Un frag-
mento de DNA que es amplificado en un individuo pero no en otros re-
presenta un polimorfismo y puede ser considerado como un marcador
genético para ese organismo. Estos marcadores son heredados de una
manera mendeliana y por ello es posible realizar estudios detallados sobre
genética poblacional (Williams et al. 1990). La segregación de estos mar-
cadores en la progenie de especies con reproducción sexual puede ser usa-
da para la realización de mapas genéticos. Una gran ventaja sobre otros
métodos es que los RAPD’s requieren de una muestra mínima de tejido.
Esto es especialmente importante cuando se trabaja con especies ame-
nazadas en las cuales el sacrificar tan sólo algunos ejemplares puede pon-
er en riesgo la existencia de dicha especie. Por otro lado, los RAPD’s
Sistemática y evolución molecular 303

Figura 6. RAPD’s. La similitud de los taxones se estima dependendo de la proporción de


bandas compartidas entre ellos. Un patrón determinado de bandeo puede representar un
marcador poblacional.

presentan la desventaja de que sus resultados son poco repetibles. Altera-


ciones mínimas en las condiciones de un experimento pueden producir
diferencias notables. Indudablemente, una alternativa mejor para estimar
la variablida genética de una población lo constituye el análisis directo de
secuencias de DNA, en la cual es posible comparar puntualmente cada
nucleótido de una secuencia determinada entre múltiples individuos
(Figura 2).

8.3.2 Estimaciones del flujo genético

Una de las formas de introducir genes nuevos en una población es por


medio de la llegada de individuos provenientes de poblaciones distintas.
Si algo puede caracterizar a todos los seres vivos es su capacidad de movi-
miento. Aún los organismos que podríamos considerar como sésiles, en
alguna etapa de su ciclo de vida presentan un fenotipo dispersor. Proba-
blemente son las aves las que como grupo presentan las historias más
impactantes en cuanto a capacidad de dispersión. Los movimientos de
dispersión son los que mayor impacto tienen en cuanto a conservación.
En este contexto, el término “dispersión” se aplica al proceso por el cual
304 Espinosa de los Monteros

los individuos escapan de las áreas donde se encuentran sus familiares


cercanos (p. ej. padres, hermanos). Por lo tanto, la dispersión representa
un método natural para reducir la endogamia. La dispersión también pro-
porciona una oportunidad para colonizar nuevas áreas, lo cual podría
favorecer eventos de especiación. Por otro lado, los inmigrantes pueden
traer efectos negativos a las poblaciones receptoras. Por ejemplo, un sólo
individuo puede actuar como vector de alguna enfermedad con la cual
los miembros de la población no han estado en contacto anteriormente y
podría provocar una epidemia. Un fenómeno negativo más producto de
la llegada de inmigrantes a una población es el que se conoce como depre-
sión exogámica (Templeton 1986). Aquí, lo que ocurre es que los indivi-
duos producto de cruzas exógamas pueden tener una adecuación menor
que los individuos de padres provenientes de la misma población. La
explicación es que los genes locales han pasado por una larga historia de
ajuste a las condiciones ambientales locales, a las cuales no están adapta-
dos los genes foráneos. La depresión exogámica se ha documentado en
algunas especies de plantas, pero su existencia no ha sido corroborada
en las aves. Debido a todos estos factores, la dispersión puede tener un
profundo efecto, ya sea positivo o negativo, tanto en la población a la
que se llega como en la de la que se parte.
Muy pocos estudios han evaluado la proporción y el efecto del flujo de
individuos entre poblaciones, probablemente porque la dispersión de in-
dividuos entre poblaciones es un fenómeno muy difícil de evaluar en el
campo. Estimar el flujo genético en poblaciones naturales se puede hacer
tanto por métodos directos como indirectos. Entre los primeros, tenemos
los intentos que se han realizado anillando individuos y registrando los
sitios donde son observados posteriormente. A pesar del tremendo esfuerzo
que involucra el anillamiento, las referencias posteriores de avistamientos
son principalmente azarosas. Además, el no observar individuos anillados
en la población original o en otras poblaciones no necesariamente impli-
ca que los organismos hayan emigrado o inmigrado respectivamente.
Otra forma de evaluar los movimientos de un individuo es a través del
uso de radios (p. ej., telemetría); sin embargo, esto solamente aporta
datos puntuales de unos cuantos individuos. Más aún, el saber a ciencia
cierta que un individuo se ha movido de una población a otra no indica
necesariamente que dicho individuo se haya reproducido con sus nuevos
vecinos y haya introducido sus genes dentro de la poza genética de la
población. Una crítica más a los métodos directos es que éstos general-
mente evalúan el efecto del movimiento de individuos en un período de
tiempo corto (p. ej. un par de años) y en un área generalmente restrin-
gida. Generalmente los eventos de dispersión son poco comunes y alea-
torios, por lo que en análisis de uno o dos años generalmente pasan
Sistemática y evolución molecular 305

desapercibidos. Además de que por supuesto es imposible inferir qué ha


pasado en años anteriores al monitoreo.
Actualmente, son los métodos indirectos como las técnicas molecu-
lares y filogenéticas las que pueden ayudar a abordar este tipo de pregun-
tas. Entre las técnicas indirectas más comúnmente empleadas tenemos
la electroforesis de alozimas. En ella, lo que se evalúa son las frecuencias
alélicas de una especie para inferir el nivel de flujo genético entre las
poblaciones de la misma utilizando modelos evolutivos de la tasa de flujo
(Wright 1951). Más recientemente, los métodos filogenéticos basados en
datos moleculares han sido de gran utilidad para evaluar los eventos de
flujo entre poblaciones. Si no existen eventos de migración entre poblacio-
nes, lo que esperaríamos es que dado un número razonable de genera-
ciones (dos veces el tamaño efectivo de la población [Slatkin & Maddison
1989]), por simple deriva genética o selección natural se fijarán marcadores
moleculares poblacionales que formarán clados distintivos para cada una
de las poblaciones (Figura 7a). Ahora bien, si existe un flujo genético rela-
tivamente alto entre las poblaciones, la variabilidad exclusiva de cada una
de las poblaciones se diluiría dentro de la especie, produciendo un clado-
grama sin estructura (Figura 7b). En realidad el caso más interesante es
aquel en que el flujo genético es relativamente bajo, permitiendo cierta
estructura a nivel poblacional pero reconociendo genotipos dentro de
una población que están más cercanamente emparentados con los genoti-

Figura 7. Identificación de poblaciones. Generalmente las poblaciones se delimitan en un


contexto geográfico. Sin embargo, en individuos de amplia distrubución es dificil determinar
dónde comienza o termina una población. Si al someter los datos a un análisis encontramos
que el cladograma presenta estructura filogenética (a) podemos decir que existen tantas
poblaciones como clados se pueden determinar. En el caso de no existir estructura en el
árbol (b) lo que tenemos es una sola población.
306 Espinosa de los Monteros

Figura 8. Determinación de flujo genético. Con el fin de delimitar la distribución de una es-
pecie es necesario georreferenciar a los indivuduos y localizarlos sobre un mapa. Basán-
donos en esta información podremos inferir la existencia de dos poblaciones (bosque, oeste
de las montañas). Sin embargo, al sobreponer el árbol de relaciones sobre el mapa de dis-
tribución es evidente que el individuo A5 está genéticamente más cercanamente relaciona-
do con la población del oeste de las montañas, que con los individuos del bosque. Por lo
tanto la presencia de dicho individuo en el bosque, se debe a un evento de migración (flujo
genético) desde las montañas hacia el bosque.

pos de otra población. En este caso, al sobreponer el árbol de la especie


sobre un mapa de la distribución de las poblaciones podemos identificar
los eventos individuales de migración (Figura 8). Recientemente, esta
metodología se ha utilizado para abordar aspectos genéticos y de conser-
vación de algunas especies de aves (Edwards 1983, Zink et al. 1997).
Un ejemplo de lo anterior es el estudio para determinar los factores
poblacionales que afectan a las poblaciones del Búho manchado (Strix
occidentalis) (Barrowclough et al. 1999). Esta especie es un residente estric-
to de bosques de coníferas, distribuyéndose desde la Columbia Británica
(Canadá), hasta la parte central de México. Debido a que el hábitat en que
Sistemática y evolución molecular 307

se encuentra esta especie es de gran importancia económica, el área ocu-


pada por este bosque se ha ido reduciendo a una tasa acelerada, con la
consiguiente amenaza para el Búho manchado. Para este análisis se se-
cuenciaron 1105 pares de bases de la región control del gen del D-Loop
de 73 individuos. En total los autores de ese estudio encontraron 37 haplo-
tipos (o sea, aproximadamente un haplotipo distinto por cada dos indi-
viduos secuenciados), lo cual consideraron corresponde a un alto nivel de
variación genética en la especie. Entre sus conclusiones, ellos destacan
que esta especies posee al menos tres poblaciones distintas a lo largo de su
distribución: una localizada en el noroeste de los Estados Unidos (Washing-
ton y Oregon), una población en la Sierra Nevada en California y una ter-
cera población del Desierto Sonorense (Nuevo México, Arizona y México).
Infieren que este patrón de distribución está fuertemente influenciado
por la fragmentación del hábitat. Existe una estructura filogenética es-
table entre las tres poblaciones y un alto flujo genético entre las sub-
poblaciones muestreadas dentro de cada población. Estimaron que el
flujo entre poblaciones es en promedio de 0.1 individuos por generación,
mientras que dentro de las subpoblaciones de cada población este valor es
alrededor de 1.6 por generación. Identificaron que la población del nor-
oeste ha estado aislada por mayor tiempo y que las poblaciones de
California y del Sonorense están más relacionadas entre sí. De igual for-
ma, detectaron al menos un evento migratorio desde la población de
California hacia la población del Noroeste; sin embargo, este evento no
ha sido suficiente para colapsar la estructura existente entre las pobla-
ciones. En base a toda esta información ellos propuiseron la existencia de
tres unidades mínimas de conservación, correspondientes a cada una
de las poblaciones identificadas, lo cual tiene indudablemente grandes
repercusiones a nivel de manejo, tanto de la especie como del hábitat, al
igual que en materia de legislación en el ámbito de la conservación.

8.3.3 Filogeografía

Como hemos visto en el ejemplo del Búho manchado, puede ser vital el
entender algunos procesos que ocurren en el rango de distribución de
una especie para proponer planes de rescate de una especie en peligro.
Ahora bien, en sí mismo el rango de distribución es un parámetro que ha
sido poco estudiado. Las aves pueden ser un grupo extremadamente
complejo de entender debido a la gran variabilidad que presenta este
parámetro. Por ejemplo, la Lechuza de campanario (Tyto alba) es muy
probablemente el ave terrestre con la más amplia distribución, se le puede
encontrar en prácticamente toda la tierra continental e incluso en muchas
308 Espinosa de los Monteros

islas. En el otro extremo tenemos una serie de especies cuya área de dis-
tribución natural se encuentra restringida a unas cuantas hectáreas. Tal
era el caso de la Guacamaya de Spix (Cyanopsitta spixii), la cual era endé-
mica de un pequeño bosque de Tabebuia caraiba que se localiza en el valle
del Río San Francisco, al norte de la ciudad de Bahía en Brasil. En la ac-
tualidad, la Guacamaya de Spix se considera “extinta en vida silvestre”.
En la naturaleza, esta especie sólo se había registrado en la vertiente sur
del Río San Francisco entre el Arroyo Curaca y el Arroyo Vargem, ocupando
un área de tan sólo 30 km2. Otro ejemplo de una especie con un rango de
distribución restringida es el del Perico de Socorro (Aratinga brevipes), la
cual es endémica de la Isla Socorro en el Archipiélago de las Revillagigedo,
México. Estimaciones de la población realizados en 1992 reportaban un
número entre 400 y 500 individuos.
Existe una serie de determinantes que afectan el rango de distribución
que ocupa una especie. Los más obvios de todos son sin duda los factores
físicos como el clima, la temperatura, la altitud, etc. Después, pero no
menos importantes, son los biológicos como tipo de vegetación, dispo-
nibilidad de alimento, interacciones ecológicas (p. ej. competencia, de-
predación), etc. Sin embargo, cuando mapeamos el rango de distribución
de una especie y lo correlacionamos con los factores antes mencionados,
existe la posibilidad de encontrar cualquiera de los siguientes resultados.
En primer lugar, podemos corroborar que las poblaciones de la especie se
encuentran donde deben de estar de acuerdo con los factores que deter-
minan su distribución (lo cual es sin duda un resultado trivial). En segun-
do lugar y tal vez más interesante, podemos obtener que las poblaciones
de alguna especie no se encuentran en algunos de los sitios donde debe-
rían de estar. Esto se puede deber simplemente al hecho de que en reali-
dad si están en el sitio pero no hemos sido capaces de encontrarlas.
También puede ser que alguna vez existieron en ese lugar pero actual-
mente están extintas o probablemente la ausencia de la especie se debe
simplemente a que no ha logrado llegar a ese sitio aún. En tercer lugar
tenemos el caso que aparentemente resulta más complejo de explicar.
Esto es cuando poblaciones de una especie se encuentran en sitios donde
aparentemente no deberían estar. Esto último se explica básicamente
debido a la historia evolutiva de la especie o más específicamente por la
biogeografía histórica del grupo.
La biogeografía histórica se puede enfocar a todos los niveles taxo-
nómicos. Cuando hablamos de las poblaciones de una especie recibe el
nombre de Filogeografía (Avise 2000). Desde una dimensión temporal,
el rango de distribución de una especie se puede ver como un patrón de
expansión, declinación y/o estasis. Tal como lo expliqué en los primeros
apartados de este capítulo, los sistematas reconstruimos la historia basán-
Sistemática y evolución molecular 309

donos en la hipótesis filogética del linaje. Para entender la historia del


rango de distribución de una especie, los sistematas proponemos lo que
se conoce como un cladograma de áreas. Para inferir estos cladogramas,
lo que hacemos es substituir en la filogenia el nombre de las especies o
poblaciones (en el caso de la filogeografía) por los nombres de los sitios de
distribución. Con esto podemos interpretar cuál ha sido el patrón de re-
lación de las áreas o el de dispersión de la especie (Nelson & Platnik 1981,
Zink 1996). Claramente este tipo de estudios se pueden llevar a cabo
basándose en cualquier fuente de datos que permita realizar un análisis
filogenético. Pero debido a la naturaleza de este capítulo, solamente co-
mentaré algunos resultados ilustrativos obtenidos de filogenias reconstru-
idas a partir de datos moleculares (principalmente secuencias de DNA).
Uno de los primeros estudios filogeográficos realizado en aves fue he-
cho por Ball y colaboradores (1988). Para este análisis secuenciaron DNA
mitocondrial del Tordo sargento (Agelaius phoeniceus), la cual es una espe-
cie altamente variable entre sus poblaciones tanto a nivel de patrón de
coloración como en tamaño. Los resultados, sin embargo, sugieren que
no existe una estructura filogeográfica entre las distintas poblaciones, por
lo cual a pesar de la aparente variabilidad extrema se deben de considerar
como una sola unidad evolutiva y de manejo. Otra especie que presentó
el mismo patrón filogeográfico fue el Zanate norteño (Quiscalus quiscula).
Este resultado fue aún mas sorprendente ya que de hecho algunos orni-
tológos consideraban que esta especie debería dividirse en dos especies
distintas. Zink hizo una compilación de estudios sobre variabilidad gené-
tica en aves norteamericanas (Zink 1997) y determinó cuales son las ba-
rreras naturales que aparentemente están favoreciendo esta variabilidad.
De los 78 casos que recopiló, en el 40% la barrera aparente lo constituye
la distancia que separa a las poblaciones, en el 19% de los casos es un
efecto de Beringia, en el 17% son montañas, en el 10% son los desiertos y
en el 9% restante es el efecto de islas.
Con una hipótesis filogeográfica enraizada por medio de un grupo
externo o en base a una estimación de coalescencia (Fjelsdå 1992), se
puede inferir un escenario de expansión y colonización de una especie.
En este caso, asumimos que la región más antigua es la que se encuentra
en la base de la filogenia y al movernos hacia las ramas terminales pode-
mos inferir la dirección en la cual la especie se ha dispersado. Otro estu-
dio filogeográfico interesante fue el realizado por Wenink y colabora-
dores (1993) acerca de la estructura poblacional en el Playero dorso rojo
(Calidris alpina). Estas aves presentan un área de reproducción con dis-
tribución circumpolar en la Región Holártica. Ambos sexos tienen un
comportamiento altamente filopátrico a sus zonas de nacimiento, por
lo cual se especulaba que debería existir una estructura filogeográfica a lo
310 Espinosa de los Monteros

largo de su área de reproducción. Para este estudio se secuenciaron distin-


tos fragmentos del Citocromo b y la región control del D-Loop. Las se-
cuencias fueron empleadas en un análisis filogenético, el cual corroboró
la hipótesis de estructura genética-geográfica identificando cinco grandes
poblaciones circumpolares, cuya distribución corresponde a las regiones
de Europa, Alaska, Siberia central, Siberia oriental y Canadá. Complemen-
tariamente, empleando un supuesto de reloj molecular se calculó que la
divergencia de estas cinco poblaciones ocurrió durante el Pleistoceno
tardío, lo cual implicaría que la fragmentación fue debida al aislamiento
de estas poblaciones en refugios de tundra.
Recapitulando, considero que es de suma importancia entender la dis-
tribución tanto espacial como temporal de una especie, independiente-
mente de cuáles son los factores que la determinan. Es de todos sabido que
las especies endémicas presentan una fuerte correlación negativa entre el
tamaño de su área de distribución y el riesgo de extinción. No hay duda
de que en el campo de la conservación, la distribución discontinua de
una especie complica de forma substancial la elaboración de planes
de manejo adecuados. Por otro lado, las distribuciones continuas (espe-
cialmente las que abarcan una amplia superficie) muy probablemente
deben ser sujetas a una revisión sistemática con el fin de determinar si
éstas corresponden a una sola o a múltiples poblaciones o aún tal vez a
distintas especies. En algunas ocasiones las especies con amplia distribu-
ción presentan marcadas diferencias entre sus poblaciones a nivel ecológi-
co, conductual y/o morfológico, implicando patrones adaptativos muy
particulares de los fenotipos con su medio ambiente.

8.3.4 Los cuellos de botella

Por lo general, al paso del tiempo las especies presentan una etapa de cre-
cimiento en que los nuevos individuos se dispersan e invaden nuevos
sitios. Generalmente estos eventos de dispersión tienen un factor estocás-
tico. Es decir, los organismos que se dispersan activa o pasivamente co-
rren un alto riesgo de llegar a un sitio completamente desfavorable para
su sobrevivencia. En estos casos podemos decir que este evento de disper-
sión es fallido, ya que no habrá establecimiento de una nueva población.
Tal vez esto es lo que ocurre en la mayoría de los casos; sin embargo, algu-
nas veces, cuando el lugar de llegada es favorable, hay establecimiento y
por tanto la fundación de una nueva colonia. Cuando esto ocurre es lo
que se conoce con el término de efecto de fundador. Las implicaciones evo-
lutivas son más relevantes cuando el número de colonizadores es reduci-
do. En teoría, la llegada de un solo individuo (p. ej. una hembra grávida)
Sistemática y evolución molecular 311

puede ser suficiente para producir dicho efecto de fundador. Genética-


mente lo que ocurre durante estos eventos de fundador es que la carga
genética que llega al nuevo sitio generalmente es tan solo una fracción de
la poza genética total de la especie. Por lo tanto la variabilidad genética
de la nueva población es reducida. Si a esto aunamos los efectos de la de-
riva genética, puede haber la posibilidad de que se pierda completamente
la variabilidad. En biología evolutiva, cuando una población sufre un
evento drástico de pérdida de variabilidad genética se dice que dicha po-
blación (o especie) ha pasado por un cuello de botella. Los cuellos de botella
no sólo se producen por medio de un efecto de fundador. Cualquier acon-
tecimiento catastrófico que reduzca de forma severa el tamaño efectivo de
la población y por consiguiente la variabilidad genética de la especie
constituye un cuello de botella. La única manera de corroborar que una
población ha pasado por un cuello de botella es por medio de análisis
moleculares que determinen el nivel de variabilidad genética. La técnica
comúnmente usada, como ya lo he dicho anteriormente, es la electrofore-
sis de enzimas. Algunos de los ejemplos más dramáticos los tenemos en
mamíferos como el Guepardo (Acinonyx jubatus), de los cuales se estima
que existen entre 1 500 y 2 500 individuos. O’Brien y colaboradores (1985)
evaluaron el nivel de heterocigosis presente en 200 loci y en ninguno de
ellos encontraron variación. Por lo tanto, con este juego de datos con-
cluyen que los Guepardos presentan cero variabilidad genética. Otro caso
similar es el del Elefante-marino (Mirounga angustirostris). Esta especie
debido a la explotación masiva llegó a ver su tamaño poblacional reducido
en 1890 a tan solo 20 individuos. Aún cuando la especie se ha recuperado
levemente, un análisis de 24 loci ha demostrado cero variación genética
(Bonnell & Selander 1974). Aún cuando existe un número limitado de
estudios, en general una variabilidad genética de cero corresponde a es-
pecies microendémicas y que muy probablemente se encuentren en vías
de extinción (Bonnell & Selander 1974).
Muy pocos estudios se han realizado para identificar cuellos de botella
en aves. Baker y su equipo de colaboradores (1994) secuenciaron un frag-
mento de la región control del D-Loop para 25 individuos del Playero
canuto (Calidris canutus), los cuales representaban 10 poblaciones distin-
tas. Una de sus conclusiones es que esta ave es un ejemplo de una especie
netamente panmíctica (flujo genético relativamente alto entre pobla-
ciones, cf. Figura 7b). Otro de sus descubrimientos, es que las poblaciones
han pasado por una pérdida considerable de variabilidad genética. En
total, sólo siete haplotipos fueron encontrados, todos ellos cercanamente
emparentados y presentando una variabilidad máxima de tres substi-
tuciones, las cuales están localizadas en el primer dominio de la región
control. Lo anterior se puede explicar, al menos en parte, si esta especie
312 Espinosa de los Monteros

pasó a través de un cuello de botella durante el Pleistoceno tardío. Este


supuesto cuello de botella se ve apoyado por datos obtenidos de la elec-
troforesis de alozimas. La heterocigosis estimada para 37 loci fue de
H = 0.035, lo cual coloca a esta especie hasta el fondo en la lista de las
aves en cuanto a variabilidad genética se refiere.
Tal vez es la fragmentación de los hábitat el factor que mayor respon-
sabilidad tiene en la pérdida de variabilidad genética y favorecimiento de
cuellos de botella. La fragmentación no es otra cosa que el proceso por el
cual un sistema natural se reduce a fragmentos generalmente pequeños,
discontinuos y embebidos en una matriz de ambientes distintos, la ma-
yoría de las veces producto de la actividad humana. Al menos en un prin-
cipio, la fragmentación precipita la pérdida de variabilidad genética ya
que los fragmentos pequeños aislados tienen una capacidad de carga
mucho menor que las áreas grandes y continuas y los fragmentos peque-
ños presentan menor heterogeneidad estructural y ambiental que los
fragmentos de mayor tamaño. También existen muchas especies de aves
que requieren un ámbito hogareño relativamente grande y por tanto son
incapaces de subsistir en parches de dimensiones reducidas. En general el
tamaño del fragmento es directamente proporcional al número de in-
dividuos que es capaz de albergar y como ya lo he mencionado, el tamaño
efectivo de la población es inversamente proporcional a la probabilidad
de extinción de la población. De igual forma, la probabilidad de flujo
genético y el establecimiento de nuevas colonias es inversamente propor-
cional al área del fragmento y a la distancia que el fragmento tiene con
respecto a la fuente de posibles inmigrantes. Finalmente, un hábitat frag-
mentado presenta lo que en ecología es conocido como el efecto de bor-
de. El borde de cualquier fragmento independientemente de su tamaño es
una zona de transición entre la vegetación primaria del fragmento y el
hábitat alterado que rodea al fragmento. Para muchas especies esta zona
de borde representa un hábitat depauperado y de baja calidad en el cual
es imposible su existencia.

8.4 Análisis moleculares a nivel de especie y superior

Para algunos de nosotros, el entender los procesos evolutivos resulta algo


confuso ya que mientras que actúan directamente sobre los individuos y
sus descendientes, sin embargo el efecto final se ve reflejado en las es-
pecies. Una mutación ventajosa no tiene ningún sentido adaptativo si el
portador no es capaz de reproducirse y heredar dicha mutación a su
descendencia. Hablando en términos muy laxos, el resultado final de la
evolución es la fijación de adaptaciones en las poblaciones y finalmente
Sistemática y evolución molecular 313

la generación de nuevas especies. Como lo revisamos en los párrafos ante-


riores, la mayoría de los estudios encaminados a proponer estrategias de
conservación se realizan a nivel de poblaciones y no obstante los progra-
mas de manejo y protección los extrapolan para la especie entera y en
algunos casos hasta categorías taxonómicas superiores (p. ej., Psittacidae,
Falconidae, Gruidae).
Hemos alcanzado un nivel tal en el conocimiento de la diversidad
biológica que después de varios siglos de exploración intensa (práctica-
mente no queda ningún rincón del planeta que no haya sido explorado
por el Hombre), los sistematas estiman que aún desconocemos varios
millones de especies. Es en este sentido que uno de los objetivos de la sis-
temática filogenética (tal vez el principal) es identificar, describir y ordenar
la biodiversidad del planeta. Claramente, es a niveles taxonómicos altos
donde ocurren las interacciones más complejas y vitales para mantener el
equilibrio de los ecosistemas (p. ej. interacciones depredador-presa, para-
sito-hospedero, flores-polinizadores, semillas-dispersores). Por lo tanto, si
comprendemos las relaciones evolutivas de los taxones, tendremos la ca-
pacidad de afrontar problemas tales como saber cuántas especies existen
en un lugar determinado, en qué grupos de especies debemos enfocar de
manera inmediata nuestros esfuerzos de conservación y/o de emitir crite-
rios que permitan a los manejadores establecer sitios adecuados para la
creación de reservas. No hay duda de que los inventarios de la biodiversi-
dad que hemos podido recopilar hasta la fecha distan mucho de ser com-
pletos. No obstante, la aparición de refinamientos en las metodologías
analíticas, combinada con la capacidad de conseguir directamente la infor-
mación contenida en el material genético, nos permite recabar la informa-
ción básica para entender la diversidad biológica de una manera global.

8.4.1 Describiendo la biodiversidad

Antes de poder manejar la diversidad biológica, es indispensable conocer


a sus componentes individuales de manera detallada. Grandes esfuerzos
se han llevado a cabo para caracterizar los ecosistemas; sin embargo, una
gran cantidad de plantas y animales no han sido colectados y/o descritos.
En algunos casos, esto se debe a la dificultad de explorar algunos sitios del
planeta pero tal vez en la mayoría de las ocasiones se debe a que no
hemos sido capaces de darnos cuenta de que lo que tenemos en la mano
representa una nueva especie. Las técnicas moleculares nos permiten lle-
gar a un detalle tal en la calidad y cantidad de los caracteres que iden-
tificar las diferencias entre especies crípticas es cada vez más factible.
Determinar las unidades que queremos y debemos conservar siempre ha
314 Espinosa de los Monteros

sido un problema. Moritz (1994), tratando de resolver este problema, pro-


pone la caracterización de dos unidades prácticas, una que él llama las
Unidad de Manejo (UM) y una segunda denominada Unidad Evolutiva
Significativa (UES). Las UM’s representan conjuntos de poblaciones que
en la actualidad se encuentran aisladas de otras poblaciones de su misma
especie y que por lo tanto forman un conjunto demográfico aislado. Las
UES’s representan linajes históricamente aislados de poblaciones. Según
Moritz, las UM’s son relevantes para planes de manejo a corto plazo, mien-
tras que las UES’s representan la materia prima para planes estratégicos de
conservación a largo plazo.
Tal vez uno de los debates más ásperos en el campo de la sistemática es
qué criterios debemos usar para identificar y definir una especie. Como
esta discusión interminable no es el objetivo del presente ensayo, a los
lectores interesados les recomiendo consulten la literatura especializa-
da (Cracraft 1983 y 1989, Mayr 1988, Volger & DeSalle 1994, Zink &
McKitrick 1995). Para poner a los lectores en contexto, solamente revisaré
someramente dos conceptos: el Concepto Biológico de Especie y el Concepto
Filogenético de Especie.
En su forma más simple, el concepto biológico define a una especie
como el conjunto de poblaciones naturales que se entrecruzan libre-
mente y que se encuentran reproductivamente aisladas de otros grupos
(Mayr 1988). Aquí, el factor definitorio es el aislamiento reproductivo.
Esto se basa en que en caso de existir flujo genético y dado el tiempo sufi-
ciente, los caracteres variables en las distintas poblaciones se diluirán
entre ellas creando una entidad única que es la especie. A este respecto,
Barrowclough (1980) realizó un análisis basado en teoría de clinas para
explorar un modelo de hibridación entre los taxones coronata y auduboni,
los cuales actualmente son aglutinados como Chipe coronado (Dendroica
coronata). Entre sus resultados encontró que harían falta 3 200 000 ge-
neraciones para que la zona de hibridación abarque un rango de 3 000 km
(lo cual es menos de la mitad del rango total de ambos taxones). Cálculos
conservadores sugieren que estas especies tiene un período generacional
de dos años; por lo tanto, para producirse la fusión predicha por Barrow-
clough será necesario que transcurran cerca de 6 000 000 de años. Este
tiempo sobrepasa por mucho el tiempo de vida de una especie. Según
datos obtenidos a partir del registro fósil, la duración media de una espe-
cie de Passeriformes es de 1 000 000 de años (Brodkorb 1971).
En este ejemplo, la posibilidad de fusión por flujo genético, desde mi
muy particular punto de vista, se ve bastante reducida. No hay duda que
el concepto biológico de especie es práctico en el sentido de que es rela-
tivamente fácil saber si existe entrecruzamiento entre las poblaciones
(excepto en los organismos que no presentan reproducción sexual). Sin
Sistemática y evolución molecular 315

embargo, algunos inconvenientes son que este concepto puede crear agru-
paciones artificiales dando lugar a grupos históricos no naturales; de igual
forma, pasa por alto la alta frecuencia de hibridización y no hay duda de
que resulta sumamente difícil aplicarlo en poblaciones alopátricas don-
de la reproducción entre sus miembros no existe de forma natural.
Con el paso del tiempo, aumenta la probabilidad de que las fuerzas
evolutivas actúen sobre las poblaciones. Esto, visto desde un contexto
histórico, crea la separación de linajes, los cuales por consecuencia siguen
caminos evolutivos distintos. Los cambios producto de las fuerzas evolu-
tivas no actúan en el 100% de los caracteres de una población. Por ejem-
plo, alteraciones drásticas en el clima pueden hacer que por medio de
selección natural una población que vive en una zona fría responda con
la producción de estructuras aislantes (p. ej. mayor densidad de plumón)
o por medio de cambios en sus patrones conductuales (p. ej. entrar en torpor
durante las horas de menor temperatura). No necesariamente el cambio
implica una alteración en las estructuras reproductoras; por lo tanto, no
necesariamente se deben generar mecanismos de aislamiento reproducti-
vo. En otras palabras, desde un punto de vista evolutivo, si la compatibi-
lidad reproductiva no implica una disminución en la adecuación de la
especie, esta compatibilidad reproductiva puede ser sin ningún problema
una condición ancestral mantenida por lo que denominamos inercia filo-
genética. En conclusión, cuando unimos poblaciones bajo la etiqueta de la
misma especie por el simple hecho de que son compatibles reproductiva-
mente, podemos estar uniendo linajes que no tienen una relación inme-
diata de ancestría y por lo tanto creamos un grupo evolutivamente arti-
ficial. Aceptar la existencia de grupos no naturales irremediablemente nos
induce a errores en análisis de biología comparada, patrones de especia-
ción, reconstrucción filogenética, biogeografía histórica y por supuesto
conservación y manejo.
Bajo el Concepto Filogenético, una especie se puede delimitar en base
a un conjunto de caracteres únicos que definen al conglomerado menor
de individuos entre los cuales existe una secuencia continua de ancestría-
descendencia. Tambien en este concepto las especies deben tener una
cohesión reproductiva, pero el argumento definitorio es el juego de carac-
teres únicos que se encuentran fijados en la totalidad de los individuos de
la población. Por lo tanto, el factor hibridación (un carácter ancestral
retenido) no implica necesariamente coespecificidad de las poblaciones.
El inconveniente es que bajo este concepto una especie es solamente
reconocible hasta pasar una prueba de análisis de caracteres que en la
mayoría de los casos no resulta tan trivial de hacer. Detractores del con-
cepto filogenético de especie argumentan que si usamos análisis molecu-
lares, es casi seguro de que cada individuo de una población biparental
316 Espinosa de los Monteros

pueda ser diagnosticado en base a un juego exclusivo de caracteres particu-


lares y por lo tanto deberíamos reconocer a estos individuos como espe-
cies filogenéticas. El error de esta crítica es que aún cuando las unidades
que se utilizan para el análisis de caracteres son organismos individuales,
las unidades que se ponen a prueba son las poblaciones.
Para que una especie filogenética pueda ser reconocida, el 100% de sus
individuos deben de presentar el mismo estado en los caracteres definito-
rios. Es posible realizar un análisis de caracteres en lo que se cree es una
población y descubrir que en ella existen dos conglomerados perfec-
tamente diferenciables, lo cual nos sugeriría que existen dos especies
filogenéticas con distribución simpátrica. Esto podría ser el caso de una
especie con dimorfismo sexual, donde las hembras representarían uno de
los conglomerados mínimos mientras que los machos formarían el segun-
do conglomerado. El error se corrige al usar el factor de cohesión repro-
ductiva incluido en el concepto filigenético de especie. Un sexo no puede
representar una especie filogenética ya que por sí solo no es una unidad
perdurable evolutivamente, solamente al aglutinarlos junto con los miem-
bros del otro sexo se puede establecer un patrón de ancestría-descenden-
cia común debido a esta cohesión reproductiva.
En lo subsiguiente seguiré utilizando los conceptos de unidades de
manejo propuestos por Moritz (1994) y las implicaciones que éstos tienen
en conservación. Las UES’s pueden ser identificadas básicamente por
medio de un análisis filogenético de matrices de datos moleculares. Una
UES es el grupo menor que mantiene una estructura filogenética al reali-
zar un consenso de todas las fuentes de datos (Figura 9). En un sentido
cladístico, las UES’s pueden ser igualadas con algunos de los conceptos de
especie filogenética. En otras palabras, este modo de determinar UES’s
esta basado principalmente en la identificación de patrones filogenéticos
robustos. Como ya lo he dicho, finalmente cuando intentamos hacer
conservación lo que queremos encontrar son las áreas o unidades que
maximicen la diversidad. Esta aproximación molecular prioritiza linajes
filogenéticamente ricos o elementos de estos linajes que representan la
materia prima evolutiva.
Dada la alta tasa de extinción por la cual pasamos actualmente, es
sumamente importante el identificar linajes que se encuentren en un pro-
ceso de diversificación rápida. El empleo de supuestos de reloj molecular
complementa a las filogenias moleculares para que puedan ser usadas
como identificadores de linajes con tasas altas de especiación, al igual que
como filtros para linajes que han mantenido una estasis anafilética. Por
ejemplo, Fjeldså (1994), empleando datos de hibridización de DNA-DNA,
identificó sitios en la selva amazónica que estaban ocupados por linajes
de reciente aparición y propuso que dichas zonas pueden ser mejores can-
Sistemática y evolución molecular 317

PROTEÍNAS

PROTEÍNAS + SECUENCIAS DE DNA

SECUENCIAS DE DNA

Figura 9. Unidades de Manejo (UM) y Unidades Evolutivamente Estables (UES). En el cam-


po de la conservación es necesario delimitar las unidades con las cuales se pretende trabajar.
Una UM es, como su nombre lo indica, un grupo de organismos los cuales se pretende
explotar o manejar. Las UM pueden comprender desde un solo individuo, grupos familiares,
poblaciones, especies o hasta grupos supraespecíficos (p. ej. géneros). Las UES son linajes
que comparten una historia evolutiva común. La forma de identificarlas es por medio de un
análisis filogenético en el cual se usan múltiples fuentes de datos. Solamente los linajes que
mantienen una estructura filogenética representan UES’s.

didatos para protección que sitios que mantienen linajes viejos y en com-
paración poco diversos. Del mismo modo, identificar UES’s nos permite
reducir el riesgo de depresión por exogamia. En este sentido, desde un
punto de vista del manejador, el movimiento de individuos dentro de
una UES muy probablemente no tendrá ninguna consecuencia deletérea
a largo plazo y sí muy probablemente ventajas al maximizar la variabili-
dad genética.
Ahora bien, si las estrategias de conservación y manejo están encami-
nadas no a especies individuales sino a comunidades, resulta aún de mayor
importancia identificar con precisión a cada una de las unidades evoluti-
vas que componen a dicha comunidad. Una especie delimitada bajo el
318 Espinosa de los Monteros

concepto biológico puede agrupar a una o más UES’s. De este modo, de-
pendiendo de qué criterios se empleen para reconocer especies, la medida
de la biodiversidad de un sitio dado puede cambiar significativamente y
por lo tanto los patrones de diversidad biológica a nivel geográfico tam-
bién se ven alterados.
Es un hecho que los análisis moleculares nos pueden proporcionar evi-
dencias de la existencia de procesos de hibridación entre especies. Secuen-
cias de DNA mitocondrial en dos especies de zosterops (Zosterops spp.)
mostraron que los haplotipos de algunos individuos de una especie esta-
ban más relacionados con haplotipos de individuos de la otra especie, lo
cual podría implicar eventos de hibridación en el pasado (Degnan 1993).
Como regla general, para los manejadores tales eventos de hibridación
deben ser evitados a toda costa. Sin embargo estos procesos naturales de
hibridación pueden ser un estimulante evolutivo que permita la entrada
de variabilidad a especies que hayan pasado por períodos significativos de
deriva genética o cuellos de botella. No me cabe duda que la información
obtenida a partir de filogenias moleculares puede tener un fuerte impacto
dentro de los programas de manejo y conservación al definir con más
claridad las unidades que componen la diversidad biológica primaria.

8.4.2 Identificación de taxones prioritarios basados


en filogenias moleculares.

Una vez que hemos sido capaces de determinar las unidades de manejo y
conservación (p. ej. poblaciones, especies, UES’s), el siguiente paso es de-
cidir cuántas y cuáles debemos o podemos conservar. Por ejemplo, sabemos
que los Psittaciformes son un grupo de aves que se encuentra amenazado
tanto por la destrucción de los bosques y selvas como por la captura
directa de organismos, principalmente para el comercio de mascotas. En
el mundo existen cerca de 350 especies de psitácidos y la gran mayoría de
éstas se encuentran en algún tipo de riesgo. Indiscutiblemente lo deseable
es poder contar con un programa que ayude a proteger a todas estas aves.
Sin embargo, uno de los factores que limitan nuestra capacidad de acción
para el establecimiento de programas de rescate es la disponibilidad de
recursos. Esto aún cuando no nos guste es un problema real en todas
partes del mundo y frecuentemente se deben tomar decisiones sobre a
qué especies se deben destinar los fondos disponibles. En muchos casos la
prioridad son aquellas cuya extinción es inminente si no se ataca el pro-
blema de forma inmediata. Por ejemplo, nadie puede criticar el gran es-
fuerzo que se ha realizado para proteger al Loro de Puerto Rico (Amazona
vittata). Este loro se mantiene en estado crítico debido a la acelerada
Sistemática y evolución molecular 319

destrucción del bosque tropical de las montañas Luquillo en el noreste de


Puerto Rico. Aunada a la destrucción del hábitat se encuentran la escasez
de sitios de anidación y la alta tasa de depredación de nidos. Para frenar el
declive de la especie se han tomado medidas de protección declarando
el área como parque nacional, realizando monitoreo continuo de la po-
blación y por varios años se han colocado cajas especiales para anidación.
No obstante, en muchas otras ocasiones no tenemos argumentos sóli-
dos para enfocar los limitados recursos existentes en programas parti-
culares de rescate. Imaginemos un escenario donde existiera un grupo
formado por diez especies en peligro de extinción. Continuemos con la
idea de que nuestros recursos son limitados y por lo tanto debemos dise-
ñar una estrategia de cómo hacer uso de ellos. En este escenario existen
dos posibles estrategias. La primera es dividir equitativamente los recursos
aún cuando estemos conscientes de que ésta es una medida a corto plazo
que no asegurá el rescate de ninguna de las diez especies. La segunda es
encauzar todos los recursos en tan solo algunas de las especies, pero ase-
gurándonos así que al menos éstas quedarán fuera de riesgo. Ahora bien,
supongamos que un análisis de factibilidad nos dice que tan solo podemos
tomar medidas para proteger a dos de las diez especies. Es en este punto
cuando tenemos que tomar la decisión de cuáles serán las dos especies a
proteger. Una opción es seleccionar esas dos especies al azar, pero ¿en ver-
dad resulta igual proteger a cualquiera de las especies? Responder “no” a
la pregunta anterior tal vez para algunos no resulte tan obvio y mucho
menos es trivial.
La decisión de qué especies protegeremos depende de los objetivos que
deseamos alcanzar. Aquí es donde los análisis filogenéticos, ya sean mor-
fológicos o moleculares, pueden aportar criterios de decisión objetivos.
Como lo dije al principio de este capítulo, una filogenia se reconstruye
uniendo a los linajes en base a una congruencia de sinapomorfismos,
maximizando el número de caracteres derivados compartidos y por lo
tanto reduciendo las convergencias, paralelismos y regresiones en los es-
tados de carácter. En otras palabras, las historias evolutivas de los linajes
son más similares mientras más cercanos se encuentren éstos dentro de la
topología de la filogenia. Basándonos en lo anterior, si nuestro objetivo
final es tratar de mantener la mayor variabilidad existente en el grupo, lo
que debemos hacer es escoger como linajes prioritarios a aquellos que se
encuentren más distantes entre sí (Figura 10a). En este sentido, lo que
estamos haciendo es maximizar las diferencias generadas por caminos
evolutivos distintos. Es cierto que existe la posibilidad de que algunos
caracteres presentes en los linajes representen homoplasias (similitudes
no debidas a ancestría común), pero en general esto será un componente
mínimo entre los linajes seleccionados.
320 Espinosa de los Monteros

Figura 10. Decidiendo qué linajes conservar. Las filogenias pueden ser una herramienta más
para tomar decisiones de conservación. Si lo que se pretende es maximizar la variabilidad
genética se deben proteger los linajes que se encuentren más distantes el uno del otro (a).
Si lo que importa es mantener alguna característica del grupo a proteger, es necesario cons-
truir un escenario evolutivo del carácter en cuestión (b). En este ejemplo lo que se busca es
maximizar el incremento en peso de los taxones. Aún cuando en promedio los dos linajes
principales presentan las mismas características en peso, el linaje de la izquierda sigue la ten-
dencia de disminuir en peso; mientras que en el de la derecha la tendencia evolutiva es a
incrementar esta característica. Este proceso es lo que los manejadores conocen como selec-
ción artificial dirigida. En el caso de las reintroducciones lo que se debe hacer es repoblar el
sitio con la especie más cercana posible a la especie extinta. En muchos casos este requisito
es cubierto satisfactoriamente por el grupo hermano de la especie desaparecida (c). Un cri-
terio más está basado en proteger linajes basales (d). Por lo general, estos linajes son los que
mantienen el mayor número de caracteres ancestrales y por lo tanto son piezas clave para
entender los patrones evolutivos de los grupos.

Otro criterio para determinar la prioridad es proteger linajes que presen-


ten una combinación particular de características de especial importan-
cia. Éste es un objetivo principalmente importante para los manejadores
de flora y fauna silvestre. El problema en este caso es que puede existir la
situación tal que el carácter deseado esté siguiendo un patrón de pérdida
en alguno de los linajes. Para solucionar esto se genera una hipótesis
sobre el escenario evolutivo de los caracteres que nos interesa optimizar
Sistemática y evolución molecular 321

(Figura 10b). Para estos casos es que son de particular utilidad las filoge-
nias moleculares, ya que una de las condiciones deseables para elaborar
escenarios evolutivos es que la filogenia sobre la cual se analizarán los ca-
racteres debe haber sido recobrada con una fuente independiente de
información (p. ej., si queremos saber la ruta evolutiva del desarrollo del
cráneo, no debemos usar caracteres craneales), con el fin de evitar proble-
mas epistemológicos de circularidad.
Otra posible característica que puede determinar prioridades de conser-
vación es cuando el objetivo implique tener una especie que pueda servir
para introducción en sitios donde existió alguna especie emparentada
ahora extinta. Los candidatos potenciales deben ser los más cercanos a la
especie extinta que se desea substituir. En la mayoría de los casos es el gru-
po hermano (el clado que comparte el mismo ancestro común inmedia-
to) del linaje extinto el que retiene la mayor parte de las características
comunes heredadas a través de una historia de ancestría-descendencia
común (Figura 10c).
Hace algunos años, Stiassny & de Pinna (1994) llamaron la atención
sobre la importancia que tienen los taxones basales como elementos pri-
oritarios para la conservación. Desde un punto de vista sistemático estos
autores resaltan el hecho de que son los taxones basales aquellos que
retienen la mayor parte de las características ancestrales del grupo y es en
base a estas características que es posible explicar la dirección del cambio
de los caracteres cuando se generan escenarios evolutivos (Figura 10d).
También mencionan que el conservar a los taxones basales nos permite
retener estados de carácter que pueden ser indispensables para recobrar
de una manera completamente resuelta una filogenia. Además, resultan
de especial interés ya que los taxones basales, al ser los más antiguos del
linaje, por lo regular se encuentran depauperados en cuanto al número
especies presentes con respecto a sus grupos hermanos. Otro factor que
los hace prioritarios para ser protegidos es que en muchos casos presentan
distribuciones sumamente restringidas, lo cual los convierte en organis-
mos extremadamente vulnerables. Un punto que no ha sido enfatizado lo
suficiente sobre la importancia que tienen los taxones basales en conser-
vación es que al retener las condiciones ancestrales del grupo, al menos
teóricamente, estos taxones pueden servir como semilla para regenerar la
diversidad perdida. Claro que para que esto último ocurra, las condicio-
nes evolutivas deben ser exactamente las mismas por las cuales pasó el
linaje, además de que el tiempo requerido para recuperarse muy proba-
blemente sea al menos el mismo que le tomó para alcanzar la radiación
que se observa en el presente.
322 Espinosa de los Monteros

8.4.3 Determinación de áreas de reserva

Antes de terminar este breve ensayo, no quiero dejar a un lado una de las
preguntas que más polémicas suele levantar entre los interesados en el
área de la conservación: ¿qué conservar: especies o áreas? Esta discusión
se basa especialmente en la crítica hecha a los programas que realizan
esfuerzos de conservación ex-situ (p. ej. el proyecto de reproducción en
cautiverio del Cóndor de California [Gymnogyps californianus]). General-
mente el argumento en contra de los que llevan a cabo estos programas es
que en muchos de los casos los problemas que son los factores más im-
portante en la declinación de la especie en realidad no son atacados. Por
ejemplo, el retirar a la especie de su medio ambiente nos permite tener un
control de la población, asegurar su sobrevivencia y tal vez su reproduc-
ción mientras tengamos a los individuos en un ambiente controlado. Sin
embargo si la causa de la depauperación lo constituye la depredación de
nidos, niveles elevados de contaminación o la explotación excesiva por
parte del Hombre, una vez que se realice la reintroducción de la especie a
su medio natural el problema seguirá latente y los esfuerzos realizados
habrán sido en vano. El peor de los escenarios es cuando la amenaza a la
especie se debe a la reducción del hábitat. En este caso los programas de
recuperación ex-situ son completamente inútiles si al mismo tiempo no se
implementa un sistema de áreas protegidas.
Existe una buena cantidad de literatura disponible sobre la teoría de
cómo debe ser diseñada un área de reserva (Shater 1990). Aún cuando
muchas de estas ideas son debatibles y en algunos casos existen pocos o
nulos datos para apoyarlas, en general se propone que un área protegida es
mejor si representa una unidad continua en vez de una serie de fragmen-
tos aislados incluidos en una matriz de hábitat deteriorado. Esto se basa en
el hecho de que un área continua permite el libre flujo genético entre
todos los individuos de la población, mientras que si existen zonas desfo-
restadas éstas pueden actuar como barreras naturales y por lo tanto aumen-
tar el nivel de endogamia dentro de cada fragmento. En el caso de no ser
posible mantener un hábitat continuo, es preciso mantener corredores
que permitan la migración de individuos entre manchones. Ahora bien, si
la creación de corredores entre los manchones de vegetación no es una
opción, lo que se debe hacer es minimizar la distancia entre las distintas
unidades que forman la reserva. Otra característica que tal vez sea deseable
es que la zona de reserva debe minimizar el efecto de borde. Aparentemen-
te esto se logra diseñando una reserva con forma circular. Supuestamente
cuando nos acercamos a las zonas externas de un parche, el numero de
especies encontradas tiende a disminuir. Una de las explicaciones que se
dan es que los bordes claramente son los sitios de entrada de influencias
Sistemática y evolución molecular 323

negativas a especies sensibles a la perturbación y por ello son estas especies


las que tienden a desaparecer en las partes más externas de las reservas. Lo
que sí es aparentemente un consenso es que la efectividad de una reserva
es claramente superior mientras mayor sea la superficie que cubra el sitio
protegido.
Muchos de los argumentos que existen para apoyar los puntos anteri-
ores de cómo debe ser diseñada una reserva están basados en estrategias
para contrarrestar los efectos negativos que pueden tener algunas fuerzas
evolutivas (p. ej. deriva genética o selección natural) sobre las comunida-
des que habitan en la zona protegida. Es por esto que las consideraciones
genéticas deben ser uno de los principales puntos a explorar antes de
diseñar o al menos antes de decidir el tamaño final de una reserva. Como
lo presenté en las primeros secciones, las fuerzas evolutivas son especial-
mente importantes cuando el tamaño efectivo de la población es espe-
cialmente bajo. Si se toma esto en cuenta, las características morfológicas
de las reservas deberían de pasar a un segundo plano. Simulaciones reali-
zadas que toman en cuenta parámetros genéticos simples como tasa de
endogamia, flujo genético y tamaño efectivo de la población sugieren que
la mayoría de los parques nacionales y reservas que existen en la actuali-
dad son demasiado pequeños para lograr su objetivo final de conservar
especies (Soulé 1980). Esto último se ajusta especialmente bien a las hipó-
tesis propuestas por los biogeógrafos de que la tasa de extinción es inver-
samente proporcional al área de distribución de la especie.
Por otra parte, basándonos en información filogenética podemos iden-
tificar grupos monofiléticos que se distribuyen en un área continua. Esto
nos permite delimitar zonas estratégicas para parques nacionales o reser-
vas basándonos en criterios evolutivos. Un ejemplo de esto lo constituye
el bosque tropical lluvioso del noreste de Australia. Utilizando secuen-
cias de DNA mitocondrial de diversas especies de vertebrados que se dis-
tribuyen en este bosque, fue posible encontrar patrones filogeográficos
comunes. Dichos patrones ayudaron a corroborar los limites de las ba-
rreras fisiográficas predichas con modelos paleoclimáticos ( Joseph et al.
1995). Aún cuando parte de este bosque ya pertenecía a una zona de
reserva considerada como patrimonio mundial, los datos moleculares
sirvieron como evidencia para incluir un fragmento adicional conside-
rable dentro del decreto de protección para el sitio. Este aumento en el
área de la reserva se debió a que en el fragmento adicionado se encontra-
ban poblaciones que no habían sido reconocidas por los sistematas tradi-
cionales como miembros de grupos prioritários.
Los parques nacionales y reservas indiscutiblemente deben ser vistos
como fuentes potenciales de recursos genéticos para repoblar sitios fuera
de sus fronteras. Para que esto sea una realidad, primero debemos estable-
324 Espinosa de los Monteros

cer planes de manejo que permitan al menos la estabilidad de los sitios


protegidos. Dichos planes deben tomar en consideración tanto los aspec-
tos ecológicos como los históricos y especialmente los genéticos. Mucha
de la diversidad genética registrada en un sitio determinado es debida a
una larga historia de adaptaciones de los organismos con su medio ambi-
ente. Por lo tanto, el uso de las herramientas proporcionadas por la sis-
temática filogenética y en especial los datos moleculares deben ser la base
para proponer planes integrales de diseño, manejo y mantenimiento de
sitios destinados para la conservación.

8.5 Conclusiones

Es un hecho que el factor actual más importante que ha conducido a la


pérdida de especies no sólo de aves sino de otros grupos de organismos lo
constituye la fuerte alteración de los hábitat naturales por parte de la
actividad humana. La depauperación de los hábitat tiene efectos a tres
niveles básicos: ambientales, demográficos y genéticos. El tratar de cerrar
los ojos a esto indudablemente hará que cualquier medida resulte insufi-
ciente para resolver el grave problema al cual nos enfrentamos. Bajo el
panorama de la acelerada pérdida de biodiversidad que enfrentamos,
debemos ser capaces de reconocer de una manera eficaz las poblaciones o
especies sobre las cuales se deben enfocar nuestros esfuerzos de conser-
vación. Criterios como la maximización de la variabilidad genética,
reducción de depresión por endogamia o exogamia, deriva y flujo gené-
tico y/o la identificación de poblaciones que han pasado por cuellos de
botella, pueden ser herramientas que nos ayuden a lograr esta meta.
Ha sido sólo hasta épocas muy recientes que los datos moleculares se
han utilizado para atacar los problemas en el campo de la conservación.
Esto es indudablemente debido a nuestro gran desconocimiento de la
naturaleza y las interacciones que ocurren en ella. Sin embargo no quiero
dejar la impresión de que los datos moleculares son la mejor arma para
atacar los problemas de la pérdida acelerada de especies. Los análisis mo-
leculares son tan solo una de las maneras de enfrentar el problema e
indiscutiblemente es el grano de arena que los sistematas moleculares
usamos para intentar frenar esta crisis de la biodiversidad. Es de suma
importancia darnos cuenta que en la guerra contra la extinción masiva de
especie se luchan batallas en frentes tan diversos como lo son el campo,
la academia, la política y por supuesto el laboratorio. No solo esto, debe-
mos aceptar que los resultados aislados de cada una de estas fuentes por sí
solos tienen un impacto mínimo y por lo consiguiente si queremos ver
resultados efectivos y duraderos debemos trabajar de manera conjunta.
Sistemática y evolución molecular 325

RECUADRO 1

Conservación a largo plazo

Jaime García-Moreno

E s ya conocido el conflicto entre conservación de los recursos naturales y


su explotación para la satisfacción de las necesidades de una siempre
creciente población humana. Entre los ecosistemas cada vez más amenaza-
dos se encuentran los hábitat tropicales, considerados como los de mayor
riqueza biológica del planeta. Hasta ahora, las políticas de conservación se
modelan en base a los patrones actuales de riqueza de especies y endemis-
mo. Sin embargo, desde un punto de vista evolutivo, para que dichas
políticas sean realmente de largo alcance, es necesario comprender los pro-
cesos históricos que dan orígen a los patrones de distribución actuales. Esta
no es una tarea sencilla ya que un mismo patrón puede ser igualmente
explicado por varios modelos distintos (Endler 1982). Por ejemplo, espe-
cies relacionadas cercanamente que se reemplazan al cruzar una barrera
geográfica o al pasar de un hábitat a otro adyacente podría llevarnos a con-
cluir que dicha barrera geográfica o ecológica es la causa de un evento de
especiación. Sin embargo, dichos reemplazos también pueden ser zonas de
contacto secundarias que son más fáciles de mantener adonde existe una
barrera física o ecológica.
El uso de datos moleculares puede contribuir para esclarecer nuestro
entendimiento de los procesos históricos de una región. En combinación
con otro tipo de información (variación fenotípica, distribuciones, eco-
logía, geografía, etc.), los datos moleculares pueden proveer información
útil para responder a preguntas relacionadas con relaciones entre especies
y/o linajes intraespecíficos, estimaciones de tiempos de divergencia, esti-
maciones de tasas de flujo genético, tanto actuales como históricas, prue-
bas de eventos de fundador y expansiones poblacionales, etc. (Avise 2000,
Moritz et al. 2000). Las filogenias moleculares nos permiten además exami-
nar la velocidad y el modo de especiación de grupos para los cuales el regis-
tro fósil es escaso o inexistente (Nee et al. 1992).
Junto con varios colaboradores hemos montado un análisis bastante
amplio de la diversificación y redistribución adaptativa en avifaunas tropi-
cales, con énfasis en la región de los Andes tropicales (Roy et al. 1997,
García-Moreno & Fjeldså 2000). Utilizando secuencias de DNA mitocon-
drial de varios géneros de aves, hemos examinado distintos posibles modos
de especiación tales como divergencia parapátrica (debido a la acción de
distintas presiones selectivas a lo largo de un ecotono) (Endler 1982, Patton
& Smith 1992); vicariancia inducida por tectonismo (Vuilleumier 1969 y
1984, O’Neill 1992); divergencia al azar de poblaciones aisladas (Graves
1985, Remsen & Graves 1995); y la relación entre variación genética y
variación morfológica, con énfasis en patrones conocidos como ‘leapfrog’,
326 Espinosa de los Monteros

en los cuales aves parecidas en apariencia están separadas por aves mor-
fológicamente distintas (Remsen 1984, Maijer & Fjeldså 1997).
Además de permitirnos esclarecer las relaciones entre especies de distin-
tos géneros, nuestros resultados tomados en conjunto nos permiten entre-
ver un modelo de especiación dinámico, en el que varias fuerzas influyen
en los procesos de especiación. Los datos moleculares también nos indican
que la diversificación de la avifauna andina parece haber tenido lugar al
menos desde el Mioceno y no exclusivamente durante el Pleistoceno supe-
rior en el que las oscilaciones climáticas planetarias se volvieron más
extremas (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). La
especiación procede por aislamiento de poblaciones (alopatría) en distintas
montañas y su coexistencia en un mismo lugar (simpatría) ocurre mucho
más tarde (García-Moreno et al. 1998, García-Moreno & Fjeldså 2000). La
variación fenotípica sin un patrón aparente en los grupos que muestran
reemplazos de especies a lo largo de la cordillera andina sugieren que la
especiación comienza con la divergencia de pequeñas poblaciones aisladas
(García-Moreno et al. 1999a, García-Moreno et al. 1999b, García-Moreno &
Fjeldså 1999). Información geográfica y de distribuciones, aunados a los
datos moleculares, apuntan a la estabilidad de ciertas regiones montañosas
(Fjeldså y Lovett 1997, García-Moreno & Fjeldså 2000). Las condiciones
eco-climáticas de dichas regiones podrían mantenerse estables por largo
tiempo, a pesar de cambios que pudieran ocurrir a nivel planetario.
La combinación de datos moleculares y geográficos es indispensable
para la identificación de áreas en las que se acumulan especies viejas o en
las que se concentran especies de origen reciente (Fjeldså 1992, Fjeldså
1994, Fjeldså 1995). Ambos tipos de área son importantes, las primeras
como reservorios de diversidad biológica y las segundas dentro del contex-
to de mantener intactos (hasta donde sea posible) los procesos de genera-
ción de biodiversidad. En los Andes (y en las montañas de África), con
frecuencia ambos tipos de área se sobrelapan en gran parte (Fjeldså 1994) y
también en muchos casos dichas áreas se ubican en las cercanías de zonas
densamente pobladas por gente (Fjeldså & Rahbek 1999). Mientras que las
políticas de conservación son esencialmente estáticas, intentando identi-
ficar áreas que maximicen la representación de especies y comunidades,
los estudios filogeográficos y paleoecológicos están proporcionando evi-
dencias de que dichas especies y comunidades son extremadamente diná-
micas en el tiempo y el espacio. Para que las políticas de conservación sean
exitosas, tendrán que incorporar dicha dinámica a sus metas.
Sistemática y evolución molecular 327

RECUADRO 2

Describiendo la biodiversidad con moléculas – ejemplos andinos

Jaime García-Moreno

E l desarrollo de las técnicas moleculares nos ha permitido expandir nues-


tra descripción de la biodiversidad suplementando las especificaciones
fenotípicas (p. ej., morfología) con información genotípica. Las técnicas
moleculares más utilizadas en la actualidad giran alrededor de la capacidad
de amplificar segmentos definidos de DNA utilizando PCR, para obtener ya
sea la secuencia lineal de nucleótidos (los bloques básicos de los que se
compone el DNA) o información cualitativa de presencia o ausencia de
productos de un tamaño determinado (p. ej. AFLP, RFLP, microsatélites,
RAPD’s), aunque también existen varias técnicas basadas en proteínas o
DNA que no utilizan PCR (Hillis et al. 1996, Avise 1994). Los métodos mol-
eculares pueden ser utilizados para describir caracteres distintivos de
organismos con distintos grados de relación: entre aquellos cuya divergen-
cia es muy antigua y las comparaciones fenotípicas no son inmediata-
mente obvias, como al comparar plantas con animales (p. ej. hibridización
de DNA, secuenciación de genes con baja tasa de mutación), entre especies
cercanas (p. ej. secuencias de DNA mitocondrial, alozimas), entre distintas
poblaciones coespecíficas (p. ej. alozimas, microsatélites, DNA mitocon-
drial) e incluso entre distintos individuos de una población (microsatélites,
AFLP, SSCP) (Hillis et al. 1996).
El uso de las moléculas ha sido útil para clarificar si algunas formas más
o menos distintas en su fenotipo (plumaje, canto, etc.) o aisladas geográfi-
camente, debieran ser consideradas especies separadas o no. Por ejemplo,
entre los pitajos del género Ochthoeca (y/o Silvicultrix, Tyrannidae), formas
distintas en su morfología se reemplazan abruptamente a lo largo de la cor-
dillera andina. Un estudio molecular (García-Moreno et al. 1998) sugiere
que algunas de estas formas debieran ser elevadas a especies en vista de su
gran diferenciación genética, aislamiento geográfico y plumaje distintivo
(p. ej. las subespecies cinnamomeiventris y thoracica de Ochthoeca cinnamo-
meiventris; las subespecies frontalis y spodionota de Ochthoeca frontalis). De
manera similar, en base a un estudio molecular, Hackett (1996) propuso la
elevación a nivel de especies de las subespecies Rhamphocelus passerinii
passerinii y costaricensis, que se distribuyen en una y otra costa de Centro-
américa.
En otro ejemplo, estudios morfológicos de los trepadores del género
Lepidocolaptes sugieren que L. fuscus no debiera estar incluído en dicho
género (Raikow 1994). Un resultado análogo fue obtenido con secuencias
de DNA mitocondrial, que también sugieren que L. fuscus debiera ser ex-
cluido del género para que Lepidocolaptes sea un género monofilético
(García-Moreno & Da Silva 1997). El resultado es contundente por haber
Figura 1. La topología inferida en base a secuencias de nucleótidos de DNA mitodondrial para un grupo de 13 taxones del género Atlapetes los
agrupa de acuerdo a un componente geográfico. La topología obtenida usando los mismos datos, pero forzando la monofilia de plumajes sim-
ilares carece de dicho componente geográfico. La topología del DNA mitocondrial es mejor que la del plumaje de manera estadísticamente
significativa. A = plumaje amarillo o verdoso; G = plumaje gris. Línea negra sólida: Ecuador y norte de Perú; diagonal gruesa: centro y sur de
Perú; diagonal delgada: Bolivia y Argentina. [Modificado de García-Moreno & Fjeldså 1999.]
Sistemática y evolución molecular 329

sido verificado por dos sistemas completamente independientes. Sin em-


bargo, la información tradicional basada en caracteres fenotípicos no siem-
pre concuerda con la información molecular. Aves del género Atlapetes
muestran un patrón bastante complejo de diferenciación a lo largo de los
Andes. En la clasificación tradicional, aves con el mismo patrón de co-
loración (grises y amarillo-verdosas) están agrupadas juntas. Sin embargo,
cabe la posibilidad de que formas de distinta coloración que habitan mon-
tañas adyacentes sean en realidad una misma especie con distinta satu-
ración de pigmentos y no dos especies compitiendo entre sí. Un estudio
molecular (García-Moreno & Fjeldså 1999) indica que las agrupaciones
basadas en la coloración del plumaje no reflejan la historia evolutiva del
género (Figura 1).
Los ejemplos anteriores y muchos más, muestran como, por una parte,
los datos moleculares no van a suplantar a la información fenotípica sino a
complementarla. La mayor parte de la biodiversidad continúa siendo des-
crita en base a caracteres fenotípicos, pues la información molecular es re-
lativamente cara de obtener —solamente unos cuantos géneros de aves
han sido estudiados a nivel molecular. Por otra parte, en los mismos ejem-
plos y otros más sobresale como los datos moleculares son más útiles cuan-
do complementan otro tipo de información como ecología, geografía, etc.
(Crandall et al. 2000, García-Moreno & Fjeldså 2000, Moritz et al. 2000). En
cualquier caso, no cabe duda de que las técnicas moleculares han revolu-
cionado nuestra percepción de la biodiversidad y su complejidad y nos
han permitido comprender mejor las relaciones entre los distintos organis-
mos que habitan el planeta.
330 Espinosa de los Monteros

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9 Historias de vida

Juan E. Martínez Gómez

1. Introducción

La historia de vida de un organismo está constituida por aquellos aspec-


tos de su ciclo de vida que afectan su supervivencia y su reproducción; de
allí su relevancia para la conservación. Algunos componentes de la histo-
ria de vida de un organismo son la edad y el tamaño de maduración re-
productiva, cuántas veces intenta reproducirse, cómo reparte la energía
que está a su disposición entre la reproducción, el crecimiento y el man-
tenimiento corporal, cómo distribuye recursos entre su progenie, el
tamaño que ésta alcanza, etc. (Stearns 1992). El estudio de las historias de
vida presta atención especial a la manera en que los procesos de adapta-
ción y diversas limitantes (“constraints”) interactúan, produciendo cierta
adecuación o aptitud darwiniana (“fitness”) que permite la supervivencia
y proliferación de aquellos organismos que emplean estrategias exitosas.
En este capítulo se revisan algunos aspectos de la teoría que se ha
desarrollado para estudiar la evolución de las historias de vida. Los aspec-
tos demográficos se discuten con mayor detalle porque constituyen la
base para el estudio comparativo de historias de vida, permiten hacer
inferencias sobre su evolución y ayudan a determinar la viabilidad de las
poblaciones y a diseñar estrategias para su conservación. Los recuadros
informativos permiten al lector obtener una perspectiva de los desafíos
teóricos y prácticos del estudio de las historias de vida.

2. El componente demográfico

Darwin (1859) sugirió que una pareja de elefantes, a quienes se les atri-
buía la tasa de reproducción más baja conocida en ese entonces, tenía el

335
336 Martínez Gómez

potencial de dejar una progenie de 15 millones de elefantes en 500 años.


Sin embargo, Darwin dedujo, basándose en las obras de Malthus, que un
crecimiento geométrico indefinido no es posible debido a que los recur-
sos son limitados, a la existencia de depredadores y a las catástrofes natu-
rales que no permiten que las poblaciones crezcan indefinidamente.
La forma más sencilla de modelar el crecimiento de una población de
tamaño N en un período de tiempo t, es suponer que todos los individuos
tienen el mismo potencial reproductivo y se reproducen asexualmente.
Por medio de una expansión de Taylor, de la expresión dN⁄dt = f(N) se
obtiene:
dN
= a + bN + cN 2 + dN 3 + º
dt

de la cual se pueden derivar al menos dos modelos de crecimiento pobla-


cional (Hutchinson 1978). Cuando el cambio instantáneo de la población
(dN⁄dt) se aproxima a cero, el primer término de la ecuación también lo
hace y puede ignorarse. Al incluir el segundo término, la ecuación origi-
nal se convierte en dN⁄dt = bN y después de integrar se obtiene N = e bt, la
ecuación del crecimiento exponencial. Cuando se aumenta el tercer tér-
mino de la expansión, se incorpora un tope al crecimiento poblacional
denominado capacidad de carga (K), que representa el número máximo
de individuos que cierto hábitat puede mantener. Cuando se integra
dN⁄dt = bN + cN 2, siendo c = -b⁄K, se obtiene N = K ⁄ (1 + [(K - N0)⁄N0] e -bt ),
la ecuación del crecimiento logístico. La discusión de las propiedades
matemáticas y gráficas de estos modelos de crecimiento, su derivación
intuitiva y variaciones pueden encontrarse en otras fuentes (Gotelli 1998,
Pianka 1994).
La constante b en las ecuaciones de crecimiento precedentes representa
la diferencia entre las tasas de natalidad y de mortalidad. Este parámetro,
que en adelante se denotará como r, es la tasa instantánea de crecimiento
continuo de una población. Cuando una población tiene un crecimien-
to discreto es necesario estimar la tasa finita de crecimiento l = Nt +1 ⁄ Nt ,
que en términos de los párametros usados en las ecuaciones anteriores es
igual a l = e r.
Se puede esperar que una historia de vida exitosa tenga un balance en-
tre natalidad y mortalidad que permita estabilidad o crecimiento pobla-
cional. Por lo tanto, los parámetros demográficos r o l pueden utilizarse
como un equivalente de la adecuación porque permiten estimar el éxito
reproductivo de diferentes historias de vida (Ricklefs 1983).
Sin embargo, la estimación de r o l se complica en poblaciones con
individuos que no son reproductivamente equivalentes; por ejemplo, en
poblaciones donde la fecundidad varía con la edad. En estos casos, es ne-
Historias de vida 337

cesario analizar la contribución de cada clase de edad (x) a la tasa de creci-


miento poblacional. Es posible iniciar el análisis demográfico de una
población estructurada utilizando una tabla de vida que incorpore las
fecundidades y probabilidades de supervivencia específicas de cada edad
(Ricklefs 1983). En el caso de las aves, la fecundidad o maternidad (mx ) es
el producto del tamaño de nidada, el número de nidadas por temporada,
el éxito de anidación y el número de individuos que intentan procrear en
una temporada reproductiva. El esquema de supervivencia (lx ) está in-
fluenciado por varios factores, como son los movimientos migratorios, la
cantidad de depósitos grasos, las condiciones climáticas, la disponibilidad
de alimento, el impacto de los depredadores y las enfermedades que afec-
tan a la población. Cuando los valores de lx y mx de cada clase de edad per-
manecen constantes a lo largo del tiempo, las diferentes clases de edad
adquieren la misma tasa finita de crecimiento (l) y alcanzan una distribu-
ción estable de edades. A partir de ese momento todas las clases mantie-
nen la misma proporción aunque la población continúe creciendo. En
estas condiciones, la tasa finita de crecimiento puede estimarse por medio
de iteraciones a partir de la expresión

1= Â l-x lx mx
que es la forma discreta que obtuvo Lotka de las ecuaciones que Euler
desarrolló durante sus estudios sobre demografía humana (Lotka 1907,
Euler 1760). Esta ecuación permite evaluar el estado de conservación que
guardan las poblaciones y representa una medida de la estabilidad evolu-
tiva de lx y mx como atributos de una historia de vida en un ambiente
dado (Ricklefs 1983). Otros libros de texto desarrollan con mayor detalle
aspectos adicionales de los análisis demográficos basados en tablas de
vida (Rabinovich 1980, Gotelli 1998).
En años recientes, el desarrollo de modelos matriciales para el estudio
demográfico de las poblaciones ha facilitado un análisis más profundo de
varios aspectos de las historias de vida. Además, el uso de modelos matri-
ciales permite incorporar no sólo clases basadas en la edad de los indivi-
duos, sino estadios tales como adultos sin territorio y los ayudantes de
crianza, que no pueden ser incorporados fácilmente en una tabla de vida
tradicional (McDonald & Caswell 1993). También permiten análisis de
sensibilidad y elasticidad que ayudan a detectar las partes más impor-
tantes del ciclo de vida desde puntos de vista ecológicos y evolutivos.
Además, las matrices se pueden ensamblar fácilmente con la ayuda de
representaciones gráficas del ciclo de vida y pueden incorporarse elemen-
tos de variación estocástica. Aunque estos análisis se pueden realizar con
la ayuda de programas y equipos de cómputo, es necesario entender las
338 Martínez Gómez

reglas que permiten asignar correctamente los valores a los elementos que
integran una matriz poblacional.
Básicamente, una matriz demográfica incorpora los valores de ferti-
lidad (F) de cada edad o estadio, así como las probabilidades de super-
vivencia o transición (P) de una edad o estadio, a otra. Los valores de
fertilidad siempre ocupan la primera fila de la matriz y las probabilidades
de supervivencia el resto. Los valores de una tabla de vida pueden tras-
ladarse fácilmente a una matriz, pero hay que tener en cuenta que las
clases continuas usadas en una tabla de vida deben convertirse en clases
discretas. Por ejemplo, de la clase continua 0-1 de una tabla de vida se
construye la clase 1 de la matriz y así sucesivamente. También hay que po-
ner atención al momento en que el censo de campo se lleva a cabo antes
de estimar las probabilidades de supervivencia (McDonald & Caswell
1993). Si el censo se realiza antes del pulso reproductivo, es decir cuando
la primera probabilidad de supervivencia representa la transición del
primer al segundo año, entonces la probabilidad de transición de un esta-
dio a otro está definida por:
l
Pi = i +1
li

Por otro lado, si el censo se realiza durante o después del pulso reproduc-
tivo la primera probabilidad de supervivencia representará la transición
de individuos que acaban de emplumar hasta su primer año. En ese caso,
las probabilidades de transición se determinan así:

li
Pi =
li -1

Igualmente, la estimación de la fertilidad para cada clase depende del mo-


mento en que se realiza el censo. Si el censo se lleva a cabo antes del pul-
so reproductivo, la fertilidad de cada clase está definida por:

Fi = l1mi ; donde mi = mx

En aquellos casos donde el censo se realiza después del pulso reproducti-


vo, las fertilidades se estiman de la siguiente manera:

Fi = Pi mi ; donde mi = mx

Una vez que la matriz está ensamblada se pueden obtener de ella otros
parámetros que permiten evaluar las características demográficas de una
población. Los valores escalares que al multiplicarse por un vector pro-
ducen el mismo resultado que se obtendría al multiplicar la matriz por
Historias de vida 339

ese vector se conocen como autovalores; el vector en cuestión se conoce


como autovector. El autovalor más alto de la matriz representa la tasa fini-
ta de crecimiento l. El autovector derecho (v; en negritas para indicar
que es un vector escalar) proporciona el valor reproductivo de cada edad
o estadio. El autovector izquierdo (w) representa la distribución estable
de edades o estadios. Del autovector izquierdo se obtiene la proporción
que cada clase de edad tendrá en la población una vez que hayan alcanza-
do una distribución estable de edades.
Una vez que se tienen los autovalores y autovectores de una matriz se
pueden obtener otros parámetros, como la sensibilidad y elasticidad de los
elementos de la matriz, que permiten establecer la contribución de cada
clase de edad al crecimiento poblacional. Éstos permiten determinar los
valores de fertilidad y supervivencia requeridos para mantener estabilidad
o crecimiento poblacional. La sensibilidad (sij ) es la derivada parcial de l
con respecto al elemento aij de la matriz y representa el efecto que un cam-
bio infinitesimal en ese elemento ocasionaría en la tasa finita de crecimien-
to. La sensibilidad de un elemento se calcula con la siguiente ecuación:

vi w j
sij =
 v i wi
La elasticidad (eij ) es el efecto proporcional en l ocasionado por un cam-
bio en el elemento aij de la matriz. La elasticidad de los elementos de una
matriz se obtiene de:
aij sij
eij =
l

Otros aspectos del análisis matricial, como son las oscilaciones para
alcanzar la distribución estable de edades, los intervalos de confianza de
l, los tiempos generacionales y las transformaciones z pueden encontrar-
se en libros dedicados a la demografía matricial (Bulmer 1994, Ebett 1999,
Caswell 2001). El uso de las tablas de vida y los modelos matriciales se
ilustra con los estudios demográficos de los Cucuves de Galápagos (Neso-
mimus parvulus) y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis; Recua-
dro 1). El Recuadro 2 desarrolla algunos aspectos relacionados con el
proceso de extinción en poblaciones pequeñas.

3. Otras herramientas para el estudio de las historias de vida

En sus orígenes, el estudio de las historias de vida utilizaba principal-


mente las herramientas de la demografía y la genética de poblaciones. Sin
340 Martínez Gómez

embargo, para entender cabalmente cómo se han originado las diferentes


estrategias de vida es necesario considerar otros aspectos e incorporar las
herramientas analíticas de otras disciplinas como son la genética cuanti-
tativa, la fisiología y la sistemática molecular (Stearns 1980). En otras pa-
labras, más que el estudio de la demografía per se, se ha vuelto necesario
comprender la contribución relativa de los factores que afectan la evolu-
ción de esos parámetros demográficos.

La genética cuantitativa

La genética cuantitativa estudia rasgos o caracteres continuos, como el


peso o la cuerda alar, que, para diferenciarlos de los caracteres discretos o
mendelianos, se denominan caracteres cuantitativos, métricos o poligé-
nicos (Stearns 1992). La genética cuantitativa intenta determinar la con-
tribución relativa del ambiente y los genes en la variación fenotípica
observada; además, trata de establecer qué rasgos tienen el potencial para
responder a la selección natural o artificial.
La forma más simple de analizar caracteres cuantitativos es suponer que
son el resultado de la interacción de un gran número de factores mende-
lianos y por lo tanto que la variabilidad fenotípica observada proviene de
la adición de sus efectos individuales (Fisher 1918). Fisher (1918) diseñó
el análisis de varianza para estudiar la selección natural o artificial en ras-
gos cuantitativos. Aunque el desarrollo matemático de la genética cuanti-
tativa puede ser laborioso, para fines didácticos se puede considerar que
bajo ciertas condiciones, la varianza fenotípica (Vf ) es simplemente la
suma de la varianza genética (Vg ), la varianza ambiental (Vam ) y la cova-
rianza entre el genotipo y el ambiente (Covgam ):

Vf = Vg + Vam + 2 Covgam

La covarianza entre el genotipo y el ambiente no debe confundirse con


la interacción entre genotipo y ambiente que da origen a las normas de
reacción de un genotipo en diferentes ambientes. Las normas de reacción
son el conjunto de fenotipos que un genotipo puede producir en dife-
rentes ambientes. La capacidad de producir diferentes fenotipos o normas
de reacción en varios ambientes se denomina plasticidad fenotípica
(Stearns 1992).
La varianza genética es la suma de las varianzas genéticas aditiva (Va ),
de dominancia (Vd ) y de interacción o epistasis (Vi ):

Vg = Va + Vd + Vi
Historias de vida 341

La varianza genética aditiva puede considerarse como el resultado de la


suma de los efectos individuales de los factores mendelianos responsables
de algún rasgo poligénico en individuos homocigóticos. La varianza ge-
nética de dominancia puede considerarse como el resultado de la con-
tribución de aquellos factores mendelianos en estado heterocigótico.
Finalmente, la varianza genética de interacción es el resultado de la in-
fluencia de genes que no están directamente involucrados en la forma-
ción del carácter poligénico.
La razón entre la varianza genética aditiva y la varianza fenotípica
representa la heredabilidad (h 2) en el sentido estricto (Falconer 1989):

Va
h2 =
Vf

La heredabilidad es una medida de la intensidad con la que un carácter


poligénico responderá a la selección natural o artificial. Aunque existen
diferentes formas de estimar este parámetro, la forma más sencilla es a
través de una regresión lineal entre los valores del carácter poligénico de
los padres (abscisa) y aquellos de la progenie (ordenada). La pendiente
de esa ecuación representa la heredabilidad en el sentido estricto.
Una vez que la heredabilidad ha sido estimada se puede medir la res-
puesta a la selección (R) calculando el producto entre la heredabilidad y
la presión de selección (S). La respuesta de selección representa la diferen-
cia entre la media aritmética de los padres y la de su progenie con respec-
to a un carácter poligénico cualquiera:

R = h2 S

Estas ecuaciones se relacionan con los modelos matriciales discutidos


anteriormente porque la presión de selección ejercida sobre alguna clase
de edad o estadio de la historia de vida está relacionada con la sensibili-
dad del elemento que lo representa en la matriz (Stearns 1992, McDonald
& Caswell 1993). En consecuencia, el conjunto de las sensibilidades de
todos los elementos de una matriz puede considerarse como un gradiente
de selección. Aunque la presión de selección sobre un estadio tiene una
contribución directa en la adecuación del organismo, hay efectos indi-
rectos que resultan de las correlaciones que existen entre los diferentes
estadios.
El párrafo anterior sólo considera las correlaciones existentes entre los
rasgos que se incluyen en las tablas de vida o los modelos matriciales,
como la supervivencia o la fertilidad a cierta edad, pero el impacto de las
correlaciones genotípicas y fenotípicas involucra también rasgos cor-
342 Martínez Gómez

porales. La complejidad de la evolución de dos caracteres morfológicos


correlacionados se deduce de la siguiente ecuación (Ricklefs 1990):

Vf (Y )
R(Y ) = h( X ) h(Y ) rg ( XY ) S( X )
Vf ( X )

donde R(Y) representa la respuesta a la selección del carácter Y, h(Y) y


h(X) son las raíces cuadradas de las heredabilidades de los rasgos Y y X,
rg (XY) es la correlación genética entre los dos caracteres, S(X) es la pre-
sión de selección en X y Vf (Y) junto con Vf (X) son las varianzas feno-
típicas de los carácteres estudiados. La correlación genética entre dos
carácteres cuantitativos limita las rutas que la evolución conjunta de los
dos rasgos puede tomar. Aunque la correlación genética entre los dos ca-
racteres no sea perfecta se puede alcanzar un punto donde se optimiza la
contribución conjunta de estos rasgos a la adecuación del organismo
(Ricklefs 1990).
Es necesario comprender las correlaciones fenotípicas y genotípicas
para entender la evolución de las diversas historias de vida. Después de
explorar las diversas rutas que la evolución de dos caracteres poligénicos
correlacionados puede tomar se hace evidente que es poco probable que
éstos alcancen simultáneamente su punto óptimo individual (Stearns
1980). Los pocos escenarios donde los caracteres correlacionados pueden
alcanzar simultáneamente sus máximos individuales requieren la canali-
zación de alguno de ellos (Stearns 1980). La canalización es la producción
del mismo fenotipo independientemente del genotipo y del contexto
ambiental (Roff 1997). Otros aspectos de la genética cuantitativa y la
evolución de caracteres correlacionados pueden encontrarse en otras
fuentes (Stearns 1992, Falconer 1989, Roff 1997, Lynch & Walsh 1998).

Los aspectos fisiológicos

Las normas de reacción de un organismo están definidas por la interac-


ción del genotipo y el ambiente. Si las normas de reacción de un genotipo
son producto del equilibrio evolutivo con ciertos ambientes, se podría
suponer que la historia de vida de ese organismo se ha ajustado a su hábi-
tat por un proceso de adaptación (Ricklefs 1991). En consecuencia, los
organismos pueden considerarse como máquinas diseñadas para funcio-
nar óptimamente bajo las condiciones prevalecientes en esos ambientes.
Esta visión reduccionista permite aplicar los principios de la ingeniería al
análisis funcional de los organismos y ha sido la base para el estudio de
varios aspectos fisiológicos como la locomoción, la respiración, la trans-
ferencia de calor y la función renal.
Historias de vida 343

Sin embargo, otros aspectos fisiológicos que pueden afectar parámetros


demográficos como la longevidad y la fecundidad han recibido poca aten-
ción. El impacto que tienen en la adecuación aspectos como el funciona-
miento del tracto digestivo, del hígado, del sistema inmune y la estructura
cerebral apenas se empieza a comprender (Ricklefs 1991). En algunas oca-
siones es posible discernir cuáles son los factores implicados en ciertos
procesos fisiológicos y a partir de ellos dilucidar su impacto en la historia
de vida de un organismo, pero en general es difícil determinar la con-
tribución relativa de los componentes involucrados debido a las múltiples
interacciones fisiológicas participantes.
El estudio comparativo entre especies, géneros o familias representa
un intento por establecer los patrones evolutivos de estos grupos. Tradi-
cionalmente, las relaciones existentes entre los diversos rasgos de los
organismos han sido comparadas utilizando ecuaciones alométricas ya
que la mayoría no se relaciona de una forma lineal (Schmidt-Nielsen
1984).
Las relaciones alométricas se describen con la ecuación y = ax b, donde
para cada valor del rasgo x existe un valor en el rasgo y que varía de acuer-
do a las constantes a y b. El significado de las constantes a y b se entiende
mejor si se examina la forma logarítmica de la ecuación (log y = log a +
b log x). Esta ecuación representa una línea recta donde el término log a
representa la intercepción con el eje de las ordenadas cuando x es igual a
uno. Por otro lado, b es la pendiente de la ecuación y representa a la tasa
de cambio alométrico.
La comparación de la relación entre la masa corporal (x) y la masa cere-
bral (y) entre varios grupos taxonómicos ilustra el significado de las con-
stantes a y b (Figura 1). Las relaciones alométricas de estos dos caracteres
para mamíferos, aves y reptiles son y = 0.059x 0.76, y = 0.129x 0.58 e
y = 0.017x 0.54 respectivamente (Calder 1996). Las aves y los reptiles tie-
nen aproximadamente el mismo valor de b, lo que indica que el tamaño
del cerebro en los dos grupos aumenta más o menos en la misma propor-
ción conforme aumenta el tamaño corporal. Sin embargo, las aves tienen
un mayor valor de a, lo que indica que para una masa corporal dada las
aves tienen mayor masa cerebral que los reptiles.
Al comparar la misma relación entre aves y mamíferos se observa que
los valores de a y b difieren. Las aves tienen un valor de a más alto, lo cual
indica que en principio éstas tienen un cerebro más grande que un mamí-
fero del mismo tamaño. Pero los mamíferos tienen un valor de b mayor
que implica una tasa de cambio mayor. Así, cuando se alcanza una masa
corporal cercana a los 75 g, los mamíferos empiezan a mostrar cerebros
más grandes que los de las aves (Calder 1996). Otros textos profundizan en
la fisiología animal (Schmidt-Nielsen 1997), de las aves (Whittow 2000) y
344 Martínez Gómez

Relación alométrica entre cuerpo y cerebro

1.5
Aves
mamíferos
Log masa cerebral (g)

Reptiles
0
0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

–1.5 Log masa corporal (g)

Figura 1. Versión logarítmica de la relación alométrica entre masa corporal y masa cerebral
en las aves, los mamíferos y los reptiles.

en el estudio de las relaciones alométricas (Schmidt-Nielsen 1972, Peters


1983, Reiss 1989).

El papel de la sistemática molecular

Con el desarrollo de la sistemática molecular se ha hecho posible dis-


cernir las relaciones filogenéticas de varios taxones, así como reconstruir
su historia y su evolución (Hillis et al. 1996). Estos avances han hecho
dudar a varios autores de la solidez de las comparaciones alométricas exis-
tentes porque éstas generalmente incluyen organismos que comparten
ancestros o historias filogenéticas comunes (Stearns 1992). Así, aunque
las regresiones alométricas tradicionales incluyen muchas especies, sólo
existe un punto de comparación por cada radiación proveniente de la
misma especie ancestral.
El método comparativo de contrastes filogenéticos independientes
representa un intento por resolver los problemas que genera una historia
evolutiva común (Felsenstein 1985). Una descripción breve del mismo se
presenta a continuación. Una vez que se ha recuperado la historia filo-
genética del grupo taxonómico de interés se localizan aquellas puntas del
Historias de vida 345

árbol filogenético donde hay especies hermanas. Las especies hermanas


representan historias evolutivas independientes a partir del momento de
su separación, aunque antes de la separación las dos especies contaban
con un acervo evolutivo común. Posteriormente, se obtiene la diferencia
entre los valores de los caracteres que presentan las dos especies her-
manas; teóricamente esa diferencia representa el cambio evolutivo inde-
pendiente. Una vez que se obtienen las diferencias de las puntas del árbol
filogenético se pueden realizar contrastes en puntos más internos de la
filogenia utilizando un proceso de substracción similar que permite com-
parar los nodos internos. Una descripción detallada del método fue
expuesta por Harvey & Pagel (1991).
Otros métodos empleados han sido elaborados con el mismo objetivo.
Unos utilizan técnicas comparativas tradicionales modificadas para corre-
gir los efectos de una historia evolutiva compartida. Entre éstos podrían
mencionarse el uso combinado del análisis de componentes principales y
de agrupamiento (“cluster analysis”), los análisis anidados de varianza o
covarianza o las comparaciones alométricas de valores residuales (Stearns
1983, 1992). Hay métodos que incorporan filogenias de manera explícita.
El método de la autocorrelación filogenética aplica los principios de los
análisis de autocorrelación para determinar la influencia de la historia
filogenética en la evolución de rasgos fenotípicos (Cheverud et al. 1985).
La regresión filogenética utiliza el valor promedio de un rasgo en las espe-
cies que pertenecen a la misma radiación para obtener un valor que repre-
senta al nodo común; posteriormente los valores de cada especie se restan
de este valor y las diferencias se analizan con métodos de regresión lineal
(Grafen 1989, 1992).
Desafortunadamente, ninguno de estos métodos está exento de pro-
blemas. Por ejemplo, la correlación y regresión filogenéticas han sido cri-
ticadas por los artefactos estadísticos que pueden surgir de los coeficientes
de correlación o de la transformación de los datos originales (Stearns
1992, Pagel & Harvey 1992). Incluso el método de los contrastes filo-
genéticos independientes, a pesar de que se ha perfeccionado y que sus
propiedades se han estudiado detalladamente (Garland et al. 1992),
aumenta el error alrededor de los estadísticos estimados conforme se
avanza hacia nodos más internos. Además, en algunos casos los contras-
tes filogenéticos proporcionan resultados que no difieren de aquellos
obtenidos con análisis alométricos más sencillos (Ricklefs & Starck 1996).
Aunque se deben tomar en cuenta los efectos generados por una historia
filogenética común, es necesario seleccionar cuidadosamente entre los
métodos disponibles.
346 Martínez Gómez

4. Limitantes, canjes evolutivos y optimización


de historias de vida

Las aves, como otros organismos, se han adaptado a muy variados am-
bientes a través de un proceso donde la selección natural ha jugado, sin
lugar a dudas, un papel importante. Sin embargo, las soluciones encon-
tradas a los retos que ofrecen los diversos ambientes no siempre producen
la máxima adecuación posible. Existen limitantes de diversa índole que
reducen las posibilidades de los organismos; por ejemplo, aquellas cau-
sadas por la historia filogenética, el diseño biomecánico, los patrones de
desarrollo embriológico y la epigénesis (Stearns 1992). Las limitantes filo-
genéticas generan patrones comunes a un grupo de especies que pueden
atribuirse a eventos evolutivos del pasado distante. Por ejemplo, todos los
miembros del orden Procellariformes tienen una nidada de un sólo hue-
vo. En vez de pensar que la selección natural mantiene ese tamaño de
nidada de forma activa, se puede argüir que estas aves no cuentan con
variabilidad genética que permita su modificación (Stearns 1992).
Las limitantes biomecánicas se derivan de las leyes físicas y químicas.
La mayoría de las relaciones alométricas caen dentro de esta categoría.
Por ejemplo, se puede argüir que conforme aumenta el tamaño corporal,
la superficie pulmonar debe aumentar en una proporción fija determina-
da por la cantidad de oxígeno necesaria para satisfacer las necesidades que
impone un mayor volumen (Stearns 1992). El Recuadro 3 proporciona un
ejemplo de limitantes de tipo fisiológico.
La forma y la secuencia en que ocurre el desarrollo ontogenético de
un organismo imponen limitantes en el número de fenotipos que puede
lograrse (Stearns 1992). En general, sólo una porción de los fenotipos
posibles se produce en la naturaleza debido a que la dinámica onto-
genética limita la posibilidad de explorar otros puntos del espacio fe-
notípico. Existen formas de encontrar soluciones innovadoras a pesar de
las limitaciones que impone la ontogenia. Por ejemplo, la mayoría de las
aves tienen al nacer una razón sexual de 1:1 que no sería muy favorable
en sistemas sociales donde existe la poliginia porque ocasionaría un ex-
cedente de machos célibes y una escasez de hembras. En estos sistemas,
se han desarrollado mecanismos que cambian la razón sexual conforme
avanza el ciclo de vida, permitiendo la estabilidad del sistema social
(Stearns 1992).
Debido a estas limitantes es imposible encontrar simultáneamente la
solución óptima para todas las funciones corporales; esto conduce a los
organismos a realizar canjes (“trade-offs”) donde la mejoría en algún
aspecto disminuye el desempeño de otro. Los beneficios o perjuicios
resultantes de estas concesiones tienen un impacto en la adecuación de
Historias de vida 347

los organismos que los realizan (Stearns 1989). Los canjes entre edad y
tamaño de madurez sexual y entre esfuerzo reproductivo y supervivencia
son los que más atención han recibido. Las concesiones hechas en el
primer caso desembocan en la madurez temprana de los individuos más
grandes. El segundo canje resulta en una disminución de la supervivencia
conforme aumenta el esfuerzo reproductivo. Sin embargo, el estudio de
estos canjes se complica debido a la variedad de interacciones entre los
genotipos y el ambiente (Stearns 1989).
Los dos canjes mencionados han sido estudiados con experimentos
reproductivos y de selección artificial (Reznick 1985, 1992). Sin embar-
go, un mejor entendimiento de los mismos requiere la comprensión de
los mecanismos fisiológicos involucrados. En algunos casos es posible
dilucidar la naturaleza del canje cuando se entiende cómo se utiliza la
energía que los organismos obtienen día a día. Quizás es más sencillo
entender la naturaleza de estos canjes en organismos como los colibríes,
que utilizan de inmediato toda la energía que obtienen durante el día.
Aquellos canjes que involucran organismos que almacenan parte de la
energía que obtienen a diario en reservas para su uso futuro son más
difíciles de entender. De cualquier manera, dilucidar cómo se reparte la
energía entre diversas funciones no es fácil, porque la mayoría de las
interacciones fisiológicas involucradas en el crecimiento, almacenamien-
to y reproducción son parte de una complicada trama sinergística que es
controlada por diversas hormonas que participan simultáneamente en
varios procesos (Stearns 1989).
Se puede obtener de manera teórica la solucion óptima para el canje
que involucra esfuerzo reproductivo, crecimiento y supervivencia (Gadgil
& Bossert 1970). Si un organismo dedicara toda la energía a la reproduc-
ción, tal vez no sobreviviría por mucho tiempo, ni siquiera lo necesario
para criar a su progenie. El mantenimiento corporal y el crecimiento
incrementan el potential reproductivo y las probabilidades de sobrevivir.
La mejor manera de resolver este dilema es repartir los recursos disponi-
bles entre estos procesos de manera que la tasa intrínseca de crecimiento
adquiera el valor máximo posible.
Gadgil & Bossert (1970) estudiaron la optimización de este canje a
través de simulaciones donde modelaron la evolución de organismos
hipotéticos de acuerdo a funciones de costo y beneficio asociadas a ciertos
valores de esfuerzo reproductivo. En general, si se dedican más recursos a
la reproducción durante cierta edad se obtendrá el beneficio de un mejor
desempeño reproductivo a esa edad. La reducción consecuente en super-
vivencia y crecimiento, aunada con el decremento en el potencial repro-
ductivo futuro, constituirían un costo. La estrategia para optimizar los
canjes entre estas funciones depende de la forma de las funciones de costo
348 Martínez Gómez

y beneficio. Si la función de beneficios es convexa o si la del costo es cón-


cava, la estrategia óptima es la reproducción reiterada o iteroparidad. En
las condiciones opuestas, la mejor estrategia es la semelparidad, que impli-
ca usar todos los recursos disponibles para reproducirse y luego morir.
El esfuerzo reproductivo aumenta con la edad cuando hay intentos
reiterados de reproducción (Gadgil & Bossert 1970). En el caso de los re-
productores suicidas, la edad a la que se logra la madurez reproductiva
disminuirá si los individuos son afectados adversamente a partir de cierta
edad. En el caso de los reproductores reiterados, el esfuerzo reproductivo
aumentará en las edades que preceden esa edad. Un cambio uniforme en
la tasa de supervivencia de todas las edades cambiará el valor de equili-
brio de la densidad poblacional y generará una variación en la disponibi-
lidad de recursos. Como resultado del aumento en la disponibilidad de
recursos, los reproductores suicidas reducirían la edad de maduración re-
productiva y los reproductores reiterados incrementarían el esfuerzo
reproductivo en todas las edades.
Se pueden incorporar otros contextos en el modelaje de las historias de
vida. En un ambiente fluctuante, la relación entre fecundidad y super-
vivencia con respecto al esfuerzo reproductivo puede desembocar en
iteroparidad cuando la función es cóncava o semelparidad cuando es con-
vexa (Schaffer 1974a). El efecto de la estructura de edades de una pobla-
ción también ha sido modelado con detalle (Schaffer 1974b). En general,
la mejor estrategia es la semelparidad cuando la fecundidad, crecimiento
y supervivencia se relacionan de una manera simple con el esfuerzo repro-
ductivo. Cuando la relación entre estas variables es más complicada, se
hace prácticamente imposible predecir la solución evolutiva óptima.
De los modelos teóricos presentados se derivan varias predicciones que
dependen de si la forma de la función es cóncava o convexa. Varios estu-
dios de campo han encontrado que la forma de la función que define
algunos canjes es de hecho una línea recta, que al carecer de concavidad,
dejaría a los modelos teóricos sin aplicación (Bell & Koufopanou 1986).
Esta situación sugiere la necesidad de conceptualizar nuevamente la natu-
raleza de los canjes o mejorar la forma de cuantificarlos o las dos cosas. El
Recuadro 4 ejemplifica las dificultades involucradas en el estudio de los
canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida.

La evolución del tamaño de nidada

Aunque la aves presentan tamaños de nidada muy variados, generalmen-


te se mantienen constantes dentro de cada grupo (Cuadro 1). La evo-
lución del tamaño de nidada es un tema central de la ornitología y la
Historias de vida 349

Cuadro 1. Tamaños de nidada de diversas aves e intervalos entre la puesta


de un huevo y el siguiente.

Especies Tamaño de nidada Intervalo entre un huevo y otro*

Pingüinos 1-2 3-5 días


Colimbos 2
Zambullidores 3-5 24 hr (pequeñas); 38-48 hr (grandes)
Albatros, pardelas y paíños 1 —
Pelícanos 1-4
Cormoranes 3-4
Garzas 3-5 38-48 hr
Cisnes 4-6
Gansos 3-6 24 hr (algunos)
Patos 7-12 24 hr (muchos); 38-48 hr (algunos)
Zopilotes 1-2
Aguilillas 2-5 38-48 hr (algunos)
Águilas 2
Águila pescadora 3
Halcones 3-5
Perdices 5-12
Codornices 10-16
Faisanes 8-18
Grullas 2 38-48 hr
Gallaretas y ralos 5-12
Playeros 3-4 24 hr (pequeñas)
Gaviotas 2-3
Golondrinas marinas 2-3
Alcas 1-2
Palomas 2y2 38-48 hr
Búhos 2-7 38-48 hr
Chotacabras 2 62 hr (algunos)
Vencejos 1-5 38-48 hr
Colibríes 2 38-48 hr
Martines pescadores 4-7 38-48 hr
Carpinteros 3-6 24 hr
Passeriformes 2-5 24 hr (mayoría)

* Los términos en paréntesis indican el tamaño de las aves que presentan esa nidada o la
prevalencia dentro del grupo.
FUENTE: Perrins & Birkhead (1983), Welty & Baptista (1988).

ecología evolutiva. La hipótesis de Lack (1947) constituye un ejemplo clá-


sico de los intentos por entender qué factores determinan cuántos huevos
se colocan en una puesta. Lack propuso que la nidada favorecida por la
selección natural es aquella donde se produce el máximo número de po-
lluelos que logra sobrevivir hasta reproducirse. Lack consideraba también
que la cantidad de alimento que los padres pueden obtener pondría un
350 Martínez Gómez

tope al número de crías que se puede alimentar adecuadamente. Así, la


nidada óptima resultaría del balance de estos dos componentes y coin-
cidiría con el promedio o la moda observados en la población.
Para poner a prueba su hipótesis, Lack estudió las tasas de supervivencia
de los polluelos de Estornino (Sturnus vulgaris) y Vencejo europeo (Apus
apus) procedentes de nidadas de diferente tamaño (Perrins & Birkhead
1983). Como lo predecía su hipótesis, los polluelos de Estornino, proce-
dentes de la nidada promedio (cinco huevos) sobrevivieron en su ma-
yoría hasta reproducirse, mientras que los polluelos de nidadas mayores o
menores tuvieron menos éxito. Los Vencejos europeos tienen nidadas de
dos o tres huevos y sólo alimentan a sus polluelos con artrópodos. En las
temporadas en que los artrópodos fueron escasos, los padres no pudieron
ofrecer suficiente comida a sus crías; como resultado, los polluelos proce-
dentes de nidadas de tres huevos tuvieron menos posibilidades de sobre-
vivir. En temporadas de abundancia, los polluelos procedentes de nidadas
de tres huevos fueron los que mejor sobrevivieron. Este caso ilustra el
papel limitante de la capacidad de aprovisionamiento de los padres y la
forma en que la selección natural mantiene la variabilidad de la nidada
ante la incertidumbre ambiental.
El Carbonero común (Parus major) se estudió para determinar la vali-
dez de la hipótesis de Lack (Perrins & Birkhead 1983). Esta ave anida en
los huecos de los árboles y pone entre ocho y diez huevos. Como es el
caso en otras aves que anidan en cavidades naturales, la mayoría de los
polluelos de esta especie logra emplumar. Sin embargo, la tasa de super-
vivencia de los polluelos disminuye conforme aumenta el tamaño de la
nidada. Así aunque los polluelos de nidadas pequeñas son los que mejor
sobreviven, el mayor número de sobrevivientes se origina en nidadas de
tamaño medio como lo postula la hipótesis de Lack. El papel de la capaci-
dad de aprovisionamiento de los padres también quedó demostrado al
observarse que aunque los padres pudieron alimentar a todos los pollue-
los de las nidadas más grandes, no lograron nutrirlos apropiadamente
para garantizar su supervivencia.
Otros experimentos muestran discrepancias entre el tamaño observado
de las nidadas silvestres y la nidada de Lack (Perrins & Birkhead 1983). En
algunos casos la diferencia es un artefacto causado por la forma en que los
muestreos se llevaron a cabo. Por ejemplo, se puede concluir que las nida-
das mayores a la hipotética son las más exitosas cuando la condición corpo-
ral de los polluelos decrece conforme avanza la temporada de reproducción.
Si la cantidad y la calidad de los alimentos disminuye progresivamente,
los polluelos que nacen al final de la temporada serían de menor calidad y
tendrían menos oportunidades de emplumar y sobrevivir. Así, en vez de
una nidada óptima existen diferentes tamaños apropiados para cada
Historias de vida 351

situación ambiental; para determinar su valor es necesario comparar las


nidadas colocadas durante períodos de tiempo cuando las condiciones
ambientales son similares. De no hacerlo así, se estarían comparando po-
lluelos criados en diferentes condiciones y podría concluirse que la nidada
óptima es más grande que la de Lack debido a la influencia de las nidadas
más grandes que ocurren al principio de la temporada de reproducción.
Igualmente, si existen hembras genéticamente predispuestas a alimen-
tar eficientemente cierto número de polluelos, el número promedio de
volantones estaría influenciado en gran medida por el éxito de las hem-
bras que pueden criar más progenie. Esto produciría un resultado similar
al del ejemplo anterior y se podría concluir erróneamente que la nidada
favorecida es más grande que la de Lack. Estas contingencias muestran la
necesidad de examinar cuidadosamente los diferentes genotipos involu-
crados, sus normas de reacción y los efectos que introduce la progresión
estacional (Recuadro 5).
La mayoría de las veces, el tamaño de nidada observado es más peque-
ño que el hipotético (Perrins & Birkhead 1983). Una nidada de menor
tamaño que el sugerido por Lack puede resultar de la optimización de un
canje entre éxito reproductivo y supervivencia de manera que los padres
puedan producir el mayor número de progenie durante sus vidas sin afec-
tar negativamente su supervivencia (Figura 2). En general, se puede espe-
rar que en ambientes estables, como los trópicos, las islas y las costas se
produzcan nidadas más pequeñas, porque en esas áreas las tasas de super-
vivencia serían más elevadas y los padres podrían maximizar su tasa
reproductiva con menos progenie (Cody 1965). También se ha postulado
que las nidadas pequeñas se ven menos afectadas por la depredación
(Skutch 1949). Las nidadas más pequeñas serían menos conspicuas para
los depredadores y permitirían la supervivencia de más polluelos. En con-
secuencia, las especies libres de depredadores deberían tener nidadas más
uniformes a lo largo de su distribución latitudinal si otros factores per-
manecieran constantes (Cody 1965).
La importancia relativa de los factores involucrados en la evolución del
tamaño de nidada aún está lejos de entenderse. Para Lack (1947), la dis-
ponibilidad de alimentos era la fuerza más importante; mientras que la
depredación de los nidos lo sería según Skutch (Perrins & Birkhead 1983).
Ricklefs (1977) desarrolló un modelo matemático para evaluar la con-
tribución relativa de la mortalidad causada por la desnutrición de los po-
lluelos y la depredación de los nidos. Una vez que los parámetros del
modelo se ajustaron con las tasas de mortalidad observadas en la natu-
raleza se hizo patente que la depredación de los huevos o crías no podría
ser mayor del 10% de la fuerza selectiva responsable de la optimización
del tamaño de nidada. En otras palabras, si la depredación de los nidos
352 Martínez Gómez

La nidada óptima

Nidada de
Lack
Costo/Beneficio

Máximo valor
marginal

Número de huevos

Figura 2. Factores involucrados en la determinación del tamaño de nidada óptimo. La


parábola representa los beneficios y la línea recta los costos. Conforme aumenta el número
de huevos aumentan los beneficios hasta un punto a partir del cual los polluelos sobreviven
menos. De acuerdo con Lack, la nidada se ajustaría en el punto donde se obtiene el máximo
beneficio. Sin embargo, en la naturaleza es común encontrar nidadas menores a la de Lack.
Esto puede resultar de un canje entre beneficios y costos. Si los padres reducen su super-
vivencia conforme aumentan los huevos entonces el mejor tamaño de nidada es aquel
donde la diferencia entre la curva de costos y la de beneficios es mayor.

tuviera un papel predominante en la determinación del número de hue-


vos en una puesta, tendría que ser de una magnitud mayor a las tasas de
depredación que se observan en la naturaleza. Así la disponibilidad de ali-
mento y la capacidad de aprovisionamiento de los padres pudieran ser los
actores principales en la evolución del tamaño de nidada, aunque los efec-
tos detrimentales de la desnutrición podrían manifestarse mucho después
de que los polluelos hayan emplumado. Sin embargo, otros estudios su-
gieren que las tasas de depredación juegan un papel importante en la
determinación del tamaño de nidada (Martin 1995). Esta controversia
sólo podrá resolverse cuando se tenga a disposición información demo-
gráfica detallada que incluya los aspectos críticos del ciclo de vida de las
especies estudiadas. Sólo de esta forma, los resultados obtenidos por dife-
rentes investigadores podrán compararse rigurosamente.
Historias de vida 353

5. Longevidad y senectud

La longevidad y la senectud o envejecimiento son dos componentes im-


portantes de cualquier historia de vida que están bajo el arbitrio de la
selección natural (Ricklefs & Finch 1995). La senectud trae consigo un
deterioro fisiológico generalizado que afecta el potencial reproductivo y
la supervivencia de los organismos. A un nivel poblacional, la senectud se
caracteriza por un incremento en las tasas de mortalidad a partir de cierta
edad. Aunque en teoría, los organismos lograrían su máxima adecuación
si pudieran vivir y reproducirse indefinidamente, existen factores que
ponen límites a la duración de sus vidas y a su eficiencia corporal y fisio-
lógica. La experiencia nos muestra que no hay organismos inmortales,
aunque algunos pueden vivir mucho más tiempo que otros; también que
hay organismos que envejecen y otros que a pesar de su avanzada edad
parecen no hacerlo. Se han postulado varios mecanismos para explicar
porqué la senectud aparece en algunos casos y en otros no.
Todas las hipótesis que explican la evolución de la senectud conside-
ran que las tasas extrínsecas de mortalidad, aquellas debidas a la depre-
dación o los accidentes, juegan un papel importante porque la selección
natural no podría purgar los factores que promueven el envejecimiento si
los organismos murieran tempranamente. La hipótesis de la pleiotropía
antagonista (Williams 1957) sugiere que ciertos genes son seleccionados
porque son benéficos a temprana edad a pesar de ser perjudiciales a
edades más avanzadas. La hipótesis de la acumulación de mutaciones
(Promislow & Tatar 1998) postula la existencia de genes causantes del
envejecimiento que se manifiestan a edades avanzadas; estos genes se
mantendrán en la población porque inicialmente no se manifiestan nega-
tivamente. La hipótesis del soma desechable (Kirkwood 1990) postula que
la senectud resulta del escaso mantenimiento y reparación corporal; los
organismos envejecerían porque los daños que sufren sus cuerpos no son
reparados y se acumulan progresivamente con el tiempo. En estos esce-
narios, la selección natural no eliminará a los genes responsables, ni pro-
moverá el mantenimiento corporal, si la senectud ocurre después de la
edad donde se concentra la reproducción.
Las ecuaciones alométricas que describen la relación entre la longevi-
dad y el tamaño corporal de las aves y los mamíferos ilustran ciertos
patrones interesantes. Los dos grupos tienen una tasa alométrica (b) simi-
lar, pero las aves tienen una ordenada al origen (a) mayor; esto sugiere
que las aves tienen en general una mayor longevidad que los mamíferos
de tamaño similar (y = 1660x 0.19 para las aves e y = 741x 0.21 para los
mamíferos; la longevidad está expresada en días y el peso en gramos;
Western & Ssemakula 1982). Sin embargo, cuando los murciélagos se
354 Martínez Gómez

consideran aparte, su relación alométrica tiene una ordenada al origen


mayor que la del resto de los mamíferos e incluso que aquella de las aves
(Stearns 1992). Esto sugiere que las aves y los murciélagos comparten
ciertos atributos en sus historias de vida que tal vez se relacionan con el
vuelo. La habilidad para escapar de sus depredadores posiblemente les ha
permitido vivir más, pues la reducción de la mortalidad extrínseca per-
mitiría a la selección natural actuar sobre los factores que generan el
envejecimiento.
Uno de los ejemplos clásicos de longevidad y ausencia de envejeci-
miento lo proporciona el Fulmar norteño (Fulmarus glacialis) que George
Dunnet recapturó 42 años después de haberlo anillado (Ricklefs & Finch
1995). Dunnet envejeció en ese lapso pero el fulmar seguía casi igual.
Entre las aves más longevas que se conocen están una Tórtola doméstica
(Streptopelia risoria) de 30 años, una Gaviota plateada (Larus argentatus) de
41 años y un Búho real (Bubo bubo) de 68 años (Kirkwood 1992). Al pare-
cer las aves no sólo viven más que los mamíferos sino también muestran
tasas de envejecimiento menores. Las aves se caracterizan por tener una
temperatura corporal alta, una gran concentración de glucosa y niveles
metabólicos elevados; condiciones propicias para fomentar el deterioro
fisiológico acelerado (Holmes & Austad 1995). Sin embargo, las aves, a
diferencia de los mamíferos, poseen mecanismos especiales de reparación
y mantenimiento que disminuyen la cantidad de radicales libres durante
los procesos metabólicos (Holmes & Austad 1995).
El envejecimiento a nivel poblacional se puede estudiar con las herra-
mientas del actuario. Por ejemplo, la ecuación de Gompertz se ha utili-
zado de una manera empírica en el estudio de la senectud a un nivel
poblacional (Ricklefs 1998). Esta ecuación relaciona la tasa de mortalidad
existente a cierta edad (Mx ) con la tasa inicial de mortalidad (M0) y la tasa
exponencial de mortalidad (g) de la siguiente forma:

Mx = M0 e gx

Sin embargo, el efecto de la mortalidad causada por razones intrínsecas


(g) no es fácilmente separable de la mortalidad atribuible a causas extrín-
secas (M0). Para resolver este problema se puede utilizar la ecuación de
Weibull. Esta ecuación coloca las causas extrínsecas y las intrínsecas, re-
presentadas por los parámetros a y b, en términos separados:

Mx = M0 + ax b

De esta manera, el papel de la tasa de mortalidad extrínseca en la evolu-


ción de la senectud puede estudiarse con mayor facilidad. Algunos análisis
recientes indican que la tasas de envejecimiento de las aves y mamíferos
Historias de vida 355

están directamente relacionadas con la mortalidad extrínseca, sugiriendo


la influencia de la selección natural (Ricklefs 1998). Estos resultados no
apoyan a las teorías de la acumulación de mutaciones o de la pleiotropía
antagonista; en cambio sugieren que la tasa de envejecimiento en las aves
es el resultado del equilibrio entre el desgaste corporal y los mecanismos
de reparación. Estudios adicionales con aves cautivas sugieren que éstas
mantienen una buena condición física hasta que mueren súbitamente
(Ricklefs 2000b). En otras palabras, aunque las aves tal vez no muestran
un envejecimiento fisiológico o corporal acentuado a nivel individual, lo
hacen a nivel poblacional (un aumento acelerado de la mortalidad a par-
tir de cierta edad, Figura 3). Esto comprueba la existencia de factores
intrínsecos que ponen límites a la longevidad de los organismos.

Esquemas de supervivencia

Tipo I
Supervivencia

Tipo II

Tipo III

Edad

Figura 3. Esquemas de supervivencia idealizados. El tipo I se caracteriza por la alta super-


vivencia a edades tempranas e intermedias; la reducción repentina de la supervivencia al
final es la senectud poblacional que resulta de factores fisiológicos intrínsecos que limitan la
longevidad. El tipo II muestra una tasa de supervivencia constante de principio a fin, lo que
indica que la mortalidad sólo esta determinada por factores extrínsecos (accidentes,
depredadores). El tipo III se caracteriza por una gran mortalidad a edades tempranas y una
alta supervivencia a edades más avanzadas. Este esquema es característico de invertebrados.
356 Martínez Gómez

6. El espectro precocial-altricial

En las secciones anteriores se discutieron las formas en que los organis-


mos pueden optimizar sus historias de vida a pesar de la existencia de
limitantes muy variadas. En esta sección se presentarán algunos patrones
de desarrollo de las aves que forman parte de las estrategias de vida que
les han permitido responder a los retos que imponen los ambientes en
que habitan. Por un lado hay aves que tienen polluelos que, como los ga-
llos y la mayoría de los patos, salen del huevo bastante desarrollados,
tienen los ojos abiertos, son capaces de desplazarse casi inmediatamente
y son prácticamente independientes de los padres al nacer (precociales).
En el otro extremo hay aves que tienen polluelos que, como la mayoría
de las aves canoras, no han completado su desarrollo al nacer, nacen con
los ojos cerrados, carecen de plumas y son completamente dependientes
de los padres (altriciales, O’Connor 1984).
Entre los extremos mencionados hay en realidad un continuo (Cua-
dro 2). Algunos autores consideran que hay 6 categorías de polluelos al
momento de nacer (Gill 1995). Los polluelos superprecociales son aque-
llos que al nacer son completamente independientes de los padres. Los
polluelos precociales abandonan el nido inmediatamente y son capaces
de recoger sus alimentos por donde los padres los guían. Los polluelos
subprecociales abandonan el nido inmediatamente pero son alimentados
directamente por los padres. Los polluelos semiprecociales tienen capa-
cidades termorregulatorias y, aunque se pueden mover, permanecen en el
nido donde son alimentados por los padres. Los polluelos semialtriciales
permanecen en el nido aunque tienen la capacidad de abandonarlo pocas
horas después de nacer; los padres los alimentan y los calientan. Los
polluelos altriciales nacen desnudos, con los ojos cerrados y están com-
pletamente indefensos.
El grado de independencia que muestra un ave al nacer está determina-
do en parte por la cantidad de energía que tienen a su dispocición dentro
del huevo (O’Connor 1984). Los polluelos precociales se desarrollan más
dentro del huevo que los altriciales porque tienen más reservas a su dis-
posición. Los huevos de las aves precociales tienen menos agua y una
mayor cantidad de materia sólida. De hecho, la cantidad de energía alma-
cenada en la yema de un huevo precocial es casi dos tercios mayor que la
de un huevo altricial del mismo tamaño. En general, los huevos de las
aves precociales pesan 10 veces más que los de las altriciales; las especies
semiprecociales y semialtriciales están en medio de estos extremos. Esta
relación se mantiene cuando se considera la diferencia de volumen entre
los huevos comparados.
Otra diferencia significativa entre los polluelos precociales y los altri-
Cuadro 2. Características de las seis categorías del espectro precocial-altricial.

Plumón Ojos Movilidad Alimentación Sin atención


Categorías Tendencia precocial: ■
presente abiertos al nacer independiente parental

Superprecocial ■ ■ ■ ■ ■ Megapodiidae (de Australasia)

Patos, playeros, codornices, perdices,


Precocial ■ ■ ■ ■ ● avestruz, emú, kiwis, tinamúes, gansos,
pavos, jacanas, alcas

Zambullidores, gallaretas, ralos, grullas,


Subprecocial ■ ■ ■ ▲ ●
colimbos, chachalacas, crácidos, caraos

Gaviotas, golondrinas marinas, flamencos,


Semiprecocial ■ ■ ▲ ● ●
chotacabras

Garzas, aguilillas, halcones, albatros, paíños,


Semialtricial 1 ■ ■ ● ● ●
cigüeñas, ibis, zopilotes, nictibios

Búhos, pingüinos, albatros, paíños,


Semialtricial 2 ■ ● ● ● ●
rabijuncos

Carpinteros, cotorros, muchos


Altricial ● ● ● ● ● Pelecaniformes, palomas, vencejos,
colibríes, tucanes y todas las Passeriformes

Ojos Inmóviles Alimentación Atención


Desnudos Tendencia altricial: ●
cerrados al nacer parental parental

Rasgos intermedios: ▲.
FUENTE: O’Connor 1984, Gill 1995.
358 Martínez Gómez

ciales radica en la relación del tamaño de sus órganos con el resto de su


cuerpo (Welty & Baptista 1988). En los polluelos altriciales, los órganos
relacionados con el metabolismo, por ejemplo los intestinos, tienen una
mayor proporción corporal que el cerebro, los órganos de los sentidos y
los de locomoción. Los polluelos altriciales concentran sus energías en un
crecimiento rápido a expensas del desarrollo de otros órganos. Por ejemplo,
el cerebro de un polluelo precocial de la Codorniz euroasiática (Coturnix
coturnix) recién salido del cascarón tiene que crecer sólo tres veces más
para alcanzar su tamaño adulto mientras que su peso corporal debe
aumentar 21 veces. Por otro lado, un polluelo altricial recién eclosionado
de Estornino (Sturnus vulgaris) presenta un cerebelo con un desarrollo
equivalente al de un gallo (Gallus domesticus) a la mitad del período de
incubación.
La disponibilidad de comida es crítica para las aves precociales durante
la formación de sus huevos (O’Connor 1984). A un nivel ecológico, las
aves altriciales se ven favorecidas cuando la comida es escasa porque sus
huevos son energéticamente más baratos. Por otro lado, el riesgo de depre-
dación puede ser mayor en las aves altriciales porque sus polluelos per-
manecen en el nido más tiempo que los polluelos de las aves precociales.
Sin embargo, las aves precociales no tienen una clara ventaja sobre los
depredadores, pues aunque sus polluelos no permanecen en el nido y son
independientes de los padres, crecer lentamente los hace susceptibles a
los depredadores en otro momento de su desarrollo.
El tamaño de nidada en especies precociales depende principalmente
de la habilidad de los padres para conseguir los alimentos de alto con-
tenido energético necesarios para construir huevos (O’Connor 1984). Las
especies altriciales, por otro lado, están limitadas por la eficiencia de los
padres para conseguir alimento para sus crías. En consecuencia, el desa-
rrollo precoz constituye una mejor estrategia en ambientes que permiten
sólo una temporada reproductiva, mientras que la estrategia altricial es
más adecuada para ambientes que permiten temporadas reproductivas
prolongadas. Es de esperarse que los ambientes más fríos favorezcan estra-
tegias precociales donde los polluelos desarrollen sus capacidades homeo-
térmicas rápidamente (Cuadro 3).
Se puede esperar que los polluelos precociales tengan ciertas ventajas
sobre los altriciales (Starck & Ricklefs 1998). Pareciera que las aves altri-
ciales están en desventaja al nacer debido al largo período de maduración
que las caracteriza. La mayoría de los polluelos precociales tienen capaci-
dades termorregulatorias, en general no tienen grandes tasas de depreda-
ción y en muchos casos pueden sobrevivir aun en la ausencia de un
padre. Sin embargo, las aves altriciales tienen ciertas ventajas sobre las
precociales (Starck & Ricklefs 1998). Por ejemplo, tienen la capacidad de
Historias de vida 359

Cuadro 3. Patrones generales asociados con diferentes tamaños de nidada.


Pequeña (2-3 huevos) Grande (4-6 huevos)

Latitud Trópicos Zonas templadas, Ártico


Tipo de nido Vulnerable Seguro (cavidades)
Tamaño corporal Grande Pequeño
Hábitat Marino, islas, trópico húmedo Terrestre, tierra firme,
trópico árido
Desarrollo Altricial Precocial

FUENTE: Gill 1995.

crecer rápidamente y salir del estado indefenso en corto tiempo, tienen


tasas metabólicas más bajas y realizan su mantenimiento corporal con
mayor eficiencia energética y sus embriones están menos limitados por
la escasez de oxígeno al final del período de incubación, lo que permite un
mejor desarrollo embrionario y la oportunidad de desarrollar cerebros más
grandes. Además, las aves altriciales con períodos de incubación prolonga-
dos posiblemente tienen la capacidad de construir un sistema inmune más
eficiente que pudiera traducirse en una longevidad mayor (Ricklefs 1993).

7. Conclusiones

Este capítulo se dedicó a describir algunas herramientas demográficas que


pueden ser útiles en el seguimiento a largo plazo de poblaciones de aves
amenazadas, mismas que constituyen una aproximación para entender
algunos aspectos de la historia de vida de las aves. El trabajo de campo
intensivo permite descubrir cuáles son los períodos más críticos para una
población y gracias a ello poder diseñar estrategias de conservación; en
particular, da una idea clara de la proporción de adultos que logra repro-
ducirse, cuántas nidadas colocan por temporada, cuántos huevos eclosio-
nan y cuántos polluelos empluman. Pareciera fácil, pero en la práctica,
recabar toda esta información en una temporada reproductiva es una
tarea exhaustiva. La tarea del ornitólogo no termina allí, es necesario ani-
llar a los individuos de esa población y seguirlos al menos por cinco años
para lograr estimaciones robustas de las tasas de supervivencia y la magni-
tud de la estocasticidad ambiental y demográfica (p. ej. Nesomimus parvu-
lus, Recuadro 1; Aphelocoma coerulescens [McDonald & Caswell 1993]). Es
hasta este momento cuando se tienen todos los elementos necesarios
para conducir un análisis matricial basado en parámetros confiables. Es
muy importante promover estudios demográficos a largo plazo con este
360 Martínez Gómez

nivel de detalle para estar en posición de comprender la dinámica pobla-


cional de muchas especies amenazadas.
El estudio demográfico tiene un enlace directo con la conservación
pero es sólo una introducción al estudio de las historias de vida. Para
entender cabalmente las diversas historias de vida se requiere entender
los aspectos genéticos, mendelianos o cuantitativos, que controlan los
caracteres o rasgos de interés, como pudiera ser el tamaño de nidada.
Igualmente importantes son los aspectos fisiológicos que también tie-
nen implicaciones prácticas; por ejemplo, cuando la supervivencia de
alguna especie en cautiverio requiere del conocimiento de su fisiología
reproductiva.
Desde otro punto de vista, las herramientas demográficas, la genética
cuantitativa, la fisiología y la sistemática pueden ayudar a dilucidar las
causas últimas que participaron en la formación de las variadas historias de
vida que observamos en las aves. Desde esta perspectiva, el entendimiento
de cómo funcionan los diferentes componentes del organismo revelaría
las limitantes en operación. Este conocimiento permitiría determinar la
naturaleza de los diversos canjes evolutivos que las aves han realizado para
sobrevivir exitosamente en los más variados ámbitos ecológicos.
Los ornitólogos y los ecólogos evolutivos han puesto atención a aque-
llos aspectos que pueden influir en los parámetros en una tabla de vida o
una matriz demográfica. El estudio de los factores que determinan el
tamaño de nidada ha recibido especial atención en los últimos 50 años,
pero quedan muchos aspectos pendientes que requieren de herramientas
innovadoras (Ricklefs 2000a, 2000c). Entre los temas que han recibido un
reciente impulso está el estudio de los factores que determinan la longe-
vidad de las aves y los patrones de envejecimiento.
¿Qué tarea le corresponde al ornitólogo del Neotrópico? Aunque el
desarrollo de algunas líneas de investigación dependen de los recursos
económicos disponibles, existen varias opciones que están al alcance de
la mayoría de los ornitólogos. R. E. Ricklefs (in litt.) piensa que es nece-
sario realizar estudios básicos de historia natural y experimentación de
campo. Él sugiere varias líneas de investigación para el estudiante de los
trópicos. Por ejemplo, es necesario estudiar el impacto que añadir huevos
o polluelos tiene en la inversión parental; estudiar las temperaturas de
incubación o el desarrollo de los polluelos y la forma cómo estos factores
se relacionan con el crecimiento lento de muchas aves tropicales; identi-
ficar cuáles son los depredadores de los nidos y determinar si actúan
durante el día cuando hay actividad parental o en la noche. Hay aspectos
demográficos poco estudiados que merecen atención, como el desplaza-
miento de los adultos o la dispersión de los juveniles. Se debe determinar
la edad de maduración sexual de muchas especies neotropicales. Hay que
Historias de vida 361

obtener información sobre el cuidado parental después de que los pollue-


los empluman y su relación con el valor relativo de reemplazo de nidadas
y la habilidad de los padres para incrementar la supervivencia de los juve-
niles que dependen de ellos.
Si se tiene acceso a laboratorios donde se puedan llevar a cabo análisis
genéticos basados en la reacción en cadena de la polimerasa (“PCR”) o
huellas genéticas de identificación (“DNA fingerprinting”), las líneas de
investigación se incrementan. S. C. Stearns (in litt.) sugiere estudiar la
coevolución de los sistemas de apareamiento y las historias de vida; en
particular, la manera en que los diversos sistemas crean presiones de
selección diferentes en varios componentes de las historias de vida de ma-
chos y hembras como las tasas de crecimiento, edad y tamaño de madu-
ración, inversión reproductiva y longevidad. Es necesario corroborar con
análisis de paternidad aquellos sistemas de apareamiento inferidos a tra-
vés de estudios de comportamiento.
El estudio de las historias de vida requiere de la cooperación interdisci-
plinaria de especialistas en varias áreas y seguramente de varios países. Se
requiere enlazar entre sí aspectos del desarrollo embrionario, de la diná-
mica hormonal, de inmunocompetencia, del metabolismo, etc. con los
resultados individuales y demográficos que de ellos surgen. Estos estudios
interdisciplinarios necesitarán probablemente de apoyo financiero multi-
lateral. El desarrollo del estudio de las historias de vida tendrá que sortear
varios impedimentos logísticos. Sin embargo, sólo un nivel de enten-
dimiento que integre todos los aspectos discutidos permitirá tomar deci-
siones inteligentes y exhaustivas que garanticen un manejo apropiado de
la avifauna.

8. Agradecimientos

A Frances Hamerstrom, Luis Baptista, Robert Curry y Robert Ricklefs por-


que su amistad y mentoría me han permitido apreciar mejor a las aves.
Agradezco las sugerencias y críticas proporcionadas por A. Martínez Abraín,
J. Pérez Emán, M. Ramos Escobedo, J. Fernández y S. Arango. En particu-
lar, agradezco sobremanera las sugerencias que R. E. Ricklefs y S. C. Stearns
ofrecieron para los jóvenes ornitólogos del Neotrópico. Una beca otorga-
da por el Departamento de Biología de Universidad de Missouri me per-
mitió trabajar en este manuscrito con mayor devoción. Las primeras
sonrisas de mi hija Paula fueron una fuente de motivación constante. Las
pruebas de galera fueron revisadas minuciosamente por D. Cadena, J. Pérez,
D. Santiago, M. Ramos, I. Jiménez y C. Cornerlius. Los errores que perma-
necen son sólo míos.
362 Martínez Gómez

RECUADRO 1

El uso de las tablas de vida y modelos matriciales:


los Cucuves de Galápagos (Nesomimus parvulus)
y el Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis)

Juan E. Martínez-Gómez

S on pocas las aves neotropicales cuya demografía ha sido estudiada minu-


ciosamente; el estudio de los Cucuves de Galápagos (Nesomimus par-
vulus) que Curry & Grant (1989) llevaron a cabo durante 11 años en la Isla
Genovesa es un ejemplo a seguir. Estos cucuves forman grupos territoriales
y presentan crianza cooperativa; su dinámica poblacional se ve afectada
por los ciclos de sequías y lluvias característicos del Archipiélago de Colón.
Durante el período de estudio (1978-1988), dos años fueron extrema-
damente húmedos debido al fenómeno “El Niño”, siete tuvieron una pre-
cipitación moderada y dos fueron de sequía. En promedio, la tasa de su-
pervivencia de los adultos fue del 61%, la de los juveniles del 35% y la
productividad de los nidos aumentó con la cantidad de precipitación. El
34% de los nidos tuvo ayudantes, lo que incrementó la producción de
volantones un 19% con respecto a los nidos sin ayudantes. En general, la
mayoría de las aves jóvenes permanece en los territorios parentales y son
asistentes hasta que pueden establecer territorios propios.
En esta sección utilizaremos la información promedio de todas las
cohortes de hembras de este estudio para ilustrar el uso de las tablas de
vida. Los cálculos de la tabla de vida se pueden realizar fácilmente me-
diante una hoja de cálculo (véase Tabla 1).
La primera columna indica los intervalos de las clases de edad y la se-
gunda su marca de clase (x). Las clases de edad utilizadas son sólo un ejem-
plo, pues no representan correctamente la longevidad de las hembras; se
sabe que los machos pueden vivir en promedio 12.1 años y las hembras
nueve. La tercera columna presenta el número de sobrevivientes de la
cohorte inicial conforme avanza el tiempo. Se debe señalar que el número
Nx de individuos sobrevivientes es arbitrario y se escogió simplemente para
mostrar los cálculos de sx y lx. Curry & Grant indican que las hembras tien-
den a desplazarse a otras partes de la isla con más frecuencia que los
machos. Por lo tanto, el esquema (lx ) y las tasas (sx ) de supervivencia son
una estimación mínima. Cuando no se conoce con certeza la suerte de los
individuos de las cohortes es mejor utilizar el programa Mark escrito por
G. White (http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software) para estimar las tasas
de supervivencia (sx ). La maternidad (mx ) se calculó multiplicando la pro-
porción de hembras reproductoras (hm), el tamaño de nidada promedio (n)
y la proporción de hembras en la progenie (hp) asumiendo una razón
sexual de 1:1. En esta tabla de vida no se incorpora el efecto benéfico de
los ayudantes.
Tabla 1. Tabla de vida hipotética de los Cucuves de Galápagos (basada en Curry & Grant 1989).

Edad x Nx lx = Nx / N0 sx = Nx + 1 / Nx hm n hp mx = hr n hp lx mx lx mx x e -rx lx mx

0a1= 0 1200 1 0.345 0 0 0 0 0 0 0


1a2= 1 414 0.345 0.584541063 0.45 2.3 0.5 0.5175 0.178538 0.1785375 0.256374345
2a3= 2 242 0.2016667 0.417355372 0.49 2.3 0.5 0.5635 0.113639 0.227278333 0.234324809
3a4= 3 101 0.0841667 0.495049505 0.8 2.3 0.5 0.92 0.077433 0.2323 0.229278484
4a5= 4 50 0.0416667 0.5 0.8 2.3 0.5 0.92 0.038333 0.153333333 0.162988532
5a6= 5 25 0.0208333 0 0.8 2.3 0.5 0.92 0.019167 0.095833333 0.117023253
6a7= 6 0 0 S = 0.42711 0.8872825 0.999989422
364 Martínez Gómez

De esta tabla se pueden obtener algunos parámetros que nos permiten


determinar el estado de conservación de las poblaciones estudiadas. La tasa
reproductiva neta (R0 = S lx mx = 0.42711 hijas) es el número de progenie
que una hembra produce a lo largo de toda su vida; es una tasa de incre-
mento poblacional en función del tiempo de generación. El tiempo de
generación (G = S lx mx x ⁄ R0 = 2.07741 años) representa la edad promedio
de las madres de toda la progenie producida por una cohorte. Con esta
información se puede estimar un valor aproximado de la tasa intrínseca de
crecimiento (r = ln R0 ⁄ G = -0.40951). El valor real se obtiene con la ayuda
de una hoja de cálculo cambiando iterativamente el valor de r hasta que
S e -rx lx mx sea igual a uno. Finalmente, se puede obtener la tasa finita de
crecimiento (l = e r = 0.696394).
El análisis matricial es una forma alternativa de análisis de la informa-
ción contenida en la tabla de vida. Puesto que Curry & Grant realizaron su
trabajo durante la temporada de reproducción su censo se considera poste-
rior al pulso reproductivo y los parámetros de la matriz se estiman de la
siguiente manera:

x i lx mx Pi = li /li −1 Fi = Pi mi

0 0 1 0 0 0
1 1 0.345 0.5175 0.345 0.178538
2 2 0.2016667 0.5635 0.584541 0.329389
3 3 0.0841667 0.92 0.417355 0.383967
4 4 0.0416667 0.92 0.495049505 0.455445545
5 5 0.0208333 0.92 0.5 0.46
6 6 0 0 0 0

Una vez que los valores de las probabilidades de transición (Pi ) y las fertili-
dades (Fi ) se han obtenido se pueden ensamblar en la siguiente matriz:

1 2 3 4 5 6

1 0.178538 0.329389 0.383967 0.455445545 0.46 0


2 0.345 0 0 0 0 0
3 0 0.584541 0 0 0 0
4 0 0 0.417355 0 0 0
5 0 0 0 0.495049505 0 0
6 0 0 0 0 0.5 0
Historias de vida 365

Utilizando el programa Pop Tools escrito por G. Hood (http://www.cse.csiro.au/


CDG/poptools/) se obtienen los siguientes resultados:

Autovalores Autovectores (D & I )


———————————————————— ——————————————————————————————————
Real Imaginario Distribución de edades o estadios Valor reproductivo

0.696391002 0 40.6% 18.1%


0.065832709 0.4156513 20.1% 27.2%
0.065832709 -0.4156513 16.9% 22.2%
-9.29266E-17 0 10.1% 20.4%
-0.32475946 -0.2234723 7.2% 12.0%
-0.32475946 0.2234723 5.2% 0.0%
r -0.361844 (tasa instantánea
de crecimiento)

Las tasas finita (autovalor dominante de 0.696) e instantánea (r = -0.361)


de crecimiento sugieren una población en franco declive. El autovector
derecho (w) indica que la distribución estable de edades (Lotka 1922)
estará conformada principalmente (40.6 %) por cucuves menores de un
año de edad. El autovector izquierdo (v) sugiere que los individuos en su
segundo año son los que más contribuyen (27.2 %) al crecimiento pobla-
cional. Se observa un declive al alcanzar los cinco años (12.0 %); las aves
de seis años no contribuyen en lo absoluto.
Además, Pop Tools también puede calcular las sensibilidades y elastici-
dades de los elementos de la matriz. Estos parámetros señalan los estadios
críticos del ciclo de vida y ayudan en la planeación de estrategias de con-
servación. En el caso de los Cucuves de Galápagos se obtiene la siguiente
matriz de sensibilidades:

1 2 3 4 5 6

1 0.377363 0.18695 0.156923 0.094046049 0.066855 0


2 0.566432 0 0 0 0 0
3 0 0.228965 0 0 0 0
4 0 0 0.176316 0 0 0
5 0 0 0 0.062121972 0 0
6 0 0 0 0 0 0
366 Martínez Gómez

Pop Tools sólo ofrece los valores de aquellas fertilidades y transiciones


diferentes de cero; las sensibilidades de los otros elementos de la matriz
aparecen como ceros pero pueden calcularse con la fórmula mencionada
en el texto. (Nota: por convención las sensibilidades se reportan como el
cambio en l dado un incremento de una unidad en el elemento aij ; el valor
real del cambio en l se obtiene de manera aproximada multiplicando la
magnitud del cambio infinitesimal en aij por la sensibilidad). Los números
en negritas señalan las sensibilidades más altas; éstas sugieren que la di-
námica poblacional depende en gran medida de la supervivencia de los
volantones (transición 1-2) y la productividad de las aves en su segundo
año de vida (fertilidad 1). El número en negritas restante (transición 5-6)
reitera lo señalado por el autovector izquierdo; los individuos de la sexta
clase no producen progenie, por lo tanto tienen un valor reproductivo y
una sensibilidad igual a cero. Recuérdese que este ejemplo de los Cucuves
de Galápagos se analizó de una manera incompleta, pues no se tomaron en
cuenta las implicaciones de la territorialidad grupal, los asistentes o la esto-
casticidad temporal.
El estudio de la colonización de las Islas Columbretes, España, por el
Cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis) es un buen ejemplo de la ver-
satilidad de los análisis matriciales (Martínez-Abraín et al. 2001). Estos cor-
moranes lograron establecer una población reproductora en 1991 cuando
una pareja crió dos polluelos hasta emplumar; para el año 2000 las islas
tenían nueve parejas reproductoras. Un modelo matricial estocástico se
empleó para determinar la contribución relativa de la inmigración y el
reclutamiento de aves locales. La inmigración se consideró importante
porque estos cormoranes maduran hasta el tercer año. Martínez-Abraín
et al. (2001) desarrollaron un modelo basado en simulaciones de Monte
Carlo. Los autores utilizaron los valores de 1991 como el vector pobla-
cional inicial y proyectaron el crecimiento poblacional por nueve años.
Durante las simulaciones, las fertilidades de la matriz oscilaron de manera
aleatoria de acuerdo a una distribución de Poisson y para cada año se co-
rrieron 500 iteraciones. El efecto de la inmigración se evaluó mediante la
introducción de las transiciones m e i y el elemento P en diferentes momen-
tos de la proyección. Su operación matricial se muestra a continuación:

Ê n1 ˆ Ê f1 f 2 f3 f4 0ˆ Ê n1 ˆ
Án ˜ Ás 0 0 0 0˜ Án ˜
Á 2˜ Á 1 ˜ Á 2˜
Á n3 ˜ = Á 0 s2 0 0 0˜ ◊ Á n3 ˜
Án ˜ Á0 0 s3 s4 i ˜˜ Án ˜
Á 4˜ Á
Á0 0 Á 4˜
Ë P ¯ t +1 Ë 0 0 m˜¯ ËP ¯t

La simulación que tuvo mejor concordancia con el patrón de crecimiento


poblacional real fue aquella que permitió inmigración los dos primeros
años. Según el modelo, a partir del tercer año los cormoranes nativos de las
islas comenzaron a reproducirse y lograron afianzar su colonia. El estable-
Historias de vida 367

cimiento exitoso del Cormorán moñudo en las Islas Columbretes se logró


gracias a los inmigrantes provenientes de otra colonia reproductora, posi-
blemente la Isla de Mallorca a 160 km de distancia. Los análisis de sensi-
bilidad y elasticidad sugieren que la supervivencia de los individuos de
cuatro años o más es el factor que mayor impacto tiene en la dinámica
poblacional de la colonia de las Columbretes.

RECUADRO 2

Tamaño poblacional y probabilidad de extinción

Robert E. Ricklefs

L as poblaciones de la mayoría de las especies están reguladas por factores


densodependientes, tales como la limitación de alimentos, la depre-
dación y las enfermedades, que tienen un mayor efecto cuando hay mu-
chos individuos limitando la capacidad del ambiente para mantenerlos.
Las poblaciones que están por encima de su capacidad de carga ambiental
usualmente reducen su tamaño debido a un declive en la natalidad o un
incremento en la mortalidad, hasta que el número de individuos se equili-
bra nuevamente con los recursos ambientales. Cuando las poblaciones son
pequeñas en relación a la capacidad de carga, los recursos disponibles para
cada individuo son abundantes, lo que promueve un incremento del éxito
reproductivo, supervivencia y tamaño poblacional. Así, en condiciones
normales, una población pequeña puede recuperarse rápidamente.
Algunas veces, sin embargo, la poblaciones se hacen tan pequeñas que
en vez de recuperarse continúan su declive y pueden desaparecer al menos
que haya intervención humana que mejore la cantidad o calidad del hábi-
tat o un programa de reproducción en cautiverio. A pesar de la gran capa-
cidad biológica que los organismos tienen para reproducirse e incrementar
sus números, hay varias razones por las cuales deberíamos preocuparnos
cuando las poblaciones son pequeñas. De hecho, cualquier población tiene
un umbral por debajo del cual varios procesos se combinan para acelerar
su declive. El proceso generado es conocido como “vórtice de extinción”.
Entre los problemas de las poblaciones pequeñas están la reducción del
éxito de apareamiento, pérdida de variabilidad genética, estocasticidad
ambiental y vulnerabilidad ante catástrofes ambientales. Los escasos indi-
viduos no pueden encontrar pareja fácilmente o la supervivencia y el éxito
reproductivo dependen de la facilitación social y el comportamiento colec-
tivo. Algunos biólogos creen que la extinción de la Paloma migratoria
(Ectopistes migratorius), un reproductor grupal de Norteamérica, fue precipi-
tada por la falta de interacciones sociales adecuadas cuando las pobla-
ciones cayeron por debajo del umbral crítico.
368 Martínez Gómez

Las poblaciones pequeñas sufren más que las grandes los efectos del azar.
Por ejemplo, cuando se produce poca progenie por año, existe una proba-
bilidad finita de que toda sea del mismo sexo, lo cual conduciría a la extin-
ción rápidamente. Además, algunas veces los individuos se reproducen
exitosamente y otras no por simple azar. Cuando una población es lo sufi-
cientemente pequeña, una serie de años desafortunados para todos los
individuos puede causar que disminuya hasta extinguirse. Este tipo de va-
riación se conoce como estocasticidad demográfica, refiriéndose a procesos
de fluctuación aleatorios —nacimientos y muertes— que afectan a la po-
blación. Supongamos que se arrojan varias monedas al aire y que el águila
representase a la muerte. Con 20 monedas, la probabilidad de que todas
sean águila es cercana a una en un millón. Con 10 monedas la probabili-
dad es de una en mil y con sólo 5 es una en 32. La probabilidad de extin-
ción aumenta cuando hay menos monedas.
La probabilidad p0(t) de que una población de tamaño N se extinga en
un tiempo t se puede calcular con la teoría de probabilidad aplicada a un
proceso simple de nacimientos y muertes, muy similar a lanzar monedas
(Ricklefs & Miller 2000). En el caso especial en el que las tasas de natalidad
y mortalidad se equilibren en una tasa promedio b, p0(t) = [bt ⁄(1 + bt)]N, se
puede constatar que la probabilidad de extinción se reduce conforme
aumenta el valor de N porque bt ⁄(1 + bt) es menor que uno. De hecho, para
una población de talla N = 10, la probabilidad de extinción en 10 años es
0.162, en 50 de 0.67 y en 100 de 0.82. Para una población de 45 individuos
estas probabilidades son casi 0, 0.14 y 0.37 respectivamente. Como en
cualquier proceso aleatorio, la probabilidad de extinción aumenta con el
tiempo, pero lo hace mucho más lentamente en poblaciones grandes.
El azar también afecta a la transmisión de los genes de una generación a
la otra. Si uno es heterocigótico para un gen particular, la probabilidad de
que uno de los alelos sea transmitido a un hijo es del 50%, como con las
monedas. Por lo tanto, una población pequeña pierde parte de su varia-
ción genética cada generación simplemente porque los genes que hereda la
progenie los determina el azar. Cuando una población pierde variabilidad
genética, los individuos son más similares genéticamente —aumenta la
endogamia— y la probabilidad de heredar alelos perjudiciales de un gen de
los padres aumenta. Por esta razón, encontramos que las poblaciones pe-
queñas tienen poca variabilidad genética y que sus individuos sufren
defectos genéticos, frecuentemente infertilidad masculina.
Las poblaciones pequeñas también son más propensas a sufrir más los
efectos de catástrofes, como las erupciones volcánicas, los huracanes, las
sequías o las epidemias, simplemente porque el área de influencia de la
catástrofe tiene una probabilidad mayor de incluir completamente el área
de distribución de una población reducida. Las especies confinadas sólo a
una isla, un valle aislado o a una cadena montañosa muy probablemente
sufrirán más cualquier perturbación, la alteración antropogénica del hábi-
tat incluida. Cuando una especie está subdividida a causa de la fragmenta-
ción del hábitat se crean muchas subpoblaciones pequeñas cada una de las
Historias de vida 369

cuales tiene una probabilidad de extinción más elevada. Si los individuos


no se desplazan regularmente entre subpoblaciones, creando una meta-
población, la especie en conjunto sufre un mayor riesgo.
Lo que sabemos de la biología de poblaciones pequeñas sugiere varios
tipos de acciones para ayudarlas. En algunos casos, como el del Cóndor de
California (Gymnogyps californianus), el Cuervo hawaiiano (Corvus hawaiien-
sis) y el Loro puertorriqueño (Amazona vittata), la población silvestre dis-
minuyó tanto que se recurrió a mantener aves en cautiverio para incre-
mentar su supervivencia y su tasa de reproducción. Esto permitió rescatar
poblaciones que de otra forma estarían condenadas a la extinción, pero los
problemas posteriores asociados a su reintroducción son formidables.
Otras medidas menos drásticas incluyen el control de los depredadores,
como son los gatos y las ratas introducidos en islas oceánicas, la creación
de corredores de hábitat para incrementar la movilidad y comunicación
entre los individuos de diferentes subpoblaciones, la introducción de in-
dividuos de otra parte del área de distribución para incrementar la varia-
bilidad genética y la restauración del hábitat. Sin embargo, el paso más
importante en el manejo de las especies en serio peligro de extinción es
determinar las causas que originaron su declive poblacional. Aunque otros
procesos asociados con las poblaciones pequeñas también cobran impor-
tancia con la inminencia de la extinción, la permanencia futura de una
poblacion rescatada de la extinción inminente depende de la disponibili-
dad de un área con el hábitat apropiado y lo suficientemente grande para
garantizar su completa recuperación demográfica.

RECUADRO 3

Limitantes que influyen en el aprovisionamiento parental


del Alca común (Alca torda)

Erpur Snær Hansen

L as aves pelágicas representan un extremo de las historias de vida; al año


crían sólo un polluelo que crece lentamente y tienen vidas extre-
madamente largas como adultos. Debido a que las aves pelágicas están
atadas a la tierra para criar a su progenie pero forrajean a grandes distan-
cias de las colonias reproductivas, tienen que funcionar en el límite más
bajo de aprovisionamiento que puede permitir la reproducción exitosa
(Lack 1968). En consecuencia, la relación entre el ambiente, la adaptación
y el aprovisionamiento puede revelarse claramente en las aves pelágicas. La
tasa de reproducción poblacional está determinada en gran medida por
la tasa a la que los padres entregan alimento a sus polluelos. Esta tasa es
370 Martínez Gómez

parcialmente una función de la disponibilidad de comida en el ambiente y


de las adaptaciones de las aves para explotar esos recursos. La tasa de apro-
visionamiento debe estar influida por niveles óptimos de forrajeo e inver-
sión parental que permitan su reproducción y supervivencia.
Las limitantes que surgen de las relaciones entre la morfología, la fisio-
logía y el comportamiento y sus consecuencias en la distribución de tiem-
po y energía parentales se estudió midiendo el aprovisionamiento de los
polluelos y los presupuestos energéticos y temporales del Alca común (Alca
torda), un ave marina del Atlántico del Norte. Los estudios se llevaron a
cabo en la colonia más grande del mundo en Látrabjarg, al noroeste de
Islandia. Las Alcas comunes ponen un huevo, el polluelo deja el nido
durante las primeras etapas de su desarrollo y uno de los padres forrajea
mientras el otro cuida al polluelo. Los padres son incapaces de criar un po-
lluelo hasta una talla mayor del 20% del peso corporal de los adultos
debido a las limitantes asociadas con el aprovisionamiento (Gaston &
Jones 1998). Las alcas tienen una morfología extremadamente especializa-
da; el diseño de sus alas es el resultado de un canje para desplazarse tanto
en el aire como en el agua, que resulta en alas relativamente pequeñas, car-
gas alares (masa corporal/superficie alar) extremadamente altas y un vuelo
energéticamente caro. La carga alar del Alca común (Alca torda) es la cuarta
más grande de la familia Alcidae.
La tasa de aprovisionamiento, producto del número de viajes de forra-
jeo y del contenido energético y nutritivo de la comida, varía grandemen-
te entre las diferentes especies de alca. Esta tasa refleja principalmente la
diferencia entre el número de viajes de forrajeo más que del tamaño de
la porción alimenticia. Los polluelos del Alca común reciben sólo dos co-
midas al día, aproximadamente equivalentes al 1.8% de la masa corporal de
los adultos, pero el pescado en su dieta tiene un alto contenido energético.
Un costo de locomoción relativamente grande sugiere que los adultos utili-
zan la mayoría de la energía obtenida durante sus forrajeos para compensar
los costos del vuelo y del buceo. Al igual que las otras especies de alca que
se han estudiado, el Alca común come diariamente una cantidad cercana
al 50% de su peso corporal que equivale a 4-5 estómagos llenos. La estrate-
gia de los polluelos de abandonar el nido antes de que sus necesidades ali-
menticias se vuelvan extremadamente grandes, puede considerarse como
una respuesta selectiva a las limitantes de forrajeo parental. Las Alcas comu-
nes bucean cerca de 500 veces por día durante sus sesiones de forrajeo pero
emplean cerca de una cuarta parte de su tiempo en la superficie descansan-
do entre una y otra inmersión. Dos posibles causas se han propuesto para
explicar estos períodos de descanso: 1) un cuello de botella digestivo o
2) recuperación de los efectos de nadar en condiciones anaeróbicas.
Las tasas metabólicas en el campo se midieron con agua isotópica
(Speakman 1997) en 12 aves equipadas con un sensor digital de flotabili-
dad neutra durante un día. Los sensores midieron continuamente a inter-
valos de 6 segundos la profundidad, el tiempo en vuelo, el tiempo de
buceo y el tiempo en el nido. A manera de control, al día siguiente se
Historias de vida 371

midieron las tasas metabólicas de las mismas aves sin sensores. Adicio-
nalmente, 11 aves se equiparon con sensores durante dos días pero no se
midieron sus tasas metabólicas; éstas sirvieron para comparar las rutas de
forrajeo tomadas por los individuos de los diferentes tratamientos. Diez
nidos sin manipular se monitorearon con cámaras de video para comparar
la frecuencia de visitas parentales con la de los nidos experimentales. Las
reservas de oxígeno se estimaron con la concentración y el volumen de
hemoglobina. La tasa de vaciado estomacal se midió en 7 adultos durante
la digestión y después de ésta sin que se encontrasen diferencias signifi-
cativas. La evidencia acumulada indica que las Alcas comunes nunca
sobrepasan el límite de buceo aeróbico y por lo tanto no tienen que meta-
bolizar ácido láctico. Al modelar su digestión combinando tasas digestivas
(~0.2 g/min), volumen estomacal (60 ml) y tasa de alimentación (tamaño
promedio de presa/número de buceos/requerimiento alimenticio total), se
obtuvo un patrón de descanso similar a los observados en la naturaleza.
Así, parece que las extensas sesiones de descanso se deben a un cuello de
botella fisiológico que limita el esfuerzo reproductivo parental.

RECUADRO 4

Los canjes evolutivos y la optimización de las historias de vida

Robert E. Ricklefs

C uánto tiempo sobrevive un organismo y cuánta progenie produce


varía considerablemente de acuerdo con la especie. Por ejemplo, los
zorzales (Turdidae) empiezan a reproducirse cuando tienen un año de vida
y pueden lograr cuatro nidadas de tres o cuatro polluelos cada año, pero
muy raramente viven más de 3 o 4 años. Los paiños (Oceanitidae), aves
pelágicas del tamaño de los zorzales, no se reproducen hasta alcanzar 4 o 5
años de edad y crían cuando mucho a un polluelo cada año, pero pueden
vivir durante 30 o 40 años.
El esquema vital de un individuo —edad de madurez, número de pro-
genie, longevidad— constituye su historia de vida. Una historia de vida
representa la mejor solución para atender las demandas conflictivas del
organismo bajo ciertas condiciones ambientales. Los canjes realizados para
distribuir los recursos disponibles proveen la base para entender las histo-
rias de vida.
Los organismos encaran limitaciones de tiempo, energía y nutrientes
para crecer, mantenerse y reproducirse. Los recursos dedicados a una es-
tructura o función no pueden ser usados por otra. Por esto la distribución
de recursos entre las diferences funciones representa un canje. Conside-
rando que el tiempo y los nutrientes son limitados ¿Cómo puede un
372 Martínez Gómez

organismo utilizarlos para lograr la máxima adecuación evolutiva? Por


ejemplo, si un ave pusiera más huevos en su nido ¿reduciría también la
supervivencia de su progenie porque los polluelos competirían entre ellos
por la cantidad limitada de alimento o porque los padres invertirían más
energía para encontrar comida para sus polluelos?
Aunque es generalmente aceptado que los canjes entre funciones limi-
tan las historias de vida, demostrarlo ha sido difícil. Una forma de estudiar
los canjes es manipular experimentalmente algún atributo de la estrategia
reproductiva. Añadir o substraer huevos de los nidos de las aves ha revela-
do, en muchas ocasiones, una relación inversa entre el número de pollue-
los en un nido y su supervivencia. Consecuentemente, la producción de
progenie es generalmente mayor en nidadas de tamaño intermedio. Sin
embargo, algunas veces el tener más bocas que alimentar estimula a los
padres a incrementar su esfuerzo por obtener comida para sus pollos. En
este caso, una nidada aumentada artificialmente puede tener un mayor
éxito reproductivo, pero impone un costo en los padres que resulta en
nidadas futuras más pequeñas o menor supervivencia parental.
Un grupo de investigadores de la Universidad de Groningen en los Países
Bajos (Dijkstra et al. 1990) encontró que éste fue el caso cuando mani-
pularon el tamaño de nidada de Cernícalos europeos (Falco tinnunculus),
halcones pequeños que frecuentemente buscan roedores pequeños en los
campos abiertos mientras aletean en un punto fijo. Así, aunque el forrajeo
de los cernícalos genera un gran gasto energético, sus presas son abun-
dantes y los cernícalos pueden atrapar suficientes presas para alimentar a
sus polluelos en pocas horas. Los cernícalos ponen cinco huevos en prome-
dio; cuando los polluelos de varios nidos tenían aproximadamente una
semana, los investigadores quitaron o añadieron dos polluelos para crear
nidadas más pequeñas o más grandes junto con nidadas control que no
fueron manipuladas. Los padres que recibieron polluelos adicionales traba-
jaron más duro para alimentar a sus nidadas aumentando su tiempo de
forrajeo y su gasto energético.
Los frutos del incremento en inversión parental resultaron en un mayor
número de polluelos criados exitosamente en cada nidada. Sin embargo, a
pesar de un mayor esfuerzo parental, los polluelos de las nidadas agran-
dadas estuvieron desnutridos y sólo el 81% sobrevivió hasta emplumar, en
contraste con el 98% de las nidadas reducidas y controles. En consecuen-
cia, la inversión parental adicional rindió sólo 0.8 de polluelo extra por
intento de anidación y esta ganancia pudiera reducirse todavía más a causa
de la tasa de supervivencia inferior de volantones escuálidos. Un efecto
más del incremento en esfuerzo parental fue una menor supervivencia de
los adultos con nidadas agrandadas en la siguiente temporada reproducti-
va. Claramente, hay cierto nivel de inversión parental donde la ley de las
ganancias marginales entra en juego y hace que el esfuerzo parental adi-
cional reduzca la posibilidad del éxito reproductivo futuro mucho más de
lo que aumenta el éxito de la nidada presente.
El nivel óptimo de esfuerzo parental depende de la probabilidad relativa
Historias de vida 373

de supervivencia de los padres y sus crías. Entre las aves pequeñas de los
bosques tropicales, los adultos sobreviven bien —tal vez 75% por año—
pero el éxito de anidación es bajo — 25% o menos. Por lo tanto, cada po-
lluelo en el nido contribuye relativamente poco a las generaciones futuras
y los adultos reducen su esfuerzo parental en cada nidada para no dis-
minuir sus oportunidades de supervivencia y de reproducción futura.
A mayor latitud, sin embargo, sólo cerca del 50% de los adultos que habi-
tan en el bosque sobrevive los inviernos severos pero el éxito de anidación
es 50% en promedio. Por lo tanto, cada polluelo tiene una mayor probabi-
lidad de contribuir a las generaciones futuras y los adultos, que pudieran
no sobrevivir hasta el siguiente año, invierten más en su progenie.
Las diferencias que observamos entre las especies en inicio de reproduc-
ción, tamaño de nidada, número de nidadas por temporada y supervivencia
de jóvenes y adultos son en parte el resultado de las diferencias ambien-
tales de cada especie, disponibilidad de alimento, clima y depredadores.
Sin embargo, también reflejan las diferentes maneras en que las aves opti-
mizan los canjes entre funciones competidoras en esas condiciones am-
bientales.

RECUADRO 5

Reflexiones sobre el tamaño de nidada: el ejemplo


de la Tarabilla común (Saxicola torquata)

Alexander Scheuerlein

E l tamaño de nidada de las aves varía tanto entre especies y poblaciones


como en el seno de las mismas. Una de las variaciones más conspicuas
entre las poblaciones es que el tamaño de nidada generalmente aumenta
con la latitud. En el seno de las poblaciones, el tamaño de nidada puede
variar con la estación; las nidadas más grandes son puestas a principios o a
la mitad de la temporada reproductiva. David Lack sugirió en los años
1940’s que el tamaño de nidada de las aves estaba adaptado para generar el
número máximo de progenie que los padres pueden alimentar y se conoce
como la nidada de Lack. Él distinguió las causas proximales que determi-
nan el número de huevos en la nidada de la presión de selección última
que moldea el patrón de inversión reproductiva. Los factores ambientales
próximos —temperatura, duración del día, disponibilidad de alimento—
interactúan con los mecanismos fisiológicos que determinan el momento
en que una hembra empieza a poner huevos, si deja de poner un día y
cuándo termina la puesta. La causa última es la selección natural que opti-
miza los tamaños de nidadas a través de la demografía y los canjes evolu-
374 Martínez Gómez

tivos. La distinción entre causas próximas y últimas es útil; sin embargo,


las respuestas a los factores próximos son adaptaciones flexibles que,
como las normas de reacción que representan, varían genéticamente y
responden a la selección natural.
La mayoría de las conclusiones y conceptos que se discuten hoy en día
se basan en gran medida en correlaciones obtenidas en varios estudios de
campo, pero hay una necesidad obvia de trabajo experimental. Un ejem-
plo de un estudio de laboratorio acerca de los factores que afectan el
tamaño de nidada es el de Gwinner y sus colaboradores (1995) con dos
subespecies de tarabillas. La Tarabilla común (Saxicola torquata) es un ave
pequeña (16 g) de la familia Turdidae. Las subespecies de esta tarabilla se
distribuyen a lo largo de Europa, África y Asia. Las subespecies se carac-
terizan por diferencias en el plumaje y, lo que es más importante, en sus
historias de vida. Las tarabillas de Europa central (S. t. rubicola) migran
parcialmente a la región mediterránea y ponen entre 2 y 3 nidadas de
5 huevos durante la temporada reproductiva. En contraste, las tarabillas
tropicales de África Oriental (S. t. axillaris) son residentes permanentes y
ponen por temporada sólo una nidada de 3 huevos. Una tercera subspecie
(S. t. maura) se reproduce en las estepas de Kazakstán, migra grandes dis-
tancias para invernar en la India y durante la temporada reproductiva
pone sólo una nidada de 6 o 7 huevos.
Gwinner y sus colaboradores mantuvieron en aviarios diferentes aves de
las subespecies de Europa central y de África Oriental y registraron el tama-
ño de sus nidadas respectivas. Adicionalmente, aparearon machos afri-
canos con hembras europeas. Ellos encontraron que la nidada entre aves
de la misma subespecie fue muy similar a la observada en el campo. Ade-
más, encontraron que el genotipo de la hembra determinaba el tamaño de
nidada. Por ejemplo, las hembras europeas, con una nidada promedio
de 5 huevos, apareadas con machos africanos, con una nidada de 3 hue-
vos, produjeron nidadas promedio de 5 huevos. Lo más importante fue
observar que los híbridos F1 de las dos subespecies produjeron nidadas
promedio de 4 huevos, un valor intermedio al de las nidadas de las sube-
species parentales. Este descubrimiento sugiere que las diferencias entre las
nidadas de las subespecies están genéticamente determinadas y que el ta-
maño de nidada está determinado por la acción de un complejo poligénico.
Historias de vida 375

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10 La educación ambiental y las aves:
experiencias en México
Laura E. Villaseñor Gómez
Patricia Manzano Fisher

1. Antecedentes

A pesar de que se han realizado importantes avances en la conservación


en México, un punto clave que se encuentra en vías de desarrollo es la
generación del interés y la participación de todos y cada uno en la conser-
vación de la naturaleza. Esta tarea es muy importante en la solución de
los problemas ambientales; para lograrla contamos con las herramientas
y métodos que nos ofrece la educación ambiental, la cual se concibe
como un proceso que promueve en los individuos y en los grupos sociales
nuevos valores y actitudes en relación al ambiente (González et al. 1995).
De acuerdo con González (1999), el papel de los biólogos en Latino-
américa ha sido muy importante, ya que dicho gremio fue el impulsor
inicial de la educación ambiental; por ello aún cuando la información de
este capítulo pueda resultar incompleta, es una muestra de las aporta-
ciones con las que los biólogos han contribuido a dicha tarea.
La primer pregunta que nos planteamos en este capítulo es ¿por qué
trabajar educación ambiental, si somos ornitólogos? El trabajar con aves
nos ofrece muchas ventajas para llamar la atención del público sobre los
problemas ambientales que se enfrentan actualmente. Para empezar, las
aves son bellas y diversas; además pueden ser observadas casi en cualquier
lugar, desde el auto o la ventana de la oficina, en el jardín o en el parque,
en ambientes naturales; el comportamiento de las aves es fascinante y
pueden decirnos mucho sobre el ambiente; también la observación de las
aves es una actividad que puede ser disfrutada por familias, grupos de ami-
gos o en soledad, sin importar la edad, además de que es un pasatiempo
que nos acerca a la naturaleza, nos inspira a proteger y conservar a todas
las criaturas y los lugares en donde viven.
Muchos países tienen una cultura de observación de las aves que com-

379
380 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

prende un respeto a estos organismos así como al hábitat en el que se


encuentran. La observación de las aves es una fuente generadora de recur-
sos y empleo. Aproximadamente 80 millones de personas en los Estados
Unidos son observadores de aves y el observar aves es considerado el de-
porte de espectadores número uno en ese país (Thompson 1997). Tam-
bién en Europa y otros lugares es una fuente importante de recreación
generadora de recursos.
De acuerdo a un estudio realizado por el Servicio de Pesca y Vida Silves-
tre en 1995 en los Estados Unidos, se reporta que la observación de aves
como pasatiempo genera casi 20 mil millones de dólares en actividades
económicas, ganancias de más de 1 000 millones de dólares en impuestos
estatales y federales y más de 234 000 empleos. Tan solo en 1991, los obser-
vadores de aves de los Estados Unidos gastaron 5.2 mil millones de dólares
en artículos y servicios relacionados con esta actividad (Thompson 1997).
La observación de las aves no sólo genera recursos económicos y trabajo,
razones que pueden interesar a nuestros gobernantes; es también un im-
portante factor en la conservación de las aves y sus hábitat. Gran Bretaña
tiene proporcionalmente más observadores de aves que ningún otro lugar
en el planeta, el 80% de la población está interesada en las aves y 40 mi-
llones de personas alimentan regularmente a las aves durante el invierno
(tomado de una encuesta reciente de la Real Sociedad para la Protección
de las Aves). Gran Bretaña es también el país de Europa que dona más
dinero para causas de bienestar común, además de contar con impor-
tantes sociedades y grupos dedicados a la conservación de la naturaleza.

2. Las aves como una herramienta


en el proceso de enseñanza-aprendizaje

En el marco de una educación ambiental que toma en cuenta la ruptura


entre el ser humano y la naturaleza (Sauve 1999), la utilización de las aves
como una herramienta en el proceso de enseñanza-aprendizaje nos per-
mite crear un puente de unión entre nuestra audiencia y la naturaleza
que la rodea. La observación y comprensión de la problemática que en-
frentan las aves tanto en las ciudades como en el campo promueve la
comprensión de los problemas que los seres humanos estamos viviendo y
el impacto de nuestras actividades sobre la naturaleza.
El trabajar con aves ofrece la oportunidad de llevar a cabo el proceso de
enseñanza-aprendizaje en contacto directo con la naturaleza, ya que nos
permiten acercar al observador a la naturaleza y ayudarlo a comprender la
problemática ambiental como espectador, lo cual resulta menos ame-
nazador y le brinda un respiro frente a la información catastrofista que se
La educación ambiental y las aves 381

ofrece muchas veces en los medios de comunicación. Las aves son ani-
males con una buena imagen pública; es decir, la mayor parte de la gente
considera a las aves como seres agradables y hermosos, que no represen-
tan un peligro o amenaza, lo cual sucede con muchos mamíferos, peces e
insectos. Adicionalmente, nos brindan la oportunidad de trabajar tanto
en las aulas como en parques, jardines y ecosistemas naturales, donde la
interacción con otros aspectos de la naturaleza se da de manera sencilla y
sin presiones.

3. Desarrollo de programas educativos

Como ornitólogos y educadores ambientales dedicados a las aves, nuestra


intención es transmitir el conocimiento que generamos sobre las aves e
interesar a la sociedad en su problemática y conservación. Es importante
tener en cuenta que los programas educativos deben ser continuos y perma-
nentes y que la conservación es un asunto interdisciplinario para lo cual
se requiere la participación de personas dedicadas a diversas materias.

Evaluación de la problemática ambiental

El primer paso en la planificación de un programa de educación ambien-


tal es el identificar el problema que queremos abordar y las posibles solu-
ciones del mismo. Debemos tener en cuenta el tratamiento de problemas
reales de orden regional para que el público al que estamos ofreciendo el
programa educativo se identifique. Esto facilitará la búsqueda de solu-
ciones por parte de nuestra audiencia y su participación para encontrar
una solución concensada.
Es importante establecer metas realistas donde se pueda observar un
resultado derivado de la participación del público; de no ser así, la frus-
tración al no poder resolver el problema evitará futuras participaciones.
Además, debemos centrarnos en las causas del problema más que en sus
efectos, es decir, atacar el problema de raíz en vez de utilizar paliativos
que no lo resuelvan.

Definición de audiencias

El lograr el interés del público en México sobre las aves es un importante


paso hacia su conservación. El definir el tipo de público de acuerdo a la
edad, nivel educativo, nivel sociocultural, lugar de residencia y tipo de
382 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

comunidad es un inicio para determinar los métodos y herramientas a


utilizar. Una vez definida la audiencia, se debe trabajar con ésta de ma-
nera que se logren identificar los problemas y se busquen soluciones de
manera conjunta, logrando en lo posible un compromiso de su parte.
Debemos promover la participación de la comunidad en la solución de su
problemática. Existen tres tipos básicos de audiencias que corresponden a
los tipos de educación.
En la Educación informal, la audiencia no cautiva está motivada por el
entretenimiento, el pasatiempo o la necesidad de información, pero su
acercamiento al tema es accidental. Los ambientes en donde se lleva a
cabo no son académicos y las formas por los que se difunde son la lectura
de periódicos o revistas y los programas de radio y televisión. También se
le conoce como comunicación educativa, que es la labor desarrollada por
lo medios masivos de comunicación (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).
En la Educación formal, la audiencia es cautiva y se encuentra motivada
por recompensas tales como calificaciones, diplomas y promociones.
Se presenta generalmente en las aulas cursos de capacitación, seminarios
y en ambientes académicos formales (CONALMEX-U.N.E.S.C.O. 1997).
La educación formal en torno a las aves debe estar necesariamente rela-
cionada con los planes de estudio escolares para tratar de complementar
las actividades e información que los maestros y maestras deben cubrir.
Ejemplo de ello es el material desarrollado para primaria y secundaria
por el IV Comité Regional de la CONALMEX/U.N.E.S.C.O. de Tabasco
(Ham 1992).
En la Educación no formal, la audiencia no cautiva se motiva por la di-
versión, la autogestión, el enriquecimiento y la mejora personal o comu-
nitaria y su acercamiento al tema es intencional. En especial, las activi-
dades relacionadas con las aves permiten el desarrollo de este tipo de
educación, ya que ofrece múltiples alternativas fuera de las aulas y al aire
libre como visitas a museos, zoológicos, paseos guiados para la observa-
ción de las aves, festivales de las aves y ecoturismo. Como educadores po-
demos inclusive tener un efecto multiplicador en este tipo de educación,
ya que si por ejemplo formamos grupos de observadores de aves, los par-
ticipantes seguramente compartirán sus experiencias con otras personas.

Definición del mensaje y selección de la estrategia educativa a utilizar

El objetivo de este libro es darnos una visión amplia sobre las aves, los
métodos para estudiarlas, los problemas que enfrentan y su conservación.
Esta visión nos puede ayudar a definir el mensaje a transmitir al planificar
un programa de educación ambiental. En esta parte de la planificación
La educación ambiental y las aves 383

debemos definir la información y contenidos del programa, así como los


objetivos que queremos alcanzar. Una vez definido el tipo de audiencia,
los objetivos y los contenidos, se puede decidir qué herramientas y mate-
riales se pueden utilizar para transmitir el mensaje.
Debemos comenzar por la información básica que nos permitirá llevar
a nuestra audiencia de un nivel de conocimiento al siguiente. Los con-
tenidos deben estar relacionados con la problemática de nuestra audiencia.
Los métodos deben fomentar el trabajo de grupo y analizar los problemas
desde diferentes puntos de vista, ya que sólo así es como la comunidad
podrá solucionar los problemas.
Entre las pautas didácticas que se deben utilizar al llevar a cabo un pro-
grama de educación ambiental se encuentran el trabajo grupal, el trabajo
interdisciplinario, la flexibilidad, el uso de materiales didácticos disponi-
bles, el trabajo al aire libre y fuera de las aulas, la utilización constante de
la creatividad y la evaluación del quehacer (De Alba y González 1997).

Evaluación

El programa de educación de la U.N.E.S.C.O. considera a la evaluación


como un paso indispensable en el proceso educativo. Debemos utilizar
aquellos métodos, herramientas y materiales que nos permitan conseguir
un cambio en nuestro público a un menor costo, tanto de tiempo como de
esfuerzo y recursos. Esto es importante ya que, aun cuando una mayor can-
tidad de fondos se están designando para la educación ambiental, no es
suficiente para cubrir las crecientes necesidades de nuestra sociedad. En la
evaluación de un programa educativo se debe de contemplar lo siguiente:

1. Evaluar la eficiencia del programa mediante el análisis de nuestro


papel como educador, el programa educativo, los recursos materiales
utilizados, los métodos didácticos aplicados y el ambiente en el que se
desarrolla el aprendizaje.
2. Evaluar la efectividad del programa mediante el análisis de los cambios
inducidos en los participantes o valorar los efectos inducidos directa o
indirectamente por el programa en el medio ambiente (Benayas del
Álamo 1994).

La evaluación tiene que ser lo más objetiva posible; de lo contrario nos


estaríamos engañando y no lograríamos alcanzar los objetivos planteados
de la manera más eficiente y eficaz. La primera etapa en este proceso es la
evaluación inicial, que nos permite saber en qué punto comenzamos.
La segunda son las evaluaciones intermedias que nos indican cómo va
384 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

funcionando el programa; sin éstas, corremos el riesgo de darnos cuenta


al final del programa de los errores incurridos que hubieran podido ser
corregidos a tiempo. Por último, la evaluación final nos dice cómo fun-
cionó el programa en relación a los objetivos planteados en un principio,
lo cual nos permitirá determinar si éstos fueron los adecuados o se deben
replantear.
Es de suma importancia definir las pruebas e instrumentos de evalua-
ción desde un principio. Entre las herramientas disponibles para realizar
la evaluación se encuentran los cuestionarios, entrevistas, encuestas o
dibujos en el caso de niños pequeños. Se puede utilizar una o varias de es-
tas herramientas, según las necesidades del programa.

4. Experiencias de educación ambiental


en México utilizando a las aves

De acuerdo con González (1999) existe una creciente tendencia a la capa-


citación, preparación y profesionalización de la educación ambiental, por
un lado gracias a los apoyos que provienen de una gran variedad de orga-
nismos nacionales e internacionales y fundaciones (por ejemplo, W.W.F.,
U.N.E.S.C.O., USAID, U.I.C.N., W.R.I., UNICEF, N.F.W.F., F.M.C.N.) y por
otro al cambio de intereses de los educadores ambientales, que obedece
principalmente a la evolución conceptual y metodológica del campo.
Esta tendencia también se ha visto reflejada en las diferentes experien-
cias sobre el uso de las aves en la educación ambiental. En este capítulo,
sin lugar a dudas, se presenta sólo una parte de los esfuerzos que se están
llevando a cabo en territorio mexicano. La mayor parte de la información
sobre estas experiencias se obtuvo a través de un cuestionario que fue
atendido por algunas personas del ambiente académico y de organiza-
ciones no gubernamentales. Los proyectos y programas desarrollados por
una o varias instituciones se han resumido en los Cuadros 1A y 1B, mien-
tras que algunas de los actividades y eventos de participación más gene-
ralizada se describen a continuación.
Uno de los eventos más exitosos en México desde 1998 ha sido el Fes-
tival Mundial de las Aves, promovido por CIPAMEX y Birdlife Internatio-
nal. En la ciudad de México en el mes de octubre se ha venido celebrando
el festival gracias a la colaboración de más de 20 instituciones como el
Museo de Historia Natural de la ciudad de México, el Museo de Zoología
de la Facultad de Ciencias de la U.N.A.M., el Parque Ecológico de la Ciu-
dad de México en el Ajusco Medio, la Conabio, el Instituto Nacional de
Ecología de la SEMARNAT, el Zoológico de Chapultepec, el Parque Ecoló-
gico Acuexcómatl del Gobierno del D.F., el Centro de Reproducción de
La educación ambiental y las aves 385

Aves y Felinos en extinción (REAVYFEEX), el Parque Ecológico de Xochi-


milco, la Comisión Nacional del Agua ex-Lago de Texcoco, el Parque Eco-
lógico Huayamilpas y el Bosque de Tlalpan, en donde se han establecido
las principales sedes de las diferentes actividades. Otras organizaciones
participantes han sido Agrupación Dodo, A.C. a través del Proyecto Alas,
U Yumil C’eh, A. C., Naturalia, A.C., Fundación Cultural de Trabajadores
‘Pascual’ y del Arte, A.C. y Editorial Diana.
El principal objetivo del festival es que el público en general conozca
las aves que habitan su comunidad y se entere de la problemática que
muchas enfrentan, para así participar de manera activa en la conserva-
ción de éstas y sus ambientes naturales. Entre las metas alcanzadas se
cuenta con la celebración del evento por tres años consecutivos, en don-
de se ha dado a conocer a más de 2 000 personas cada año la riqueza de
aves en la ciudad de México así como sobre los servicios ecológicos que
éstas brindan. Durante el festival se han impartido conferencias y ta-
lleres, se han montado exposiciones, carteles y juegos, se han proyectado
videos, se han realizado caminatas para la observación de aves y so-
ciodramas.
En once estados de la República también se ha llevado a cabo el Festi-
val Mundial de las Aves. En Guanajuato, Veracruz, Nuevo Léon, Sonora,
Sinaloa, Chiapas, Baja California Norte, Baja California Sur, Zacatecas y
Coahuila se han implementado actividades como las ya descritas en la
celebración de la ciudad de México, en especial las visitas de campo para
colaborar en los Conteos Mundiales de Aves, que son también parte im-
portante del festival. Algunas de las instituciones participantes son:
Calixaxan, A.C., Centro Ecológico de Sonora, Club de Amigos Ecológicos
de Mulegé, Club de Observadores de Aves del Noroeste (C.O.A.-noroeste),
DUMAC, Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Sinaloa, El
Colegio de la Frontera Sur, Facultad de Ciencias de la Universidad Autó-
noma de Baja California, Fundación Ecológica de Guanajuato. A.C., Fun-
dación Sinaloense para la Conservación de la Biodiversidad, A.C., Grupo
Ecologista ‘Águila Real’, Museo de las Aves de México, Parque Ecológico
Chipinque, Pro Esteros, Profauna, A.C. y Pronatura Veracruz.
Otra de las festividades es el Día Internacional del Ave Migratoria
(DIAM), que se lleva a cabo a principios de mayo. Miles de personas cele-
bran el regreso de millones de aves migratorias a sus áreas de anidación
en los Estados Unidos y Canadá. El esquema organizativo es difundido
por Partners in Flight – Compañeros en Vuelo, en el que se incluyen un
paquete para preparar las actividades; se promueve la compra y algunas
veces la distribución gratuita de camisetas, carteles y botones, entre otros
artículos; se ponen en venta directorios de recursos que incluyen docenas
de planes de estudio y materiales educativos.
386 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

Sabemos que varias instituciones mexicanas toman parte en el DIAM,


como la Reserva de la Biosfera La Michilía de la Comisión Nacional de
Areas Protegidas – SEMARNAT en Durango. El personal de dicha reserva
ha externado una reflexión interesante en torno a la festividad: “aunque
se denomina Día Internacional, realmente es privativo de los Estados
Unidos, por lo que festejarlo en México sería de poca importancia”
(CONAP-SEMARNAT 2001). Ya sea visto o no en exclusividad para nue-
stro país vecino, recientemente se ha dado a conocer una propuesta que
varias personas han discutido y argumentado, la creación del Día de las
Aves en México. En cuanto a las fechas de dicha celebración, se ha pro-
puesto que sea principios de mayo o fines de abril como lo sustenta
Octavio Cruz de Pronatura Veracruz, quien dice que tanto la actividad
migratoria en la mayor parte del país (principalmente de paseriformes,
rapaces, algunos anátidos y playeras), como el inicio del período de repro-
ducción de las aves residentes, se realiza en esta época. Otra institución
que también ha expresado su interés es el Museo de las Aves de México,
para que el Día de las Aves de México se instituya el primer domingo del
mes de mayo.
En el esquema de la educación formal en México, la educación am-
biental no se ha desarrollado de manera continua debido a los recurren-
tes cambios que se han dado al interior del sector educativo (González et
al. 1995). Tanto las modificaciones de la política como la falta de un
marco legal específico para la educación ambiental y la frecuente sustitu-
ción de funcionarios no han dejado florecer la gran posibilidad multipli-
cadora de los profesores y profesoras en los salones de clase. Hasta ahora
se conocen pocos esfuerzos exitosos en este aspecto, uno es el programa
desarrollado en el estado de Tabasco (Ham 1992), otro más es el Pro-
grama Río de Rapaces en el estado de Veracruz y otro, en vías de desa-
rrollo, es el Baúl Mexicano de las Aves en el estado de Michoacán (véase
el Recuadro 3)
Existen diversos materiales educativos que se han utilizado en los pro-
gramas, proyectos y festividades, pero no existe un inventario de tales
materiales. Por ello se propuso la realización de un proyecto conjunto
entre Pronatura Veracruz y la Universidad Michoacana, el cual busca pro-
mover activamente el intercambio de ideas, programas, actividades, re-
cursos y materiales de educación ambiental entre personas e instituciones
interesadas en las aves y sus hábitat en México. El primer acercamiento
para iniciar dicho inventario fue el cuestionario con el que se prepararon
los Cuadros 1A y 1B. Un segundo paso fue el montaje de la Feria de Mate-
riales Educativos en el V C.E.C.A.M. en Morelia en noviembre de 2001.
Finalmente, se elaborará un catálogo que se dará a conocer de la manera
más idónea.
La educación ambiental y las aves 387

Vale la pena abordar, aunque sea de manera muy superficial, los pro-
gramas y materiales conjuntos realizados entre instituciones mexicanas y
organismos o instituciones de los Estados Unidos. Entre los materiales
desarrollados en español e inglés como parte de proyectos de colabora-
ción se encuentran una guía con diversas actividades e información para
celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias (DIAM), una guía
para organizar actividades del proyecto de Compañeros en Vuelo, el
curriculum de Aves Playeras traducido por Yuriria Blanco Castillo y el del
Programa Aves sin Fronteras – Birds Beyond Borders (véanse los Re-
cuadros 2 y 4), “Salven nuestros pájaros migratorios”, curriculum publi-
cado por el Manomet Center for Conservation Sciences, en donde
tomaron parte Ecociencia, A.C. y Fundación Vida Silvestre Argentina y
“México: un puente para la migración”, Pronatura Veracruz, una guía de
referencia para maestros sobre educación para la conservación de las aves
rapaces.
Otras publicaciones en presentación bilingüe inglés-español son “Cruce
de caminos para los pájaros migratorios” y “Viajeros alados. Aves migra-
torias neotropicales de las Américas” que han sido producidos por el
Smithsonian Migratory Bird Center. El primero es un folleto que describe
la historia natural y la conservación de las aves migratorias que invernan
en el sur de México, el segundo es un libro de colorear.
Debemos tomar en cuenta una serie de aspectos en la lista de pendien-
tes de la educación ambiental. Una es la divulgación sobre las nuevas
leyes en cuanto al aprovechamiento de aves canoras y de ornato a través
del esquema de las UMA’s, para así promover una participación activa de
la sociedad en el manejo y protección de los recursos.
También dentro del mismo esquema de las UMA’s es la capacitación de
los pobladores locales en la actividad de ecoturismo a través de talleres
de observación e identificación de aves. No olvidemos que éste es uno de
los potenciales más directos hacia la preservación de las aves. México,
por su cercanía a los Estados Unidos, podría ser uno de los países que con
mayor potencial para el desarrollo del ecoturismo (Ceballos-Lascuráin
1998). Se ha hecho muy poco para promover la imagen ecoturística de
México y si no se cuida la orientación profesional que se le debe de dar, el
gran potencial podría convertirlo en una actividad de consecuencias
negativas.
Cuadro 1A
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Promoción de una Club de Niños Ciudad de México CIPAMEX (Adán Fomentar en los niños el Visitas al Museo de Historia
cultura en la Observadores de Aves. (Museo de Historia Oliveras de Ita y Héctor respeto por la naturaleza, Natural. Realización de diversas
apreciación de las aves. Natural y Parques Gómez de Silva) y Museo utilizando a las aves. Apreciar actividades lúdico-didácticas
Metropolitanos). de Historia Natural de la la riqueza de aves de la ciudad como obra de teatro escrita por
ciudad de México de México y su importancia, los niños y elaboración de un
(Bertha Pérez Vidal) así como participar en su mural, lecturas y excursiones a
conservación. parques metropolitanos.

Promoción de una Programa C.A.P.Y. Península de Yucatán Amigos de Sian Ka’an, Crear una visión común y Talleres para la capacitación en
cultura en la (Conservación de las (Punta Allen, A.C. (Barbara una cultura para la identificación de aves, uso y
conservación y Aves en la Península de Chunyaxché, Ría MacKinnon) y conservación de las aves y la cuidado del equipo y guías de
capacitación en Yucatán). Celestún, Ría Lagartos Pronatura Península de biodiversidad en general. Dar identificación, conocimiento de
comunidades rurales. y Banco Chinchorro). Yucatán. seguimiento a la la estacionalidad de las especies.
comunicación y participación También se intercambia
de los interesados en la información entre los
conservación. Capacitar participantes e instructores sobre
participantes en la el hábitat y comportamiento de
identificación de aves. las aves. Se practican formas de
monitoreo y el registro correcto
de datos.

Elaboración de Practiguías: Aves de la Noreste de México, Pronatura Noreste, A.C. Incrementar los niveles de El material se ha utilizado en
herramientas de Sierra Madre Oriental, (Monterrey -Reserva de (Ana Gabriela Robles). conocimiento sobre las diferentes eventos como talleres
comunicación y apoyo Aves de Pastizal y Aves la Biosfera El Cielo, especies de aves y las áreas de capacitación en aviturismo y
en pláticas, recorridos de Humedales. Tamaulipas). protegidas, usando como recorridos de interpretación
ambientales y herramienta de comunicación ambiental. Material en venta a la
capacitación. las practiguías. entrada de museos y parques
naturales.

Actividad de Feria de Orientación Ciudad de México. Facultad de Ciencias, Promover la carrera de No hay descripción.
orientación vocacional. Vocacional U.N.A.M. (Blanca Biología.
Hernández Baños).

NOTA: Cada renglón del Cuadro IA corresponde al mismo renglón del Cuadro IB
Cuadro 1B
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas1 realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Niños de 8 a 13 años. 5/15 Desde julio 2000, actividades Formación de grupo de 15 niños que participan de manera constante en el club. Se han
mensuales. realizado numerosas visitas a parques metropolitanos para observar aves y elaborar listados. Se
cuenta entre los productos con una obra de teatro escrita por los niños y un mural.

Pescadores y 3+/? Desde septiembre 1999. Los Las personas capacitadas identifican hasta 80 especies de aves con nombres en inglés; usan
campesinos (15-65 talleres se han programado del bien el equipo y los libros
años). De 12 a 30 2000 al 2003. De 3 a 4 talleres La mayoría de los participantes aplican sus propios conocimientos sobre el uso de hábitat y
personas de cada por comunidad con duración costumbres de las aves
comunidad. de 2 _ días cada uno. En dos comunidades los niños han comenzado también a participar y en otra comunidad una
persona está llevando a cabo monitoreo de aves. Se están desarrollando las reglas para
conservar una colonia de reproductores de aves acuáticas. La mayoría participa en campañas de
limpieza.

Personas que gozan la 7/? Es un material de uso Han servido de apoyo en diferentes cursos y recorridos de interpretación ambiental.
naturaleza, pero no la autónomo que las personas Han tenido mucha aceptación por parte del público receptor y por parte de los educadores
conocen desde la pueden adquirir en diferentes ambientales que pertenecen a la Red de Educadores Ambientales. Por ser un elemento de apoyo
perspectiva científica. puntos de venta y ser utilizado de la educación ambiental no formal e informal no se han realizado evaluaciones sistemáticas.
como una guía de campo en los Se han recogido las opiniones de los diferentes usuarios y éstas han sido muy positivas.
recorridos por las áreas
naturales.

Estudiantes de 2+/? 26 febrero – 10 marzo 2001 Captación de alumnos para la carrera de Biología.
Bachillerato.

1 El primer número corresponde al número de personas involucradas en la organización y/o coordinación de las actividades, el segundo número indica el número de

personas a las que se dirigió la actividad.


Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Divulgación de Suplemento “El Estado de Querétaro. Promotores y Generar cultura ambiental. Producción de tabloide quincenal
información en materia Informador Ambiental” Comunicadores insertado en diario de mayor
ambiental y recursos en el Diario de Ambientales, A.C. circulación en el estado de
naturales. Querétaro (María del Carmen Querétaro.
Siurob Carvajal).

Publicación de libro de “Aves de los Altos de Estado de Chiapas Pronatura Chiapas, Difundir información sobre La obra ha sido distribuida en la
divulgación Chiapas. Canto, color y (tierras altas de A.C. (Rosa Ma. Vidal y las aves de la región de los región de los Altos de Chiapas y
tradición”. Chiapas). Claudia Macías). Altos de Chiapas y el en otras ciudades del estado.
conocimiento cultural de También se ha distribuido a
éstas. Promover la través de Conabio a diferentes
observación de las aves. grupos, instituciones y personas a
nivel nacional.

Fomento de la cultura Programa “Conservación Ciudad de México Ocean A.C., Acercar a los niños al Desarrollo de un rally de
ambiental en relación a del Ambiente” (Delegación REAVYFEEX, conocimiento de las aves y a especialidades. Publicación de
los principios scouts. conectado con “Rally Xochimilco). Estado de Asociación de Scouts de las instituciones dedicadas a artículos, participación en el
de especialidades” del Guanajuato (Punta de México A.C. (Emir su estudio. Fomentar la “Festival Mundial de las Aves”
movimiento scout y el Obrajuelos). Rodríguez Ayala). cultura ambiental, como 1999 y 2000 e implementación
“Festival Mundial de parte de los principios scouts. de concurso “Las aves y el agua”.
las Aves”. Desarrollar un plan de
adelanto para asociación de
scouts de México.

Publicación de libro de “Aves de México. Libro México. INIREB (Teresa Terrazas Dar a conocer la avifauna El material previo a la
colorear. para colorear”. y Fernando González- nacional. publicación se probó en escuelas
García). primarias y de ahí se hicieron
algunos ajustes.

Publicación de guía “Guía ilustrada de las Estado de Veracruz, INIREB y SEDUE Dar a conocer la avifauna de No se cuenta con información.
ilustrada de aves. aves de Xalapa”. Xalapa. (Fernando González- Xalapa, Veracruz.
García).

Talleres de observación Talleres ecológicos del Estado de Morelos Centro de Crear una conciencia Los recorridos tienen una
de aves (educación no parque acuático “Las (parque acuático “Las Investigaciones respetuosa hacia la naturaleza duración de una hora y media, se
formal). Estacas”. Estacas”). Biológicas de la a través de la observación de facilitan a los participantes
Universidad Autónoma aves. binoculares y guías de campo.
del estado de Morelos
(Claudia A. Romo y
Fernando Urbina Torres)
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Público en general 5/miles En 1993 se inició como una Se aumentó el tiraje del suplemento desde 1999. Tiraje actual de 20 000. La población se
página de Ecología y en 1998 se encuentra más interesada en los tema ambientales y acuden en mayor número al Centro de
convirtió en suplemento. Información Ambiental que es otro de los programas de la organización.

Público en general 4/? El libro se publicó en 1997 Publicación de la obra con un tiraje de 1 500 ejemplares.

Manadas de gacelas 6/? Duración de 2 a 3 meses Participación de 49 niños en el “Festival Mundial de las Aves” 1999 y 2000.
y lobatos, Tropas de previos al Festival Mundial Obtención de especialidades para miembros del movimiento scout de México.
scouts y de las Aves en donde Publicación de dos artículos en revista “Tlatuani” de distribución nacional (tiraje de 4,000).
expedicionarios del culminaron las actividades. Realización de un “rally de especialidades” con la base “Observación de aves y comederos” y
movimiento scout. del concurso “Las aves y el agua”.

Niños de Preescolar 3/? No se cuenta con información. Se hizo un tiraje de 7 500 ejemplares. La edición actualmente se encuentra agotada.
y Primaria.

Público en general. 2+ No se cuenta con información. Se hizo un tiraje de 1 500 ejemplares. La edición actualmente se encuentra agotada.

Público en general, 2 +/686 El proyecto inició en febrero En 21 talleres realizados en el 2000 se atendieron a 686 personas, en su gran mayoría niños. No
con especial énfasis del 2001, ofreciendo de 3 a 7 se realizan evaluaciones de las actividades. Durante un recorrido se pueden observar alrededor
en estudiantes que talleres mensuales. de 40 de las 135 especies del lugar.
participan en
campamentos que se
organizan en el parque.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Participación Hacia la conservación Ciudad de México McGill University Involucrar a la comunidad Se ha iniciado el proceso de
comunitaria en el del Gorrión serrano (Milpa Alta). (Tesis doctoral de indígena de Milpa Alta en el participación de la comunidad
manejo del hábitat de Xenospiza baileyi Leonardo Cabrera proceso de toma de con miras a incidir en un mejor
una especie mediante la García). decisiones y participación manejo de los pastizales y los
amenazada. participación de la activa en la conservación del programas de reforestación. Taller
comunidad indígena de hábitat del Gorrión serrano. de participación – entrenamiento
Milpa Alta. enfocado a la biodiversidad
regional y de los zacatonales.

Programa de educación Educación ambiental Estado de Tamaulipas Universidad Autónoma Fomentar la educación Establecimiento de programas de
ambiental formal para la conservación de (La Pesca, La Carbonera, de Tamaulipas (Mario ambiental en los niveles conservación enfocados al
y no formal. la Laguna Madre de El Mezquital, Alberto Vázquez) con el básicos (preescolar y primaria) conocimiento de las áreas de
Tamaulipas. poblaciones aledañas a apoyo de Ducks para la conservación de las protección y las épocas de cacería
la Laguna Madre). Unlimited - México, aves acuáticas de la Laguna de las aves acuáticas. Se
NAWCA y U.S. Fish Madre. encuentra en progreso un plan de
and Wildlife Service. manejo para declarar el área bajo
protección.

Campaña de gran Campaña Quetzal en la Estado de Chiapas Reserva de la Biosfera Promover la protección del A través de presentaciones de
alcance para promover Reserva de la Biosfera (ocho municipios que El Triunfo (Oswaldo Quetzal y la Reserva de la teatro guiñol y un personaje de
la conservación El Triunfo, Chiapas. abarca la Reserva de la Contreras) con el Biosfera El Triunfo. Valorizar Quetzal, además usando medios
utilizando una especie Biosfera El Triunfo). apoyo de Comisión la producción del café de comunicación de gran alcance,
de ave carismática. Nacional de Áreas sustentable. Promover la se pretende que la población
Naturales Protegidas, prevención de incendios. local conozca y participe
SEMARNAT, RARE abiertamente en la conservación
Center, U.S. F&WS, de la Reserva.
U.S.AID, Pronatura
Chiapas, etc.).

Elaboración de Conmemoración de Estado de Chiapas, El Colegio de la Conocer la importancia de las El Día Internacional se festeja en
materiales para Día Día Internacional de (Altos de Chiapas). Frontera Sur (Paula L. aves y ayudar a conservarlas mayo y el Festival en octubre. Se
Internacional de las las Aves Migratorias y Enríquez Rocha y José en nuestro medio. llevan a cabo charlas,
Aves Migratorias y Festival Mundial de las Luis Rangel Salazar). construcción de bebederos y
Festival Mundial de las Aves. comederos, caminatas para
Aves. observar aves y concurso de
poesía y dibujo.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Jóvenes y adultos de la 4/40 Proyecto de reciente creación, Se ha logrado el interés, el acceso y los permisos de la comunidad para llevar a cabo las
comunidad de Milpa inició en el verano del 2001. actividades planteadas.
Alta, principalmente
pastores y
campesinos.

Pescadores, maestros 4/1 800 El proyecto tiene una duración Incorporación de temas relacionados con la conservación de las aves acuáticas migratorias en
y estudiantes de de 3 años. los programas escolares.
Preescolar y Primaria. Establecimiento de programas de conservación sobre el uso y las temporadas cinegéticas de las
especies acuáticas migratorias.

Estudiantes de 2/95 000 La duración del proyecto Aplicación de 938 encuestas, producción de 8 000 carteles, 13 000 botones, 3 000 folletos,
Primaria, Secundaria es de dos años (abril 2000 – 5 000 calcomanías, 30 000 calendarios, 2 000 libros de colorear, dos canciones. Producción de
y Bachillerato. julio 2002). dos canciones escolares y una canción popular (cumbia).
Productores Elaboración de teatrino para títeres guiñol y un disfraz de Quetzal.
agropecuarios. Rotulación de 12 bardas promocionando la conservación del Quetzal.
Público en general. Establecimiento de correo dirigido al Quetzal, 857 cartas escritas por niños.
Presentaciones en 32 escuelas primarias y 10 secundarias, con la participación de 5 195 y 1 652
escolares respectivamente. Teatro guiñol dirigido a 958 escolares y adultos.

Niños de Primaria y 5/45 Se han realizado las actividades Se cuenta con un Manual para Maestros “Vuelo, color y canto del Caribe” el cual fue impreso y
jóvenes de Secundaria en dos años consecutivos. utilizado en 1995 en Costa Rica para celebrar el Día Internacional de las Aves Migratorias” y
en comunidades dos folletos “La migración de las aves” y “Las aves de la noche- Los Búhos” que se han usado
indígenas de los Altos en los Altos de Chiapas.
de Chiapas.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Campaña de gran Promoviendo la Estado de Jalisco Instituto Manantlán de Promover la protección de la Se utiliza como mensajero
alcance para promover conservación a través (Reserva de la Biosfera Ecología y Conservación Reserva de la Biosfera de la ambiental a la coa o pájaro
la conservación del orgullo. de la Sierra de de la Biodiversidad Sierra de Manantlán (RBSM). bandera (Trogon mexicanus). Las
utilizando una especie Manantlán). (CUCSUR-Univ. de Promover la prevención de actividades son: visitas a escuelas
de ave carismática. Guadalajara y Direc. de incendios. y comunidades; entrevistas de
la Reserva de la Biosfera radio, TV y publicación de
Sierra de Manantlán artículos de prensa; distribución
(Salvador García de carteles, botones, camisetas,
Ruvalcaba). Apoyo de uniformes deportivos,
RARE Center. calcomanías.

Capacitación de Educación ambiental Estado de Tamaulipas Pronatura Noreste A.C. Concientizar a los turistas que No se cuenta con información.
promotores y campaña informal con aves en (Reserva de la Biosfera (Sergio Medellín visitan la Reserva sobre la
de información para peligro de extinción. del Cielo, Ejido Alta Morales); Cooperativa importancia de conservar a
turistas. Cima, municipio de de Mujeres Campesinas las especies de aves en peligro
Gómez Farías y UMA La Fé; Asociación de de extinción.
La Fé). Promotores Campesinos
de la Reserva

Elaboración de Proyecto de Estado de Sinaloa, Instituto Tecnológico Conocer a las aves playeras Elaboración de memorama y
materiales educativos y conservación de aves Bahía Santa María, de Estudios Superiores para incentivar su realización de práctica de campo
realización de del noroeste de méxico Campo Pesquero Costa de Monterrey (Campus conservación. para la identificación de aves
caminatas para la (programa de Azul, Angostura. Sinaloa) (Xicoténcatl playeras.
identificación de aves educación ambiental Vega Picos, Cecilia del
playeras. en Bahía Santa María). R. Hernández Celis)

Capacitación de Talleres de observación Estado de Michoacán Laboratorio de Ofrecer a las comunidades Sesiones teóricas y prácticas para
jóvenes y adultos como e identificación de aves (Uruapan, Nuevo San Ornitología, Facultad rurales alternativas el aprendizaje de técnicas de
guías de ecoturismo y y elaboración de Juan Parangaricutiro, de Biología de la económicas que permitan el observación e identificación de
en la elaboración de artesanías. Reserva de la Biosfera Universidad Michoacana uso diversificado de las aves y aves y para la elaboración de
artesanías con temas de de Mariposa Monarca). de San Nicolás de su conservación. artesanías usando las técnicas de
aves. Hidalgo (Laura E. serigrafía y pintado a mano.
Villaseñor Gómez)
Apoyo: N.F.W.F.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Estudiantes de los No se conoce Septiembre del 2000 – 2002. Visitas a escuelas (Preescolar–Preparatorias y de adultos) total de 2 803 personas; visita a
diferentes niveles, el dato exacto. 29 comunidades; realización de 12 entrevistas de radio; publicación de 5 artículos de prensa;
desde Preescolar a 2 entrevistas televisión; entrevistas a 358 personas de la RBSM. Libro de colorear; sermón;
Bachillerato. libreto de legislación; boletín medio ambiental; video clip; concurso de arte y ensayo;
Campesinos y encuestas de evaluación del proyecto. Se continuará con la campaña de prevención de
público en general. incendios y campaña para la revaloración y restauración de la cuenca media del Río Ayuquila
(mensajero ambiental: Martín Pescador).

Público en general. Indeterminado Inició en junio del 2000 y sigue Se ha brindado información a más de 500 visitantes a la Reserva.
vigente.

Niños de Primaria. 6/128 Septiembre–noviembre. Se cuenta con un memorama de 24 pares de láminas.

Personas de 15/180 Los talleres se iniciaron en Se han llevado a cabo siete talleres (dos de artesanías y cinco para capacitación en la
comunidades rurales septiembre de 1999 y observación de aves). Con algunos de estos grupos se dará seguimiento para que la capacitación
(edades: 13-70 años). continúan realizándose en los lleve a ofrecer servicios de calidad como guías de ecoturismo en sus propias comunidades.
diferentes fechas y En cuanto a las artesanías se pretende que a la larga se formen talleres comunales para así
comunidades. ofrecer alternativas de ingresos y la consolidación de empresas locales.
Cuadro 1A (continúa)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Elaboración de Baúl Mexicano de las Estado de Michoacán Laboratorio de Elaborar materiales didácticos Diseño de materiales y contenidos.
materiales educativos y Aves (paquete de (Morelia, Uruapan, Ornitología, Facultad con información actualizada, Implementación de talleres de
capacitación de materiales didácticos). Pátzcuaro - con de Biología, UMSNH de fácil aplicación por capacitación para profesores en la
profesores. posibilidades de usarse (Laura E. Villaseñor profesores de educación aplicación de Baúl, asesoría
en todo México). Gómez ). Apoyo: Wild básica en México. continua y evaluaciones para
Wings of America y conocer la eficacia de los
N.F.W.F., además de materiales. Validación realizada
fondos propios. fuera de las aulas. Trámites para la
aceptación de los materiales como
parte del currículo oficial de la
Secretaría de Educación estatal.

Conocimiento y Proyecto educativo de Ciudad de México. Colección Nacional de Usar ilustraciones de aves en Con la colocación de los azulejos
divulgación de la la avifauna de Ciudad Aves U.N.A.M. (Noemí azulejos de talavera para se promoverá el conocimiento de
riqueza de aves. Universitaria, UNAM y Chávez C.), difundir su conocimiento. las aves en el campus. Se estarán
zonas aledañas. UNIVERSUM Promover actividades realizando actividades como la
(Alejandra Alvarado Z.) educativas par la observación observación y la obtención de
y Jardín Botánico de aves. información de las especies más
(Edelmira Linares y representativas.
Carmen C. Hernández).

Celebración de las aves Carnaval de las Aves Ciudad de México y Agrupación Dodo A.C., Celebrar la migración de las Pláticas, exhibición de aves
migratorias para Migratorias (1er y 2do). estado de México, (Patricia Manzano F.), aves. Incentivar el interés del rapaces, películas, teatro guiñol,
promover su Metepec. Subdelegación y Zool. público en la conservación, talleres, bailables, cuenta cuentos,
conservación. del Bosque de dentro de un marco de exposición de arte infantil. Los
Chapultepec, Parque cultura y entretenimiento. eventos se difunden ampliamente
Ecol. Los Coyotes, antes y después de su realización.
CONACULTA,
CIPAMEX,
Ayuntamiento de
Metepec, Zool. de
Zacango y otras.

Programa de educación Manual de actividades Estado de México Agrupación Dodo A.C. Facilitar la participación de En el manual se presentan cinco
formal (Primaria y para Jardín de Niños (Toluca) (Patricia Manzano las escuelas y profesores en el actividades básicas para realizar
Preescolar) Proyecto conforme al Programa Fisher, Karen List programa Aves en la Escuela. dentro y fuera del salón de clases.
Alas – Programa Aves de Educación Sánchez y Yazmín Se involucra a los padres de
en la Escuela. Preescolar. Becerril Ponce) familias en éstas.
Cuadro 1B (continúa)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Niños y jóvenes de 20/2 000+ El proyecto se inició en 1996. Se El paquete consta de un manual para el profesor, 10 títeres, una carpeta de investigación, una
Preescolar a han fabricado 30 prototipos manta del ciclo de vida del ave migratoria y un franelógrafo, entre otros materiales. El Baúl se
Secundaria, profesores para la validación de los ha validado en 10 escuelas de la ciudad de Morelia, 40 profesores lo han implementado.
y profesoras. Público materiales La evaluación del Algunas actividades se han aplicado hasta con 2 000 niños. Se han realizado talleres de
en general. paquete completo se llevó a capacitación para educadores de diferentes ciudades del estado de Michoacán, en Tlaxcala,
cabo en el período escolar 2000- Distrito Federal y en Arizona. También se ha utilizado en escuelas de los Estados Unidos que
2001. El proyecto continuará en tienen estudiantes bilingües. Como material de apoyo oficial se planea su diseminación en la
los próximos años. entidad y utilización en la Normal Urbana, para que profesores recién egresados realicen su
práctica promoviendo su utilización.

Estudiantes de 4/? Se inició el proyecto en enero El proyecto se encuentra en pleno desarrollo, se espera contar con resultados inmediatos una
diferentes niveles del 2001 y se le dará vez que los azulejos sean colocados. Se implementarán las actividades educativas con su
educativos y público continuidad. No se especifica el respectiva evaluación. El proyecto se inspiró en un trabajo de tesis en donde se utilizaron
en general. término. azulejos con mariposas ilustradas, el cual tuvo mucho éxito entre la comunidad infantil. Se está
llevando a cabo en el Jardín Botánico del Instituto de Biología y el Museo de las Ciencias
UNIVERSUM (Sala de Biodiversidad y sendero ecológico), U.N.A.M.

Estudiantes de 15/980 El Carnaval de las Aves La conjunción de esfuerzos de diferentes instituciones es por sí mismo un logro.
diferentes niveles (datos del Migratorias se ha Se contó con patrocinadores como la empresa Crayola para los materiales usados en los talleres.
educativos y público Primer implementado en dos Los talleres versan sobre máscaras de aves, construcción de binoculares, identificación de aves.
en general. Carnaval) ocasiones (mayo del 2000 y del Las actividades han sido difundidas en periódicos como Excelsior, Reforma (sección estado de
2001, con una duración de dos México) y El Sol de México, en el programa de Luis Pessetti “Hola Luis” de Radio U.N.A.M. y en
y un día respectivamente). la cartelera de Locatel.

Maestros y niños de 3/?


Preescolar, padres de
familia.
Cuadro 1A (concluye)
Área geográfica Institución/es
Tipo de evento Nombre del evento y localidades y coordinador/es Objetivos Descripción de actividades

Celebración para Festival de las aves en Estado de Veracruz Ecosistemas de México, Reunir expertos para el Se pretende sensibilizar a la
intercambio de la Reserva de la Biosfera (Reserva de la Biósfera A.C. (Óscar López A. y intercambio de experiencias. población local de la reserva
experiencias y Los Tuxtlas. de Los Tuxtlas). Arturo Vélez J.) N.A.B.C.I. Reforestar con especies sobre la importancia ecológica,
demostración del (Humberto Berlanga), nativas. Demostrar el social y económica de la
potencial económico CIPAMEX, Instituto de potencial de la observación observación de aves.
de la observación de Biología, UNAM de aves.
aves. (Patricia Escalante).

Programa de educación Restauración ecológica Ciudad de México Instituto de Ecología, Incentivar un cambio de Visitas guiadas en sendero
no formal. del Ajusco Medio: aves (Parque Ecológico de la U.N.A.M. (Aída actitud en los visitantes del educativo, talleres sobre el tema
migratorias y Ciudad de México Hernández F.) F.M.C.N., Parque acerca del cuidado del de las aves, monitoreo de
residentes. Delegación Tlalpan - A.C., Conabio, bosque. Desarrollar un poblaciones, actividades en el
zona baja y media del CIPAMEX, PRONARE, programa de educación vivero del Parque y formación de
Ajusco). SEMARNAP- ambiental sobre las aves y grupos de aficionados a la
CECADESU, CORENA, actualizar el listado de observación de aves.
Universidad especies. Capacitar personal.
Michoacana de San
Nicolás de Hidalgo,
Del. Tlalpan.

Capacitación de Proyecto de socios en Oeste de México Audubon Society de Proveer de información y Desarrollo de un taller de
profesores de Primaria educación para la (Principalmente: Montana (Robert materiales a educadores. capacitación donde los profesores
en uso y desarrollo de conservación de la Sinaloa, Colima, Petty). ITESM campus Creación de un modelo de reciben materiales (prototipos del
materiales educativos aves: EUA-México. Michoacán, Jalisco, Sinaloa (Xicoténcatl programa de educación “Baúl Mexicano de las Aves” y
sobre aves migratorias Oaxaca, Guerrero y Vega Picos - ambiental para ser replicado otros) que utilizan en talleres en
y su conservación. otros estados). coordinador en en comunidades locales sus estados. Se aplican
México). latinoamericanas. evaluaciones y visitas.
Cuadro 1B (concluye)
No. personas Periodo en el que se ha
Tipo de público involucradas realizado y periodicidad Metas alcanzadas y productos

Observadores de aves, 20/500 La propuesta para su realización El festival se ha proyectado para realizarse en enero del 2002. Se espera que el impacto de la
ornitólogos, público es de cuatro días al año. actividad sea alto y se piensa que ayudará a promover la conservación de la vida silvestre entre
en general, la población local principalmente. Esta celebración facilitará el entablar vínculos entre
especialmente de las personas de las comunidades, conservacionistas, ornitólogos, turoperadores, dependencias de
comunidades gobierno y organizaciones no gubernamentales.
aledañas a la Reserva.

Estudiantes de 13/7 200 El proyecto tiene una duración El proyecto apoya la conservación ecológica del Ajusco Medio a través de programas educativos
diferentes niveles de un año, termina en abril del que sensibilizan y motivan al conocimiento y participación en el cuidado de las aves. El
educativos 2002. Está sustentado en un proyecto se realiza en el Parque Ecológico de la Ciudad de México y desde 1989 el Instituto de
(Preescolar–Licencia- programa que tiene 11 años de Ecología de la U.N.A.M. lo ha atendido en tres líneas: investigación ecológica, prácticas de
tura), público en experiencia. restauración y educación ambiental. Los productos finales serán: Programa de educación
general. ambiental, personal capacitado, cuatro talleres educativos, autoguías de divulgación, lista
actualizada de las aves, tesis de licenciatura y artículos de divulgación, diseño de una actividad
para el paquete “Baúl Mexicano de las Aves”.

Profesores de 20/6 000 La realización del proyecto es No se cuenta con información.


Primaria, biólogos, de dos años (2000-2001).
estudiantes de
Primaria y
comunidades locales.
400 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

RECUADRO 1

Programa de Conservación de las Aves en la Península de Yucatán

Barbara MacKinnon H.

C.A.P.Y. (Conservación de las Aves en la Península de Yucatán) es un pro-


grama manejado por dos organizaciones no gubernamentales, Amigos de
Sian Ka’an, A.C. y Pronatura Península de Yucatán. El programa pretende
desarrollar una red de ONG’s e instituciones académicas interesadas en
conservar a las poblaciones de aves de la región. Con este fin, C.A.P.Y.
colabora con el programa internacional “Viajeras del Golfo” del Gulf Coast
Bird Observatory de Texas, que busca conservar los hábitat para las aves
alrededor del Golfo de México.
Las principales metas de C.A.P.Y. son:

1. Crear una visión común entre conservacionistas, investigadores y sus


instituciones, los directores de las áreas naturales protegidas, reservas
privadas y programas gubernamentales, con la finalidad de unificar
metas específicas y con ello establecer estrategias para lograr la conser-
vación de las aves en la península de Yucatán.
2. Establecer una base científica firme para la conservación de las aves en
la región y promover el intercambio y la aplicación de los conocimien-
tos entre los conservacionistas, investigadores y directores de las áreas
naturales protegidas y reservas privadas.
3. Crear una cultura de conservación de aves que se enfoque principal-
mente a los habitantes de las comunidades localizadas dentro o colin-
dantes con las áreas naturales protegidas.
4. Utilizar a las aves como una herramienta para conservar la biodiver-
sidad.
5. Establecer mecanismos para garantizar la comunicación y participación
entre individuos y organizaciones dedicados a la conservación de las
aves en la península de Yucatán.

Actualmente, C.A.P.Y. está llevando a cabo talleres de capacitación para


formar guías naturalistas, enfocados a la identificación de las aves y uso de
sus nombres comunes en inglés. Se decidió el empleo de los nombres de las
aves en inglés a petición de las cooperativas turísticas de las comunidades,
con el objetivo de ofrecer el servicio de guías para el turismo internacional
(la actividad de observar aves aún no es popular en las culturas latinas) que
llega a sus poblados y de esta manera mejorar sus ingresos. A los partici-
pantes de los talleres se les recomendó enseñar a los turistas los nombres
locales de las aves, que en la península son casi todos en maya.
Los participantes de los talleres son habitantes de seis comunidades
dentro de o colindantes con las reservas de Ría Celestún, Ría Lagartos, Sian
La educación ambiental y las aves 401

Ka’an y Banco Chinchorro. En los talleres se discuten temas referentes a la


utilidad e importancia de las aves; su estacionalidad; su uso de hábitat;
la importancía de las especies endémicas; las características de un buen
guía y la importancia de la conservación de las aves. A la fecha se ha nota-
do un cambio de actitud en los habitantes de las comunidades por:

• Una mejor organización y colaboración entre miembros de las coopera-


tivas turísticas de esas comunidades, lo cual favorece la toma de deci-
siones sobre la conservación y manejo de hábitat.
• Preocupación por el problema de la basura y por la fragmentación de los
flujos de agua entre los manglares a consecuencia de la construcción de
caminos que los obstruyen. En algunos casos los cortes en los flujos de
agua ocasionan la muerte de grandes áreas de mangle.
• Acuerdos tomados sobre el manejo correcto del turismo con relación a
las colonias de anidación de aves acuáticas.
• Participación en la planeación de senderos para ecoturismo.
• Participación entusiasta por los miembros de la comunidad en los
talleres de capacitación.
• Valoración de sus conocimientos sobre las aves, que se ha traducido en
decisiones de las cooperativas para proteger su patrimonio a través de la
educación de los visitantes.
• Solicitud de cooperación con guías de campo y binoculares.

Se producirá un manual recuperando la experiencia de los talleres para


que esta información pueda difundirse más allá de los asistentes a la capac-
itación.
Como parte de la estrategia para crear una cultura de conservación de
las aves, C.A.P.Y. tiene contemplado desarrollar en cada una de las reservas
mencionadas el Festival de las Aves Migratorias, en los que se buscará inte-
grar a los niños y maestros con los prestadores de servicios turísticos y los
representantes del gobierno local.

RECUADRO 2

Programa de educación ambiental formal


“Aves Sin Fronteras – Birds Beyond Borders”

Laura E. Villaseñor Gómez

E n 1994 dimos inicio al Programa Aves Sin Fronteras (ASF) - Birds Beyond
Borders (BBB), el cual fue impulsado por el Observatorio de Aves de
Colorado (ahora Rocky Mountain Bird Observatory) en los Estados Unidos
de América y puesto en marcha en México por el Laboratorio de Ornito-
402 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

logía de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San


Nicolás de Hidalgo.
El programa se fundamenta en la migración de las aves que invernan en
el oeste de México y se reproducen en el oeste de los Estados Unidos. Los
objetivos del programa son: 1. Incentivar una actitud consciente de la
importancia de las aves entre los estudiantes, profesoras y profesores de
educación primaria y secundaria de ambos países; 2. Implementar clases
hermanas entre México y los Estados Unidos de América, países que com-
parten experiencias acerca de la problemática actual de las aves migratorias
y la destrucción de sus hábitat; 3. Desarrollar temas y contenidos ambien-
tales, además de materiales didácticos para ser incluidos en los currículos
oficiales.
Este programa enlaza clases de educación primaria y secundaria de
Michoacán, México, con clases de Colorado, E.U.A., para formar “clases
hermanas”. Las clases se mantienen en contacto a través de cartas y mate-
riales diversos que incluyen información sobre sus experiencias en el
conocimiento de las aves. La barrera del idioma en la mayoría de los casos
no es un obstáculo. En muchas de las clases de E.U.A. existe un alto por-
centaje de infantes y jóvenes bilingües, la maestra o el maestro hablan
español e inglés o tienen un ayudante de habla hispana. Por otro lado, en
algunas de las escuelas mexicanas se imparten clases de inglés. Aun en los
casos en que no se manejan los dos idiomas, siempre existieron formas cre-
ativas para establecer la conexión.
En los siete años del programa se han involucrado por la parte mexi-
cana y por la estadounidense, respectivamente, 11 y 18 escuelas, 80 y 65
maestros y maestras y 3 464 y 3 114 estudiantes (Cuadro 1).
Para las clases del programa se ofrecen diversas actividades a lo largo del
ciclo escolar. Al inicio del ciclo escolar se ofrece un taller a los profesores en
donde se plantea el esquema de trabajo y las posibilidades en la planea-

Cuadro 1. Escuelas, clases, profesores y estudiantes que han tomado parte


en el Programa Aves Sin Fronteras.

Número de Número de Número de Número de


escuelas clases profesores estudiantes
Ciclo escolar MX-EUA MX-EUA MX-EUA MX-EUA

1994-1995 2-6 9-8 9-8 161-159


1995-1996 5-11 20-21 20-23 578-579
1996-1997 6-9 24-21 24-24 618-574
1997-1998 7-12 27-24 27-26 700-646
1998-1999 7-8 19-18 19-18 540-465
1999-2000 6-5 13-8 13-8 338-282
2000-2001 8-6 20-18 20-18 529-409
TOTALES 132-118 132-125 3 464-3 114
La educación ambiental y las aves 403

ción; a lo largo del ciclo se mantiene estrecha comunicación con éstos y se


brinda asesoría cada vez que lo solicitan; al finalizar el ciclo, se lleva a cabo
una evaluación.
También se realizan salidas al campo con los profesores para introducir-
los de una manera práctica al conocimiento de las aves. Esta misma activi-
dad se repite con cada uno de los grupos de niños y niñas, siendo la más
enriquecedora de todas. El contacto directo con las aves y el ambiente na-
tural es el toque mágico del programa, se observa un cambio muy impor-
tante en quienes toman parte en el viaje de campo; los niños aprenden
técnicas de observación y tienen la oportunidad de manipular aves ani-
lladas, de esta manera se percatan del impresionante fenómeno de la
migración y al mismo tiempo de la fragilidad y belleza de estas criaturas.
Todos los grupos de niños y niñas realizan una visita a las instalaciones
del Laboratorio de Ornitología para una plática y para conocer la Colec-
ción de Aves, que es una de la más importantes en el oeste de México. La
mayoría de los grupos además realizan ahí mismo otras actividades (por
ejemplo, el taller de coloreado científico). Por otro lado, las clases desarro-
llan proyectos de investigación que presentan al final del ciclo. Entre las
actividades, el mantenimiento de la correspondencia y las salidas al campo
son las más esperadas y celebradas por niños y profesores.
Aunque la implementación del programa lo dejamos bajo la decisión de
los profesores y profesoras, al igual que el número de sesiones dedicadas, se
cuenta con una carpeta didáctica como guía, con temas básicos que ayu-
dan al profesor a enriquecer su trabajo. A partir de la petición de los do-
centes para contar con información y materiales sobre las aves migratorias,
nos dimos a la tarea de elaborar un paquete didáctico que llamamos “Baúl
Mexicano de las Aves”, para el cual actualmente estamos buscando finan-
ciamiento para su replicación a mayor escala.
Otra de las actividades en los primeros años del programa consistía en
un viaje de intercambio de profesores; durante una semana, se daba la
oportunidad de conocer a profesores, estudiantes, ambiente educativo,
metodologías, técnicas y otros muchos aspectos de la cultura vecina.
Hemos aplicado evaluaciones de la efectividad del programa . Por men-
cionar algunos resultados de éstas: el 95% de los profesores afirma que no
representa dificultad el incluir el tema de las aves en sus programas, el 87%
de las maestras y maestros afirman que desde su ingreso al programa han
modificado la metodología con la que abordan los problemas ambientales.
Las asignaturas en las que se incluido el tema son Ciencias Naturales,
Matemáticas, Español, Geografía, Ciencias Sociales, Lectura y Ecología.
404 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

RECUADRO 3

Programa Río de Rapaces

Sandra Luz Mesa Ortiz • Yumei Cabrera Carrasco • Ernesto Ruelas Inzunza

L as migraciones de aves rapaces y acuáticas a través de la región central


de Veracruz son un fenómeno natural espectacular de un gran valor
cultural de importancia biológica a escala mundial y proporciona una
oportunidad de conservación difíciles de subestimar.
A las aves rapaces que se observan cruzando el cielo en las temporadas
de otoño y primavera se suman decenas de otras especies de aves migrato-
rias neotropicales que forman un río imaginario. Este paso migratorio
tiene dentro de su ruta localidades de la zona centro del estado de Vera-
cruz, como Cardel y otras. En Pronatura desarrollamos actividades de con-
servación desde hace diez años; en 1995 diseñamos un programa de
educación ambiental formal para crear conciencia y mejores conocimien-
tos entre la población escolar, así como estimular la apreciación de las aves
rapaces y otras especies migratorias.
El diseño del programa contempló una revisión de los programas de
estudios propuestos por la Secretaría de Educación Pública para educación
básica (grupo meta a quien dirigimos el programa) y los contenidos temáti-
cos de los libros de texto de algunas asignaturas del 4º grado, año escolar
con que trabajamos en particular. Elegimos cinco localidades para el desa-
rrollo y aplicación del programa, Cardel, Chichicaxtle, Tinajitas, El Viejón
y El Farallón y cinco escuelas de educación básica. La realización de todas
las actividades, estuvo a cargo de dos educadoras quienes hemos sido las
responsables de la aplicación del programa, contando con dos o tres apo-
yos eventuales de estudiantes de servicio social.
El programa tiene como eje un manual para maestros. El manual consta
de diez temas y se complementa con una caja de materiales como carteles,
tarjetas, figuras, entre otros, para animar el desarrollo de actividades den-
tro y fuera del aula, todos ellos materiales de bajo costo y de fácil elabo-
ración. Cada tema incluye tres secciones: 1, la información básica del
tema, incluida la integración de los contenidos al currículo oficial; 2, una
explicación de las actividades educativas para presentar el tema; y 3, un
mecanismo de evaluación para cuantificar la eficacia y eficiencia del pro-
grama, de quien lo aplica y el diseño de los contenidos y materiales de
apoyo. El programa y el manual buscaron convertirse en un apoyo para los
maestros dentro de algunos temas tratados en el ciclo escolar y el currículo
oficial: no sólo de ciencias naturales, sino ‘transversalmente’ a otras asig-
naturas como geografía, historia y español, entre otras.
A la fecha, hemos atendido aproximadamente a 1 500 alumnos del
cuarto grado de la zona escolar No. 14; más de 300 maestros han participa-
do en los talleres de capacitación del programa, además de cinco escuelas
La educación ambiental y las aves 405

con las cuales hemos trabajado intensivamente y alrededor de 30 planteles


en donde hemos realizado actividades de educación ambiental informal
sobre las aves rapaces migratorias y su migración por la región.
Las lecciones después de varios años de trabajo son importantes. Quizá
la más valiosa es la necesidad de contar con programas diseñados espe-
cíficamente para el tema y el contexto que se quiere abordar, tanto en la
educación ambiental enfocada a las aves como en diferentes tópicos. La
elaboración de materiales adecuados a la condición cultural y socioeco-
nómica del sitio en que se trabaja y el que éstos sean accesibles, replicables
y de bajo costo juegan un papel importante en el éxito para involucrar a la
comunidad o público a quien se dirige.
La evaluación ha mostrado qué tan eficaz y eficiente es el programa y ha
dada la pauta para los cambios necesarios al diseño del mismo, a la ejecu-
ción por parte de los educadores y hasta para mejorar el propio mecanismo
de evaluación.
El aprendizaje logrado por los alumnos en los temas que se trabajan es
muy bueno, significativamente mayor que el aprovechamiento escolar
promedio; este hecho se atribuye a la inclusión de juegos y dinámicas de
apoyo. Por su parte, los cambios de actitud observados en los alumnos con
quienes hemos trabajado no parecen tener una relación directa con la
asimilación de información y el aprendizaje; esto es, no necesariamente
aprender los contenidos del programa promueve y/o favorece la actitud
prevaleciente hacia las aves rapaces. Sin embargo, consideramos que deben
de reforzarse con actividades y programas de seguimiento en los que se
desarrolle el trabajo reflexivo.
Un reto importante del programa ha sido que los maestros se involu-
cren, participen y apoyen al programa y ha representado un avance en el
trabajo que a la fecha hemos hecho en la zona. La participación e interés
que autoridades de la Secretaria de Educación y Cultura de Veracruz, así
como de maestros y alumnos, han sido de gran ayuda y gracias a esto el
programa ha podido crecer y mejorar en su contenido y diseño.

RECUADRO 4

Programa de Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP),


también conocido como el Shorebird Sister Schools Program
del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos
Yuriria Blanco Castillo

E n 1995 un grupo de maestros, expertos y personal del Refugio Marítimo


Nacional de Vida Silvestre de Homer, Alaska, iniciaron el Proyecto de
Escuelas Hermanas de Aves Playeras (PEHAP) con el objetivo de incentivar
406 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

la apreciación de la importancia de los humedales en la migración de las


aves playeras. Aunque en un principio era una actividad local como parte
del Festival Anual de Aves Playeras de Kachemak Bay, se extendió a varios
estados de la Unión Americana a través de America Online, donde alum-
nos y maestros intercambiaban información del hábitat y de la migración
de estas aves. El proyecto fue tan exitoso que se desarrolló como un progra-
ma permanente y pasó a la oficina federal del Servicio de Pesca de Vida
Silvestre.
El programa cuenta con tres fases complementarias: 1, la curricular,
donde se conjuntan actividades y conocimiento que se quieren transmitir;
2, las actividades in situ, con las visitas de campo en donde se encuentran
las aves playeras; y 3, la comunicación a través de una red creada en el
www exclusivamente para el programa en el servidor del Servicio de Pesca
y Vida Silvestre (U.S. Fish & Wildlife Services).
El currículo de actividades está diseñado para grados escolares desde
jardín de niños hasta tercero de preparatoria. Abarca temas como introduc-
ción a las aves, adaptaciones, hábitat, anidación y crianza, migración,
conceptos específicos de aves playeras y prácticas de campo. En éste se pro-
porciona la información necesaria y fuentes adicionales para los maestros,
así como actividades y juegos.
Uno de los propósitos del programa es que a lo largo de la ruta migratoria
los maestros hermanen su grupo con alumnos de otro lugar e intercambien
información acerca de las aves y sus ambientes y la cultura en general. La
formación de escuelas o grupos hermanos se lleva a cabo por iniciativa de
maestros o escuelas, el programa sólo ayuda a encontrar a los interesados
en participar en el proyecto.
El currículo está disponible en inglés, español, portugués, japonés y
ruso. Asimismo, constantemente se están llevando a cabo talleres para
maestros o grupos interesados sobre la forma de utilizarlo. La información
sobre fechas y lugares para tomar parte en los talleres pueden obtenerse a
través de la www o bien se puede solicitar para una región específica.
En cuanto a la práctica de campo durante la temporada migratoria,
expertos, maestros y estudiantes organizan visitas a los lugares en donde se
pueden observar aves playeras. Se intercambia información a través del ser-
vidor manejado por el U.S. Fish & Wildlife Services. El sitio de red incluye
información actualizada acerca de las migraciones, investigaciones, conser-
vación, exhibiciones, actividades para niños y para maestros, recursos, fon-
dos de apoyo, servicio de consulta en línea donde los alumnos preguntan
directamente a los expertos cualquier duda y donde comparten experien-
cias con niños de otros países. También ahí se puede encontrar informa-
ción sobre cómo formar parte del programa de Ciudades Hermanas. La
página es: http://www.fws.gov/r7enved/sssp.html
En México, el PEHAP inició en el estado de Veracruz con base en un
acuerdo con el Instituto de Ecología, A.C., institución que apoya en la or-
ganización de algunos eventos. La actual coordinadora es la autora de este re-
cuadro, con quien pueden comunicarse al correo: blancoy@ecologia.edu.mx.
La educación ambiental y las aves 407

Se han aplicado actividades del currículum del PEHAP en las escuelas pri-
marias del “Plan de Manejo La Mancha-El Llano”, con un promedio
de aproximadamente 800 niños. Las comunidades son El Cedro, Palmas de
Abajo, La Mancha, Tinajitas, El Farallón, Villa Rica y El Viejón. Posterior-
mente, se incluyeron dos escuelas de Tres Zapotes y Coatepec, Veracruz.
Cabe resaltar que por razones de tiempo y disponibilidad, sólo con esta
última escuela se ha dado continuidad al programa y se han llevado a cabo
los intercambios con escuelas de Alaska.
Puede decirse que gracias a la formación de escuelas hermanas, los niños
no sólo han aprendido, jugando, las diferencias entre especies, sus hábitat
y otros datos importantes, sino que también han rebasado la barrera del
idioma y las diferencias culturales al establecer una relación estrecha con
sus amigos del otro lado de la ruta migratoria. Parte de los logros del PEHAP
se han visto en comunidades como Villa Rica y Tres Zapotes. La actitud de
los niños hacia las aves ha cambiado de ser guías clandestinos de cazadores
furtivos a ser guardianes de las aves.
Por otra parte, en combinación con el Proyecto de la Mancha se insti-
tuyó el Festival Anual de las Aves Playeras a partir del año 1998. Además de
involucrar a las comunidades de la zona en la conservación del humedal,
se logró que grupos productivos ingresaran a este proyecto gracias al
Festival. La gente ha aprendido a identificar a las aves y a apreciar el papel
que juegan éstas en la conservación de los humedales. Se ha tomado a las
aves como indicadores y tema central para las actividades de las comuni-
dades de la zona.
A nivel internacional, el programa está activo en Japón, Rusia, Argen-
tina, Estados Unidos, México y Portugal. Aunque no se conoce el número
exacto de personas involucradas en el programa, se sabe que más de 850 de
diferentes países están inscritas en el servidor. Es importante señalar que
Canadá, México y Japón, después de los Estados Unidos, son los países
que cuentan con más personas involucradas en el programa.
408 Villaseñor Gómez / Manzano Fisher

Literatura citada

Benayas del Álamo, J. 1994. Evaluación de programas de educación am-


biental. E Boletín: Órgano Informativo de Educadores Ambientales No. 7.
Ceballos-Lascuráin, H. 1998. Ecoturismo. Naturaleza y desarrollo sostenible.
Editorial Diana. México, D.F.
C.O.N.A.L.M.E.X.-U.N.E.S.C.O. 1997. Guía Didáctica. Educación ambiental
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SEMARNAP-C.E.C.A.D.E.S.U.
C.O.N.A.L.M.E.X.-U.N.E.S.C.O. 1999. Manual para el Docente. Educación
ambiental en escuelas secundarias. 1ª edición. Secretaría de Educación de
Tabasco.
C.O.N.A.P.-SEMARNAT. 2001. Día Internacional de las Aves 2001. Reporte
interno.
De Alba, A. & E. González G. 1997. Evaluación de programas de educación
ambiental. Experiencias en América Latina y el Caribe. C.E.S.U.-U.N.A.M. /
C.E.C.A.D.E.S.U.-SEMARNAP / O.R.E.A.L.C.-U.N.E.S.C.O.
González G., E., A. de Alba C., S. Morelos O. & O. Santa María G. 1995. Hacia
una estrategia nacional y plan de acción de educación ambiental. 2ª edi-
ción. Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca/D.G.E.T.I.
México.
González G., E. 1999. Otra lectura a la historia de la educación ambiental en
América Latina y El Caribe. Tópicos de Educación Ambiental 1: 5-26
Ham, S.H. 1992. Interpretación ambiental. Una guía para gente con grandes
ideas y presupuestos pequeños. North American Press. Golden, Colorado.
International Institute for Environment and Development (I.I.E.D.) – United
States Fish and Wildlife Service (USFWS). 1987. ¿Cómo planificar un pro-
grama de educación ambiental? Washington, D. C. I.I.E.D.-U.S.F.W.S.
Sauve, L. 1999. La educación ambiental entre la modernidad y la posmo-
dernidad: en busca de un marco de referencia educativo integrador.
Tópicos en educación ambiental 1: 7-25.
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1984. La educación ambiental. Las grandes orientaciones de la Conferencia
de Tbilisi. U.N.E.S.C.O. París, Francia.

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