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Resumo esquemático da glicólise

• Destino do piruvato em condições aeróbicas e


anaeróbicas

Fermentação Oxidação
completa
Glicólise

• Em condições aeróbicas o piruvato é oxidado a acetato que entra


no ciclo do ácido cítrico (TCA) sendo oxidado a CO2 e H2O ao
mesmo tempo que o NADH formado na glicólise é reoxidado a
NAD+ na cadeia transportadora de electrões.
•Em condições anaeróbicas (actividade muscular intensa; partes
submersas de plantas; bactérias lácticas; fermentação alcoólica em
leveduras) o NADH não pode ser reoxidado a NAD+ (aceitador
electrónico na reacção de oxidação do gliceraldeído 3-fosfato da
glicólise) pelo O2 .....e assim a glicólise parava!
•A maioria das células “actuais” retiveram a capacidade de gerar
energia em condições anaeróbicas! Elas regeneram o NADH
formando produtos como o ácido láctico e o etanol...........
• Destino do piruvato em condições anaeróbicas

• Fermentação láctica - o piruvato é convertido em lactato


gerando NAD+ que vai permitir que a glicólise continue

Por cada molécula de glicose catabolisada na glicólise


formam-se 2 moléculas de ácido láctico:

(2 moléculas)

Lactato (2 moléculas)
desidrogenase
(2 moléculas)

(2 moléculas)

• Em condições de grande actividade, o músculo funciona em anaerobiose


até os níveis de ácido láctico baixarem o pH e este abaixamento prevenir a
formação excessiva de ácido láctico (através da inibição da enzima
fosfofrutocinase)

Reacção global

Glucose + 2 Pi + 2 ADP 2 lactato+ 2 ATP+ 2 H2O


• Fermentação alcoólica (leveduras e outros microorganismos):
o piruvato é convertido em etanol gerando NAD+ que vai
permitir que a glicólise continue.

Por cada molécula de glicose catabolisada na glicólise


formam-se 2 moléculas de etanol:

Piruvato Coenzima pirofosfato de tiamina


descarboxilase

Alcool
desidrogenase

Glucose + 2 Pi + 2 ADP 2 etanol + 2 ATP + 2 H2O + 2 CO2


• A formação de lactato no músculo em actividade e nos eritrócitos
(não têm mitocôndrias logo não podem oxidar a glicose
completamente) constitui um “beco sem saída” em termos
metabólicos.
• O lactato tem que ser novamente convertido em piruvato para ser
metabolizado.
• Lactato e piruvato são exportados das células musculares e
eritrócitos para a corrente sanguínea até às células bem oxigenadas do
músculo cardíaco (entram através de transportadores na membrana
plasmática), onde são convertidas em piruvato e metabolizados pelo
ciclo dos ácidos tricarboxilicos e fosforilação oxidativa.
• O excesso de lactato entra no fígado onde é convertido em piruvato e
depois em glicose pela gluconeogénese

• O fígado repõe os níveis de glicose necessários às células activas


musculares que retiram a sua energia (ATP) da conversão (via
glicólise) da glucose em lactato. O músculo em contracção fornece
lactato ao fígado que o utiliza para sintetizar glicose Ciclo de
Cori
Ciclo do ácido cítrico

• Oxidação do piruvato (glicólise) a CO2 e H2O com formação de


energia.
• Oxidação do acetil-CoA resultante da degradação dos ácidos gordos
e de produtos resultantes da degradação de aminoácidos.
• O ciclo fornece precursores para muitas vias biossintéticas

1º passo – Descarboxilação oxidativa

Matriz
Mitocôndrial
2º passo – ciclo do ácido cítrico

3º passo – oxidação do NADH e do FADH2 com libertação


de energia que é usada para sintetizar ATP (fosforilação
oxidativa)
Lipoamida

Cadeia polipeptídica da
E2 (di-hidrolipoato transacetilase)

Piruvato E1 – piruvato desidrogenase; TPP


descarboxilase E2 – di-hidrolipoato transacetilase; lipoamida
(enzimas e
grupos E3 – di-hidrolipoato desidrogenase; FAD
prostéticos)
‰ Ciclo dos ácidos tricarboxílicos (TCA)
(Este ciclo ocorre na matriz mitocôndrial)
• Oxidação de compostos de 2 carbonos com produção de 2 moléculas
de CO2 , uma de GTP e 8 electrões na forma de NADH e FADH2

Reacção global
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP+ Pi + 2 H2O
2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 H+ + CoA
Resumo ciclo dos ácidos tricarboxilicos

Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + ADP+ Pi + 2 H2O


2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + ATP + 2 H+ + CoA

Por cada molécula de glicose catabolisada formam-se duas de


acetil- CoA, logo
2 × (1 ATP) + 2 × (3 NADH) + 2 × (1 FADH2) =
= 2 ATP + 6 NADH + 2 FADH2
Resultado global da via da glicólise e do ciclo do ácido cítrico

Reacção CO2 NAD+ FAD


produzido reduzido a reduzido a
NADH FADH2
1 glicose 2 piruvato 0 2 0

2 piruvato 2 acetil CoA 2 2 0

2 acetil CoA 4 CO2 4 6 2

TOTAL 6 10 2

Os números correspondem ao número de moléculas totais de cada composto


formado.
Regulação do ciclo dos ácidos tricarboxilicos

Em geral substratos
(-) fosforilação activadores e produtos
(kinase especifica) inibidores
Etapas de regulação

Piruvato desidrogenase
• É regulada alostericamente:
- Produtos são inibidores (ATP, acetil-CoA, NADH)
- Substratos são activadores (AMP, CoA, NAD+)
• Regulação é covalente: o complexo enzimático é inibido por
fosforilação catalisada por uma cinase específica e desfosforilada
(activada) por uma fosfatase (dependente do Ca2+)

Regulação do ciclo TCA dá-se nos seus 3 passos exergónicos:


• Citrato sintase: É regulada alostericamente:
- Produtos inibidores (NADH,citrato, ATP, succinil-CoA);
- Substratos activadores ADP
• Isocitrase desidrogenase :
- ATP = inibidor
- Ca2+ e ADP = activadores,
• α-cetoglutarato desidrogenase:
- NADH e succinil-CoA = inibidores,
- Ca2+ = activadores

•A glicólise, TCA e cadeia respiratória são inter-reguladas:


inibição pelo ATP, NADH e pelo citrato
(O citrato é um inibidor alostérico da fosfofrutocinase-1 da glicólise)
Nos vertebrados o Ca 2+ é o sinal para a contracção muscular

logo necessidade de ATP