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Tejido muscular
Est constituido por: Clulas musculares (fibras musculares), capaces de generar movimientos al contraerse bajo estmulos adecuados y luego relajarse. Tejido conjuntivo estrechamente asociado a las clulas musculares. Acta como sistema de amarre y acopla la traccin de las clulas musculares para que puedan actuar en conjunto. Adems, conduce los vasos sanguneos y la inervacin propia de las fibras musculares.

Tipos de tejido muscular:

En los vertebrados, se distinguen 3 tipos de msculo: esqueltico, estriado o voluntario (Fig 1) cardaco, estriado involuntario (Fig 2) liso, involuntario (Fig 3)

Figura 1

Figura 2

Figura 3 Cada tipo de msculo tiene clulas de estructura distinta, adaptadas a su funcin especfica, pero en todos ellos la maquinaria intracelular contrctil est formada por filamentos que se orientan paralelos a la direccin del movimiento. Todas las variedades de clulas musculares aprovechan la energa qumica almacenada en el ATP y la transforman en energa mecnica.

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Tejido muscular esqueltico

Este tejido est formado por manojos de clulas cilndricas (10-100 micras de anchura), muy largas (hasta 30 cm), multinucleadas y estriadas transversalmente, llamadas tambin fibras musculares esquelticas (Figuras 1).

El tejido conjuntivo que rodea a las fibras musculares contiene numerosos vasos sanguneos (Figura 4) y nervios (Figura 5). Cada fibra muscular recibe una terminacin del axn de una neurona motora, formndose en la zona de unin una estructura denominada placa motora (Figura 5). El msculo esqueltico se une a los huesos a travs de los tendones. La envoltura conjuntiva que rodea externamente al msculo se llama epimisio. El tejido conjuntivo penetra al interior del msculo formando el perimisio, que corresponde a delgados septos de tejido conjuntivo que Figura 4 envuelven a manojos o fascculos de fibras musculares. A partir del perimisio, se origina el endomisio formado por delgadas vainas de fibras reticulares que rodean cada una de las fibras musculares. Los vasos sanguneos penetran al msculo a travs de estos septos conjuntivos.

Figura 5

Fibras musculares esquelticas

Las fibras musculares esquelticas se caracterizan por la presencia de estriaciones transversales peridicas. (Figura 1). Esta estriacin resulta de la existencia en su citoplasma de unas miofibrillas que son las responsables de la contraccin muscular. Las miofibrillas son estructuras cilndricas largas que corren paralelas al eje longitudinal de la clula, y estn formadas por miofilamentos finos y miofilamentos gruesos, dispuestos en tal forma que inducen la apariencia de bandas claras y oscuras, determinando la organizacin de los sarcmeros. (Fig. 6) La banda oscura se conoce como banda A y la clara como banda I. Cada banda I aparece bisectada por una lnea transversal oscura denominada lnea Z. Al centro de la banda A hay una zona ms clara que corresponde a la banda H en cuyo centro est la lnea M.

En el citoplasma que rodea a las miofibrillas se disponen tanto las mitocondrias como las cisternas del retculo sarcoplsmico a las cuales se asocian los tbulos T, en una organizacin precisa con respecto a los sarcmeros y repetidas a todo lo largo de las clulas musculares esquelticas.

Figura 6

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Estructura de las miofibrillas

El anlisis de la estructura y composicin molecular del sarcmero, permite entender el mecanismo de contraccin de las fibras musculares estriadas, basado en el deslizamiento de los miofilamentos gruesos sobre los miofilamentos finos.

Corte transversal de las miofibrillas.

Los filamentos gruesos estn formados principalmente por miosina y se localizan a lo largo de la banda A. Los filamentos finos corresponden a microfilamentos de actina. Estos se anclan en la lnea Z, luego cursan a lo largo de la banda I y penetran la banda A, donde corren paralelos a los filamentos gruesos, terminando a nivel de la banda H que contiene slo filamentos gruesos. En la banda A se observan puentes que se extienden desde los filamentos gruesos hacia los filamentos finos y que corresponden a las cabezas de las molculas de miosina. A nivel de la lnea M cada filamento grueso se asocia a 6 filamentos gruesos adyacentes, a travs de puentes proteicos dispuestos radialmente. Durante el proceso de contraccin, los filamentos finos de los sarcmeros adyacentes son empujados hacia el centro de la banda A, lo que produce el acortamiento del sarcmero. Como consecuencia de este proceso, se oblitera la banda H y disminuye la longitud de la banda I, sin que se modifique la longitud de la banda A. El grado de traslapamiento entre filamentos gruesos y finos explica este fenmeno.

Retculo Sarcoplsmico y tbulos T (tbulos transversos)

En el msculo esqueltico, cada miofibrilla est rodeada de un elaborado sistema de membranas lisas que corresponden al retculo sarcoplsmico. Estas membranas estn alineadas en forma precisa con respecto al patrn de bandeo de las miofibrillas (Fig 7). En la zona de unin de la banda A con la banda I el retculo sarcoplsmico se expande para formar las cisternas terminales. Las 2 cisternas terminales paralelas se asocian estrechamente a un tubo transverso (T), formando un complejo denominado trada.

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El sistema de tubos T, est formado por numerosos tbulos continuos con la membrana plasmtica (sarcolema) de la clula muscular. Cada uno de estos tbulos corre transversalmente entre 2 cisternas terminales. Aunque las cisternas terminales y el tbulo T estn fsicamente separados, el espacio entre ellos aparece ocupado regularmente por estructuras que se asocian estrechamente a la membrana de ambos sistemas. La contraccin de una fibra muscular requiere de la contraccin simultnea de todas sus miofibrillas. La forma y distribucin del sistema T permite que la onda de depolarizacin, responsable de la contraccin muscular, se distribuya Figura 7 rpidamente desde la superficie celular hacia el interior del citoplasma alcanzando a cada miofibrilla. (Figua 8)

Figura 8

Tipos de fibras musculares esquelticas

Se distinguen 3 tipos de fibras musculares esquelticas: rojas, blancas e intermedias. Las fibras rojas, que abundan en los msculos rojos, son de dimetro pequeo y contienen gran cantidad de mioglobina y numerosas mitocondrias, que se disponen en filas entre las miofibrillas y en acmulos por debajo del sarcolema (Fig 9). Los msculos rojos se contraen ms lentamente, por lo que se ha asumido que la fibra roja es una fibra lenta. Las fibras blancas, presentes en los msculos blancos, son de Figura 9 dimetro mayor, poseen menor cantidad de mioglobina y un nmero menor de mitocondrias que se disponen, de preferencia, entre las miofibrillas, a nivel de la banda I. En este tipo de fibras la lnea Z es mas delgada que en las fibras rojas (Fig 10).

Figura 10 Las fibras intermedias presentan caractersticas intermedias entre las otras 2 variedades de fibras, pero superficialmente se asemejan ms a las fibras rojas y son mas abundantes en los msculos rojos. Poseen un nmero de mitocondrias equivalente al de las fibras rojas, pero su lnea Z es delgada como en las fibras blancas.

Placa motora (unin neuromuscular)

La membrana plasmtica de la clula muscular est electricamente polarizada. Un estmulo apropiado depolariza la membrana y produce la contraccin. Normalmente, la depolarizacin es producida por un estmulo nervioso. El msculo est inervado por terminales nerviosas de neuronas motoras de la mdula espinal.

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En el punto de inervacin, el nervio pierde su vaina de mielina, y se asocia a una regin especializada de la superficie de la fibra muscular, para formar la placa motora (Fig 11). En una fibra muscular esqueltica, cada terminal axnico motor forma slo una placa motora (Fig 5). En la zona de contacto, la terminal axnica forma una dilatacin que se aloja en una depresin poco profunda de la superficie de la fibra llamada hendidura sinptica primaria (Fig 12).

Unidad Motora
Se entiende por unidad motora al conjunto de fibras musculares Figura 11 esquelticas inervadas por ramificaciones del axn de una misma neurona motora y que, en consecuencia, son estimuladas simultneamente a contraerse. Ramas de una misma motoneurona pueden llegar a inervar hasta 500 fibras musculares.

Figura 12 Sin embargo, mientras ms fino el movimiento que debe efectuar el msculo, menor es el tamao de la unidad motora, existiendo situaciones en que cada fibra nerviosa inerva slo una fibra muscular. (Fig 13)

Figura 13

Huso Neuromuscular
El msculo esqueltico posee receptores sensibles a la distensin, que forman parte de un sistema de retroaccin para mantener el tono muscular normal. Las fibras sensitivas de la tensin en el msculo esqueltico tienen 2 orgenes: Terminaciones nerviosas encapsuladas que responden a la distensin en el tendn del msculo.

Figura 14

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Terminaciones nerviosas espirales, sensibles a la distensin y tensin en fibras musculares especializadas contenidas en un rgano sensorial especial del msculo que se denomina huso muscular. El huso est formado por una cpsula fusiforme de tejido conjuntivo fibroso que rodea a un grupo de 8 a 15 fibras musculares delgadas denominadas fibras intrafusales (Fig.14). Las fibras intrafusales estn inervadas por fibras nerviosas motoras especializadas que ajustan la longitud de estas fibras en funcin del estado de distensin del msculo. El estado de distensin es detectado por las terminaciones nerviosas espirales, que forman una envoltura alrededor de las fibras intrafusales y dan origen a las fibras aferentes sensitivas especiales que viajan hacia la mdula espinal.

Msculo cardaco
El msculo cardaco (Fig 15) est formado por clulas musculares ramificadas, que poseen 1 o 2 ncleos y que se unen entre s a travs de un tipo de unin propia del msculo cardaco llamada disco intercalar. A diferencia del msculo esqueltico, las fibras musculares cardacas corresponden a un conjunto de clulas cardacas unidas entre s en disposicin lineal. Las clulas musculares cardacas tienen el ncleo ubicado al centro del citoplasma y presentan estriaciones transversales similares a las del msculo esqueltico (Fig 15). Las mitocondrias, que son extremadamente numerosas, estn distribuidas regularmente dividiendo a las clulas cardacas en miofibrillas aparentes. En el sarcoplasma hay numerosas gotas de lpido y partculas de glucgeno. Estructuralmente, las miofibrillas del msculo cardaco, son esencialmente iguales a la del miofibrillas del msculo esqueltico.. Figura 15

Msculo Liso
El msculo liso est formado por fibras musculares lisas que corresponden a clulas uninucleadas, delgadas y aguzadas en los extremos, cuya longitud vara entre 20 y 500 micras (Figs 17). Este tipo de msculo forma la porcin contrctil de la pared de diversos rganos tales como tubo digestivo (Fig 18) y vasos sanguneos (Fig 19), que requieren de una contraccin lenta y sostenida. Las clulas se organizan en grupos, formando haces, rodeados de tejido conjuntivo fibroso que contiene vasos sanguneos. El ncleo de las fibras musculares lisas se ubica en el centro de la fibra y los organulos citoplasmticos tales como mitocondrias, aparato de Golgi, Figura 17

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retculo endoplsmico rugoso y ribosomas libres se localizan, mayoritariamente, en la vecindad de los polos nucleares. El resto del citoplasma est ocupado por abundantes miofilamentos finos de actina, una proporcin menor de miofilamentos gruesos de miosina, y un citoesqueleto de filamentos intermedios. Las fibras musculares lisas se disponen desplazadas una respecto de la otra, de manera que el extremo delgado de una fibra se ubica vecino a la parte ancha de la fibra vecina. Las fibras musculares lisas estn rodeadas por una lmina basal (lmina externa) comparable a la lmina basal de Figura 18 los epitelios. Por fuera de la lmina externa, se dispone una trama de fibras reticulares.

Figura 19

La contraccin del msculo liso

El aparato contrctil del msculo liso se contrae mas lentamente que el del msculo estriado, pero permite un acortamiento mayor de las fibras musculares lisas. El mecanismo de contraccin, en esta variedad de msculo, tambin se basa en el deslizamiento de los filamentos finos sobre los filamentos gruesos.Adems de su actividad contrctil, las clulas musculares lisas tienen la capacidad de sintetizar colgeno, elastina y proteoglicanos. La contraccin es regulada tambin por alza en las concentraciones citoslicas de Ca++.

El modelo aceptado de contraccin de las fibras musculares lisas establece que manojos de filamentos finos de actina, asociados a filamentos gruesos de miosina, se anclan por un extremo a cuerpos densos adheridos a la membrana plasmtica y por el otro a filamentos intermedios no contrctiles a travs de cuerpos densos citoplasmticos. Los manojos contrctiles se orientaran oblicuos respecto del eje mayor de la clula, lo que explicara el acortamiento que experimentan las fibras musculares lisas durante su contraccin.

Inervacin del Msculo Liso

El msculo liso est inervado por nervios de los sistemas simptico y parasimptico. Con frecuencia, los axones de los nervios terminan en una serie de dilataciones en el conjuntivo que rodea a las clulas musculares. Algunas de estas dilataciones axnicas estn muy prximas a la superficie de la clula muscular dando origen a uniones neuromusculares. De acuerdo a la proporcin de clulas inervadas en un determinado msculo, se distinguen: el tejido muscular liso unitario o visceral, que posee grandes unidades motoras en las que slo algunas clulas musculares poseen una unin neuromuscular propia. La excitacin se transmite a un nmero variable de clulas musculares que no reciben inervacin directa, a travs de uniones de comunicacin (nexos). Esto permite que todas las clulas musculares de la unidad motora se contraigan o relajen en conjunto. el tejido muscular multiunitario presente en rganos que requieren una modulacin precisa del grado de contraccin de sus clulas, como el iris del ojo o las arteriolas. En este tipo de msculo liso, las unidades motoras son pequeas, predominando aquellas en que existe asociacin de slo una clula muscular con cada terminacin nerviosa.

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Regeneracin del Tejido Muscular

La capacidad de regeneracin es diferente en las 3 variedades de msculo. El msculo esqueltico tiene la capacidad de regenerar parcialmente a partir de las llamadas clulas satlite. Estas corresponden a clulas uninucleadas, fusiformes que yacen dentro de la lmina basal que rodea a cada fibra. Se considera que corresponden a mioblastos que persisten luego de la diferenciacin del msculo. Frente a dao muscular u otros estmulos estas clulas, relativamente escasas, se activan, proliferan y se fusionan para formar nuevas fibras. Un proceso similar es responsable, en parte, de la hipertrofia muscular (aumento de tamao) que se produce por fusin de estas clulas con la fibra parenteral, aumentando la masa muscular. El msculo cardaco no tiene, practicamente, capacidad de regenerar. Los daos del msculo cardaco se reparan por proliferacin del tejido conjuntivo, producindose una cicatriz. El msculo liso tiene tambin una capacidad de regeneracin moderada. Luego de dao muscular, algunas clulas musculares lisas entran en mitosis y reemplazan el tejido daado. Si la capacidad de proliferacin no es suficiente para reparar el dao, se produce una cicatriz de tejido conjuntivo. Un caso particular de proliferacin de clulas musculares lisas se produce en el tero de animales preados donde se observa aumento del nmero de clulas y del tamao de ellas. Durante esta etapa, el miometrio presenta numerosas mitosis. De ah que se acepte que las clulas musculares lisas mantienen su capacidad mittica.