INTRODUCCION Los equinodermos constituyen un grupo zoolgico marino caracterizado por una simetra radial de orden 5 en el estado adulto

(simetra penta radial), esta simetra, se adquiere tras una metamorfosis que se produce al final del desarrollo embrionario y larval. Los equinodermos actuales se dividen en cuatro clases, echinoideos (erizos de mar, an llamados: "castaas de mar"), los asteroideos (estrellas de mar), los holoturoideos (pepinos de mar) y los ofiuroideos. Ahora bien, por qu el inters mayor en los echinoideos? Bien, si comenzamos a describirlo, diremos que tiene un esqueleto formado por placas soldadas, y un aparato masticador ubicado en el polo oral llamado la linterna de Aristteles posee tambin muchos podios que salen de unos orificios microscpicos los cuales le sirve ara trasladarse. El inters para el estudio de erizos de mar reside en el hecho de que los ovarios de estos animales pueden producir decenas de millares de ovocitos, su dimetro no es tan pequeo, lo que los vuelve accesible al experimentador bajo un simple microscopio. Por otro lado, la abundancia de algunas especies sobre nuestras costas hace su suministro fcil. Desde el punto de vista embriolgico, las fases del desarrollo son fciles de observar. Las etapas sucesivas claramente separadas y cuyos mecanismos de desarrollo son al parecer simples de comprender hacen de este un organismo sencillo. Por ltimo, la cronologa del desarrollo precoz hasta la organognesis no tarda ms de tres das a la temperatura de 18C. tiempo para casa uno de los estadios 1h30-2h 2h30-3h 4h30 5h30 6h30-7h 14h 24h 30h-35h 50h-55h CAPITULO I Los gametos En los erizos de mar, los sexos son separados. Los productos genitales Son expulsados al exterior, y la fecundacin es fuera, el producto genital en las hembras es anaranjada y blanca en los varones.

estadios 2 clulas 4 clulas

16 clulas
64 clulas 128 clulas blstula gastrula) larva prisma larva pluteus joven

Los productos genitales proceden de las gnadas. Obedeciendo a la simetra pentaradial de estos animales, los gnadas son 5 y dispuestos de manera irradiada con relacin al eje polo oral- polo aboral.

Diseccin de la regin aboral El ovocito El nmero de ovocitos puestos por una hembra puede ser del orden de la decena de millones y representa un volumen de 10 a 20 mililitros. En el ovario, el ovocito posee un ncleo de gran tamao llamado vescula germinativa en la que se puede distinguir un nucleolo.

Esquema de interpretacin del vulo En el erizo de mar, el ovocito presenta una pigmentacin anaranjada uniforme. Por otra parte, los erizos de mar hembras a madurez se reconocen por la emisin de sus productos genitales anaranjados. El pigmento se reunir en forma de un anillo en el hemisferio vegetativo despus de la fecundacin. Es la seal exterior de la polaridad axial polo animal- polo vegetativo. Se habla entonces de hemisferio animal no pigmentado y de hemisferio vegetativo pigmentado.

La celula no fecundada posee una coloracion uniforme, mientras que la fecundada, es como se ve en a figura El espermatozoide El espermatozoide es una clula mvil, de pequeo tamao (algunos micrones), con un citoplasma muy reducido. Incluye tres partes principales:

- la cabeza con el ncleo, - la parte intermedia con los centrolos y el conjunto de las mitocondrias - la cola o flagelo, rgano de motricidad.

La fecundacin En una regin dada, todos los individuos de una misma poblacin de erizo de mar se reproducen en el mismo momento. Los productos genitales pues son emitidos por millones en el agua de mar. Estas poblaciones de erizo de mar que es generalmente muy numerosas, son, en realidad, miles de millones de ovocitos y espermatozoides que se liberan. Los movimientos del agua de mar y las corrientes contribuyen a la mezcla de los gametos y favorecen su encuentro. Adems, mecanismos moleculares especficos de atraccin de los espermatozoides (quimiotactismo) y de interaccin celular (adhesin del espermatozoide) preparan al espermatozoide a su reconocimiento por el ovocito. La especificidad de estas interacciones contribuye por otra parte a limitar los riesgos de fecundacin cruzada interespecfica. Tales concentraciones de gametos pueden implicar otro riesgo, aqul que un mismo ovocito est fertilizado por varios espermatozoides. Esto es lo que se llama polispermia. Ahora bien, veremos que mecanismos subcelulares se oponen a esta anomala. Son las etapas de los bloqueos de la polispermia . En total, la fecundacin desencadena una cascada de acontecimientos de la que cada etapa depende de la anterior. Esta secuencia, como por otra parte ms generalmente el desarrollo embrionario, es la traduccin de la aplicacin de un programa gentico del desarrollo. La fecundacin aparece como una cascada de acontecimientos celulares que se refieren en primer lugar al espermatozoide luego el ovocito, prensando ahora las 5 etapas: 1.- Atraccin del espermatozoide 2.- Reaccin acrosmica 3.- Adhesin del espermatozoide 4.- Activacin del huevo (bloqueo precoz de la polispermia)

5.- Reaccin cortical (bloqueo tardo de la polispermia) La division celular Caracteriza el paso del estado unicelular al estado pluricelular dado por mitosis sucesivas y rpidas que conducen a la formacin de la blstula. Cada blastomero sufre una biparticin en clulas jvenes. La segmentacin es total, igual y meridional hasta la fase 8 blastmeros, luego se vuelve desigual a partir de la fase 16 blastmeros. Al trmino de la segmentacin, la blstula se compone de cerca de 2000 blastomres. Progresivamente, una cavidad central se forma, la cavidad de segmentacin o blastcele. 2 blastmeros El primer surco de separacin aparece alrededor de una hora treinta despus de la fecundacin, a la temperatura de 15C. Una constriccin meridional resulta al mismo tiempo que nuevas membranas plsmicas son elaboradas por los dos primeros blastmeros que nacen. 4-8 blastmeros El segundo surco de separacin es tambin meridiano y perpendicular al primero, separando cuatro clulas de dimensiones idnticas. El tercer surco de separacin es ecuatorial y perpendicular a los dos precedentes. Se forman ocho clulas similares. 16 blastomres A partir de la fase 16 blastmeros, las divisiones celulares se convierten en desiguales. En el hemisferio animal, los planes de separacin son meridianos y generan ocho clulas similares. En el hemisferio vegetativo, los planes de separacin son latitudinales y claramente compensados hacia el polo vegetativo. Dos clases de clulas muchachas son resultantes: los macrmeros prximos a Ecuador y los micromros al polo Vegetativo. La diferencia de importancia entre los macrmeros y los micromros resulta de una mitosis asimtrica. La disimetra macrmeros/micromros est vinculada a una disimetra en el eje mittico. Se puso de manifiesto que los centrosomas de los ejes mitoticos vegetativos son mismos ellos de tamao desigual. As el centrosoma situado del lado del polo vegetativo es claramente ms pequeo que del centrosoma situado hacia el Ecuador del embrin.

Disimetra de orientacin Blstula A partir de la fase 32 blastmeros, la segmentacin desigual se esfuma. Es en esta fase que aparece una cavidad de segmentacin central, el blastocele. A la fase 128 clulas, la blastula es formado por un epitelio unistratificado y esfrico. Es limitado por una membrana bsica interna y la capa hialina externa. Uniones apretadas contribuyen a mantener la cohesin entre las clulas.

Joven blastula. La cara interna de las clulas se empapela de una estructura extracelular formada por glicoprotenas de alto peso molecular, la matriz extracelular. Al final de la segmentacin, el blstula ciliada enteramente. El polo animal lleva un penacho de latigazos ms largos difciles a poner de relieve. El huevo de erizo de mar es cualitativamente heterogneo. En morfologa externa, ya se sabe que la distribucin del pigmento cortical anaranjado as como la diferencia de importancia entre los blastmeros de la fase 16 clulas son una indicacin de esta heteregeneidad. Al final de la segmentacin, la blstula se forma por un mosaico de cinco territorios presuntos dispuestos de manera concntrica en torno al eje polo animal- polo vegetativo. En el orden polo animal- polo vegetativo, se distinguen los siguientes territorios: - Animal1 (An1), en el origen de la epidermis de los brazos orales. - Animal2 (An2), en el origen de la epidermis de los brazos anales. - Vegetativo1 (Vg1), en el origen de la epidermis de los brazos anales y de la cara anal as como una parte del endodermo. - Vegetativo2 (Vg2), en el origen del endodermo y mesenquima del secundario. - Micromeros, en el origen del mesenquina enseanza primaria.

Carta de territorios El embrin posee movimiento y se desplaza en el plancton gracias a sus cilios. En resumen, al trmino de la segmentacin, el embrin esfrico presenta un epitelio unistratificado en torno a una amplia cavidad de segmentacin, el blastocele. Una matriz extracelular que empapela la pared el blastocele y la capa hialina. El mapa de los territorios presuntos nos indica como se determina nmero de stos, en particular, los micromros al polo vegetativo. Por lo tanto, es a partir de esta regin que la gastrulacin se iniciar y los micromros sern las primeras clulas por animarse.

Blstula al trmino de su estadio El gastrulacion El gastrulation es caracterizado por:

1.- Aparicin de los movimientos celulares coordinados. (movimientos morfogenticos). 2.- La formacin de los tres tejidos fundamentales: el ectodermo, dando origen de la epidermis, el mesodermo dando origen a los msenquimas primario y secundario, y el endodermo dando origen del tubo digestivo. 3.- Aparicin de una cavidad secundaria digestiva, el arquentern. En paralelo, el ritmo amittico disminuye y el ciclo celular se alarga. Anlisis de los movimientos celulares durante el gastrulacin Se pueden clasificar los movimientos celulares aplicados durante la gastrulacion del erizo de mar en 4 categoras. Cada uno de estos movimientos est vinculado a una etapa de la gastrulacion: a- Ingreso del mesenquima. b- Migracin del msenquima. c- Inflexin del polo vegetativo en del blastocle, quin inicia la formacin del arquentron. d- Alargamiento del arquentron e individualizacin mesenquima a - Ingreso del mesenquima

Esquema de interpretacin de ingreso del mesenquima

Esquema de ingreso del mesenquima primario

b - Migracion del msenquime primario Las clulas en migracin entran en contacto con la matriz extracelular, sobre la pared del blastocoele. Varias molculas desempean un papel importante en estos acontecimientos.

migracin de celulas del mesenquima primario c - Inflexin del polo vegetativo en del blastocoele

Momento de inflexion

corvatura

Esquema del momento de inflexion en polo vegetativo

La inflexin del polo vegetativo constituye el principio del invaginacin del endodermo, y el panorama del arquentron abierto sobre el exterior por del blastoporo. No sobrepasa 1/4 a 1/3 de la distancia polo animalpolo vegetativo. Esto quiere decir que este movimiento no es suficiente para garantizar la formacin completa del arquentron y no permite, en particular, su extensin hacia el polo animal. d - Alargamiento del archentron e individualizacin msenquima

Elongacin el arquenteron e individualizacin del mesenquima El alargamiento del arquentern est garantizado por la llanura de las clulas que componen sus paredes. Adems, movimientos de intercalacin celular reducen el dimetro del arquentern para hacer un estrecho tubo y alargado. Se habla de movimientos de convergencia extensin especialmente netos en la estrella de mar Otro mecanismo puede contribuir a este alargamiento. Las clulas situadas al pice del arquentern emiten filopodes, a veces muy largos, puesto que van al encuentro del techo del balstocoele. Una vez esta conexin garantizada, los fipodes se contratan, ejerciendo una fuerza de traccin que contribuye a la prolongacin del endodermo hacia el polo animal. Estos movimientos se refieren siempre al vegetativo. CICLO LARVAL A salir del gastrulation, no se terminan los movimientos morfogenticos. El modelado de los tejidos de la gastrula a conducido al embrin hacia la fase larval. En primer lugar, durante su alargamiento, la extremidad apical del arquentron se desciende hacia la futura cara oral. Esta regin parece determinarse muy pronto durante el desarrollo. Las clulas del mesenquima secundario tienen un papel determinante en el proceso de inflexin. En efecto, los largos filipodes de las clulas del mesenquima secundario que participan en el alargamiento del arquentern tendran tambin por papel reconocer la cara ventral de la epidermis durante su exploracin de la pared del blastocele. Una vez esta informacin recogida, las clulas del mesnquima secundario conduciran la extremidad previa del arquentern al contacto de la epidermis ventral en el origen de la regin oral de la larva. La boca se abre al contacto del pice del arquentern con la epidermis. Sabiendo que el blastoporo est destinado a convertirse en el ano, la apertura secundaria de la boca califica a los equinodermos de deurostomados a los cuales pertenecen tambin cordados. Continuando, a regin oral se aplana. Se le da el nombre de larva prisma. La boca se centra en una depresin dicha dipleurula, los que bordes se surten de una tira ciliada. La larva es un dipleurula. Esta depresin aumenta y la tira ciliada forma extensiones apoyadas por las espculas en crecimiento. De estas extensiones nacen cuatro "brazos" cuyos dos crecen del lado de la boca y dos del lado del ano (los brazos orales y los brazos anales). Posteriormente, la reunin de las espculas forma un haz que da una forma alargada a la larva que se llama ahora larva pluteus,

En el interior de la larva, el arquentern se divide en tres regiones. En el sentido antero posterior, se distingue un corto esfago que desemboca en un bolsillo hinchado, el estmago, al cual hace consecuencia el tubo intestinal abierto en el ano. La larva plutus es nadadora y planctnica. Avanza dirigiendo su cara oral hacia el frente. El pluteus se alimenta con diatomeas planctnicas.

La metamorfosis En el erizo de mar, en el momento en que el archentron entra en contacto con la epidermis para formar la boca, en su extremidad previa florece una vescula celmica que se divide en bolsos celmicas derechos e izquierdos. stas se colocan de manera simtrica de cada lado del tubo digestivo.

Detalle del pluteus en vista lateral

Vista ventral

Cada vescula celmica sufre un metamerisacion tripartito; previa, intermediario y posterior. Las vesculas celmicas posteriores rodean el bolsillo estomacal para formar el conducto gstrico. La vescula celmicas intermedia izquierda toma el nombre de hidrocele (en el origen del sistema acufero de adulto), mientras que el equivalente derecho sufre una fuerte reduccin. La vescula celomicae previa izquierda florece un canal que se dirige hacia la epidermis y desemboca en el medio exterior. Se trata del canal madreprico. En paralelo, una conexin se establece entre el conducto previo izquierdo y el hidrocele por la formacin de un canal que pone en comunicacin las dos vesculas. Se trata del futuro canal de la arena. Por ltimo, la epidermis al contacto con el hidrocele se invagina y forma un bolsillo destinado a englobar hidrocele. Por analoga con los mamferos, se da a esta estructura el nombre de amnios. Es a partir de este conjunto que se efectuar la metamorfosis del erizo de mar. El bolsillo amnitico as formado con los derivados celmicos toma el nombre de bolso. Dentro, el hidrocele evoluciona en anillo y florecen cinco divertculos. El conjunto se vuelve pentagonal y es, a partir de esta estructura, que el joven erizo de mar se construye. Aparte del bolso, el estmago, los celomas previos y posteriores izquierdas as como el ectodermo dorsal del pluteus participan en esta metamorfosis. En consecuencia, mientras que la metamorfosis se contina, el pluteus lleva en l a un joven erizo de mar miniatura surtido de algunas espinas y de cinco podias primarias. Luego la cavidad amnitica se abre, el erizo de mar introduce el resto del pluteus no utilizado para la metamorfosis del joven. Por ltimo, a medida que el conjunto se sobrecargado por el esqueleto calcreo en formacin as como por las primeras espinas, el erizo de mar desciende hacia el fondo marino.