TEMA 22

EL ORIGEN DE LA VIDA Y SU
INTERPRETACIÓN HISTÓRICA. EVOLUCIÓN
PRECELULAR. LA TEORÍA CELULAR Y LA
ORGANIZACIÓN DE LOS SERES VIVOS.

GUIÓN

1. El origen de la vida y su interpretación histórica.

2. Evolución precelular.
3. La teoría celular y la organización de los seres vivos.
EL ORIGEN DE LA VIDA Y SU INTERPRETACIÓN HISTÓRICA.

La cuestión de los inicios de la vida ha despertado la curiosidad

humana desde los comienzos de nuestro desarrollo cultural. Se creía desde
tiempos pasados, que la vida podía surgir por generación espontánea a
partir de sustancias no vivas. Las ranas parecían surgir de la tierra húmeda,
los gusanos de la carne en descomposición, etc. Esta ideas fueron
desarrolladas detalladamente por los griegos, apareciendo con frecuencia
en los escritos de Aristóteles y se reforzaron firmemente en casi todas la
culturas durante siglos.

El primer ataque a esta doctrina ocurrió en el s. XVII, cuando

Francesco Redi colocó carne en tarros, unos cubiertos con una gasa y otros
descubiertos. Él observó que sólo en los tarros descubiertos aparecían
larvas como consecuencia de que las moscas tenían acceso a la carne,
donde depositarían sus huevos. Sin embargo, la creencia de la generación
espontánea estaba demasiado arraigada. Así, Needham en el s. XVIII hirvió
caldo, cerró los recipientes con corcho y observó al cabo de unos días en el
medio grandes cantidades de seres microscópicos, concluyendo que la
generación espontánea era correcta. Spallanzani criticó los experimentos de
Needham y realizó otros que asestaron otro golpe a la teoría de la
generación espontánea. Consiguió una esterilización perfecta al cerrar los
frascos herméticamente a la llama. Sin embargo, cuando se descubrió el
oxígeno, los oponentes de Spallanzani calificaron al oxígeno de elemento
vital que él había destruido en su experimento. El fin de la polémica llegó
de la mano de Louis Pasteur, con una elegante serie de experimentos
hechos con sus famosos frascos de cuello de cisne. Respondió a la objeción
de la pérdida de aire al usar frascos con un largo cuello en forma de S que
quedaba abierto al aire pero que impedían el acceso de los microbios al
medio al quedar éstos depositados en el fondo del cuello. Al conseguir una
esterilización perfecta dedujo que ningún organismo puede existir si no es
como descendiente de organismo similares o sus esporas.

Posteriormente renacería la pregunta de cómo se originó la vida

sobre la Tierra. Una notable uniformidad en los componentes químicos de
los seres vivos y muchas reacciones de las que llevan a cabo, indica que la
vida puede haber tenido un origen común. Entre las diversas hipótesis que
tratan de explicar este fenómeno destacan la teoría de la panspermia y la
hipótesis de Oparin-Haldane.
 En el S V a.c. el griego Anaxágoras concibió la panspermia, es decir
la noción de que la vida recaló en la tierra tras la llegada de semillas
dispersas por el Universo. Mucho más tarde (sXIX) el químico sueco
Svanté Arrhenius propuso que esporas resistentes de microoganismos eran
impulsadas por el viento solar de unos planetas a otros (incluso calculó el
tiempo que tardaría en alcanzar Plutón una espora que partiera de La
Tierra. Algunos autores como Crick y Orgel a proponer que seres
inteligentes extraterrestres sembraron deliberadamente de vida nuestro
planeta, lo que se conoce con el nombre de panspermia dirigida. Sin
embargo, existen numerosas objeciones, por ejemplo, la radiació UV en el
espacio exterior es muy elevada de forma que destruiría las esporas tal y
como nosotros las conocemos (compuestas de ácidos nucleicos y
proteínas). Además estas explicaciones sólo transladan el problema del
orgien de la vida de la Tierra a otros escenarios, sin dar una explicación
satisfactoria de cómo pudo haberse originado la vida en primera instancia.

Oparin y Haldane, en los años 20, postularon de forma independiente

que la vida se había originado sobre la Tierra después de un periodo muy
largo de evolución molecular abiogénica. Ambos suponían que la
atmósfera primitiva tenía un carácter reductor, que unido a la energía
procedente del sol, tormentas y volcanes, posibilitaría la formación
espontánea de los componentes orgánicos necesarios para la vida. Mediante
la asociación progresiva de moléculas orgánicas cada vez más complejas se
formarían los primeros microorganismo vivos.

EVOLUCIÓN PRECELULAR.

La Tierra primitiva.

Se cree que nuestro sistema solar se formó a partir de una nube de

gas y partículas de polvo que se aplanó mediante rotación; mientras en el
centro se formó el protosol, el material restante dio lugar a los planetas
aproximadamente hace 4,600 millones de años. A medida que la Tierra se
iba condensando, los diversos átomos se dispusieron de acuerdo con su
peso. Los elementos pesados (Si, Al, Ni, Fe) gravitaron hacia el centro,
mientras que los más ligeros y volátiles se disiparon en el espacio
interplanetario (Ne, Argón, He). El oxígeno, nitrógeno y agua no pudieron
escapar de la Tierra debido a que se encontraban químicamente
combinados en formas no volátiles, formando parte de minerales y
partículas de polvo. Más tarde, gracias en parte a la actividad volcánica,
los compuestos de C, N y H2O fueron liberados a la atmósfera.
 La característica principal de la atmósfera primitiva era su carácter
reductor. En este sentido existen dos líneas de pensamiento, mientras
algunos autores abogan por una atmósfera con un carácter fuertemente
reductor (compuesta principalmente por CH4, NH3 y H2O), otros científicos
defiende la hipótesis de una atmósfera medianamente reductora, compuesta
principalmente por CO2 y H2O y en menor proporción CH4, NH3, H2 y N2.
Sea como fuere, lo importante es que la síntesis abiótica de compuestos
orgánicos únicamente ocurre bajo condiciones reductoras. Asimismo, la
ausencia de O2 implicaba la falta de la protectora capa de ozono, de forma
que la radiación UV podía alcanzar la superficie del planeta,
proporcionando una cantidad importante de energía para la síntesis de
diversos compuestos orgánicos a partir de moléculas precursoras como
agua, amoniaco y dióxido de carbono.

Síntesis primaria de compuestos orgánicos.

En los años 50, Stanley Miller & Harold Urey simulando en el

laboratorio las condiciones que pensaban prevalecían en la Tierra primitiva,
demostraron que era posible sintetizar biomoléculas (incluyendo
aminoácidos, urea y ácidos grasos simples) en cantidades
sorprendentemente grandes, cuando se libera una descarga eléctrica en una
mezcla de gases reductoros del tipo propuesto por Oparin (CH4, H2, NH3 y
H2O). Otros muchos experimentos siguieron a éste, con distintas mezclas
de gases más o menos reductores y con distintas fuentes de energía. Estos
experimentos demuestran que se pueden obtener todos los sillares de la
materia viva de forma abiótica (aminoácidos, ácidos grasos, urea, azúcares
y bases púricas y pirimidínicas). Se supone que la síntesis de los
monómeros no es directa sino que tiene lugar a partir de compuestos
intermediarios como cianhídrico, cianógeno y aldehidos. En la atmósfera
primitiva la energía para esta síntesis pudo ser aportada por la radiación
UV, las descargas eléctricas de los rayos e incluso por las ondas del choque
de los meteoritos que pasaban por la atmósfera. Otras fuentes de energía de
menor importancia probablemente fueran los volcanes y la radiactividad.

Por otro lado, se han detectado compuestos orgánicos en los gases

interestelares, en otros planetas y en meteoritos, lo que parece indicar que
la síntesis orgánica abiótica es mucho más común de lo que se supuso en
un principio.

Formación de biopolímeros.

El siguiente estado en la evolución química implica la condensación

de aminoácidos, purinas, pirimidinas y azúcares para formar
macromoléculas del tipo proteínas y ácidos nucleicos. Estas reacciones de
condensación o polimerización, generalmente implican deshidratación.
En un medio acuosos la reacción está desplazada en el sentido contrario, es
decir, hacia la hidrólisis. Por ello para que la polimerización tuviera lugar
alguna de estas condiciones tendría que darse:
- acoplamiento de la polimerización a algún proceso que libere energía.
- Concentración de los sustratos.

Existen determinadas moléculas, llamadas agentes acopladores que

facilitan los enlaces entre monómeros sueltos. Se han generado compuestos
de este tipo en experimentos de síntesis prebiótica, tales como cianógeno o
cianoacetileno.

Por otro lado, esta síntesis debió ocurrir en regiones restringidas donde se
alcanzara una concentración mayor de las unidades elementales o
monómeros. Una forma de lograr la concentración podría haber sido por
evaporación en lagunas o charcas mareales. Las soluciones acuosas
diluidas también podrían haberse concentrado por congelación, pues a
medida que se produce el hielo, los solutos quedan concentrados en la
solución de la que se separa el hielo puro. Además se ha propuesto un papel
para las calizas y otros minerales en la concentración y condensación de
moléculas orgánicas por adsorción en su superficie.

Fox logró sintetizar en el laboratorio, mediante condensación térmica

de aminoácidos, pequeños cuerpos esféricos que se denominan
proteinoides termales y que poseen ciertas características de interés
biológico, como son propiedades osmóticas y de difusión selectiva,
crecimiento por acreción o proliferación por gemación. Un lugar posible
para la formación de los mismos en la Tierra primitiva pudieron ser los
volcanes.

Orgel consiguió sintetizar ácidos nucleicos polimerizando

nucleótidos modificados químicamente para aumentar su reactividad en
condisiones suaves.

La síntesis no biológica de polifosfatos pudo tener gran importancia

en la evolución de la vida, ya que su hidrólisis libera gran cantidad de
energía que puede ser utilizada para la formación de biopolímeros.

Formación de sistemas vivientes.

Los primitivos sistemas químicos que hemos descrito, carecen de dos

propiedades esenciales de los organismos vivos: metabolismo y capacidad
reproductiva (autorreplicación). Actualmente, el papel del ADN es el de
transporte y perpetuación de los mensajes para la síntesis de proteínas, sin
embargo se necesitan proteínas para llevar a cabo dichas funciones. Por
ello no puede imaginarse una actividad sin la otra (lo que ha llevado a la
paradoja del huevo o la gallina). Los investigadores se dividieron en dos
posturas:

1. Algunos autores pensaron que las proteínas, muchas con actividad

metabólica, debieron existir previamente al establecimiento de un
sistema genético, mucho más complicado. Oparin observó que en una
mezcla acuosa de proteínas y polisacáridos se formaban agregados con
cierta estabilidad en el tiempo y los llamó coacervados. Éstos tienen
algunas propiedades relevantes para el origen de la vida:

- Son capaces de acumular ciertas sustancias en su interior.

- Cuando alcanzan un tamaño crítico se escinden en dos o más pequeños
que se reparten su contenido.
- Coacervados que contienen enzimas muestran un “metabolismo”.

Ejemplo 1: Oparin formó coacervados a base de histonas y goma arábiga.

Si añadía enzima fosforilasa tendía a concentrarse en su interior.
Posteriormente con la adición de glucosa-1-P que pasaba al interior, se iba
sintetizando almidón que se sumaba a la goma arábiga preexistente. Otras
combinaciones de enzimas podían ser tan complejas como para admitir que
se trataba de un metabolismo básico.

Ejemplo 2: Logró incluso sintetizar coacervados enriquecidos en clorofila,

que eran capaces de tomar un colorante oxidado de la disolución para
reducirlo usando la luz. Finalmente devolvían el colorante reducido al
medio.

Ejemplo 3: figura 18-10 pág. 421 Life

Sin embargo, hay algunas objeciones a esta hipótesis, pues estos

sistemas no srían capaces de autorreplicarse.

2. Otros investigadores defendían el protagonismo del material genético

como esencia de lo vivo, y que, por ello los ácidos nucleicos debieron
preceder a las proteínas. La cuestión sin embargo, era ¿Cómo replicar
los ácidos nucleicos sin la intervención de las proteínas?

- Cairns-Smith afirma que un sistema basado en los ácidos nucleicos es

demasiado complejo para haberse formado en una sola etapa. Propone la
 existencia de un tipo de “vida inorgánica” que precedió a la más
conocida vida orgánica. Se apoya en el hecho de que minerales del tipo
de las arcillas mantienen una estructura capaz de perpetuarse o
autorreplicarse. Ëstas pudieron actuar como guías para la replicación de
los ácidos nucleicos, de forma que se produciría un relevo genético a
favor de estos últimos, al resultar más ventajosos. No obstante, esta
original hipótesis carece de soporte experimental sólido.

- Una nueva prueba sorprendente cambió este panorama radicalmente. El

ARN del protozoo Tetrahymena sufre una serie de modificaciones
postranscripcionales sin la intervención de ninguna enzima. En efecto,
es el propio ARN el que posee actividad catalítica, por ello se denomina
ribozima. Los estudios en este campo han avanzado enormemente, de
forma que la conclusión fundamental es que determinados ARN pueden
autorreplicarse. Este descubrimiento nos permite imaginar un mundo de
ARN, al principio de la evolución de la vida. Este ARN tendría una
doble función, como portadora de información y capacidad catalítica.
Algunos autores han desarrollado un sofisticado modelo que intenta
explicar la evolución de este “mundo de ARN”: Modelo de las
cuasiespecies e hiperciclos (M. Eigen).
Según este modelo al principio la eficiencia de replicación sería baja,
de forma que las copias derivadas de una secuencia original tendrían
numerosas variaciones, formando una familia de moléculas
relacionadads. Cuando la acumulación de errores fuera demasiado
alta, las moléculas copias se alejarían del original tanto que se
considerarían otra familia distinta. A cada familia de secuencias se le
denomina cuasiespecie. Ëstas se comportan como entidades con
auténtica capacidad de evolucionar. La selección actuaría sobre éstas
en base a la estabilidad de la secuencia, así como a la velocidad y
fidelidad de replicación. Es probable que determinadas cuasiespecies
favorecieran la replicación de otras, de forma que se diera una
cooperación. A estos conjuntos de cuasiespecies cooperantes se los
denomina hiperciclos. En algún momento, la información del ARN
debió traducirse a proteínas (aunque los primitivos mecanismos son
un enigma). Es probable que alguna proteína de un cuasiespecie
colaborara con otra cuasiespecie, dando lugar a hiperciclos más
complejos. Posteriormente se daría una mejora en el sistema de
almacenaje de información, y el ADN sustituiría al ARN al resultar
suestructura en doble hélice más estable y con mayor fidelidad de la
replicación.

Por último, sería necesaria la aparición de alguna barrera que

separara físicamente determinadas unidades de información, pues las
 interacciones con el medio tendrían que ser reguladas. Además,
todas las formas de vida actuales son celulares, es decir
compartimentadas. Sin embargo, no existen modelos convincentes
que expliquen cómo pudo generarse la estructura de bicapa lipídica
que hoy día constituye el envoltorio de cualquier célula.

Características de los primeros seres vivos y evolución celular.

A partir del registro fósil sabemos que las primeras células existieron
hace aproximadamente 3,800 millones de años. Se piensa que los primeros
organismos fueron heterótrofos, es decir, se alimentaban a partir de materia
orgánica que se habría acumulado en el medio ambiente de forma abiótica.
Eran anaerobios y probablemente termófilos. Los organismos autótrofos,
capaces de obtener sus nutrientes a partir de materia inorgánica mediante
fotosíntesis, presentan sistemas enzimáticos más complejos y
probablemente aparecerían después, viéndose favorecidos una vez que la
materia orgánica del medio empezara a escasear. Aunque al principio se
utilizó sustancias del tipo SH2 como agente reductor en la fotosíntesis
(anoxigénica), pronto surgirían células capaces de utilizar el agua, que era
más abundante, obteniéndose como uno de los productos finales el oxígeno
(fotosíntesis oxigénica). que empezó acumularse en la atmósfera
aproximadamente hace 3,500 millones de años. A medida que la atmósfera
se hacía oxidante debieron de aparecer formas tolerantes a este gas, hasta
que surgieron formas capaces de utilizarlo para obtener energía. Además, la
aparición de la capa de ozono que retiene la radiación UV posibilitó la
colonización de las superficies acuáticas y terrestres.

Todas las formas vivientes hasta este punto eran procariotas, por
tanto células sin nucleo ni orgánulos membranosos tales como
mitocondrias, plastidios, Gogi, etc. Para la aparición de la célula eucariota
hubo que esperar 2,000 millones de años. Existen dos modelos generales
distintos que explican los posibles orígenes de los eucariotas:

-Hipótesis autógena. Taylor y Dorson proponen la formación progresiva en

el seno del citoplasma de compartimentos que irían especializándose. Las
estructuras de tipo membranoso como el Golgi, RE, etc, podrían ser
invaginaciones especializadas de la membrana plasmática.

-Hipótesis de la endosimbiosis. Margulis y otros han sugerido que los

eucariotas son altamente complejos como para haber evolucionado a partir
de un solo procariota. Estos autores proponen que varios tipos de células
procariotas mediante una simbiosis originarían los primeros eucariotas.
Una prueba que apoya esta hipótesis es el hecho de que mitocondrias y
cloroplastos tengan sus propios ADNs. Existen, incluso, posibles
candidatos para estos orgánulos, por ejemplo, se piensa que un tipo de
cianofíceas unicelulares similares a proclorum, pudieron dar lugar a los
cloroplastos. Además, en la naturaleza se han hallado algunos ejemplos que
muestran la existencia de tales endosimbiosis, por ejemplo, células de un
paramecio albergan en su interior algas unicelulares fotosintéticas del tipo
Chlorella.

En realidad, estas dos hipótesis no son excluyentes y es posible que

ambos mecanismos contribuyeran en la génesis de células eucariotas. Estos
primitivos eucariotas fueron muy prósperos, debido probablemente a un
proceso que facilitó la evolución rápida: la reproducción sexual, mediante
la cual aumenta la variabilidad genética en las poblaciones al combinarse
genes de distintos individuos. La célula eucariota hizo posible la riqueza y
diversidad de la vida hasta hoy.

LA TEORÍA CELULAR Y LA ORGANIZACIÓN DE LOS SERES

VIVOS.

Robert Hook en el s. XVII observó en el microscopio unas cavidades

en cortes de corcho y hojas que llamó células o celdillas, sin embargo, no
fue hasta el siglo XIX cuando con sucesivos descubrimientos se puso de
manifiesto la importancia que tenían las células en la vida.

En 1838 Schleiden comunicaba que todos los tejidos vegetales

estaban compuestos por células, mientras que un año más tarde Schwann
describió lo mismo para los tejidos animales, con excepción del tejido
nervioso. Ambos son considerados como autores de la teoría celular, en la
cual la célula se define como la unidad estructural y funcional básica de los
seres vivos.

En 1858 Virchow complementa esta teoría al describir que toda

célula procede por crecimiento y división de otra célula preexistente.
Santiago Ramón y Cajal, posteriormente, hizo posible la generalización de
la teoría celular al demostrar que el tejido nervioso también estaba formado
por células individuales.

Las células tienen una organización altamente compleja, estando

formadas por estructuras diferenciadas que cumplen funciones específicas
necesarias para su metabolismo y autoperpetuación.

Según la teoría celular, un ser vivo debe constar como mínimo de

una célula. Efectivamente, existen muchos organismos unicelulares como
son las bacterias y protozoos. Los organismos formados por multitud de
células reciben el nombre de pluricelulares, si bien, cabe distinguir diversos
niveles de organización dentro de este grupo. Los tipos pluricelulares más
sencillos poseen pocas células, siendo estas más o menos semejantes,
formando colonias. Un grupo de células semejantes pueden organizarse
para cumplir una función común, distinta a la de otro grupo de células del
mismo organismo, se dice entonces que forman un tejido. En organismos
más complejos estos tejidos pueden reunirse en un órgano para cumplir una
función más especializada que la de los tejidos. Cuando diversos órganos
actúan conjuntamente llevando a cabo determinadas funciones, nos
encontramos con el nivel superior de organización llamado sistema de
órganos.