Contenidos tericos y prcticos (2010-11)

1. Introduccin.

Los organismos auttrofos emplean la energa proporcionada por el sol (lumnica) para sintetizar compuestos organicos y oxigeno. El ser humano y otros organismos hetertrofos toman este oxigeno y estos compuestos organicos para nutrirse bien directamente en forma de vegetales o indirectamente a lo largo de la cadena trofica (alimentarse de carne que se alimento previamente de plantas). A su vez el Ser humano desecha CO2 y otros productos de desecho que los vegetales pueden emplear junto con la energa lumnica para sintetizar nuevos compuestos. Por su parte los seres humanos entre otros emplean la energa proporcionada por los compuestos organicos para transformar el ADP y Pi en compuestos energticos ATP y emplean esta energa qumica en trabajo mecanico, sntesis de nuevos compuestos para el organismo y transporte activo para mantener sus equilibrios internos. De todos estos usos se obtiene de forma residual un elevado porcentaje de energa disipada en forma de calor. Asi el flujo de energa es Energa lumnica (luz solar) energa qumica (ATP, capaz de realizar trabajo mecnicos, osmticos, elctricos) energa residual (calor). El mecanismo bsico en el ser humano para el control del hambre y la saciedad se controla a nivel de hipotlamo por medio de dos centros nerviosos superiores. El centro del hambre en respuesta a estmulos como estomago vaco o hipoglucemia activa el apetito, las cotecolaminas lo inhiben. En cambio el centro de la saciedad en respuesta a serotonina, estomago lleno o hiperglucemia tienden a inhibir el apetito. En definitiva la energa qumica de los alimentos es transformada en energa qumica de los alimentos (ATP) y dicho compuesto energtico puede emplearse en forma de energa elctrica (impulsos electricos, potenciales de membrana,) , energa mecnica (contractibilidad muscular), energa qumica ( biosntesis de molculas) y energa trmica (por medio del calor disipado por el organismo).
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Los hidratos de carbono tienen fundamentalmente funcin energtica. Las grasas cumplen en el organismo funcin estructural (proteccin mecnica, formacin de membranas celulares, etc) pero tambin tiene una importante funcin energtica. Las protenas tienen un evidente papel estructural ya que conforman mayoritariamente la masa muscular del organismo, pero adems comple con funciones energticas frente a la ausencia de otras fuentes energticas mas

apropiadas y juega un importante papel como reguladores metablicos en forma de enzimas. Los minerales juegan un importante papel estructural formando parte de nuestra estructura osea pero tambin juegan un papel en la regulacin metabolica como cofactores de procesos enzimticos. Las vitaminas tienen fundamentalmente un papel en la regulacin metabolica como cofactores de procesos enzimticos.

Estamos compuestos mayoritariamente por agua en un porcentaje entre el 60-64% segn el sexo habiendo mas agua en sujetos varones. Los lpidos componen entre un 13% (varones) y un 25% (mujeres), las protenas tienen un % en nuestro organismo de 10% (en mujeres) y un 17% en sujetos varones. El porcentaje que representa la porcin mineral es de entre un 5-6% En cuanto a la ingesta de alimentos, primero estos sufren una digestin mecnica mediante masticacin y los movimientos peristlticos en las vas superiores del aparato digestivo y en el estomago. Posteriormente los alimentos reciben un ataque enzimtico en tres etapas. En primer lugar una primera etapa mediante jugo gstrico, reciben una segunda etapa enzimtica con jugos pancreticos y la accin de las sales biliares, finalmente una tercera etapa de jugos intestinales.

2. Bioenergtica y nutricin. Contenido energtico de los alimentos Necesidades energticas del organismo humano. Gasto energtico. Metabolismo basal Costo actividad fsica. Efecto termognico de los alimentos. En una persona de 70Kg, aproximadamente el 41.5% en peso es tejido muscular (hasta 29 Kg), el segundo tejido mas abundante es el tejido adiposo que supone el 12.6% (hasta 18Kg), El tejido seo supone un 15.8% del peso total del individuo (11.1Kg). Posteriormente siguen en cuanto a % de peso corporal sangre y piel con unos porcentajes de 8% y 6.9% respectivamente lo que suponen (5.6Kg y 4.8Kg respectivamente). Siguen en orden descendente de peso los siguiente rganos: Cerebro, hgado, estomago e intestinos, pulmones, corazn, riones, bazo Musculo > Grasa > huesos > Sangre > Piel > Cerebro > hgado > estomago e intestinos > pulmones > corazn > riones >bazo. En cuanto al modelo de crecimiento post- natal de los diferentes rganos y tejidos tenemos diferentes patrones diferenciados.
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El tejido linfoide experimenta un crecimiento exponencial durante los primeros aos de vida alcanzando la madurez a una edad temprana y posteriormente sufre una involucion.

El tejido neural experimenta un crecimiento muy pronunciado en las etapas tempranas del desarrollo, de tipo exponencial, para alcanzar el mximo sobre los 6 aos de vida y posteriomente queda estancado en este limite mximo. El tejido normal sigue un patrn de crecimiento discontinuo hasta la adolescencia, se experimentan picos de crecimiento seguidos por periodos mas estables, el crecimiento concluye pasada la adolescencia.l El tejido gonadal en cambio se mantiene inmaduro los primeros aos de vida para desarrollarse rpidamente durante la adolescencia.

Los elementos que nos componen generalmente estn mas concentrados en la tierra y en los organismos que en el universo en general. Esto es as por que la vida esta formado por una serie limitada de compuestos qumicos que por sus caractersticas permiten la vida tal y como la conocemos. En cuanto a la composicin elemental del organismo vemos que existen una serie de biolementos mayoritarios que siempre aparecen presentes en la materia viva. Carbono (50%), Hidrogeno (20%), Oxigeno (10%), Nitrogeno (8.5%), Calcio (4%), fosforo (2.5%), Potasio(1%), azufre (0.8) sodio y Cloro (0.4%) En un cuerpo humano de 70Kg, aproximadamente un 59% del peso esta compuestos por agua (41.3Kg), la grasa en el organismo es muy variable pero en termino medio supone un 20% del peso (14.8Kg) siendo el resto de componentes del organismo un 21% En cuanto al cuerpo magro hacemos referencia al cuerpo una vez hemos descontado la fraccin grasa que es muy variable. La masa magra de una persona de 70Kg supondra aproximadamente 55Kg. El agua supone un 74.8% del peso de masa magra (41.3 Kg) El contenido de agua en el organismo va variando en funcin de la edad. El peso del individuo en general va aumentando con la edad del mismo modo el peso en materia grasa es cada vez mayor conforme crecemos, no asi con el % de agua en el organismo que decrece segn avanzamos en edad. Podemos emplear una bomba calorimtrica para determinar el contenido energtico de los alimentos. En esta bomba calorimtrica se favorece la combustin de los alimentos y se mide el aumento de temperatura que ocurre en el agua que rodea al sistema de combustin. Puesto que el volumen de agua es conocido en la cmara se puede calcular la cantidad de calor liberada para elevar la temperatura del agua de 14.5 C a 15.5C el agua. El calormetro debe de estar adecuadamente aislado trmicamente del exterior para evitar posibles perdidas de calor. Podemos calcular los requerimentos energticos humanos mediante la calorimetra directa o bien indirecta:
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Calorimetria directa. Se registran volmenes y composicin del aire a la entrada y salida y la cantidad y elevacin de temperatura del agua circulante.

Para ello se empleara un sistema parecido al descrito para alimentos, pero obviamente sin la combustin, en nuestro caso es nuestro organismo el que realiza la combustin de forma interna y calculamos el calor residual. La calorimetra directa mide bsicamente la cantidad de E en forma de calor por la oxidacin de los enlaces qumicos de los nutrientes. Colocamos el alimento en un receptculo o bomba calorimtrica con oxgeno y se producir una oxidacin, estar rodeado de agua a T controlada y aislado del espacio exterior para evitar las influencias de las condiciones ambientales externas (sobre todo T). La energa de la oxidacin se transmite al agua y por el aumento de T se mide la energa. Carbohidratos:: 4.2Kcal/g in vitro || 4.1 Kcal/g in vivo Lpidos: 9.5 Kcal/g in vitro || 9.3 Kcal/g in vivo Protenas: 5.6 Kcal/g in vitro || 4.3 Kcal/g in vivo
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Calorimetria indirecta. Es la mas apropiada en el caso de seres humanos, tenemos un tanque con O2 del cual respiramos durante un tiempo predeterminado, el tanque flota sobre un lecho de KOH que va fijando el CO2 que desprendemos con la respiracin. Podemos medir el consumo de O2 mediante el descenso de la campana de O2 y podramos tambin calcular el CO2 que ha sido fijado por el KOH de este modo obtenemos el consumo de O2 y la produccin de CO2. El mtodo de la calorimetra indirecta se basa en una espirometra. Los datos se monitorizan y medimos secuencialmente consumo de oxgeno y produccin de CO2. Podemos obtener CR para HC y lpidos corregidos por las protenas. Las protenas no son sustratos energticos aunque pueden contribuir a la obtencin de E en pequeas cantidades.

Carbohidratos: 0.75-0.83 L O2/g ? Lpidos: 2.03 LO2/g 1.42 LCO2/g Protenas: 0.97LO2/g 0.78 LCO2/g

EL CR (coeficiente respiratorio) es la cantidad de CO2 dividido por la cantidad de O2 consumido. Este coeficiente indica que tipo de sustrato estamos oxidando. Existe una divergencia grande entre los valores de la bomba calorimtrica y los valores in vivo de calorimetra directa en cuanto al valor energtico de las protenas, esto es debido a que mientras en la bomba calrica las protenas son oxidadas a ntrico en los seres vivos el nitrgeno es eliminado como urea, por tanto rinde menos energa que la teorica.

Un CR de 1 indica que el 100% de la E lo suministra la oxidacin de HC. Un CR de 0,7 oxidacin de las grasas. Un CR de 0,85 indica que el 50,7% de las Kcal derivan de HC y el 49,3% de las grasas. Esto no quiere decir que se este oxidando la misma cantidad de HC y lpidos, se oxida ms del doble de HC que de lpidos. Este tipo de CR se usan en obesos para valorar la combinacin de una dieta con el ejercicio, para ver si est movilizando lpidos y favoreciendo la oxidacin de lpidos.

CR de Hidratos de Carbono : glucosa (1,00) CR de grasas: palmtico (0,70) CR de protenas: albmina (0,82) Un CR>1 se produce en dietas de tipo engorde, se requiere poco O2 por que transformamos carbohidratos en grasas y estamos reduciendo mas que oxidando. Un CR<0.7 implica procesos de transformacin de protenas en azucares asociados a gluconeognesis (diabticos o ayunos prolongados). El CR corregido incluye el Nitrogeno que se deshecha en orina, se calcula multiplicando los gramos de Nitrogeno en orina/hora por un factor corrector 6.25 El organismo tiene una serie de requerimentos energticos, dichos requerimentos son variables en funcin de las circunstancias individuales de cada uno, pero cumplen siempre ciertas pautas.
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El metabolismo basal o en reposo es la energa necesaria para mantenerse vivos dicha energa es empleada en el mantenimiento de los tejidos y de una temperatura corporal estable y adecuada, asegura el funcionamiento del corazn, la respiracin, los riones y otras funciones bsicas para el organismo. Supone un (60-75%). Estas necesidades varian en funcin de la edad y el sexo del individuo, tambin es muy importante el % de tejido adiposo que tenga cada individuo ya que el tejido adiposo es metablicamente menos activo que el tejido magro. El estado hormonal del individuo tambin afecta al consumo metabolico basal, asi como situaciones de estress o embarazo y lactancia. La temperatura ambiental y tambin situaciones anormales como las heridas o enfermedades.

Otro tipo de requerimento energtico extra por encima del metabolismo basal es el que se deriva de la practica de ejercicio fsico. La practica de esfuerzo fsico supone un incremento de los requerimentos energticos en funcin de la intensidad del ejercicio, asi como de las condiciones ambientales en que se realiza, el sexo, el peso y la edad del deportista. Tambien debemos considerar el efecto dinamico especifico, es un incremento de calor derivado de los propios procesos digestivos. Este tipo de requerimento es

dependiente del tipo de dieta y abarca los procesos de digestin, absorcin, distribucin, modificacin y almacenamiento de los nutrientes ingeridos. Un 10-15% en el denominado efecto dinmico-especfico de los alimentos o termogneseis de los alimentos que depende del tamao de las comidas y de la composicin en macronutrientes de esa comida.
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Finalmente debemos considerar una necesidad energtica que no es constante, sino que solo afecta a los individuos que estn creciendo o reparando estructuras corporales debido a lesiones considerables o enfermedades debilitantes. Esto afecta a individuos que estn creciendo segn el patrn normal de desarrollo, a individuos que estn embarazadas o lactantes, y en caso de heridas o enfermedades. Existe un porcentaje del requerimento energtico que depende de la eficiencia con que cada individuo aprovecha la energa. Depende de el tipo de dieta que se consume, el estad hormonal del individuo asi como de factores genticos.

Factores que afectan al metabolismo basal:

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Cambios climticos: temperaturas extremas. Las adaptaciones a T extremas suponen un aumento del gasto metablico basal. Cuando a un sujeto se le mantiene 5 das a 5C el gasto MB aumenta. Por cada grado de elevacin de la T por encima de 30C se producen unos aumentos del MB de un 0,5%. Tambien las adaptaciones a T altas. El trabajo muscular intenso: eleva el MB entre un 5-10% porque hay variaciones en la composicin corporal. Gestacin: aumento del MB un 20% en el ltimo trimestre. Lactancia: aumento del MB. Se precisan 120Kcal por cada 100ml de leche producida. Sueo: disminuye el MB un 10% durante el sueo(al disminuir la actividad cerebral) Altitud: aumenta el MB a partir de 3000m por la disminucin en la concentracin de oxgeno(hiperventilas) Ayunos, dietas muy restringidas en energa: disminuyen el gasto MB: cuando el organismo detecta que no llega la energa suficiente para compensar el gasto, aprovecha ms la energa que le llega o disminuye el gasto metablico basal al descender la actividad celular. Funcionamiento tiroideo: hipotiroidismo(descenso de un 20%), hipertiroidismo(aumentos de un 30%) Agentes farmacodinmicos: cafena, catecolaminas, hormonas tiroideas, tabaco aumenta el MB.

Para el calculo del metabolismo basal se emplean una serie de formulas predeterminadas, en ellas hay una serie de parmetros calculados en funcin de experimentos empricos y una serie de parmetros que hemos de aportar individuales de cada sujeto. Se requiere el peso, la altura y la edad del individuo. En algunas formulas se requiere el calculo del rea de cada individuo en m3 lo cual se consigue mediante unas tablas de talla (cm), peso (Kg) y rea (m3 ) que se denominan normogramas, a partir de los dos primeros se obtiene el 3. Cuando ingerimos un alimento no somos capaces de transformar toda su energa qumica en energa valida para nuestro organismo. Una vez ingerimos un alimento hay una importante fraccin del mismo que no es aprovechable al no poder ser oxidada por el organismo, esta fraccin es desechada en las heces o aprovechada por los microorganismos. La energa digerible del alimento se calcula mediante la siguiente formula:
 

Parte de la energa digerible es empleada en los propios procesos de tratamiento y digestin de los alimentos y en la excrecin de desechos asociada. Son perdidas en orina, sudor, secreciones y descamaciones de piel y cabello. Finalmente una vez descartada la fraccin no oxidable y la energa que se pierde en los procesos intrnsecos a la digestin y procesado de alimentos nos queda la energa metabolizable, que representa el verdadero valor energtico de los alimentos. Se obtiene:
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4.1 Kcal por cada gramo de Hidratos de carbono o protenas 9.3 Kcal por gramo de grasa 7.0 Kcal por gramo de etanol (5.6 Kcal por ml)

De esta energa metabolizable de los alimentos aproximadamente un 50% es disipada en forma de calor, durante el catabolismo o bien mediante ciclos intiles en el organismo. En torno a 10-25% es empleada en la digestin, absorcin, distribucin, modificacin y almacenamiento de los nutrientes digeridos. Solo un 25-40% es energa disponible para utilizar o almacenar por el organismo, es la energa neta obtenida del alimento una vez este ha sido procesado y queda disponible para el metabolismo basal y la actividad fsica.

3. Agua. Metabolismo. El agua es la moleculamas abundante de la materia viva y tiene unas funciones biolgicas clave para el mantenimiento de la vida.

El agua tiene un importante papel estructural, por su elevada cohesion aporta volumen a las clulas, adems juega un importante papel mecanico como amortiguador. El agua actua como el principal disolvente biolgico, en el se disocian compuestos ionicos, mediante su capacidad para formar enlaces de hidrogeno con otras molculas que contienen grupos funcionales polares provocan su dispersin o disolucin. El agua tiene una funcin de transporte, por su elevada capacidad disolventeel agua permite el transporte de sustancias en el interior de los seres vivos y su intercambio con el medio externo. Funcin termorreguladora, por su elevado calor especifico el agua permite mantener constante la temperatura del medio interno en los seres vivos.

La clave para las importantes funciones que desempea el agua dentro del organismo son sus extraordinarias caractersticas como molecula que presente.
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Su elevado calor especifico, las molculas de agua pueden absorver gran cantidad de calor sin elevar notablemente su temperatura ya que parte de esta energa es empleada en romper los puentes de hidrogeno. Elevado calor de vaporizacin, para pasar de estado liquido a estado gaseoso el agua requiere acumular una gran cantidad de energa para romper los enlaces de hidrogeno. El agua presenta una conductividad trmica elevada. La elevada tensin superficial del agua por la fuerza de atraccin entre las molculas de agua. La constante dielctrica del agua es la que favorece la disolucin de las redes cristalinas, solvatacin ionica mediante la formacin de dipolos. La densidad del agua en estado liquido es superior a su densidad en estado solido, el agua congelada tiene mayor volumen y por ello menor densidad.

Debemos mantener un balance equilibrado entra las perdidas y las ingestas de agua. La sed o falta de ella tambin es regulada a nivel hipotalmico En promedio, solo el 50% del agua que bebemos es por ingesta directa de agua, el otro 50% procede de agua asociada a los alimentos que ingerimos (36%) y a la oxidacin de los alimentos que ingerimos. En general ingerimos un promedio de 2.5 litros a lo largo de un dia. Aproximadamente el agua que eliminamos a lo largo del dia es igual que la que ingerimos, en este caso trabajaremos sobre un total de 2.5 litros. Un 20% de las perdidas de agua son asociadas a la expiracin (hasta un total de 0.5 L), aproximadamente un 16% del agua perdida lo hace mediante procesos de transpiracin (0.40 L), la perdida de agua por las heces es de entorno el 4% en condiciones normales (0.10 L) y el restante 60% es eliminado a travs de la orina (1.5 L).

4. Nutricin y metabolismo de los carbohidratos. Carbohidratos y enfermedades. El metabolismo requiere de compuestos energticos contenidos en los alimentos como son los carbohidratos, los lpidos y las protenas. A travs de procesos catablicos, en los que la energa contenida en estos alimentos es transferida a molculas como el ADP + HPO2-4, y reducir cofactores oxidados NAD+, NADP+ y FAD. Gracias a la energa de los alimentos obtenemos molculas con enlaces altamente energticos ATP y poder reductor NADH, NADPH, FADH2 que nos permitirn llevar a cabo todo tipo de reacciones necesarias en el organismo (energa qumica). Como resultado de los procesos catablicos se generan productos de deshecho como CO2, H2O y NH3. El organismo emplea los precursores moleculares que se obtienen tras degradar lpidos, grasas y protenas (aminocidos, osas, acidos grasos, bases nitrogenadas) para llevar a cabo procesos anablicos en los que mediante ATP y poder reductor NADH, NADPH, FADH2 obtienen macromolculas complejas como protenas, polisacridos, lpidos y acidos nucleicos que se emplean en la renovacin de estructuras. Los compuestos ahora oxidados y de baja energa son reciclados en un segundo ciclo catablico. El proceso catablico transcurre segn un esquema general muy concreto, en una primera etapa las macromolculas complejas que forman parte de los alimentos (Proteinas, lpidos y carbohidratos) son degradadas hasta sus elementos constituyentes aminocidos, acidos grasos asi como glicerol y glucosa y otros azucares respectivamente. En una segunda etapa los elementos constituyentes anteriormente citados son transformados mediante las reacciones del catabolismo en un compuesto central comn a las tres vas como es el Acetil CoA. Dicho acetilo es introducido en el ciclo de Krebs ciclo del acido ctrico, o CTA durante la tercera etapa donde rinde 2 CO2 y electrones que son empleados en la fosforilacion oxidativa para producir ATP a partir de ADP. El proceso rinde O2 como producto de desecho. Los monosacridos contienen entre 3 y 7 atomos de carbono segn sean triosas, tetraosas, pentosas, hexosas o heptosas. Son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir polialcoholes con un grupo aldehdo o cetona Entre las D-aldosas:
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Entre las triosas tenemos la D-gliceraldehido. Entre las tetraosas contamos la D- eritrosa y la D-Treosa. Entre las pentosas contamos con D-Ribosa, D-arabinosa, D-xilosa y D-Lixosa. Entre las hexosas D-alosa, D-Altrosa, D-Glucosa, D-manosa, DGulosa, DIdosa, D-Galactosa y D-Talosa.

Entre las D-cetosas

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Triosas, la D-dihidroxialdehido Tetrosas, la D-eritrulosa Pentosas, la D-Ribulosa y D- Xilulosa

Hexosas, la D- Psicosa, D-fructosa, D-Sorbosa, D-tagatosa.

Los disacridos contienen un enlace glucosidico tales como la maltosa, lactosa y sacarosa, en ellos un grupo hidroxilico de un azcar reacciona con el carbono anomrico de otra. Cuando el carbono anomrico participa en el enlace glucosidico, el residuo de azcar que lo contiene se convierte en un azcar no reductor.
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El disacrido maltosa contiene dos residuos de D-glucosa unidos por un enlace glucosidico en tre el C-1 (carbono anomrico) de un residuo de glucosa y el C-4 de la otra. La maltosa es un disacrido reductor porque mantiene un carbono anomrico libre.Glucosa- (1 4)- glucosa El disacrido lactosa contiene D-galactosa y D-glucosa, se encuentra nicamente en la leche,Galactosa- -(1 4)-glucosa.Tiene poder reductor. El disacrido sacarosa, azcar de mesa es un disacrido compuesto por Dglucosa y D-fructosa ,Glucosa- -(1 2)-Fructosa y carece de carbonos anomericos libres y por tanto de poder reductor.

Los polisacridos se pueden dividir en homopolisacaridos si todas sus unidades son homogneas o por el contrario heteropolisacaridos si contienen mas de un tipo de monosacrido. Los mas comunes en la alimentacin son los La molecula de almidon contiene dos tipos de polmeros de glucosa, la amilosa y la amilopectina. La amilosa consiste en cadenas largas y no ramificadas de unidades de Dglucosa conectadas por enlaces ( 1 4). La amilopectina esta mas ramificada y los residuos sucesivos de glucosa en cadenas de amilopectina son ( 1 4) mientras que los puntos de ramificacin son enlaces ( 1 6). El glucgeno es un polisacrido de reserva en las clulas animales , es un polmero con subunidades de glucosa unidas por enlaces ( 1 4) y con ramificaciones del tipo ( 1 6) mas abundantes que en la amilopectina. En la glucolisis se degrada una molecula de glucosa en una serie de reacciones enzimticamente catalizadas, dando dos molculas de l compuesto de tres carbonos piruvato, parte de la energa libre cedida por la glucosa se conserva en forma de ATP y NADH. Es una ruta central, prcticamente universal del catabolismo de la glucosa. En la fase preparatoria se forman dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato al coste de 2 ATP, producen 2 moleculas de piruvato y cuatro ATP por lo tanto el rendimiento global son 2 moleculas de ATP. Glucosa + 2ATP + 2NAD + + 4ADP + 2Pi 4ATP + 2 H2O Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + Pi 2 piruvato + 2 ADP + 2NADH + 2H+ +

2 piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2ATP + 2 H2 O

Hay diversas rutas alimentadoras de la glucolisis, un gran numero de glcidos, aparte de la glucosa entran en ultimo termino en la ruta glucolitica, despus de ser transformados en uno de los intermediarios glucoliticos. La galactosa entra como glucosa 6-P tras

sufrir una transformacin. La fructosa de tejido adiposo entra en la glucolisis como fructosa 6-p, mientras que la fructosa libre puede entrar al ciclo como gliceraldehido 3fosfato o dihidroxiacetona fosfato. Una vez que obtenemos piruvato mediante la reaccin de glucolisis a partir de la glucosa esta molecula puede seguir 3 rutas distintas. El piruvato puede ser fermentado a etanol por levaduras rindiendo etanol y CO2 en un proceso de 2 pasos Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Etanol + 2 CO 2 + 2 ATP + 2 H2O

El piruvato tambin puede sufrir un proceso de fermentacin lctica como ocurre en musculos, eritrocitos y otras clulas, en ambas fermentaciones se puede regenerar NAD+ reducindolo hasta NADH Piruvato + NADH+ + H+ Lactato + NAD+ Finalmente El piruvato puede pasar a Acetil-CoA en un ambiente aerobio y seguir su oxidacin completa. Durante este proceso se generan 2 electrones y CO2 En el ciclo del acido ctrico se oxidan los Acetil-CoA, en cada vuelta del ciclo se liberan tres molculas de NADH, una de FADH2, una de GTP (o ATP) y dos de CO2 en reacciones de descarboxilacin oxidativa. En una vuelta del ciclo de acido ctrico se obtienen 2 moleculas de CO2, el equivalente a 8 electrones para alimentar la cadena de electrones y 1 molecula de GTP. La molecula de acetil CoA o acetato activado es la via de entrada al ciclo del acido ctrico. Es un grupo hidroxilo del acido pantotenico unido a una porcin de ADP modificado a travs de enlaces ester fosfato y su grupo fosfato se une a su vez a la mercaptoetilamina por un grupo fosforilo. La enzima piruvato deshidrogenasa es la encargada de transforma el piruvato a AcetilCoA, cuando esta enzima esta fosforilada se encuentra inactiva. Por accin e una fosfatasa y con la ayuda de calcio la fosfatasa elimina el grupo fosfato activando asi a la piruvato deshidrogenasa. La accin de piruvato deshidrogenasa esta favorecida por la presencia de AMP, CoA, NAD+, Ca2+. Por otra parte una enzima kinasa puede volver a fosforilar el enzima activo inactivndolo, este proceso de inactivacin se ve favorecido por la presencia de ATP, acetil-CoA, NADH, acidos grasos. Piruvato deshidrogenasa fosforilada Inactiva (inactivada por una kinasa) Piruvato deshidrogenasa desfosforilada Activa (activada por una fosfatasa)

En el ciclo entra una molecula de 2 carbonos (Acetil-CoA) que junto con el oxalacetato (4 carbonos) dan lugar a una molecula de 6 carbonos (citrato). Se producen a continuacin dos descarboxilaciones sucesivas, en cada una de ellas se libera 1 carbono en forma de CO2 ( -cetoglutarato 5C; succinil-CoA 4C) cerrando el ciclo otra vez con una molecula de oxalacetato y la entrada de un nuevo acetil CoA. . Se liberan adems del ciclo 3 moleculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP.

El ciclo no solo aporta electrones a la cadena de transporte electrnica sino que adems proporciona multitud de precursores biosinteticos para reacciones anablicas. El citrato puede extraerse del ciclo para dar lugar a acidos grasos y esteroles. El -cetoglutarato puede ser transformado en glutamato para dar lugar a otros aminocidos y purinas. El succinil-CoA se emplea en la sntesis de porfirinas, grupo hemo o clorofilas. Mientras que a partir del oxalacetato se puede producir aspartato a partir del cual se sintetizaban purinas, pirimidinas y otros aminocidos. A medida que los intermediarios del ciclo del acido ctrico son retirados para servir como precursores biosinteticos, son repuestos mediante reacciones anapleuroticas. Todas ellas convierten piruvato o fosfoenolpiruvato en oxalacetato o malato en diversos tejidos y organismos (en mamferos fundamentalmente en hgado y rion. Cuando el ciclo del acido ctrico carece de oxalacetato o de algn otro intermediario, se carboxilapiruvato para producir mas oxalacetato mediado por la piruvatocarboxilasa. La velocidad global del ciclo del acido ctrico esta controlada por la velocidad de conversin del piruvato a acetil-CoA y por el flujo a travs de la citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y -cetoglutarato deshidrogenasa. Estos flujos vienen determinados principalmente por la concentracion de sustratos y productos, los productos finales ATP y NADPH son inhibidores, mientras los sustratos NAD+ y ADP son estimuladores. La produccin de acetil-CoA para el ciclo del acido ctrico por el complejo de la piruvato deshidrogenasa es inhibida alostericamente por los metabolitos que indican una suficiencia de energa metabolica (ATP, acetil-CoA, NADH y acidos grasos) y es estimulada por metabolitos que indican un suministro reducido de energa (AMP, NAD+, CoA). En plantas y ciertos microorganismos el acetato puede servir como combustible altamente energtico y como fuente de PEP para la sntesis de glcidos. En estos organismos enzimas del ciclo del glioxilato catalizan la conversin neta de acetato en succinato u otro intermediario de cuatro carbonos del ciclo del acido ctrico: 2 Acetil-CoA + NAD+ + 2H2 O Succinato + 2 CoA + NADH + H+ Cada vuelta del ciclo del glioxilato consume dos molculas de acetil-CoA y produce una molecula de succinato que puede ser empleada con fines biosinteticos. El succinato puede convertirse a travs de fumarato y malato en oxalacetato, el cual puede convertirse en PEP por la PEP carboxiquinasa y asi hasta glucosa por gluconeogensis. LA fosforilacion oxidativa empieza con la entrada de electrones en la cadena respiratoria. La mayor parte de dichos electrones proceden de la accin de deshidrogenasas que captan electrones de vas catablicas y los canalizan hacia aceptores universales de electrones: nucletidos de nicotinamida (NAD+ o NADP+) o nucletidos de flavina (FMN o FAD).

Las deshidrogenasas ligadas a NAD eliminan dos atomos de hidrogeno de sus sustratos. El NADH transporta los electrones que provienen de las reacciones catablicas a su punto de entrada en la cadena respiratoria. El NADPH generalmente suministra electrones a reacciones anablicas. Las clulas mantienen fondos separados de NADPH y NADH con potenciales redox diferentes. Ni el NADH (citosolico) ni el NADPH (mitocondrial) pueden atravesar la membrana interna de la mitocondria, pero los electrones que transportan pueden ser lanzados a su travs indirectamente. El flujo de protones y electrones a travs de los cuatro complejos de la cadena respiratoria. Los complejos I (NADH deshidrogenasa) y II ( succinato deshidrogenasa) catalizan la transferencia de electrones a la ubiquinona a partir de dos dadores de electrones diferentes NADH (complejo I) y succinato (complejo II). El complejo III (citocromo bc1) transporta electrones desde la ubiquinona reducida al citocromo C que es un elsabon de conexin mvil que transfiere los electrones al complejo IV (citocromo oxidasa) que transfiere los electrones recibidos desde el citocromo C reducido al O2. Por cada par de electrones transferidos al O2 cuatro protones son bombeados por el complejo I, cuatro por el complejo II y dos por el complejo IV. NADH + 11H+N + O2 NAD+ + 10H+P + H2O La energa electroqumica , inherente a esta diferencia de protones y a la separacin de cargas representa una conservacin temporal de la mayor parte de la energa de la transferencia electrnica. La energa almacenada en este tipo de gradiente se denomina fuerza proton-motriz. Los electrones del NADH y otros sustratos oxidables pasan a travs de una cadena de transportadores distribuidos asimtricamente en la membrana interna mitocondrial. El flujo de electrones esta acompaado de transferencia de protones a travs de la membrana, produciendo fradientequimico y elctrico. La membrana interna mitocondrial es impermeable a los protones, que solo pueden penetrar en la matriz a travs de canales especficos de protonesF0. La fuerza proton-motriz que impulsa el retorno de los protones a la matriz proporciona la energa para la sntesis de ATP catalizada por el complejo F1 asociada a F0. En la matriz la concentracion de protones es muy inferior a la del espacio intermembrana por lo que los protones tienden a volver a la matriz a travs de los canales F0, el potencial elctrico es negativo en la matriz lo que tambin contribuye a la entrada de protones. Con el paso de protones a travs del canal F0 se favorece la sntesis de ATP por medio de catlisis rotacional de la ATP sintasa F1. La ATP sintasa tiene tres sitios activos que van rotando sucesivamente y van produciendo ATP. La glucosa tiene tres destinos preferentemente, puede ser almacenada (en forma de polisacrido o de sacarosa), puede ser oxidada a un compuesto de tres carbonos (piruvato) via glucolisis para proporcionar ATP e intermediarios metablicos o puede

ser oxidada por la ruta de las pentosas fosfato (fosfogluconato) para obtener ribosa 5fosfato y NADPH para procesos biosinteticos reductores. La oxidacin de la glucosa 6-fosfato a pentosas fosfato por la ruta de las pentosas fosfato es una ruta oxidativa en que el NADP+ es el aceptor de electrones dando como producto NADHP que tiene poder reductor. Adems se utilizan las pentosas fosfato para producir DNA, RNA y coenzimas tales como el ATP, NADH, FADH2 y coenzima A. La primera fase de la ruta de las pentosas fosfato consiste en dos oxidaciones que convierten la glucosa 6-fosfato en ribulosa 5-fosfato y reducen 2 moleculas de NADP+ a NADPH liberando adems una molecula de CO2. La segunda fase comprende pasos no oxidativos que convierten las pentosas fosfato en glucosa 6-fosfato dando comienzo a un nuevo ciclo. En la segunda fase una transaldolasa (con TTP como cofactor) y la transcetolasa catalizan la interconversion de azucares de tres, cuatro, cinco, seis y siete carbonos con la conversin reversible de seis pentosas fosfato en cinco hexosas fosfato. La entrada de glucosa 6-fosfato en la glucolisis o en la ruta de las pentosas fosfato esta determinada mayoritariamente por las concentraciones relativas de NADP+ y NADPH.
y

En caso de que se necesiten mas ribosas que NADH, se lleva a cabo la glucolisis hasta las dos molculas de gliceraldehido 3-fosfato que pasan a la ruta de pentosas fosfato, la fructosa 6-fosfato es oxidada hasta ribosa 5 fosfato. Obtenemos 6 moleculas de ribosa 5-fosfato partiendo de 5 de fructosa 6-fosfato y gasto de ATP. En caso de necesitar mas NADPH que ribosas se lleva a cabo la faso oxidativa completa del ciclo que a travs de la via no oxidativa da lugar a fructosa 6fosfato. Se obtienen a partir de 6 moleculas de glucosa 6-fosfato unas 12 de NADPH y 6 moleculas de ribosa 5-fosfato que es reciclada en la fase no oxidativa hasta 5 moleculas de glucosa 6-fosfato. Si requerimos tanto NADPH y ATP pero no ribosas podemos llevar a cabo el ciclo oxidativo completo y vamos desviando los productos obtenidos hasta piruvato. Partimos de 3 moleculas de glucosa 6-P y obtenemos 6NADPH y 3 ribosas 5-P 2 de las cuales pasan hasta piruvato y rinden en la glucolisis 10 ATP y 5NADH.

El NADPH y la glutatin juegan un papel en la proteccin de la celula frente a derivados del oxigeno altamente reactivos. El glutatin reducido (GSH) protege a las clulas destruyendo el perxido de hidrogeno y los radicales de hidroxilo libres transformndolos en agua. La regeneracin del GSH a partir de su forma oxidada GSSG necesita de NADPH producido por la reaccin de la glucosa 6-P deshidrogenasa. En cuando al glucogeno, su degradacin tiene lugar mediante la eliminacin de un residuo terminal de glucosa terminal del extremo no reductor de una cadena de glucgeno por la glucgeno fosforilasa, esta enzima actua hasta que alcanza la cuerta unidad desde una ramificacin y se detiene.

Los residuos de glucosa cercanos a un punto de ramificacin son eliminados mediante un proceso de dos etapas que requiere un enzima desramificaro bifuncional. En primer lugar la actividad transferasa de la enzima desplaza un bloque de tres residuos de glucosa desde las ramificaciones a un extremo no reductor cercano, al que se une por enlace ( 1 4). El nico residuo de glucosa restante en el punto de ramificacin, en enlace ( 1 6), es liberado a continuacin como glucosa libre por la actividad glucosidasa ( 1 6) del enzima. La sntesis del glucgeno, una cadena de glucgeno se alarga mediante la glucgeno sintasa. El enzima transfiere el residuo de glucosa de la UDP-glucosa al extremo no reductor de una rama de glucgeno formando un nuevo enlace ( 1 4). En la sntesis de monosacridos, disacridos, glucgeno, almidon, etc intervienen los nucletidos azcar UTP-glucosa. Estos cumplen con una serie de propiedades que los hacen especiales. Su formacin es metablicamente irreversible y adems el marcaje de algunas hexosas con grupos nucleotidicos permite reservar un pool de hexosas con un objetivo determinado en la celula. En la sntesis de ramificaciones en el glucgeno el enzima ramificador del glucgeno (amilo (1 4) a (1 6) transglucosilasa o glucosil (4 6)-transferasa) forma un nuevo punto de ramificacin durante la sntesis de glucgeno. La glucogeninaactua como cebador de la nueva cadena. Cuando adrenalina (miocito) o el glucagn (hepatocito) llega al receptor de superficie especifico actua sobre una protena fijadora de GTP, la Gs , protena G asociada a una adenilatociclasa. Dicha protena provoca un aumento en la [AMPc], activando la PKA (Proteina quinasa A). Esto pone en marcha una cascada de fosforilaciones. La PKA activa la fosforilasa b quinasa, la cual entonces activa a la glucgeno fosforilasa. La glucgeno fosforilasa que se ve activada actua degradando el glucgeno en subunidades de glucosa que son empleadas en musculo para la sntesis de ATP por glucolisis. O en el caso del hepatocito la glucosa producida es liberada a sangre para mantener la glucemia. La epinefrina (adrenalina)actuaasi sobre la cascada de fosforilacion anteriormente citada activando a una fosforilasaa , la forma activa, mientras que simultneamente inactiva a la glucgeno sintasaa, transformndola en glucgeno sintasa b, forma inactiva de la misma. Por tanto favorece la degradacin del glucgeno.

Carbohidratos Los carbohidratos son la principal fuente de energa en la dieta. Abarcan desde azucares simples a complejos carbohidratos. El azcar simple mas comn son los monosacridos (azucares de una unidad sacarida) que incluyen la glucosa, fructosa, galactosa y manosa. La glucosa es la principal forma en la que los carbohidratos son absorbidos, intercambiada entre los tejidos, y canalizada al interior de las vas metablicas. Una

molecula de glucosa contiene 6 atomos de carbono, 6 atomos de oxigeno y 12 atomos de hidrogeno. El nombre carbohidrato por el hecho de que sus componentes principales de los que estn hechos son atomos de carbono y agua. Los disacridos ( compuestos por dos unidades de azcar) incluyen a la sacarosa ( sucrosa), maltosa y lactosa. Los oligosacridos tales como la raffinosa y stachyose en las legumbres estn compuestos por entre 3-10 unidades de azcar. Los polisacridos son materiales en el que multiples, a veces cientos de monosacridos, estn unidos entre si. La forma comestible mas abundante es el almidon, presente en cereales, patatas, etc, son polmeros de glucosa. Las dos formas principales de estos carbohidratos complejos son la amilosa y la amilopectina. En animales, la forma de almacenamiento de carbohidratos es el glucgeno. La dextrina es un fragmento de fcula producido por un calor seco como el tostado. Las fibras dietticas tales como las celulosas son polisacridos con glucosa y otros monosacridos unidos por enlaces que no pueden ser hidrolizados por las enzimas digestivas del intestino. Las fibras dietticas, dextrina y algunos oligosacridos no son bien digeridos salvo que medie la accin de enzimas producidas por bacterias intestinales. Las fibras indigestas de la dieta atraviesan todo el intestino y son fermentadas por bacterias para dar lugar a acido lctico y los acidos grasos de cadena corta (acido propionico y acido butrico). Los humanos obtienen cantidades medibles de energa a travs de los productos metablicos de fermentacin de estas bacterias. Este es un proceso muy importante en herbvoros con lo que pueden obtener la mayor parte de su energa a partir de la celulosa. Otros carbohidratos incluyen poliOH( alcoholes de azcar como el sorbitol y el xilitol) y acidosorganicos como el acido ascrbico (vitamina C), acido ctrico y acido malico. A pesar de que los monosacridos ofrecen un rendimiento energtico algo menor que los almidones (3.7 Vs 4.2 Kcal/g) el valor energtico de los carbohidratos en la dieta es generalmente considerado como unas 4 Kcal/g. Deficiencia: No existen requisitos absolutos minimos de carbohidratos en la dieta, pese a que el cerebro, los globulos rojos y algunas clulas en el rion usan la glucosa como fuente preferente de energa. El hgado tiene una gran capacidad de sintetizar glucosa a partir de aminocidos (obtenidos de la dieta o de protenas estructurales del musculo) y glicerol, procedente de la hidrolisis de lpidos. Cuando la ingesta de azucares y almidon en la dieta es baja o inexistente, las grasas almacenadas (triacilgliceridos) son movilizados, previendo acidos grasos para la generacin de energa en el metabolismo. Una dieta libre de carbohidratos se asocia con una mayor degradacin proteica y la formacin de cuerpos cetonicos en el hgado con la

produccin de deshidratacin y perdida de cationes aunque sin llegar a los extremos peligrsoso de la cetoacidosis en diabticos. La produccin de cetosis esta muy atenuada con la ingesta de tan solo 50-100 g de carbohidratos. Recomendaciones dietticas: No existe una recomendacin formal sobre la cantidad de carbohidratos adecuada en las dietas en EEUU, pero la ingesta de al menos 25 g de fibra diettica (incluyendo polisacridos no digeribles) es recomendable. El valor diario recomendado en el etiquetado nutricional es de un 60% de carbohidratos sobre el total de caloras. Unos 300g/dia en dietas de 2000 calorias. En 1985, la media EEUU de ingesta de carbohidratos era de 177g en mujeres y 287 en hombres. Aproximadamente el 23% procedente de frutas y hortalizas y 41% procedente de cereales. Alrededor de la mitad de los carbohidratos ingeridos eran mono y disacridos y el resto eran carbohidratos complejos. Alimentos de origen: Los monosacridos como la glucosa y la fructosa se encuentran en las frutas y la miel. La sacarosa (glucosa + fructosa), o azcar de mesa (producida a partir de caa de azcar o remolacha) es el disacrido mas comnmente consumido, se encuentra tambin en la melaza, jarabe de alce y algunas frutas. La maltosa (dos unidades de glucosa unidas) es un componente de los germinados de grano y en cereales y jarabe de malta. Al convertir la glucosa del jarabe de maz en fructosa obtenemos un jarabe con un mayor poder edulcorante que se puede utilizarde forma alternativa a la caa de azcar en productos de confitera y bebidas refrescantes. La lactosa ( disacrido de glucosa y galactosa) es el azcar de la leche. La amilosa es dominante en el almidon de trigo y arroz. La amilopectina se encuentra en el maz, la patata y la tapioca. Los almidones resistentes son almidones que son mal digeridos en el tracto intestinal humano, ya sea por que el almidon se encuentra en forma granular (por ejemplo si esta crudo) y por tanto es resistente a las enzimas digestivas o bien en la forma de amilosa retrograda (enlaces B1->4) que puede formarse despus del enfriamiento del almidon que se ha gelanitinado por calor hmedo. Entre el 7-10% del almidon de trigo, avena y la patata y el 20% de los frijoles horneados pasan a travs del colon. Los almidones resistentes que llegan al colon son fermentados por la microflora y son transformados en acidos grasos de cadena corta, el proceso tambin produce pequeas cantidades de gas metano y hidrogeno. Investigaciones recientes: La conversin de carbohidratos en grasas permite a los animales acumular reservas de grasas incluso cuando su alimentacin contiene muy poca grasa. Por ello se creyo durante mucho tiempo que el exceso de carbohidratos se puede convertir fcilmente en el organismo en reservas grasas. Sin embargo, ahora es bien sabido que que la sntesis de grasa es insignificante cuando se tiene acceso sin restricciones a los alimentos. Por otra parte se ha demostrado recientemente que la hiperactividad en los nios no se relaciona con el consumo de azcar. De gran inters son los estudios que hablan del efecto beneficioso del consumo de hidratos de carbono mas complejos, que tienen un ndice glucmico mas bajo ( provocan un menor incremento en los niveles de azcar en sangre despus de las comidas) en lugar del

azcar y el almidon que son rpidamente absorbidos. Esto es particularmente importante en pacientes insulino-dependientes asi como en no insulinodependientes, diabetes mellitus, los hidratos de carbono complejos tienden a ejercer efectos beneficiosos sobre el nivel de lpidos en sangre en sujetos con riesgo de cardiopata. Ademas se investiga de forma continua la influencia de la ausencia de fibra en la prevencin del cncer de colon. Toxicidad: La ingestin de grandes cantidades de carbohidratos no tiene efectos adversos, salvo que la lactosa contenida en los productos lcteos puede producir diarrea en la poblacin intolerante a la lactosa. En individuos afectados por cierta deficiencia hereditaria en alguna enzima del metabolismo de los carbohidratos, el consumo de carbohidratos tiene que ser cuidadosamente controlado para evitar reacciones adversas graves.

5. Nutricin y metabolismo de las grasas. Temas de especial inters 6. Nutricin y metabolismo de las proteinas. Enfermedades y malnutricin proteica. 7. Nutricin y metabolismo de las vitaminas Funcin y requerimientos. Deficit y enfermedad. Molculas anlogas. 8. Nutricin y metabolismo de los elementos mayoritarios Funcin y requerimientos. Deficit y enfermedad. 9. Nutricin y metabolismo de los elementos traza. Aspectos generales sobre absorcin, metabolismo y excrecin. Funciones. 10. Aditivos de los alimentos. 11. Dietas especiales