Cerebelo, ganglios basales y control motor general APiTuLO 36 Ademas de las areas corticales cerebrales que controlan la actividad muscular, existen otras dos estructuras encefélicas también esenciales para una funcién motora normal. Se trata del cerebelo y de los ganglios basales. Sin embargo, ninguna de ellas puede poner en marcha por sf misma la fun- cién muscular. En su lugar, siempre acttian aso- ciadas con otros sistemas de control motor. Basicamente, el cerebelo desempeiia papeles importantes en la cronologia de las actividades motoras y en la progresién répida y suave de un movimiento al siguiente. También ayuda a con- trolar la intensidad de la contraccién muscular cuando se produce un cambio en la carga muscu- lar, asi como la necesaria interrelacién instanta- nea entre grupos de musculos agonistas y antago- nistas. Los ganglios basales, sin embargo, contribuyen a planificar y regular los patrones complejos de movimiento muscular, mediante el control de la intensidad relativa de movimientos secuenciales, de la direccién de los movimientos y de la secuen- cia de los movimientos multiples sucesivos y pa- ralelos para el logro de complicados objetivos mo- tores. Este capitulo explica los mecanismos bésicos de funcionamiento del cerebelo y de los ganglios basa- les y expone los mecanismos cerebrales generales para la intrincada coordinacién de la actividad mo- tora total. EL CEREBELO Y SUS FUNCIONES MOTORAS Desde hace tiempo, al cerebelo, que ilustra en las Figs. 56-1 y 56-2) se le ha conocido como un Grea silente dei encéfalo, debido principalmente a que la excitacién eléctrica de esta estructura no produce ninguna sensacién consciente y raras ve- ces provoca un movimiento. La extirpacién del ce- rebelo, sin embargo, hace que los movimientos re- sulten muy anormales. El cerebelo es vital para el control de las actividades musculares répidas, como, por ejemplo, correr, escribir a maquina, to- car el piano, e incluso hablar. La pérdida de esta rea cerebral causa una incoordinacién casi total de estas actividades, aun cuando no induzca nin- guna pardlisis muscular. Pero, emo puede ser tan importante el cerebe- Jo cuando no tiene capacidad directa para producir contracciones musculares? La respuesta es que ayuda a secuenciar las actividades motoras y tam- bién a vigilar y efectuar las adaptaciones correcto- ras de las actividades motoras del cuerpo, segtin se realizan para que se ajusten a las seriales motoras dirigidas por la corteza motora y otras partes del encéfalo. El cerebelo recibe informacién continua y actua- lizada sobre la secuencia deseada de contracciones musculares desde las zonas cerebrales de control 781782 Tratado de fisiologia médica [Lébulo anterior {Lébulo posterior Protuberancia Lébulo eB bo aquideo FIGURA 56-1. _Lobulos anatémicos del cerebelo vstos des- do su cara lateral. ‘motor; también recibe informacién sensitiva conti- nua de las partes periféricas del cuerpo para deter- minar los cambios secuenciales en el estado de cada regién del cuerpo (posicién, velocidad del mo- vimiento, fuerzas que acttian sobre ella, ete,). El cerebelo compara entonces los movimientos reales, indicados por la informaci6n sensitiva periférica de retroalimentacién, con los movimientos indica- dos por el sistema motor. A continuacién, si la com- paracién entre los dos da un error, se transmiten, de forma instanténea, las sefales correctoras per- tinentes al sistema motor para que aumente o re- duzea el grado de activacién de los musculos en cuestién. ‘Ademés, el cerebelo ayuda a la corteza cerebral a planificar de antemano el siguiente movimiento secuencial instantes antes de que se ejecute el mo- vimiento real, logrando asf una progresién suave de un movimiento a otro. También aprende de sus errores, esto es, si un movimiento no se produce exactamente como se pretendfa, el circuito cerebe- oso realizaré un movimiento més fuerte 0 més suave la préxima vez, Para ello, modifica la excita- Hemisterio _Vorris, Lobulo. ‘Lobulo ‘Verma floculonodular Zone lateral del Zona Intermedia det ‘hemisterio hhemisterio FIGURA 66-2. Partes funcionaies del cerebelo, observadas desde una vision posteroinferior, con la porcién més inferior dal cerebelo grada hacia la parte externa para apranar la superficie, bilidad de las neuronas cerebelosas correspondien- tes, y consigue asi que las contracciones siguientes se ajusten mejor a los movimientos pretendidos. Areas funcionales anatémicas del cerebelo Desde el punto de vista anatémico, el cerebelo se di- vvide en tres lobulos mediante dos profundas cisuras, como se muestra en las Figuras 56-1 y 56-2: 1)el ébulo ‘anterior; 2) el lobulo posterior, y 8) el lébulo floculono- dular. E1 \6bulo floculonodular es la mas antigua de todas las partes del cerebelo; se desarrolla (y funciona) jjunto con el sistema vestibular para controlar el equili- brio corporal, como se describié en el Capitulo 55. DIVISIONES FUNCIONALES LONGITUDINALES DE LOS LOBULOS ANTERIOR Y PosTEnion. Desde un punto do vista funcional, los lobulos anterior y posterior no se organizan en lébulos, sino seguin el eje longitudi- nal, como se expone en la Figura 56-2, que muestra una vision posterior del cerebelo humano después de rotar hacia abajo el extremo inferior de la porcién posterior del cerebelo, normalmente oculta. Enel cen- tro del cerebelo hay una banda separada del resto del cerebelo por surcos poco profundos que se llama ver- ‘mis, En esta zona se localiza la mayor parte de las funciones de control cerebeloso de los movimientos musculares del esqueleto axial, cuello, hombros y ca- deras. ‘Acada lado del vermis hay un hemisferio cerebeloso grande, que sobresale lateralmente; cada uno de es- tos hemisferios se divide en una zona intermedia y otra lateral La zona intermedia del hemisferio es responsable del control de las contraceiones musculares de las porciones distales de las extremidades superiores inferiores, especialmente de las manos y dedos de las manos, y de los pies y dedos de los pies. La zona lateral del hemisferio opera a distancias ‘mucho mayores porque esta drea colabora con la cor- teza cerebral en la planificacién general de los movi- mientos motores secuenciales. Sin esta zona lateral, la mayor parte de las actividades motoras discretas del cuerpo pierden la cronologia y secuenciacién ade- cuadas, y, por tanto, earecen de coordinacién, como se estudia mas adelante con detalle. REPRESENTACION TOPOGRAFICA DEL CUERPO EN EL \VERMIS Y EN LAS ZONAS INTERMEDIAS. Del mismo modo que Ia corteza sensorial, la corteza motora, los ganglios basales, los nticleos rojos y la formacién reti- cular poseen representaciones topogréficas de las di- ferentes partes del cuerpo, el vermis y las zonas inter- ‘medias del cerebelo también. La Figura 56-3 muestra dos de dichas representaciones. Obsérvese que las, porciones axiales del cuerpo se localizan en el vermis del cerebelo, mientras que las extremidades y las re- giones faciales lo hacen en las zonas intermedias, Bs- tas representaciones topogrétficas reciben aferencias nerviosas de todas las partes respectivas del cuerpo, ‘asi como de las éreas motoras topograficas correspon- dientes de la corteza y del tronco encefilico. A su vez, ‘envian sefiales motoras a las mismas éreas topogréti- ‘cas respectivas de la corteza motora, del niicleo rojo y de la formacién reticular del tronco encefalico.FIGURA 56-3. Aroas de proyeccién somatosensitiva en la cotteza cerebelosa, Sin embargo, las porciones laterales grandes de los hemisferios cerebelosos carecen de representaciones topogréficas del cuerpo. Estas éreas del cerebelo reci- ben sus aferencias casi de forma exclusiva de la corte- za cerebral, en especial de las dreas motora y premo- tora de la corteza frontal y de las dreas de asociacién somatosensitiva y sensitiva de la corteza parietal. Presumiblemente, esta conexién con la corteza cere- bral explica la importante mision de las porciones la- terales de los hemisferios cerebelosos en la planifica- cion y coordinacién de las actividades musculares secuenciales répidas que se suceden en décimas de segundo. Circuito neuronal del cerebelo La corteza cerebelosa humana constituye, en reali- dad, una lémina grande y plegada, de unos 17 em de anchura y 120 cm de longitud, en ia que los pliegues se disponen cruzados, tal y como muestran las Figu- ras 56-2 y 56-3. Cada pliegue se denomina circunvo- lucién. Los nuicleos cerebelosos profundos se sittian en Ia profundidad de la masa cortical cerebelosa, Vias de entrada al cerebelo ‘VIAS AFERENTES DE OTRAS REGIONES DEL CEREBRO. Las vias basicas de entrada al cerebelo se ilustran en Ja Figura 56-4. Una via aferente extensa e importan- te es la via corticopontocerebelosa, que se origina en las cortezas motora y premotora y también en la corte- 2a somatosensitiva, y a continuacién pasa a través de los niicleos pontinos y los haces pontocerebelosos, principalmente, a las divisiones laterales de los he- misferios cerebelosos en los lados opuestos, Ademés, en cada lado del tronco encefilico se origi- nan importantes haces aferentes entre los que se en- cuentran: 1) un haz olivocerebeloso extenso, que pasa desde la oliva inferior a todas las partes del cerebelo, y que se excita dentro de la oliva por fibras proceden” tes de la corteza motora, ganglios basales, dreas dise- minadas de la formacién reticular, y la médula espi- ‘Cerebelo, ganglios basales y control motor general 783 Pedincuto tae corebeioco anteror Pedro corebeloso inferior Haz espinocerebeioso ventral Haz espinocerebeloso dorsal FIGURA 6-4. Principaios vias aferentes al cerebelo. nal; 2) fibras vestibulocerebelosas, algunas de las cua- les se originan en el propio aparato vestibular y otras, procedentes de los nticleos vestibulares del tronco, terminando casi todas en el l6bulo floculonodular y el ‘iicleo fastigial del cerebelo, y 3) fibras reticulocere- belosas, que se originan en diferentes porciones de la formacion reticular del tronco encefélico y terminan cen las areas cerebelosas de la linea media (sobre todo, en el vermis). VIAS AFERENTES DE LA PERIFERIA. El corebelo también recibe importantes sefales sensoriales direc- tamente desde las partes periféricas del cuerpo a tra- vvés de cuatro haces a cada lado; dos de ellos se locali- zan en la parte dorsal de la médula y los otros dos en Ja ventral. De estos haces, los dos mas importantes aparecen en la Figura 56-5: el haz espinocerebeloso dorsal y el haz espinocerebeloso ventral. Elhaz dorsal entra en el cerebelo a través del pediinculo cerebeloso inferior y acaba en el vermis y en las zonas interme- dias del cerebelo del mismo lado de origen. El haz ventral entra en el cerebelo a través del pedinculo cerebeloso superior, pero termina a ambos lados del cerebelo. Las sefales emitidas por los haces espinocerebelo- ‘0s dorsales proceden sobre todo de los husos museu- lares y, en menor grado, de otros receptores sométicos del cuerpo, como, por ejemplo, los érganos tendinosos de Golgi, los receptores téctiles de la piel y los recep- tores articulares. Todas estas sefales informan al ce- rebelo del estado en cada momento de: 1) la contrac- cin muscular; 2) el grado de tensidn de los tendones 3) las posiciones y velocidad de mov miento de las partes del cuerpo, y 4) las fuerzas que inciden sobre el cuerpo. Por otra parte, los haces espinocerebelosos ventra- les reciben menos informacién de los receptores peri- fricos. En su lugar, son excitados basicamente por las senales motoras que llegan a las astas anteriores de la médula espinal desde: 1) el encéfalo, a través de los haces corticoespinal y rubroespinal, y 2) los gene- adores del patrén motor interno de la propia médula. Por tanto, esta via de fibras ventrales indica al cere- belo las seftales motoras que han llegado a las astas anteriores; esta retroalimentacién se denomina copia de eferencia del impulso motor del asta anterior.