CREGUT BONNOURE 1999 - Bovidae de Venta Micena

Les petits Bovidae de Venta Micena (Andalousie)
et de Cueva Victoria (Murcia)
Evelyne CRÉGUT-BONNOURE
Muséum Requien
67, rue Joseph-Vernet
84000 Avignon, France
RÉSUMÉ
Les sites espagnols de Venta Micena (Orce, Andalousie) et de Cueva Victoria (Murcia) ont livré les restes
de plusieurs especes de petits Bovidae. A Venta Micena, elles ont été attribuées á Capra alba Moya-Sola, Soergelia
minar Moya-Sola et Praeovíbos sp. A Cueva Victoria, les taxons signalés sont Capra sp. et un Ovibovini indéterminé.
La révision de l'ensemble des matériaux attribués á Capra permet de les rapporter au genre Hemitragus: H. albos
á Venta Micena et H. bonalí á Cueva Victoria. Dans ce dernier site, certains éléments correspondent á Ovis.
s'agit de la premiére mention de cette espéce en Espagne. La comparaison de l'association des petits Bovidae de
Venta Micena avec celle des principaux gisements européens du Plio-Pléistocéne confirme l'áge Pléistocéne
inférieur du site et permet de le situer entre l'unité de Tasso et le site du Vallonnet. A Cueva Victoria, l'association
H. bonali-O. antigua est en faveur d'un horizon stratigraphique contemporain du Pléistocéne moyen, chronologi-
quement intermédiaire entre l'Escale et la Caune de l'Arago (France).
ABSTRACT
In Spain, Venta Micena (Orce) and Cueva Victoria (Murcia) has yielded an important Bovid's fauna. In Venta
Micena, the species Capra alba Moya-Sola, Soergelia minar Moya-Sola and Praeovíbos sp. were identi fied and in
Cueva Victoria Capra sp. and an indeterminate Ovibovini. The revision of Capra material indicates that it belongs
to Hemitragus: H. albus in Venta Micena et H. bonali in Cueva Victoria. In this last one site, some pieces
correspond to Ovis. It is the first occurrence of the genus in Spain. A comparison with the european Plio-
Pleistocene sites confirni the inferior Pleistocene age of Venta Micena and permit to place it hetween the Tasso
unit and the Vallonnet site. In Cueva Victoria, the association H. bonali -O. antigua caracterizes a Middle
Pleistocene age chronologicaly intermediate beetwen the Escale and the Arago caves (France) for one level at
least.
RESUMEN
De los yacimientos espanoles de Venta Micena (Orce, Andalucia) y de Cueva Victoria (Murcia) proviene un
abundante material referible a los Bovidos. En Venta Micena fue determinado Copra alba Moya-Sola, Soergelia
minar Moya-Sola y Praeovibos sp. En Cueva Victoria, las especies señaladas son Capra sp. y un Ovibovini inde-
terminado. La revision del material atribuido a Capra permite de incluirle en el genero Hemitragus: H. albus en
Venta Micena et H. bonalí en Cueva Victoria. En este ultimo yacimiento, una parte del material corresponde a
Ovis. Es la primera mencion de este genero en España. Una comparacion de la asociacion de los pequeños
Bóvidos de Venta Micena con los datos de los principales yacimientos de Europa del Plio-Pleístoceno permite
de confirmar que esta localidad corresponde al Pleistoceno inferior. El yacimiento se localiza entre la unitad
faunistica del Tasso y la del Vallonnet. En Cueva Victoria, la asociacion H. bonalí -O. antigua es caracteristica del
Pleistoceno medio para uno de los niveles y se situa dentro del espacio de tiempo de las cuevas de Escale y de
Arago (Francia).
INTRODUCTION
Depuis sa découverte en 1976, la faene du gisement espagnol de Venta Micena (Orce, Andalousie) a été
diversement interprétée et datée. Les premiéres analyses font état de la présence, pour les Ovibovini et les
Caprini, de Praeovibos sp., Hemitragus sp. et Ovis sp., le gisement étant alors considéré comme intermédiaire des
191
CREGUT-BONNOURE, E,
sites franÇais de Sainzelles (ou Sinzelles, Haute-Loire) et du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes Maritimes
; Moya-Sola et al., 1981). En 1985, les especes indiquées sont tantót Praeovibos n. sp., Hemitragus n. sp. et Ovís
sp. tantót Praeovíbos sp., Hemitragus sp. et Caprini indéterminé (Agusti ct al., 1985). Dans l'étude paléontologíque
de 1987, S. Moya-Sola définit, aux cétés de Pracovibos sp., deux nouveaux taxons: Soergelia minor et Copra alba,
quelques elements de petite taille restant en nomenclature ouverte (Caprini indéterminé). L'assocíation faunique
est datée du Pléistocéne inférieur et placee dans la biozone MnQ-2 de J. Agusti, S. Moya-Sola et J. Pons-Moya
(1987). Ce point de vue est repris en 1992 par J. Agusti et S. Moya-Sola ainsi que par B. Martinez-Navarro.
Ce dernier auteur invalide l'existence du Caprini indéterminé de petite taille.
Dans le gisement de Cueva Victoria (Murcia), découvert en 1970, la premiére liste de faune fait état de cf.
Hemitragus, Caprini et Ovibovini indéterminé (Carbonell et al., 1981). Par la suite Copra (Moya-Sola & Menendez
1986) ou bien cf. Capto sp. et un Ovibovini indéterminé sont indiques (Agusti & Moya-Sola, 1992). L'association
faunique est parallélisée avec celle de Sainzelles et datée soit du Pléistocéne moyen- Mindel inférieur in Pons-
Moya & Moya-Sola (1979), ou Gunz-Mindel in Carbonell et al. (1981)- soit du Pléistocéne inférieur (base de
la biozone MnQ-2 (Moya-Sola & Pons-Moya, 1987; Moya-Sola, 1987; Agusti & Moya-Sola, 1992) avec une
précision de 1,3 M.a (Pons-Moya 1982, 1985).
L'existence de Capra dans le Pléistocéne inférieur et le Pléistocéne moyen anejen a été remire en question
(Crégut-Bonnoure, 1992a) compte tenu de l'absence du genre dans les gisements contemporains d'Europe
occidentale (Duvernois & Guérin, 1989). La révision du matériel de Venta Micena et de Cueva Victoria confirme
ce point de vue. Par ailleurs, dans ce dernier gisement, un autre taxon, jamais signalé en Espagne jusqu'alors,
est reconnu.
II. VENTA MICENA
II.1. Analyse morphométrique de Capra alba
Le matériel examiné comprend trois fragments criniens, quarante neuf dents jugales inférieures et quarante
cinq supérieures, trois articulations distales d'humerus, deux radius entiers et une extrémité proximale, un carpe
(scaphoide, semi-lunaire, pisiforme, onciforme et capitato-trapézoide), trois os canons antérieurs dont un complet,
deux talus, deux calcanéums, deux cubonaviculaires, deux canons postérieurs, quatre I° phalanges, deux II°
phalanges, deux III° phalanges. Le fragment cránien VM 82-C3 signalé p.217 par S. Moya-Sola (1987) n'a pas
été rctrouvé.
II.1.1. Matériel cránien
II.1.1.1. Description
- VM 82-C1 2283 (Pl. I, phot. 1; fig. 1 a & b)
Il s'agit de l'holotype (Moya-Sola, 1987, p1.8). Peu d'éléments sont exploitables. En effet, la partie supérieure
des chevilles osseuses, seule conservée, a été repositionnée sur le frontal sans contact osseux (pl. I, phot. 1); il
en est de meme pour les parties supérieure et basilaire de l'occipital. Enfin le raccordement du pariétal et de
l'occipital gauches n'est pas naturel. La face rostrale de la cheville osseuse droite est absente et a été reconstituée
en totalité. En conséquence, il est impossible de connaitre le véritable profil cránien, d'apprécier l'angulosité
occipito-pariétale, la saillie des condyles occipitaux et l'allure des chevilles osseuses.
La suture fronto-pariétale n'est pas synostosée ce qui est l'indice d'un individu relativement juvénile. La face
caudale de la cheville osseuse droite est modéremment concave et tres comparable au spécimen isolé VM 1459a
(fig. 1 a et 2 c). Le profil transversal du pariétal est convexe (fig. 1 b). Une gouttiére longitudinale est visible
entre les tubercules crániaux de la partie basilaire de l'occipital.
- VM 82-C3 1459 b (PU, phot. 2; fig. 2 a & b)
Ce fragment comporte le frontal droit et la base de la cheville osseuse, la suture frontale et une partie interne
du frontal gauche (pl.I, phot. 2).
Les chevilles sont tres rapprochées 1 leur base, l'écartement á ce niveau étant d'environ 14 mm. La base
caudale de la cheville droite est conservée (fig. 2 a). Son contour est réguliérement convexe. Il est impossible
d'apprécier le contour rostral. Le diamétre antéro-postérieur pcut etre estimé á 51 mm. Le diamétre transversal
est de 45 mm. Le foramen supra-orbitaire, situé á environ 40 mm de la base de la cheville, est important. Il est
large de 4,2 mm et long de 7,0 mm. En vue latérale, le profil frontal est plan dans sa partie costrale. Il s'infléchit
192
LES PETTIS BOVIDAE DE VENTA MICENA (ANDALOUSIE) ET DE CUEVA VICTORIA (MURCIA)
caudalement entre les chevilles dessinant une forte convexité (fig. 2 b). L'angle entre le plan frontal rostral et
caudal est d'environ 85°.
- VM 82 C3 1459 a (fig. 2 c)
Cette cheville osseuse gauche est celle de l'exemplaire précédent mais aucun point de contact n'existe avec
le frontal. La face caudale et externe sont conservées (fig. 2 c). Elles sont respecrivement modéremm.ent concave
et plane.
11.1.1.2. Comparaisons
Une analyse comparée a été effectuée avec les diverses espéces actuelles de Capra. crilemitragus ainsi qu'avec
les genres Arnmotragus et Pseudois. Le nombre total de crines examines est de 450: 70 crines pour C. ibex , 28
pour C. sibirica, 2 pour C. walie, 19 pour C. nubiana, 35 pour C. caucasica, 19 pour C. cylindricornis, 168 pour
C. pyrenaica (populations des Pyrénées, de Tortosa, de Cazarla et de Gredas), 11 pour C. falconerí, 9 pour C.
aegagrus, 41 pour H. jemlahicus, 21 pour H. hylocrius, 5 pour H. jayakari, 16 pour A. lervia et 6 pour P nayaur.
Deux groupes de Caprini peuvent etre distingues d'aprés l'allongement du frontal et son profil:
- le premier englobe les genres Hemitragus, Ammotragus et Pseudois au frontal long mais aussi plan transversalement
et longitudinalement jusqu'au point d'inflexion situé entre les chevilles osseuses. Le foramen supra-orbitaire est
important et allongé cránio-caudalement. II est exceptionnellement dédoublé. Dans ce groupe, Hemitragus se
caractérise par des chevilles osseuses á. face rostrale étroite et tres rapprochées á leur base. Annnotragus et Pseudois
forment une entité á chevilles osseuses á face rostrale large (de section quadrangulaire pour le premier genre et
plus circulaire chez le second) et, comparativement á Hemitragus, plus écartées á leur base.
- le deuxiéme comprend la totalité des espéces du genre Capra dont le frontal, court et convexe transversalement,
a un profil longitudinal concave au niveau de la suture fronto-nasale puis convexe jusqu'au niveau des chevilles
osseuses. Le foramen supra-orbitaire est petit, arrondi, assez souvent dédoublé. On peut distinguer un ensemble
aux chevilles osseuses á face rostrale large, á surface soit plane avec C. ibex, C. sibirica, C. nubiana et C. u'alie
soit arrondie avec C. caucasica, cylindricornis et C. pyrenaica. Un deuxiéme ensemble se caractérise par des
chevilles osseuses á face rostrale étroite avec C. aegagrus (la forme domestique C. aegagrus hircus se rattache á ce
groupe); chez C. falconerí les chevilles sont plus ou moins étroiteset de contour plus ou moins pyriforme.
Le fragment cránien VM 82-C3 1459 b est conforme au groupe I du fait de la forme et de l'importance
de son foramen supra-orbitaire et de l'étroitesse de l'espace entre les chevilles. La courbure du frontal est assez
comparable á. celle de l'H. bonali type de la grotte Harlé (Dordogne) (fig. 3) a.
11.2. Matériel dentaire
11.2.1. Dents jugales supérieures
La couronne des prémolaires est convexe vers l'arriére. La P2/ est triradiculée. Le parastyle et le métastyle
sont étroits en comparaison du pli du métacóne qui est bien dégagé. Il en est de méme pour la P3/. Ce pli est
moins net sur P 4/.
La M1/, á couronne étroite á la base, posséde des styles amincis, le mésostyle étant le plus saillant. Le pli
du paracóne est bien dilaté et large, en position assez mésiale. Le pli du métacóne est moins gontlé. La racirie
linguo-distale est importante; elle occupe la totalité du lobe et déborde sur la face distale qui de ce fait presente
deux racines.
La M2/ á. couronne non retrécie á la base, ne différe de la precedente que par le développement de la racine
distale qui occupe la totalité de la face.
Les styles et les dines vestibulaires de la M3/ sont similaires á ceux des deux autres molaires á l'exception
du pli du paracOne qui est plus étroit. Le métastyle est sub-rectiligne en vue vestibulaire et linguale. Sur quelques
spécimens, se remarque un épaississement cingulaire vestibulo-basal. La face distale est creusée par une gouttiere
longitudinale. Celle-ci est bordee lingualement par un pli vertical accusé. La surface linguale du dernier lobe est
obligue vers l'arriére et l'extérieur. Elle est aussi gonflée dans sa partie baso-distale.
11.2,2. Dents jugales inférieures
Le conide de la P/2, á. base élargie, est en position centrale et encadré par deux vallées. La P/3 et la P/
4 ont une couronne étroite á la base, notamment au niveau du lobe distal. La vallée linguale de la P/3 est
profonde et sa base á un contour plutdt arrondi (PLI, phot. 3). Le métaconide, sub-rectiligne, est á peine dilaté.
193
C EGUT-BONNOURE , E.
En conséquence la couronne est plane distalement. Le sillon vestibulaire est peu profond. En vue occlusale, le
parastylide est plus ou moins ouvert vers l'avant selon les spécimens. Parmi les P/4 se remarque un spécimen
peu usée (VM 84 K 6); il est caractérisé par un parastylide peu marqué et un paraconide légérement dilaté á
l'extrémité supérieure de la couronne. Ce denticule est á ce niveau séparé du métaconide par une petite vallée
en "V". Le métaconide est dilaté uniquement dans la partie supérieure. La base de la couronne est en conséquence
plane en dessous de ce denticule et du paraconide. L'entoconide est différencié en une fine colonnette séparée
du métaconide par un sillon étroit et profond que l'on suit jusqu'á la base de la couronne. Le repli du métastylide
est net.
Les molaires ont un pli caprin net á trés accentué. Les conides linguaux des deux premiéres molaires sont
bien dilatés et la limite cément-émail de la face linguale remonte assez haut sur la face mésiale. A la base de deux
des trois M/1 isolées se remarque un enfoncement de type en "coup de pouce" (Crégut-Bonnoure, 1995).
Les conides de la M/3 sont dilatés dans la moitié supérieure de la couronne. Le dernier lobe est étroit et
ne s'épaissit qu'á la base de la dent. Le bord distal est rectiligne 5 trés légérement convexe.
11.2.3. Comparaisons
Ces dents jugales ont été comparées á celles des genres fossiles Gazellospira, Procamptoceras, Plíotragus et
Gallogoral des cites francais de Saint-Vallier (Dr6me), de Senéze, Chilhac et du Coupet (Haute-Loire), de Perrier-
Roccaneyra et de Perrier-Pardines (Puy-de-D6me) ainsi qu'aux genres Capra et Hemitragus. Parmi les populations
exarninées figurent C. primaeva d'Ain Brimba (Arambourg, 1979), C. ibex, C. caucasica et C. pyrenaM du Pléistocéne
supérieur (Crégut-Bonnoure 1991), du Villafranchien (Villany 3 = Villany-Kalkberg) et H. bonali du Pléistocéne
moyen ainsi qu'H. cedrensís de la fin de cette période (Crégut-Bonnoure 1989, 1995).
Le matériel dentaire de Venta Micena se distingue des genres villafranchiens par ses plus petites dimensions.
Par rapport á Gazellospíra, le pli caprin est ici moins accentué. La saillie modérée du mésostyle des molaires
supérieures et la direction peu obligue vers l'arriére des lobes des molaires inférieures sont autant de caractéres
qui les séparent des dents de Pliotragus. Enfin, l'hypsodontie de la couronne les différencient de Gallogoral (Guérin
ín Duvernois & Guérin, 1989).
Les dents de C. primaeva s'éloignent de celles de Venta Micena par leur plus grande taille, leur hypsodontie
plus faible ainsi que par l'ensemble des caractéres morphologiques qui permettent d'exclure l'espéce du genre
Copra et d'envisager son appartenance aux Rupicaprini. Une éventuelle filiation avec l'espéce B de la formation
tunisienne de Beglia datant du Miocéne est hautement probable (Crégut-I3onnoure en préparation; Robinson,
1986).
La présence de trois racines sur la P2/ et de deux racines sur la face distale de la M1/, sur la M3/ l'absence
d'aile métastylaire saillante, le renflement basal du lobe distal et son obliquité ainsi que l'absence de renflement
baso-distal des prémolaires inférieures, la dilatation des conides de la P/4, l'enfoncement en "coup de pouce"
de la M/1 et l'étroitesse du lobo distal de la M/3 sont caractéristiques du genre Hemitragus (Crégut-Bonnoure
1989, 1995).
Des différences morphologiques se notent par rapport á H. bonali et H. cedrensis du Pléistocéne moyen. La
M3/ posséde une profonde gouttiére distale carénée lingualement qui fait défaut chez les espéces pré-citées. Le
métaconide de la P/3 n'est pas conde comme chez H. bonali et la base de la vallée linguale est plus élargie. Une
petite vallée linguale est présente á l'extrémité supérieure de la couronne de la P/4 entre le paraconide et le
métaconide; elle est absente chez H. bonali et H. cedrensis. Le reste de la morphologie de la P/4 est conforme
á H. bonali.
Des divergences de dimensions et de proportions s'observent aussi entre la population de Venta Micena et
H. bonali.
Les dimensions moyennes des dents jugales sont plus petites que celles d'H. bonali du Pléistocéne moyen.
Toutefois, le test de student, par estimation groupée des variances, montre que certains paramétres ne différent
pas significativement. Ainsi la longueur des prémolaires supérieures est de l'ordre de grandeur de l'H. bonalí de
l'Escale (Saint-Estéve-Janson, Bouches-du-Rhóne, France) et de la Caune de l'Arago 5 Tautavel (Pyrénées-
Orientales, France) (tabl. 1 5 3 & 13; paramétres 1 et 2; t non significatif). Cependant des différences s'observent
par rapport á la population de 1'Escale dont la base de la P3/ et le sommet de la P4/ sont plus larges qu'á Venta
Micena (paramétres 3 & 4; t * ou **). Comparativement á la population de l'Arago, plus récente que celle de
1'Escale et aux dents plus petites, la base de la P3/ ne présente aucune différence nette, tandis que l'étroitesse
du sommet de la couronne de cette prémolaire, comme celui de la P4/ et de la base de celle-ci, est plus faible
á Venta Micena (t=* et **). La longueur occlusale des trois molaires est semblable au tahr de l'Arago et seule la
longueur basale de la M1/ est plus courte (tabl. 4 á 6 & 13; paramétres 2, t=**). Le sommet de la couronne des
194
deux premiéres molaires se révéle plus étroit que chez H. bonalí (paramétres 3 á 6, t=" et **). Dans le cas précis
de la M3/, la largeur occlusale du premier lobe est de l'ordre de grandeur d'H. bonali (paramétres 3 & 4) tandis
que celle du deuxiéme lobe est plus faible (tabl. 6 & 13; paramétres 6 et 7, t=-* ou **). La largeur moyenne de
la surface interstylaire mésiale (7,2 mm; paramétre 9) et distale (8,64 mm; paramétre 10) de la population de Venta
Micena est intermédiaire entre les valeurs de l'Escale (7,93 mm et 8,78 mm) et celles de l'Arago (6,53 mm et
8,09 mm) mais seule la largeur mésiale est statistiquement différente d'H. bonali (t=**).
La longueur occlusale de la P/3 et de la P/4 est plus faible que chez l'H. bonali de l'Escale (tabl. 7 á 9,
tabl. 13; paramétres 1; t=*) tandis qu'aucune différence significative ne se note par rapport á l'Arago. La P/3 est
presque aussi large qu'á l'Escale (paramétres 3 & 4; t= non significatif), la P/4 est plus étroite au sommet
(paramétres 3; t=*) mais plus large á la base (paramétre 5; t=*). En revanche, les dimensions de la P/4 sont de
l'ordre de grandeur de celles du tahr de l'Arago (t = non significatif). La longueur de la M/1 est similaire á celle
de l'Escale (paramétres 1 & 2; t= non significatif) tandis que les deux autres molaires sont plus courtes (tabl. 10
á 13; t="*). La couronne de ces molaires est aussi beaucoup plus étroite á l'extrémité supérieure comparativement
á H. bonalí (paramétres 3 & 4; t=**). Par rapport á l'Arago, les dimensions de la M/1 sont du méme ordre de
grandeur (t= non significatif) ainsi que la longueur de la M/3 (paramétres 1 & 2; t= non significatif). La M/
2 est plus courte au sommet de la couronne (paramétre 1; t=*) mais la base est identique (paramétre 2; t= non
significatif). Les deux derniéres molaires ont une couronne plus étroite au sommet (paramétres 3, 4 et 5 pour
la M/3; t=* et **).
Une autre comparaison a été effectuée avec le tahr villafranchien de Villany dont quelques dents sont
conservées au Naturhistorische Museum de Bále. Les molaires supérieures sont plus longues qu'á Venta Micena
(paramétres 1; t=* et **) et la M2/ est plus épaisse (paramétres 3, 4 & 5; t=" ."). La M/3 est aussi plus longue et
plus large.
Des diagrammes de rapports (ou diagrammes de Simpson) ont été réalisés avec comme référentiel de base
la population rissienne d'H. cedrensis de la grotte des Cédres (Le Plan d'Aups, Var, France; Crégut-Bonnoure
1989, 1995). Ils montrent que certaines proportions dentaires sont clairement distinctes de celles d'H. bonali
tandis que d'autres sont semblables. Ainsi, la variation des longueurs de la P3/ se distingue de celle du tahr de
Bonal par la briéveté basale de la couronne (fig. 4, paramétre 2). De méme, l'allongement de la P4/ est
relativement plus fort pour une épaisseur occlusale bien plus faible (fig. 5, paramétres 1 á 4). La M1/, dont la
longueur basale est importante, a de nettes affinités avec le tahr villafranchien de Villany (fig. 6) tandis que
proportions de la M2/ sont proches de celles du tahr d'Hundsheim á l'exception de la longueur basale qui est
relativement plus forte (fig. 7, paramétre 2). La variation des longueurs de la M3/ est identique á celle du tahr
de l'Escale (fig. 8, paramétre 1 & 2). La P/3 est semblable á cette méme population (fig. 9). La P/4 se distingue
de celle d'H. bonali par sa base qui est relativement longue (fig. 10, paramétre 2). Si l'on excepte la population
de l'Arago, la M/2 est assez semblable á celle d'H. bonali (fig. 12). Les proportions de la M/1 sont voisines de
celles du tahr de Villany sauf pour la base qui est relativement plus longue á Venta Micena (fig. 11, paramétre
2). La M/3 se distingue de toutes les populations examinées par sa base qui est relativement épaisse (fig. 13,
paramétre 6).
En conclusion, la totalité du matériel dentaire est de type Hemitragus mais se distingue morphométriquement
d'H. bonali et d'H. cedrensis. On retiendra que la M1/, la M2/ et la M/1 présentent de fortes affinités avec le
tahr villafranchien de Villany.
11.3. Matériel post-cránien
11.3.1. Menibre antérieur
L'humérus est figuré par trois articulations distales á épicondyle latéral plus court que le médial.
Le radius le plus complet presente une diaphyse sub-rectiligne. Sur ce spécimen ainsi que sur la diaphyse
du deuxiéme, la tubérosité externe du ligament latéral est positionnée bas. Le bord caudal de l'articulation
proximale est plus plus haut que le bord crinial et le processus coronoide median caudal est tres saillant ainsi
que le bord cránial de la surface articulaire pour le capitulum.
L'articulation incompléte d'un poignet droit permet de remarquer un scaphoide á facette inféro-latérale
quadrangulaire et i. deux digitations, á face inférieure plane médialement, un semi-lunaire á créte dorso-médiale
proximale perpendiculaire á l'axe dorso-palmaire de l'os et á articulation distale á bord concave latéralement, un
pisiforme á face latérale nettement convexe, un capitato-trapézoide á bord latéral et á créte médiane sub-paralléle
á l'axe dorso-palmaire de l'os et un onciforme á bord médial lui aussi sub-rectiligne et á facettes proximales
creusées et dégageant une créte sinueuse.
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CREGUT-BONNOURE, E.
Les deux articulations proximales du canon antérieur présentent une facette répondant á l'onciforme de
contour trapézdidal.
11.3.2. Membre postérieur
Les deux talus sont identiques. La gorge proximale est dépourvue de tubercule médian et la trochlée latérale
est plus élevée que la médiale (fig. 14 a & b). La base de cette derniére, en vue interne, s'infléchit obliquement
(fig. 14 c). Aucune fossette synoviale n'existe á la base de la facette calcanéenne plantaire (fig. 14 d). En vue
dorsale, le ressaut de la trochlée médiale est nettement visible.
Les calcanéums sont tres alteres á l'exception des spécimens VM 1486 et VM 1487. Le tuber calcanei est
traversé pratiquement sur toute sa largeur par une rainure. Le corps est étroit, á face crániale de contour aigu
et une rainure transversale parait avoir existe en dessus du sustentaculum. La trochlée fibulaire est étroite, creusée
dans sa partie distaleet presente sur la face médiale deux facettes: une proximale en demi-cercie et une distale,
allongée et étroite.
Les deux cubonaviculaires (VM 85-1484 etVM 85-2285) n'ont pas de fossette synoviale proximale. La petite
facette plantaire se logeant sous le décrochet de la trochlée plantaire du talus est obligue dorsalement. Le
tubercule de la face plantaire dessine un W á bras étirés qui est interrompu par un sillon longitudinal sur VM
1484 (fig. 15 a). La partie médiale du bourrelet est disposée sub-verticalement et la gorge proximale qui la borde
latéralement est profonde et en U (fig. 15 b & c). La facette recevant son homologue calcénéen déborde
légérement sur la face plantaire (fig. 15 d).
Le canon postérieur VM 1445 permet une analyse precise de l'articulation proximale. Le bord plantaire est
tres large du caté médial du fait de la presence d'un fort tubercule situé au niveau de la facette du petit-
cunéiforme (p11, phot. 5). En vue plantaire, il forme une masse longitudinale bien dégagée du corps de la
diaphyse. Le bord dorsal des facettes du cubonaviculaire et du grand cuneiforme sont brisées ce qui ne permet
pas d'apprécier le contour articulaire dorsal. Trois reliefs longitudinaux occupent la face proximo-dorsale : deux
latéraux et un médian qui descend le plus bas (pl. I, phot. 4) . Ces reliefs sont plus atténués sur le spécimen
VM 1443. La gouttiére médiane de la face dorsale prend naissance á environ 40 mm de l'articulation distale. Elle
est assez profonde et limitée par des bords aigus.
11.3.3. Phalanges
Les premiares phalanges sont tres corrodées. Apparemment, les tubercules crániaux des faces palmaires et
plantaires sont étroits. La face axiale de la deuxiéme phalange est pincée. La partie antérieure des troisiémes
phalanges est brisée. La surface articulaire axiale est étroite et peu évasée cránialement.
Plusieurs ossements ont une morphologie conforme á celle d'Hemitragus: humérus, radius, carpiens, talus,
calcanéum, phalanges (Crégut-Bonnoure, 1987, 1989, 1995). Cependant, le contour trapézoidal de l'articulation
pour l'onciforme du canon antérieur, l'existence d'un sillon plantaire longitudinal et l'absence de fossette
synoviale sur le talus et le cubonaviculaire sont caractéristiques du genre Capra. Toutefois pour ces tarsiens, le
reste de la morphologie est en tout point ident que á celle d'Hemitragus. Seul le canon postérieur se distingue
de ces Caprini.
La longueur du seul radius entier (192,77 mm, tabl. 15) est proche de la valeur moyenne de 1'H. bonali de
l'Escale (202,97 mm, n=24, extrémes= 186-225) tandis que les os canons sont beaucoup plus longs (tabl. 16 &
17) et que ces trois catégories d'ossements ont des articulations et une diaphyse plus petites ce qui se traduit selon
les cas par des différences significatives (tabl. 14 á 17 et 21). Néanmoins, la longueur totale des deux canons
antérieurs et des trois postérieurs ne différent pas d'une maniere significative. Cependant, la hauteur de la
diaphyse du canon antérieur prise au niveau de l'incisure inter-articulaire est proportionnellement plus grande
á Venta Micena ce qui indique que les condyles articulaires sont plus ramassés que ceux du tahr de Bonal. Ces
résultats mériteraient d'étre confirmes sur des series statistiquement plus représentatives.
H. jemlahicus actuel servant de ligne de reference (diagrammes de Simpson), on remarque que le profil de
l'épaisseur latérale (paramétre 17) et du capitulum de l'humérus (paramétre 18) varíe dans le méme sens que celui
du tahr de l'Escale (fig. 16) ce qui le distingue de celui de Capra. L'épaisseur minimale de la trochlée est
relativement plus forte qu'á l'Escale (paramétre 19). Pour le radius, la longueur de la surface proximale en contact
avec le cubitus est relativement courte (paramétre 10, fig. 17) et la surface proximale interne recevant la trochlée
est plut& épaisse (paramétre 7). La faible largeur de la facette de l'onciforme du canon antérieur (paramétres 6
196
LES PETTIS BOVIDAE DE VENTA MICENA (ANDAI OUSIE) ET DE CUEVA VICTORIA (MURCIA)
& 8, fig. 18), le fort développement des tubercules sus-articulaires (paramétre 15), l'évolution de l'épaisseur de
la diaphyse au niveau sus-articulaire (paramétres 16 & 17) distinguent l'os canon antérieur de Venta Micena de
celui d'H. bonali. Peu de différences s'observent au niveau des tarsiens. Seul le calcanéum est court (paramétres
1 & 15; tabl. 18 & 21; t=*); il est possible que ces deux spécimens correspondent á des femelles.
La comparaison entre le groupe H. bonali-H. cedrensis et H. jemlahicus actuel ayant mis en évidence des
différences morphologiques au niveau du carpe et du tarse allant vers une ressemblance du tahr de l'Himalaya
actuel avec le bouquetín, il est possible que les quelques analogies existant entre le matériel de Venta Micena et
Capra soient aussi en rapport á une adaptation secondaire. Il n'est pas non plus exclu que les populations les plus
anciennes d'Henntragus aient presenté dans les stades les plus précoces des structures anatomiques conservées
aujourd'hui uniquement dans le genre Capra.
11.4. Conclusion
La morphologie du Caprini de Venta Micena est caractéristique d'Hemitragus. Des différences morphométriques
se notent en comparaison des populations du Pléistocéne moyen. En conséquence, la séparation spécifique du
tahr de Venta Micena doit 'etre conservée. La diagnose de ce nouveau taxon est la suivante.
Ordre Artiodactyla Owen, 1898

Famille Bovidae Gray, 1821
Sous-fan-1We Caprinae Gill, 1872
Tribu Caprini Simpson, 1945
Genre Hemitragus Hodgson, 1841
Espéce Hemitragus albus (Moya-Sola, 1987)
Derivatio nominis:
De la couleur blanche du matériel.
Locus typicus:
Site espagnol de Venta Micena, situé en Andalousie, prés du village d'Orce.
Stratum typicum:
Horizon fluviatile d'áge Pléistocéne inférieur.
Holotype:
Fragment cránien comprenant une partie du frontal, le parietal, l'occipital et la partie basilaire de l'occipital
l'ensemble de ces ossements ne pouvant etre recolés entre eux, VM 82-C1 2283, collection de l'Institut Miguel
Crusafont, Sabadell, figuré in Moya-Sola, 1987, p1.8, p.233; fig. 1 & 2.
Paratyp e:
Fragment crinien comprenant le frontal droit, la base de la cheville osseuse et une partie interne du frontal
gauche, cheville osseuse gauche incompléte et isolée, VM 82-C3-1459 a & b, collection de l'Institut Miguel
Crusafont, Sabadell; fig. 2.
Diagnose:
Hemitragus aux dents d'une .taille en moyenne petites et au post-cránien gracile. Frontal, foramen sus
orbitaire, écartement et contour basal des chevilles osseuses conformes au genre. Dents jugales morphologiquement
identiques á celles d'H. bonali du Pléistocéne moyen sauf pour la M3 supérieure, la P3 et la P4 inférieure. Face
distale de la M3 supérieure á gouttiére profonde limitée lingualement par un pli vertical accusé. P3 inférieure
i. métaconide sub-rectiligne, faiblement dilaté, et á vallée mésiale profonde et á base élargie. P4 inférieure á
paraconide et métaconide separes par une courte vallée apicale; base linguale de la couronne plane mésialement.
Longueur des prémolaires supérieures du m'eme ordre de grandeur que celles d'H. bonali mais P3/ relativement
courte i. la base et extrémité apicale de P4/ plus étroite. Longueur des molaires supérieures de l'ordre de
grandeur de l'H. bonali de l'Arago á l'exception de la Mll qui est relativement plus longue á Venta Micena. M1/
et M2/ á extrémité apicale étroite et proportionnellement similaires au tahr hongrois de Villany. Longueur de
la surface interstylaíre mésiale de la M3/ intermédiaire entre les populations de l'Escale et de l'Arago. Longueur
des prémolaires et molaires inférieures et épaisseur de P/4 et M/1 de l'ordre de grandeur du tahr de l'Arago.
P/3, M/2 et M/3 étroites au sommet. Proportions de la M/1 semblables á celles du tahr de Villany. Morphologie
du post-cránien identique á celle d'H. bonali du Pléistocéne moyen á l'exception de l'articulation proximale de
l'os canon antérieur, dont la facette pour l'onciforme est de contour trapézoidal, de la face plantaire du
cubonaviculaire interrompue par un sillon longitudinal et du canon postérieur dont la diaphyse est dorsalement
parcourue de trois fort reliefs longitudinaux et dont le bord plantaire de l'articulation proximale est doté d'un
197
CREGUT-BONNOURE, E.
fort tubercule médial. Radius aussi long que celui de l'H. bonali de l'Escale et os canons plus allongés en
moyenne. Articulation distale de l'humérus et proximale du radius plus courtes, notamment au niveau du
capitulum, et moins épaisses. Articulation proximale du canon antérieur plus petite que celle de l'H. bonal de
l'Escale, notamment au niveau de la facette pour l'onciforme, et articulation distale plus élargie au niveaux sus
articulaires, á guilles plus ramassées et moins épaises. Articulation proximale du canon postérieur plus aplatie que
celle de l'H. bonali de l'Escale mais proportions des facettes articulaires semblables, diaphyse moins large, articulation
distale plus étroite.
III. CUEVA VICTORIA
Le matériel dentaire examiné est celui qui est conservé á l'Institut Miguel Crusafont de Sabadell. D'autres
elements existent au Musée de Cartagena qui n'ont pu étre examines.
Trois ensembles de dents sont discernables. Le premier comprend des dents jugales á couronne curviligne
de taille supérieure á H. albus. Le deuxieme regroupe des dents jugales supérieures couronne rectiligne d'assez
grosse taille qui correspondent i. Ovís. Le dernier est figuré par une seule dent de forte taille qui est rapportée
á un Ovibovini.
IILL Le matériel attribuable á Hemitragus
Le matériel est compasé de cinq dents jugales supérieures et de trois dents jugales inférieures.
III. 1 . 1 . Dents jugales supérícures
La P3/ gauche (Vic la 105) posséde une couronne convexe vers l'arriére, Les piliers vestibulaires sont étroits
en comparaison du pli du métacórie qui est bien dégagé. Les styles latéraux de la M2/ gauche (Vic la 108 C3
P) sont plus larges que le mésostyle. Le pli du paracéne est étroit mais net tandis que celui du paracóne est peu
visible (Pl. II, phot. 1). Trois M3/ sont presentes. La plus usée (Vic la 109) dispone de styles larges et saillants,
notamment la base du métastyle. L'épaisseur de ces piliers est moins accusée sur la molaire gauche Vic la 107
C3 P (Pl. II, phot. 2) et la M3/ droite Vic la 104. Le lobe distal est caractérisé par un métastyle sub-rectiligne,
une surface obligue vers l'arriére et l'extérieur et une base distale gonflée. Il n'y a pas de caréne nette sur son
bord postérieur et une légére gouttiére parcours la face distale.
III. 1.2. Dents jugales inférieures
Trois M/3 inférieures sont reconnaissables. Le spécimen gauche Vic la 102 est le plus complet. Il est
caractérisé par l'étroitesse basale du dernier lobe et la rectitude du bord distal.
III. 1.3. Comparaisons
Les caractéres releves sont caractéristiques du genre Hemitragus (Crégut-Bonnoure, 1989, 1995 et cf. supra).
Comparativement l'Hemitmgus de Venta Micena, ces dents sont toutes plus grandes (tabl. 22 & 23). La
morphologie de la M3/ est identique i. celle de l'H. bonali de l'Escale. Le racourcissement basal de la couronne
de la M3/ est intermédiaire entre celui du tahr de l'Escale et celui de l'Arago (fig. 8, paramétre 2). Or, ce
diagramme visualise la tendance au rétrécissement de la couronne qui s'observe dans la lignée H. bonalí-H.
ccdrensís des populations les plus anciennes aux plus récentes (Crégut-Bonnoure 1995). D'un point de vue
statistique, cette longueur differe plus nettement de l'Arago que de l'Escale (tabl. 24, paramétre 2, t= *). La surface
interstylaire mésiale est relativement étroite pour une surface distale plutót large, ce qui la rapproche de l'H.
bonali de l'Arago mais aussi d'H. albus (fig. 8; paramétres 9 & 10). L'évolution de l'épaisseur des lobes de la M/
3 au niveau occlusal et basal est identique á celle d'H. bonali (fig. 13; paramétres 3 á 6). C'est donc á cette espéce
que ces elements sont attribués.
111.2. Le matériel attribuable á Ovis
On dénombre six dents jugales dont quatre supérieures et deux inférieures.
198
111.2.1. Dents jugales supérieu es
La P3-4, sans n° d'inventaire, est usée. Les styles sont épais et bien saillants. Il est impossible d'apprécier
la dilatation du cóne vestibulaire.
Trois M2/ figurent trois individus différents (Pl. II, phot. 3). La couronne est sub-rectiligne. Le spécimen
droit Vic la 109 (bis) posséde des styles latéraux épais. Le parastyle est fortement élargi á la base. Le mésostyle
est plutót étroit. Le pli du parac6ne est épais, bien dilaté et précédé par un profond sillon. Celui du métac6ne
est plus faiblement dilaté. La limite cément-émail mésiale remonte assez haut á l'aplomb de la racine vestibulaire.
Elle est plus étalée vestibulo-lingualement sur le lobe distal, ce qui est en relation avec le fort épaississement basal
de la couronne. Le deuxiéme spécimen, gauche et sans n° d'inventaire, est plus petit. Il est identique au
précédent, á l'exception du parastyle qui est plus étroit. Sur la M2/ gauche CV 85, le mésostyle est conservé
uniquement á la base de la couronne. La limite cément-émail mésiale est relativement courte par rapport aux
deux autres molaires.
111.1.2. Dents jugales inférieures
La P/3, sans n° d'inventaire, est usée. Les stylides linguaux sont épais et trés saillants. En conséquence la
face linguale est en creux. Une vallée trés profonde, large d'environ 3 mm et remplie de cément borde
distalement le parastylide. Un léger renflement souligne le métaconide en arriere duquel la face est légérement
déprimée.
La M/1 Vic la 112 parait correspondre au méme individu. Trés usée, elle posséde une face linguale
recouverte de cément et la vallée médiane est large et profonde. Le pli caprin est net. La limite cément-émail
des faces latérales remonte haut.
La rectitude de la couronne, la forte dilatation des córies de la M2/ ainsi que l'épaisseur relative des styles,
la limite cément-émail des faces latérales et la morphologie de la P/3 sont en tout point semblables á celles de
l'O. antíqua de l'Arago (Crégut, 1979). Les dimensions sont aussi conformes á cette espéce et le diagramme des
rapports de la M2/ souligne aussi cette analogie (tabl. 25; fig. 19).
111.3. Ovibovini indéterminé
Il s'agit d'une M3 inférieure droite (Vic la illisible) sans lobe distal (Pl. II, phot. 4 a & b). Les lobes sont
aigus et fortement obligues vers l'arriére. Les fossettes sont relativement étroites et longues. Le pli caprin est net
ce qui l'éloigne des genres Gallogoral et Pliotragus chez qui il est rarement exprime (Guérin in Duvernois &
Guérin, 1989).
Les dimensions de cette dent sont intermédiaires entre celles d'Ovis et des Ovibovini pléistocénes Praeovibos,
Ovibos, Megalovis et Soergelia (tabl. 26). Il est possible qu'il s'agisse d'un nouveau taxon. Pour l'instant ce matériel
est laissé en nomenclature ouverte.
IV. CONCLUSION GÉNÉRALE
Le petit Caprini de Venta Micena est un Hemitragus Il s'agit d'une espéce aux dents d'une taille moyenne
au sein du genre et au post-cránien plutót gracile dont la morphologie est différente de l'H. bonali du Pléistocéne
moyen. Certains traits morphologiques peuvent étre en rapport avec l'ancienneté de l'espéce, á moins qu'il ne
s'agisse d'une adaptation secondaire.
La répartition des Bovidae des principaux cites de la fin du Pliocéne, du Pléistocéne inférieur et moyen,
montre qu'il existe une coupure majeure au sommet de l'unité faunique d'Olivola en dessus de laquelle les genres
Gazellospira, Procamptoceras, Pliotragus et Gallogoral sont absents tandis qu'apparaissent Soergelia et Praeovibos (Duvernois
& Guérin, 1989; Azzarolli et al., 1987; Torre et al., 1992; Sala et al., 1992). L'association de ce dernier avec
Hemitragus serait plutót caractéristique du Pléistocéne moyen (Crégut-Bonnoure, 1979, 1992 a & b). Cependant
les affinités du boeuf musqué de Venta Micena avec P priscus du Pléistocéne moyen sont loin d'étre établies et
le tahr est différent d'H. bonali. En fait l'immigration de ces genres s'est effectuée en deux vagues (Crégut-
Bonnoure, 1984, 1992 a & b; Sher, 1992). Hemitragus atteint l'Europe centrale au moins dés le Villafranchien
moyen (Villany 3). L'arrivée de Praeovibos en Europe méridionale semble se situer au début du Pléistocéne
199
CREGUT-BONNOURE, E.
inférieur (unité du Tasso: Casa Frata; de Giuli & Masini, 1983). Á la transition du Pléistocéne inférieur et moyen
le tahr est toujours présent en France (Le Vallonnet; Moullé, 1992) et en Italie (Isernia la Pineta; Peretto et al.,
1983) sous une forme qui mériterait d'étre précisée. Quant á la différenciation d'H. bonalí comete d'ailleurs de
E priscus, elle n'est effective qu'au Pléistocéne moyen. En conséquence, le site de Venta Micena est sarenient plus
récent qu'Olivola et plus ancien que le Vallonnet. La présence de Canís falconeri dans le gisement confirme ce
point de vue puisque l'espéce, qui participe á la définition du "Canis event" d'A. Azzaroli, n'apparait qu'á partir
de l'unité du Tasso (Martinez Navarro, 1992; Azzarolli et al., 1987; Torre et al., 1992) et qu'elle est absente des
faunes du Pléistocéne moyen. (tabl. 28).
Les comparaisons avec les sites contemporains des unités fauniques du Tasso et de Farneta sont limitées, les
Bovidae étant différents de ceux de Venta Micena.
L'analogie des proportions dentaires existant entre les populations de Villany et de Venta Micena suggére que
le tahr de Venta Micena est l'un des derniers représentants de la premiére vague d'immigration d'Hernitragus en
Europe occidentale. Les faibles dimensions d'H. albus pourrait résulter d'une adaptation au milieu méditerranéen
(Loi de Bergmann), comete celó a déjá été observé dans la lignée d'H. bonali-cedrensis (Crégut-Bonnoure 1989,
1995).
Á Cueva Victoria, l'association d'H. bonalí et d'O. antigua indique la présence d'un borizon stratigraphique
d'áge Pléistocéne moyen. Le mouflon est connu dans quelques sites d'Europe méridionale d'áge pléistocéne
moyen: Visogliano et Magliano en Italie, Pont-du-Cháteau (Puy-de-Dóme), Sauveterre-la-Lémance (Lot-et-
Garonne) et Caune de l'Arago en France (Crégut-Bonnoure 1979, 1992 a & b, Crégut-Bonnoure & Guérin,
1996). Les restes du Bovidae du Vallonnet attribués á Ovis correspondent en partie á Soergelia si l'on en croit les
paramétres du matériel et les figurations (Moullé 1992). La coexistence Hemitragus-Ovis n'est donc connue qu'á
l'Arago, dans les niveaux du complexe sédimentaire moyen daté de -550.000 á -450.000 ans. Le remplissage de
ces deux gisements pourrait donc etre en partie contemporain. En tenant compte du racourcissement de la base
de la couronne de la M3/, la population de Cueva Victoria se placerait chronologiquement entre celles de l'Escale
et de l'Arago.
Cette étude permet de conclure sur l'absence du genre Capra au Pléistocéne inférieur et moyen en Espagne,
ce qui est conforme aux résultats déjá obtenus pour le reste de l'Europe occidentale: pour l'instant, les plus
anciens Capra datent de la fin du Pléistocéne moyen, plus précisément du complexe rissien. Les données sur le
genre Hemitragus sont aussi complétées, le genre ayant connu deux grandes phases d'immigration: l'une au
Villafranchien et l'autre au Pléistocéne moyen. Il est aussi possible d'indiquer que l'aire de répartition d'Hemitragus
et d' Ovis a couvert le sud de l'Europe occidentale.
REMERCIEMENT S
Une partie de cette analyse a été réalisée dans le cadre du Programme LIFE - Faune pyrénéenne et a reÇu
le soutient de la Communauté Européenne et du Ministére de l'Environnement.
J'adresse mes sincéres remerciements au Professeur J. Gibert non seulement pour m'avoir permis d'étudier
les matériaux de Venta Micena et de Cueva Victoria mais aussi pour la qualité de son accueil. Je tiens aussi á
remercier S. Moya-Sola pour l'aide qu'il m'a apportée lors de mon séjour á. Sabadell.
B I BLI O GRAPHIE
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201
CREGUT-BONNOURE, E.
lb
Figure 1: Hemitragus albus. Holotype VM82 Cl 2283. a: contour caudal de la cheville osseuse droite, b: contour
transversal du parietal. Échelle 1/1.
Figure 2: Hemitragus
albus. Paratype VM
1459. a: VM 1459 b,
2e
section basale de la
cheville osseuse droite;
b: VM 1459 b, section
sagittale du frontal; c:
1459 a, contour rostral
et caudal de la cheville
osseuse droite. Échelle
2e 1/1.
217
3b
3a
Figure 3: Hemitragus bonali. Holotype G18, collection du Naturhistorische

Museum Basel. a: section sagittale du frontal; b: section basale de la
cheville osseuse gauche. Échelle 1/1.
202
+0,05
VM
Figure 4: Diagramme des rapports des

A
VM
proportions de la P3 supérieure d'Hemítragus
albus et d'H. bonali. Les différences sont
exprimées en logarithmes décimaux. Base
de référence: O: Hemitragus cedrensis (ín
Crégut-Bonnoure, 1995); A: Arago; E: Es-
cale; VM: Venta Micena. 1: diamétre mésio-
distal occlusal; 2 diamétre mésio-distal basal;
3: diamétre vestibulo-lingual occlusal; 4:
diamétre vestibulo-lingual basal (in Crégut-
Bonnoure, 1995, fig. 59). Mesures dans le
tableau 2. 1 2 3 4
H
+0 05 VM
A
VM
Figure 5: Diagramme des rapports des proportions de

la P4 supérieure d'Hemitragus albus et d'H. bonali. Les
différences sont exprimées en logarithmes décimaux.
Base de référence: O: Hemitragus cedrensis (in Crégut-
E Bonnoure, 1995); A: Arago; E: Escale; H: Hundsheim;
VM: Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal occlusal;
A
2: diamétre mésio-distal basal; 3: diamétre vestibulo-
lingual occlusal total; 4: diamétre vestibulo-lingual
H occlusal médian; 5 diamétre vestibulo-lingual basal
(in Crégut-Bonnoure, 1995, fig.59). Mesures dans le
tableau 3 pour H. albus et in Crégut-Bonnoure (1995,
2 3 4 5 tabl. LXI) pour l'Arago, l'Escale et Hundsheim.
203
CREGUT-BONNOURE, E.
+0,10 .
Figure 6: Diagramme des rapports des propor-

tions de la M1 supérieure d'Hemitragus albus et
d'H. bonali. Les différences sont exprimées en
logarithmes décimaux. Base de référence: O:
Hemitragus cedrensis (in Cregut-Bonnoure, 1995);
A: Arago; E: Escale; H: Hundsheim; V: Villany;
VM: Venta Micena. 1: diametre mésio-distal
ven occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 3: dia-
A métre vestibulo-lingual occlusal total du pre-
mier lobe; 4: diamétre vestibulo-lingual occlu-
VM
sal médian du premier lobe; 5: diamétre vesti-
bulo-lingual occlusal total du deuxiéme lobe;
H 6: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian
du deuxiéme lobe; 7: diamétre vestibulo-lin-
gual basal (i Crégut-Bonnoure, 1995, fig.59).
Mesures dans le tableau 4 pour H. albos ainsi
que Villany et in Crégut-Bonnoure (1995, tabl.
2 3 4 5 6 7 LXII) pour 1'Arago, l'Escale et Hundsheim.
Figure 7: Diagramme des rapports des proportions de +O 10
la M2 supérieure d'Hemitragus albos et d'H. bonali. Les

différences sont exprimées en logarithmes décimaux.
Base de référence: O: Hemitragus cedrensis (in Crégut-
Bonnoure, 1995); A: Arago; E: Escale; H: Hundsheim;
E
V: Villany; VM: Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal
occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 3: diamétre
vestibulo-lingual occlusal total du premier lobe; 4: dia-
métre vestibulo-lingual occlusal médian do premier lobe;
VM
5: diamétre vestibulo-lingual occlusal total du deuxié-
me lobe; 6: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian
du deuxiéme lobe; 7: diamétre vestibulo-lingual basal
(in Crégut-Bonnoure, 1995, fig. 59). Mesures dans le
tableau 5 pool-. H. albos ainsi que Villany et in Cregut-
Bonnoure (1995, tabl. LXII) pour I'Arago, l'Escale et
1 2 3 4 5 6 7
Hundsheim.
204
Figure 8: Diagramme des rapports des propor-

tions de la M3 supérieure d'Hemiíragus albus et
d'H. bonali. Les différences sont exprimées en
logarithmes décimaux. Base de référence: 0:
Hemitragus cedrensis (in Crégut-Bonnoure, 1995);
VM: Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal
occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 9: dia-
métre mésio-distal de la surface interstylaire
mésiale; 10: diamétre mésio-distal de la surface
interstylaire distale; 11: diamétre mésio-distal
occlusal des deux lobes; 12: diamétre mésio-
distal basal des deux lobes (ín Crégut-Bonnoure,
1995, fig.59). Mesures dans le tableau 6 pour
H. albus et ín Crégut-Bonnoure (1995, tabl.
LXIII) pour l'Arago, l'Escale et Hundsheim. 1 2 9 10 11 12
Figure 9: Diagramme des rapports des proportions de la P3

inferieure d'Hemitragus albus et d'H. bonali. Les différences
sont exprimées en logarithmes décimaux. Base de référence:
0: Hemitragus cedrensis (in Crégut-Bonnoure, 1995); A: Arago;
E: Escale; H: Hundsheim; VM: Venta Micena. 1: diamétre
mésio-distal occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 3:
diamétre vestibulo-lingual occlusal; 4: diamétre vestibulo-
lingual basal (in Crégut-Bonnoure, 1995, fig.59). Mesures
dans le tableau 8 pour H. albus et in Crégut-Bonnoure
1 4 (1995, tabl. LXIV) pour l'Arago, l'Escale et Hundsheim.
205
CREGUT-BONNOURE, E.
Figure 10: Diagramme des rapports des proportions

de la P4 inferieure d'Hemitragus albus et d'H. bonali.
VM Les différences sont exprimées en logarithmes
décimaux. Base de référence: 0: Hemitragus cedrensis
(in Crégut-Bonnoure, 1995); A: Arago; E: Escale;
/ VM:Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal occlusal;
2: diamétre mésio-distal basal; 3: diamétre vestibulo-
.Q.
-1 ,S) 5 /
lingual occlusal; 4: diamétre vestibulo-lingual basal
' E (in Crégut-Bonnoure, 1995, fig.59). Mesures dans
le tableau 9 pour H. albus et in Crégut-Bonnoure
(1995, tabl. LXV) pour l'Arago et l'Escale.
VM
1 2 3 4
igyf
yf 7
0 05
E
1
b,\
Figure 11: Diagramme des rapports des proportions de la
M1 inferieure d'Hemitragus albus et d'H. bonali. Les différences A
sont exprimées en logarithmes décimaux. Base de référence:
0: Hemitragus cedrensis (in Crégut-Bonnoure, 1995); A: Arago; vnn
I
E: Escale; H: Hundsheim; VM: Venta Micena. 1: diamétre
mésio-distal occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 3:
diamétre vestibulo-lingual occlusal du premier lobe; 4:
diamétre vestibulo-lingual occlusal du deuxiéme lobe; 5:
diamétre vestibulo-lingual basal (in Crégut-Bonnoure, 1995,
fig. 59). Mesures dans le tableau 10 pour H. albus et in
Crégut-Bonnoure (1995, tabl. LXVI) pour l'Arago et l'Escale.
1 2 3 4 5
206
+0,10
Figure 12: Diagramme des rapports des proportions de la M2 inférieure

d'Hemitragus albus. et d'H. bonali. Les différences sont exprimées en
logarithmes décimaux. Base de référence :0: Hemitragus cedrensis (in
Crégut-Bonnoure, 1995); A: Arago; E: Escale; H: Hundsheim; V:
Villany;VM:Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal occlusal; 2: diamétre
mésio-distal basal; 3: diamétre vestibulo-lingual occlusal du premier
lobe; 4: diamétre vestibulo-lingual occlusal du deuxieme lobe; 5: diamétre
vestibulo-lingual basal (in Crégut-Bonnoure, 1995, fig. 59). Mesures
dans le tablean 11 pour H. albus et in Crégut-Bonnoure (1995, tabl.
LXVI) pour l'Arago, l'Escale et Hundsheim
1 2 3 4
+0,10
Figure 13: Diagramme des rapports des proportions

de la M3 inférieure d'Hemitragus albus. et d'H.
E ----------r-- bonali. Les différences sont exprimées en
logarithmes décimaux. Base de référence: 0:
+0,05- ‘. Hemnragus cedrensis (in Crégut-Bonnoure, 1995);
E VM: Venta Micena. 1: diamétre mésio-distal
VM e occlusal; 2: diamétre mésio-distal basal; 3: diamétre
vestibulo-lingual occlusal du premier lobe; 4:
A
diamétre vestibulo-lingual occlusal du deuxieme
VM lobe; 5: diamétre vestibulo-lingual occlusal du
troisiéme lobe; 6: diamétre vestibulo-lingual basal
(in Crégut-Bonnoure, 1995, fig. 59). Mesures
0
dans le tableau 12 pour H. albus et in Crégut-
Bonnoure (1995, tabl. LXVII) pour l'Arago,

1 4 6 l'Escale et HuncIshein
207
CREGUT-BONNOURE, E.
Figure 14: Diagramme des rapports des proportions de l'articulation

distale de l'humérus d'Hemitragus albos., d'H. bonali et de Capra ibex.
a Les différences sont exprimées en logarithmes décimaux. Base de
référence: 0: Hemitragus jemlahicus actuel (in Crégut-Bonnoure, 1995);
E: Escale; VM: Venta Micena; O: Observatoire. 12: diamétre trans-
versal total de l'articulation distale; 13: diamétre transversal de la
trochlée; 14: diamétre transversal du capitulum; 15: diamétre antéro-
postérieur du cóté externe; 16 diamétre antéro-postérieur de la
trochlée; 17: diamétre antéro-postérieur du cóté interne; 18: diamétre
antéro-postérieur du capitulum; 19: diamétre antéro-postérieur
minimum de l'articulation distale; 20: diamétre maximum du capitulum
(in Crégut-Bonnoure, 1995, fig. 76). Mesures dans le tableau 14
pour 1-1. albus et in Crégut-Bonnoure (1995, tabl. LXXIV) pour 1'H.
bonali de l'Escale, H. jemlahicus actuel et Capra ibex de l'Observatoire.
b
Figure 15: Diagramme des rapports des proportions du radius d'Hemitragus
albus., d'H. bonali et de Capra ibex. Les différences sont exprimées en logarithmes
décimaux. Base de référence: 0: Hemitragus jemlahicus actuel (in Crégut-Bonnoure,
1995); E: Escale; VM: Venta Micena; O: Observatoire. 1: longueur latérale, 3
á 7 et 10 1. 13: articulation proximale ; 3: diamétre transversal total; 4:
diamétre transversal articulaire; 5 diamétre tranversal de la surface articulaire
répondant á la trochlée; 6: diamétre transversal de la surface articulaire répondant
au capitulum; 8: diamétre antéro-postérieur minimum de l'articulation proximale;
9: diamétre antéro-postérieur maximum de la surface articulaire répondant au
capitulum; 10: diamétre transversal total des facettes caudales répondant au
cubitus; 11: diamétre transversal de la facette caudale latérale répondant au
cubitus; 12: diamétre transversal de la facette médiane latérale répondant au
cubitus; 13: diamétre transversal de la facette caudale interne répondant au
cubitus. Mesures dans le tableau 15 pour H. albos et in Crégut-Bonnoure
(1995, tabl. LXXVIII) pour 1'H. bonali de l'Escale, H. jemilahicus actuel et
Capra ibex de l'Observatoire.
-1■4•1.1.1mlomMI...mos
Figure 16: Diagramme des rapports des proportions du ca-

non antérieur d'Hemitragus albus., d'H. bonali et de Capra
ibex. Les différences sont exprimées en logarithmes décimaux.
+01 1
Base de référence: 0: Hemitragus jemlahicus actuel (in Crégut-
Bonnoure, 1995); E: Escale; VM: Venta Micena; O:
Observatoire. 1: longueur totale; 2: longueur médiane; 3:
longueur latérale prise de la facette pour l'onciforme au
condyle; 4 á 11: articulation proximale; 6: diamétre trans-
versal de la facette répondant á l'onciforme; 7: diamétre
transversal de la facette répondant au capitato-trapézdide; 8:
diamétre maximal de la facette répondant 1. l'onciforme; 9:
diamétre maximal de la facette répondant au capitato-
trapézoide; 12: diamétre transversal; 13: diamétre dorso-
palmaire. Articulation distale; 14: diamétre transversal
articulaire; 15: diamétre transversal sus-articulaire; 16: diamétre
dorso-palmaire sus articulaire; 17 diamétre dorso-palmaire VM
au niveau du foramen nourricier; 19: diamétre transversal

des tenons sur la face trámale; 20: écartement médian des VM
tenons sur la face distale; 22: diamétre dorso-palmaire du
condyle interne. Mesures dans le tableau 16 pour H. albos
et in Crégut-Bonnoure (1995, tabl. LXXXIV) pour l'H.
bonali de l'Escale, H. jemlahicus actue et Capra ibex de
14 15 16 17 18 19 20
Observatoire. 11 12 13
208
LES PETTIS BOVIDAF DE VENTA MICENA (ANDALOUSIE) ET DE CUEVA VICTORIA (MURCIA)
7
1\
1 o
•110
E
+CE 5
0O5
o
11
E -f i
VM
al
3 16 17 8 11 14
(
-0E5
J1,05
1 3 4 5 8 7 10 14 15 16 17
11
Figure 17
Figure 18
1 2 3 5 6 7
Figure 20
209
CR E GUT-B ONNOUR_E, E.
Planche I - Phot. 1: Hemitragus albus, Venta Micena, holotype VM 2283. Vue frontale. Phot. 2: Hemitragus albus,
Venta Micena, paratype VM 1459 b. Vue frontale. Phot. 3: Hemitragus albus, Venta Micena, hémi-mandibule
gauche. Vue linguale. Phot. 4: Hemitragus albus, Venta Micena, os canons postérieurs, vue dorsale. VM 1443 (á
gauche), VCM 1445 (á droite). Phot. 5: Hemitragus albus, Venta Micena, os canon postérieur VM 1445. Vue
proximale.
210
4a 4b
Planche II - Phot. 1: Hemitragus bonali, Cueva Victoria, M3 supérieure Vic la 107 C3 P (á gauche) et M2
supérieure Vic la 108 C3P droite). Méme individu. Phot. 2: Hemitragus bonali, Cueva Victoria, M3 supérieures.
Vic la 104 (á gauche), Vic la 109 (á droite). Phot. 3: ()vis antigua, Cueva Victoria, M2 supérieures Vic. la 109
(á gauche) et sans n° (ádroite). Phot. 4: Ovibovini indéterminé, Cueva Victoria, M3 inferieure Vic la. a: vue
linguale, b: vue vestibulaire
211
CREC;UT-BONNOURE, E.
TABLEAU 1:
Hemitragus albus, dimensions de la P2 supérieure (en mm). Abréviations: Ht: hauteur; MDO:
diamétre mésio-distal occlusal; MDB: diamétre mésio-distal basal; VLO: diamétre vestibulo-
lingual occlusal; VLB: diamétre vestibulo-lingual basal (fig. 59 in Crégut-Bonnoure 1995).
P2 Ht MDO MDB VLO VLB

84 CIII C8 87 9,73 8,3 7,39 7,38
D nixre sans n° 16,39 8,36 6,84 7,32 7,74
84 C3 D7 12 15,86 8,96 8,23 7,37 7,76
C3 1(9 10,87 7,95 7,73 7,54 8,02
N 4 4 3 4 4
Minimum 9,73 7,95 6,84 7,32 7,38
Maximum 16,39 8,96 8,23 7,54 8,02
Moyenne 13,21 8,39 7,6 7,4 7,72
Ecart-type 3,402 0,419 0,704 0,094 0,262
Variance 11,573 0,175 0,495 0,008 0,069
TABLEAU 2:
Hemitragus albus, dimensions de la P3 supérieure (en mm). Abréviations: cf. supra.

84 CIII D7 12 19,02 9,46 8,76 8,26 9,37
84 C3 K9 9,84 8,9 9,07
D sans n° 16,99 10,01 8,33 7,8 9,43
D mxre sans n° 16,44 9,56 7,67
84 CIII 8 87 12,83 9,46 8,4
87 CIII Mc 9,02 8,71 9,55
N 6 4 4 4 4
Minimum 9,02 9,46 8,33 7,67 9,07
Maxiñium 19,02 10,01 8,9 8,4 9,55
Moyenne 14,02 9,62 8,67 8,03 9,35
Ecart-type 4,088 0,262 0,243 0,352 0,204
Variance 16,713 0;068 0,059 0,124 0,041
212
TABLEAU 3:
Hemitragus albus, dimensions de la P4 supérieure (en mm). Abréviations: cf supra et VLO tot:
diamétre vestibulo-lingual occlusal total; VLO méd.: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian.
P4 Ht MDO MDB VLO tot. VLO méd. VLB

84 CIII C8 87 9,72 9,28 8,65
D mxre sans n° 14,2 10,15 9,92 9,48 10,76
O sans n° 19,93 10,3 8,74 9,91 8,53 11,04
86 III G8 41 15,17 9,3 8,43 9,48 9,09 11,15
84 CIII D7 12 20,37 11,2 7,94 9,64 8,25 10,45
G sans n° 24,67 11,02 8,52 8,7 8,36 11,23
D sans n° 24,09 11,5 8,95 8,77 8,3 10,85
87 CIII Mc 11,3 8,38 7,71
D mxre sans n° 16,46 9,32 7,45 8,49 8,3 9,3
N 7 9 6 9 9 7
Minimum 14,2 9,3 7,45 8,38 7,71 9,3
Maximum 24,67 11,5 8,95 9,92 9,48 11,23
Moyenne 19,27 10,51 8,33 9,16 8,5 10,68
Ecart-type 4,172 0,862 0,552 0,602 0,514 0,664
Variante 17,408 0,743 0,304 0,363 0,264 0,44
TABLEAU 4:
Hemitragus albus et Hemitragus sp. de Villany, dimensions de la M1 supérieure (en mm).
Abréviations: cf. supra et 1: premier lobe; 2: deuxiéme lobe.
M1 Ht MDO MDB VLOltot. VLOlméd VLO2 tot. VLO2 méc VLB

D mxre sans n° 16,63 12,1 11,59 10,42 9,65
84 CIII C8 87 15,51 12,94 12,27 11,59 11,45
G sans n° 19,48 15,77 13,95 11,75 11,46 10,02 9,91 12,8
G sans n° 18,25 16,2 15,06 10,17 9,76
G sans n° 13,93 15,79 14,9
D mxre 84 12,12 15,28 14,15
84C1T85 26,39 16,22 13,93 10,93 10,16 14,26
G sans n° 7,28 13,66 13,69
84 C3 K9 58 8 13,75 14,83
84 CIII D7 12 22,92 17,29 14,36 12,31 11,34 10,81 9,87 13
G sans n° 15,83 16,34 15,27 11,78 10,82 10,32 9,94 12,38
VM 10 14,48 15,84 14,52 11,55 10,25 10,01 9,02 12,96
D sans n° 23,1 17,27 15 11,92 10,59 10,25 9,61 14,57
84 CIII 88 29,24 18,8 16,33 11,98 10,56 9,8 8,98 14,04
87 CIII Mc 21,27 16,77 15,56 11,26 10,63 9,74 8,72 13,61
84 CIII 38 28,99 19,13 16,14 11,94 10,77 10,19 9,3 13,94
N 14 12 16 11 11 11 9 13
Minimum 7,28 15,51 12,1 10,93 10,16 9,65 8,72 12,38
Maximum 29,24 19,13 16,33 12,31 11,59 11,45 9,94 14,9
Moyenne 18,66 16,81 14,6 11,75 10,78 10,21 9,45 13,77
Ecart-type 7,112 1,147 1,169 0,409 0,483 0,518 0,462 0,799
Variance 50,59 1,315 1,368 0,168 0,233 0,269 0,213 0,639
Villany
MB UP 197 38,7 20,6 12,2 11 10,9 9,7
MB UP 509 37 , 20,3 17,6 12,3 10,7 11 9,3 14,8
Moyenne 37,85 20,45 12,25 10,85 10,95 9,5

Ecart-type 1,202 0,212 0,07 0,212 0,07 0,282
Variance 1,445 0,045 0,005 0,045 0,005 0,08
213
CREGUT-BONNOURE, E.
TABLEAU 5:
Hemitragus albus et Hemitragus sp. de Villany, dimensions de la M2 supérieure (en mm).
Abréviations: cf. supra.
M2 Ht MDO MDB VLO ltot. VLOlméd VLO2 tot. VLO2 méc VLB
CIII C7 95 20,8 17,7 16,71 12,28 11,93 10,67 10,19 14,04
VM 60 27,72 17,83 16,46 11,64 10,4 9,67 8,66 13,71
D VM 57 22,79 18,31 17,16 12,54 11,39 10,23 9,32 13,63
G VM 57 21,98 18,38 17,04 12,38 11,32 10,53 9,39 15,03
84 C111 87 4 23,93 17,12 16,38 12,45 11,6 10,17 9,11 13,96
G sans n° 31,2 19,08 17,54 9,46 8,85
G sans n° 25,91 18,23 16,3 11,39 11 9,73 8,81 13,32
G sans n° 21,7 18,45 17,62 11,74 10,98 9,86 8,82 14,51
84 C319 24 17,73 16,61 11,17 10,32 9,47 8,44 13,51
1 212 15 18,15 12,04 11,89 12,03 10,7
CIII C8 87 84 29,85 18,69 11,54 10,93 9,68 8,77
Mxre D sans n° 23,08 19,14 18,45 12,73 11,26 10,76 9,17 15,19
G sans n° 11,79 18,13 14,93
D sans n° 34,63 17,36 17,03 9,61 8,21 14,42
DS 11,02 17,51 13,91
22 12 58 32,3 19,07 17,89 11,7 9,72 9,72 8,79 14,85
84 C3 K9 58 15,23 17,74 17,17 13,47 12,67 12,06 11,64 14,44
84 CIII D7 12 31,52 19,33 17,57 12,05 11,02 9,99 8,64 14,42
84 CIII D7 12 31,54 19,59 17,45 11,48 10,62 9,41 8,75 14,72
84 C3 k9 58 18,02 19,57 18,27 13,11 11,75 10,42 9,96 14,57
N 20 17 19 16 16 18 17 17
Minimum 11,02 17,12 12,04 11,17 9,72 9,41 8,21 13,32
Maximum 34,63 19,59 18,45 13,47 12,67 12,06 11,64 15,19
Moyenne 23,85 18,43 17,01 12,09 11,18 10,11 9,14 14,3
Ecart-type 6,824 0,776 1,36 0,649 0,731 0,664 0,816 0,563
Variance 46,56 0,602 1,85 0,422 0,535 0,441 0,666 0,317
,
Villany
MB UP 507 15,3 20,3 20 18 17,2 14,9 14,9 18,6
MB UP 505 32 21,5 15,5 14 13,6 12,5
Moyenne 15,3 20,3 20 18 17,2 14,9 14,9 18,6

Ecart-type 11,808 0,848 1,767 2,262 0,919 1,697
Variance 139,445 0,72 3,125 5,12 0,845 2,88
214
TABLEAU 6:
Hemitragus albus, dimensions de la M3 supérieure (en mm). Abréviations: cf. supra et MDs.i.1:
diamétre mésio-distal de la surface interstylaire mésiale; MDs.i.2: diamétre mésio-distal de la
surface interstylaire distale; MD01-2: diamétre mésio-distal occlusal des deux lobes au niveau
lingual; MDB1-2: diamétre mésio-distal basal des deux lobes au niveau lingual.
M3 Ht MDO MDB VLO I tot. VLOlméd VLB01 IVLO2 tot. VLO2 mec VLO2B MDs.i.1 MDs.i.2 MDO1-2 MDB1-2
84 CHI 87 4 27,99 17,91 19,25 11,52 10,72 13,92 8,82 8,62 10,96 5,86 7,83 15,9 17,19
D sans n° 22,82 22,31 23,49 11,92 11,34 15,34 9,66 9,3 11,54 7,77 10,67 18,43 18,89
D sans n° 18,56 20,67 21,04 13 11,74 14,54 10,92 9,9 11,99 6,6 7,5 18,98 19,2
84 CIII H9-1 25,67 20,3 21,5 11,09 10,22 15,66 9,31 8,64 11,62 7,69 8,13 17,46 19,91
84 C111 2-7 95 26,4 19,97 21,08 11,79 10,93 13,2 9,67 8,92 11,67 7,24 8,97 17,66 17,76
G VM 57 27,06 21,03 21,4 12,42 11,09 14,99 9,56 8,7 12,86 7,23 8,96 18,15 18,45
D VM 57 29,21 20,78 20,5 12,2 11 16,25 9,43 8,81 12,54 8,05 8,38 17,73 17,54
VM 60 1 32,19 17,92 22,07 10,93 9,34 14,66 8,14 7,89 11,53 6,78 8,32 15,14 18,08
G sans n° 21,33 22,07 21,9 13,86 12,3 15,83 11,43 10,7 12,64 7,11 8,75 18,48 18,3
G sans n° 26,88 20,68 21,87 10,92 10,33 14,98 8,81 8,36 11,95 7,9 9,15 17,52 19,34
CIII T9 2 36,71 20,36 21,16 11,61' 9,37 14,72 9,47 8,17 12,63 6,99 8,67 18,3 19,37
84 CIII A7 sup 18,35 20,43 22,88 12,45 11,62 13,75 10,92 9,21 12,56 6,86 7,68 18,62 18,62
G sans n° 29,62 19,9 22,84 11,09 9,51 13,24 9,28 8,27 12,28 7,39 9,06 15,56 18,2
G sans n° 31,67 18,27 19,84 10,45 9,64 13,44 11,21 6,44 7,99 16,52 18,54
D VM 82 19,97 21,99 25,26 12,85 11,7 14,76 10,85 9,7 12,07 7,27 8,85 19,18 19,59
G sans n° 14,98 22,74 13,98 12,92 8,26 9,93 19,05
Mre 84 C3 28 87 28,14 20,5 11,53 11,05 9,88 8,73 6,96 9,01 16,71
Mre,non usée 34,59 18,8 19,51 10,67 9,76' 13,46 8,99 8,06 11,35 6,97 7,76 17,45 18,06
84 C3 k9 58 20,4 18,67 19,4 11,61 10,91 14,84 9,79 8,9 11,27 7,52 7,16 16,5 18,9
avec type 16,15 23,1 22,81 13,7 13,11 14,91 12,28 11,16 13,18 7,11 10,08 19,6 18,87
N 20 19 19 19 19 19 18 18 19 20 20 19 19
Minimum 14,98 17,91 19,25 10,45 9,34 13,2 8,14 7,89 10,96 5,86 7,16 15,14 17,54
Maximum 36,71 23,1 25,26 13,86 13,11 16,25 12,28 11,16 13,18 8,26 10,67 19,6 19,91
Moyenne 25,43 20,29 21,6 11,87 10,82 14,55 984 9 12,04 7,2 8,64 17,57 18,7
Ecart-type 6,15 1,484 1,548 0,975 1,034 0,893 1,045 0,882 0,657 0,573 0,9 1,247 0,647
Variance 37,824 2,202 2,397 0,951 1,071, 0,799 1,093 0,778 0,432 0328 0,81 1,556 0,418
TABLEAU 7:
Hemitragus albus, dimensions de la P2 inférieure (en mm). MDT: diamétre mésio-distal total;
VLT: diamétre vestiobulo-lingual total.
P2 Ht MDT VLT
82(1) 6,64 5,75 4
85 CIII 1111-2 8,35 6,17 4,25
VM86 7,6 6,82 4,82
82-3 7,75 7,38 4,44
N 4 4 4
Minimum 6,64 5,75 4
Maximum 8,35 7,38 4,82
Moyenne 7,58 6,53 4,37
Ecart-type 0,708 0,717 0,345
Variance 0,501 0,514 0,119
215
CREGUT-BONNOURE, E.
TABLEAU 8:
Hemitragus albus, dimensions de la P3 inférieure (en mm). Abréviations: cf. supra.

P92(6) 7,59 8,47 7,8 5,5 6,16
ssn° 7,16 8,6 8,61 5,77 6,12
D Sans n° 4,85 8,6 8,6 5,74 6,42
G Dable 9,58 8,22 4,92 5,19
85 CIII HI1-2 10,31 7,52 4,87 5,57
D 82 (1) 7,35 7,75 6,78 5,08 5,45
D 82-3 8,77 8,93 8,2 5,65 6
84 CI T73 14 6,21 9,08 6,76 6,76
N 8 8 6 8 7
Minimum 4,85 7,52 6,76 4,87 5,19
Maximum 10,31 9,08 8,61 6,76 6,42
Moyenne 7,72 8,39 7,79 5,53 5,84
Ecart-type 1,783 0,542 0,845 0,614 0,445
Variante 3,179 0,293 0,715 0,377 0,198
TABLEAU 9:
Hemitragus albus, dimensions de la P4 inférieure (en mm). Abréviations: cf. supra
P4 Ht MDO MDB VLO 1 VLO2 VLB

84 CIII K6 9 16,26 11,82 10,01 6,23 5,36 6,88
D 10,32 8,95 8,56 6,59 5,85 6,86
G (verte) 14,19 10,92 10,48 6,51 5,99 6,94
G (verte) 9,7 10,09 9,99 7,07 6,84 7,44
VM 50 13,7 11,79 10,41 7,04 6,73 7,56
VM 55 11,66 9,46 9,42 7,06 7,21
G sans n° 13,12 10,63 10,15 6,39 5,8 6,89
VM 82 (6) 8,62 9,81 9,43 6,76 6,6 6,77
84 CI T7 14 8,8 10,67 7,35 7,26 7,42
82-3 10,71 6,77 6 7,29
2311 9 7 11,05 6,73 6,43 7,24
VM 56 11,59 10,82 10,56 6,8 6,12 7,28
VMS 6bis 9,86 9,68 9,49 6,7 6,52 6,78
85 CIII H11 2 16,51 9,96 6,3 4,59 6,93
G mble 13,65 9,61 6,07 4,9 6,73
82 (1) 9,63 6,04 5,45 6,43
D mble 11,61 6,75 6,35
84 CIII H7 8,83 10,54 10,52 7,59 7,36 7,91
N 13 18 12 18 17 17
Minimum 8,62 8,8 8,56 6,04 4,59 6,43
Maximum 16,51 11,82 10,67 7,59 7,36 7,91
Moyenne 12,15 10,32 9,97 6,7 6,12 7,09
Ecart-type 2,65 0,916 0,635 0,418 0,763 0,369
Variante 7,024 0,839 0,403 0,175 0,583 0,136
216
TABLEAU 10:
Hemitragus albus, dimensions de la M1 inférieure (en mm). Abréviations: cf. supra
M1 Ht 1MDO ,MDB VLO1 VLO2 VLB

82(9) 25,7' 15,7 14,09 8 7,28 8,92
82-9bis 23,78 16,33 14,18 7,32 8,06 8,52
82-6 7,21 12,14 7,93
VM 56 8,81 11,71 7,81
D sans n° 13,55 14,75 8,57
G (verte) 9,16 12,57 9,31
VM 50 7,9 14,34
84 CIII H7 9,36 12,66 8,93
2311 9-7 14,3 8,06 8,7
CIII C7 17 13,79 8,02 8,06
85 CIII H11-2 13,65 8,12 8,4
G sans n° 12,86 7,78 8,08
82 (1) 12,89 7,97 7,98
D mble 8,67
H 28 13,69 14,43 8,64
D 827 22,59 16,47 13,92 8,51 9,2
CIII C9 2 14,03 14,74 12,64 8,05 8,6 9
N 11 9 11 10 8 10
Minimum 7,21 12,86 11,71 7,32 7,28 7,81
Maximum 25,7 16,47 14,75 8,67 8,7 9,31
Moyenne 14,16 14,52 13,4 8,05 8,14 8,68
Ecart-type 6,793 1,381 1,066 0,367 0,443 0,499
Variance 46,154 1,908 1,137 0,135 0,196 0,249
217
CREGUT-BONNOURE, E.
TABLEAU 11:
Hemítragus albus, dimensions de la M2 inférieure (en mm). Abréviations: cf. supra
Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLB

I11 24,09 16,74 15,47 8,16 8,8 9,86'
112 23,85 16,84 15,48 8,03 8,75 10,09
D sans n° 24,69 17,51 15,06 8,22 8,23 9,36
82 (6) 11,95 15,8 15,81 8,76 8,76 9,17
VM 56 16,23 15,74 14,61 8,44 8,79 8,98
VM 54 25,06 17,46 15,87 9,02 8,78 9,81
G verte 19,66 17 15,18 9,46 9,71 10,41
VM 50 26,87 17,67 16,1 8,4 8,51 9,97
VM 85 11,29 15,57 9,47
VM 55 17,62 17,09 16,04 9,91 9,76 11,13
84 CIII H7 19,73 17,12 15,14 9,54 9,25 10,17
82-2 24,28 18,25 9,12 9,06
2311-9-7 17,74 8,23 8,17
cur C717 16,68 8,29 8,18
85 0111111 2 15,53 8,56 8,21
Mble G sans n° 16,55 8,57 8,43
82 (1) 16,91 8,26 7,89
CI 17 14 16,47 9,44
85 C512 11,03 15,56 10,4
G sans n° 34,83 18,88 16,22 7,82 8,46
84 C3 28 7 15 11,07 15,94 9,93
84 CIII K6 9 25,59 16,38 14,05 8,27 8,09 9,68
84 CIII C9 2 25,56 17,5 15,33 8,39 8,21 10,3
N 17 20 16 20 19 15
Minimum 11,03 15,53 14,05 7,82 7,89 8,98
Maximum 34,83 18,88 16,22 9,91 9,76 11,13
Moyenne 20,78 16,99 15,46 8,64 8,63 9,91
Ecart-type 6,787 0,83 0,573 0,576 0,525 0,548
Variance 46,07 0,689 0,329 0,332 0,276 0,3
218
LES PETTES BOVIDAE DE VENTA MICENA (ANDALOUSIE) ET DE CUEVA VICTORIA (MURCIA)
TABLEAU 12:
Hemitragus albos et Hentítragus sp. de Villany, dimensions de la M3 inférieure (en mm).
Abréviations: supra et 3: troisieme lobe.
M3 Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLO3 VLB

VM 56 23,66 24,44 23,59 8,86 8,49 5,02 9,37
VM 54 31,92 25,24 26,23 8,64 3,87 9,82
G verte 23,28 26,07 26,89 9,82 9,23 5,24 10,36
VM 50 27,12 26,72 28,09 8,57 8,19 4,38 9,28
VM 55 23,87 27,14 26,57 10,26 9,44 4,96 11,19
VM 52 31,67 25,26 26,2 8,92 8,37 4,01 10,01
D sans n° 34,75 23,55 23,9 7,83 7,36 4,06 9,65
G sans n° 31,19 23,91 25,5 8,08 7,61 3,8 9,13
85 CIII H11-2 27,43 23,8 24,79 8,62 8,16 4,06 9,58
D sans n° 31,09 23,3 26,01 8,17 7,53 4,11 8,74
84 52 S14 21 18,46 24,41 24,09 9,27 8,53 4,6 9,74
82-2 24,49 8,99 8,48 4,3
2311 9-7 23,4 25,37 7,52 7,12 4,46
D sans n° 22,54 8,65 8,22 4,56
CI T7 14 26,24 26,66 26,24 9,49 8,7 4,87
82-5 9,8 26,67 9,83
VM 53 27,08 25,81 8,85 8,57 4,4 10,27
85 C3 C11 19,54 25,32 25,6 8,7 5,06 8,99
82 (7) 22,59 24,5 23,29 8,52 8,17 4,53 8,99
D K11 29,7 24,3 27,36 8,32 8,61 4,5 10,02
84 CIII 47 26,88 26,42 27,65 9,63 8,79 5,66 10,52
82 (6) 18 26,09 26,71 9,04 8,4 5,07 9,39
84 CIII D7 12 32,72 24,06 25,56 8,27 7,51 4,25 9,71
N 20 22 20 20 22 22 19
Minimum 9,8 22,54 23,29 7,52 7,12 3,8 8,74
Maximum 34,75 27,14 28,09 10,261 9,44 5,66 11,19
Moyenne 25,84 24,88 25,81 8,78 8,31 4,53 9,71
Ecart-type 6,131 1,272 1,34 0,682 0,584 0,484 0,602
Variance 37,597 1,619 1,797 0,466 0,341 0,234 0,362
Villany
MB UP 506 31,7 36 10,2 6,3
MB UP 499 29 27,8 27,8 10,5 9,7 5,5 11,1
Moyenne 29,75 31,9 10,35 5,9

Ecart-type 7,605 33,62 0,045 0,32
Varianee 1,473 1,503 1,014 0,77
219
CREGUT-BONNOURE, E.
TABLEAU 13:
Hemitragus albus, dents jugales, résultats du test de student par estimation groupée des variances.
Dents jugales supérieures: 1: diamétre mésio-distal occusal; 2: diamétre mésio-distal basal. P3/: 3:
diamétre vestibulo-lingual occlusal; 4: diamétre vestibulo-lingual basal. P4/: 3: diamétre vestibulo-
lingual occlusal total; 4: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian; 5: diamétre vestibulo-lingual
basal. M1/ et M2/: 3: diamétre vestibulo-lingual occlusal total du premier lobe; 4: diamétre
vestibulo-lingual occlusal médian du premier lobe; 5: diamétre vestibulo-lingual occlusal total du
deuxiéme lobe; 6: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian du deuxiéme lobe; 7: diamétre
vestibulo-lingual basal. M3/: 5: diamétre mésio-distal basal du premier lobe; 6: diamétre vestibulo-
lingual occlusal total du deuxiéme lobe; 7: diamétre vestibulo-lingual occlusal médian du deuxiéme
lobe; 8: diamétre mésio-distal basal du deuxiéme lobe; 9: diamétre mésio-distal de la surface
interstylaire mésiale; 10: diamétre mésio-distal de la surface interstylaire distale; 11: diamétre
mésio-distal occlusal des deux lobes; 12: diamétre mésio-distal basal des deux lobes. Dents jugales
inférieures: 1: diamétre mésio-distal occusal. P/2: 2: diamétre vestibulo-lingual basal. P/3 á M/
3: 2: diamétre mésio-distal basal. P/3: 3: diamétre vestibulo-lingual occlusal; 4: diamétre vestibulo-
lingual basal. P/4, M/1 et M/2: 3: diamétre vestibulo-lingual occlusal du premier lobe; 4: diamétre
vestibulo-lingual occlusal du deuxiéme lobe; 5: diamétre vestibulo-lingual basal. M/3: 5: diamétre
vestibulo-lingual occlusal du troisiéme lobe; 6: diamétre vestibulo-lingual basal (fig. 59 in Crégut-
Bonnoure 1995).
enta Micena- se: e 1 3 7 8 9 Io 11 12

Dents supéneures
P2! 0,193 0,407 2,026 0,809
P3! 0,933 0,675 1,659 2,289*
P4/ 0,61 1,602 2,746* 2,871** 1,644
Mi! 0,896 0,739 2,099* 2,581* 2,097* 1,836 0,298
M2/ 2,982** 1,99 5,246** 4,460** 3,885* 4,040** 2,976**
M3/ 1,821 2,418* Z092* 1,646 0,958 2,063* 2,283* 2,053* 3,218** 0,402 1,066 1,371
1 2 3 4 5 6
Dents inférieures
P/2 0,921 2,973*
P/3 2,723* 2,023* 0,081 0,996
P/4 2,597* 0,195 2,576* 1,978 2,744*
M/1 1,25 1,065 2,49 3,0005* 0,744
M/2 3,178** 3,717** 3,638** 2,314* 1,066
M13 3,202** 4,239** 2,977** 3,729** 2,185* 2,442*
Venta-Micena-Arago 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Dents supérieures
P2/ 0,954 0,099 1,179 0,03
P3/ 0,023 0,054 2,550* 0,643
P4/ 1,203 1,257 3,139** 2,379* 0,582
MI/ 1,058 3,220** 3,910** 3,478** 3,833* 3,089** 0,482
M2/ 1,65 0,402 5,319** 3,570** 4,322* 4,590** 2.662*
M3/ 0,108 1,774 1,964 1,789 1,93 3,350** 2,806** 0,914 3,044** 1,562 0,579 2,819*
1 2 3 4 5 6
Dents inférieures
P/2 2,006 4,377**
P/3 1,641 1,369 2,168* 3,496**
P!4 0,9 1,106 1,026 0,29 0,12
MI! 0,455 0,833 1,164 1,958 0,393
M/2 2,223* 0,505 4,389** 3,868** 1,201
M/3 1,249 0,032 2,334* 3,537** 2,769** 0,481
N, enta Micena-Villany 1 2 3 4 5 6
Dents supérieures
MII 3,592** 1,563 0,172 1,839 0,118
M2! 2,873* 3,299** 2,478* 3,673** 3,239**
Dents inférieures 1 2 3 4 5
M13 2,171 1,379 2,961** 2,489*
220
Humérus 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
VM 84-1432 37,47 36,07 24,94 11,29 33,68 24,23 26,21 18,94 17,4 20,26 22,69 21,62 12.72 16,03
VM 84-1433 33,72 23,7 8,92 22;87 16,77 21,85 22,04 20,48 13,41
VM 84-1394 37,85 26,9 9,9 27,48 16,15 17,32 20,79
>1 3 3 3 2 2 2, 3 3 2 2 2
Minimuni 33,72 23,7 8,92 22,87 26,21 16,15 16,77 20,26 22,04 20,48 13,41
Maximum 37,85 26,9 11,29 24,23 27,48 18,94 17,4 21,85 22,69 21,62 16,03
Moyenne 35,88 25,18 10,03 23,55 26,84 17,54 17,16 20,96 22,36 21,05 14,72
Ecart-type 2,071 1,613 1,19 0,961 0,898 1,972 0,342 0,809 0,459 0,806 1,852
Variance 4,291 2,603 1,418 0,924 0,806 3,892 0,11'7 0,655 0,211 0,649 3,432
Tableau 14: Hemitragus albur, dimensions de l'articulation distale de l'humérus (en mm). 11: diamétre transversal total
distal; 12: diamétre transversal total de l'articulation distale; 13: diamétre transversal de la trochlée; 14: diamétre
transversal du capitulum; 15: diamétre antéro-postérieur du cóté externe; 16: diamétre antéro--postérieur de la
trochlée; 17: diamétre antéro-postérieur du cóté interne; 18: diamétre antéro-posterieur du capitulum; 19: diamétre
antéro-postérieur minimum de l'articulation distale; 20: diamétre maximum du capitulum; 21: diamétre transversal
distal sus articulaire; 22: diamétre cránio-distal sus articulaire; 23: diamétre transversal maximal de la fosse olécránienne;
24: hauteur maximale de la fosse olécránienne (fig. 76 in Crégut-Bonnoure, 1995).
Radlus 1 4 6 9 10 11 1 13 14 1 • •' TI
VM 84-1401 191,28 192,77 38,94 35,75 24,92 11,16 20,23 13,28 15,36 21,55 6,34 3,87 7,09 25,4 14,4 36,86 23,11 11 ,14 ,29,63 15,35 8,82 20,12 9,08 6,91 tñ
VM 83-2011 33,72 24,25 9,83 13.21 14,54 23,84 8,15 4,98 7,44
tn
N 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Minimum 33,72 24,25 9,83 13.21 14,54 21,55 634 3,87 7,09 trf
Maximum 35,75 24.92 11,16 13,28 15,36 23,84 8,15 4,98 7,44
Moyenne 34,73 24,58 10,49 13.24 14,95 22,69 7,24 4,42 7,26
Ecart-type 1,435 0,473 0,94 0,049 0,579 1,619 1,279 0,784 0,247
Variance 2,06 0,224 0,884 0,002 0,336 2,622 1,638 0,616 0,061
F
Tableau 15: Hemitragus albus, dimensions du radius (en mm). 1: longueur latérale; 2: longueur médiane. Articulation proximale: 3: diamétre transversal total;
5›-
4: diamétre transversal articulaire; 5 diamétre tranversal de la surface articulaire répondant á la trochlée; 6: diamétre transversal de la surface articulaire répondant
au capitulum; 7: diamétre antéro-postérieur maximum de la surface articulaire répondant á la trochlée; 8: diamétre antéro-postérieur minimum de l'articulation
proximale; 9: diamétre antéro-postérieur maximum de la surface articulaire répondant au capitulum; 10: diamétre transversal total des facettes caudales
répondant au cubitus; 11: diamétre transversal de la facette caudale latérale répondant au cubitus; 12: diamétre transversal de la facette médiane latérale
répondant au cubitus; 13: diamétre transversal de la facette caudale interne répondant au cubitus. Milieu de la diaphyse: 14: diamétre transversal; 15: diamétre
cránio-caudal. Articulation distale: 16: diamétre transversal total; 18: diamétre cránio-caudal total; 19: diamétre transversal articulaire; 20: diamétre transversal
articulaire des facettes répondant au scaphoide, au semi-lunaire et au pyramidal; 21: diamétre transversal articulaire de la facette répondant au scaphoide; 22:
diamétre transversal articulaire de la facette répondant au semi-lunaire; 23: diamétre cránio-caudal maximum de la facette répondant au scaphoide; 24: diamétre
transversal articulaire de la facette répondant au pisiforme (fig. 79 in Crégut-Bonoure 1995).
Canon antérleur 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 16 17 18 19 20 22
VM 1441 157,78 143,77 153,46 30,19 28,74 10,53 19,56 19,04 22,18 21,83 20,18 20,7 15,3 33,21 33,13 14,55 19,37 16,51 13,34
VM A 11 146,64 133,2 142,85 10,11 18,35 19,59 16,07
VM 1439 32,65 33,1 16,28 1449 19,9 18.98 16,05 14,38
VM 1435 14,23 33,78 34,16 16,29 13,36 16,78
N 2 2 2 2 2 2 3 3 3 2 3 2 3 2
Minimum 146,64 133,2 142,85 10,11 18.35 19,59 14,23 32,65 33,1 16,28 13,36 18,98 16,05 13,34
Maximum 157,78 143,77 153,46 10,53 1904 20,7 16,57 33,78 34,16 16,29 14,55 19,37 16,78 14,38
Moyenne 152,21 138,48 148,15 10,32 1169 20,14 15,2 33,21 33,46 16,28 14,13 19,17 16,44 13,86
E05rt-type 7,877 7,474 7,502 0,296 0,487 0,784 0,924 0,565 0,603 0,007 0,67 0,275 0,369 0,735
Variante 62,649 55,862 56,286 0,088 0,238 0,616 0,853 0,319 0,364 0 0,449 0,076 2,136 0,54
Tableau 16: Heniitragus albus, dimensions de l'os canon antérieur (en mm). 1: longueur totale; 2: longueur médiane 3: longueur latérale prise de la facette
pour l'onciforme au condyle. Articulation proximale: 4: diamétre transversal total; 5: diamétre articulaire transversal; 7: diamétre transversal de la facette
répondant au capitato-trapézoide; 8: diamétre maximal de la facette répondant 5 l'onciforme; 9: diamétre maximal de la facette répondant au capitato-
trapezoide; 10: diamétre cránio-caudal total; 11: diamétre dorso-palmaire articulaire. Milieu de la diaphyse: 12: diamétre transversal; 13: diamétre dorso-
palmaire. Articulation distale: 14: diamétre transversal articulaire; 15: diamétre transversal sus-articulaire; 16: diamétre dorso-palmaire sus articulaire; 17:
diamétre dorso-palmaire au niveau du foramen nourricier; 18: diamétre transversal des tenons sur la face caudale; 19: diamétre transversal des tenons sur la
face crániale; 20: écartement médian des tenons sur la face distale; 21: diamétre dorso-palmaire du tenon interne; 22: diamétre dorso-palmaire du condyle
interne; 23: diamétre dorso-palmaire du tenon latéral; 22: diamétre dorso-palmaire du condyle latéral. (fig. 82 in Crégut-Bonnoure, 1995 et fig. 5 in Crégut-
Bonnoure, 1992 b).
c
Canon poslérleur 1 1 3 4 5 61 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 30 t9d
VM1445 153,36 140,19 156 26,09 24,18 24,76 22,87 8,9 938 10,34 18,27 10,67 16,23 5,79 7,35 4,26 16,22 15,56 29,74 28,52 27,8 14,73 14,01 16,67 16,61 14,53 18.89 o
z
12,5 12,56
28,29
z
9341443 173,37 160,46 18,42 18,46 31.29 17,24 15,63 14,11
VM 1444 167,13 27,61 26,1 6,94 6,75 10,16 19,05 11,61 16,15 17,72 17,06
VM 1438 26,33 24,58: 24,21 5,61 18,78 10,88 17,8 7,95
o
VM 1436 33,74 32,49 29,74 15,62 13,82 19,98 19,71 17,03 13,09 12,46
N 3 2 2 2- 2 2 3 3 3 3 2 3 2
Minimum 133,36 140,19 26,09 24,18 24,58 22,87 5,61 6,75 10,16 18,27 10,67 16,15 5,79 16,22 /5,56 29,74 28,52 27,8 14,73 13,82 16,67 16,61 14,53 12,5 12,46
Maximum 173,37 160,48 28,29 26,1 24,76, 24,21 8,9 9,38 10,34 19,05 11,61 17,8 7,95 18,42 18,46 33,74 32,49 29,74 15,62 17,24 19,98 19,71 17,03 14,11 12,56
Moyenne 164,62 150,33 27,08 24,14 24,67 23,54 7,15 8,06 10.25 18,7 11,05 16,72 6,87 17,45 47,02 31,74 30,76 28,77 15,17 15,02 16,32 18,16 15,73 13,23 12,51
Ecart-type 10238 14,347 1,046 1,357 0,127 0,947 1,655 1,859 0,127 0,396 0,493 0,93 1,527 1,123 1,45 2,828 2,036 1,371 0,629 1,922 2,34 2,192 1,253 0,814 0,07
Variance 104,825 205,842 1,095 1,843 0,016 0,897 2,739 1,458 0,016 0,156 0,243 0,865 2,332 1,263 2,103 8 4,145 1,881 0,396 3,694 5,478 4,805 1,57 0,663 0,005
Tableau 17: 1-kmitragus albus, dimensions de l'os canon postérieur (en mm). 1: longueur totale de la face crániale; 2: longueur médiane; 3: longueur totale
de la face caudale. Articulation proximale: 4: diamétre transversal total; 5: diamétre transversal articulaire; 6: diamétre dorso-plantaire total: 7: diamétre dorso-
plantaire articulaire; 8: diamétre dorso-plantaire de la facette répondant au petit cunéiforme; 9: diamétre transversal de la facette répondant au petit cunéiforme;
10: diamétre transversal de la facette répondant au cubonaviculaire; 11: diamétre dorso-plantaire de la facette répondant au cubonaviculaire; 12: diamétre
transversal de la facette répondant au grand cunéiforme; 13: diamétre dorso-plantaire de la facette répondant au grand cunéiforme; 14: diamétre dorso-plantaire
de jonction des facettes répondant au cubonaviculaire et au grand cunéiforme; 15: diamétre transversal de la facette caudale répondant au grand cunéiforme;
16: diamétre dorso-plantaire de la facette caudale répondant au grand cunéiforme. Milieu de la diaphyse: 17: diamétre transversal; 18: diamétre dorso-plantaire.
Articulation distale: 19: diamétre transversal articulaire total; 20: diamétre transversal articulaire minimal; 21: diamétre transversal sus-articulaire; 22: diamétre
dorso-plantaire sus articulaire; 23: diamétre dorso-plantaire au niveau du foramen nourricier; 24: diamétre transversal des tenons sur la face caudale; 25:
diamétre transversal des tenons sur la face crániale; 26: écartement médian des tenons sur la face distale; 27: diamétre dorso-plantaire du tenon interne; 28:
diamétre dorso-plantaire du condyle interne; 29: diamétre dorso-plantaire du tenon latéral; 30: diamétre dorso-plantaire du condyle latéral. (fig. 90 in Cregut-
Bonnoure, 1995).
Caleaneum 1 2 3 4 3 6 7 8 9 10 11 12 13 14
VM 1487 72,93 17,87 20,23 11,13 20,21 29,72 21,71 19,95 6,5 15,79 7,62 26,57 10,05 45,68
VM 1486 70,98 18,1 19,58 10,18 19,89 27,45 20,7 19,14 6,11 14,4 7,78 23,74 9,62 46,3
N 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
Minimtmi. 70,98 17,87 19,58 10,18 19,89 27,45 20,7 19,14 6,11 14,4 7,62 23,74 9,62 45,68
Maximum 72,93 18,1 20,23 11,13 20,21 29,72 21,71 19,95 6,5 15,79 7,78 26,57 10,05 46,3
Moyenne 71,95 17,98 19,9 10,65 20,05 28,58 21,2 19,54 6,3 15,09 7,7 25,15 9,83 45,99
Eeart-type 1,378 0,162 0,459 C,671 0,226 1,605 D.714 0,572 0,275 0,982 0,113 2,001 0,304 0,438
Variante 1,901 0,026 0,211 0,451 0,051 2,576 0,51 0,328 0,076 0,966 0,012 4,004 0,092 0,192 u
uu
H
Tableau 18: Hemítragus albus, dimensions du calcanéum (en mm). 1: hauteur; 2: diamétre transversal
du tuber calcanei; 3: diamétre dorso-plantaire du tuber calcanei; 4: diamétre transversal minimal du 171
o
corps proximal; 5: diamétre dorso-plantaire minimal du corps proximal; 6: diamétre dorso-plantaire
maximal du corps inférieur; 7: diamétre transversal au niveau du corps distal; 8: hauteur de la facette
articulaire distale; 9: diamétre transversal de la facette articulaire distale; 10: hauteur de la trochlée tri
fibulaire; 11: diamétre transversal de la trochlée fibulaire; 12: longueur du corps inférieur (prise du
bourrelet de la trochlée fibulaire á la pointe distale); 13: largeur de la coulisse tendineuse du sustentaculum
tali; 14: longueur minimale du corps supérieur (prise du méplat crinial du tuber calcanei au bord
proximal de la surface astragalienne supérieure) (fig. 2 in Crégut-Bonnoure 1987).
z
z
Cubonaele ulalre 1, 2I 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 i9I 20 21 22 o
VM 1484 26,37 31,94 23,94 13,48 10,1 20,77 7,68 1,77 7,85 18,57 10,15 7 16,83 11,02 3.99 88 7,66 7,73 13,45 9,4 7,63 18,45
cn
VM 2285 25,1 30,1 23,5 13,19 10,31 19,78 6,62 1,76 9,64 17,99 9,13 7,02 13,58 10,03 5,27 8,39 7,13 6,96 11,85 8,1.7 6,74 17,24
Pri
N 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 erl
Mínimum 25,1 30,1 23,5 13,19 10,1 19,78 6,62 1,76 7,85 17,99 9,13 7 13,58 10,03 3.99 8,39 7,13 6,99 11,85 8,17 6,74 17,24
Maximum ' 26,37 31,94 23,94 13,48 10,31 20,77 7,68 1,77 9,64 18,57 10,15 7,02 16,83 11,02 5,27 8,8 7,66 7,73 13,45 9,4 7,63 18,45 rri
Moyenne 25,73 31,02 23,72 13,33 10,2 20,27 7,15 1,765 8,74 18,28 9,64 7,01 15,2 10,52 4,63 8,59 7,39 7,34 12,65 8,78 7,18 17.84
a art-type 0,898 1,301 0,311 0,205 0,148 0,7 0,749 0,007 1,265 0,41 0,721 0,014 2,298 0,7 0,905 0,289 0,374 0,544 1,131 0,869 0,629 0,855
(-)
Variante 0,806 1,692 0,096 0,042 0,022 0,49 0,561 0 1,602 0,168 0,52 0,0002 5.281 0,49 0,819 0,084 0,14 0,296 1,28 0,756 0,396 0,732
11
o
Tableau 19: Hemitragus albus, dimensions du cubonaviculaire (en mm). Face proximale: 1: diamétre dorso-plantaire total; 2: diamétre transversal total; 3:
diamétre transversal de la surface astragalienne; 4: diamétre transversal de la partie latérale de la surface astragalienne; 5: diamétre transversal de la partie médiale
de la surface astragalienne; 6: longueur de la facette articulaire calcanéenne; 7: diamétre transversal de la facette articulaire calcanéenne; 8: diamétre dorso- o
plantaire de la facette postéro-médiane se logeant sous le décrochet du talus; 9: diamétre transversal de la facette postéro-médiane se logeant sous le décrochet
du talus. Face distale: 10: diamétre dorso-plantaire de la facette répondant au grand cuneiforme; 11: diamétre transversal de la facette répondant au grand
cuneiforme; 12: hauteur du ressaut dorsal pris de la surface de la facette répondant au grand cunéiforme á la surface de la facette répondant au canon
postérieur; 13: diamétre dorso-plantaire de la facette articulaire répondant au canon postérieur; 14: diamétre transversal de la facette articulaire répondant au
canon postérieur; 15: diamétre dorso-plantaire de la facette articulaire latéro-plantaire; 16: diamétre transversal de la facette articulaire latéro-caudale; 17:
diamétre dorso-plantaire de la facette articulaire médio-plantaire; 18: diamétre transversal de la facette articulaire médio-plantaire. Face dorsale: 19: hauteur
latérale maximale; 20: hauteur médiale maximale; 21: hauteur minimale médiane. face plantaire: 22: hauteur médiale maximale; 23: hauteur latérale maximale.
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Talus 1
24,9 21,36 8,13 23,96 10,45 13,49 21,24 34,42 19,63 35,89 7,78 14,94 29,76 21,92 20,91 25,87 17,02 17,87 14,43 19,34 18,57 23,75 24,79
VM 1395 16,21
21,28 17,11 7,93 20,88 9,08 11,95 18,81 29,5 17,39 32,13 5,93 25,36 19,13 19,61 21,75 15,24 17,32 11,17 15,08 21,58 21,93
VM 2286
2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2
N
17,11 7,93 20,88 9,08 11,95 18,81 29,5 17,39 32,13 5,93 25,36 19,13 19,61 21,75 15,24 17,32 11,17 16,21 15,08 21,58 21,93
Minimum 21,28
24,9 21,36 8,13 23,96 10,45 13,49 21,24 34,42 19,63 35,89 7,78 29,76 21,92 20,91 25,87 17,02 17,87 14,43 19,34 18,57 23,75 24,79
Maximuni
23,09 19,23 8,03 22,42 9,76 12,72 20,02 31,96 18,51 34,01 6,85 27,56 20,52 20,26 23,81 16,13 17,59 12,8 17,77 16,82 22,66 23,36
Moyenne
2,559 3,005 0,141 2,177 0,968 1,088 1,718 3,478 1,583 2,658 1,30815 3,111 1,972 0,919 2,913 1,258 0,388 2,305 2,213 2,467 1,534 2,022
Ecart-type
6,552 9,031 0,02 4,743 0,938 1,185 2,952 12,103 2,508 7,068 1,711 9,68 3,892 0,845 8,487 1,584 0,151 5,313 4,898 6,09 2,354 4,089
Variante
Tableau 20: Henntragus albos, Dimensions du talus (en mm). 1: diametre transversal total; 2: diamétre transversal de la trochlée proximale; 3: diamétre dorso-
caudal de trochlée proximale; 4: diamétre transversal de la trochlée distale; 5: diamétre transversal de la trochlée médiale; 6: diamétre transversal de la trochlée
latérale; 7: diamétre dorso-plantaire médial; 8: hauteur médiale; 9: diamétre dorso-plantaire lateral; 10: hauteur latérale; 11: hauteur de la facette calcanéenne
latéro-distale; 12: diamétre transversal de la facette calcanéenne latéro-distale; 13: hauteur médiane; 14: hauteur de la surface articulaire calcanéenne plantaire;
15: hauteur de la lévre trochléenne proximo-latérale; 16: hauteur de la lévre trochléenne proximo-médiale; 17: diamétre dorso-plantaire de la trochlée VOIR;
18: diamétre dorso-caudale de la trochlée VOIR; 19: diamétre dorso-plantaire minimal de la trochlée distale, 20: diamétre transversal médian de la surface
articulaire calcanéenne plantaire; 21: diamétre transversal proximal de la surface articulaire calcanéenne plantaire; 22: diamétre transversal de la base dorsale
des trochlées proximales (fig. 2 in Crégut-Bonnoure 1987).
Venta Micena-Es cale 12 13 14 16 17 18 19 20 21 22 24
Humérus 3,262** 1,828 4,023.* 1,617 3,253.. 2,636* 1,793 1,89 4,155.. 0,322 1,367
4 5 6 8 9 10 11 12 13
Radios 2,977.. 1943 2,895.. 0,608 2,569" 3,006.. 2,566. 3,681 .. 1,269
1 2 3 6 8 12 13 14 15 16 17 19 20 22
Canon antérieur 1,799 2,032. 2,173* 4,014* . 2,895* . 1,605 0,349 2,431. 2,079. 0,379 1,234 3,423.. 5,726*. 3,723..
5' 6 7 8 9 10 11 12 13 14 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 28 30
1 2 4
0,516 1,93 1,729 1,69 2,844.. 0,172 0,581 1,07 2,368. 1,981 1,938 0,246 2,169* 0,727 ,063. 3,154. * 3,766.. 1,972 0,8 1,83 1,359 1,663 1,684 1,428
Canon postédeur 1,917
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 16 17 18 20 21 22
1,674 2,877** 1,688 2,448. 0,951 1,952 1,84 2,283. 2,410* 0,003 1,802 1,753 2,&16.. 1,211 1,545 2,873** 1,437 1,069 0,564
Talus 1,57
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 14 15
Caleaneurn 2,277. 1,83 1,106 1,557 1,902 1,373 2,251* 0,963 1,02 1,825 1,978 1,89 0,69 2,048*
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
1 2 0,974
2,140. 1,617 2,4 1,161 0,819 2,751.* 0,682 2,562. 1,914 1,714 1,312 1,712 3,614** 0,603 1,102.* ,058.. 1,087 1,29 2,12* 1,703
Cubonatieulaire 1,182 1,186
Tableau 21: Hemttragus albos, post-cránien, résultats du test de student par estimation groupee des variances. Références des mesures dans les tableaux 14 á
20.
Vic 105 21,54 10,15 10,82
M2 Ht MDO MDB VLOltot VLOI méd VLO2 tot VLO2 méd VLB
Vic la 102C3p 35,87 22,51 19,92 11,58 9,82 17,21
e
M3 Ht MDO MDB VLOltot VLO1 med VLBO1 VLO2 tot VLO2 med VLB • MD s.i.1 -Y 1 s.,.2 Y I 01- y DB -
3
la 107 C3p 35,67 20,74 23,71 12,87 11,41 16,39 11,11 10,31 15,29 6,14 8,45 19,12 18,87
Vic la 109 15,98 22,58 15,53 13,19 6,73 8,01 20,63
Vic la .104 20,63 12,45 11,74 15,35 10,56 12,19 6,62 18,15 18,78 '5"
G sans n° 17,17 24,01 24,01 16,51 14,4 16,93 13,49 12,88 13,91 6,08 11 20,11
e
19,94
e
e
N 4 2 3 3 3 4 2 3 4 4 3 3 4 z
Minimum 15,98 20,74 22,58 12,45 11,41 15,35 11,11 10,31 12,19 6,08 8,01 18,15 18,78
Maximum 35,67 24,01 24,01 16,51 14,4 16,93 13,49 12,88 15,29 6,73 11 20,11 20,63
Moyenne 22,36 22,37 23,43 13,94 12,51 16,05 12,3 11,25 13,64 6,39 9,15 19,12 19,55 e
Ecart-type 9,088 2,312 0,754 2,232 1,639 0,741 1,682 1,417 1,303 0,33 1,614 0,98 0,889 2
Variance 82,596 5,346 0,568 4,984 2,687 0,55 2,832 2,008 1,7 0,109 2,606 0,96 0,791
Tableau 22: Hcwitragus bonali, Cueva Victoria, dents jugales supérieures, dimensions en mm. Références des mesures cf. supra. t-^
Fi
Cuev a Victoria-Escale 1 2 3 4 5 6 '7 8 9 10 11 12 tri
Dents supérieures
M3/ 0,429 0,252 0,827 0,791 2,093* 1,151 1,499 1,257 4,661** 0,342 1,202 0,443 tri
tn
1 2 3 4 5 6
Dents inférieures
M l3 0,498 0,673 0,524
O
7-=
- neva ictona-Arago 1 2 3 4 6 8 9 11 1 12
Dents supérieures 0,973

2,768* 0,8 0,706 3,452** 0,72 1,047 1,606 0,453 0,98 1,382 0,228
M3/
1 2 3 4 5 6
Dents inférieures
M13 0,24 0,461 0,881
Tablean 24
CREGUT-BONNOURE, E.
TABLEAU 23:
Hendtragus bonali, Cueva Victoria, dents jugales supérieures et inférieures, test de student.
Références des mesures cf. supra.
1513 Ht MDO VLO1 VLO2 VLO3 VLB

la 103 G 25,86 9,15 9,14 5,7
la 103 D 9,25 9,02
D sans n° 12,03 9,61 9,78 9,93
G 110 43,97 9,98 5,4 11,39
N 2 3 3 2 2
Minimum 12,03 9,15 9,02 5,4 9,93
Maximum 43,97 9,61 9,98 5,7 11,39
Moyenne 28 9,33 9,48 5,55 10,66
Ecart-type 22,584 0,241 0,471 0,212 1,032
Variance 510,08 0,058 0,22 0,045 1,065
TABLEAU 25:
Ovis antigua, Cueva Victoria, dents jugales inférieures, dimensions en mm.
Références des mesures cf. supra.
P3 inf Ht MDO MDB VLO VLB

G sans n° 10,53 10,67 9,01
M 1 inf Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLB

G 112 11,58 15,95 10,86
226
LES PETT1S BOVIDAE DE VENTA MIC:ENA (ANDALOUSIE) ET DE CUEVA V ICTOI-Ci, UA.C3A
TABLEAU 26:
Ovis antigua, Cueva Victoria et Arago, dents jugales supérieures, dimensions en mm.
Références des mesures c.': supra.
P4 sup Ht MDO MDB VLO tot VLO méd VLB

G sans n° 9,92 10,18 12,63
M2 sup lit MDO MDB VLO1 tot VLO1 méd VL2I tot VL62 méd. VLB
Cueva Victoria
D 109 35,7 24,22 22,24 15,74 15,13 13,43 12,53 18,17
G sans n° 31,91 22,37 20,85 15,81 14,48 13,39 11,89 17,53
G CV 85 30,45 22,7 21,08 14,02 17,97
N 3 3 3 2 3 2 2
Minimum 30,45 22,37 20,85 15,74 14,02 13,39 11,89 '_7,51:
Maximum 35,7 24,22 22,24 15,81 15,13 13,43 12,53 1",,1-
moyerine 32,68 23,09 21,39 15,77 15,54 13,41 12,21 17,8'_
Ecart-type 2,709 0,986 0,745 0,004 0,557 0,028 0,452 0,3';:_
Variance 7,343 0,973 0,555 0,002 0,311 0,0008 0,204 0;101
Arago
69 59 64 65 63 6¿: c,-.,
-,,_
N
Minimum 20,74 20,06 13,37 11,37 12,51 10,Gt; i'.5-T,7-
Maximum 25,59 23,52 17,85 17,21 16,33 14,87 19;1i
moyenne 23,77 21,91 16 14,51 14,28 12,44 17,5r,
Ecart-type 0,983 0,833 1,022 1,261 1,06 1,085 0,77i
Variance 0,966 0,693 1,044 1,59 1,123 1,177 Q;59'
TABLEAU 27:
Ovibovini indéterminé, M/3 inférieure, dimensions en mm. Références de . mes cJ s4prc:i:
M 3 inf lit VLO1 VLO2 VLB

Ovibovini
CV la 23,12 14,82 14,54 15,64
Soergelia
Type 11,64 11,66
Praeovibos
Arago
N 8 8
Minimum 13,5 15,6
Maximum 17,5 17,5
Moyenne 15,08 16,81
........
227
Age & paléo- Unités GISEMENTS
magné tisme fauniques France Italie Espagne Angleterre Allemagne E. de PEst
Pléistocéne Galérien Arago
moyen Cueva Victoria (p.p.)
Escale Visogliano
Cromer Forest Bed Mauer
Brunhes Isernia La Pineta Cullar de Baza Mosbach 1
0,780 Ma Pléistocéne Le Vallonnet Untermassfeld
Matuyama inférieur
0,984 Ma Colle Curti

Jaramillo Ceyssaguet Pirro Norte Villany 8
1,049 Ma Pietrafitta Villany 6-7
Farneta Saint-Prest Selvella Venta Micena Ostramoz 2
Farneta Betfia
Tasso Perrier-Peyrolles (1,2 Ma) Tasso

Sainzelles
Blassac-Chilhac Matassino
Allophaiomys Ceyssaguet
1,757 Ma Villafranchien Canis event
Olduvai supérieur Olivola Olivola (1,7 Ma)
1,983 Ma
Senéze Senéze Puebla de Valverde Villany 3 & 5
Le Coupet (1,92 Ma)
2,197 Ma Réunion moyen Saint-Vallier Saint-Vallier (2 Ma)

Perrier-Pardines Csarnota
2,229 Ma Réunion Ostramoz 3
2,6 Ma Gauss inférieur Elephant - Equus Beremend

event
Montopoli Perrier-Roccaneyra Montopoli Rincon 1 Red Crag
Leptobos event
Triversa Perrier-Etouaires Tiversa
(2,35-2,47 Ma)
Tableau 28: Tableau chronologique. Principaux sites europérens du plio-pléistocéne.

CREGUT BONNOURE 1999 - Bovidae de Venta Micena

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CREGUT BONNOURE 1999 - Bovidae de Venta Micena

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Les petits Bovidae de Venta Micena (Andalousie)

et de Cueva Victoria (Murcia)

II. VENTA MICENA

II.1. Analyse morphométrique de Capra alba

II.1.1. Matériel cránien

11.2. Matériel dentaire

11.2.1. Dents jugales supérieures

11.2,2. Dents jugales inférieures

11.3. Matériel post-cránien

11.3.1. Menibre antérieur

11.3.2. Membre postérieur

Ordre Artiodactyla Owen, 1898

III. CUEVA VICTORIA

IILL Le matériel attribuable á Hemitragus

III. 1 . 1 . Dents jugales supérícures

III. 1.2. Dents jugales inférieures

III. 1.3. Comparaisons

111.2. Le matériel attribuable á Ovis

On dénombre six dents jugales dont quatre supérieures et deux inférieures.

111.2.1. Dents jugales supérieu es

111.1.2. Dents jugales inférieures

111.3. Ovibovini indéterminé

IV. CONCLUSION GÉNÉRALE

Figure 3: Hemitragus bonali. Holotype G18, collection du Naturhistorische

Figure 4: Diagramme des rapports des

Figure 5: Diagramme des rapports des proportions de

Figure 6: Diagramme des rapports des propor-

Figure 7: Diagramme des rapports des proportions de +O 10

la M2 supérieure d'Hemitragus albos et d'H. bonali. Les

Figure 8: Diagramme des rapports des propor-

Figure 9: Diagramme des rapports des proportions de la P3

1 4 (1995, tabl. LXIV) pour l'Arago, l'Escale et Hundsheim.

Figure 10: Diagramme des rapports des proportions

Figure 12: Diagramme des rapports des proportions de la M2 inférieure

Figure 13: Diagramme des rapports des proportions

Figure 14: Diagramme des rapports des proportions de l'articulation

Figure 16: Diagramme des rapports des proportions du ca-

au niveau du foramen nourricier; 19: diamétre transversal

P2 Ht MDO MDB VLO VLB

P3 Ht MDO MDB VLO VLB

P4 Ht MDO MDB VLO tot. VLO méd. VLB

M1 Ht MDO MDB VLOltot. VLOlméd VLO2 tot. VLO2 méc VLB

Moyenne 37,85 20,45 12,25 10,85 10,95 9,5

Moyenne 15,3 20,3 20 18 17,2 14,9 14,9 18,6

P3 Ht MDO MDB VLO VLB

P4 Ht MDO MDB VLO 1 VLO2 VLB

M1 Ht 1MDO ,MDB VLO1 VLO2 VLB

Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLB

M3 Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLO3 VLB

Moyenne 29,75 31,9 10,35 5,9

enta Micena- se: e 1 3 7 8 9 Io 11 12

M13 2,171 1,379 2,961** 2,489*

Venta Micena-Es cale 12 13 14 16 17 18 19 20 21 22 24

Dents supérieures 0,973

1513 Ht MDO VLO1 VLO2 VLO3 VLB

P3 inf Ht MDO MDB VLO VLB

M 1 inf Ht MDO MDB VLO1 VLO2 VLB

P4 sup Ht MDO MDB VLO tot VLO méd VLB

M 3 inf lit VLO1 VLO2 VLB

0,984 Ma Colle Curti

Tasso Perrier-Peyrolles (1,2 Ma) Tasso

2,197 Ma Réunion moyen Saint-Vallier Saint-Vallier (2 Ma)

2,6 Ma Gauss inférieur Elephant - Equus Beremend

Tableau 28: Tableau chronologique. Principaux sites europérens du plio-pléistocéne.