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ECOLOGIA DE RIOS INTERMITENTES TROPICAIS

MALTCHIK, L.
Grupo Ecologia de Rios do Semi-rido Departamento de Sistemtica e Ecologia, Universidade Federal da Paraba, Paraba RESUMO: Ecologia de rios intermitentes tropicais. Atualmente 10% da superfcie terrestre brasileira est classificada como rea semi-rida. Hoje em dia mais de 23 milhes de pessoas vivem nesta regio, e os rios so ecossistemas vitais para as estratgias de sobrevivncia da populao humana. A principal caracterstica climtica do Semi-rido brasileiro a baixa quantidade e irregularidade da precipitao, com 1 a 11 meses de perodo seco. A diferena climtica entre a regio semi-rida brasileira e outras regies semi-ridas a pequena amplitude trmica anual. Este ritmo climtico particular o resultado da sua localidade geogrfica, perto do Equador. Os rios do semi-rido brasileiro esto caracterizados por dois extremos hidrolgicos: cheia e seca. A cheia e a seca so os agentes de perturbao naturais mais importantes destes ecossistemas e exercem forte influncia na concentrao de nutrientes, no intercmbio de gua superficial e hiporrico, nas comunidades de perifton, macrfitas, macroinverebrados, peixes e na populao ribeirinha. Palavras-chaves: Rios temporrios; perturbao hidrolgica; cheia; seca; estabilidade; resistncia; resilincia. ABSTRACT: Ecology of tropical intermittent rivers. One tenth of the Brazilian surface is generally considered semiarid. Actually 23 million people live in this area and within this context, streams there are an essential part of the water cycle, and important to human survival strategies. The Brazilian semiarid region is characterized by irregular distribution and scarce amount of rainfall, during 1-11 months of dry periods. The main climatic difference between Brazilian semiarid region and other semiarid lands is the low annual thermal amplitude. This particular climatic rhythm results from its geographical location, near the Equator. Brazilian semiarid streams are characterized by extremes of flood and drought and these extremes are the most important natural disturbance agents. Flood and drought influence nutrient concentration, surface-hyporheic water exchange, in the communities of periphyton, macrophytes, invertebrates, fishes and human populations. Key-words: Temporary streams; hydrologic disturbance; flood; drought; stability; resistance; resilience.

INTRODUO De toda a superfcie terrestre, 40% se classifica como zonas ridas (Rassol, 1984), e hoje em dia esta proporo vm aumentando devido a processos de desertificao, variao climtica e destruio das grandes florestas (Schessinger et al., 1990). Atualmente 20% da populao humana vive nas regies ridas e semi-ridas (Graf, 1988) e neste contexto, os rios intermitentes so extremamente importantes para a economia da regio. Do ponto de vista hidrogeolgico, a caracterstica peculiar das regies mais secas seu escasso valor de recarga natural. Como conseqncia desse deficit climtico, os processos de descarga nestas regies so praticamente nulos, produzindo-se fundamentalmente nos leitos dos rios, quase sempre sistemas temporrios ou efmeros.

Pompo, M. L. M. (Ed.) Perspectivas na Limnologia do Brasil

Hoje em dia existem diversas razes para se estudar os rios das regies ridas, j que estes ecossistemas funcionam como amplificadores do desequilbrio climtico regional e local. Grimm & Fisher (1991) consideram diferentes aspectos que sustentam esta relao: 1 o nvel fretico dos rios intermitentes responde diretamente aos modelos de precipitao de uma regio; 2 o funcionamento dos rios do semirido sofre influncia das perturbaes hidrolgicas naturais; 3 os rios intermitentes representam o primeiro reflexo do que poderia acontecer com os rios das regies mais midas com a expanso das zonas ridas (Grimm & Fisher, 1991). Os rios de regies semi-ridas apresentam duas fases de perturbao hidrolgica: cheia e seca. Estes dois eventos exercem forte influncia na organizao e no funcionamento dos rios de regies desrticas (Fisher et al., 1982; Fisher & Grimm, 1988) e mediterrneas (Boulton & Lake, 1988; Ortega et al., 1988; Vidal-Abarca, 1990; Maltchik et al., 1994, 1996; Moll et al., 1994, 1996). No Brasil, aproximadamente 10% de seu territrio est classificado como regio semi-rida. Aproximadamente 23 milhes de pessoas esto distribudas nesta regio (Ab'Saber, 1994/95), tornando os rios intermitentes, ecossistemas fundamentais para as estratgias de sobrevivncia da populao humana local (Maltchik, 1996a) O clima semi-rido brasileiro considerado um dos mais complexos do mundo, principalmente devido a seu sistema de circulao atmosfrica. Pela sua proximidade ao Equador, seu ritmo climtico diferente da maioria das regies semi-ridas. Enquanto os ndices pluviomtricos variam entre 200 e 800 mm de precipitao anual, originando importantes perodos de seca que variam entre 1 a 11 meses, a amplitude trmica anual mnima (= 25 e 30 C). Esta particularidade releva a esta regio uma oportunidade nica para a realizao de estudos ecolgicos comparativos entre ecossistemas de regies semi-ridas. A principal caracterstica hidrogrfica do Semi-rido brasileiro o carter intermitente de seus rios. Esta caracterstica est diretamente relacionada com a precipitao da regio. Os rios e riachos so irregulares, onde o fluxo de gua superficial desaparece durante seu perodo de estiagem. O domnio dos rios intermitentes est associado aos limites do clima semi-rido; inicia-se na calha do rio Parnaba e se estende at o sul do serto baiano. O rio Parnaba comporta-se como o grande divisor de gua entre os rios de diferentes regimes hidrolgicos. Enquanto que em sua margem esquerda esto localizados os rios de caractersticas perenes, influenciados pelo clima tropical, na margem direita inicia-se a paisagem dos rios intermitentes, sob influncia do clima semi-rido. Os rios do Semi-rido esto assentados sobre solos rasos e pouco permeveis (litlicos) (Ab'Saber, 1994/95), o que dificulta o armazenamento de gua nesta regio. A vegetao predominante a caatinga, composta por vegetao xrica dominada por mandacaru (Cereus jamaru), catingueira (Caesalpinia pyramidalis), facheiro (Pilosocereus piauhiensis) e xique-xique (Pilosocereus gounellei). Este tipo de vegetao no proporciona um manto protetor regio, aumentando ainda mais a perda de gua. Os rios do Semi-rido apresentam dois tipos de regimes hidrolgicos: o temporrio e o efmero. Enquanto que os rios temporrios esto marcados pela presena de um fluxo de gua superficial maior ao longo do seu ciclo hidrolgico, e um perodo de seca estacional, os rios efmeros apresentam fluxo de gua superficial somente aps uma precipitao no previsvel. Esta marcha estacional pode variar anualmente, dependendo do modelo de precipitao anual (freqncia, intensidade e durao). Um rio de caractersticas temporrias em um ano mido, pode tornar-se um rio efmero em um ano excessivamente seco (Maltchik, 1996b). A principal caracterstica geomorfolgica dos rios do Semi-rido a presena de grandes avenidas e ausncia de meandros. Apesar da temporalidade de seus fluxos, as guas dos rios do Semi-rido chegam a desaguar no oceano Atlntico. Esta caracterstica, alm de evitar a salinizao excessiva destes ecossistemas, a distingue de outras regies ridas e semi-ridas, j que os sistemas de drenagem destas regies geralmente se convergem para depresses fechadas (Ab' Saber, 1994/95). Os rios do Semi-rido brasileiro apresentam duas fases de perturbao hidrolgica (a cheia e a seca) (Maltchik, 1996a). Estes dois eventos naturais tm efeitos importantes na variao do substrato (Pedro & Maltchik, 1996a), na concentrao de nutrientes (Pedro & Maltchik, 1996b), nas comunidades de perifton (Paez Barreto & Maltchik, 1996), macrfitas (Pedro & Maltchik, 1998), invertebrados (Silva Filho & Maltchik, 1996), peixes (Medeiros & Maltchik, 1997, 1998) e na populao ribeirinha (Barbosa & Maltchik, 1998).

RESISTNCIA E RESILINCIA DOS RIOS TEMPORRIOS DO SEMI-RIDO BRASILEIRO A ecologia dos rios intermitentes difere substancialmente dos rios permanentes. A principal diferena est na fora que organiza estes ecossistemas. Enquanto que nos rios ridos as perturbaes hidrolgicas naturais exercem forte influncia na sua organizao, o efeito destes eventos so menos acentuados nos rios de regies midas e temperadas. O funcionamento dos rios intermitentes do Semi-rido brasileiro ser descrito neste trabalho, de forma resumida e sinttica, enfocando principalmente os efeitos da cheia e da seca na estrutura e no funcionamento destes ecossistemas. Estes resultados so frutos de dois anos de intensas pesquisas realizadas em trs rios intermitentes com diferentes nveis de estabilidade hidrolgica, todos situados na bacia do rio Tapero na regio semi-rida paraibana de Cariris Velhos (Paraba) (Fig. 1).

Figura 1: Localizao geogrfica da bacia do rio Tapero (Paraba), mostrando os trs rios estudados: rio Tapero (temporrio), riacho Serra Branca (efmero), e riacho Avels (poa fluvial permanente).

Neste trabalho o conceito de perturbao hidrolgica est diretamente relacionado com a idia de estabilidade do ecossistema (Margalef, 1969; Webster et al., 1975; Sutherland, 1981). Este conceito no implica necessariamente na existncia de um ponto de organizao na qual o ecossistema sempre deve retornar (Sutherland, 1974; Connel & Souza, 1983). A estabilidade a capacidade de resposta do ecossistema frente a uma perturbao e compreende tanto processos de resistncia como de resilincia (Margalef, 1969, Webster et al., 1975; Sutherland, 1981; Pimm, 1984). A resistncia e a resilincia podem ser definidas respectivamente como o grau que uma varivel pode ser modificada aps uma perturbao, e o tempo necessrio que as variveis retornem ao seu equilbrio depois de sofrer uma perturbao (Pimm, 1984). Maltchik (1996b) apresenta maiores detalhes das caractersticas hidrolgicas da cheia e da seca. CONCENTRAO DE NUTRIENTES A concentrao de nutrientes nos rios intermitentes da bacia do rio Tapero baixa e a relao atmica nitrognio/fsforo menor do que sete identifica o nitrato como elemento limitante produtividade primria nesta regio. A concentrao mdia dos nutrientes ligeiramente superior na gua hiporrica (subsuperficial) do que na gua superficial, no qualificando a zona hiporrica como reservatrio natural de nutrientes. Durante a cheia, a concentrao de nutrientes aumenta na gua superficial, e a relao nutrientes superficial/hiporrica pode inverter-se (Fig. 2). Aps a cheia, o aumento na concentrao de nutrientes na gua superficial conseqncia tanto da entrada de nutrientes proveniente da gua de escorrentia como do aumento do intercmbio positivo entre a gua hiporrica e superficial (ver Maltchik et al., 1997). PERIFTON Foram observados aproximadamente 25 gneros de algas perifticas na bacia do rio Tapero. A composio periftica varia ao longo do ciclo hidrolgico, destacando gneros especficos para cada fase hidrolgica (cheia e seca). A magnitude da cheia influencia de maneira diferente a composio do perifton nestes ecossistemas. Cheias de pequena e mdia magnitude diminuem o nmero de gneros aderidos ao substrato, mas somente cheias de grande intensidade podem eliminar por completo a ocorrncia destes organismos (Fig. 3). A cheia diminui a biomassa periftica nos rios desta regio, mas estas comunidades so altamente resilientes nestes ecossistemas (baixa resistncia e alta resilincia). Em algumas fases hidrolgicas a recuperao da biomassa periftica muito rpida, relevando a cheia como um agente de retroalimentao positiva para estas comunidades. O substrato e o intercmbio de gua entre a zona superficial e hiporrica so componentes importantes na estabilidade periftica destes ecossistemas. Substratos de granulometria grande (seixos e pequenas rochas) oferecem uma maior estabilidade de resistncia e resilincia comunidade periftica que substratos de menor granulometria (areias e argilas). O intercmbio de gua positivo (movimento de gua ascendente entre a zona superficial e hiporrica) permite uma maior recuperao da comunidade periftica em perodos ps-perturbao (cheia), devido passagem de nutrientes do meio hporrico para o meio superficial.

Figura 2: Concentrao de fosfato superficial e hiporrico no riacho Serra Branca (Paraba) ao longo do ciclo hidrolgico de 1996.

Figura 3: Variao da composio periftica (nmero e gneros) no riacho Serra Branca (Paraba) ao longo do ciclo hidrolico de 1996.

MACRFITAS AQUTICAS A ocorrncia de macrfitas aquticas pequena nos rios intermitentes da bacia do rio Tapero, e seu desenvolvimento est restrito fase de poas ("Fase secando"). Esta caracterstica devido principalmente limitao imposta pela cheia e seca. O maior desenvolvimento de macrfitas aquticas foi observado nas zonas de ressurgncias fluviais, ou poas fluviais permanentes, geralmente alimentadas por pequenos reservatrios de gua sub-superficial (aluviais). Estas poas funcionam como verdadeiros refgios para estas comunidades. A cheia e a seca desempenham papel fundamental na estabilidade de Najas marina (Fig. 4). A cheia diminui a biomassa e influencia de maneira significativa a distribuio destas comunidades. Estas variaes so conseqncia de dois processos: exportao e soterramento. Porm, estas comunidades se mostram altamente resilientes cheia, podendo alcanar valores significativos de produtividade primria (9 g/m2/dia). A populao de Najas marina apresenta baixa resistncia e alta resilincia frente s cheias. Entretanto cheias de alta magnitude podem destruir o domnio de atrao desta comunidades, retardando por muito tempo o processo de resilincia. Por outro lado, a seca exerce forte influncia na composio e biomassa destas comunidades. A medida que a margem dos rios e riachos vo se estreitando, a populao de Najas marina vai desaparecendo e sucessivamente surgem outras espcies que respondem melhor s menores condies de umidade.

Figura 4: Densidade de Najas marina em uma poa fluvial permanente do riacho Avels (Paraba) ao longo do ciclo hidrolgico de 1996. MACROINVERTEBRADOS A grande porcentagem de macroinvertebrados capturados nos rios e riachos intermitentes da bacia do rio Tapero pertencem classe Insecta (95%) e o restante distribudos pelos outros grupos, com predomnio do Filo Mollusca. A cheia um forte mecanismo de eliminao destes organismos nos rios do Semi-rido, chegando a diminuir 100% a presena destes indivduos aps uma cheia. Por outro lado se pode observar a forte resilincia destas comunidades.

O efeito da cheia na diversidade, densidade e biomassa dos macroinvertebrados varia ao longo do eixo longitudinal dos rios. Foi observada uma maior resistncia destas comunidades frente a cheia nos transectos que macrfitas aquticas estavam presentes, demonstrando a importncia da interao biolgica na estabilidade dos macroinvertebrados. O intercmbio entre as guas superficial e hiporrica influencia significativamente na recuperao destas comunidades nos perodos ps perturbao. Zonas de intercmbio positivo se recuperam mais rapidamente (Fig. 5), como conseqncia tanto da passagem de nutrientes da gua hiporrica para a gua superficial como tambm devido maior resilincia da comunidade periftica. Por outro lado a seca exerce forte influncia na comunidade de macroinvertebrados. Somente durante a fase de poas (Fase "Secando") foi observada a presena de macroinvertebrados bentnicos.

Figura 5: Densidade de macroinvertebrados bentnicos no riacho Serra Branca (Paraba) ao longo do ciclo hidrolico de 1996. PEIXES Foram encontradas 16 espcies de peixes na bacia do rio Tapero. No foi observada a existncia de espcies dominantes nestes ecossistemas ao longo do ciclo hidrolgico anual, entretanto foi observada a presena de espcies dominantes nas diferentes fases hidrolgicas (Fase mida e Fase de poas). A cheia e a seca alteram a composio de peixes dominantes nos rios intermitentes desta bacia. A diversidade de peixes baixa nos rios do Semi-rido (Fig. 6). Os dados de diversidade biolgica tem demonstrado que no existe um modelo nico de diversidade de peixes nestes ecossistemas, principalmente devido variao no fluxo de gua superficial destes ecossistemas. A cheia aumenta a diversidade de peixes, j que nesta fase todos os ecossistemas aquticos ficam interligados atravs dos rios, permitindo a entrada de novas espcies na regio (espcies exticas). Durante a cheia, os rios se tornam verdadeiros corredores de transferncia de informao biolgica. Por outro lado, a bacia de drenagem exerce papel fundamental na diversidade desta comunidade. Rios com bacia de drenagem grande apresentam maior diversidade de peixes que rios com bacia de drenagem pequena.

A diversidade de peixes nos rios do Semi-rido est inversamente relacionada com a estabilidade hidrolgica (Fig. 6). Os rios de maior estabilidade hidrolgica (presena de gua permanente) apresentam ndices de diversidade biolgica menores que os rios hidrologicamente mais instveis. Este padro pode ser explicado pela presena de espcies dominantes em rios de maior estabilidade hidrolgica.

Figura 6: Diversidade de peixes no rio Tapero (rio temporrio), no riacho Serra Branca (riacho efmero), e na poa fluvial permanente do riacho Avels ao longo do ciclo hidrolgico de 1996. A maior atividade reprodutiva dos peixes ocorre no incio do ciclo hidrolgico (fase de reinundao) (Medeiros & Maltchik, 1998). Esta estratgia pode estar relacionada com a maior quantidade de espao e alimento e menor competio durante a fase de fluxo de gua contnua. Durante a "Fase Secando", os peixes comeam a ficar doentes em alguns riachos, tendo sido observado a ocorrncia do ectoparasita Learnae cyprinacea (Crustcea: Coppoda) em alguns riachos intermitentes (Medeiros & Maltchik, 1997). Este registro foi a primeira ocorrncia deste parasita em riachos intermitentes de regies semi-ridas e a primeira ocorrncia deste parasita nos rios do Semirido brasileiro. A intensidade de infestao do ectoparasita nos peixes dos rios do Semi-rido esteve mais relacionada com a diminuio do espao e suas conseqncias diretas na dinmica populacional (maior competio e predao), do que com a deteriorao da qualidade da gua das poas terminais. Durante a fase de poas, a temperatura, as concentraes de amnia e oxignio dissolvido permaneceram constantes. Na fase de poas, os peixes ficam altamente estressados pela sua alta intensidade metablica (evitar a predao e competio por alimento e espao). Esta observao foi constatada in situ, j que nesta fase os peixes no apresentaram a reao habitual de se debater aps as coletas. HOMEM DE RIBEIRA Para uma completa anlise da seca e da cheia nos ecossistemas fluviais do Semi-rido brasileiro, faz-se necessrio levar em conta o aspecto humano e social da regio. O interesse em articular a questo bio-morfolgica com a morfologia social se apoia no pressuposto da ecologia cultural de que o elemento humano parte indissocivel das questes ambientais e harmnica com os ciclos da natureza.

Os rios intermitentes so fundamentais para a economia do homem de Ribeira. As comunidades humanas testemunham que as caractersticas da paisagem e sua percepo pelo meio ambiente, influenciam o desenvolvimento de estratgias de sobrevivncia, potencializando sua capacidade de maximizar os processos adaptativos. Aps um perodo de estiagem, a cheia surge como um evento importante para a resilincia das comunidades que vivem nos stios. Esta resilincia se manifesta a partir da economia de esforos empregados na busca e no transporte de recursos hdricos e culmina com o resgate da tranqilidade at ento ameaada pela escassez de gua e possibilidades de perdas dos bens produtivos, com inevitveis rupturas sociais. A presena de gua no leito dos rios e nas imediaes das residncias determina para os indivduos a noo de propriedade de guas, mas se nota um forte senso de solidariedade entre os indivduos da comunidade quanto a esse recurso. A qualidade desta gua define sobre a multiplicidade de seu uso. Parte da gua destinada pecuria, agricultura e piscicultura. Os indivduos destinam parte de seu tempo para amenizar o problema da escassez dos recursos hdricos, escavando poos, cacimbas, barreiros, transportando gua e levando a criao para audes. A busca de gua envolve todos os membros da famlia tanto na estratgia de busca quanto no seu gerenciamento. PERTURBAO HIDROLGICA E FUNCIONAMENTO DE RIOS INTERMITENTES As zonas midas do Semi-rido brasileiro esto caracterizadas principalmente por rios intermitentes. Estes ecossistemas representam verdadeiros refgios de gua para a biota da regio, contribuindo muito para a diversidade biolgica e paisagstica. O conhecimento holstico do funcionamento dos ecossistemas fluviais o grande desafio dos bilogos e limnlogos. Pesquisadores tem debatido ao longo de vrios anos sobre a importncia relativa entre os fatores abiticos (perturbao hidrolgica) e biticos (competio e predao) na organizao das comunidades aquticas e no funcionamento geral dos ecossistemas fluviais. Se as perturbaes hidrolgicas forem de grande magnitude e muito freqentes durante o ciclo hidrolgico, a cheia e a seca exercer maior influncia na organizao geral dos ecossistemas fluviais que os recursos naturais (nutrientes e matria orgnica) e as interaes biolgicas. Nos rios do Semi-rido brasileiro, a perturbao hidrolgica representa o grande elemento organizador da estrutura e do funcionamento destes ecossistemas. Os atributos da cheia e da seca (intensidade, durao, freqncia e previsibilidade) so os agentes que exercem maior influncia nos padres e modelos de sucesso ecolgica das comunidades aquticas ao longo de cada ciclo hidrolgico. Perturbaes de baixa e mdia magnitudes podem ou no retardar a sucesso ecolgica das comunidades aquticas, variando de acordo com o potencial homeosttico de cada comunidade. Perturbaes hidrolgicas de grande magnitude podem romper o domnio de atrao de algumas comunidades, retardando por muito tempo ou at mesmo impedindo o seu restabelecimento (extino). A freqncia tambm um importante componente na dinmica sucessional das comunidades aquticas. Apesar de exercer menor influncia que a magnitude, a freqncia retarda o reincio do desenvolvimento das comunidades aquticas (resilincia). Por fim, vale a pena destacar a importncia da zona hiporrica e do intercmbio entre a gua superficial e hiporrica na estabilidade de resistncia e resilincia das comunidades aquticas nos rios e riachos intermitentes do Semi-rido brasileiro. AGRADECIMENTOS Esta pesquisa est sendo financiada pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq, Proc. 523706/95.2) e Financiadora de Estudos e Projetos (Finep, Proc. 1919-95). Gostaria de agradecer a todos os pesquisadores vinculados ao Grupo de Ecologia de Rios do Semirido da Universidade Federal da Paraba pelo apoio nas atividades de campo e a dois consultores annimos pelos comentrios teis referentes a este manuscrito.

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