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La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su alimentación, ya


que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos por ejemplo: carne, huevos y
productos lácteos. De las plantas se deriva también directa o indirectamente, la mayoría
de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes y materiales de construcción.
Además, algunas plantas desempeñan funciones de ornato.

Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se haya


preocupado desde hace miles de años por obtener tipos de plantas superiores para
satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se sistematizaron recientemente
con el desarrollo de la genética.

Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre, excepto
durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos periodos ha producido
aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les siguen épocas de hambre y,
consecuentemente, de enfermedades, alta mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida,
etc.

La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo con sus
necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por ejemplo, en 1798 Thomas
Robert Malthus señaló que la población aumenta hasta que el hambre la controla, a no
ser que sobrevengan guerras o desastres. Además, profetizó una catástrofe, pues creía
que la población crecía en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética.

El control de enfermedades utilizando variedades resistentes es probablemente el único


método para muchas enfermedades de importancia agronómica y económica. Esto es
válido para cultivos como maíz, arroz, y otros cereales que se siembren en grandes
extensiones, donde el control químico, excepto en forma de tratamiento a la semilla no es
viable económicamente. Muchas veces las condiciones sociales, económicas y los factores
ambientales favorables para el desarrollo de enfermedades en algunos países tropicales,
presentan obstáculos para el control químico de enfermedades.

Con la importancia que merece la conservación del medio ambiente el control de


enfermedades por medios genéticos debe recibir especial atención. El mejoramiento para
resistencia a enfermedades debe constituirse en un componente importante en cualquier
programa de mejoramiento por características agronómicas.

Los principios básicos en mejoramiento para resistencia a enfermedades son similares a


los métodos utilizados para características agronómicas excepto que están involucrados
dos sistemas genéticos: planta y patógeno con sus interrelaciones y variaciones.

Un efectivo mejoramiento por resistencia a enfermedades requiere los esfuerzos


cooperativos entre fotomejoradores, fitopatólogos y genetistas.
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En contraste con los ecosistemas naturales, la mayoría de los sistemas de producción


agrícola de cultivos son ecológicamente inestables, no sostenibles, y dependientes de
la energía. El ser humano, por medio de la domesticación de las plantas y las prácticas
de cultivo ha interferido de muchas maneras con la diversidad de las especies y los
mecanismos naturales de defensa de las plantas. Los cultivos domesticados se
originaron de tipos de plantas genéticamente diversos. Sin embargo, las plantas de
cultivo ahora son producidas en grandes poblaciones, genéticamente homogéneas,
una práctica que reduce la diversidad genética y de especies y aumenta las
probabilidades de infestaciones de insectos plagas económicamente significativas. Los
mecanismos de defensa de las plantas son recreados en las plantas resistentes
incluyendo escape en el tiempo y el espacio, asociaciones biológicamente
incompatibles, barreras derivadas física y químicamente, y acomodación por
reemplazo o reparación de las partes dañadas de las plantas. Al crear de nuevo las
defensas de las plantas, la resistencia genética a los insectos plagas, enfermedades
juega un papel vital en el intento de mejorar la estabilidad en los cultivos agrícolas, de
una manera ecológicamente compatible.
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[ cÊ 


nvestigar y reconocer la resistencia genética como método de mejoramiento vegetal


para resistencia a enfermedades.

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[.2.1Ê Conocer cuál es la importancia de la resistencia genética en las plantas.

[.2.2Ê Citar diferentes ejemplos de resistencia genética en las plantas.

[.2.[Ê dentificar los diferentes tipos de resistencia genética.

[.2.4Ê Conocer los pasos para obtener plantas resistentes a enfermedades


· Ê  

 

La resistencia es la capacidad de la planta para reducir el crecimiento y desarrollo del


patógeno o parásito después que ha habido contacto entre el hospedante y el patógeno o
después que este ha iniciado su desarrollo o se ha establecido (Niks, Ellis y Parveliet,
199[ . La resistencia es una característica heredable y es controlada principalmente por el
sistema genético nuclear y en algunos casos por el citoplasmático. La resistencia
citoplasmática es controlada por unidades hereditarias dentro del citoplasma, las que se
suponen ubicadas dentro de los cloroplastos y del mitocondrio (Smith y White, 1988 . La
resistencia citoplasmática es transmitida a través del progenitor femenino y puede ser
incorporada por la retrocruza con el progenitor recurrente deseado, como padre, con la
fuente parental deseada, como madre.

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La resistencia genética agrupa aquellos mecanismos basados en los caracteres heredados


cuya expresión, a pesar de que están influenciados por el medio ambiente, no ha sido
disparada por factores ambientales. Normalmente existen en la planta
independientemente de que sean provocados por la planga o enfermedad.

Las principales modalidades de resistencia genética son la antixenosis, la antibiosis y la


tolerancia. Los dos primeros afectan el comportamiento o la fisiología del patógeno o
insecto, mientras que el tercero carece de efecto aparente sobre el insecto o enfermedad.
Ê


Es una resistencia que afecta el comportamiento de un insecto plaga y usualmente se


expresa como no preferencia del insecto por una planta no resistente en comparación una
planta susceptible.
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Es una resistencia que afecta la biología del insecto de modo que la abundancia de la
plaga y el daño subsecuente se reducen en comparación con el que sufriría si el insecto
estuviera en una variedad de cultivo susceptible. La resistencia por antibiosis a menudo
resulta en aumento de la mortalidad o reducción en la longevidad y reproducción del
insecto.
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Es una resistencia en la cual una planta es capaz de resistir o se puede recuperar del daño
causado por una abundancia del insecto plaga igual a la que dañaría una planta sin los
caracteres de resistencia (susceptible . La tolerancia es la respuesta de una planta a un
insecto plaga. Entonces, la resistencia por tolerancia difiere de la resistencia por antibiosis
y antixenosis en cómo afecta la relación entre el insecto y la planta. La resistencia por
antibiosis y antixenosis causan una respuesta del insecto cuando el insecto trata de usar la
planta resistente para alimento, oviposición, o refugio.

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Bajo ciertas condiciones, algunas plantas o variedades muy susceptibles permanecen


libres de infección o de síntomas, y la variedad se comporta como resistente.

La resistencia aparente que muestran algunas plantas a las enfermedades y de las que se
sabe son susceptibles en general es el resultado de los procesos llamados escape.
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Ocurre escape cuando los tres componentes del triángulo etiológico (huésped susceptible,
patógeno virulento y condiciones ambientales favorables no coinciden en el tiempo.

La mayoría de las variedades de trigo duro que se siembra en Andalucía son susceptibles a
septoria, roya de la hoja y roya amarilla. Sin embargo en 1995/96 hubo una epidemia de
septoria, pero no de roya amarilla. En 1996/97 hubo epidemia de roya de la hoja, pero no
de septoria. En 1997/98 hubo epidemia de roya de la hoja y de septoria, pero no de roya
amarilla. Estos datos indican que cada año hay escape a un gran número de
enfermedades, porque no se dan las condiciones ambientales conducentes a la
enfermedad.

Los agricultores de algodón intentan aumentar la temperatura durante el nacimiento de la


semilla, bien retrasando la fecha de siembra, o utilizando plásticos. Lo que se pretende es
asegurar la nascencia, pero también escapar a la temida caída de plántulas, causada
generalmente por un complejo de hongos de suelo.

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La resistencia genética es controlada en algunos casos por un gen o por pocos genes
importantes cualitativa monogénica u oligogénica, como en muchos casos, por múltiples
genes en un sistema poligénico. La resistencia puede ser: a vertical y específica para
alguna raza, o b poligénica, horizontal, no específica, generalizada y resistencia a campo.
Existen ciertas ventajas cuando se trabaja con tipos de resistencia monogénicos y
específicos. Las clases susceptibles y resistentes están basadas en tipos específicos de
lesiones y la selección de plantas resistentes en una progenie segregante es relativamente
simple; también es simple la transferencia de esa resistencia específica de un
germoplasma a otro. Sin embargo, esas formas de resistencia se pueden romper fácil y
rápidamente con la mutación de un solo gen o, a veces, de pocos genes. Renfro (1985
indicó que la resistencia específica pone gran presión sobre el patógeno para su
supervivencia, el cual debe cambiar su especificidad por mutación.

La resistencia no específica, cuantitativa u horizontal, es comparativamente más difícil de


manejar ya que en la misma participan un gran número de genes. Su herencia es
poligénica cuantitativa con una variación continua; por ello, las clases de resistencia y
susceptibilidad son difíciles de reconocer ya que el efecto de cada gen es muy limitado.
Una característica importante de la resistencia horizontal es su mayor estabilidad y
durabilidad debido al efecto amortiguador del sistema poligénico. Vanderplank (1984
señaló que la resistencia horizontal y la resistencia vertical pueden coexistir y que la
resistencia de cualquier planta puede ser una mezcla de ambos tipos en proporciones
variables. Renfro (1985 sugirió que en la planta de maíz la situación ideal sería la
combinación de los dos sistemas operando en forma conjunta. Sin embargo, es difícil
reconocer las formas de resistencia poligénicas para un carácter dado si está presente la
resistencia específica al mismo.

Vanderplank (1984 indicó además que puede haber incompatibilidad entre la alta
resistencia a las enfermedades y el buen rendimiento en grano. Un depósito metabólico
grande algunas veces induce una pérdida de resistencia, y esta pérdida, si ocurre, es en la
resistencia horizontal, mientras que la resistencia vertical es muy probable que escape a
las pérdidas inducidas por esos depósitos. Esta puede ser una de las razones por las cuales
los fitomejoradores prefieren la resistencia vertical, si es que está presente y puede ser
estabilizada. Este tipo de resistencia puede ser sumamente útil, pero debe ser usada
selectivamente. Es dable también esperar que ocurran mutaciones de los parásitos de
formas no virulentas a formas virulentas con la consecuente desaparición de la
resistencia. Por otro lado, la resistencia horizontal es estable y puede ser introducida en
las plantas sin afectar significativamente otras variables. De esta manera, debería ser
posible obtener variedades con resistencia horizontal sin pérdida de depósitos. Estas
variedades deberían tener buenos rendimientos y ser mejores que la variedad control
bajo la presión de la enfermedad y también en ausencia de esta. Por ejemplo la resistencia
horizontal no específica ha sido usada en el maíz contra muchas enfermedades; la
resistencia monogénica u oligogénica ha sido usada en relativamente pocos casos tales
como el tizón de la hoja del Norte (junto con resistencia poligénica , la mancha negra y el
virus del estriado.

La resistencia a una enfermedad puede sin embargo no ser, algunas veces, absoluta; esta
varía desde una forma parcial de resistencia hasta la casi total inmunidad. Esta variación
en la resistencia puede ser debida a: (a diferencias en la patogenicidad del agente causal;
(b diferencias en los genes que gobiernan la resistencia de la planta hospedante, y (c los
ambientes que afectan la expresión final y la intensidad del desarrollo de la enfermedad
(Renfro, 1985 . Los genotipos resistentes a una enfermedad en un determinado ambiente
pueden no ser eficientes en otro ambiente donde hay una fuerte presión de la
enfermedad u otra raza del patógeno.
· ·




La variación genética existente en la mayoría de las poblaciones de las plantas puede ser
una fuente suficiente de resistencia a la mayor parte de las enfermedades, por lo que los
fitomejoradores deben solamente seleccionar para ese carácter, junto con otros
elementos agronómicos, usando algunas técnicas de selección recurrente. Las
enfermedades de las plántulas, la pudrición del tallo y del fruto, los tizones de las hojas,
las royas y muchas enfermedades bacterianas se encuentran dentro de ese grupo. La
frecuencia de los genes resistentes a una enfermedad puede ser baja o alta; los cultivares
mejorados, en los cuales la resistencia a la enfermedad ha sido aumentada por medio de
la acumulación de una alta frecuencia de alelos resistentes, pueden ser introgredidos en
una población que tiene una menor frecuencia de alelos para resistencia. En algunas
enfermedades tropicales, tales como el
mildio lanuginoso el virus del estriado del maíz y
la marchitez tardía, los genes para resistencia pueden no estar presentes o su frecuencia
ser muy baja para aportar un mejoramiento efectivo a través de la selección.

Algunas variedades locales y las variedades del agricultor pueden ser buenas fuentes de
genes de resistencia a esas enfermedades y, por lo tanto, esos genes deberían ser
transferidos a los cultivares mejorados. Los progenitores salvajes de las especies
cultivadas y sus parientes son a menudo usados como fuentes de resistencia en otros
cultivos. Del mismo modo, la posibilidad de crear y obtener resistencia por medio de las
mutaciones no ha sido utilizada en muchas ocasiones.

Un factor que determina el éxito de un programa por resistencia a enfermedades es la


disponibilidad de fuentes de resistencia genética, que pueden provenir de cuatro posibles
fuentes: variedades comerciales, variedades nativas, especies silvestres y mutaciones
inducidas.

Afortunadamente no se utilizan las variedades silvestres de la familia del maíz como


Teosinte y Tripsacum spp. Ni mutaciones, porque resistencia a las principales
enfermedades puede ser encontrada dentro de la misma especie. Por ejemplo muchas
líneas mejoradas han sido identificadas como posibles fuentes de resistencia a
Helminthosporium turcicum.

Colecciones de germoplasma de varios institutos en el mundo y materiales mejorados


estas disponibles para ser usados por cualquier fitomejorador o investigador. En la
mayoría de los casos, las reacciones de estos germoplasmas para varias enfermedades
han sido ya estudiadas. Dichos materiales deben ser adquiridos y evaluados por varios
caracteres bajo diferentes condiciones locales para facilitar así los programas de
mejoramiento.

En ciertos cultivos las especies silvestres cercanas a especies cultivadas han sido utilizadas
ampliamente como fuentes de resistencia para varias enfermedades. En algunos de ellos
como trigo, tomate, tabaco, caña de azúcar, la resistencia a varias enfermedades se
obtuvo de su respectivo familiar silvestre.

El arroz silvestre Oryza nivara, ha sido la única fuente de resistencia para el virus Grassy
Stunt.

La transferencia de los genes de resistencia de las especies silvestres a las especies


utilizadas presentan muchos problemas como: esterilidad en la primera generación, genes
ligados entre resistente y caracteres indeseables. Sin embargo, la transferencia ha sido
exitosa en muchos casos.

En ausencia de una adecuada fuente de resistencia en especies cultivadas y especies


silvestres, se puede recurrir a las mutaciones, induciendo artificialmente a las variedades
cultivadas. Esto se puede utilizar tratando las variedades comerciales con diferentes
agentes mutantes como radiaciones y químicos. Desafortunadamente, los efectos de los
mutagenos son más bien peligrosos y pueden resultar con efectos no benéficos. En la
mayoría de los casos la resistencia por mutaciones no ha tenido éxito.

*Como se encuentra la resistencia:

Otro factor importante que determina el éxito de un programa de mejoramiento por


resistencia a enfermedades es un método confiable para detectar material segregante,
resistente. Esto requiere un completo conocimiento del patógeno: etiología, distribución,
relaciones ecológicas, epidemiológicas y variaciones genéticas.

El propósito final de un programa de selección es proveer una adecuada presión de


selección en los materiales segregantes para eliminar las posibilidades de seleccionar
material susceptible que haya escapado a la infección.

Preferiblemente las selecciones se deben hacer bajo condiciones de campo en áreas


donde la enfermedad es un problema principal. Selecciones en el campo son
relativamente más económicas y se puede evaluar un gran número de variedades al
mismo tiempo. Las plantas resistentes se pueden dejar crecer hasta maduración y
cruzarse para futuras evaluaciones y selecciones. La desventaja de este sistema seria que
la enfermedad no se presente en un nivel adecuado debido a las condiciones climáticas.
En la mayoría de los casos, otras enfermedades pueden ocurrir en forma simultánea
haciéndose extremadamente difícil la evaluación de resistencia para enfermedades
específicas.

La otra alternativa para la selecciones bajo condiciones artificiales en el laboratorio y/o


cámara de crecimiento. Las ventajas principales de este proceso son el control de los
factores ambientales que contribuyen para el desarrollo de la enfermedad, la
diferenciación de las razas de patógeno.
Los diferentes métodos de selección a usar dependen en su mayor parte de la
combinación patógeno ʹ planta, el tipo de resistencia que se busca, las fuentes
disponibles, mano de obra y las condiciones ambientales.

Las evaluaciones bajo condiciones naturales deben recibir la mayor atención si el nivel de
la enfermedad es adecuado para dar unos resultados consistentes. gualmente es
importante un criterio confiable de evaluaciones para resistencia; los criterios como tipo
de lesiones, porcentaje de área afectada, porcentaje de infección, son determinados por
la combinación planta-patógeno como también el tipo de resistencia que se está
evaluando.

Recientemente un sistema de índice de enfermedad fue desarrollado para evaluar


resistencia a MDMV en invernadero, basándose en el porcentaje de plantas que
desarrollan síntomas y el periodo de incubación. Los MDMV fueron determinados
utilizando las ecuación índice 4W+[+2Y+2Z donde W, , Y, Z es igual al total de
porcentaje de plantas con síntomas a los 6, 11, 16 y 28 días respectivamente después de la
infección.

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Por lo general, muchos de los programas de mejoramiento de las plantas incluyen la


resistencia a enfermedades como uno de los caracteres importantes para el mejoramiento
y selección, junto con otros caracteres agronómicos. La mayor diferencia entre el proceso
para la selección de cualquier carácter y la selección de caracteres para la resistencia a
enfermedades es que esta última es un sistema de dos variables -hospedante y patógeno-
en el cual ambos juegan un papel de igual importancia cuando se consideran los
cruzamientos para resistencia a enfermedades.

El elemento hospedante, o sea el germoplasma de la planta, debería tener genes de


resistencia a la enfermedad objeto de estudio, o en caso contrario, los genes de
resistencia deben ser transferidos de una fuente adecuada a la población para su
mejoramiento.

La carga del patógeno debe ser tal que la enfermedad se manifiesta por sí misma con una
infección natural o si fuera necesario con inoculaciones artificiales, a fin de poder
diferenciar las plantas resistentes de las susceptibles. Si no es posible hacer esto en los
criaderos comunes, se deberán crear las condiciones favorables para la epifitia de modo
que la selección para resistencia sea confiable. En último grado, la selección para
resistencia debería ser una parte del mejoramiento de las poblaciones para combinar
resistencia a las enfermedades con otras características agronómicas. En algunos casos,
estos caracteres están tan estrechamente ligados que el fitomejorador deberá elegir una
de las dos alternativas; por ejemplo, la selección de tolerancia de las plántulas al frío, la
resistencia al vuelco, la conservación del color verde y los frutos más resistentes, a
menudo tienen respuestas correlacionadas con las reacciones a las enfermedades. El
mejorador y el patólogo de las plantas deben tener un papel igualmente importante en el
mejoramiento y utilización de la resistencia a las enfermedades; deben trabajar de
consuno a fin de llegar al mejor comportamiento de la planta, medido bajo la forma de
altos rendimientos y calidad del fruto (Poehlman, 1987 . Renfro (1985 , remarcó que las
actividades de los patólogos en esta actividad deberán incluir: (a estudio de la
variabilidad de los patógenos involucrados; (b estudio de la naturaleza de la resistencia,
incluyendo la heredabilidad, y (c mejoramiento de los métodos de prueba e identificación
de modo que la resistencia pueda ser efectivamente seleccionada e integrada con el
programa general de mejoramiento de la planta.

El estrés de las enfermedades a menudo se desarrolla naturalmente a tal nivel que reduce
el rendimiento de la producción de las plantas en los criaderos de mejoramiento. Esto
hace posible la selección de genotipos resistentes sin ningún otro procedimiento adicional
para su identificación. Por otro lado, la ocurrencia de la enfermedad en un cierto lugar o
durante una cierta estación puede ser afectada por factores ambientales, especialmente
el tiempo, de modo que puede ser difícil repetir esa selección para resistencia de una
estación a otra o de un año a otro. En tales casos, los esfuerzos de la investigación se
dirigen a estimular el rendimiento reduciendo el nivel de la enfermedad y así optimizar las
oportunidades para identificar reacciones diferenciales repetibles entre materiales
genéticos diferentes sometidos al proceso de selección (Fajemisin ñ Ê Ê 1985 . Un
enfoque alternativo es el uso de lugares de pruebas de enfermedades que tienen una
historia conocida de altos niveles de infección de la enfermedad. Este enfoque también es
utilizado para las enfermedades que cubren un área geográfica limitada ya que los
criaderos especializados y los esfuerzos de los mejoradores deben ser hechos en zonas
donde prevalece la enfermedad.

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Cuando la selección para resistencia a las enfermedades se lleva a cabo bajo condiciones
de infección natural y si hay variabilidad genética en la población de la planta estudiada, el
fitomejorador selecciona y mejora el germoplasma para resistencia a varias enfermedades
en forma simultánea. Bajo condiciones de inoculación artificial y si no existe antagonismo,
la selección y el mejoramiento pueden ser hechos para más de una enfermedad en forma
simultánea. Si la resistencia a una cierta enfermedad no se encuentra en una población y
tiene que ser transferida de otro germoplasma, se trabaja con una sola enfermedad. Se ha
intentado el uso de elementos transponibles tales como marcadores moleculares y el
clonaje de genes para resistencia a múltiples enfermedades. Los genes de resistencia a las
enfermedades que permiten a las plantas resistir a un cierto número de patógenos se
conocen como genes R. El clonaje molecular de los genes R ha revelado que las proteínas
codificadas por esos genes tienen varias características comunes. Esto indica que las
distintas especies de plantas pueden haber desarrollado mecanismos comunes de señales
de traslado para la expresión de un grupo grande de patógenos no emparentados. La
caracterización de las señales involucradas en la patogenicidad y de los eventos
moleculares que resultan en la expresión de la resistencia puede llevar a nuevas
estrategias para identificar fuentes de resistencia a múltiples enfermedades dentro de un
genotipo, en varios genotipos o en varias especies (Staskawicz ñ ÊÊ1995 .

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1.Ê Evaluación de germoplasma: utilización de un método efectivo de selección,


obviamente el numero de fuentes de resistencia pueden ser proporcional al
número y diversidad del material que se está evaluando.
2.Ê ncorporación de la resistencia: en la mayoría de los casos, resistencia a una
enfermedad particular no está disponible en las variedades adaptadas localmente,
en este caso la hibridación y las futuras selecciones son necesarias. El número de
cruces están determinados por el número disponibles en fuentes de resistencia y
el tamaño del programa de mejoramiento.
La evaluación por resistencia siguiendo el método de hibridación empieza
generalmente en la F2 aunque selección de cruces múltiples puede empezar en la
primera generación (F1 .
El método de manejo de generaciones segregantes depende principalmente del
cultivo y de la herencia. Para plantas autogamas el método de pedigree es usado
ampliamente; cuando especies silvestres son las fuentes de resistencia o donde
padres recurrentes se pueden utilizar, el método del retrocruce es el más indicado.
Los métodos de mejoramiento como retrocruce, hibridación seguida por
autopolinización, y selección recurrente, son generalmente usados cuando se
trabaja con cultivos de plantas alogamas.
Para escoger el procedimiento de mejoramiento debemos considerar la
heredabilidad de la resistencia y la disponibilidad de padres recurrentes. En
muchos casos cualquiera de los tres métodos puede ser utilizado para la
determinada enfermedad.
Para una resistencia controlada por varios genes (poligénica el sistema dialelico
puede ser usado. Este método consiste: a Cruzar padres moderadamente
resistentes (total 5-6 en todas las combinaciones posibles; b Cruzar las primeras
generaciones F1 en todas las posibles combinaciones; c Seleccionar por resistencia
las progenies F1 de los cruces dobles; d Cruzar las plantas seleccionadas que
tengan mejor resistencia en cualquier progenitor.
El cruce, las selecciones y los procesos de selección se continúan hasta que los
genes menores (poligénica de diferentes fuentes sean acumulados y la
característica deseada sea estable.
[.Ê Heredabilidad de la resistencia: la selección por resistencia a enfermedades en las
poblaciones segregantes especialmente F2, da la oportunidad al fitomejorador
para estudiar la genética de la resistencia, esta información determina el numero
de poblaciones de plantas que se deben sembrar en generaciones siguientes y el
método de manejo de esas generaciones. Heredabilidad de la resistencia puede
ser clasificada en tres categorías: Oligogénica (mendeliana , poligénica y
extracronosomica.
Todas las categorías de herencia a resistencia pueden estar presentes en la misma
planta y pueden aumentar el efecto de uno a la otra.
4.Ê Otras características: líneas o variedades resistentes a enfermedades deben tener
rendimientos satisfactorios y buenas características agronómicas para que puedan
ser adquiridos por los agricultores. En la práctica, las características de las plantas
tales como, periodo vegetativo, altura, exención de panícula, y otros caracteres
deseables agronómicamente son considerados en la selección de plantas
resistentes en las generaciones segregantes. Una vez que se ha utilizado la
resistencia, se debe evaluar el rendimiento. La selección final y entrega de las
variedades resistentes están basados en los resultados de pruebas regionales en
diferentes localidades.

· 
  



 

El principal objetivo de todo programa de mejoramiento por resistencia a enfermedades


es desarrollar variedades que permanezcan resistentes por un tiempo considerable. Sin
embargo, este objetivo no ha sido alcanzado en muchos casos. Por esta razón hemos
observado romperse esa resistencia en muchos cultivos como: roya del tallo en trigo, tizón
de papa y piricularia en arroz.

Al uso de un solo gen en resistencia vertical se le ha atribuido la ruptura de resistencia, la


probabilidades de mantener esa resistencia basados en un solo gen son menores que las
basadas en varios genes. Para contrarrestar este problema, varias estrategias de
mejoramiento se han propuesto:
A.Ê Multilineales: estas son una mezcla física de varias líneas fenotípicamente similares
pero genéticamente diferentes en sus genes por resistencia vertical (R.V . las
variedades multilineas muestran resistencia vertical en la reducción de la cantidad
de inoculo inicial disponible para la infección. El inoculo de raza con genes de poca
virulencia no es efectivo contra genes de resistencia vertical, especialmente
cuando este se deposita en plantas de la variedad multilineal que contiene esos
genes.
Las variedades multilineales también muestran características de resistencia
horizontal reduciendo el incremento de la enfermedad. Estas variedades reducen
la cantidad de inoculo efectivo de las razas especificas en el sitio correcto.
Una variedad multilineal puede ser análoga a una variedad compuesta en maíz si
los individuos de la variedad poseen diferentes genes con resistencia vertical.
B.Ê Rotación de genes: esto consiste en la selección de áreas geográficamente
diferentes para sembrar variedades con varios genes individuales por resistencia
horizontal especialmente con una multilineal geográfica.
Esta estrategia puede tener serios riesgos en un área con la incidencia de una raza
que ha adquirido genes de virulencia, mientras se protege la otra área de la
virulencia de la nueva raza.
C.Ê Pirámide de genes: esto consiste en la incorporación de varios genes con
resistencia vertical en una sola planta (variedad , genes con resistencia vertical que
funciona colectivamente en una sola fuente genética y pueden contribuir a actuar
como resistencia horizontal. La principal objeción de esta alternativa es el rápido
gasto de genes con resistencia vertical.

· 




 

Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el mejoramiento de las


plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los primeros fitogenetistas nos
permitirán tener una idea al respecto.

*Los asirios y babilónicos (700 años a. de C. polinizaban artificialmente palmas datileras.


Por su parte, los indígenas americanos realizaron un excelente mejoramiento del maíz.

*En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del sexo en las
plantas. No obstante, se considera a Teofrastio ([22-288 a. de C. el iniciador de la
botánica, ya que él empezó a hacer un relato de la diferenciaci6n de sexos en la palma
datilera.
*En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al cruzarse
maíces de diferente color. Tiempo después, en 1717, Thomas Fairchild produjo
artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta planta híbrida se le denomina
comúnmente la "mula" de Fairchild.

*Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n artificial
del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-18[5 fue el primero en utilizar la
hibridación con fines prácticos en hortalizas.

*De acuerdo con De Vries (1907 , John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los primeros en
utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de Vilmorin publicó los resultados
obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies.

*En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas
individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta para la
selección y no una espiga o una sola semilla.

*La teoría de la planta individual, por el método de selección de líneas puras, fue
confirmada por Johansen en 190[, con base en sus trabajos realizados en frijoles. En ese
mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de plantas individuales para
producir variedades uniformes.

*En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural,
efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal.

*Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A partir de 1900
se contó con principios científicos (leyes de la herencia , base del fitomejoramiento.
*En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones.
Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares a los de Shull. Por su parte,
Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de cruza doble para la producción de semilla
híbrida de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo.

 Ê  

 Ê  

VÊ La resistencia genética es una medida de control muy importante y útil para


reducir o evitar los daños causados por los patógenos.
VÊ Para que se pueda cumplir el proceso de resistencia genética se debe tener en
cuenta que no solo la genética de la planta es el factor importante, sino que
también hay otros factores correlacionados para el éxito de este método, estos
factores son la fisiología de la planta, la física y química de la planta, y a la vez
factores ambientales como es el clima, Luz (horas e intensidad , Temperatura
(horas e intensidad , Humedad relativa.
VÊ Sabemos que existe 2 tipos de resistencia genética en la planta los cuales son la
resistencia horizontal y la resistencia vertical, entre los cuales se dice que la más
recomendada para lograr el objetivo común de este método es la resistencia
horizontal por su mayor estabilidad y durabilidad debido al efecto amortiguador
del sistema poligénico. Aunque es un método difícil de manejar por que en la
misma participan un gran número de genes.
VÊ Con la importancia que merece la conservación del medio ambiente el control de
enfermedades por medios genéticos debe recibir especial atención, tomando en
cuenta que el mejoramiento para resistencia a enfermedades debe constituirse en
un componente importante en cualquier programa de mejoramiento por
características agronómicas.
 Ê   

VÊ Korgan, Marcos. Resistencia de las plantas en el manejo de las plagas. Pag 12[-167.
VÊ Howell, S.H. 1998. Genética de Plantas y su desarrollo. Cambridge Univ. Press. MA.,
Estados Unidos.
VÊ Andrade, Ernesto. Control de enfermedades en cultivos por medios genéticos.
Revista S ALL. Pag 11-15

 Ê  

VÊ http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/
Tema%2019_HTML/page_12.htm
VÊ http://www.biotech-monitor.nl/s[[02.htm
VÊ http://www.cipotato.org/publications/pdf/00[860.pdf
VÊ http://www.agroeco.org/doc/Bases_agroecologicas.htm
VÊ http://www.docstoc.com/docs/[268569/MECAN SMOS-DE-DEFENSA-
RES STENC A-GEN%C[%89T CA-Fernanda-Gamba-de-abril-MECAN SMOS
VÊ http://www.condesan.org/e-foros/infopapa/papa20.htm

 



1.Ê NTRODUCC N
2.Ê PLANTEAM ENTO DEL PROBLEMA Y JUST F CAC N
[.Ê OBJET VOS
4.Ê REV S N DE L TERATURA
4.1Ê RES STENC A GENET CA
4.2Ê RES STENC A APARENTE
4.[Ê BASES DE RES STENC A GENET CA
4.4Ê FUENTES DE RES STENC A
4.5Ê SELECC N PARA RES STENC A A ENFERMEDADES
4.6Ê RES STENC A A ENFERMEDADES MULT PLES
4.7Ê PASOS PARA OBTENER PLANTAS RES STENTES A ENFERMEDADES
4.8Ê UT L ZAC ON DE RES STENC A A ENFERMEDADES
4.9Ê ALGUNOS DE LOS PR MEROS F TOGENET STAS
5.Ê ANEOS
6.Ê CONCLUS ON
7.Ê B BL OGRAF A
8.Ê CYBERGRAF A

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