ANATOMIA Y FISIOLOGIA - Circulacin de la sangre REGULACION NERVIOSA DE LA PRESION ARTERIAL a) Nervios vasomotores.

Las arteriolas reciben dos clases de nervios: vasoconstrictores y vasodilatadores. Los primeros provocan la contraccin de los msculos lisos de la pared arteriolar, y los segundos, su relajacin. Los nervios vasoconstrictores pertenecen a la divisin ortosimptica del sistema nervioso autnomo, y los vasodilatadores, a la divisin parasimptica del mismo sistema. Los nervios vasoconstrictores actan constantemente; es decir, que existe un tono vasoconstrictor que mantiene a las arterias en un estado de permanente semicontraccin. La seccin de los nervios vasoconstrictores de un territorio vascular, provoca una vasodilatacin por supresin de dicho tono. Si se excitan entonces los nervios vasodilatadores de esa zona, se producir una dilatacin an mayor de los vasos. b) El centro vasomotor. La accin tnica continua de los nervios vasoconstrictores, lo mismo que en el caso del tono del nervio vago, depende de la actividad de un centro vasoconstrictor situado en el bulbo. La seccin de la medula por debajo del bulbo, produce una cada inmediata de la presin arterial a niveles bajsimos, por supresin del tono vasoconstrictor, con la consiguiente dilatacin de las arteriolas de todo el organismo. Una seccin del eje cerebroespinal por encima del bulbo, no modifica el calibre vascular ni afecta la presin arterial. c) Regulacin de la actividad del centro vasomotor. Los factores que mantienen la actividad tnica del centro vasomotor son de diversa naturaleza. La influencia principal corresponde a la presencia de anhdrido carbnico en la sangre; al aumentar la tensin del mismo aumenta la actividad del centro y viceversa. Pero tambin influyen sobre el centro estmulos nerviosos provenientes de las regiones superiores del sistema nervioso, o de diversos nervios que llegan al centro desde la periferia. Entre los primeros, mencionaremos los efectos de ciertas emociones. El rubor de la vergenza, la palidez de ciertos estados emotivos, la congestin de ciertos rganos erctiles por estmulos psquicos, son todos fenmenos vasomotores que tienen su origen en el cerebro. La vasodilatacin puede ser tan generalizada como para provocar una cada pronunciada de la presin arterial con prdida del conocimiento. Tal es el origen de algunos desmayos. Al centro vasomotor llegan tambin estmulos nerviosos provenientes de los ms diversos

orgenes. La estimulacin de casi todos los nervios sensitivos produce una elevacin de la presin arterial por aumento del tono vasoconstrictor. En general, cualquier estmulo doloroso produce vasoconstriccin refleja con palidez y elevacin de la presin. Existen, sin embargo, dos notables excepciones. Los nervios de Hering, que nacen en el seno carotdeo, y los nervios depresores, que nacen en el cayado artico, son nervios sensitivos que ya hemos descrito al hablar de la regulacin de la frecuencia cardiaca. La excitacin del cabo central de estos nervios provoca una acentuada vasodilatacin con cada de la presin arterial. Recordemos que son estimulados normalmente por la presin arterial y que actan sobre el centro cardiomoderador provocando bradicardia. Adems de esta accin, deprimen al centro vasoconstrictor. Como la sangre ejerce continuamente cierta presin sobre las paredes de las cartidas y de la aorta en las zonas en que nacen los nervios de Hering y depresores, llegan continuamente por esta va al centro vasomotor impulsos que frenan su actividad tnica. Si la presin arterial disminuye por cualquier causa, viajarn menos estmulos por estos nervios, disminuir el freno impuesto a la actividad del centro vasomotor, y se producir una vasoconstriccin generalizada refleja que tiende a corregir la hipa tensin inicial. Si, por el contrario, se produce un aumento de la presin arterial, llegarn ms estmulos al centro vasomotor por la va de los

nervios depresores y de Hering, el centro disminuir su actividad tnica, y se producir un

aumento del calibre arterial que tiende a corregir la hipertensin inicial. Debido a esta accin frenadora, se ha dado a los nervios de que hablamos el nombre de "los cuatro frenos de la presin arterial". La seccin de estos cuatro frenos produce una hipertensin arterial permanente con vasoconstriccin generalizada y taquicardia. B) INFLUENCIAS HUMORALES SOBRE EL CALIBRE VASCULAR. Aparte de la accin del anhdrido carbnico sobre el centro vasomotor y de los intermediarios qumicos, simpatina y acetilcolina, a los que se debe en definitiva la accin de los nervios vasomotores sobre el calibre arterial, existen sustancias formadas en el organismo que son capaces de modificar el estado de la musculatura vascular. De estas sustancias formadas en el organismo, unas son productos del metabolismo normal: anhdrido carbnico, cido lctico, cido adenlico, histamina, y otras son productos de secrecin de glndulas de secrecin interna: adrenalina, vasopresina, hipertensina. Centro vasoconstrictor y distribucin de los nervios vasoconstrictores. Los productos del metabolismo de los tejidos tienen, en general, una accin vasodilatadora, la cual seguramente posee cierta significacin fisiolgica. En efecto, un msculo en actividad requiere, como ya lo dijimos, una mayor afluencia de sangre que le aporte el oxgeno necesario para los procesos qumicos que liberan la energa de la contraccin. Ahora bien, durante su actividad el msculo produce anhdrido carbnico, cido lctico y cido adenlico, todas sustancias vasodilatadoras que contribuyen a la dilatacin vascular y al mayor aporte sanguneo. Entre los productos de las glndulas de secrecin interna, la adrenalina, producto de secrecin de la medula suprarenal, es, sin duda, la de mayor accin. En ciertas condiciones fisiolgicas de "emergencia", como el ejercicio, las emociones violentas, el miedo, y otras, las glndulas suprarrenales vierten a la circulacin un exceso de adrenalina, cuya accin sobre los diversos sectores del organismo prepara a ste para hacer frente a dichas situaciones. En efecto, la

adrenalina produce vasoconstriccin especialmente en el territorio de los rganos del abdomen y en la piel (sta es la causa de la palidez), aumento de la frecuencia cardiaca, del volumenminuto y de la presin arterial, todo lo cual aumenta el aporte sanguneo a los msculos. La vasopresina, producto de secrecin del lbulo posterior de la hipfisis, tiene una accin vasoconstrictora intensa sobre ciertos territorios vasculares cuando es inyectada; es dudoso, sin embargo, que desempee un papel en la regulacin fisiolgica del calibre vascular y de la presin arterial. La hipertensina es una sustancia que se forma en la sangre cuando el rin, sometido a una irrigacin sangunea insuficiente, segrega un producto de secrecin interna, la renina. Tiene accin vasoconstrictora generalizada y es posible que intervenga en la regulacin de la presin arterial en ciertas condiciones extremas. C) HIPERTENSION ARTERIAL. Una de las enfermedades ms comunes del hombre, es la hipertensin arterial. En lugar de las cifras normales de 120 y 80 milmetros de mercurio para las presiones sistlica y diastlica, se encuentran cifras de 180 a 250 y ms, para la sistlica, y 120 a 160 para la diastlica. Los estudios realizados han permitido de' mostrar que en la hipertensin humana existe un aumento de las resistencias perifricas por vasoconstriccin generalizada. A pesar de las investigaciones realizadas por fisilogos y mdicos de todo el mundo, todava no se ha podido averiguar con certeza cul es el mecanismo causante de este trastorno. En los animales se puede provocar experimentalmente una hipertensin arterial permanente

por seccin de los "cuatro frenos" (ver ms arriba) o por intervenciones sobre el rin que limitan su irrigacin normal. La hipertensin provocada por este ltimo mtodo, que es la ms parecida a la hipertensin humana, es de origen humoral; es decir, que el sistema nervioso no es factor determinante en su aparicin. EL SISTEMA LINFATICO El sistema linftico constituye un anexo del sistema circulatorio. Linfticos del miembro superior y vaso linftico cortado para mostrar las vlvulas. Los capilares linfticos, que nacen en los espacios intercelulares y forman troncos que van a terminar en definitiva en las venas, constituyen, en efecto, una especie de sistema de drenaje auxiliar del sistema venoso. De la red capilar linftica parten troncos colectores provistos de vlvulas que impiden la vuelta de la linfa a la periferia. Estos colectores van a terminar en el conducto torcico que recibe la linfa de toda la parte del cuerpo situada por debajo del diafragma, y de la mitad izquierda de las porciones del cuerpo situadas por encima del diafragma, siendo el conducto linftico derecho el que recibe los colectores de la mitad derecha supradiafragmtica. El conducto torcico desemboca en la vena subclavia izquierda, y el conducto linftico derecho en la vena subclavia derecha. En el trayecto de los conductos linfticos se intercalan ganglios, constituidos por una red de tejido conectivo en cuyas mallas se encuentran clulas de dos tipos: unas que van a convertirse en linfocitos, uno de los tipos de glbulos blancos, y otras clulas (macrfagos) que tienen la propiedad de englobar toda clase de partculas. Por los conductos linfticos circula un lquido de composicin diferente segn el territorio de que provenga, y que tiene su origen en los lquidos que bailan las clulas. Cualquier partcula o microbio que penetre en un conducto linftico pasar y ser retenido en los ganglios correspondientes. De esta manera, el sistema linftico interviene en los procesos de defensa del organismo. Todos sabemos que una infeccin del miembro inferior provoca la tumefaccin de los ganglios de la ingle, as como la de un miembro superior provoca la tumefaccin de los ganglios de la axila. Los linfticos provenientes del intestino tienen, adems, una intervencin preponderante en la absorcin de las grasas. Despus de una comida rica en grasas, la linfa del conducto torcico est constituida por un lquido lechoso que contiene gran cantidad de grasa en forma de gotas pequesimas.

La linfa circula en los vasos linfticos desde los espacios tisulares hacia las venas en que desembocan los dos gruesos troncos colectores. Los factores que hacen progresar la linfa son la accin de masaje y expresin de los msculos y los movimientos respiratorios. Tambin contribuyen las pulsaciones arteriales, y quiz .las contracciones de las paredes de los propios vasos linfticos. Gracias a las vlvulas con que stos estn provistos, todas esas fuerzas hacen progresar la linfa en un solo sentido. Digestin Los alimentos que el hombre, lo mismo que otros animales, necesita para poder subsistir, son de diverso origen: animal, vegetal o mineral. Fuera de estos ltimos, constituidos por sustancias simples, como sales, agua, oxgeno, los alimentos son, en general, sustancias complejas que el organismo es incapaz de absorber si no sufren un proceso previo de transformacin. El aparato digestivo est encargado de transformar las sustancias alimenticias complejas insolubles en sustancias ms simples, solubles y difusibles, que pueden ser absorbidas y utilizadas por el organismo para crecer o reparar sus prdidas, y para proveerlo de energa. Es como si se desarmara una casa prefabricada y se utilizaran luego las piezas que la componan para construir otro edificio, o para reparar una casa que sufre los desgastes producidos por el tiempo, o para servir de combustible. ENZIMAS DEL APARATO DIGESTIVO Los elementos con que cuenta el aparato digestivo para cumplir sus funciones son las enzimas (fermentos) contenidas en las secreciones de sus glndulas (tabla I). Estas enzimas aceleran la conversin de las molculas grandes de protenas, grasas e hidratos de carbono en sus elementos constitutivos. Son instrumentos especializados y destinados exclusivamente a la

desmontadura de determinadas partes del edificio. Las enzimas que desarman a las protenas hasta reducirlas a aminocidos, que son sus elementos constitutivos, se denominan proteasas; pero hay proteasas que slo son capaces de reducir las protenas complejas a sustancias proteicas de menor peso, formadas por grupos de aminocidos; para completar la digestin intervienen otras proteasas que atacan a estos bloques ms pequeos hasta convertirlos en aminocidos. Las enzimas que transforman a las grasas en cidos grasos y glicerina son las lipasas. Las que atacan a los hidratos de carbono se denominan de diferente manera segn el sustrato: las que atacan a los polisacridos como el almidn se denominan amilasas, y las que atacan a los disacridos hasta convertirlos en monosacrido' (como la glucosa) que son absorbidos, son la sacarasa, maltasa y lactasa. Adems, el aparato digestivo est especialmente adaptado para preparar los alimentos de manera que puedan ser atacados en la mejor forma por las enzimas. Por su accin mecnica dividen a los trozos relativamente grandes de alimentos en trozos ms pequeos, que se embeben ms fcilmente con los jugos digestivos y, mediante movimientos adecuados, los hacen progresar desde la boca hasta el ano.

ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO Corte vertical del cuerpo humano, para mostrar la distribucin y situacin exacta de todos los rganos que componen el aparato digestivo.

A) TUBO DIGESTIVO. En la boca el alimento es masticado y dividido por la accin de los dientes y, mezclado con la saliva, pasa luego durante la deglucin por la faringe y desciende por el esfago. Este es un tubo hueco, grueso como el dedo pulgar y de unos 25 cm de longitud, que se dirige verticalmente hacia abajo, recorriendo la parte inferior y posterior del cuello y al trax en toda su extensin, apoyado contra la columna vertebral, para terminar en el estmago, despus de atravesar el diafragma. El estmago es una vscera hueca situada, por debajo del diafragma y del hgado, en la parte superior izquierda del abdomen. Su forma suele ser comparada a la de una gaita. Su orificio superior de entrada, denominado cardias, lo comunica con el esfago, y su orificio inferior de salida, el ploro, lo comunica con el duodeno. Tanto el cardias como el ploro, estn provistos de fibras musculares circulares (esfnteres) que, por su contraccin, cierran el conducto. Al estmago sigue el intestino delgado, cuya primera porcin, que est fijada en la pared posterior del abdomen, se denomina duodeno (del latn duodeni, que quiere decir doce); tiene una longitud aproximada de doce dedos. El resto del intestino delgado es el yeyunoleon, de una longitud mucho mayor que el duodeno; se dispone en forma de ovillo y flota en la cavidad abdominal. El yeyuno-leon desemboca en el intestino grueso y su desembocadura est provista de una vlvula: la vlvula ileocecal. El intestino grueso es el segmento terminal del tubo digestivo y forma como una guirnalda alrededor del intestino delgado. En su origen ocupa la parte inferior y derecha del abdomen; es el ciego, provisto de una delgada prolongacin: el apndice. Luego se dirige hacia arriba

ocupando el lado derecho hasta llegar debajo del hgado: es el colon ascendente. All se acoda, dirigindose horizontalmente hacia la izquierda hasta el bazo: es el colon transverso. Cambia all nuevamente de direccin, dirigindose hacia abajo (colon descendente) hasta penetrar en la pelvis (colon ilio pelviano) y terminar en el recto, cuyo orificio de salida o ano est provisto de anillos musculares, los esfnteres anales. Estructura histolgica. En toda su extensin, desde el esfago hasta el recto, el tubo digestivo presenta una estructura parecida. Corte longitudinal esquemtico del intestino delgado. Sus paredes estn constituidas por cuatro capas concntricas y superpuestas: 1) una capa interna, la mucosa, formada principalmente por tejido epitelial y que contiene glndulas que vierten su secrecin en la luz del conducto; 2) una capa celulosa de tejido conectivo ocupada por vasos y por una red de nervios y clulas nerviosas; 3) una capa muscular formada por fibras circulares y longitudinales dispuestas en distintos planos, y 4) una capa externa formada por tejido conectivo laxo (capa celulosa) o por el peritoneo, membrana serosa que tapiza las

paredes de la cavidad abdominal y los rganos en ella contenidos. El peritoneo tiene por funcin facilitar el deslizamiento de los rganos sobre la pared y los rganos vecinos, y sostenerlos en posicin. B) GLANDULAS ANEXAS. Adems de las glndulas ubicadas en la capa mucosa del tubo digestivo, existen a lo largo del aparato digestivo varias glndulas anexas que vierten su contenido en la luz del mismo. En la boca vierten su secrecin tres pares de glndulas salivales: las partidas, situadas en la cara por delante del odo, las submaxilares, situadas por debajo de la mandbula, y las sublinguales, situadas debajo de la lengua. El hgado, la ms voluminosa de las vsceras, aparte de sus importantes funciones metablicas,

segrega la bilis, que llega al duodeno a travs del conducto coldoco. El hgado est situado en la parte superior y derecha del abdomen. Sus clulas constitutivas se disponen en forma de lobulillos en los cuales cada clula est en contacto, por uno de sus polos, con un capilar sanguneo y, por el otro, con un canalculo biliar. Las clulas toman del capilar sanguneo los materiales con los que elaborarn su doble secrecin: por un lado la bilis, que es recogida por los canalculos biliares y, por otro, productos de secrecin interna que vierten en la sangre del capilar sanguneo. Representacin esquemtica de la disposicin de las clulas hepticas. Se puede observar el capilar sanguneo y el canalculo biliar. El pncreas es una glndula que vierte su secrecin externa en el duodeno. Est situado en la porcin superior del abdomen, por delante de la columna vertebral y por detrs del estmago. Su porcin izquierda o cola toma contacto con el bazo, y su extremidad derecha o cabeza est rodeada por el duodeno. Las glndulas en racimo que lo constituyen vierten su secrecin en conductos que, despus de un trayecto ms o menos largo, se unen formando un conducto colector principal, el conducto de Wirsung. Este se une al coldoco, que trae la bilis del hgado, para desembocar en el duodeno al nivel de su segunda porcin. CURSO DE LA DIGESTION La digestin comienza en el momento en que se introducen los alimentos en la boca. Por la accin combinada de las mandbulas y de los dientes, de los msculos masticadores, de la lengua y de las mejillas, los alimentos son triturados, divididos y mezclados con la saliva hasta formar un bolo que luego ser tragado. LA SALIVA. Mecanismo de secrecin: La saliva es segregada por las glndulas salivales como

consecuencia de un reflejo. Ciertos estmulos trmicos (calor), mecnicos (desecacin,

masticacin, cuerpos extraos, alimentos) o qumicos (cidos, sustancias amargas, sustancias alimenticias), excitan terminaciones nerviosas ubicadas en la boca y en la lengua y de donde parten nervios que llevan sus estmulos a un centro salival ubicado en el bulbo. De all parten las fibras simpticas y parasimpticas que inervan a las glndulas salivales y provocan su secrecin. Esquema que representa el mecanismo de la secrecin salival. La saliva es segregada como consecuencia de un reflejo. La secrecin de saliva tambin puede ser provocada por un reflejo condicionado, cuyo ejemplo ms simple es el de "hacrsenos agua la boca" al ver la comida o pensar en ella. El hecho de colocar en la boca una sustancia de sabor agradable basta para provocar la secrecin de saliva por la va refleja que se ha descrito. Si se asocia al acto de proporcionar alimentos un estmulo cualquiera, incapaz de por s de provocar secrecin salival (p. ej. el sonido de una campanilla), y se repite un determinado nmero de veces la aplicacin simultnea de ambos estmulos (la comida y el sonido), llegar un momento en que bastar el sonido de la campanilla para que se produzca la secrecin salival. Se ha adquirido un nuevo reflejo, no innato, que Pavlov, el famoso fisilogo ruso, denomin reflejo condicionado. Funcin de la saliva. La funcin de la saliva es mltiple: diluye los alimentos y lubrica el bolo alimenticio, favoreciendo as la masticacin y la deglucin; disuelve las sustancias alimenticias, permitiendo la gustacin; humedece las mucosas de la boca, favoreciendo la fonacin (cuando un orador no segrega suficiente saliva se le seca la boca y tiene que recurrir al clsico sorbo de agua); protege a los dientes e inicia la digestin de ciertos hidratos de carbono. La accin digestiva de la saliva se debe a una enzima, la ptialina, amilasa que desdobla el almidn y el glucgeno hidratos de carbono de molcula muy grande en compuestos ms simples hasta llegar a compuestos disacridos (maltosa). Como la permanencia de los alimentos en la boca es breve, la ptialina apenas puede ejercer su accin. Sin embargo, el bolo alimenticio empapado con saliva permanece durante algn tiempo en el estmago antes de ser penetrado por el jugo gstrico y, durante este tiempo, mientras la reaccin del medio no es demasiado cida, la ptialina ejerce su accin hidroltica.

DEGLUCION. Se entiende por deglucin el pasaje de los alimentos desde la boca hasta el estmago. Cuando los alimentos estn ya masticados y mezclados con saliva, pasan a un espacio formado por el hueco del dorso de la lengua y el paladar. La parte anterior de la lengua se aplica entonces contra el paladar y empuja el bolo hacia la faringe. Una vez llegado all, se inician una serie de movimientos reflejos que no dependen de la voluntad y que tienen

corno resultado: 1) cerrar la comunicacin de la faringe con las fosas nasales, lo que impide a los alimentos salir por la nariz; 2) cerrar el orificio superior de la laringe, lo que impide a los alimentos penetrar en las vas respiratorias. El bolo se desliza entonces penetrando en el esfago, en donde progresa hacia el estmago gracias a las contracciones de la musculatura esofgica, que adquieren el carcter de ondas. Estas ondas llamadas peristlticas, de origen reflejo, y cuya va eferente es el nervio neumogstrico o vago, consisten en una constriccin localizada en el anillo de las fibras circulares de la pared, constriccin que progresa a lo largo del esfago recorrindolo en cerca de 5 segundos, y que es precedida por una onda de relajacin. DIGESTION EN EL ESTOMAGO A) VACIAMIENTO DEL ESTOMAGO. Apenas llegan los alimentos al estmago se inician en l, al nivel de la parte media, ondas peristlticas que progresan hacia el ploro. Radiografa del estmago y del intestino grueso, en su posicin normal, tomados en conjunto. Estas contracciones mezclan los alimentos entre ellos y con el jugo gstrico, hasta transformar el contenido gstrico en una pasta semilquida que constituye el quimo. Cuando la presin provocada por las contracciones peristlticas es mayor en el estmago que en el duodeno, pasa a ste parte del quimo. El ploro (palabra que deriva de races griegas que significan guardin de la puerta) ejerce efectivamente las funciones de vigilante o portero. Permanece abierto y dispuesto a dejar pasar

cualquier alimento que quiera abandonar el estmago. Si el contenido gstrico es aceptable para el duodeno, el vaciamiento del estmago se prosigue sin interrupcin. Pero si no lo es, se cierra rpidamente la puerta o ploro y permanece clausurada hasta que una nueva porcin "de prueba" sea aceptada. Los movimientos del estmago, lo mismo que los del intestino, persisten despus de eliminar todos los nervios que llegan a l. El origen de estos movimientos se halla en la red nerviosa que ocupa la capa submucosa. Los nervios que llegan a estos rganos proceden del simptico, cuya excitacin provoca relajacin muscular, y del parasimptico (vago), cuya excitacin provoca contraccin de la capa muscular. El tiempo de evacuacin gstrica es variable segn la clase de alimentos ingeridos. El agua y ciertos lquidos y semilquidos pasan casi inmediatamente al intestino. Sin embargo, los lquidos muy cidos, muy alcalinos o muy concentrados, demoran ms en abandonar el estmago porque al llegar al duodeno lo irritan provocando el cierre del ploro. Los alimentos slidos se evacuan tanto ms rpidamente cuanto ms pronto se convierten en una masa semilquida. Los hidratos de carbono se evacuan ms rpidamente que las protenas y stas ms que las grasas. B) JUGO GASTRICO. Es el producto de secrecin de las glndulas que tapizan la mucosa del estmago. Las glndulas principales, que ocupan la parte superior del estmago ms cerca del cardias que del ploro, segregan cido clorhdrico y pepsingeno. Se denomina as a una sustancia proteica que por la accin del cido clorhdrico se transforma en una proteasa, la pepsina, capaz de atacar a protenas de peso molecular elevado, convirtindolas en proteosas o peptonas de peso molecular menor. El cido clorhdrico tambin tiene una accin similar, pero su funcin principal es la de activar al pepsingeno transformndolo en pepsina, y proporcionar a esta enzima el medio cido necesario para que pueda ejercer su accin. Tambin segregan las glndulas gstricas el fermento del cuajo, que coagula la leche, y un factor llamado intrnseco, que participa en la formacin de un principio necesario para la maduracin de los glbulos rojos de la sangre. Adems existe una lipasa que slo es capaz de actuar sobre las grasas ya emulsionadas (dispersas en finas gotitas) como las de la yema de huevo.

La secrecin del jugo gstrico se lleva a cabo por dos mecanismos distintos: uno nervioso y otro humoral. MECANISMO DE SECRECION DEL JUGO GASTRICO. La excitacin del vago provoca la secrecin del jugo gstrico. La presencia de comida en la boca provoca una sensacin gustativa que por va refleja, y a travs de los nervios vagos, determina una secrecin gstrica. Basta sin embargo pensar en la comida, verla u olerla, para que se provoque lo que Pavlov denomin secrecin psquica o de apetito. Este es un reflejo condicionado adquirido por la asociacin frecuente de dos estmulos, uno capaz y otro incapaz de por s de provocar secrecin gstrica (ver secrecin de saliva). La sensacin de apetito y la secrecin refleja de origen gustativo, constituyen la llamada fase ceflica de la secrecin gstrica. La llegada de los alimentos al estmago puede constituir, por la distensin que provoca, un nuevo estmulo para la secrecin gstrica. Pero aqu interviene un mecanismo humoral mucho ms importante. Ciertos alimentos, en especial productos de la digestin parcial de las protenas, provocan la liberacin, por la mucosa del ploro, de una sustancia, la gastrina, que es absorbida en la sangre, y por esta va llega a las glndulas principales del estmago, a las que excita qumicamente, provocando su secrecin. Esta etapa es la llamada fase gstrica de la secrecin del estmago. Al pasar los alimentos al duodeno y yeyuno, la secrecin gstrica vuelve a ser influida por un mecanismo humoral. Algunos productos de la digestin, al ser absorbidos y llegar por va sangunea a las glndulas gstricas, estimulan su secrecin. Por otra parte, la llegada de grasas al intestino provoca la libe radn, por la mucosa del duodeno, de una sustancia denominada enterogastrona, que es absorbida en la sangre y por esta va llega a las glndulas gstricas inhibiendo su secrecin.

Representacin esquemtica del mecanismo por medio del cual se produce la secrecin del jugo gstrico. DIGESTION EN EL INTESTINO A) MOVIMIENTOS DEL INTESTINO DELGADO. Al salir del estmago los alimentos se hallan ya constituyendo una pasta semilquida, el quimo. El quimo atraviesa rpidamente el duodeno y recorre el intestino delgado gracias a los movimientos peristlticos del mismo. Adems de los movimientos peristlticos propulsores, aparecen en el intestino delgado, a intervalos regulares, contracciones que lo dividen, como a una salchicha, en pequeos segmentos. Estas contracciones no hacen progresar el contenido intestinal; pero, en cambio, favorecen la mezcla del contenido intestinal con los jugos digestivos y aumentan el contacto de dicho contenido con las vellosidades de la mucosa intestinal, lo que favorece la absorcin. En el duodeno se mezcla el quimo con las secreciones del hgado y del pncreas. B) LA. BILIS. La bilis segregada por las clulas hepticas pasa de los canalculos biliares a conductos excretores que se renen en un tronco comn: el conducto heptico, que se contina con el coldoco.

Vas de excrecin de la bilis. A partir de la vescula se observa, en corte longitudinal, el conducto cstico, el coldoco, el de Wirsung, as como la pared duodenal y esfnter de Oddi. En ste desemboca el conducto cstico, que lo comunica con la vescula biliar, reservorio en el cual se acumula, concentra y modifica la bilis. El hgado produce constantemente bilis que, en los perodos interdigestivos, pasa a la vescula, donde se concentra por absorcin de agua y sales y se enriquece con el mucus segregado por las clulas de la mucosa de este reservorio. El coldoco est provisto al nivel de su desembocadura en el duodeno de un esfnter (esfnter de Oddi), cuya contraccin impide la evacuacin de la bilis. La llegada de ciertas sustancias al duodeno (salinas, cidas, grasas) provoca una relajacin del esfnter de Oddi de probable origen reflejo nervioso y la consecuente entrada de bilis en el duodeno. Contribuye a esto la contraccin de la vescula biliar, estimulada por va humoral por una sustancia denominada colecistoquinina y que se forma en la mucosa del duodeno por la accin de los productos alimenticios indicados, y que es luego vertida en la sangre. La bilis contiene, adems de mucina, sales biliares, pigmentos biliares, lecitina y colesterol. Su accin digestiva se debe principalmente, como veremos luego, a las sales biliares. C) EL JUGO PANCREATICO. En ayunas, la secrecin de jugo pancretico se interrumpe por completo. Pero, como observ Claudio Bernard por primera vez, la ingestin de alimentos provoca, a los pocos minutos, una abundante secrecin que dura un par de horas. La secrecin de jugo pancretico obedece a dos mecanismos: uno nervioso y otro humoral. Al llegar los alimentos a la boca inician un reflejo que por va del nervio vago estimula a la secrecin pancretica.

Pero el principal estmulo de la secrecin pancretica es el que le llega por la sangre.

Mecanismo de la formacin de la secretina. La secretina se forma en la pared duodenal, es absorbida por la sangre y llega al pncreas por su arteria nutricia. La llegada de cidos, grasas y bilis al duodeno, provoca en la mucosa duodenal la formacin de una sustancia, la secretina, que, absorbida por la sangre, llega al pncreas por sus arterias nutricias y estimula poderosamente la secrecin de sus glndulas. El jugo pancretico es rico en enzimas; contiene una poderosa proteasa, la tripsina, que es en realidad una mezcla de enzimas. Lo mismo que la pepsina, la tripsina se segrega en forma de proenzima, el tripsingeno, que es activada por un componente del jugo intestinal denominado enteroquinasa, que lo convierte en tripsina. Contiene tambin una enzima que coagula la leche, una poderosa esterasa que hidroliza las grasas, una amilasa y una maltasa. D) EL JUGO ENTERICO. Se denomina jugo entrico o intestinal al producto de secrecin de las glndulas de la mucosa del intestino delgado. Poco se sabe todava de los mecanismos que regulan su secrecin. Adems de la enteroquinasa ya descrita, contiene proteasas (erepsina), una lipasa y varias carbohidrasas. TRANSFORMACIONES DEL QUIMO EN EL INTESTINO DELGADO La accin de la bilis, del jugo pancretico y del jugo entrico terminan la digestin de las protenas, grasas e hidratos de carbono, hasta convertirlos en sus elementos constitutivos que son luego absorbidos. Las protenas, que ya haban sufrido un primer ataque por la pepsina del estmago, son atacadas por la tripsina y la erepsina hasta convertirlas en aminocidos que se absorben a travs de la mucosa intestinal. Las grasas sufren en el estmago su primera transformacin por obra de la lipasa gstrica si es que llegan emulsionadas, es decir, divididas en finsimas gotas. Luego, la lipasa pancretica

acta sobre el duodeno junto con la bilis. La lipasa pancretica acta sobre las grasas tanto mejor cuanto ms emulsionadas se hallen stas. La bilis o, ms precisamente, las sales biliares, desempean un papel muy importante en este sentido. Disminuyen la tensin superficial en el lmite aguagrasa y, de esta manera, provocan la divisin de las grasas en pequeas gotas, lo que facilita la accin de la lipasa que las desdoblar en sus componentes: glicerina y cidos grasos. Adems, los cidos biliares facilitan la absorcin de los cidos grasos liberados en la digestin de las grasas. Los hidratos de carbono requieren todava ms etapas para su total digestin. La digestin del almidn y el glucgeno molculas muy grandes comienza en la boca por la accin de la ptialina de la saliva, y contina en el estmago, mientras la reaccin del medio no sea demasiado cida, por la accin de la misma enzima. El producto final de la digestin por la ptialina no pasa del estado de disacrido. La amilasa del pncreas es capaz de atacar tambin los azcares complejos como el almidn, intacto o parcialmente hidrolizado; pero la digestin de estos azcares complejos llega en el intestino hasta el estado de azcares simples (monosacridos) por la accin de la maltasa del jugo pancretico y del jugo intestinal, enzima que desdobla la maltosa en dos molculas de glucosa, de la invertasa y la lactasa del jugo intestinal. La primera desdobla la sacarosa en fructosa y glucosa; la segunda convierte a la lactosa en glucosa y galactosa. DIGESTION EN EL INTESTINO GRUESO Aproximadamente a las 4 6 5 horas de haber comenzado la evacuacin gstrica comienza a entrar en el ciego el contenido del intestino delgado, que es una masa semilquida constituida principalmente por algunos restos de secreciones (jugo gstrico, pancretico o intestinal, mucus, bilis), clulas epiteliales, mucus y leucocitos. A) MATERIAS FECALES. En el intestino grueso se absorbe una buena cantidad de agua y se aaden algunos elementos slidos entre los cuales los ms importantes son las bacterias. Se forma as una pasta semislida que ha recibido el nombre de heces o materias fecales. En el intestino grueso existe una enorme cantidad de microorganismos. En un miligramo de materias fecales existiran, segn Cohendy, 144 millones de grmenes. Los microbios del intestino grueso pueden clasificarse en dos grupos segn el alimento que utilizan: los que

viven de sustancias proteicas provocan su putrefaccin, para lo cual no necesitan oxgeno por ser microorganismos anaerobios. El olor caracterstico a putrefaccin est dado por los productos de la actividad de estos microbios: aminas, cidos voltiles, fenoles, cuerpos sulfurados y gases. El otro grupo de microbios vive de los azcares, a los que transforman por fermentacin en cuerpos ms simples: cidos, alcoholes, acetonas y gases. Investigaciones recientes han demostrado que los microbios intestinales pueden sintetizar algunas vitaminas que luego son absorbidas y utilizadas por el organismo. B) MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO. La motilidad del intestino grueso es escasa. Los movimientos peristlticos parciales sirven para mezclar el contenido del colon y favorecer la absorcin de agua. Sin embargo, pocas veces al da, ya sea a raz de una comida (reflejo gastroclico), de una defecacin o de algn otro estmulo reflejo, se inicia en el colon transverso una contraccin intensa que se propaga en forma de onda hacia el colon descendente, empujando en masa hacia el colon pelviano todo el contenido de la porcin distal del intestino grueso. En el colon pelviano permanecen las materias fecales hasta el momento de la defecacin. LA DEFECACION Cuando las materias fecales llegan al recto y lo distienden, se inicia un reflejo que provoca una contraccin peristltica del intestino grueso y la dilatacin de los esfnteres del ano, de lo que resulta el vaciamiento de todo el intestino grueso a partir del colon transverso. Ayuda a la evacuacin la contraccin de los msculos del abdomen, combinada con la contraccin del diafragma con cierre de la glotis. Rin En el incesante flujo de sustancias nutritivas a travs del organismo, y los constantes cambios que stas sufren con el fin de proveer al organismo de sustancias energticas o plsticas, se acumulan productos de desecho que deben ser eliminados. El pulmn excreta anhdrido carbnico y agua; la piel, agua y algunas sales; por el intestino se eliminan algunos metales pesados y residuos de los alimentos ingeridos y de las secreciones digestivas; el hgado excreta

los productos finales de la destruccin de hemoglobina, etc. Todas estas excreciones contribuyen a mantener constante el "medio interior", constancia que es condicin indispensable para la vida independiente del organismo. La importancia del rin en este sentido es preponderante, no slo por la cantidad, sino tambin por la diversidad de productos que se eliminan con la orina. ANATOMIA Los riones estn situados en el abdomen, por debajo del diafragma, uno a cada lado de la columna vertebral. Representacin semiesquemtica de los riones y de las vas de excrecin de orina. En esta vista posterior se puede observar el rin izquierdo cortado perpendicularmente, y la insercin de la arteria renal y vena cava inferior en los riones. En el borde interno de cada rin existe una escotadura o hilio por donde penetra la arteria renal, rama de la aorta que pronto se ramifica en la masa del rin, y por donde sale la vena renal que desemboca en la vena cava inferior. En la pelvis renal desembocan los tubos colectores renales que conducen la orina. La pelvis se contina con el urter, conducto largo y del calibre de un lpiz que desemboca en la vejiga. Las paredes del urter estn provistas de fibras musculares lisas cuyas contracciones peristlticas hacen progresar la orina hacia la vejiga. Es sta un rgano hueco que permite la acumulacin de la orina y que la evacua al exterior a travs de la uretra. La pared de la vejiga est provista de una tnica muscular formada por fibras musculares lisas que se disponen en tres capas concntricas. La capa media, constituida por fibras circulares, forma alrededor del orificio uretral un msculo anular, el esfnter interno, cuya contraccin, independiente de la voluntad, asegura la retencin de orina en la vejiga. Est reforzado este esfnter por fibras estriadas dispuestas en forma circular alrededor de la primera porcin de la uretra, constituyendo el esfnter externo,

cuya contraccin voluntaria refuerza la accin continente del esfnter interno. MICCION La orina que penetra en la vejiga impulsada por las contracciones peristlticas del urter, la llena en forma lenta. La vejiga se dilata progresivamente, adaptando su capacidad a los cambios de su contenido sin variar mucho su presin. Cuando pasa de cerca de medio litro la cantidad de orina contenida en la vejiga, la presin intravesical aumenta considerablemente y aparecen contracciones rtmicas de musculatura, acompaadas de sensaciones dolorosas; es lo que constituye el deseo de orinar. La miccin puede todava evitarse voluntariamente mediante la contraccin del esfnter externo. El acto de la miccin es de naturaleza refleja, pero en su iniciacin interviene, por lo menos en los adultos sanos, la voluntad. En los nios y en ciertos casos patolgicos es un acto puramente reflejo. Cuando sobreviene el deseo de orinar en el adulto, ste interviene con su voluntad, ya. para reprimir el deseo, ya para ceder a l. En el primer caso contrae voluntariamente el esfnter externo, lo que trae por va refleja una relajacin de la musculatura de las paredes vesicales. En el segundo caso suprime la contraccin voluntaria del esfnter externo, pasa una pequea cantidad de orina a la uretra y se inicia una serie de reflejos que determinan la relajacin del esfnter interno y la contraccin de la musculatura vesical, vacindose la vejiga con fuerza. Para apoyar la fuerza propulsora de la contraccin vesical el sujeto hace una inspiracin profunda, cierra la glotis para evitar la salida del aire inspirado y contrae los msculos del abdomen. Al fin de la miccin se contrae otro msculo que rodea la uretra y que contribuye a expulsar las ltimas gotas de orina contenidas en este conducto. En la mujer no existe este msculo y la miccin termina bruscamente. ESTRUCTURA DEL RION En un corte de rin que siga su eje longitudinal, se observa que est formado por dos zonas diferenciables a simple vista: una porcin exterior, la corteza, y una interior, la medula. Un examen microscpico revelar que el rin est constituido por millares de unidades (los nefrones) compuestas por tubos en cuyo extremo ciego se invagina un racimo de vasos capilares sanguneos (glomrulo), y que despus de un trayecto tortuoso y largo forman tubos colectores ubica dos en la medula, que se van uniendo entre s hasta vaciarse por fin en la pelvis renal.

Representacin esquemtica del nefrn. Obsrvese que el glomrulo est formado por un racimo de vasos capilares, que resultan de la divisin de la arteriola aferente (ms gruesa) y que se resumen en la arteriola eferente (ms delgada). La parte del tubo que rodea al glomrulo (cpsula de Bowman) est revestida por clulas epiteliales planas y delgadas. En el resto del tubo urinfero se distinguen tres segmentos: 1) el segmento proximal, provisto de clulas piramidales recubiertas con un ribete en cepillo; 2) el segmento delgado, que forma un asa, provisto de clulas aplanadas, y 3) el segmento distal, con clulas piramidales menos altas que las del segmento proximal y sin ribete en cepillo. La arteria renal, despus de llegar al hilio se divide y subdivide, y da por fin ramas que ocupan la zona limitante entre la corteza y la medula. De all parten arterias que penetran en la corteza y de las que emergen las arteriolas aferentes, que, al penetrar en el extremo ciego del tubo renal, forman una red capilar, el glomrulo. Despus de atravesar el glomrulo, la sangre pasa a una arteriola eferente que se divide pronto en una red capilar que rodea al resto del tubo urinfero. MECANISMO DE LA FORMACION DE ORINA Todos los elementos componentes de la orina, aparte de algunas sustancias como el cido hiprico y el amonaco, que el rin es capaz de sintetizar, provienen de la sangre. Al nivel del glomrulo los capilares sanguneos estn en contacto ntimo con las paredes de la cpsula de Bowman. Las paredes del extremo ciego del tubo renal estn tapizadas por clulas

chatas muy delgadas que se asemejan a las paredes de los capilares. A travs de esta doble pared filtra hacia el interior del tubo renal un lquido cuya composicin, excepto la falta de protenas, es idntica a la del plasma sanguneo. Las molculas tienen un tamao demasiado grande y no pasan a travs de los pequeos poros del filtro glomerular. La fuerza que provoca la filtracin es la presin de la sangre en los capilares sanguneos que constituyen el glomrulo. En estos capilares la presin sangunea es mayor que en los capilares del resto del cuerpo, principalmente porque el glomrulo est intercalado entre dos arteriolas de las cuales la eferente es de menor calibre que la aferente. En lugar de 30 mm de mercurio que es la presin habitual en los capilares de la piel, la presin sangunea de los del glomrulo se eleva a 70 mm de mercurio. Esto asegura la filtracin de un volumen elevado de lquido, que en el hombre totaliza unos 125 cm3 por minuto, es decir, cerca de 170 litros por da. La composicin de este lquido, como ya dijimos, es idntica a la del plasma, salvo que no contiene protenas. Richards y sus colaboradores han podido probar esto, en los animales de experimentacin, aspirando con micropipetas el contenido de la primera porcin del tubo renal y sometindolo a anlisis qumico. Si comparamos la composicin de la orina con la del plasma (tabla II) veremos, sin embargo, que la concentracin en que se encuentran sus componentes es muy variable, y que algunas sustancias que existen en la sangre no estn presentes en la orina. Esto ocurre porque el infiltrado glomerular es reabsorbido parcialmente a lo largo del tubo urinfero, y esta absorcin es selectiva. Consideremos en primer lugar la reabsorcin de agua. Mencionamos antes que se filtran a travs de los glomrulos de ambos riones unos 170 litros de lquido por da. Todos sabemos que el volumen de orina evacuado por la vejiga es de cerca de un litro y medio. Se deduce de esto que al nivel de los tubos renales se reabsorben en las 24 horas 168 litros y medio, es decir el 99% del filtrado glomerular. Intervienen en este proceso solamente los tres segmentos descritos del tubo urinfero. Los tubos colectores, el urter, la vejiga, etc., no tienen funciones de absorcin. Los tbulos reabsorben agua y las sustancias disueltas en ella. Pero la reabsorcin de las sustancias disueltas se hace en forma selectiva. Un ejemplo tpico es la glucosa. Esta se reabsorbe ntegra en el segmento proximal del tubo renal. La capacidad de reabsorcin de las clulas tubulares es muy grande, pero no infinita. En efecto, cuando la concentracin de

glucosa en la sangre, y por consiguiente en el filtrado glomerular, se eleva (como en el caso de la diabetes), las clulas del tubo proximal reabsorben ms glucosa. Pero pasado cierto lmite denominado umbral renal, que para la glucosa es de alrededor de 1,5 g por litro de sangre, los tbulos son incapaces de reabsorber toda la glucosa que contiene el filtrado glomerular, dejando pasar cierta cantidad a la orina. Aparece entonces glucosuria, uno de los sntomas de la diabetes. Otra prueba de la reabsorcin selectiva lo constituye el grado diferente de concentracin que sufren las sustancias al pasar de la sangre a la orina. Algunos constituyentes se concentran mucho, mientras otros casi no se concentran (ver tabla II). La urea se concentra 80 veces, mientras que el cloruro de sodio slo se concentra 2 veces. Si la reabsorcin de agua fuera pasiva, todas las sustancias contenidas en el filtrado glomerular tendran que presentar un ndice de concentracin semejante. Tambin se ha probado por diversos mtodos que las clulas de los tubos urinferos, as como son capaces de tomar de la luz de los tubos sustancias que luego vierten en la sangre, son capaces tambin de verter en la luz de los tubos sustancias que han tomado de la sangre. El papel que esta funcin excretora puede tener en la formacin de orina, no est an aclarado. OTRAS FUNCIONES DEL RION Aparte de su funcin eliminadora de residuos del metabolismo y de sustancias txicas, el rin desempea otras funciones igualmente importantes. A) Regula el volumen del plasma sanguneo y del agua del organismo. A una ingestin abundante de agua, el rin responde eliminando una gran cantidad de orina muy diluida; a una prdida abundante de agua, como sucede cuando se suda profusamente, o a consecuencia de vmitos, diarrea, etc., responde eliminando una cantidad pequea de orina concentrada. Esta funcin reguladora est bajo la dependencia de una hormona segregada por el lbulo posterior de la hipfisis, la hormona antidiurtica, que acta sobre las clulas tubulares acelerando la reabsorcin de agua. Cuando el organismo est deshidratado, la concentracin de hormona en la sangre aumenta y las clulas tubulares reabsorben ms agua. El agua vuelve al organismo y la orina se concentra. Cuando el organismo est muy hidratado, disminuye la

concentracin de la hormona antidiurtica en la sangre y las clulas tubulares reabsorben menos agua, resultando una orina ms diluida y de volumen aumentado. La ausencia de hormona del lbulo posterior de la hipfisis provoca una enfermedad llamada diabetes inspida, que hace eliminar cantidades enormes de orina, conocindose el caso sorprendente de un paciente que orinaba 43 litros por da. B) Regula el equilibrio de ciertos elementos inorgnicos que entran en la composicin de la sangre, mediante la excrecin, en mayor o menor cantidad, de iones tales como sodio, potasio, calcio, cloruros, fosfatos, etc. B) Regula la reaccin de la sangre y, por consiguiente, del organismo. Si en el curso del metabolismo aumenta la produccin de sustancias cidas, el rin elimina una orina ms cida y fabrica amonaco para ahorrarle bases al organismo. Si aumenta la produccin de bases, el rin elimina una orina ms alcalina y ahorra cidos. Las glndulas endocrinas Las glndulas de secrecin interna o endocrinas son varias: la hipfisis, el pncreas, las suprarrenales, las sexuales, etc., y cada una tiene estructura y funcin propias. Aunque conocida su estructura anatmica desde mucho tiempo antes, slo entre 1869 y 1889 el investigador francs Brown Sequard estableci el concepto actual de glndula de secrecin interna. CONCEPTO ACTUAL Se consideran glndulas de secrecin interna las que elaboran productos activos, especficos de cada una, que vierten en la sangre, regulando a distancia determinadas funciones. Hay en el organismo glndulas que elaboran productos especficos, pero que los vierten al exterior y no en la sangre, como ocurre con las salivales y dems glndulas digestivas, llamadas glndulas de secrecin externa. A estos efectos, el tubo digestivo se considera como si se hallara en el exterior. Se llaman mixtas las que, como el pncreas, tienen una secrecin externa (jugo pancretico) y otra interna (insulina). La importancia de estas glndulas deriva de que son indispensables para el mantenimiento de la especie y del individuo normal. En efecto, gobiernan todos los actos de la reproduccin, del embarazo y luego de la lactancia, en forma tal que sin ellas nada de esto es posible. En cuanto al individuo, presiden su crecimiento y su nutricin, regulndolos, y contribuyen de manera preponderante al mantenimiento de la unidad orgnica, por coordinaciones mltiples que establecen entre sus partes.

REGULACION DE SU FUNCIONAMIENTO Las glndulas de secrecin interna elaboran sus productos y los vierten en la sangre, en cantidad adecuada a las necesidades del organismo. Esta regulacin, que suele ser muy delicada, se efecta por medio de dos mecanismos, uno nervioso y el otro humoral. A) MECANISMO NERVIOSO. El mecanismo nervioso es ms o menos importante, segn la glndula de que se trate. As, la secrecin de adrenalina por la medula suprarrenal depende fundamentalmente de estmulos que le llegan por va nerviosa; basta excitar sus nervios con una corriente elctrica para que aumente, y por su seccin casi desaparece. En cambio, en el pncreas endocrino pasa lo contrario: con nervios o sin nervios, la secrecin de insulina es siempre casi normal. Llama la atencin, si se las observa con un microscopio, que en todas las glndulas de secrecin interna existe una riqusima red nerviosa, en comunicacin, por un lado, con las clulas endocrinas, y por el otro, con el resto del sistema nervioso. El papel que desempea y los estmulos que la recorren, son conocidos slo parcialmente. B) MECANISMO HUMORAL O SANGUINEO. El mecanismo humoral de regulacin es de gran importancia y se lo puede clasificar en dos grupos, segn los estmulos provengan o no de otra glndula endocrina. Cada glndula endocrina fabrica sustancias que vierte en la sangre y llegan a las otras glndulas endocrinas, a las que estimulan o inhiben, y a su vez, por igual mecanismo, la primera es influida por las otras. Esto crea un complejo y estrecho sistema humoral de vinculacin entre todas las glndulas endocrinas. En este sentido corresponde a la hipfisis el lugar preponderante. De esta glndula parten sustancias que por va sangunea alcanzan la tiroides, la suprarrenal, etc., y regulan su forma y su actividad; a su vez, de estas glndulas parten otras sustancias que, tambin por la sangre, regulan a la hipfisis. Este mecanismo de vinculacin es de tal importancia que basta provocar una alteracin en uno de los puntos del complicado sistema para que se desarregle del todo, como la mquina de un reloj cuando se le toca una pieza. Esta sinergia funcional explica claramente por qu son tan difciles de estudiar la fisiologa o las enfermedades de una glndula de secrecin interna. El segundo grupo de hechos del mecanismo humoral de regulacin, comprende los casos en los cuales existe en la sangre una sustancia qumica, que acta de manera especfica como reguladora de una glndula de secrecin interna. Esto es lo que sucede con el contenido de

glucosa en la sangre arterial que entra al pncreas: si es grande, aumenta la descarga de insulina en la sangre venosa, y si es pequea, disminuye la respuesta. En resumen, la produccin de sustancias especficas por una glndula endocrina y su descarga ulterior en la sangre, son el resultado complejo de un conjunto de estmulos que recibe por los nervios o por la sangre, hacindola de esta manera solidaria con el resto del organismo. HORMONAS. ACCIONES FISIOLOGICAS El producto especfico fabricado por las glndulas endocrinas y luego vertido en la sangre se llama hormona, y cada glndula fabrica una o ms. Las hormonas tienen el papel de "mensajeros qumicos", porque transportadas por la sangre actan a distancia de su sitio de origen, sobre determinados receptores. Las hormonas y el sistema nervioso son los dos grandes mecanismos de correlacin, entre las partes distantes del organismo, en que se basa la unidad de los seres superiores, constituidos por un conjunto de clulas de distinta forma y funcin. Sistema nervioso y glndulas endocrinas representan juntos lo que para un pas su gobierno central. Las hormonas pasan a la sangre en cantidades minsculas, a veces muy difcil o hasta imposible de descubrir por los ms sensibles mtodos de anlisis de que se dispone. Este pasaje es continuo y sufre aumentos y disminuciones en diversas circunstancias fisiolgicas. La accin de las hormonas consiste en regular funciones determinadas. As, algunas de ellas hacen que el crecimiento del sujeto sea normal, y cuando faltan o estn en exceso, ste no slo se altera en su talla, sino que es disarmnico; otras son necesarias para que la psiquis se desarrolle normalmente, y en este caso las alteraciones de ciertas hormonas llevan a trastornos mentales variables de idiocia o. excitabilidad; las hay que son indispensables para las funciones de reproduccin, las de nutricin y otras tan importantes que sus alteraciones llevan a la muerte. Un hecho notable y de gran importancia prctica es que las hormonas, por lo general, no tienen especificidad zoolgica, es decir. que la misma hormona es activa en numerosos animales de la escala animal. Un ejemplo es la insulina extrada del pncreas de oveja, cerdo o vaca, que es activa en cualquiera de estas especies y tambin en el hombre. El progreso realizado por la endocrinologa en sus pocos aos de existencia es enorme y continuamente aparecen nuevos adelantos. Con todo, quedan grandes problemas por resolver. Por ejemplo, no se conoce en muchas glndulas el nmero de hormonas que producen, y ni siquiera se sabe la composicin qumica exacta de algunas o su modo ntimo de actuar. METODOS DE ESTUDIO Como son rganos de funcin tan compleja, su estudio ha sido abordado desde diversos

ngulos. Los primeros estudios fueron de orden anatomoclnico, es decir, se observaba en los pacientes la evolucin de la enfermedad y luego, en la autopsia, se trataba de investigar las causas. Ha sido til este camino, pues ha permitido establecer, por ejemplo, que la enfermedad de Addison era producida siempre por lesin de las suprarenales. En cambio, en otros casos este mtodo no da informaciones tiles. Los mtodos experimentales, de gran desarrollo en este siglo, han significado un eficaz progreso en este terreno, y a ellos se deben casi todos nuestros conocimientos actuales. Se los aplica en formas diversas. Unas veces en el estudio de las modificaciones anatmicas de las glndulas, bajo la influencia de un factor dado; otras en la aplicacin de tcnicas qumicas, tratando de aislar y conocer los productos fabricados por las glndulas, su composicin, etc.; y finalmente, en la produccin de alteraciones de una glndula en los animales de laboratorio, para estudiar los sntomas que aparecen luego. Este ltimo mtodo o fisiolgico, es ampliamente utilizado y permite producir hipofunciones o hiperfunciones en cada una de las glndulas. Un ejemplo es la castracin, que da sntomas de hipofuncin genital; y, por el contrario, el injerto o la inyeccin de extractos en animales normales, pueden dar los sntomas de hiperfuncin. Hipfisis La hipfisis es considerada como la glndula de secrecin interna de mayor valor, tanto para el individuo como para la especie animal a que pertenece. En efecto, sus trastornos perturban de manera grave casi todas las funciones orgnicas (crecimiento, urinaria, nutritivas, etc.) y las de reproduccin. Con respecto a las restantes glndulas endocrinas tiene una posicin central, de comando, expresada en diversas formas literarias como cuando se la designa "centro de la constelacin endocrina", "director de la orquesta endocrina", etc. En el hombre tiene la forma de una juda de tamao mediano, acostada transversalmente en el medio y dentro de la base del crneo, en un receptculo seo llamado "silla turca"; su peso es de 0,5 a 0,7 gramos. Por encima de ella, y en comunicacin directa por un corto tallo, se halla el hipotlamo, que es una importante regin del cerebro situada en la parte inferior y media del mismo.

Esquema que representa un corte vertical antero posterior y una vista superior de la hipfisis, as como su ubicacin en la silla turca, en la base del crneo El estudio cuidadoso revela que la hipfisis se compone de 3 partes, que son, yendo de adelante atrs: el lbulo anterior o pars glandularis; la parte intermedia; y el lbulo posterior o pars nervosa. Al examen microscpico cada una de las tres partes muestra una estructura caracterstica. El lbulo anterior est formado por cordones celulares enrollados como una madeja de hilo, entre los cuales corren capilares sanguneos. Las clulas son de 3 tipos en su aspecto y en su funcin: sin grnulos en el protoplasma (cromfobas); con grnulos que se tien con colorantes cidos (acidfilas), o con colorantes bsicos (basfilas). Las proporciones son las siguientes: Clulas cromfobas (sin grnulos) 50% Clulas acidfilas (con grnulos acidfilos) 40% Clulas basfilas (con grnulos basfilos) 10% La parte intermedia est compuesta por clulas sin grnulos. Al lbulo posterior lo forman clulas nerviosas y gran cantidad de fibras nerviosas. Las fibras se prolongan dentro del tallo hasta alcanzar el hipotlamo, con el que establecen amplia comunicacin. Completa la estructura de la hipfisis, un rico sistema de vasos sanguneos. Por razones didcticas se comenzar el estudio de la hipfisis por el lbulo posterior, invirtiendo as el orden clsico de los textos de anatoma y fisiologa. EL LOBULO POSTERIOR La parte nerviosa de la hipfisis se prolonga, como se describi, a travs del tallo de la hipfisis, hasta la parte vecina del cerebro, el hipotlamo. Lbulo posterior, tallo y parte relacionada del hipotlamo, constituyen una unidad anatmica y funcional. Se le reconoce a este lbulo una funcin bien demostrada, que es la de regular la cantidad de orina que filtra por el rin. A tal objeto, en este lbulo se elabora una sustancia que pasa a la sangre y llega al rin, frenando su produccin de orina. Esta sustancia, llamada hormona antidiurtica, es fcil de extraer si se preparan extractos de lbulo posterior, pero su composicin qumica no es bien conocida. Cuando espontneamente se lesiona el lbulo posterior o se lo extirpa por una operacin quirrgica, deja de producirse la hormona antidiurtica y aparece la diabetes inspida. Se

obtiene el mismo resultado cortando el tallo o destruyendo la parte del hipotlamo en la que se originan las fibras nerviosas que van por el tallo al lbulo posterior. Los pacientes con diabetes inspida orinan cantidades extraordinarias que alcanzan a 10, 20,

incluso 40 litros diarios, y estn sometidos a la doble tortura de una sed insaciable y una necesidad frecuente de la miccin. La orina es de color claro, y se diferencia de la orina de la verdadera diabetes porque no contiene glucosa. Si se da al enfermo lbulo posterior de hipfisis desaparecen transitoriamente los sntomas de la diabetes inspida, por lo que hay que repetir continuamente el tratamiento. En el hombre se pueden inyectar extractos de este lbulo o, simplemente, hacer inhalaciones nasales de polvo del mismo, como si fuera rap. Se le atribuyen tambin al lbulo posterior, adems de la accin antidiurtica, otras dos funciones que todava no son bien conocidas. Una de ellas sera favorecer en la mujer la produccin del parto, tesis en parte confirmada por el hecho de que se preparan extractos de este lbulo capaces de inducirlo. La otra accin consistira en regular la presin arterial, probada por Orlas, de la Argentina, en los batracios. Pero en los mamferos faltan pruebas suficientes. LA PARS INTERMEDIA Es la ms pequea de las 3 partes de la hipfisis, y por estar muy adherida al lbulo posterior es dificilsimo separarla, y por ello en los extractos de este ltimo suelen aparecer acciones agregadas debido a impurezas constituidas por la presencia de trozos del lbulo intermedio. En los mamferos, la pars intermedia no tiene funcin conocida; en los batracios regula el color de la piel. El mecanismo es el siguiente: en el animal normal, la luz impresiona la retina y por va nerviosa regula la secrecin de una hormona del lbulo intermedio llamada intermedina, la que pasa a la sangre y llega a la piel, actuando sobre los cromatforos, que son clulas que le dan color. Si se interrumpe el mecanismo en una de sus partes, por ejemplo extirpando la

hipfisis a un sapo, se suprime la produccin de intermedina, y su piel empalidece en pocas horas volvindose de un color gris claro; si se le inyecta despus intermedina, adquirir en pocos minutos un tono carbn. Representacin esquemtica del mecanismo que preside los cambios de coloracin en la piel de los batracios. A la izquierda, en un sapo normal; a la derecha, en otro con extirpacin de la hipfisis. Se llaman cromatforos unas clulas que existen en la epidermis de los peces y batracios, que contienen gran cantidad de grnulos de color negro, rojo, etc. Cuando los grnulos estn dispersos en toda la clula forman una cortina que obstruye el paso de la luz y el animal aparece del color del grnulo; cuando los grnulos se concentran en un punto de la clula, los rayos luminosos pueden pasar y la piel del animal adquiere un tono claro. La intermedina, al llegar a la piel, dispersa los grnulos y la piel del animal se oscurece. Por el contrario, cuando falta, la piel se aclara. EL LOBULO ANTERIOR Este lbulo tiene mltiples e importantsimas funciones que hacen de l, y con razn, el centro de la constelacin endocrina del organismo. A) HORMONAS. Uno de los problemas ms complejos y debatidos en la actualidad, es el de conocer las hormonas anterohipofisarias. Su nmero exacto se desconoce. En los extractos aparecen numerosas acciones fisiolgicas, producidas quizs artificialmente por rotura de algunas hormonas durante las manipulaciones qumicas de preparacin. Dicho en otros trminos, la glndula producira menos de las que se describen, a juzgar por la accin de los extractos. Las que se dan como mejor demostradas son: la de crecimiento; la prolactina; la adrenotrfica; la tirotrfica, y las dos gonadotrficas. Las obtenidas en estado muy impuro y sobre cuya individualidad existen dudas son: la diabetgena; la cetogentica; la paratirotrfica; la mamgena, etc. En resumen, no se conoce todava el nmero exacto de las hormonas hipofisarias, ni tampoco la frmula qumica de las mismas. Las dificultades en estos estudios radican principalmente en el hecho de que todas estas hormonas son protenas, y es muy difcil trabajar en la qumica de estas sustancias. B) REGULACION. El lbulo anterior recibe estmulos que regulan su funcionamiento por dos vas diferentes: nerviosa y sangunea.

Hay varias pruebas de que el sistema nervioso 'modifica el funcionamiento de esta parte de la hipfisis. Mencionaremos que en algunas aves de los pases muy fros y en los hurones, se produce durante el invierno una atrofia marcada de sus testculos, y que al llegar la primavera, estos rganos aumentan 1.000 o ms veces su tamao. Esto se explica porque la mayor iluminacin que acompaa a la primavera estimula los ojos y origina un reflejo que, por los nervios pticos, llega al cerebro, y de aqu a la hipfisis anterior, donde provoca la secrecin de la hormona estimulante que agranda al testculo. Basta interrumpir el camino de estos estmulos en cualquier parte de su trayecto, por ejemplo ceguera a causa de una lesin ocular, para que se observe la desaparicin de dicho mecanismo. Una explicacin anloga la brinda el hecho, conocido por los granjeros, de que las gallinas ponen ms huevos si se ilumina da y noche el gallinero. En el hombre se sabe que lesiones de ciertas partes del hipotlamo (por proyectil, etc.) dan adiposidad y atrofia sexual. Basten los ejemplos enumerados para demostrar que el sistema nervioso modifica la actividad del lbulo anterior. Lo curioso es que, hasta el presente, no se han podido observar al microscopio los nervios que desde el cerebro penetran en este lbulo. Por va sangunea llegan a la antero hipfisis hormonas fabricadas en distintas glndulas endocrinas, que moderan su funcionamiento. Las bien conocidas nacen en las glndulas sexuales, las suprarrenales y la tiroides. Al tratar cada una de estas glndulas se insistir en particular.

Enanismo por extirpacin de la hipfisis. Arriba, cachorros hermanos a los 8 das de operar a dos de ellos; abajo, a los 124 das de la operacin. El mayor, sin operar, sirve de testigo para la prueba

C) FUNCIONES. Para su mejor comprensin se pueden clasificar, siguiendo a Houssay, en los siguientes grupos: a) de crecimiento; b) metablicas; c) de regulacin de otras endocrinas, y, separadas de stas por su importancia, d) las sexuales. a) Crecimiento. La antero hipfisis regula el crecimiento por intermedio de una hormona que vierte en la sangre y que Evans, en los Estados Unidos, acaba de obtener en estado de pureza, bajo la forma de polvo. Si a un animal en crecimiento se le extirpa la hipfisis, deja de crecer. Se obtienen as animales enanos que tienden a engordar, si son perros, o a enflaquecer notablemente, si son ratas, y que resultan muy sensibles al ayuno o a las infecciones. Basta inyectarles la hormona para que reinicien su crecimiento, o lo sobrepasen, pudindose obtener por este camino verdaderos gigantes de esa especie. Igual resultado se observa en animales normales. En el hombre es dado observar enanos por causa hipofisaria, semejantes a nios por su aspecto, y gigantes como se acostumbra a ver en los circos, cuando por tumores funciona en exceso. Si la hiperfuncin del lbulo anterior se produce en un hombre adulto, el crecimiento seo ya no es posible sino en la cabeza, las manos y los pies, que adquieren proporciones exageradas; pero la talla no se altera, constituyendo la enfermedad llamada acromegalia. b) Metablicas. Interviene la antero hipfisis en la regulacin del consumo de sustancias nutritivas y en el desprendimiento de calor por las mismas durante sus procesos de degradacin. Pero el mecanismo ntimo por el cual lo hace, se conoce muy imperfectamente y no se han aislado puras las hormonas que intervienen. El consumo de las grasas, las protenas y los hidratos de carbono, es regulado por esta glndula. Los brillantes estudios de Houssay, en la Argentina, han permitido conocer muchos de estos puntos, y particularmente el importante papel que la antero hipfisis desempea con respecto a los glcidos, sobre lo que volveremos a propsito del pncreas. Este investigador ha preparado un extracto de lbulo anterior, llamado diabetgeno, que inyectado a perros les provoca una diabetes tpica. Esta diabetes hipofisaria es anloga a la que presentan en el 33% de los casos los enfermos de acromegalia, los cuales padecen o han

padecido de hiperfuncin hipofisaria. Houssay, Smyth y Foglia han podido comprobar que las hipfisis de cadveres humanos tienen ms sustancia diabetgena que las de otras especies animales. Por el contrario, la falta del lbulo anterior disminuye la produccin y el consumo de glcidos; as se explica el extraordinario hecho, observado por Houssay en 1930, de que la extirpacin del lbulo anterior mejora la diabetes, enfermedad en la que se hallan aumentados la produccin y el consumo de estas sustancias. c) Regulacin endocrina. El lbulo anterior de la hipfisis estimula continuamente la corteza suprarrenal, la tiroides y las gonas (testculo y ovario), y permite que todas estas glndulas tengan estructura y funcin normales. Esto lo realiza por hormonas especficas para cada glndula, que vuelca en la sangre. Estas son: la crticotrofina, la tirotrofina y las gonadotrofinas. Ya se ha dicho que stas, por secreciones propias, moderan la hipfisis. Esquema de las relaciones hormonales entre el lbulo anterior de la hipfisis y otras glndulas endocrinas. El signo + indica estimulacin, y el signo inhibicin. En los casos de tumores que destruyen este lbulo hipofisario, o de extirpaciones quirrgicas, faltan las hormonas, y las glndulas correspondientes disminuyen de tamao rpidamente. Como dato ilustrativo se puede sealar, que en la rata hipofisopriva hemos observado, a los 15 das de la operacin, reduccin de los testculos al 10% de su peso inicial, y en las dems glndulas atrofias tan marcadas, que son perceptibles a simple vista. Adems de estos trastornos anatmicos, se puede demostrar que funcionan menos que antes. La insuficiencia del lbulo anterior de hipfisis es restaurada por inyeccin de extractos del mismo origen, que corrigen todas las deficiencias. Se obtiene igual resultado por inyeccin de una u otra de sus hormonas, pero en este caso el restablecimiento queda limitado a las propiedades de la sustancia usada. Por inyeccin de una cantidad excesiva de una hormona, se puede provocar enorme tamao e hiperfuncin de la glndula por ella estimulada.

Pncreas El conocimiento del pncreas como glndula endocrina se halla jalonado por dos hechos de importancia capital en Medicina: el primero fue sealado en Alemania por Von Mering y Minkowski, en 1889, y es que la extirpacin quirrgica del pncreas, en el perro, conduce fatalmente a la diabetes, lo que fue la primera demostracin de una enfermedad humana reproducida artificialmente en los animales; el segundo hecho, el sensacional descubrimiento de la insulina en extractos de pncreas, debido a los investigadores canadienses Banting y

Best, en 1922, signific un incalculable beneficio en el tratamiento de la diabetes humana. El papel fundamental del pncreas endocrino consiste en mantener dentro de cifras normales la glucosa del organismo y regular todas sus transformaciones, sean stas su absorcin por va digestiva, su produccin, su depsito o su consumo. Cumple estas variadas funciones por intermedio de la insulina, activa hormona que vierte en la sangre. ANATOMIA El pncreas del hombre es una glndula abdominal de forma comparable a la de un martillo, cuya cabeza se adhiere firmemente al intestino en su salida del estmago (duodeno), y su cuerpo se extiende horizontalmente hacia la izquierda hasta tocar el bazo. Mide unos 16 a 20 cm de largo, 4 a 5 cm de alto y 2 a 3 cm de espesor en su cuerpo, y pesa alrededor de 70 gramos. Su color es rosado. Pncreas en el abdomen, visto por delante, luego de levantar el hgado y extirpar el estmago. Su estructura es compacta y se halla recorrido por conductos que confluyen entre s y terminan formando dos que son principales y que desembocan en el duodeno. Por estos conductos corre el jugo pancretico que representa la secrecin externa del rgano, la que en la luz del intestino digiere las grasas, las protenas y los glcidos.

Examinndolo al microscopio se observa innumerable cantidad de vesculas, con una capa de clulas en su pared, y los conductos ya sealados, que nacen en las vesculas. Las clulas de stas son las productoras de la secrecin externa, que sigue luego por los conductos hacia el duodeno. Desparramadas, aqu y all entre las vesculas, se hallan unas pequeas y escasas formaciones, descritas por primera vez por Langerhans en 1862, y llamadas hoy, en homenaje a su descubridor, islotes de Langerhans. Los islotes de Langerhans son irregularmente. Estn formados por clulas de 5 variedades diferentes, apoyadas las unas en las otras y rodeado el conjunto por una delgada cpsula. De estas clulas las designadas clulas beta (p) son las productoras de la secrecin interna del pncreas, hormona bautizada con el nombre de insulina por provenir de las nsulas o islotes pancreticos. En resumen, el pncreas es una glndula mixta con una secrecin externa: el jugo pancretico; y una secrecin interna: la insulina. Aqu slo se estudiar la secrecin interna. LA INSULINA La insulina es la hormona de secrecin interna del pncreas. La demostracin de este hecho y

el aislamiento qumico de la insulina, bien confirmados hoy, han sido objeto de vivas polmicas y de enormes esfuerzos. A) ORIGEN. La insulina es producida por las clulas beta de los islotes de Langerhans del pncreas. Islote de Langerhans y clulas que lo componen. Las B elaboran insulina. Estos hechos lo demuestran: 1) se la obtiene de extractos de pncreas en los que se ha destruido el pncreas exocrino, productor del jugo pancretico; 2) en el hombre se observan tumores formados exclusivamente por clulas beta, de los que se puede extraer insulina; 3) en los casos de diabetes humana hay muchas clulas beta destruidas; 4) la destruccin de las

clulas beta, por inyeccin de aloxana, o de extractos de lbulo anterior de hipfisis (Houssay), produce diabetes. B) QUIMICA. La insulina es una sustancia de naturaleza proteica, cuya composicin qumica exacta se ignora todava, aunque se sabe que contiene carbono, hidrgeno, oxgeno, nitrgeno y azufre. Comercialmente se la prepara extrayndola del pncreas de vaca, de cerdo o de oveja, y hasta la fecha no ha sido producida artificialmente en el laboratorio. Su grado de pureza llega a ser tal, que se la puede obtener como cristales visibles al microscopio. En medicina se la utiliza bajo dos formas: la) insulina regular, de efecto rpido y pasajero, y 23) insulina asociada a protamina, u otras sustancias similares, de efecto lento y prolongado. Cada una de estas variedades tiene su particular aplicacin teraputica. C) ACCION. En el sujeto normal el efecto ms notable es la disminucin de la glucosa de la sangre, que baja del nivel de 1 g por litro hasta cifras vecinas a 0,30 g por litro, segn la dosis inyectada. Al acercarse a esta cifra, se producen varios sntomas, como sudor, molestias gstricas, mareos, etc., y al final violentas convulsiones de todos los msculos, que preceden a la muerte si no se inyecta glucosa. Esta accin hipoglucemiante se aprovecha para medir la insulina, y se llama unidad la dosis necesaria para bajar a ese nivel la glucemia de un conejo, y que consiste en de la dosis anterior. La disminucin de la glucosa sangunea se explica porque una parte se deposita en los msculos formando glucgeno, del que aumenta la cantidad, y el resto es quemado y desaparece. En el diabtico tiene las mismas acciones que en el hombre normal y se deposita la glucosa en forma de glucgeno en el hgado, donde est disminuida. Adems, corrige las alteraciones debidas a esta enfermedad. REGULACION DE LA SECRECION DE INSULINA El estmulo especfico que hace segregar insulina es el tenor de glucosa en la sangre. La glucosa estimula directamente los islotes de Langerhans, como puede probarse enriqueciendo en glucosa la sangre que llega al pncreas, y observando la descarga de insulina, que se produce aunque se destruyan totalmente los nervios pancreticos (Foglia). A la accin directa de la glucosa sobre la secrecin de insulina, se suma una leve accin estimulante indirecta que obra sobre los centros nerviosos que por los nervios envan estmulos a los islotes. Por los dos mecanismos, sanguneo y nervioso, la glucosa asegura al organismo una provisin de insulina permanente y adecuada a sus necesidades.

La secrecin de insulina por el pncreas vara de un momento a otro, segn se deduce de lo sealado. El mnimum se obtiene cuando el organismo est en reposo y en ayunas, y es para un adulto normal de unas 50 unidades por da. Naturalmente, aumenta con el ejercicio y, sobre todo, despus de una alimentacin rica en azcar. El pncreas posee gran adaptabilidad para segregar insulina. Lo prueba el hecho de que un animal permanece normal, tanto reduciendo su masa pancretica al%o, por extirpacin quirrgica, como aumentndola 4 veces por injerto; es decir, que tolera variaciones de su masa productora de insulina como 1:40, y las compensa aumentando su secrecin de insulina si se reduce el pncreas, o a la inversa disminuyendo la secrecin si aumenta, de modo de segregar siempre la cantidad necesaria. FUNCIONES El pncreas, por medio de la secrecin de insulina que vierte en la sangre, mantiene normal el azcar sanguneo o glucemia, y regula la produccin y consumo del mismo Tanto la disminucin de la secrecin de insulina como su exceso causan graves trastornos, bien conocidos en medicina, ya que hay enfermedades que azotan a la humanidad que los provocan en forma espontnea. A) HIPOFUNCION: DIABETES. La diabetes se produce espontneamente en el hombre. En los animales de laboratorio se la obtiene por extirpacin quirrgica del pncreas o su lesin por medios qumicos como la aloxana, o por inyeccin de extracto diabetgeno de lbulo anterior de hipfisis (Houssay). En todos los casos los islotes se hallan lesionados o ausentes, y la secrecin de insulina disminuida o desaparecida. Los sntomas observados aparecen ms o menos bruscamente, son ms o menos intensos segn el caso, pero siempre se nota: gran sed, gran apetito (los enfermos son grandes comilones); a pesar de eso se nota enflaquecimiento y debilidad progresivas, facilidad para las infecciones, aumento de la cantidad de orina y, finalmente, la muerte, precedida a veces por un estado de inconsciencia, el coma diabtico. Los anlisis revelan un exagerado aumento de azcar en la sangre (2, 3, 4 o ms gramos por mil) y su aparicin en la orina, disminucin de sus reservas en el hgado, y dificultad en su consumo. Se agregan alteraciones profundas en el contenido de grasas, protenas y sus derivados en la sangre y orina. Es decir, que en la diabetes hay un profundo trastorno en la nutricin de todas las sustancias y particularmente de los azcares.

El cuadro anterior se corrige inyectando insulina, regulando la dieta o, como lo demostrara con espectaculares experimentos el fisilogo argentino Houssay, extirpando el lbulo anterior de la hipfisis (animales de Houssay). B) HIPERFUNCION: HIPERINSULINISMO. Se puede provocar inyectando insulina en dosis grande, o tambin se lo observa espontneamente como enfermedad. La inyeccin de insulina trae la hipoglucemia, que ya se explic, y los sntomas graves acompaados de convulsiones, que si no se corrigen a tiempo, dando glucosa, llevan a la

muerte. Este procedimiento se aplica para curar algunas enfermedades mentales, por la fuerte conmocin que provoca. Dando cantidades pequeas de insulina, aumenta el apetito y el sujeto engorda. El hiperinsulinismo, o exceso de insulina producido espontneamente, se observa en el curso de tumores de las clulas beta del pncreas. Los sujetos atacados de esta enfermedad presentan, por el ayuno, crisis de hipoglucemia con sudores, hambre, mareos y, en los casos graves, convulsiones e incluso llegan a la muerte; slo pueden ser aliviados por ingestin de azcar y curados por la extirpacin del tumor. Suprarrenales Las glndulas suprarrenales son indispensables para la vida. Se las puede considerar como las glndulas de la sal, ya que gobiernan los intercambios de sta dentro del organismo. ANATOMIA Son dos, ubicada una sobre el polo superior del rin derecho y otra sobre el izquierdo. Tienen la forma y el tamao de un gajo de naranja pequea. Miden 30 mm de alto, 25 mm de ancho y 7 mm de espesor. Cada una pesa 5,6 gramos. Relacin de una glndula suprarrenal con el polo superior del rin. En pequeo, y en negro, situacin de las dos en el abdomen. Al microscopio se observa que cada una de ellas tiene dos partes, de distinta estructura, que contienen dos glndulas endocrinas diferentes: la corteza, compuesta por clulas que nacen en

la parte ms externa y, a medida que envejecen, se cargan de grnulos de grasa y se hacen ms internas; y la medula, situada con respecto a la otra como el carozo a la pulpa del melocotn, formada por otro tipo de clulas, que se tien electivamente con el cido crmico, y que por eso se las llama cromafinas. Gran nmero de nervios llegan, sobre todo a la medula, y tambin muchos vasos sanguneos, al punto que es la ms irrigada de todas las glndulas endocrinas. MEDULA SUPRARRENAL Se puede vivir casi perfectamente sin las dos medulas suprarrenales; Houssay y Lewis lo han demostrado, por medio de singulares experiencias, en forma concluyente. La medula elabora una sustancia llamada adrenalina, que tiene el mrito histrico de ser la primera hormona cuya frmula qumica se descubri (por Takamine y simultneamente Aldrich). Hoy da se la prepara por extraccin de las suprarrenales, o bien en forma sinttica en el laboratorio, y sus preparados se hallan en el comercio. La secrecin de adrenalina se halla bajo el control del sistema nervioso: si se excitan con una corriente elctrica los nervios que van a la glndula, se produce una descarga de adrenalina a la sangre; si se los corta se reduce la secrecin a niveles mnimos. Este mecanismo nervioso entra en accin en diversas circunstancias de la vida diaria, y produce la descarga de adrenalina cuando el organismo pasa por una situacin de apremio, como, por ejemplo, durante el miedo o furor intenso, fro excesivo, ejercicio muscular, prdida grande y brusca de sangre, etc. La inyeccin de adrenalina produce los mismos efectos que la excitacin del sistema nervioso simptico (accin simptico mimtica). Las acciones principales de la adrenalina son: contraccin de las arteriolas, que provoca una fuerte pero transitoria elevacin de la presin arterial; aumento de la glucosa en la sangre y escape consecutivo por la orina; relajacin de los msculos bronquiales. Por estas acciones se la utiliza en teraputica. Por su accin constrictiva, para cerrar los pequeos vasos y detener las hemorragias en la nariz, la boca, etc.; por su accin hipertensora, para elevar la presin arterial en casos de sncope, donde ha descendido bruscamente; por su accin hiperglucemiante, para aumentar el azcar de la sangre en los casos en que ha disminuido en forma peligrosa, como luego de inyecciones grandes de insulina. Tambin se la utiliza para aliviar en caso de ataque de asma, y permitir una respiracin fcil, porque relaja

los msculos que cierran los bronquios finos y dificultan el pasaje de aire para dentro o fuera del pulmn. CORTEZA SUPRARRENAL A la inversa de la medula, la corteza es indispensable para la vida; por eso se dice que tiene papel vital. Los animales privados de ella mueren en un plazo de das, que es variable segn la especie: Perros; sapos 2-4 das Gatos; cobayos: 6-10 das Ratas: hasta 30 das. Un octavo de la suma de las dos cortezas basta para proteger de la muerte. Algunos animales sobreviven a la extirpacin de las suprarrenales debido al hecho que poseen suprarrenales accesorias en otras partes. Esto se observa en algunas ratas. A) HORMONAS. Todava no se conocen con seguridad las hormonas elaboradas por la corteza. Los qumicos han aislado unas 28 sustancias, pero se sospecha que algunas son productos elaborados en el curso de la extraccin. Todas estas sustancias se llaman esteroides, tienen una frmula qumica bastante parecida y derivan de un ncleo qumico comn. Se hallan emparentadas con las hormonas producidas por las glndulas sexuales, con algunas sustancias que se encuentran en la bilis (colesterol), ya que todas tienen composicin qumica parecida. De los esteroides suprarrenales se destaca la desoxicrticosterona muy utilizada en Medicina en forma de acetato de desoxicrticosterona, llamada abreviadamente DOCA, la que por inyeccin es muy activa y hace que el organismo retenga la sal. Otros de los esteroides son iguales a los elaborados por el testculo y el ovario, y son capaces de masculinizar o feminizar al sujeto en que se inyectan. Los extractos brutos de corteza suprarrenal contienen una mezcla de los esteroides sealados y otras sustancias desconocidas por ahora. Son sumamente activos. Los esteroides de la corteza terminan eliminndose por la orina, donde reciben el nombre general de 17cetoesteroides. Aqu se los mide y se juzga, por su cantidad, cmo funciona la

glndula. Se hallan en exceso en las hiperfunciones, corno, por ejemplo, cuando existe algn tumor suprarrenal, y disminuidos en casos de destruccin de la corteza.

B) REGULACION. El lbulo anterior de hipfisis gobierna a la corteza suprarrenal por medio de una hormona que enva por la sangre, la crticotrofina. El exceso de crticotrofina agranda las suprarrenales y su falta las reduce y disminuye su funcin. A la izquierda, corte de una suprarrenal de rata normal; a la derecha, de una rata sin hipfisis. Ambos cortes son vistos con el mismo aumento. La corteza, a su vez, por intermedio de sus hormonas que vuelca en la sangre, modera la funcin hipofisaria. De ello resulta que la hipfisis y la suprarrenal se regulan recprocamente gracias a un juego hormonal que tiene lugar en la sangre. C) FUNCIONES. Por medio de sus hormonas regula la distribucin de la sal y el agua, el consumo de los azcares, y vuelve al organismo resistente contra diversos agentes nocivos. En ciertas condiciones, pone de manifiesto su influencia en la esfera sexual. Este conjunto de funciones, tan diversas, se aprecia muy bien en los casos en que la glndula es lesionada por enfermedad o experimentalmente. La enfermedad de Addison, descrita magistralmente por este mdico ingls, ilustra en forma clara sobre los sntomas de insuficiencia de la corteza suprarrenal en el hombre, que son anlogos a los observados en los animales de laboratorio. a) Hipofuncin: Enfermedad de Addison. Esta enfermedad se inicia por tuberculosis, cncer, etc., que ataca y destruye la glndula. Luego el enfermo enflaquece progresivamente, su piel cobra un tinte bronceado que solamente lo muestra la especie humana, tiene malestares digestivos y una extraordinaria prdida de fuerza (astenia), que llega a extremos tales, que lo imposibilitan para llevar una cuchara a la boca. Finalmente, si el individuo no es tratado, muere despus de un ao o ms de padecimientos. Si se examina con medios adecuados a estos pacientes, se comprueba su dificultad para retener dentro de la sangre la sal y el agua, que escapan por la orina y, naturalmente, disminuyen en la sangre. Por este motivo la sangre se concentra y disminuye en volumen, la presin arterial cae y el sujeto pierde peso. Basta agregar a la dieta sal en exceso, para que desaparezcan todos estos sntomas y el sujeto pueda sobrevivir. Si se contina el examen se observa que el hgado y la sangre tienen poca glucosa y la pierden fcilmente a causa del ayuno o del ejercicio, llegando hasta la muerte si desciende mucho y no es restaurada a tiempo ingiriendo o inyectando azcar. Por esta accin depresora, la

extirpacin suprarrenal resulta beneficiosa en la diabetes experimental, porque hace descender el azcar aumentado, aunque aparecen otros sntomas de insuficiencia suprarrenal. Finalmente se comprueba lo dbil que son las resistencias orgnicas de estos individuos contra los ms diversos agentes. As una sangra, la exposicin al fro, una infeccin, que seran bien toleradas por un sujeto sano, provocan en estos pacientes graves trastornos o la muerte misma. Todos los sntomas anteriores producidos por insuficiencia de las hormonas suprarrenales, comprobados adems por la disminucin de cetoesteroides en la orina, se corrigen con la inyeccin de extractos totales de esta glndula o algunas de sus hormonas. Como los

trastornos internos debidos a la prdida de agua y sal son los ms graves del conjunto, basta tratarlos para obtener un resultado feliz. Esto se obtiene aumentando la ingestin de sal en la comida, o inyectando la hormona Doca que hace retener al organismo la sal y el agua. b) Hiperfuncin. Es conocida casi exclusivamente en la especie humana. En el caso de ciertos tumores de las suprarrenales se observa una produccin exagerada de hormonas masculinas, que, cuando aparecen en mujeres adultas las masculinizan, en el sentido que aumenta su fuerza muscular, les aparecen pelos en el cuerpo junto con barba y bigote, y tambin diabetes. Casos como estos se ven a veces en los circos. Si tumores de este tipo se producen en los nios, aparece un desarrollo general y sexual precoz y exagerado, dando los llamados "nios Hrcules". La extirpacin de los tumores hace desaparecer los cuadros sealados. Tiroides Distinguen a esta glndula dos caractersticas fundamentales: 1) su ntima vinculacin al yodo, y 2) su propiedad de activar las combustiones orgnicas. ANATOMIA Est formada por dos lbulos verticales, unidos por un istmo, que dibujan en conjunto la letra H; el conjunto est situado por delante de la trquea, en la base del cuello. Su altura es de unos

3 cm, su ancho de 6 a 7 cm, y su espesor de 20 a 5 mm. Su peso es de 20 a 35 gramos, pero es corriente observar tamaos muy variables. En la mujer es mayor que en el hombre. Posicin de la tiroides en el cuello, sobre la trquea, despus de abrir la piel y los msculos que la cubren. Una rica inervacin e irrigacin sangunea son factores que hablan de su importancia fisiolgica. Examinada al microscopio se la ve constituida por numerosas celdillas redondeadas, completamente cerradas, que se tocan las unas a las otras como las uvas de un racimo. La cara interna de estas celdillas se halla revestida por una capa de clulas cbicas, y el resto de la cavidad se halla rellenado por una sustancia gelatinosa (coloide). La celdilla se llama folculo tiroideo, mide unos 300 p. de dimetro y constituye la unidad anatmica y funcional de esta glndula. La sustancia gelatinosa es la secrecin tiroidea, contiene la hormona y es producida por las clulas de la pared.

Tiroides de sapos: a la izquierda, sin hipfisis; al centro, normal; a la derecha, inyectado con lbulo anterior de hipfisis. EL YODO Y LA TIROIDES El yodo es un metaloide que existe en el suelo. De all lo arrastra el agua y lo absorben las plantas. Los animales, al alimentarse lo toman de estas fuentes y lo conservan en su organismo El hombre ingiere yodo con el agua que bebe y las plantas y animales que come, en una cantidad de 100 a 200 microgramos diarios. El microgramo es igual a una millonsima de gramo. Despus de absorbido, el yodo circula por la sangre en estado de yoduro y de all lo toma la tiroides con una avidez extraordinaria, superior a la de cualquier otro rgano, y lo concentra, dentro de ella, aproximadamente 10.000 veces ms que en la sangre. La tiroides contiene as del yodo total del organismo. Las clulas foliculares fabrican la hormona tiroidea uniendo por un complicado proceso el yodo ingerido a una protena. Parte de esta hormona se deposita en el coloide intrafolicular bajo la forma de un compuesto de molcula gigante, llamado tiroglobulina, aislado por Ostwald en 1899. El resto pasa a la sangre y se reparte por todo el organismo, tambin bajo la

forma de un compuesto yodado, que todava no ha sido bien identificado. Hay sustancias capaces de modificar el proceso de formacin de la hormona tiroidea y su conocimiento interesa al mdico. El tiouracilo y otras sustancias emparentadas con ste lo traban, disminuyendo la formacin de la hormona, lo que es til para tratar a los que la fabrican con exceso (hipertiroideos). El exceso de yodo en la dieta tambin lo modera y es aprovechado con igual objeto; la falta de yodo trae alteraciones graves que trataremos en seguida. Finalmente el yodo ya utilizado encuentra su va de salida por el intestino, el sudor y, sobre todo, por la orina. REGULACION. BOCIO Hay dos influencias fisiolgicas que regulan el funcionamiento de la tiroides, son la hipfisis y el yodo. El lbulo anterior de la hipfisis estimula a esta glndula por la tirotrofina. Esta sustancia pasa continuamente a la sangre, llega a la tiroides, y desempea el papel del ltigo con respecto al caballo. Cuando falta se altera la imagen histolgica de la tiroides y sta funciona menos, y a la inversa, por un exceso se puede obtener figuras y signos de hiperfuncin. Por otra parte, la secrecin tiroidea pasa a la sangre, llega a la hipfisis y la mantiene frenada, lo que se comprueba porque al extirpar la tiroides, la hipfisis funciona con exceso. El yodo ingerido, que llega por la sangre, es el otro gran regulador de la actividad tiroidea. Un exceso del mismo modera a la glndula, pero un dficit tambin trae graves trastornos, conocidos desde la ms remota antigedad con el nombre de bocio. Existen grandes zonas en nuestro planeta que contienen poco yodo en sus tierras.

Mapa de la reparticin mundial del bocio. Los hombres y animales de esas zonas ingieren diariamente cantidades de yodo inferiores a 100 200 microgramos, y en ellos, con el andar del tiempo, la glndula tiroides empieza a aumentar de tamao, hasta adquirir a veces proporciones monstruosas y deformar la base del cuello; a esta hipertrofia tiroidea se la denomina bocio. En las zonas bocgenas no slo ms del 10 al 20% de sus habitantes tienen bocio perceptible a simple vista, sino que aumenta en forma pavorosa la cantidad de tarados de todo orden y sobre todo mentales: sordomudos, paralticos, retardados, cretinos y otros trastornos psquicos, y hay numerosos ndices que demuestran en los restantes sujetos, aparentemente sanos, una disminucin del vigor de la raza (menor talla, menor dimetro torcico, menor peso corporal, etc.). Por esta razn es ms exacto llamar endemia bociocretnica, a la existencia de bocio en una zona.

Mujer con bocio gigante que deforma el cuello. Para hacer desaparecer la endemia bociosa hay que dar a ingerir a los sujetos de la zona el yodo que no reciben con sus alimentos. Pases como Suiza, Inglaterra, Estados Unidos, etc., han hecho disminuir o desaparecer el bocio por el agregado de yodo a la sal de cocina, en una proporcin aproximada de 100 mg de yodo por kilo de sal. En la Argentina existe bocio en toda la zona cordillerana y en provincias alejadas de la misma, como la de Crdoba o la gobernacin de Misiones. Los esfuerzos para evitarlo son insuficientes y todava no se han aprovechado los beneficios incalculables de la sal yodada. FUNCIONES La tiroides, por intermedio de su secrecin, estimula la nutricin de las clulas, que se revela particularmente por su influencia marcada en el crecimiento del individuo, el

desprendimiento de calor y el mantenimiento normal de la actividad psquica. Adems, en los batracios regula la metamorfosis. Estos hechos pueden ser bien demostrados provocando en un animal de experimentacin la funcin insuficiente de la tiroides por su extirpacin, o la funcin excesiva por inyeccin de extractos activos. En el hombre se observan cuadros clnicos semejantes, producidos por la enfermedad, y a ellos nos referiremos como ejemplo en las descripciones que siguen. A) INSUFICIENCIA TIROIDEA. Cuando en los primeros aos de la vida la glndula tiroidea es destruida y deja de funcionar, el crecimiento corporal se interrumpe y el sujeto queda enano. Enanismo por extirpacin de la tiroides en la cabra. A la izquierda, sin tiroides; a la derecha, normal. A este trastorno se le suman otros muy especiales y fciles de reconocer. Sobresale el mixedema o infiltracin de lquido en la piel, que hace a sta spera, fra e hinchada, por cuya razn los dedos son gordos y la cara redondeada, con hinchazn de los prpados. Los pelos son lacios y suelen caer, siendo escasos, particularmente en las cejas. Acompaan a los anteriores graves signos de dficit intelectual que pueden hacer del sujeto un retardado mental o un cretino, incapaz de aprender las cosas ms elementales (opas del Norte argentino).

Una medicin de la cantidad de calor producido por el enfermo confirma el diagnstico, al sealar cifras 30 a 45% inferiores a las normales. El cuadro anterior se observa tambin en los adultos, aunque no hay en ellos trastornos del crecimiento y los trastornos mentales son ms atenuados. Los sntomas de insuficiencia tiroidea se curan o mejoran dando de comer al paciente tiroides o bien inyectndole extractos de esta glndula, en forma continuada, porque su efecto es transitorio. B) HIPERFUNCION TIROIDEA. Los pacientes con sntomas de esta naturaleza, si son jvenes pueden tener un crecimiento ms rpido que los normales, pero nunca llegan al gigantismo. Son flacos porque pierden agua fcilmente y adems queman sus alimentos en forma exagerada, lo que se comprueba midiendo la cantidad de calor desprendido que sobrepasa en 50%, 100% y ms a las normales. Sus ojos son grandes, abiertos, salientes, y muestran el blanco, dando a la mirada un aspecto especial (mirada trgica) que permite reconocerlos al pasar por la calle. Este signo slo se observa en la especie humana. Completan el cuadro sntomas nerviosos variados como el temblor de las manos y del cuerpo, el insomnio, la excitacin psquica que los hace enojadizos y hasta pendencieros. Para moderar la tiroides y disminuir su secrecin se puede dar yodo en cantidad, o tiouracilo, o bien efectuar la extirpacin quirrgica de la glndula. C) METAMORFOSIS EN LOS BATRACIOS. La tiroides tambin estimula el pasaje del estado de larva al de individuo adulto en estos animales. Por su extirpacin se obtienen larvas pequeitas que persisten en ese estado sin metamorfosearse. Por el contrario, agregando polvo de tiroides al agua donde nadan larvas de rana, stas se transforman aceleradamente en minsculas ranas adultas (Guddernatsch). Paratiroides Las paratiroides son glndulas indispensables para la vida. Su verdadera importancia pas desapercibida durante mucho tiempo por su pequeo tamao y su vecindad inmediata a la tiroides, que ha hecho atribuir a sta, equivocadamente, sntomas que pertenecan a las paratiroides. En efecto, durante la poca en que los cirujanos se atrevieron a extirpar bocios gigantescos a personas, observaron a continuacin una grave sintomatologa, que atribuyeron a la extirpacin de la tiroides bociosa, caracterizada por graves trastornos nerviosos y musculares a los que denominaron tetania. Luego se vio que se evitaba la tetania respetando a las paratiroides y, as, fueron separadas en sus funciones las dos glndulas, tiroides y

paratiroides. Hoy este ltimo hecho se halla bien confirmado. Se sabe que la paratiroides es la glndula que regula las transformaciones del calcio y el fsforo en el organismo, y que la perturbacin de esa regulacin trae aparejados graves trastornos que se revelan por sntomas nerviosos, seos, sanguneos, etc., que en ltima instancia conducen a la muerte. ANATOMIA En el hombre hay cuatro pequeas glndulas paratiroides ubicadas en el cuello. De stas, dos estn sobre el lado derecho, en ntima conexin con el lbulo derecho de la tiroides, y dos en el lado izquierdo, en igual relacin con el lbulo izquierdo de la tiroides. La forma de cada una de las paratiroides es ovalada, y miden aproximadamente 7 x 4 x 2 mm. El peso de las cuatro llega a 140 miligramos. Estudindolas por medio del microscopio muestran una estructura compacta, formada por dos tipos diferentes de clulas, que las distinguen netamente del tejido vesiculoso tiroideo vecino. HORMONA Los esfuerzos para extraer de esta glndula el principio activo fueron coronados por el xito en los trabajos de Collip, en 1925. Este hombre de ciencia canadiense prepar, partiendo de paratiroides, un producto activo aunque no completamente puro, que tiene las acciones que se describen para la glndula. Lo llam parathormona. Inyectada a los animales moviliza el calcio de los huesos a la sangre, donde, al aumentar en forma excesiva, pasa a los tejidos blandos y all se deposita. La desmineralizacin de los huesos, provocada por este mecanismo, facilita sus fracturas y dificulta la curacin de stas; el depsito en los tejidos blandos trae trastornos que dependen del tejido en que se haga (corazn, msculos, pulmones, riones, etc.). Cuando la parathormona se inyecta a personas con sntomas de insuficiencia de paratiroides (tetania), contribuye a su curacin. REGULACION DE LA SECRECION PARATIROIDEA No se ha demostrado en forma absoluta que la hipfisis gobierne el funcionamiento de las paratiroides como lo hace con la tiroides, las suprarrenales o las glndulas sexuales. Hay algunos argumentos en favor de la tesis de que el lbulo anterior hipofisario vierte en la sangre una sustancia que al llegar a las paratiroides las estimula, pero todava no hay pruebas

concluyentes. En cambio., Houssay y sus colaboradores han demostrado que existe una relacin estrecha entre el contenido de calcio de la sangre y la produccin de hormona para tiroidea: sta aumenta cuando el caldo baja, y, viceversa, disminuye si el calcio sube. Es decir que el tenor del calcio sanguneo es el regulador de la secrecin de hormona paratiroidea. FUNCIONES El papel de esta glndula en el organismo puede ser bien comprendido si se estudian por separado las consecuencias de su falta y de su exceso de funcin. A) INSUFICIENCIA PARATIROIDEA. Se la observa a raz de la extirpacin quirrgica de la glndula. Ya se seal, al principio, que en el hombre fue un accidente frecuente, y ahora lo es menos, de las operaciones de bocio. El cuadro clnico que aparece se llama tetania paratiropriva, y comprende dos tipos: aguda y crnica. a) Forma aguda. La forma aguda aparece pocos das despus de la operacin y puede terminar en la muerte o pasar al estado crnico. Aparte de un malestar general acompaado de vmitos, aumento de temperatura corporal, etc., se presentan sntomas nerviosos, musculares y sanguneos que son caractersticos. El sujeto tiene un dbil temblor en los miembros y tambin rigidez que impone a las manos y a los pies una actitud especial. Posicin de las manos y de los pies en la tetania producida por insuficiencia de las paratiroides. Basta apretar la parte interna del brazo y as comprimir los nervios para ver acentuarse la rigidez de la mano; golpeando el nervio facial en su pasaje por debajo de la piel y por delante de la oreja, se producen muecas en la cara. En los nios pueden contraerse los msculos larngeos y producirse asfixia, por dificultar el pasaje del aire por las vas areas. De tanto en tanto se observan convulsiones. En la sangre hay dos hechos llamativos: la disminucin del calcio por debajo de la cifra normal de 10 mg por cada 100 cm3 de sangre, y el aumento del fsforo inorgnico arriba de 5 mg por cada 100 cm3.

b) Forma crnica. Salvndose de la fase anterior que dura das, la insuficiencia paratiroidea puede ser tolerada por largo tiempo, aunque existe la amenaza de que se intercale un episodio agudo en cualquier momento. En esta fase se observa una descalcificacin progresiva de los huesos y los dientes, que se deforman y fracturan con facilidad, mostrando luego una gran lentitud para su reparacin. En los ojos aparecen cataratas y en la piel lceras con muy poca tendencia a la curacin. c) Tratamiento. El tratamiento de la insuficiencia paratiroidea consiste, por una parte, en evitar la influencia de factores que agravan la enfermedad, y por otra, en utilizar la accin benfica de sustancias que obran elevando el porcentaje de calcio sanguneo o disminuyendo la excitabilidad nerviosa. Los factores agravantes de la enfermedad son varios: el fro o el calor excesivos, la dieta a base de carne, etc. Ellos empeoran los sntomas de la forma aguda o los hacen aparecer en la crnica, razn por la cual deben ser evitados. Entre los factores benficos figuran como principales los que aportan calcio y as aumentan el porcentaje sanguneo, descendido por la enfermedad. Su efecto es notable y merecen citarse: una dieta rica en leche, la ingestin de sales de calcio, la inyeccin de vitamina D, que hace absorber mucho calcio por el intestino, y la de parathormona, que lo moviliza de los huesos, como ya se explic. Cabe agregar entre los factores benficos a los sedantes del sistema nervioso, que mitigan la exagerada excitabilidad del mismo (bromuros, etc.). B) HIPERPARATIROIDISMO. Se observan casos de hiperfuncin de las paratiroides: en el hombre espontneamente por accin de tumores de estas glndulas, y en los animales de laboratorio provocados, por inyeccin excesiva de parathormona. Los sntomas son anlogos. En el caso de los tumores se observa la desmineralizacin de los huesos y dientes, lo que lleva a fracturas fciles, a su difcil curacin, y al aumento del calcio sanguneo. Puede obtenerse la curacin si la extirpacin del tumor es precoz y radical. Funciones de reproduccin La importancia y complejidad de las funciones de reproduccin justifican ampliamente que se dedique un captulo a su estudio. Los ltimos aos han permitido agregar, en este terreno, nuevos conocimientos que han tenido en seguida insospechadas y beneficiosas aplicaciones en Medicina. Aunque desde cierto punto de vista este captulo forma parte de las secreciones

internas, que se acaban de estudiar, su separacin es razonable por hallarse estrechamente vinculadas a l funciones no hormonales, como la produccin de los gametos, el crecimiento del feto, etc. CARACTERES SEXUALES: DESCRIPCION. DIFERENCIA SEXUAL En los vertebrados hay animales machos y animales hembras, cada uno con caracteres sexuales propios. La diferencia entre ambos es fcil o no de establecer, segn la especie de animal de que se trate. As una simple ojeada basta para distinguir a un len de una leona, un gallo de una gallina, un ciervo macho de una hembra, gracias a los atributos externos propios de cada especie como son la melena, el plumaje, los cuernos, el tamao, etc. En cambio el diagnstico de sexo no se realiza con igual facilidad en muchas aves, vboras, sapos, ranas, etc. Sin embargo, cualquiera sea el caso, se debe tener presente que el nico carcter diferencial de valor absoluto entre ambos sexos, es la presencia de testculo o glndula masculina, o de ovario o glndula femenina. Estas glndulas constituyen el carcter sexual primario y todas las restantes diferencias, los caracteres sexuales secundarios.

Diferencias entre las proporciones corporales del hombre y la mujer; las mismas sealan los caracteres sexuales secundarios. En la especie humana los individuos normales adultos presentan una marcada y conocida diferencia sexual. Los caracteres sexuales secundarios se clasifican en: a) morfolgicos, los que corresponden a sus diferencias anatmicas, genitales o no (rganos genitales, estatura, desarrollo muscular, barba, etc.); b) funcionales, que son los pertenecientes a sus diferencias fisiolgicas (voz, metabolismo, etc.), y c) psquicos, los de la esfera espiritual. Sin entrar en detalles reproducimos un cuadro de Houssay, modificado por nosotros, en el que se anotan

ejemplos de algunas de estas diferencias. EVOLUCION Aparte de las diferencias del macho con la hembra que acabamos de mencionar, los caracteres sexuales se distinguen por un ritmo evolutivo particular, con modalidad propia para cada sexo. Los rganos y funciones sexuales quedan infantiles desde el nacimiento hasta la edad llamada de la pubertad, en que ms o menos bruscamente sufren un marcado desarrollo, hasta adquirir la madurez sexual (edad adulta), en el que permanecen con variantes; llegada cierta edad se produce una declinacin ms o menos brusca y acentuada segn el sexo de que se trate. Curva esquemtica de la evolucin de los caracteres sexuales en el hombre y la mujer. El trazo punteado corresponde a la evolucin masculina, el trazo lleno a la femenina En el hombre la pubertad aparece entre los 13 y 15 aos de edad y la declinacin sexual entre

los 50 y 70 aos aunque no es fenmeno fcil de precisar. En la mujer la pubertad se inicia generalmente un poco antes, entre los 11 y 15 aos, pero esta edad es bastante variable en distintas partes del mundo; de inmediato aparecen fenmenos peridicos, a cargo sobre todo de sus glndulas genitales, que slo se interrumpen por algn embarazo o enfermedad; al llegar a una edad cercana a los 50 aos estos fenmenos desaparecen (menopausia) y con ellos la etapa de fertilidad. Adems algunos de los caracteres sexuales vuelven al estado prepuberal. ANOMALIAS Ya se ha indicado que es animal macho el que posee testculos y hembra el que posee ovarios, y que ambas glndulas constituyen el carcter sexual primario. La coexistencia en un mismo individuo de testculos y ovarios, llamada hermafrodismo

verdadero, es un hecho extraordinariamente raro en la especie humana, y del cual slo existen poco ms de una decena de casos bien comprobados en la literatura mdica mundial. Se suelen observar con ms frecuencia en los caracteres sexuales secundarios anomalas que llevan a veces a la confusin de sexo (hermafrodismo falso o seudo hermafrodismo), pero el diagnstico real siempre debe basarse en la existencia de testculos u ovarios. En muchas aves y batracios suelen observarse con cierta frecuencia las ms curiosas anomalas sexuales. En los faisanes se ve la coexistencia, en el mismo animal, del plumaje masculino en una mitad del cuerpo y del femenino en la otra. Algunas gallinas al envejecer toman ciertos caracteres de gallo, cantan, son combativas, persiguen a otras gallinas, incluso pueden fecundarlas, y se comprueba que junto al ovario izquierdo se ha desarrollado un testculo que exista atrofiado. DIFERENCIAS SEXUALES ENTRE EL HOMBRE Y LA MUJER MANTENIMIENTO DE LOS CARACTERES SEXUALES: TESTICULO Y OVARIO Los caracteres sexuales secundarios de uno y otro sexo son mantenidos directamente por un conjunto de hormonas que provienen fundamentalmente del ovario o del testculo, y accesoriamente de la suprarrenal o la tiroides. En cuanto a la hipfisis desempea aqu tambin un papel central que cumple principalmente por su accin sobre todas las otras glndulas que acabamos de mencionar. El testculo y el ovario son glndulas mixtas que producen una secrecin que va al exterior (secrecin externa) y que es el gameto propio de cada sexo, espermatozoide para el testculo y

vulo para el ovario, y otra secrecin que, al pasar a la sangre (secrecin interna) ejerce su accin a distancia sobre rganos efecto res determinados dando la caracterstica propia de cada sexo. Fcil es demostrar el papel de la glndula de secrecin interna mantenedora de los caracteres sexuales del testculo y del ovario. La castracin de los vertebrados, conocida y aprovechada por el hombre desde tiempos remotos, no deja aparecer los caracteres sexuales si se realiza antes de la pubertad o borra alguno si es posterior. La inyeccin de las hormonas correspondientes o el injerto de la glndula que falta, permiten la restitucin de los caracteres

y hasta su exageracin. Por ejemplo un gallo capn no canta, pierde los instintos sexuales, se le atrofia la cresta, pero basta implantarle bajo la piel un testculo de otro gallo para que reaparezcan los caracteres perdidos. Accin de la castracin y del injerto testicular sobre la cresta del gallo. A la izquierda, gallo normal; al centro, gallo castrado; y a la derecha, gallo al que despus de castrado se le hizo un injerto testicular. Ambas glndulas sexuales ejercen su accin por hormonas que fabrican y luego vuelcan en la sangre. Estos ltimos aos han sido testigos de brillantes trabajos de fisilogos y qumicos que han podido aislar de estas glndulas sus hormonas, conocer su frmula qumica exacta y luego prepararlas artificialmente en el laboratorio. De esta manera se ha llegado a comprobaciones sorprendentes. As el testculo prepara sustancias que inyectadas tienen accin masculina, y el ovario otras que tienen accin femenina, pero adems, y esto es muy curioso, cada glndula es capaz de preparar en pequeo grado, hormonas del sexo opuesto, y cada hormona tiene tambin y en pequeo grado, propiedades de las hormonas del otro sexo. Otro hecho notable es que las hormonas sexuales conocidas hasta la fecha, as como las elaboradas por la corteza suprarrenal, la vitamina D, etc., son de un parecido qumico extraordinario y derivan de un mismo antecesor qumico; sus diferencias estn en su accin y muy poco en su constitucin. En resumen, pequeas diferencias en la constitucin qumica pueden ir acompaadas por grandes diferencias en la accin sobre el organismo. REGULACION DE LAS GLANDULAS SEXUALES. PAPEL DE LA HIPOFISIS El lbulo anterior de la hipfisis estimula a las glndulas sexuales p o r medio de sustancias llamadas gonadotrofinas hipofisarias, que produce y suprarrenal vierte en la sangre. Estas son dos, una que acta sobre la secrecin externa madurando los gametos (vulo y espermatozoide), y otra desarrollando la secrecin interna del testculo y del ovario, y, por su intermedio, los caracteres sexuales secundarios. La extirpacin de la hipfisis, en un animal adulto, suprime la fuente de las gonadotrofinas hipofisarias, se atrofian las glndulas sexuales y los caracteres sexuales especficos se borran o atenan. La inyeccin de gonadotrofinas, que son sustancias de naturaleza proteica, restituye los caracteres, siempre que el ovario o testculo se hallen presentes.

Aparato genital de perras: a la izquierda, sin hipfisis; al centro, normal; a la derecha, sin hipfisis inyectada con lbulo anterior. La secrecin de gonadotrofina hipofisaria tiene variaciones y se conocen reguladores de la misma de origen nervioso y hormonal. Los nerviosos han sido tratados al hablar de la hipfisis y se explican por influencias que pasan del hipotlamo, en la base del cerebro, a la hipfisis. Un corte de las vas nerviosas en este camino atrofia las glndulas sexuales por disminucin de la secrecin de gonadotrofinas hipofisarias, y as, por ejemplo, deja de observarse en las aves el enorme aumento de peso de los testculos que sigue a una intensa exposicin del

animal a la luz. En cambio, la excitacin elctrica aumenta la secrecin de gonadotrofinas y trae fenmenos sexuales como es la puesta de vulos en la coneja, la rata, etc. Las influencias hormonales sobre la produccin hipofisaria de gonadotrofinas, hasta ahora conocidas, son todas de orden inhibitorio. As actan las hormonas del testculo y el ovario y tambin las de la tiroides y corteza suprarrenal. Por eso al castrar un animal y desaparecer el freno que representan sus hormonas sexuales, aumenta el aflujo de gonadotrofinas hipofisarias a la sangre. En suma, el lbulo anterior de la hipfisis estimula a las glndulas sexuales y por su intermedio obra sobre los caracteres sexuales, regulando su actividad en base a estmulos nerviosos que recibe el hipotlamo, y a inhibiciones hormonales que vienen del testculo o del ovario, la tiroides o la suprarrenal. Esquema del sistema endocrino que regula la funcin sexual. Funcin sexual masculina. El testculo

El testculo, como el ovario, es una glndula mixta con una funcin generativa, productora de espermatozoides o gameto masculino, y una funcin endocrina, que consiste en la produccin y entrega a la sangre de hormonas que mantienen los caracteres sexuales secundarios masculinos, genitales y extragenitales. Aqu slo se tratar la funcin endocrina.

ANATOMIA E HISTOLOGIA El aparato genital masculino est constituido por el testculo, rgano donde nacen los espermatozoides, y un sistema de tubos que conducen a stos al exterior. Como anexos a este sistema se hallan varias glndulas cuyas secreciones se suman a la testicular. El aparato genital masculino guarda ntimas relaciones anatmicas con el urinario y la parte final de sus vas es comn. Arriba, esquema general del aparato sexual masculino; abajo, corte de un testculo en el cual se pueden apreciar los lbulos, los tubos seminferos, el epiddimo y el conducto deferente. Los testculos son dos rganos glandulares contenidos en las bolsas, fuera de las grandes cavidades del cuerpo, lo que hace de ellos los rganos de ms baja temperatura del organismo. En el adulto tienen la forma y tamao de un huevo de paloma y sus dimensiones son de 40 a 45 mm de largo; 25 mm de ancho y 30 mm de alto y cada uno pesa aproximadamente 20 gramos. Una fuerte membrana, la albugnea, envuelve a cada testculo; de sta parten tabiques que lo dividen en unos 250 compartimientos cnicos, cuyos vrtices confluyen en la parte posterior. En cada compartimiento existen de 1 a 3 tubos, de 30 a 70 cm de largo por 150 a 250 micrones de ancho, de curso muy tortuoso, llamados tubos seminferos, los que sumados a los de los dems compartimientos miden unos 250 metros. En las paredes de los tubos seminferos hay clulas que sufren un particular proceso de maduracin que termina en la produccin de espermatozoides, que luego son vertidos en la luz del tubo seminfero. Esta maduracin solamente es completada a partir de los 14 aos, edad que marca la pubertad en el varn, o sea la iniciacin de su vida sexual frtil y que continuar hasta los 50 70 aos. El examen microscpico revela entre los tubos la existencia de vasos, nervios y clulas reunidas en grupos, llamadas clulas intersticiales, a las que se cree productoras de la secrecin interna testicular. Un largo y complejo sistema de tubos excretores conduce los espermatozoides desde los tubos seminferos hasta el exterior. Todos los tubos seminferos convergen en el epiddimo, que es una porcin superpuesta al testculo como un casquete y dentro de la cual una serie de tubos tortuosos dan origen al conducto deferente. Este tiene un espesor de 1 a 2 mm y un largo de unos 40 cm. Penetra en el abdomen y desemboca en la uretra, cerca de su origen en la vejiga;

sin embargo, antes atraviesa la glndula prosttica y da origen tambin a una dilatacin en forma de ampolla, la vescula seminal. La uretra es un conducto mixto, gnitourinario, por el cual pasa la orina y la esperma; nace en la vejiga y se dirige hacia el pene, al que recorre en toda su longitud, para abrirse al exterior en su extremidad libre. Hay varias glndulas anexas al aparato genital que producen secreciones que se vuelcan en ste. La principal es la prstata, situada en la pelvis, donde es perforada por la uretra a su salida de la vejiga, como un tubo que perforara un tapn. La hormona sexual masculina mantiene el tamao y funcin normales de la prstata, la castracin reduce notablemente su tamao. Despus de los 40 50 aos de edad suele agrandarse en muchos sujetos, hasta alcanzar a veces el tamao de una naranja, y entonces ocasiona dificultades en la miccin por compresin de la uretra y otros serios trastornos que mejoran o curan con su extirpacin. HORMONAS MASCULINAS El testculo fabrica una hormona, la testosterona, cuya accin es mantener los caracteres sexuales masculinos, genitales y extragenitales. Si se la inyecta a un gallo castrado, rpidamente le crecer la cresta, volver a cantar y perseguir a las gallinas, y es ste el procedimiento que habitualmente se sigue para investigar si existe testosterona o una sustancia de accin masculina en un extracto. La testosterona sufre transformaciones en el organismo y es eliminada por la orina. Se ha podido establecer su frmula qumica que, repetimos, es parecida a la de las hormonas fabricadas por el ovario, la corteza suprarrenal, etc. La corteza suprarrenal normalmente produce un poco de testosterona, y un exceso de la misma en el caso de algunos tumores que atacan a la mujer. REGULACION DE LA FUNCION TESTICULAR. LA HIPOFISIS Al estudiar los caracteres sexuales se seal la estrecha interdependencia hormonal entre el testculo y el lbulo anterior de la hipfisis, que en realidad constituyen una sola unidad funcional. El lbulo anterior hipofisario segrega dos sustancias, las gonadotrofinas, que estimulan selectivamente; una, la funcin generadora de espermatozoides, y otra, la endocrina. Estas

gonadotrofinas aumentan en el momento de la pubertad y a ellas se deben originariamente los cambios que sufre el aparato sexual. A su vez, el testculo por intermedio de la testosterona modera la hipfisis. Debe recordarse que la hipfisis modifica su secrecin de gonadotrofinas segn estmulos que le llegan no slo del testculo, sino de la suprarrenal, de la tiroides y del sistema nervioso. Esquema del sistema endocrino que regula la funcin sexual. FUNCIONES DEL TESTICULO Ya se dijo que son dos, la generativa y la endocrina. La generativa puede ser abolida por simple ligadura de los conductos, que impide la produccin de espermatozoides y deja intactos los caracteres sexuales secundarios. Muy demostrativa es la separacin de ambas funciones, que se realiza aprovechando la existencia de las dos gonadotrofinas hipofisarias, con accin estimulante sobre cada funcin. Si se extirpa la hipfisis faltan las dos gonadotrofinas y se atrofia el testculo: no se producen espermatozoides y se borran los caracteres sexuales secundarios. Inyectando ahora la que estimula la funcin generativa, aparecern los espermatozoides y el animal ser frtil, pero desposedo de sus caracteres sexuales secundarios; si por el contrario se inyecta la otra gonadotrofina los efectos son contrarios. A) CASTRACION. La castracin o extirpacin testicular doble, suprime bruscamente las dos funciones. En los animales se la ejecuta desde la antigedad con fines prcticos. En el hombre se la observa por diversos motivos: religiosos, accidentales, guerreros, etc., y sus efectos difieren un tanto segn que el sujeto haya alcanzado o no la madurez sexual. La castracin del hombre adulto trae menos trastornos que la del joven, pues persisten muchos caracteres como su barba, bigote, su tono de voz, su carcter y hasta sus instintos. El castrado antes de la pubertad o eunuco, es tan caracterstico en su aspecto exterior, que a simple vista se lo puede reconocer. Suelen ser de gran estatura, con piernas largas y caderas ms anchas que los hombros; lampios pero nunca calvos; con una voz de timbre especial que

los ha hecho formar parte de coros clebres; de carcter suave y de inteligencia normal. Sus instintos sexuales no existen y sus rganos genitales muestran un aspecto infantil, condiciones por las que eran empleados para cuidar los famosos serrallos de los sultanes. Un hecho precoz y acentuado despus de la castracin pre o pospuberal, es la atrofia de las glndulas anexas al aparato genital, como son la prstata y tambin las vesculas seminales, cuyo estado normal depende directamente de la estimulacin producida por las hormonas masculinas. B) RESTITUCION. Los sntomas de los castrados pueden ser corregidos por medio de la inyeccin de hormonas masculinas o del injerto de testculo. El injerto suele realizarse con xito en los animales y tambin se ha empleado en el hombre con fines de rejuvenecimiento, aunque lo que se ha conseguido es una temporaria excitacin sexual, que ilusiona mucho a los pacientes, mientras el injerto se reabsorbe, pues no prende como se crea. C) HIPERFUNCION. Sntomas de hiperfuncin endocrina testicular pueden ser obtenidos por la inyeccin de hormonas testiculares en cantidad excesiva, o provocados por la aparicin espontnea de ciertos tumores que segregan en exceso a estas mismas hormonas. En ambos casos hay un desarrollo supernormal de los caracteres sexuales secundarios en el varn o la aparicin de algunos de stos en la mujer. Cuando tumores testiculares de este tipo aparecen en nios provocan un desarrollo precoz de la pubertad, crecen muy rpidamente, adquieren la forma y reciedumbre del hombre adulto y madurez sexual; esto suele llegar a tal punto, que nios de 3 4 aos de edad pueden confundirse con jvenes de 15 16 aos. La reseccin del tumor cura los sntomas. Si tumores con produccin de hormonas masculinas aparecen en el ovario o la corteza suprarrenal de la mujer, la masculinizan, le aparece barba y bigote, adquiere gran fuerza muscular, carcter masculino, etc.; la curacin se obtiene al sacar el tumor. En el hombre adulto normal el desarrollo de los caracteres sexuales es mximo; no es posible una mayor respuesta a una mayor cantidad de hormona sexual. Funcin sexual femenina. Ovario endocrino El ovario es una glndula mixta que por una parte elabora el vulo, para ser fecundado por el espermatozoide y constituir el nuevo germen, y por otra fabrica productos hormonales que

pasan a la sangre y regulan la funcin sexual femenina en sus diversos aspectos. Es decir, cumple una doble funcin: generativa y endocrina. ANATOMIA DEL APARATO GENITAL DE LA MUJER Comprende varios rganos situados en la parte inferior del abdomen (pelvis), destinados a asegurar las funciones de fecundacin y ms tarde de la nutricin del feto. Adems posee un anexo, las glndulas mamarias, que despus del nacimiento suministran la leche necesaria para el hijo. Los rganos genitales propiamente dichos son los ovarios, las trompas, el tero, la vagina y la vulva.

Arriba, corte del aparato genital de la mujer; abajo, corte de un ovario mostrando los folculos y el cuerpo amarillo as como el vulo finalmente expulsado. Los ovarios son dos, situados uno en la parte derecha e inferior de la pelvis y el otro en el punto simtrico del lado izquierdo. En la mujer adulta su forma es la de un haba, y sus dimensiones son de 2,5 a 5 cm de largo, 1,5 a 3 cm de ancho, 0,6 a 1,5 cm de espesor, y su peso de 6 a 8 gramos. Su consistencia es resistente y su color grisceo. En su superficie externa se observan varias abolladuras, las que corresponden a los folculos en diverso grado de evolucin; alguna de stas, de tamao mayor que las restantes, puede pertenecer a un cuerpo amarillo reciente o de embarazo. El examen microscpico del ovario lo muestra constituido por un tejido de sostn, vasos y nervios, y repartidas al azar miradas de folculos.

El folculo ovrico es una unidad morfolgica y funcional; existen en nmero de 400.000 por ovario, pero en distintos grados de evolucin. Comienza por ser una clula grande, que es el futuro vulo, rodeada por un conjunto de clulas foliculares; a medida que crece y madura el vulo, las clulas foliculares aumentan de nmero y terminan por dejar en el centro del folculo un espacio lleno de lquido; en la mujer adulta cada 28 das revienta un folculo y expulsa al vulo correspondiente, el que penetra en la trompa; el folculo vaco es invadido por sangre, capilares sanguneos y clulas, constituyendo el cuerpo amarillo, que es una glndula endocrina. Los folculos que no llegan a transformarse en cuerpos amarillos retrogradan y desaparecen (atresia folicular) y lo mismo sucede con el cuerpo amarillo, salvo en caso de embarazo; entonces persiste unos 5 meses, constituyendo el cuerpo amarillo verdadero. Se calcula que en la vida de una mujer slo llegan a completar su evolucin unos 300 400 folculos. Las trompas son dos tubos musculares, de 12 cm de longitud, por 1 cm de ancho, que se extienden simtricamente desde el tero hasta el ovario correspondiente donde se ensanchan en forma de pabelln. Su interior est lleno de repliegues y mojado por una secrecin mucosa que probablemente ayuda al huevo en su nutricin; las clulas contienen pequeas prolongaciones (cilias) dotadas de movimiento que facilitan la progresin del huevo hacia el tero. El tero es un rgano musculoso, hueco, situado en la parte baja de la pelvis, en comunicacin, arriba y a los costados con las trompas, y por debajo con la vagina. Tiene forma de pera aplastada de adelante hacia atrs, con su vrtice hacia abajo. Las dimensiones exteriores de este rgano, en estado de reposo, son: longitud 7 cm, ancho 4 cm en las mujeres que no tuvieron hijos y 1 cm ms en las que tuvieron, y su peso de 50 a 60 gramos; durante el embarazo aumenta extraordinariamente para contener el feto. La fuerte pared muscular se halla revestida en su parte interna, mirando a la cavidad, por una membrana mucosa llamada endometrio, que sufre cambios peridicos en su grosor y constitucin durante cada fase de la vida genital de la mujer. Sobre esto volveremos ms adelante. La vagina es un tubo muy elstico que se inserta alrededor del cuello del tero, es decir en su polo pequeo, y se prolonga hacia abajo hasta desembocar en la vulva, formada por una serie de repliegues mucosos por delante del ano. En su conjunto el aparato genital femenino se halla formado por una serie de rganos

musculosos, elsticos y huecos, que comunican sus cavidades formando un solo conducto desde los ovarios hasta el exterior. En este sistema se produce el acto de la cpula, la liberacin del vulo y su encuentro con el espermatozoide (fecundacin), el desarrollo del huevo fecundado y luego su expulsin al exterior. LOS CICLOS SEXUALES EN LA MUJER. MENSTRUACION La vida genital de la mujer se inicia en la Argentina, por ejemplo, entre los 11 y los 15 aos de edad (t.m. 13 1/2) y persiste hasta los 45 50 aos. A la primera de estas fechas se la denomina pubertad y coincide con el desarrollo de los rganos y caracteres sexuales, y a la segunda menopausia o climaterio, y seala su declinacin; una y otra van acompaadas de sntomas generales muy marcados. Durante el largo perodo que transcurre entre la pubertad y la menopausia hay una periodicidad en las funciones genitales, que aumenta y disminuye en forma de ondas regulares con tal que no la interrumpa un embarazo. A cada ondulacin completa se la llama ciclo y cada uno de stos se compone de un perodo de actividad sexual, llamado estro o celo en los animales porque en ellos es el nico momento en que la hembra puede ser fecundada por el macho, y un perodo de reposo sexual; como se ver luego, en la mujer las diferencias no son tan absolutas. Los ciclos aparecen con un ritmo propio en cada especie animal: el chimpanc, 36 das; la mujer, 28; la vaca, 28; la rata 4 a 6; la perra dos veces por ao, etc. Cada ciclo sexual comporta la aparicin de modificaciones propias en cada segmento del aparato genital femenino, que en la mujer se estudian en dos fases sucesivas, folicular y del cuerpo amarillo, gobernadas cada una por una hormona especial fabricada por la hipfisis.

Esquema que representa el ciclo menstrual femenino corriente, con las respectivas modificaciones ovricas y del endometrio uterino 1 FASE, O FOLICULAR. Dura aproximadamente 14 das. Se observa en el ovario el

crecimiento y maduracin de uno de sus folculos, que termina por estallar y liberar al vulo que penetra en la trompa. En las cercanas de este da se halla el perodo ms frtil de la mujer. Las hormonas ovricas (estrgenos) segregadas en esta fase alcanzan la trompa, el tero y la vagina, donde producen modificaciones bien visibles al microscopio, y en especial el progresivo aumento del espesor del endometrio o membrana interna del tero. 2 FASE, O DEL CUERPO AMARILLO. Dura como la anterior unos 14 das. Si el vulo no es fecundado, muere, pero mientras tanto el folculo que le dio origen se cierra y se llena de clulas, que lo transforman en una verdadera glndula de secrecin interna, el cuerpo amarillo. La hormona segregada por el cuerpo amarillo completa el desarrollo del endometrio. Si no hay fecundacin, al final de la fase se rompen los vasos endometriales y escapa sangre que arrastra las capas superficiales, por la vagina, al exterior. Este fenmeno, propio de la mujer, se llama menstruacin. Dura de 3 a 4 das, se repite cada 28 das y elimina de 20 a 200 cm3 de sangre, aunque la variabilidad de estas cifras suele ser grande incluso en los casos normales. La menstruacin marca no slo el derrumbe de la mucosa uterina que a partir de all se rehace y reinicia un nuevo ciclo, sino tambin la inexistencia de la fecundacin. Es importante mencionar que a veces se producen todos los fenmenos descritos de un ciclo menstrual completo, sin que haya puesta ovular. Estos ciclos anovulatorios se observan en mujeres normales y sobre todo son frecuentes en las pocas de la pubertad y la menopausia. Durante ellos la fecundacin no es posible. HORMONAS FEMENINAS Las sustancias encargadas de mantener los caracteres sexuales femeninos, de ayudar y mantener al embarazo, son varias y se clasifican en estrgenos y progesterona. A) ESTROGENOS. El concepto de estrgeno es de orden muy general y comprende a toda sustancia que inyectada a roedores castrados: rata, ratn, cobayo, etc. y por lo tanto en reposo sexual, les provoca el estro o celo, es decir la actividad sexual. Se eligen los roedores para estos ensayos por la comodidad de su manejo y la claridad con que muestran la produccin del estro. Dentro del concepto de estrgeno entran sustancias producidas por el organismo a las que se llama estrgenos naturales, y otras de orgenes ms diversos, que se llaman estrgenos artificiales.

Los estrgenos naturales son hormonas producidas en el ovario y en la embarazada tambin en la placenta, que pasan a la circulacin y se encargan de mantener los caracteres sexuales secundarios. A su accin estimulante se debe que el aparato genital femenino y las mamas, tengan el aspecto y la estructura que vemos en la mujer adulta. Adems toman parte activa, por sus variaciones, en la produccin de los ciclos peridicos que caracterizan la vida genital de la mujer, y entre ellos el fenmeno de la menstruacin. La prueba es que cuando la produccin de estrgenos se suprime extirpando el ovario, retroceden todos los caracteres sexuales femeninos, disminuye grandemente el tamao de sus rganos genitales y desaparece la menstruacin. El ovario produce muy pocos estrgenos antes de la pubertad y despus de la menopausia, en el nterin, durante la madurez sexual, esta secrecin es abundante y sufre oscilaciones durante los ciclos, a los que gobierna junto con la progesterona. Durante el embarazo su produccin aumenta, pues provienen tambin de la placenta. Los estrgenos son destruidos por el hgado, y en parte se eliminan por la orina. Los estrgenos naturales son varios: el estradiol, la estrona, etc. La frmula qumica de estas sustancias es muy parecida y tiene tambin grandes semejanzas con otras como son las hormonas masculinas, las de la corteza suprarrenal, la vitamina D, etc. Se los puede preparar por sntesis qumica. Los estrgenos artificiales no son hormonas en el sentido que hemos dado a esta palabra. Se extraen de diversas fuentes (plantas, alquitrn de hulla, etc.) o se fabrican en el laboratorio. Se conocen varios: el dietilestilbestrol, el hexestrol, etc. Su frmula qumica difiere profundamente de las naturales, pero tienen iguales efectos fisiolgicos. Son muy utilizados en Medicina por su bajo costo y el hecho de ser activos si se toman por va bucal. B) PROGESTERONA. La progesterona es la hormona del cuerpo amarillo del ovario, y en la embarazada tambin de la placenta. Debe considerarse como la hormona destinada a mantener el embarazo y su papel es complementario de los estrgenos naturales. El cuerpo amarillo la produce y vierte en la sangre, desde la pubertad hasta la menopausia, con variaciones peridicas caracterizadas por su aparicin e incremento en las dos semanas previas a la menstruacin, y por su desaparicin brusca con esta ltima. Tambin aumenta en forma notable y persistente durante el embarazo.

Conviene hacer resaltar su particular accin sobre el endometrio, al que prepara para anidar al huevo y mantener al feto y, adems, sobre la mama, que llega as a un estado preparatorio para segregar leche. La progesterona es eliminada por la orina. Se la puede fabricar en el laboratorio por sntesis. REGULACION DE LA FUNCION OVARICA El ovario produce estrgenos y progesterona, sta en el cuerpo amarillo. Ambas secreciones se hallan en ntima dependencia del lbulo anterior de la hipfisis, que por medio de las dos gonadotrofinas estimula independientemente la produccin de cada una. A su vez los estrgenos y la progesterona moderan la produccin de las gonadotrofinas hipofisarias, con lo que se establece un doble juego hormonal de regulacin mutua. Adems actan sobre la hipfisis estmulos que llegan por el sistema nervioso o de otras glndulas como la tiroides y las suprarrenales. Resulta de lo dicho que la secrecin de hormonas por el ovario es, fundamentalmente, el resultado de un mecanismo endocrino hipofisoovrico. FUNCIONES DEL OVARIO Se dijo en la parte general que el ovario tiene dos funciones: la generativa, o sea la produccin del vulo que pasa a las trompas para ser fecundado, y la endocrina, o sea la produccin de hormonas que vierte en la sangre. Gracias a estas ltimas mantiene los caracteres sexuales

secundarios de la mujer, el embarazo y prepara las mamas para la secrecin de leche. La extirpacin de un solo ovario es ampliamente compensada por el otro, pero la castracin doble trae sntomas profundos de insuficiencia ovrica que difieren si es ejecutada antes o despus de la pubertad. La prepuberal no deja aparecer los caracteres sexuales secundarios: los rganos genitales y las mamas quedan infantiles, no aparecen las variaciones cclicas, etc. La castracin pospuberal, reduce inmediata y grandemente el tamao de los rganos genitales y de las mamas, desaparecen los ciclos y se observan serios trastornos, tanto nerviosos como

del carcter y de la conducta. Los trastornos producidos por la castracin son curados por el injerto ovrico o la administracin bien regulada de los estrgenos y la progesterona, al punto que se pueden reproducir hasta los ciclos de la mujer normal. Si durante el curso de un embarazo se destruye en la coneja, el cuerpo amarillo, cesa la produccin de progesterona y el embarazo se interrumpe (Fraenkel, 1901). Esto no se observa en otras especies animales porque la placenta suple la produccin de progesterona. Fecundacin Por fecundacin se designa la formacin del huevo, comienzo del nuevo ser, por la fusin del espermatozoide o gameto masculino con el vulo o gameto femenino. La necesidad del encuentro de ambos gametos fue demostrada primeramente por Spallanzani, en 1787, y comprobada luego numerosas veces. DESCRIPCION El momento ptimo para la fecundacin de la mujer se halla a mediados del ciclo, es decir ms o menos 14 das antes de la menstruacin, pues es cuando se rompe el folculo maduro y se libera el vulo que en seguida cae, entra en la trompa por su pabelln y circula lentamente en direccin al tero. En la trompa se produce la fecundacin por encuentro con el espermatozoide, que viene ascendiendo desde el fondo de la vagina, donde fuera depositado durante el acto sexual, a travs del tero. La ascensin del espermatozoide se debe a movimientos propios debidos a su cola, a los que se agrega en la trompa la ayuda que le prestan los movimientos de las pestaas de las clulas superficiales de la misma. La cabeza de uno solo de los millones de espermatozoides presentes penetra en el vulo y se fusionan los ncleos, en tanto que su cola se pierde. El vulo as fecundado baja al tero y anida en uno de los repliegues de la mucosa uterina donde se segmenta y contina su desarrollo ulterior. Esquema de la fecundacin del vulo por el espermatozoide. A) Penetracin de un espermatozoide; B,C) divisin del vulo. Abajo, espermatozoide visto con gran aumento. DETERMINACION DEL SEXO El sexo del futuro ser queda decidido en el mismo momento del encuentro de los gametos por la calidad del espermatozoide y no por la del vulo. En efecto, hay espermatozoides de dos tipos segn los cromosomas de su ncleo; uno de ellos dar lugar a varones y el otro a mujeres. Por lo tanto, el hecho de que nazca un varn o una mujer es fruto en cierto modo aparentemente de la casualidad, aunque la naturaleza, por razones que todava no se conocen, mantiene parecidas proporciones de nacimientos de varones y mujeres. DIFERENCIACION SEXUAL

El embrin no presenta en los primeros tiempos caracteres que permitan reconocer el sexo a que pertenece, pues es bisexuado, es decir que en l se hallan desarrollados los esbozos de ambas glndulas sexuales. Ms adelante se establece la diferenciacin y sigue su desarrollo un sexo solamente. Este origen embrionario comn explica algunas de las anormalidades sexuales observadas en el adulto. Gestacin El huevo que anid en la mucosa uterina o endometrio, crece, se transforma, y al mismo tiempo se producen modificaciones importantes en el organismo materno. Las modificaciones fetales y las maternas sern consideradas por separado, pero sealaremos antes, que la duracin del embarazo es bastante fija para cada especie animal: Mujer: 280 das Vaca: 280 das Yegua: 340 das Chimpanc: 236 das Oveja: 150 das Perra: 60 das Coneja: 30 das Rata: 22 das MODIFICACIONES FISIOLOGICAS MATERNAS Desde la fecundacin, y acentundose a medida que progresa el embarazo, van apareciendo modificaciones en los rganos genitales y tambin fuera de ellos. A) MODIFICACIONES GENITALES. Todo el aparato sexual fememino sufre modificaciones a medida que progresa el embarazo: la vagina, las trompas, las mamas, pero donde adquieren un carcter de particular intensidad es en el tero. a) Uterinas. Durante la gravidez en la mujer el tero crece tanto que su peso, de 50 g al comienzo del embarazo, alcanza, al final, 1.000 g sin su contenido, y su capacidad interior aumenta en igual perodo de sus 2 a 5 cm3 hasta 5.000 7.000 cm3. Este cambio extraordinario se debe en primer lugar al desarrollo de la capa muscular, cuyas fibras aumentan en largo unas 10 veces y tambin en nmero, y accesoriamente al endometrio que aumenta de espesor y vascularizacin. b) Placenta. En la parte del endometrio donde anida el huevo se producen modificaciones muy especiales que llevan a la constitucin de un rgano perfectamente individualizado, la placenta. En la mujer la placenta est situada en la cara interna de la pared del tero, tiene la forma de una torta y su tamao, al fin del embarazo, es de unos 20 cm de largo por 2 cm de

ancho y su peso de 500 gramos. De sus dos caras, una se apoya sobre la pared del tero y la otra mira al feto; de esta ltima parte el cordn umbilical, con una longitud aproximada de 50 a 60 cm de largo y un espesor de 1 a 2 cm, que es el encargado, por venas y arterias que corren por su interior, de llevar y traer sangre al feto. La placenta, rgano intermediario entre la madre y el hijo, es la encargada de realizar los intercambios de nutricin y respiratorios entre ambos, y en su constitucin intervienen partes maternas y fetales. El huevo, desde que se implanta en el endometrio, emite un sinnmero de vellosidades en forma de dedo de guante, que penetran en los anchos lagos sanguneos que forman los vasos maternos y flotan en ellos. En el interior de esas vellosidades se desarrollan, poco a poco, arterias y venas que se comunican con las fetales, de tal manera que la sangre de la madre y la del hijo, aunque vecinas al nivel de las vellosidades, se hallan separadas por la pared de las mismas como por un filtro, y nunca se comunican directamente. La disposicin sealada corresponde a la mujer, pues en otras especies animales es distinta. A travs de la pared de las vellosidades pasan, de la madre al hijo, el agua y las sales disueltas, oxgeno, vitaminas, hormonas, etc., y vuelven en sentido contrario los residuos fetales. La pared sirve para interceptar el paso a microbios y partculas de cierto tamao, y desempea as un papel de proteccin. La placenta es tambin un importante rgano de secrecin interna; sobre este papel se insistir ms adelante. B) MODIFICACIONES EXTRAGENITALES. El organismo materno presenta numerosas modificaciones como consecuencia del embarazo, las que alcanzan a casi todas sus funciones. Su mencin detallada llevara mucho espacio. En la piel aparecen manchas, las que se acentan al nivel de los pezones y en la cara, donde en algunas mujeres constituyen la llamada mscara del embarazo. Adems aumenta la retencin de muchas sustancias que deben ser utilizadas para la nutricin del feto, como las protenas, el calcio, el fsforo, el hierro, el yodo, etc. El agua es retenida en gran cantidad y es uno de los factores de aumento del volumen sanguneo. Las combustiones son mayores en los ltimos meses del embarazo por la suma de las fetales a las maternas, aumentando as el desprendimiento de calor por la superficie de la madre.

C) PRODUCCION DE HORMONAS: DIAGNOSTICO DEL EMBARAZO. El embarazo se caracteriza porque gran cantidad de hormonas aparecen en la sangre y orina de la mujer; provenientes todas ellas del lbulo anterior de la hipfisis, del ovario, y de la placenta. El lbulo anterior de la hipfisis aumenta su produccin de gonadotrofinas que pasan a la sangre y escapan por la orina. El ovario aumenta su produccin de estrgenos y sobre todo de progesterona, esta ltima proveniente del cuerpo amarillo, que persiste hasta el 4 5 mes del embarazo. La placenta es la fuente principal de los estrgenos que escapan por la orina; da poca cantidad de progesterona y adems segrega en los primeros tiempos del embarazo una hormona propia que tambin se descubre en la orina, la gonadotrofina corinica. La identificacin de esta hormona en la orina de una mujer permite diagnosticar un embarazo, a partir de los 15 das de la fecundacin, con casi un 100% de seguridad. Esto es sumamente importante, porque ningn otro medio conocido puede hacerlo con tal precocidad. La conocida reaccin de Friedman consiste en inyectar a una coneja orina de la presunta embarazada y observar el animal 48 horas despus; si los ovarios tienen unos puntos hemorrgicos (folculos) el diagnstico es positivo.

Reaccin de Friedman para diagnosticar embarazo. Negativa, y positiva con hemorragia visibles Galli Mainini ha demostrado en la Argentina que igual resultado puede obtenerse inyectando la orina a un sapo macho, el que responde con descarga de espermatozoides en la orina a las 2 3 horas. Ambas reacciones de, embarazo y otras, se fundan en la presencia de gonadotrofina corinica, que es la sustancia causante de las modificaciones sealadas, en la orina. D) PARTO. Llegado a su trmino el desarrollo del feto, la madre comienza a sentir dolores, luego se rompen las membranas que envuelven al feto, escapa el lquido que contienen y por una serie de etapas perfectamente sincronizadas se produce su expulsin del claustro materno. El trabajo de parto dura aproximadamente de 12 a 16 horas en las primparas, y 6 a 10 en las

multparas, y es debido a contracciones dolorosas de las fibras musculares del tero, cada vez ms fuertes y cercanas, que van empujando su contenido hacia el exterior. Una vez expulsado el feto y al cabo de un tiempo variable de 1 a 2 horas, se produce el alumbramiento o eliminacin de la placenta. En seguida el tero se contrae cerrando as sus vasos que sangran, y desaparece la cavidad dejada por el feto y sus anexos. En los das siguientes se produce lentamente la expulsin del endometrio y todo el aparato genital pasa a la situacin de reposo y reparacin. DESARROLLO DEL FETO El huevo fecundado se desarrolla rpidamente y necesita alrededor de 9 meses para completar su evolucin, habiendo pasado antes por el estado que se denomina de embrin hasta el tercer mes, y por el de feto de all en adelante. Las profundas transformaciones sufridas durante este lapso son motivo de estudio por una ciencia especial, la Embriologa. Aqu slo se tratarn algunos puntos de fisiologa fetal. La circulacin del feto tiene dos profundas diferencias con la del adulto, causadas por la existencia de un circuito placentario y la falta de circulacin pulmonar, ya que el feto no utiliza sus pulmones. Por el circuito placentario recibe el feto los materiales alimenticios, hormonales, el oxgeno, etc., que le da la madre, y a l lleva sus materias de desecho, sin ponerse nunca en contacto directo ambas sangres, que se hallan se paradas por la membrana de las vellosidades coriales. Dos arterias van por el cordn umbilical al feto y una vena vuelve por l. Al nacer, esta circulacin se interrumpe y se inicia la pulmonar, por la que se harn en adelante los intercambios de los gases respiratorios. La interrupcin brusca, al nacer, de la circulacin placentaria y el estado de asfixia inmediata son las principales causas estimulantes de la primera respiracin, que pondr as en actividad la circulacin pulmonar. El fro que sufre el feto al pasar al medio externo y los toques sobre la

piel son factores estimulantes que coadyuvan para iniciar la respiracin. El peso del recin nacido oscila generalmente entre 3 y 31/4 kg. En la Argentina diversas

estadsticas arrojan valores medios para los varones de 3,4 kg y las nias de 3,5 kg. Secrecin mamaria y leche Todos los mamferos segregan leche, que es el alimento esencial del recin nacido y uno de los principales de las poblaciones humanas. La madre tiene la obligacin natural y moral de dar su leche al hijo, con lo que le suministra los materiales indispensables para su desarrollo y su defensa contra las infecciones. Con razn se dice, "que la leche de la madre pertenece al hijo". DESARROLLO DE LAS MAMAS Y SUS FASES DE SECRECION A) ANATOMIA. En la mujer existen dos glndulas mamarias con un mameln en su centro, situadas simtricamente a ambos lados del pecho. En el vrtice del mameln hay de 15 a 25 orificios de 0,7 mm, de los que parten tubos de 2 a 4,5 mm de luz, que se dividen y subdividen hasta terminar en una extremidad ciega, ensanchada, constituida por las clulas secretoras de la leche. El conjunto de racimos que desembocan en cada orificio constituye un lbulo mamario. Los lbulos se disponen alrededor del mameln como los radios de una rueda. Cada lbulo constituye, en verdad, una glndula mamaria independiente, separada de las dems por grasa y tejidos de sostn. B) FASES DE DESARROLLO. Las mamas permanecen infantiles hasta la edad de la pubertad, en que sufren un brusco desarrollo; luego sufren pasajeros aumentos de tamao en la primera mitad del embarazo y durante la lactancia. Por el contrario, se produce una reduccin definitiva despus de la menopausia o de la castracin. C) FASES DE SECRECION. La produccin de leche por las mamas slo existe en determinados perodos de la vida de la mujer coincidentes con el desarrollo anatmico. En el recin nacido suele haber durante unos das una ligera secrecin llamada leche de bruja, y que es debida al pasaje de hormonas de la madre al feto; una secrecin similar se observa en la madre al fin del embarazo y en seguida del parto, hasta tanto se produce la subida de la leche. Iniciada sta, 2 3 das despus del parto, llega a su mximo 6 9 meses despus de l, y suele extinguirse generalmente al ao y medio. Un estmulo muy importante para mantener la secrecin lctea es la succin que ejerce el hijo. MECANISMO HORMONAL DEL DESARROLLO DE LA MAMA Y LA SECRECION LACTEA REGULACION DE LA SECRECION LACTEA

El desarrollo de la glndula mamaria y la secrecin de leche son dos fenmenos gobernados por factores diferentes. Es vulgar la observacin de que una mama bien desarrollada no segregue leche, pero el desarrollo previo es un paso favorable para la produccin lctea. El desarrollo de la mama en la pubertad, el embarazo o la lactancia, se debe principalmente a los estrgenos y progesterona segregados por el ovario (y la placenta al final del embarazo). Los estrgenos desarrollan los conductos y la progesterona las clulas del fondo de ellos, que luego segregar la leche. La prueba del papel estimulante del ovario es dada por la atrofia mamaria que sigue a la castracin. Para que una mama as desarrollada segregue leche, es necesaria la accin estimulante de la prolactina hipofisaria. Esta hormona aislada pura del lbulo anterior de la hipfisis por Riddle, aparece despus del parto, pasa a la sangre y llega a la mama. Coadyuva con esta accin otra nerviosa y estimulante ejercida por el nio al succionar del mameln. LECHE La leche, o producto especfico de secrecin de las glndulas mamarias, es un lquido cuya produccin oscila entre 600 a 1.000 cm3 por da. Extrada del organismo o por accin del jugo gstrico coagula, es decir pasa del estado lquido al slido. A) ORIGEN. Las sustancias que la componen provienen de la sangre que llega a la glndula, pero sta no acta como un filtro inerte sino que deja pasar unos materiales y fabrica otros, concentrando cada uno en proporciones casi fijas. Algunas de las sustancias ingeridas por la madre pueden llegar al hijo por esta va y causarle trastornos, por ello es bueno saber que tal es el caso del alcohol, del opio, la belladona, algunos purgantes, etc. B) COMPOSICION QUIMICA. La leche tiene casi un 90% de agua y su densidad es poco mayor que la de sta (de 1,028 a 1,034). En su composicin entran sustancias orgnicas y minerales. Entre las primeras hay varias protenas como el caseingeno, que por accin del cuajo del estmago se transformar en casena; la lactalbmina y la lactoglobulina, anlogas a las de la sangre. La lactoglobulina contiene las sustancias maternas defensivas de los grmenes. El azcar es la lactosa. Las grasas son varias; a ellas debe la leche su opacidad, su color y su sabor y se hallan flotando en forma de tenues gotitas que al subir forman la nata. Las sustancias minerales son numerosas: potasio, calcio, sodio, fsforo, cloro, notndose nicamente la relativa escasez de hierro.

A las sustancias anteriores hay que agregar la presencia de vitaminas A, B, C en gran cantidad, y de muy poca vitamina D. C) VALOR NUTRITIVO. La leche es un alimento de primera clase, esencial para el nio, y uno de los ms importantes para el adulto. Para el recin nacido es el mejor alimento. Las poblaciones que toman mucha leche son fuertes y las que no pueden beberla dbiles. El hombre la utiliza en estado natural, o se vale de derivados que son muy apreciados, como la crema, el queso, la manteca. Las principales deficiencias son su pobreza en hierro y en vitamina D. Cada especie animal tiene un tipo de leche propia y adaptado a sus cras, a las cuales suministran los elementos que les son indispensables. Mal puede entonces una especie animal ser alimentada con leche perteneciente a otra, que no tiene ni igual composicin qumica, ni los elementos protectores contra las mismas enfermedades. En este terreno, por ejemplo, la leche de mujer difiere de la de vaca, como se observa en el cuadro, no solamente porque es ms rica en lactosa y grasa y pobre en protenas y sales, sino que en la de vaca estn presentes los anticuerpos contra las enfermedades del ternero. Adems, la digestibilidad es distinta y el cogulo de la leche de mujer se hace en pequeas partculas y el de vaca en una masa grande. Composicin qumica de la leche en gramos por 100 cm3

Los rganos de la locomocin Las funciones de respiracin, di gestin, circulacin, secrecin interna y excrecin tienen por finalidad conservar constante el medio interno. Veamos ahora qu dispositivos tiene el organismo para ajustarse como un todo al medio externo. En los captulos que siguen describiremos el esqueleto, que es el armazn del ser viviente y tiende a mantener su forma y posicin, al sistema muscular que mueve al cuerpo y a sus diferentes segmentos. DESCRIPCION DEL ESQUELETO El esqueleto del hombre est construido por unos 200 huesos cuya enumeracin escapara a los fines de este tratado (lmina III). Los huesos estn constituidos por laminillas dispuestas en forma muy caracterstica, y formadas por un tejido compacto y rico en sales de calcio. Si las laminillas se disponen apretadamente el tejido seo es compacto, si son ralas, esponjoso. En los espacios del tejido esponjoso se encuentra una sustancia blanda, que interviene en la formacin de los glbulos rojos, la medula sea. PRINCIPALES HUESTOS DEL ESQUELETO

Los huesos pueden tener diversas formas generales: cortos, planos, largos. Los huesos largos tienen por lo general una cavidad central en la parte media angosta y larga (la difisis) y dos extremidades abultadas o epfisis de tejido esponjoso.

Esquema que representa un corte longitudinal de una tibia, hueso largo del cuerpo humano. Entre la epfisis y la difisis se encuentra en los nios un disco de tejido cartilaginoso (cartlago de conjuncin), lugar donde se forma hueso nuevo permitiendo el crecimiento. Cuando el crecimiento termina, el disco es reemplazado por tejido seo. Esencialmente los huesos estn dispuestos alrededor de un eje central, longitudinal, la columna, formada por 33 34 vrtebras, huesos compuestos de un cuerpo anterior y un arco que limitan un agujero grande, el agujero vertebral. La superposicin de estos agujeros forma un conjunto que aloja a la medula espinal. La primera vrtebra, el atlas, se articula con el crneo constituido por huesos planos, algunos con prolongaciones, que delimitan una cavidad, la cavidad craneal, donde se aloja el sistema nervioso superior: cerebro, cerebelo y bulbo. Al crneo se unen por delante y abajo los huesos de la cara. El atlas y las 6 vrtebras que lo siguen hacia abajo constituyen las vrtebras cervicales. Luego vienen 12 vrtebras, llamadas dorsales, a las que se articulan de cada lado 12 huesos largos y curvos: las costillas, formando una especie de, jaula ms angosta por arriba que por abajo, llamada trax. Las costillas se vinculan por delante con el esternn. Las clavculas y los omplatos son huesos vinculados al trax que forman la cintura escapular. A ellos se unen los miembros superiores, constituidos por el hmero, hueso del brazo; el radio y el cbito, huesos del antebrazo, y luego los huesos de la mueca y de la mano. Unido a las ltimas vrtebras que forman un bloque rgido (el sacro) se halla a cada lado un hueso, el coxal o ilaco, formando un arco que constituye la cintura pelviana; a ella se articulan miembros inferiores constituidos por el fmur, hueso del muslo; la tibia y el peron, huesos de la pierna, y los huesos del tobillo y del pie.

LAS ARTICULACIONES Los distintos huesos del cuerpo estn unidos entre s por articulaciones, rgidas o movibles. Entre las rgidas mencionaremos las articulaciones de los huesos del crneo; entre las movibles, hay algunas de movimientos limitados, como la articulacin entre dos vrtebras, o de movimientos amplios como la articulacin del hombro. Las articulaciones muy movibles son de varios tipos: tipo bisagra, en la que el movimiento slo puede hacerse en el eje transversal, por ejemplo la articulacin de los dedos de la mano; tipo rueda, en la que el movimiento slo se puede hacer en el eje longitudinal, por ejemplo el componente de la articulacin del codo que permite al antebrazo rotar como si fuera un destornillador del brazo; tipo bola y esfera, como las articulaciones del hombro y de la cadera que permiten movimientos en tres ejes. LOS MUSCULOS Los msculos estriados o esquelticos. cuyo nmero en el cuerpo es alrededor de 500, producen por su contraccin movimientos cuya naturaleza depender de sus puntos de insercin. La mayora de los msculos se insertan en sus dos extremos en huesos diferentes. Sin embargo, hay algunos que no tienen ninguna insercin sea (msculos de los labios, esfnter anal, etc.), y otros que se insertan por un extremo en el hueso y por el otro en la piel (msculos de la mmica) o en bandas fibrosas. He aqu los principales msculos posteriores del hombre: 1) Trapecio; 2) Deltoides; 3) Infraespinoso; 4) Romboides; 51 Redondo menor; 6) Trceps braquial; 7) Dorsal ancho; 8)

Glteo mediano; 9) Anineo; 10) Cubital posterior; 11) Glteo mayor; 12) Extensos comn de

los dedos; 13) Semitendinoso; 14) Bceps crural; 15) Recto interno; 16) Semimembranoso; 17) Sartorio; 18) Gemelo interno; 19) Gemelo externo; 20) Soleo; 21) Flexor largo del dedo gordo; 22) Flexor largo de los dedos; 23) Tendn de Aquiles. Los msculos que se representan son de los llamados estriados o esquelticos de fibras alargadas. Entre los msculos que mueven las articulaciones mencionaremos el bceps y el trceps, flexor y extensor del antebrazo respectivamente. Articulacin del codo y los msculos trceps y bceps. En negro, huesos y tendones; en blanco, los msculos. Pero ha de tenerse en cuenta que casi nunca acta un msculo aisladamente; siempre se contraen simultneamente grupos de msculos. Cuando flexionamos el antebrazo no slo se contrae el bceps sino otros msculos sinergistas. Tambin la contraccin de los msculos que contribuyen a flexionar el antebrazo supone la relajacin o inhibicin de otros msculos que, de otra manera, se opondran a ese movimiento: los antagonistas. ESTRUCTURA DE LOS MUSCULOS. La propiedad de producir movimiento no es exclusiva

del msculo. Existen en el organismo otras clulas capaces de moverse, como los glbulos blancos de la sangre y las clulas que poseen cilias vibrtiles. Pero sin duda, de todos los tejidos del cuerpo, son los msculos los que ms desarrollada tienen esta actividad. Existen tres tipos de msculos. Esquema que representa los tres tipos de estructura del msculo. 1) el msculo liso, que se encuentra en las paredes del tubo digestivo, del aparato urinario y de los vasos sanguneos. La contraccin de este tipo de msculos es poco vigorosa y muy lenta y no depende de la voluntad. En efecto, los msculos lisos estn inervados por el sistema nervioso autnomo que, como se ver ms adelante, es involuntario. Estn formados por clulas cuyas fibras son cortas y no tienen estriacin transversal; 2) el msculo estriado, llamado as por estar formado por clulas alargadas, llenas de fibrillas, en las que se observan bandas transversales claras y oscuras, lo que les da un aspecto muy caracterstico. Los msculos esquelticos estn constituidos por tejido muscular estriado y su contraccin es

provocada por estmulos voluntarios que provienen del sistema nervioso central; 3) el msculo cardaco, que se asemeja en su estructura al msculo esqueltico. Sin embargo, sus estriaciones son ms prximas, y sus clulas estn unidas entre s formando una extensa red. Las contracciones del msculo cardaco se producen debido a estmulos provenientes del corazn mismo (automatismo). PROPIEDADES DEL MUSCULO ESTRIADO. a) Excitabilidad. Se denomina as a la propiedad del msculo de responder a un estmulo directo con una contraccin. Se puede hacer contraer al msculo por medio de estmulos mecnicos, trmicos, qumicos y elctricos. Pero en condiciones fisiolgicas el msculo es estimulado exclusivamente a travs de sus nervios. Un msculo privado de nervios es incapaz de contraerse. Como se ver ms adelante, cada nervio motor est constituido por numerosas fibras que al llegar a la cercana del msculo se dividen en ramas (hasta 120), terminando cada rama en una fibra muscular mediante un rgano especial: la placa motriz. Terminaciones de una fibra nerviosa en una fibra muscular.

Al llegar el impulso nervioso a la placa motriz, se produce un retardo durante el cual se transmite el proceso de excitacin del nervio al msculo. En este proceso interviene como intermediario qumico la acetilcolina, liberada en las terminaciones nerviosas, en la placa motriz. b) Contractilidad. El msculo excitado se contrae: sus fibras se acortan y ensanchan sin cambiar su volumen total. Si no se opone resistencia al acortamiento del msculo no se modifica la tensin de ste y la contraccin se denomina isotnica. Si por el contrario se opone una resistencia tal que se impida el acortamiento del msculo, durante su contraccin se desarrolla una gran tensin en el msculo, sin modificacin de su tamao; es la contraccin isomtrica. La estimulacin simple de un nervio motor provoca una contraccin aislada: despus de un breve perodo latente el msculo se acorta hasta un mximo y luego se relaja. Es la sacudida simple.

Grfico de una sacudida simple y de una contraccin tetnica. La lnea superior representa el grfico obtenido conectando el msculo con un registrador. La lnea media representa la aplicacin de los estmulos. Durante unas 5 milsimas de segundo despus de un estmulo eficaz el msculo est en perodo refractario; es decir, es incapaz de responder a un segundo estmulo. Si se enva una serie de estmulos a intervalos algo mayores que la duracin del perodo refractario, se obtiene una contraccin sostenida, mucho ms fuerte que la producida por un estmulo aislado. Este tipo de contraccin se denomina tetnica, y es el tipo habitual de contraccin de los msculos esquelticos. c) Efecto de la intensidad de los estmulos. La aplicacin de estmulos aislados de muy pequea intensidad a un nervio motor no provocar respuesta en el msculo. Los estmulos son subliminales. Si se aumenta gradualmente la intensidad del estmulo llegar un momento en que el msculo responde con una contraccin muy dbil (umbral); luego junto con la intensidad de los estmulos aumentar gradualmente la fuerza y amplitud de la contraccin hasta llegar a un lmite (estmulo mximo), ms all del cual, por intensos que sean los

estmulos (estmulos supramximos), la fuerza de la contraccin no variar. Esta gradacin de la fuerza de la contraccin no se debe a una gradacin de la fuerza con que se contraen individualmente las fibras musculares. Estas responden como el corazn segn la ley del todo o nada. Lo que sucede es que en las contracciones dbiles por estmulos apenas supraliminares, slo unas pocas fibras se contraen, y a medida que aumentan los estmulos es mayor el nmero de fibras que entran en contraccin hasta que cuando el estmulo es mximo, todas ellas se contraen. d) Tono muscular. Los msculos estn en el organismo en un estado permanente de contraccin parcial, que consiste en un ttanos suave, producido por series continuas de impulsos nerviosos que afectan a pequeos grupos de fibras musculares alternadamente. Como veremos, el tono muscular es un reflejo, el reflejo miottico de Sherrington. e) Fenmenos qumicos de la contraccin muscular. El anlisis qumico de los msculos, antes y despus de contraerse, revela que en el msculo activo se encuentra menor cantidad de glucgeno (un hidrato de carbono de elevado peso molecular), de fosfatos orgnicos, y mayor cantidad de cido lctico, anhdrido carbnico, fosfatos inorgnicos, y que se consume oxgeno. Los prolijos estudios realizados revelan la participacin de muchas otras sustancias en el proceso mediante el cual se transforma la energa qumica en mecnica, durante el proceso de contraccin. Nos limitaremos a referir esquemticamente los tres tipos de reacciones que se llevan a cabo. El estmulo nervioso provoca la transformacin explosiva de fosfatos orgnicos (fosfocratina y adenilpirofosfato) en fosfatos inorgnicos y otros compuestos orgnicos con liberacin de energa. Si no se restituyeran los fosfatos orgnicos pronto se agotaran las fuentes de energa para la contraccin. Pero la resntesis de esas sustancias requiere un aporte de energa qumica. Esta es proporcionada por la transformacin de glucgeno en cido lctico, que se efecta con gran rapidez. Tambin la cantidad de glucgeno es limitada en el msculo, y adems la acumulacin de cido lctico en l provoca trastornos que se traducen por la fatiga. Recin en esta etapa interviene el oxgeno aportado por la sangre. Las cuatro quintas partes del cido lctico se convierten nuevamente en glucgeno. Pero este proceso de resntesis del glucgeno tambin requiere energa, y la fuente de energa, en este caso, es la combustin de la quinta parte restante del cido lctico que, combinada con el oxgeno, da como producto de combustin anhdrido carbnico, agua y energa. f) Fenmenos trmicos y elctricos de la actividad muscular. No toda la energa qumica

liberada durante la contraccin muscular se convierte en energa mecnica. Lo mismo que en cualquier motor de combustin una buena parte de la energa se libera en forma de calor. La relacin entre la energa transformada en trabajo y energa total movilizada para producirlo es lo que se denomina: rendimiento. Las mediciones realizadas en el msculo indican que slo un 20 30% de la energa utilizada se convierte en trabajo mecnico. En este sentido el msculo es un motor de buen rendimiento, pues los motores a vapor tienen un rendimiento del 15% y los de gasolina del 18%. Los motores Diesel en cambio tienen un rendimiento mayor, que puede llegar al 35%. El calor desarrollado por los msculos no es como en los motores puramente un producto de desecho. En efecto, sirve para mantener la temperatura del cuerpo alrededor del ptimo necesario para el buen funcionamiento del organismo. La contraccin muscular es uno de los mtodos que utiliza el organismo para mantener constante su temperatura. Uno de los mecanismos fundamentales para la lucha contra el fro en el hombre es el escalofro con temblor. La cantidad de calor que esta actividad muscular produce es considerable, puesto que los msculos esquelticos constituyen cerca del 50% del peso del cuerpo. La llegada del estmulo nervioso al msculo hace que se produzca en ste una variacin elctrica. La porcin de la fibra muscular excitada se hace elctricamente negativa con respecto a las partes prximas. Esta variacin elctrica, que puede registrarse mediante dispositivos adecuados, se propaga a toda la fibra muscular, pero no pasa a las fibras vecinas. Sistema nervioso El organismo est compuesto por infinidad de clulas que forman tejidos que se agrupan a su vez en rganos o sistemas. Cada clula puede considerarse una unidad en s misma. Sin embargo, su agrupacin en tejidos para formar el cuerpo del hombre no es una coleccin anrquica. El hombre, lo mismo que cualquier animal, es un individuo multicelular, pero que acta y responde como una unidad. Sus mltiples funciones estn coordinadas y reguladas por mecanismos diversos que componen un todo de las distintas partes, es decir integran la unidad funcional. La integracin funcional se efecta por dos medios: humorales y nerviosos. Entre los agentes humorales de integracin mencionaremos: a) las sustancias nutritivas; b) las secreciones de las glndulas endocrinas; c) productos del metabolismo, como el anhdrido carbnico: d)

sustancias qumicas producidas en el organismo (acetilcolina, simpatina, histamina). El sistema nervioso es, sin embargo, por su rapidez y precisin de accin y su complejidad el factor principal del mecanismo de integracin. Sin l, el organismo slo podra adaptarse pobremente al medio externo. DESCRIPCION DEL SISTEMA NERVIOSO Anatmicamente el sistema nervioso del hombre puede describirse como un tubo de forma variable de cuya parte superior, el encfalo, que ocupa la cavidad craneana, parten 12 pares de nervios craneales, y de cuya parte inferior, la medula espinal, que ocupa el canal vertebral,

parten 31 pares de nervios espinales. Un corte sagital de la cabeza permite reconocer en el encfalo varias porciones distintas: 1) el bulbo (mielencfalo) que es la continuacin hacia arriba de la medula espinal; 2) la protuberancia anular y el cerebelo (metencfalo); 3) el mesencfalo, constituido por los tubrculos cuadrigminos y los pednculos cerebrales; 4) el diencfalo (tlamo, hipotlamo, etc.) y por ltimo, 5) el telencfalo, que comprende los ganglios de la base y la corteza cerebral. La parte hueca del tubo, que constituye en la medula el canal central, modifica su forma en el encfalo: al nivel del bulbo y protuberancia se ensancha formando el cuarto ventrculo; luego vuelve a estrecharse al nivel del mesencfalo formando el conducto de Silvio, el cual al nivel del diencfalo desemboca en el tercer ventrculo, comunicado lateralmente con los ventrculos cerebrales del telencfalo. Representacin esquemtica de un corte sagital del encfalo y de la medula espinal. En el

encfalo se pueden observar todas las partes que lo componen. LA NEURONA: UNIDAD ANATOMICA DEL SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso est constituido por clulas de gran excitabilidad, vinculadas entre ellas de tal manera que constituyen vas conductoras de estmulos. Estas clulas son las neuronas, que, aun cuando presentan ciertas diferencias estructurales segn la porcin del sistema nervioso que se considere, tienen varias caractersticas anatmicas y fisiolgicas comunes.

Esquema de los dos tipos de neurona. El cuerpo celular provisto de un ncleo muestra en su citoplasma finos hilos que forman una

red y que se introducen en las prolongaciones celulares: son las neurofibrillas. Cada clula nerviosa emite prolongaciones que pueden clasificarse en dos tipos: axones y dendritas. Cada clula emite por lo menos un axn, raras veces dos o ms. Se caracterizan estas prolongaciones por su grosor uniforme, dimetro pequeo, pocas ramificaciones y, en general, por su gran longitud. Hay axones de ms de 1 metro de largo. Cada clula emite por lo general varias dendritas, que se caracterizan por ramificarse abundantemente a corta distancia de su clula de origen, por su contorno irregular, calibre variable y breve longitud. Cada neurona constituye una unidad anatmica. Su axn y sus dendritas no se unen directamente con los axones y dendritas de otras neuronas, sino que toman contacto anatmico y se ponen en relacin funcional, por lo que se denomina sinapsis. En ella el axn de una neurona se pone en comunicacin con el cuerpo o las dendritas de otra neurona. Nunca se establecen conexiones funcionales entre las dendritas de una neurona y el cuerpo celular o las dendritas de otra. El impulso nervioso se propaga a travs de la sinapsis mediante la liberacin, al nivel de las terminaciones del axn de la primera neurona, de una sustancia, la acetilcolina, que excita a las dendritas o cuerpo de la neurona con la que se ha puesto en contacto. iniciando en sta otro impulso nervioso. Las fibras nerviosas son axones cubiertos o no por una vaina de sustancia grasa, aisladora, la mielina. La vaina de mielina sufre interrupciones a intervalos regulares (ndulos de Ranvier). Estructura de la fibra nerviosa. Las fibras nerviosas pueden ser de cuatro clases: a) fibras mielnicas, recubiertos de una membrana fina (neurilema). Constituyen los nervios perifricos. b) fibras mielnicas sin neurilema, que se hallan en el sistema nervioso central. c) fibras amielnicas, especialmente numerosas en el sistema simptico, y d) axones desnudos sin mielina y sin neurilema, abundantes en la sustancia gris del cerebro y de la medula. La vaina de mielina es lo que da el aspecto blancuzco de los nervios perifricos y de la sustancia blanca del sistema nervioso central; la ausencia de mielina hace que las fibras nerviosas tengan un color gris. En el sistema nervioso central se distinguen claramente dos tipos de estructura: la sustancia gris y la sustancia blanca. La primera est formada por clulas nerviosas con sus prolongaciones desnudas. La segunda por fibras mielnicas. LA CONDUCCION DEL ESTIMULO NERVIOSO. El estado de excitacin de un msculo se

revela por su acortamiento o su tensin y el de una glndula por su secrecin, pero en cambio ningn signo visible nos revela el pasaje de un estmulo a travs de un nervio. La aplicacin de un estmulo a un punto del nervio produce en ste ciertos cambios (excitacin local) que se propagan a lo largo de la fibra como la llama por un reguero de plvora (excitacin propagada). La transmisin del impulso nervioso es un proceso que va acompaado de fenmenos metablicos (aumento del consumo de oxgeno, produccin de calor, acumulacin de metabolitos) y elctricos. Al excitar un nervio con una corriente elctrica u otro estmulo eficaz se produce en el sitio excitado un potencial elctrico. Si ste alcanza cierto nivel crtico (umbral) se produce un aumento brusco de potencial, que se puede registrar con mtodos que captan y amplifican las variaciones elctricas. En los trazados, este aumento de potencial se registra como un pico o aguja que se propaga a lo largo del nervio. La amplitud del pico es mxima una vez que el estmulo ha llegado al umbral. Tambin el nervio sigue, pues, la ley del todo o nada. Se puede medir la velocidad de conduccin del impulso nervioso colocando en dos puntos alejados del nervio electrodos que capten la variacin elctrica propagada, a su paso por cada uno de los puntos, y conociendo la distancia que los separa. Erlanger y Gasser, cuyos estudios sobre la fisiologa nerviosa les valieron el Premio Nobel, clasificaron las fibras nerviosas segn su velocidad de conduccin en fibras A, B y C, dividindose el grupo A en 5 subgrupos. Las fibras de mayor velocidad de conduccin son las del grupo A, que son fibras con mielina, motrices y sensoriales. Su dimetro alcanza hasta 20 micrones, y su velocidad de conduccin hasta 120 m por segundo. El grupo B est constituido por fibras mielnicas de pequeo calibre pertenecientes al sistema simptico, con velocidades de conduccin de 3 a 14 m por segundo. El grupo C est formado por fibras muy finas amielnicas, cuya velocidad de conduccin no pasa de 2 m por segundo. Como se ve, existe una relacin directa entre velocidad de conduccin y dimetro de la fibra nerviosa. Los nervios perifricos se componen de fibras de distinto dimetro y por consiguiente de distinta velocidad de conduccin. FUNCION TROFICA DE LA NEURONA. La

neurona es tambin una unidad trfica. Cualquier parte de la neurona que se separe de la porcin celular que contiene el ncleo, muere, mientras que la parte que permanece en conexin con el ncleo sobrevive. La degeneracin del fragmento distal del axn se extiende a sus ms finas ramificaciones, pero no pasa a las sinapsis y no afecta a otras neuronas vecinas. Despus de seccionar un axn la clula reacciona: se producen cambios en el citoplasma y en el ncleo y, como consecuencia de estos cambios, el extremo cortado del axn comienza a dar brotes que crecen en varias direcciones; pero si el extremo distal degenerado se halla, a poca distancia, penetran de preferencia en l y siguen por los tubos formados por las vainas de las fibras que quedan como residuo del proceso degenerativo, hasta las ltimas terminaciones del net, vio degenerado. Los restos del nervio cortado sirven, pues, de tutores a los brotes que

crecen del extremo seccionado. VIAS DE CONDUCCION. Un estmulo que parte de la periferia hacia los centros superiores, o que parte de stos hacia la periferia, sigue vas bien definidas en las que participan ms de una y a veces varias neuronas, formando una especie de cadena que puede esquematizarse as para una va motora: Y para una va sensitiva: Los impulsos que parten de los centros hacia la periferia se denominan eferentes. Los que provienen de la periferia y van hacia los centros se denominan aferentes. La conduccin a travs de una fibra nerviosa, sea sta una dendrita o un axn, se puede realizar en todo sentido, como se transmite en cualquier direccin la corriente elctrica en un alambre conductor. Pero en la sinapsis la conduccin se efecta en un solo sentido: el impulso nervioso slo puede pasar a travs de la sinapsis en la direccin del axn de una neurona a dendrita o cuerpo de la otra, y as sucesivamente; nunca en sentido inverso. Las sinapsis actan, pues, como vlvulas. Al nivel de la sinapsis el estmulo sufre un pequeo retardo e incluso puede ser bloqueado. EL REFLEJO: UNIDAD FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

Cuando un estmulo acta sobre un receptor adecuado, y al pasar por las vas aferentes se traduce en una respuesta debido a la llegada, a un efector, de un estmulo que viaja por vas eferentes, se dice que se ha producido un reflejo. El reflejo es la unidad funcional del sistema nervioso. Un arco reflejo, en su forma ms simple, est constituido por: a) el receptor; b) la neurona aferente; c) la sinapsis; la neurona eferente y e) el efector.

Esquema que representa al arco reflejo ms simple Los receptores son formaciones especializadas para recibir y ser excitadas por estmulos que provienen del exterior (rganos de la visin, del tacto, del odo), o del interior del organismo (vsceras, msculos, etc.). De los receptores nacen fibras nerviosas aferentes que constituyen las prolongaciones dendrticas de neuronas sensitivas. Por ellas van hacia la clula nerviosa impulsos originados en los receptores. El axn corto de esta neurona aferente se pone en contacto a travs de una sinapsis con la dendrita de una neurona motriz. Esta neurona eferente transmite por su axn el impulso nervioso hacia el efector. Se denomina as a rganos que responden al estmulo nervioso modificando su actividad (msculo, glndula, corazn, etc.). Esta descripcin del arco reflejo es excesivamente esquemtica. Por lo general existen una o ms neuronas intercaladas entre la neurona aferente y la eferente (neuronas internunciales). Adems la neurona aferente hace sinapsis con ms de una neurona internuncial o eferente, de modo que al ser excitado el receptor se modifica la actividad de muchas neuronas eferentes, pudiendo entrar en juego varios efectores. Por ejemplo, la excitacin de un receptor o de un

nervio aferente no hace contraer o relajar por va refleja a un msculo determinado, sino a un conjunto de msculos, que ejecutan por su accin combinada un movimiento. A) CARACTERISTICAS DE LOS REFLEJOS. a) Perodo latente. Es el intervalo de tiempo entre la aplicacin de un estimulo al receptor y la respuesta motriz reflejada. Parte del retardo se debe al tiempo necesario para que el impulso nervioso recorra las vas perifricas aferente y eferente. Si se resta este tiempo perifrico, que puede medirse, del perodo latente del reflejo, se tiene el tiempo central del reflejo o retardo central. Este retardo central se debe principalmente al retardo sinptico, y es tanto mayor cuanto mayor sea el nmero de neuronas internunciales, y por consiguiente de sinapsis, que intervengan en el arco reflejo. b) Suma y facilitacin. La estimulacin de un nervio aferente provoca en la clula eferente del arco reflejo un estado de excitacin; si el estmulo ha sobrepasado el umbral, la clula eferente descarga un impulso. Si el estmulo es subliminal (por debajo del umbral) la clula eferente no descarga un impulso, pero el estado de excitacin producido por la llegada del estmulo persiste durante cierto tiempo, y puede sumarse con otros estados de excitacin provoca dos por impulsos subliminales que llegan a la clula eferente sucesiva (suma temporal) o simultneamente por otras vas (suma espacial). De manera que la reiteracin de estmulos subliminales o la llegada simultnea de varios estmulos, cada uno de los cuales es incapaz de por s de determinar una respuesta, se suman y provocan la descarga de la clula eferente. Si el estado de excitacin persistente en la clula eferente ha sido provocado por un estmulo que ha provocado respuesta, se habla de facilitacin. c) Posdescarga. En un nervio perifrico estimulado cesa todo efecto al dejar de estimularlo. En cambio en un arco reflejo la respuesta del rgano efector contina hasta varios segundos despus de haber cesado el estmulo del rgano receptor. Esto es debido, probablemente, a la persistencia en las neuronas internunciales del efecto producido por la estimulacin de los aferentes. d) Inhibicin. Inervacin recproca. Se denomina inhibicin la supresin de la actividad de un efector por accin nerviosa. Un ejemplo claro de inhibicin nerviosa es el paro cardaco producido por la excitacin del vago. En este caso la inhibicin es perifrica: el impulso nervioso inhibe la actividad del efector y sabemos que lo hace por la liberacin de un intermediario qumico: la acetilcolina. Otro tipo de inhibicin lo constituye el principio de

Inervacin recproca. La excitacin del nervio sensitivo de un miembro produce la flexin del mismo (reflejo de flexin) y la extensin del miembro del lado opuesto (reflejo de extensin cruzada). Pero al mismo tiempo que se contraen los msculos flexores del miembro excitado y se contraen los msculos extensores del lado opuesto, se relajan (se inhiben) los msculos antagonistas: extensores en el miembro excitado y flexores en el del lado opuesto. La inhibicin en este caso no se debe a una inhibicin perifrica, pues no existen nervios relajadores de los msculos. Se debe a una inhibicin central, que tiene por resultado la disminucin de los impulsos que normalmente envan las neuronas motoras a los msculos que se relajan en el reflejo de flexin. B) TEORIA HUMORAL DE LA TRANSMISION SINAPTICA. Todas las caractersticas de los reflejos que hemos sealado pueden explicarse admitiendo que en la transmisin de la excitacin nerviosa a travs de la sinapsis intervienen mediadores qumicos del tipo de la acetilcolina. El perodo latente prolongado se debera a que en cada sinapsis del reflejo, se requiere cierto tiempo para la elaboracin del intermediario qumico. El efecto de suma se explicara por la desaparicin relativamente lenta del intermediario qumico al nivel de la sinapsis, lo que permitira su acumulacin por aportes sucesivos de cantidades insuficientes hasta sobrepasar la cantidad necesaria para provocar la descarga. La posdescarga tambin se debera a la persistencia del intermediario. En cuanto a la inhibicin central, podra explicarse por la desaparicin ms rpida del intermediario excitante, o por la existencia de otra sustancia de propiedades inhibitorias. C) TEORIA ELECTRICA DE LA TRANSMISION SINAPTICA. Si bien existen argumentos experimentales importantes en favor de la teora humoral, tambin existen otros que permiten explicar la transmisin sinptica como un fenmeno puramente elctrico. Cuando el potencial elctrico en pico llega a la sinapsis, despus de haber recorrido el axn, puede excitar a la neurona siguiente en la misma forma que lo hara una descarga elctrica aplicada en ese punto. D) CLASIFICACION DE LOS REFLEJOS. Los reflejos pueden clasificarse de varias maneras segn el punto de vista que se considere. a) Segn el tiempo de aparicin. Se denominan reflejos innatos o incondicionales los que existen desde el nacimiento. Los que se adquieren en el curso de la vida son los reflejos adquiridos o condicionados. Se mencion un ejemplo de stos al hablar de secrecin salival. b) Segn el nmero de segmentos que intervengan. Los reflejos cuyo arco ocupa un solo

segmento medular se llaman reflejos segmentarios. Aquellos cuyo arco ocupa varios segmentos se denominan reflejos intersegmentarios. Un ejemplo de stos es el reflejo del rascado. La excitacin de una zona del dorso y flanco de un perro provoca la flexin y extensin rtmicamente alternada de la pata posterior del mismo lado. c) Segn el tipo de receptores. Se denominan reflejos enteroceptivos los que tienen su origen en las vsceras; reflejos exteroceptivos son los que tienen sus receptores en la piel y en los rganos de los sentidos y son provocados por estmulos externos; y reflejos propioceptivos, aquellos cuyos receptores se hallan en los msculos, tendones, articulaciones y laberinto. d) Segn el nivel del sistema nervioso en que se efecten. As hay reflejos medulares, bulbares, protuberanciales, etc. E) ALGUNOS TIPOS DE REFLEJOS. Se denomina reflejos a respuestas caractersticas a estmulos especficos. a) Un grupo importante de los reflejos tipos lo constituyen los reflejos de defensa, dirigidos a remover estmulos nocivos o a alejar al organismo de dichos estmulos. El ms simple es el reflejo de flexin, que consiste en la flexin de un miembro al cual se ha aplicado un estmulo doloroso. La percepcin del dolor no es factor indispensable pues el reflejo se produce en animales descerebrados. b) Otro grupo lo constituyen los reflejos posturales, denominados as porque gracias a ellos se mantienen la postura y el equilibrio del cuerpo. El ms tpico es el reflejo de estiramiento, o sea la contraccin de un msculo en respuesta al estiramiento de sus fibras. Por ejemplo el reflejo rotuliano: la percusin del tendn de los msculos extensores de la pierna provoca su estiramiento. Existen en el tendn y en el msculo receptores propioceptivos, sensibles a la distensin que, por va refleja, determinan la contraccin de los extensores de la pierna. Estos reflejos de estiramiento tienen gran importancia, pues de ellos depende la semicontraccin permanente de los msculos que hemos mencionado al hablar del tono muscular, y tambin depende de ellos, en parte principalsima, el mantenimiento de la postura. LA MEDULA ESPINAL La medula espinal es un tubo de sustancia nerviosa alojado en el canal vertebral y que emite simtricamente a cada lado 31 pares de nervios. En un corte transversal se ve que est formada por una masa central de sustancia gris, que adopta la forma de una H rodeada por todos lados de sustancia blanca. La sustancia gris est

formada por clulas nerviosas y fibras amielnicas, y la sustancia blanca por fibras nerviosas con vaina de mielina. Las fibras de la sustancia blanca son: fibras aferentes que provienen de los receptores perifricos y hacen estacin en las clulas de la sustancia gris; fibras aferentes que llevan impulsos de todos los segmentos de la medula hacia los centros enceflicos, disponindose en haces longitudinales cuya localizacin es conocida; fibras de las neuronas internunciales de los arcos reflejos (fibras de asociacin); fibras eferentes que provienen de los centros superiores y hacen estacin en las clulas de la sustancia gris de la medula; y fibras eferentes que parten de las clulas de la sustancia gris de la medula hacia la periferia. En la parte relativa a sensibilidad superficial y profunda se estudiarn las vas y centros nerviosos de la sensibilidad por lo que no insistiremos aqu. Slo describiremos las vas motrices. Las fibras nerviosas que provienen de las clulas de la corteza en la zona motriz despus de atravesar la cpsula interna, los pednculos cerebrales y la protuberancia, llegan al bulbo. All la mayora de las fibras se cruzan formando en la medula el haz lateral crticoespinal o haz piramidal cruzado, terminando en las clulas del asta anterior, de donde parten las fibras eferentes para los msculos. La gran mayora de las fibras que no se han cruzado al nivel del bulbo lo hacen ms abajo, de manera que la estimulacin de la corteza motriz del lado

derecho, provoca movimientos en el lado izquierdo del cuerpo y viceversa. Por lo mismo un derrame cerebral del lado derecho, que comprime y destruye las fibras motrices al nivel del cerebro, provoca una hemiplejia, una parlisis del lado izquierdo del cuerpo. Esquema del curso de las fibras nerviosas que provienen de la zona motriz de la corteza cerebral. A) LOS NERVIOS RAQUIDEOS.

De la medula espinal parten simtricamente 31 pares de nervios: son los nervios raqudeos. Cada nervio tiene dos races: una anterior o ventral, que lleva fibras eferentes, y una posterior o dorsal que lleva fibras aferentes. Estas fibras aferentes despus de abandonar el nervio y antes de entrar en la medula hacen estacin en un ganglio, donde estn situados los cuerpos celulares de dichas fibras. Cada uno de los nervios raqudeos se distribuye por un sector del cuerpo. As por ejemplo los msculos del brazo estn inervados por fibras motrices provenientes del 59 par cervical. Igualmente se ha podido limitar las zonas perifricas de sensibilidad correspondientes a cada par raqudeo. B) SECCION DE LA MEDULA ESPINAL. La seccin completa de la medula espinal es seguida por la prdida total y permanente de todo movimiento voluntario de los msculos cuya inervacin motora procede de segmentos de la medula situados por debajo del nivel de seccin, as como de la sensibilidad. Si la seccin se ha realizado entre el bulbo y la medula, se tiene lo que se llama un animal decapitado o espinal. En este caso se interrumpen las vas eferentes que gobiernan los msculos respiratorios y el animal muere si no se le hace respiracin artificial. Una seccin por debajo del primer segmento dorsal provocar la parlisis de los msculos del abdomen y del miembro inferior, sin afectar a los msculos respiratorios ni a los del miembro superior. Cuando se produce la seccin completa de la medula por una bala u otro tipo de lesin aguda en el hombre, siente ste la sensacin de que ha desaparecido parte de su cuerpo. Se produce luego un estado de shock (shock espinal) en el cual no slo desaparecen las sensaciones y la motilidad voluntaria en las regiones correspondientes al extremo seccionado de la medula,

sino que tambin desaparecen los reflejos medulares de esa zona. Estos reflejos no tardan sin embargo en reaparecer y con ellos reaparece, en cierto grado, el tono muscular y la accin

refleja de los esfnteres vesical y anal, lo que permite la evacuacin refleja de la vejiga y del recto. C) SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO. El sistema nervioso regula y coordina las funciones de las vsceras mediante una divisin del mismo que tiene ciertas caractersticas especiales que justifican su descripcin aparte. El sistema se compone de vas aferentes, centros y vas eferentes, por donde se establecen reflejos que regulan las funciones de las vsceras y aparatos del organismo. Las vas aferentes nacen en las distintas vsceras (aparatos digestivo, circulatorio, respiratorio, urinario, genital, endocrino, etc.). Los impulsos que provienen de estas vas no causan por lo general sensaciones conscientes. Las vas eferentes que tienen una disposicin anatmica particular que luego describiremos, tampoco estn bajo la dependencia de la voluntad ni de la conciencia. De manera que esta divisin del sistema nervioso no depende de la voluntad (sistema nervioso involuntario), tiene poca conexin con el resto del sistema nervioso central (autnomo), y regula la vida orgnica o vegetativa (sistema nervioso vegetativo). Todas las vsceras reciben por lo general una doble inervacin proveniente del sistema autnomo: una excitante y otra inhibidora. A) Disposicin anatmica. Las caractersticas anatmicas de este sistema son las siguientes: a) el cuerpo celular de la ltima neurona eferente se halla fuera del neuroeje y a veces en la vecindad del rgano inervado; b) sus fibras nerviosas son amielnicas y de tiempo de conduccin largo. Puede dividirse el sistema autnomo en dos sistemas segn el origen de sus fibras eferentes: el sistema simptico (ortosimptico o toracolumbar), y el sistema parasimptico (crneosacro). b) Sistema simptico. Las vas eferentes nacen en clulas de la parte antero lateral de la sustancia gris de la medula espinal. Nacimiento de las fibras nerviosas del sistema simptico. Las fibras nerviosas emergen de la medula con las races anteriores de los nervios raqudeos dorsales y dos o tres primeros lumbares, y van a terminar en ganglios que forman una cadena a lo largo de la columna vertebral. La fibra que va de la medula al ganglio se denomina preganglionar. De las clulas nerviosas del ganglio parten las fibras posganglionares que, despus de un recorrido ms o menos largo, van a terminar en su elector correspondiente. El sistema simptico tiene diversas acciones que pueden ser excitantes o inhibidoras.

Esquema que representa la inervacin de algunas vsceras por el sistema autnomo. c) Sistema parasimptico. Las vas eferentes nacen en neuronas: 1) situadas en el mesencfalo, protuberancia y bulbo, y salen del neuroeje con los pares craneanos III, VII, IX y X; 2) situadas en la medula sacra y que salen con las races anteriores sacras. Estas fibras preganglionares siguen un trayecto a veces muy largo y van a parar a ganglios situados por lo general en la vecindad o aun en el interior mismo del rgano efector. El sistema parasimptico tiene diversas acciones que pueden ser excitantes o inhibidoras. El par X, neumogstrico o vago, es el nervio parasimptico ms importante, pues lleva libras eferentes preganglionares que van a terminar en ganglios situados en el corazn, el hilio del pulmn, el plexo esolgico y los plexos del abdomen superior y del estmago o intestino. d) Accin recproca del simptico y del parasimptico. Casi todos los rganos de la vida vegetativa reciben doble inervacin: simptica y parasimptica, siendo por lo general de accin opuesta. As, por ejemplo, en el corazn el simptico es acelerador, el parasimptico es inhibidor; en el intestino el parasimptico es excitador, el simptico inhibidor; en la pupila el simptico es dilatador, el parasimptico constrictor; en los vasos sanguneos, el simptico es constrictor y el parasimptico es dilatador. La accin general del simptico es la de movilizar la energa del organismo en una forma amplia y se manifiesta sobre todo en los estados de emergencia, cuando se debe realizar un esfuerzo; por ejemplo en la lucha, en las emociones intensas: miedo, ira, etc. El parasimptico, en cambio, tiene una accin ms localizada, y sus efectos tienden a acumular o restituir energa. e) Transmisin humoral. Existen numerosas pruebas de que la accin de los nervios del

sistema autnomo se efecta mediante sustancias qumicas liberadas al nivel de sus terminaciones nerviosas en los efectores. El simptico libera simpatina, sustancia pariente de la adrenalina; y el parasimptico libera acetilcolina. En los rganos perifricos existen sustancias que oxidan a la adrenalina, con lo que desaparece rpidamente su accin. Tambin existe una enzima, la colinesterasa, que destruye a la acetilcolina. Al nivel de la sinapsis ganglionar de ambos sistemas se desprende acetilcolina, que es la sustancia responsable de la transmisin sinptica. f) Accin de las drogas. Las drogas que tienen una accin similar a la del simptico se denominan simptico mimticas. El ejemplo tpico es la adrenalina. Las que suprimen la accin del simptico se denominan simpaticolticas; figuran en este grupo la ergotamina, la iohimbina y otras sustancias sintticas. Las drogas que tienen una accin similar a la del parasimptico se denominan parasimpaticomimticas. La acetilcolina y otros derivados de la colina, y la pilocarpina son las ms conocidas. Las que suprimen la accin del parasimptico se denominan parasimpaticolticas y la droga tipo es la atropina, principio activo de la belladona. D) CENTROS REFLE JOS SUPERIORES. La medula espinal se contina hacia arriba con el bulbo. En ste vara algo la disposicin de la sustancia gris, que se interrumpe para dejar paso a fibras nerviosas que se entrecruzan. Del bulbo parten los pares craneales del VI al XII, y en l se encuentran varios centros reflejos importantes que ya han sido mencionados en otros captulos. Recordemos entre ellos el centro respiratorio, el cardiomoderador, el vasomotor, el centro de la deglucin y el del vmito. En la sustancia gris de la protuberancia hacen estacin fibras que provienen de la corteza. De las clulas nerviosas de la protuberancia parten fibras nerviosas que van al hemisferio cerebeloso del lado opuesto. En el mesencfalo estn situados ciertos centros de la visin y de la audicin. En el hipotlamo est situado el centro regulador de la temperatura corporal y otros que intervienen en la regulacin de la presin arterial, del sueo y del metabolismo El hipotlamo es, pues, el centro integrador de las reacciones viscerales ms complejas. El tlamo es una estacin de las vas sensoriales (ver captulo sensaciones). NERVIOS CRANEALES Del encfalo se desprenden doce pares de nervios denominados pares craneales. Son stos, de adelante hacia atrs: I. Nervio olfatorio, que conduce las sensaciones olfativas desde la mucosa pituitaria de la nariz hasta el bulbo olfatorio del cerebro. II. Nervio ptico, que conduce las sensaciones visuales desde la retina hasta los centros

corticales de la visin. III. Nervio motor ocular comn, que nace del pednculo cerebral y transmite impulsos motores a msculos de la rbita. IV. Nervio pattico, que nace del pednculo cerebral y transmite impulsos motores al msculo oblicuo mayor del ojo. V. Nervio trigmino, nervio mixto motor y sensitivo, que nace de la protuberancia y conduce fibras motrices a los msculos masticadores. Su raz sensitiva conduce hacia el bulbo fibras sensitivas provenientes de la cara (piel de la cara, dientes) y mitad anterior de la cabeza. VI. Nervio motor ocular externo, que nace de la parte inferior de la protuberancia y conduce fibras motoras para el msculo recto externo del ojo. VII. Nervio facial, nace en el bulbo y enva fibras motoras a los msculos de la cara y fibras secretorias a las glndulas salivales. Tambin lleva al bulbo sensaciones del gusto originadas en la parte anterior de la lengua. VIII. Nervio auditivo, que lleva a los centros las sensaciones auditivas por su rama codear, y por su rama vestibular los estmulos originados en los canales semicirculares y dems formaciones del odo interno que constituyen, en conjunto, el laberinto. IX. Nervio glosofarngeo, nervio mixto, que del bulbo conduce impulsos motores a los msculos de la faringe y estmulos secretorios a la glndula partida, y lleva hacia los centros fibras sensitivas de la parte posterior de la lengua y de la mucosa farngea. X. Nervio vago, nervio mixto, como el anterior, que nace en el bulbo. Por l van fibras eferentes al corazn, esfago, estmago e intestino delgado, msculos de la laringe, glndulas secretorias del estmago, y vienen fibras aferentes de los pulmones, de la mucosa de la laringe, de la aorta, del estmago, etc. XI. Nervio espinal, que inerva los msculos de la cintura escapular (hombro). XII. Nervio hipogloso, que inerva los msculos de la lengua. POSTURA Y MOVIMIENTO Los msculos de nuestro cuerpo no cuelgan libres de sus inserciones seas; aun en reposo estn en estado de semicontraccin permanente (tono muscular). Ya hemos mencionado el mecanismo reflejo del tono muscular, que es , uno de los factores principales en el mantenimiento de la postura del cuerpo. El tono muscular es, como ya se sabe; un reflejo propioceptivo originado en: el mismo msculo por su estiramiento Pero este reflejo medular es modificado) por influencias que provienen de los centros superiores. De estas influencias las hay que favorecen el tono proveniente de la

corteza cerebral y de los ncleos vestibulares. El shock espinal, que sucede a la seccin completa de la, medula se debe a la supresin de esos , impulsos facilitadores. Pero las hay inhibidoras provenientes del cerebro, de la, corteza, y sobre todo del ncleo rojo. Una seccin del neuroeje entre los tubrculos cuadrigminos anteriores y posteriores suprime esta influencia inhibidora y produce en el animal un cuadro, denominado rigidez de descerebracin: los cuatro miembros se mantienen rgidamente extendidos, la cabeza y la columna tambin extendidas y la cola levantada. El animal es incapaz de moverse y de cambiar de postura. Si se lo apoya sobre sus cuatro miembros permanecer erecto durante largo tiempo, constituyendo esta postura una especie de caricatura de la postura de pie' normal. Del juego recproco de estos dos grupos de influencias depende la regulacin del tono muscular. Se han descrito numerosos reflejos posturales: algunos, que actan estando el cuerpo en reposo (reflejos estticos), mantienen la postura y la restablecen; otros actan estando el cuerpo en movimiento (reflejos estatocinticos). Todo cambio de postura pondr en accin a receptores propioceptivos o exteroceptivos de donde partirn reflejos compensadores, al mismo tiempo que dejan de excitarse receptores que mantenan la postura anterior. A) EL LABERINTO. Existen receptores propioceptivos muy importantes que no hemos mencionado hasta ahora y que se hallan ubicados en el interior del crneo y forman parte del odo interno. Es el laberinto, que est constituido por dos partes: una formada por los tres conductos semicirculares que se disponen en tres planos que estn ubicados formando aproximadamente entre s ngulos rectos. La otra formada por dos cavidades, el sculo y el utrculo. Ambas partes tienen clulas sensitivas que son estimuladas de diferente manera segn sea la posicin de la cabeza. Los cambios de posicin del cuerpo, sobre todo aquellos en que se perturba nuestra posicin con respecto al suelo, producen excitaciones del laberinto donde inician reflejos que tienen por resultado corregir automticamente el cambio producido. B) LA CORTEZA CEREBRAL. Los reflejos de tono y los posturales son integrados por mecanismos nerviosos que tienen su asiento en los ganglios del cerebro, en el cerebelo y en la corteza cerebral. La extirpacin de la corteza cerebral permite la ejecucin de reflejos posturales y reflejos viscerales, pero nunca el conjunto armnico de movimientos que se ve cuando funcionan normalmente los centros corticales. DESCRIPCION ANATOMICA. El cerebro del hombre pesa alrededor de 1 200 gramos. Visto desde arriba se presenta dividido en dos mitades o hemisferios por una gran cisura

longitudinal. Otras cisuras menos pronunciadas penetran ms o menos profundamente en la superficie formando pliegues o circunvoluciones. Visto de perfil se pueden reconocer dos

cisuras profundas: la cisura de Rolando y la cisura de Silvio, que dividen el cerebro en varios lbulos: el lbulo frontal, y el lbulo parietal, situados respectivamente por delante y por detrs de la cisura de Rolando; el lbulo temporal, situado por debajo de la cisura de Silvio, y detrs de todo el lbulo occipital. La sustancia gris de la corteza est formada por clulas nerviosas de tipo especial segn la zona que se considere. De acuerdo con la citoarquitectura de la corteza se han delimitado zonas designadas con nmeros. Cara externa de la corteza cerebral, con las principales reas citoarquitecturales de la corteza piramidal (rea 4) y de la extrapiramidal Excitacin elctrica de la corteza. La excitacin elctrica del rea 4 produce movimientos circunscritos en el lado opuesto del cuerpo. En esta zona nacen las fibras de la motricidad voluntaria que van a formar el haz piramidal y por eso se denomina sistema piramidal. Tambin pueden obtenerse movimientos excitando el rea 6, llamado premotriz; los movimientos circunscritos que se obtienen son debidos al paso de estmulos de la zona excitada al rea 4, pues se suprime la respuesta si se extirpa esta zona o se seccionan sus conexiones nerviosas con el rea 6. Pero si el estmulo es ms intenso se producirn movimientos difusos y complejos aun en ausencia del sistema piramidal. El rea premotriz es el componente principal del sistema extrapiramidal, que tiene a su cargo el control de los movimientos complejos adquiridos por adiestramiento. Este sistema tiene conexiones con el mesencfalo y con el cerebelo. Regin prefrontal. (Areas 9, 10, 11, 12 y 13.) El polo frontal adquiere un particular desarrollo en el hombre. Su excitacin no provoca fenmenos motores ni sensoriales. Pero en cambio su destruccin provoca en el hombre alteraciones importantes de orden intelectual: prdida de la

capacidad de atencin y de retener hechos recientes, facilidad de distraccin, incapacidad de prever. todo lo cual da a estos individuos un aspecto pueril. Funciones del cerebelo. El cerebelo es una formacin nerviosa situada por debajo del cerebro. Visto desde arriba, despus de extirpar la parte posterior del cerebro, se observa que su superficie presenta circunvoluciones y fisuras menos pronunciadas que las del cerebro. Consiste como ste en dos hemisferios, conectados por una porcin central saliente denominada vermis.

Cerebelo visto desde arriba despus de extirpar la parte posterior del cerebro. Se puede observar los pednculos cerebrales y el vermis. Es una estacin importante en las vas propioceptivas. Sus principales conexiones se establecen con los ncleos protuberanciales y por su intermedio con la zona premotriz de la corteza. Interviene en la regulacin del tono y de los reflejos posturales sobre los cuales ejerce una influencia inhibidora, y es un coordinador de los movimientos voluntarios. El electroencefalograma. La actividad de las neuronas que en nmero enorme constituyen la corteza cerebral se manifiesta por latidos o pulsaciones elctricas rtmicas, debidas a descargas elctricas sincrnicas en varias neuronas, que se pueden captar desde la superficie del crneo y registrarse previa amplificacin. El trazado resultante se denomina electroencefalograma, y guindose por la frecuencia y forma que adopten las ondas elctricas se pueden localizar tumores cerebrales o diagnosticar anomalas del funcionamiento cerebral, tales como la epilepsia. Fisiologa de las sensaciones Los organismos superiores captan del medio ambiente en que viven y de ellos mismos, diversas impresiones que utilizan para mantener su unidad orgnica y para regular su conducta. El sistema nervioso es el encargado de este papel informativo. Para ello varias partes del mismo se especializan en la recepcin de determinados estmulos y constituyen los llamados aparatos sensoriales, que son la vista, el odo, el olfato, el gusto, y las sensibilidades (superficial y profunda) ya tratadas. Cada uno de estos aparatos se compone de: a) un receptor perifrico con estructura y caractersticas propias; b) un conjunto de fibras nerviosas (vas aferentes) por las cuales van impulsos de los receptores a los centros; y c) centros donde los impulsos se elaboran y se

asocian (centros superiores) con otros impulsos, resultando la sensacin y la respuesta, esta ltima por la descarga de impulsos desde los centros a los efectores (msculos o glndulas). PROPIEDADES GENERALES DE LAS SENSACIONES Los rganos receptores son de varios tipos, cada uno con estructura y distribucin propias y preferencia para captar pequesimas cantidades de una clase de estmulos (irritabilidad especfica). El ojo capta las radiaciones luminosas; el odo las ondas sonoras; la lengua las sustancias spidas; la nariz las olorosas; la piel el contacto, la temperatura y el dolor, y las estructuras profundas, los estmulos de presin, etc. Estmulos distintos al especfico pueden excitar a un receptor, siempre que sean muy intensos, pero todos suministrarn la misma sensacin (ley de Mller). Por ejemplo, si a la retina se le hace llegar calor, electricidad, o se la toca, dar una sensacin luminosa; si lo mismo se repite con el odo, la sensacin percibida ser auditiva, y as sucesivamente. Al estudiar cada sentido en particular se sealarn las caractersticas que debe tener el

estmulo para ponerlo en accin, es decir la intensidad mnima y la mxima percibidas, su duracin mnima, la posibilidad de percibir sus distintas variaciones, etc. Slo se indicarn aqu algunos principios generales del funcionamiento de los receptores. La sensacin crece al aumentar el estmulo aunque no en igual proporcin. Los sentidos localizan al estmulo, es decir que la sensacin se refiere a un punto dado del cuerpo, como cuando se toca la piel, o fuera del cuerpo, como cuando se seala el lugar de origen de un sonido. Los sentidos se adaptan fcilmente al estmulo si acta por mucho tiempo y por ello deja de ser percibido, como por ejemplo el caso del anillo o el sombrero que por el hbito de llevarlos ya no se sienten; la adaptacin es menos pronunciada al dolor. Adems, los sentidos presentan contrastes, porque disminuye la sensibilidad al estmulo que est actuando y se vuelven ms sensibles al opuesto; as, el ojo que mira con fijeza a un disco rojo sobre fondo blanco se hace

menos sensible al rojo, y si mira en seguida a una superficie blanca ver el color complementario, es decir un disco verde. Las sensaciones tienen tono afectivo, es decir que pueden ir acompaadas de un estado de placer o de desagrado. Finalmente los receptores se fatigan y dejan de responder a un estmulo. Los receptores se clasifican en dos grupos segn su ubicacin: exteroceptores, los que se hallan en la superficie corporal y son capaces de recibir estmulos que llegan de lejos (vista, odo) o de cerca (gusto, tacto, trmico), e interoceptores, los repartidos en las vsceras o en los huesos, msculos, etc. Se examinarn por separado cada uno de los aparatos sensoriales, comprendiendo el estudio del estmulo, su receptor especfico y las vas y centros nerviosos que le pertenecen. La vista El sentido de la vista nos permite reconocer los objetos que nos rodean en su forma, tamao, color, etc. Sus informaciones contribuyen de manera importante para mantener nuestra postura corporal y para guiar nuestra marcha. Los ojos son el dispositivo especializado de que se vale el animal para captar la energa luminosa. ANATOMIA DEL OJO HUMANO El ojo tiene la forma de un globo y est situado dentro de la rbita, excavacin sea del crneo. Entre el ojo y la rbita se hallan nervios, vasos, grasa, y un conjunto de msculos encargados de la motilidad ocular. En la parte anterior del ojo se hallan los prpados, que son repliegues cutneos mviles; por su adosamiento impiden la llegada de la luz. Un corte horizontal del ojo lo muestra constituido por diversas estructuras con funciones propias. Corte esquemtico horizontal del ojo derecho del hombre, con la indicacin de sus diversas partes. Rodea al ojo, a modo de cscara, una envoltura resistente, la esclertica, con una abertura en su parte anterior de unos 12 nula de dimetro, en la cual se inserta una formacin transparente combada como un vidrio de reloj, la crnea, por donde penetra la luz. Detrs de la crnea, pero separado de ella por un espacio lleno de un lquido claro, se halla el iris, diafragma muscular con abertura central que se agranda o achica permitiendo el mayor o menor pasaje de luz. Detrs del iris se encuentra el cristalino, que es una lente biconvexa,

transparente, cuya curvatura vara de acuerdo con las necesidades, y modifica as el curso de los rayos luminosos. Adosada a la parte interna de la esclertica se encuentra una capa vascular y pigmentada, la coroides, y ms adentro otra muy delgada, sensible a los rayos luminosos, la retina. Entre la retina y la cara posterior del cristalino queda una gran cavidad central llena de una sustancia gelatinosa, transparente, llamada humor vtreo. LA SENSACION VISUAL (IMPORTANCIA Y CARACTERISTICAS) Las sensaciones visuales dependen de las propiedades de la radiacin luminosa y de las caractersticas del ojo como medio receptor. A) CARACTERISTICAS DEL ESTIMULO. VISION DE LOS COLORES. Para tener una sensacin visual es necesario que el estmulo luminoso llene ciertas condiciones de intensidad, duracin y longitud de onda. La intensidad mnima de luz que se puede percibir se llama umbral de intensidad; el umbral es ms bajo cuando se est en la oscuridad. Entre el umbral y la intensidad mxima soportable, como la del sol, hay una diferencia tan enorme como 1:20.000 millones. El estmulo luminoso debe durar un tiempo mnimo para poder ser visto; el tiempo es menor cuanto mayor es la intensidad de la luz. La luz se propaga por medio de ondas cuya longitud vara para cada color. La longitud de onda se mide en unidades tan pequeas como el millonsimo de milmetro o m El ojo slo percibe las comprendidas entre 900 y 330 m es decir los colores del espectro solar que van del rojo al violeta (rojo, anaranjado, amarillo, verde, azul, ndigo y violeta). Las radiaciones que estn fuera de estos lmites no son captadas por el ojo, aunque pueden ser registradas por el papel fotogrfico y otros dispositivos. Existe un umbral particular para cada color, siendo el del amarillo verde el ms bajo de todos. El ojo distingue unos 180 tonos, pero puede no especificar si son puros o mezclas. Algunas personas tienen ceguera para uno o ms colores. En homenaje a Dalton (1774), que la padeca y fue el primero en sealarla, se la denomina daltonismo. Por lo comn esta ceguera es parcial y afecta a los colores verde y rojo, que no pueden ser distinguidos; este defecto es un inconveniente grave en ciertos trabajos (maquinistas, marinos). Existen medios muy sencillos

para descubrirla y entre ellos las tablas de Ishijara, en las que el sujeto mira un rompecabezas formado por crculos de varios colores y ve un nmero, que es distinto en los de visin normal v en los daltnicos. Por procedimientos como ste o anlogos, se observa que este trastorno existe en el 2% de las mujeres y en el 9% de los varones sanos, y que la mayor parte ignora que lo posee. CARACTERISTICAS DE LA PERCEPCION POR EL OJO. Hay varias particularidades en la visin normal, entre ellas algunas que a veces inducen a error. El campo visual es la zona que un ojo inmvil puede ver. Su conocimiento es de inters, pues para el ojo normal tiene una extensin dada cuyas reducciones son ndice de ciertas enfermedades.

Se llama agudeza visual la capacidad de distinguir 2 puntos separados pero prximos entre s. De ella depende la posibilidad de ver detalles. Al observar las estrellas algunas personas distinguen dos, donde para otras hay slo una. Por regla general dos objetos deben hallarse separados por un ngulo de I minuto para poder distinguir uno del otro; el ngulo est formado por dos lneas rectas que van del ojo del observador a cada uno de los puntos. La agudeza visual se mide, en la prctica, colocando al sujeto frente a un cartel con letras de diversos tamaos y pidindole que lea las ms pequeas que pueda observar. En el ojo hay persistencia de las imgenes hasta ms de 20 a 30 milisegundos despus de haber actuado el estmulo. Esto tiene una feliz aplicacin en el cine, donde proyecciones separadas dan por esa persistencia la sensacin de continuidad y movimiento. Por igual razn un punto que se mueva rpidamente, como una estrella fugaz, parece ser una lnea. Ilusiones pticas. Se denominan as a las impresiones visuales que infieren un juicio falso sobre la forma, tamao, etc., de los objetos observados. Ilusin ptica. En este grabado todas las lneas son crculos de dimetro cada vez mayor; el contraste entre blanco, negro y gris, produce la ilusin de que se trata de espirales. Podemos comprobar que somos vctimas de una ilusin ptica, siguiendo con un lpiz el contorno de las

supuestas espirales. MARCHA DE LOS RAYOS LUMINOSOS EN EL OJO El ojo puede ser comparado con una cmara fotogrfica; como ella recibe la luz y por un sistema ptico especial forma las imgenes en la retina. Un grupo de anexos al sistema ptico facilita o, mejor dicho, hace posible su correcto funcionamiento. ANEXOS DEL SISTEMA OPTICO DEL OJO. a) Movimientos oculares. El globo ocular ejecuta movimientos de rotacin dentro de la cavidad orbitaria en la que se aloja, gracias a la accin combinada de 6 msculos gobernados por la voluntad. Estos msculos se insertan en la pared de la rbita y en el ojo, y sus movimientos estn coordinados entre s y con los msculos del otro ojo, por el sistema nervioso. La visin binocular, o sea el hecho de que observando un objeto con los dos ojos se vea simple y no doble, se debe al juego combinado de la musculatura de ambos ojos, que los desvan hasta que las imgenes se forman en puntos simtricos de ambas retinas. Por eso, desviando el eje de uno de los ojos por presin ejercida con el dedo sobre el globo ocular, la imagen del objeto aparecer doble. La visin binocular es importante ya que por ella se aprecia el relieve y la profundidad de los objetos. b) Proteccin y nutricin del ojo. Por delante de los ojos se hallan los prpados, formados por una lmina cartilaginosa recubierta adelante por la piel y atrs por la conjuntiva. En su espesor y rodendolos hay un msculo circular que al contraerse cierra los prpados. En el prpado superior se inserta un msculo que lo levanta, el elevador. El cierre de los prpados se puede realizar por accin de la voluntad o en forma refleja ante estmulos diversos como la luz intensa, el contacto de cuerpos extraos con el ojo, o durante el sueo. El parpadeo habitual se

realiza para humedecer con lgrimas a la crnea, y su estmulo es la desecacin de la superficie de sta. Las lgrimas son el producto de secrecin de las glndulas lagrimales situadas en el espesor del prpado superior. Son un lquido acuoso que contiene sal, bicarbonato y algo de albmina.

Su papel es humedecer la parte expuesta del ojo, crnea y conjuntiva, y barrer los grmenes que se depositen en ellas. Dos pequeos orificios situados cerca de la comisura interna de los prpados les dan salida hacia un conducto nico que desemboca en la nariz. Las arterias que nutren el globo ocular son: la central de la retina, que llega junto con el nervio ptico y es visible en el ser vivo iluminando el interior del ojo con medios adecuados, y, adems, varias otras derivadas de la oftlmica, que se reparten entre la esclertica y la retina. EL SISTEMA OPTICO DEL OJO. Se analizarn los diversos medios que atraviesa la luz que viene del exterior para alcanzar la retina y formar all la imagen luminosa. a) Crnea. Est engarzada en el orificio circular y anterior de la esclertica, y tiene la forma de un vidrio de reloj curvo con sus dos caras paralelas. Es muy transparente a los rayos luminosos. Se la ve a simple vista y su curvatura se aprecia bien mirndola de costado. La deformacin de alguno de sus meridianos deforma la imagen retiniana al no coincidir el foco de ese plano con el de los otros. A este defecto se le llama astigmatismo y se lo corrige con lentes. b) Humor acuoso. La pequea cavidad situada entre la cara posterior de la crnea y la anterior del cristalino, y dentro de la cual emerge el iris, como un diafragma, se halla ocupada por el humor acuoso. Este es un lquido transparente, con composicin anloga a la del plasma sanguneo luego de filtrado a travs de poros muy finos; esto se explica, pues tiene origen en la sangre por filtracin capilar. Se halla a una presin de 25 a 30 mm de mercurio, la que aumenta en el glaucoma, y produce entonces dolores intolerables. c) Iris. Los rayos luminosos pasan al interior del ojo a travs de la pupila, orificio circular que est en el centro del iris. Este es una membrana de distintos colores, segn las personas. azul, castao, etc., situada delante del cristalino y que funciona como un diafragma fotogrfico. Posee en su interior dos msculos: uno circular, cuya contraccin disminuye el dimetro de la pupila reduciendo as la cantidad de luz que llega a la retina; y otro dispuesto en forma radiada, cuya contraccin aumenta el dimetro de la pupila permitiendo la llegada de mayor cantidad de luz a la retina. En sus posiciones extremas la pupila vara de 1 a 8 mm de dimetro. Los movimientos pupilares escapan a la voluntad, pues son reflejos gobernados por el sistema nervioso. Por ese mecanismo la pupila se acomoda a la luz, agrandndose en la oscuridad y achicndose por la iluminacin, y se acomoda a la distancia, dilatndose al mirar los objetos

lejanos y reducindose ante los cercanos. El dimetro pupilar tambin es modificado por la accin de algunas drogas que actan sobre los nervios reguladores de ese dimetro. ACCION DE ALGUNOS AGENTES SOBRE EL DIAMETRO DE LA PUPILA (*) La belladona fue usada primeramente por las mujeres venecianas para tener ojos con un brillo particular que realzara su belleza. Su principio activo es la atropina, muy usada por los

oculistas para poder observar con comodidad el fondo del ojo. d) Cristalino. El cristalino es una lente biconvexa fijada por su borde cerca del msculo ciliar que la rodea y baada en su cara anterior por el humor acuoso y en la posterior por el humor vtreo. Es el pasaje obligado de todos los rayos luminosos, a los que concentra en la retina. Su propiedad fundamental es la de deformarse, haciendo sus caras ms o menos curvas, segn la distancia a que mire el sujeto. Esta acomodacin a la distancia se logra por el grado variable de traccin que ejerce el msculo ciliar sobre el borde de insercin del cristalino. Esta deformacin es sobre todo de su cara anterior y puede apreciarse a simple vista en las

llamadas imgenes de Purkinje, colocando al sujeto en una habitacin a oscuras y acercando una vela a su ojo. Imgenes de Purkinje en el ojo que mira a lo lejos (A), y en el ojo que mira de cerca (B). El sujeto se halla en la oscuridad y se le acerca tina vela cuyas imgenes corresponden: a y a' en la crnea, b y b' en la cara anterior del cristalino, c y e' en la cara posterior del mismo. Toda vez que se mira a un objeto cercano al ojo, la cara anterior del cristalino se encorva exageradamente y por el contrario, se endereza, si el objeto se aleja. La finalidad de estos movimientos es que la imagen se haga siempre ntida en la retina. Pero hay dos lmites extremos dentro de los cuales se manifiesta la acomodacin a la distancia del cristalino, los que coinciden con el punto prximo y el punto remoto. Punto prximo es la distancia mnima a que podemos distinguir claramente un objeto. Aumenta con la edad; a los 20 aos es de unos 10 cm, a los 40 aos de unos 22 cm, y a los 60 aos de un metro. Se llama presbicia, a este exagerado alejamiento observado luego de los 40 aos. La distancia mnima a que puede observarse un objeto sin la acomodacin del cristalino se llama punto remoto; ms all del cual los rayos luminosos son prcticamente paralelos. Es de unos 6 metros. Vale decir entonces, que el poder de acomodacin del cristalino se ejerce cuando se miran objetos comprendidos entre distancias de 10 cm y 6 metros. Cuando el cristalino es incapaz de acomodar el ojo a la distancia, se corrige el defecto utilizando lentes de tipo adecuado al defecto. Esto sucede en la presbicia; en la miopa el punto prximo est muy cercano y el sujeto ve bien de cerca y mal de lejos por formarse la imagen delante de la retina; en la hipermetropa, el punto prximo se halla alejado y el sujeto necesita acomodar el ojo para ver a lo lejos, puesto que la imagen se forma detrs de la retina. Marcha de los rayos luminosos y formacin de la imagen en la retina, en ojos normales y con

trastornos de convergencia de los rayos luminosos. Correccin por lentes. En algunas circunstancias, el cristalino se opacifica y lleva a la ceguera al no permitir el pasaje de los rayos luminosos. La catarata, como se denomina esta afeccin, se observa en la vejez, la diabetes, etc. Una operacin que elimine la parte opaca puede restituir la visin.

e) Retina. La retina es la delgada membrana que recubre por dentro al globo ocular. Por su cara externa apoya sobre la coroides, membrana muy vascular y por la interna la baa el cuerpo vtreo, medio transparente que le lleva los rayos luminosos. Al nivel del eje antero posterior del ojo presenta una pequea depresin, la fovea centralis, de importancia capital ya que es el lugar que proporciona la visin ms perfecta. Unos milmetros ms adentro de la fovea se halla una protuberancia llamada papila, que corresponde a la entrada del nervio ptico en el ojo. Por la papila penetra, junto con el nervio ptico, la arteria central de la retina cuya misin es irrigar a esta membrana. Iluminando el fondo del ojo con el oftalmoscopio es posible observar la papila, la arteria central de la retina y la fovea. Estudiada en un corte microscpico la retina presenta una estructura compleja, formada por enorme cantidad de clulas y fibras nerviosas. En su parte ms extensa se destacan dos tipos particulares de clulas sensibles a la luz, los conos y los bastoncillos, cuyo nombre da una idea de su forma, y que se apoyan por fuera en una capa pigmentaria. La funcin especializada de la retina es transformar la energa luminosa en energa nerviosa, que por los nervios enva al cerebro. Esta funcin depende de la presencia de los conos y bastoncillos, ya que la papila que no contiene a ninguno de ellos, es ciega. Punto ciego de la retina. Cerrar el ojo izquierdo y mirar fijamente la cruz, acercando y alejando la figura; se vern tanto la cruz como el crculo blanco, hasta que en determinado momento desaparecer este ltimo, cuando se forme su imagen en la retina (a unos 20 cm.). Los conos son los que permiten la nitidez de la percepcin y la visin de los distintos colores. La visin a nivel de la fovea llena estas condiciones y en ella slo hay conos. Los conos necesitan para funcionar una buena iluminacin y por eso son apropiados para la visin diurna. Faltan en las aves y mamferos nocturnos (murcilago, erizo, topo) y se hallan muy desarrollados en las aves diurnas que buscan insectos de colores vivos. Los bastoncillos estn adaptados a la visin crepuscular. Perciben intensidades dbiles de luz pero dan imgenes borrosas como la de bultos que se desplazan y no permiten conocer el color. Es el tipo de la visin nocturna. La parte perifrica de la retina, alejada de la fovea y rica en bastoncillos, es la encargada de este tipo de visin. Es interesante sealar que alrededor de la extremidad alejada de los bastones se halla un pigmento rosado, la rodopsina, que se

descolora por accin de la luz y estimula al bastoncito; y en la oscuridad recupera su color siempre que la persona tenga suficiente vitamina A. La falta de vitamina A en la alimentacin de los aviadores, por ejemplo, les crea serias dificultades y a veces es causa de accidentes al levantar vuelo o aterrizar con luz escasa. LAS VIAS Y LOS CENTROS NERVIOSOS VISUALES Al nervio ptico llegan todas las fibras nerviosas especializadas que vienen de la retina. Estas

fibras traen todas las impresiones recogidas por los conos y bastoncillos, salen del ojo por la papila y se dirigen al encuentro del nervio ptico del lado opuesto, con el que se fusionan en el quiasma ptico, situado en la base del cerebro. De aqu parten las cintillas pticas, una por cada lado, que despus de hacer escala en el cuerpo geniculado externo, penetran en el cerebro y se abren en abanico y reparten en la corteza del lbulo posterior del cerebro (ambas mrgenes de la cisura calcarina del lbulo occipital). Esquema que representa el camino de las vas pticas desde el ojo hasta la corteza cerebral occipital, y su punto de entrecruzamiento al nivel del quiasma. La corteza cerebral occipital es la etapa final de los estmulos retinianos y constituye su centro visual. La corteza del lado izquierdo del cerebro recibe las impresiones que parten de la mitad izquierda de los dos ojos, y la corteza del lado derecho las impresiones que parten de la mitad derecha. La razn est en que al nivel del quiasma se entrecruzan las fibras ms internas de los nervios pticos y pasan al lado opuesto. Teniendo presente que un cuerpo situado a la derecha del observador se proyecta en la mitad izquierda de las dos retinas, cuyas fibras se encuentran luego en el quiasma y siguen juntas, se explica, 1) por qu el notable entrecruzamiento de las

vas pticas, y 2) por qu el cerebro izquierdo es el que ve los objetos situados a la derecha y viceversa. El curso tan particular de las vas pticas explica tambin por qu un corte del nervio ptico da ceguera slo en ese ojo; por qu si el corte es antero posterior y divide el quiasma, la ceguera ataca la mitad nasal de las retinas; y por qu el corte de la cintilla ptica deja ciega la mitad de ese lado de ambos ojos. La audicin El odo reproduce con fidelidad los sonidos que le llegan y as aporta al organismo valiossimas in formaciones del medio ambiente. El habla, que permite las relaciones con los semejantes, se aprende por su intermedio. Los sonidos y los ruidos despiertan sensaciones agradables o desagradables, por lo que se dice que este sentido tiene tono afectivo. La fisiologa del odo se halla en plena revolucin por la aplicacin a su estudio de las nuevas tcnicas electromecnicas de produccin, amplificacin y re. produccin de los sonidos, usadas en la radio, el cine, la fonografa, etc. LA SENSACION AUDITIVA Se considerar separadamente teniendo en cuenta las variaciones que dependen del estmulo en s y las que son propias del rgano receptor. A) CARACTERISTICAS DEL ESTIMULO. El sonido consiste en vibraciones que se propagan por los medios slidos, lquidos o gaseosos. Sus propiedades son: la intensidad (fuerte o dbil), el tono o altura (agudo o grave), y el timbre, que permite reconocer en una misma nota al instrumento que la da. Dentro de ciertos lmites el odo humano reconoce las tres propiedades. El tono de un sonido depende de su nmero de vibraciones por segundo y el odo capta frecuencias comprendidas entre 16 y 20.000 vibraciones. La voz humana tiene entre 300 y 3.000, y en msica se suelen usar notas que oscilan entre 25 y 4.800 vibraciones por segundo. Cada especie animal oye determinadas frecuencias de sonidos; as, la rata y el perro, perciben sonidos agudsimos, inaudibles para nosotros. El murcilago gua su vuelo nocturno entre obstculos por gritos de esa ndole, cuyo eco recibe su odo, tal como funciona con ondas de radio un aparato de radar. La intensidad mnima de un sonido capaz de ser odo vara con el tono. As, el summum de audibilidad se halla en las 2 700 vibraciones por segundo y ms arriba o ms abajo, la

intensidad debe aumentar para ser perceptible. Este mnimo aumenta pasando los 30 aos de edad, en particular para los tonos agudos. La intensidad mxima audible es cercana a la del trueno y ocasiona molestias al que escucha. B) CARACTERISTICAS DE LA PERCEPCION POR EL OIDO. Se llama poder analtico del odo a su facultad de distinguir los componentes de un sonido complejo. En los msicos se halla muy desarrollado y entre otras cosas les permite individualizar a varias notas que suenan juntas, lo que exigira complicadas operaciones con otros procedimientos. El odo localiza el origen de la fuente sonora. Este reconocimiento lo hace ayudado por movimientos de la cabeza y por las diferencias de percepcin del mismo sonido en ambos odos. Ciertos dispositivos para localizar aviones en la noche imitan este mecanismo. Junto con la vista, es el odo un sentido proyectivo, ya que localiza fuera del cuerpo al fenmeno originario de la sensacin. MECANICA DE LA AUDICION Se acostumbra a subdividir el estudio de la funcin auditiva en tres partes, odo externo, medio e interno, lo que se halla justificado por la anatoma, la fisiologa y la patologa. El odo externo comprende las orejas, que reciben las vibraciones sonoras, y un tubo de 2,5 cm de largo por 0,7 cm de ancho, tortuoso, que orienta esas vibraciones hacia el tmpano. En la entrada de este conducto unos pelos y un poco de cerumen lo protegen.

Corte vrticotransversal del aparato auditivo, en el cual se destacan con claridad el odo externo, medio e interno, y dems partes.

El odo medio y el interno, que continan al anterior, se hallan situados en pleno hueso peasco (dependencia del hueso temporal), en la base del crneo. Se examinarn por separado. OIDO MEDIO. Comprende la caja del tmpano, cavidad de 1 a 2 cm situada en el peasco y sus anexos. Por fuera se halla separada del conducto auditivo descrito, por la membrana del tmpano, que es elptica, de 10 X 9 mm, muy inclinada y combada hacia adentro. Por dentro tiene una pared sea con dos ventanitas, la oval y la redonda, que la comunican con el odo interno. Por abajo y por delante se prolonga en un tubo que la comunica con la parte posterior de la nariz, la trompa de Eustaquio. En su parte posterior desembocan por unos orificios las cavidades de la apfisis mastoides. Finalmente, en su interior hay una cadena formada por tres minsculos huesecillos, que pesan en conjunto unos 55 mg, y se extienden como puente desde la pared externa a la interna, es decir, desde la membrana del tmpano a la ventana oval. La fisiologa del odo medio es la siguiente: las vibraciones sonoras que llegan por el conducto auditivo ponen en vibracin a la membrana del tmpano, que es muy sensible y reproduce el sonido con fidelidad. Los extremos de la cadena de huesecillos ponen en comunicacin la amplia membrana del tmpano (90 mm2 de superficie) con la pequea ventana oval (3 mm2 de extensin) transmitiendo, de este modo, concentradas, las vibraciones de la primera a la segunda. La destruccin de los huesecillos produce las llamadas sorderas de transmisin, en las cuales la audicin de sonidos que llegan por el aire est imposibilitada, pero se pueden or los sonidos que ponen en vibracin a los huesos del crneo y que por su intermedio llegan al odo interno, como por ejemplo un diapasn apoyado en la cabeza. La trompa de Eustaquio, que constituye una comunicacin entre la caja del tmpano y el exterior por va de la nariz, permite que la membrana del tmpano tenga sus dos caras bajo la presin atmosfrica y vibre en condiciones ptimas. Basta la obstruccin de la trompa por efecto de un resfriado, para que se produzca un desequilibrio y una ligera sordera. OIDO INTERNO. El odo interno, junto con la porcin correspondiente del sistema nervioso, son las partes esenciales del aparato auditivo. Su destruccin produce sorderas incurables llamadas de recepcin.

A la izquierda y abajo, el caracol con sus espiras; en punteado el lugar del corte transversal, que aparece muy ampliado a la derecha. En dicho corte se ven las dos rampas y el conducto corlear, as como las dems partes. El caracol o coclea es el receptculo anatmico del odo interno. Est formado por un tubo seo situado en pleno peasco, enrollado 21/2 veces como la envoltura de aquel animal. La base del caracol mide 9 mm, y comunica con la ventana de la pared del odo medio; su altura es de slo 5 mm. Su cavidad se halla recorrida a lo largo por dos membranas que la dividen en tres conductos independientes y superpuestos, llenos de linfa. La membrana del conducto intermedio, llamado conducto coclear, que mira hacia la base del caracol, se denomina membrana basilar y sobre ella apoya el rgano de Corti, formado por clulas de un tipo y disposicin articulares que reciben una rica inervacin. La membrana basilar y el rgano de Corti son los dispositivos especializados que captan las vibraciones debidas al sonido. El funcionamiento del odo interno es el siguiente: Las vibraciones de los huesecillos trasmitidas a la ventana oval se comunican a la linfa, que llena el caracol, produciendo variaciones de presin en este lquido, variaciones que son captadas por la membrana basilar y el rgano de Corti. Pero cada regin de esta membrana se halla especializada en la recepcin de vibraciones de determinada frecuencia; las cercanas a la base del caracol son sensibles a los tonos agudos y su lesin perturba la audicin de stos, como sucede en los viejos, y las cercanas al vrtice son sensibles a los tonos graves. Es decir que hay una localizacin del odo interno para la recepcin de cada tono. En el ao 1930, Weber y Bray llamaron la atencin sobre el curioso hecho de que cada vez que llega una vibracin al odo interno, ste produce corrientes elctricas que se pueden captar como las ondas de la radio y retransformar en sonido. Por eso, para precisar su origen, se las llama corrientes microfnicas cocleares. El experimento de estos investigadores ingleses es

sorprendente. Conectaron dos hilos de un aparato receptor de radio con el odo interno de un gato y los pusieron en comunicacin con un altavoz situado en una habitacin alejada; bastaba hablar quedamente en la oreja del gato, para que el altavoz repitiera las palabras. VIAS Y CENTROS NERVIOSOS El nervio coclear, rama del auditivo, nace en el caracol alrededor de las clulas del rgano de Corti y se dirige al bulbo raqudeo en el que penetra. De all asciende, luego de cruzar la lnea media, para llegar a su punto terminal en la corteza del cerebro, en su lbulo temporal, es decir en la parte lateral. Este largo recorrido de las fibras se hace en cuatro etapas sucesivas, cada una a cargo de una neurona. El estmulo nervioso sufre un retardo acentuado al pasar de una fibra a la siguiente. La corteza del lbulo temporal de cada lado constituye el centro de la audicin, que recibe

fibras nerviosas del odo del lado opuesto y del mismo lado. Por eso son reemplazables el uno por el otro. Los tumores destructores de un solo centro o su extirpacin, dificultan la audicin. Su excitacin por medio de toques o corrientes elctricas hace percibir ruidos variados. Los sentidos qumicos: el olfato y el gusto Estos dos sentidos tienen receptores especializados que son excitados por agentes que para actuar deben disolverse en la saliva o secrecin nasal. Las sensaciones que ambos suministran suelen ir asociadas y basta un resfriado para notar el cambio de sabor de algunos alimentos. EL OLFATO El sentido del olfato tiene tono afectivo, pues los olores que percibimos nos dan una sensacin de placer o desagrado. Cumple un papel iniciador y estimulante de la digestin, pues el olor de los alimentos inicia y aumenta la secrecin de saliva y jugo gstrico. En los animales de fino

olfato es un gua valioso para su defensa, la bsqueda de la presa, y tambin para localizar al otro sexo. Sus elementos receptores se hallan situados en la parte alta de las fosas nasales, en una superficie amarillenta de unos 250 mm2. All, entre clulas de sostn de la mucosa pituitaria, se hallan clulas olfatorias, que perforan la superficie en la que dejan emerger un pincelillo de 6 a 8 pestaas. Pared externa de las fosas nasales, con las ramificaciones del nervio olfatorio. que se extienden por el cornete superior y parte del medio. La sensibilidad del olfato vara notablemente con los olores, las personas y la especie animal. El estimulante ms poderoso para el hombre es el almizcle artificial, el que se huele aun en concentracin de 0,04 de millonsima de gramo por litro; el almizcle natural necesita dosis mil veces mayores. La medicin se hace por dispositivos llamados olfatmetros. Este sentido se adapta fcilmente a los olores, los que al cabo de un tiempo relativamente corto se perciben menos. La sensacin olfativa se origina porque las sustancias olorosas desprenden partculas que llegan a la pituitaria, donde se disuelven en el mucus y as excitan a las clulas olfatorias. El estmulo nervioso nacido en estas clulas entra al crneo por el filete que envan al bulbo

olfatorio, pasa luego a la cintilla olfatoria y alcanza al cerebro terminando en la circunvolucin del hipocampo (muy desarrollada en los peces) situada en la parte inferior del mismo. EL GUSTO Este sentido es un seleccionador precioso de la calidad de los alimentos, y evita en gran parte la ingestin de sustancias nocivas. junto con el olfato acta en la digestin, iniciando la secrecin de saliva y de jugo gstrico. (Es bien conocido lo que su educacin consigue en el hombre, pues los grandes gourmets son personas de edad.) Los receptores del gusto se hallan repartidos por el dorso de la lengua, pared posterior de la faringe, el velo del paladar y su pilar anterior, pero no en la campanilla. Observados al

microscopio se ven corpsculos en forma de barril, rodeados de fibras nerviosas y con dos tipos de clulas en su interior, unas de sostn y las otras gustativas, con un pelo libre dentro del corpsculo. La capacidad gustativa vara mucho de una persona a otra. As mientras unos perciben una solucin de azcar de caa al 0.41%, otros ni siquiera reconocen la del 10%. Hay personas incapaces de diferenciar la acidez del vinagre, del amargo de la quinina. Fuera del factor personal sealado se observan fcilmente los contrastes en este sentido. El agua destilada, que es inspida, parece dulce luego de probar una solucin cida; el azcar se percibe en menor cantidad despus de tomar algo amargo. Las sustancias, segn la sensacin gustativa que proporcionan, se clasifican en cuatro grandes grupos, sin considerar las sustancias inspidas: A) SALADAS. Su tipo es la sal de cocina, cuya concentracin mnima percibida es de 0,01%. Las ratas la perciben tanto ms fcilmente cuanto menos sal tienen en su sangre. La punta de la lengua es la parte de la boca especializada para percibir este sabor. B) ACIDAS. Se perciben con este gusto todos los cidos siempre que no quemen. En las partes laterales de la lengua est localizado este tipo de sensacin. C) DULCES. As saben todos los azcares, alcoholes y sus derivados, y otras sustancias como el cloroformo, etc. Se las percibe con la punta de la lengua. D) AMARGAS. Son los alcaloides (morfina, estricnina, cocana, quinina, etc.), los glucsidos de la digital, almendras amargas, etc., y otras como las sales biliares. La inyeccin en la sangre de decolina da sabor amargo en la boca. Esta sensacin se localiza en la base de la lengua. Las partes rayadas indican las regiones de la lengua donde se localizan los distintos sabores. Las sustancias gustativas para ejercer su accin deben venir disueltas o disolverse en la saliva y ponerse en contacto con los corpsculos del gusto antes sealados. Cada tipo de sustancias estimula solamente a su correspondiente categora de receptor, de los que hay cuatro. El estmulo nervioso as nacido sigue por los nervios lingual, glosofarngeo y vago, llega al bulbo raqudeo, pasa al tlamo y termina en la corteza parietal, del cerebro del lado opuesto.

Sensibilidad superficial y profunda Repartidos en la piel y diversas estructuras profundas (huesos, msculos, vsceras, etc.) existen varios receptores sensoriales, que difieren por su estructura, el estmulo que los pone en accin y las vas nerviosas que les corresponden. Se estudian por separado los ubicados en la piel y los ubicados en la profundidad del cuerpo. SENSIBILIDAD SUPERFICIAL En la piel se observan puntos sensibles al tacto, otros a los cambios de temperatura y otros al dolor, repartidos en forma desigual pero no superpuestos. A cada uno de estos puntos cutneos corresponde un receptor especializado. Los tres tipos de receptores presentan dos particularidades comunes: localizan can bastante exactitud el punto de la piel sobre el cual acta el estmulo y, si ste no es muy poderoso, se adaptan a l y deja de sentirse, con excepcin de los estmulos dolorosos. La adaptacin explica por qu no se sienten los vestidos. SENTIDO DEL TACTO. Su estimulo es la deformacin de la piel en un punto o zona; por eso al sumergir un dedo en mercurio slo se siente el borde que forma ste alrededor del dedo. Sus receptores estn formados por una fibra nerviosa situada en el espesor de la piel, que se divide y ensancha en las terminaciones (discos de Merkel), o se enrosca en una espiral rodeada por tejido conectivo formando un corpsculo (Meissner), o abraza la base de un pelo en forma de cesta. Receptores cutneos. Arriba y a la izquierda: corpsculo de Krause; arriba y a la derecha: disco de Merkel; abajo y a la izquierda: terminaciones nerviosas libres en la crnea; abajo y a la derecha: corpsculos de Pacini. La mayor concentracin de estos receptores se halla en los sitios donde se comprueba mxima sensibilidad: dedos, punta de la lengua, labios.

Sensibilidad de la piel al tacto medida por: A) el peso mnimo en gramos percibido; y B) la distancia mnima en mm para percibir como separados dos pinchazos simultneos.

SENTIDO TERMICO. En la piel hay unos puntos sensibles al calor y otros al fro. Los receptores del fro son unos corpsculos redondeados (Krause); los correspondientes al calor no se conocen bien. Hay 8 puntos sensibles al fro por cada uno sensible al calor. La sensibilidad trmica vara de una zona a otra del cuerpo, siendo las partes cubiertas las ms sensibles (pecho, abdomen); la falta de circulacin tambin la aumenta. El mentol estimula especficamente los corpsculos del fro y da esta sensacin. SENTIDO DEL DOLOR. Se caracteriza porque va acompaado por una sensacin de desagrado, es decir, tiene tono afectivo elevado. Cuando esta sensacin es muy fuerte el sujeto trata de alejarse del estmulo doloroso. El estmulo puede ser muy variado, electricidad, temperatura, agentes mecnicos, qumicos, etc., con tal que lesione los tejidos. El dolor es, pues, un ndice de lesin tisular. Sus receptores se hallan no slo en la piel sino en muchos otros rganos y tejidos como se ver luego. Estos receptores son simples terminaciones nerviosas, de las cuales hay gran abundancia en las zonas sensibles; donde faltan no hay dolor. La sensacin dolorosa que tiene lugar en la piel o mucosas es localizada; la profunda es difusa; a veces se localiza en un punto alejado del lugar de origen. Es de sealar el hecho curioso de que hay sujetos con ausencia de sensibilidad al dolor (analgesia congnita). El mecanismo por el cual se produce el dolor es la compresin de las extremidades nerviosas libres o su ataque qumico por sustancias liberadas por las clulas al ser lesionadas. SENSIBILIDAD PROFUNDA Comprende numerosas y variadas sensaciones que nacen en la intimidad de los rganos y tejidos del cuerpo, y son de mucha utilidad para mantener la unidad funcional y la relacin entre las partes. Se consideran por separado la sensibilidad de las vsceras y la propioceptiva. SENSIBILIDAD VISCERAL. Los nervios viscerales captan continuamente por sus terminaciones, impresiones que transportan a los centros nerviosos, pero que pocas veces entran en la esfera de la conciencia. Estas impresiones difieren segn el rgano de que se trate.

El corazn y las grandes arterias se informan de los cambios de la presin arterial, del oxgeno y del anhdrido carbnico de la sangre, y con esa base regulan los movimientos respiratorios y la misma presin arterial. De la superficie pulmonar y pleural, nacen estmulos que por medio del nervio vago gobiernan la respiracin. De la trquea, la laringe y la nariz, parten estmulos que provocan la tos o el estornudo que sirven para limpiar las vas respiratorias. En la vejiga nacen las sensaciones que provocan la miccin. Aparte de las diversas sensaciones enumeradas tambin hay sensacin de dolor en algunas vsceras y en otras no. El corazn, que no tiene sensibilidad tctil, la tiene dolorosa, de lo que es prueba el intenso dolor de la angina de pecho. La pleura que recubre la pared costal y la diafragmtica, duele intensamente y en cambio la que tapiza al pulmn es indolora. Tienen sensibilidad dolorosa el peritoneo, las vas biliares y las renales, los dientes, etc., como bien lo saben los pacientes con peritonitis, clicos, etc.; no la tienen el hgado, el bazo, etc. Un hecho bien conocido pero de mecanismo todava desconocido, es que el dolor puede manifestarse lejos de la vscera enferma (dolor referido). SENSIBILIDAD PROPIOCEPTIVA. Comprende tambin un complejo grupo de sensaciones

originadas en zonas profundas del cuerpo, que permiten apreciar y mantienen la postura de cada una de las partes del organismo, el equilibrio corporal y los movimientos. El estmulo es una fuerza que por presin o traccin deforma una parte del cuerpo. Los receptores son varios. Unos se hallan alrededor de las fibras de todos los tendones y msculos e informan sobre el grado de estiramiento que stos sufren. Otros, formados por unos grandes corpsculos ovales (Pacini) situados en la palma de la mano y el pie, en la superficie de las articulaciones y los huesos, informan de las presiones sufridas en esos lugares. Finalmente los del laberinto, situados al lado del odo interno, reciben las variaciones

de presin de la linfa all contenida, segn la posicin de la cabeza, y sus informaciones son utilsimas para la conservacin del equilibrio. VIAS Y CENTROS NERVIOSOS DE LA SENSIBILIDAD SUPERFICIAL Y PROFUNDA Las fibras nerviosas que corresponden a los distintos y numerosos receptores cutneos y profundos, confluyen con las homlogas formando los nervios y se dirigen a la medula espinal para ascender y, luego de algunas escalas, finalizar en la corteza cerebral. Pero este largo trayecto ofrece algunas particularidades para cada tipo de sensibilidad. Las fibras sensitivas de los nervios entran en la medula espinal por las races posteriores y toman ubicacin determinada para cada tipo de sensibilidad. Las fibras sensitivas de los nervios entran en la medula espinal por las races posteriores y toman ubicacin determinada para cada tipo de sensibilidad. Las correspondientes a la sensibilidad profunda se reparten en dos grupos: uno que asciende por los cordones posteriores de la medula del mismo lado por el que entra, y pasa al opuesto antes de llegar al tlamo; el segundo asciende por los cordones laterales de ambos lados y se detiene, por ltimo, en el cerebelo. Las correspondientes a la sensibilidad profunda se reparten en dos grupos: uno que asciende por los cordones posteriores de la medula del mismo lado por el que entra, y pasa al opuesto poco antes de llegar al tlamo, en el que hace escala; el segundo grupo asciende por los cordones laterales de ambos lados y se detiene en el cerebelo. Las vas nerviosas de la sensibilidad superficial (tctil, trmica y dolorosa) entran a la medula, pasan al lado opuesto y ascienden por los cordones antero laterales hasta el tlamo, en el que se detienen; en la medula las tres sensibilidades, tctil, trmica y dolorosa, se disponen segn cierto plan. En definitiva, todas las vas sensitivas del organismo van a parar al tlamo del lado opuesto al que provienen, con excepcin de un grupo perteneciente a la sensibilidad

profunda que no se cruza y se dirige, pues, directamente al cerebelo.

La distribucin tan particular de las vas sensitivas en su trayecto medular explica los sntomas de algunas enfermedades. En la ataxia locomotriz se lesionan los cordones posteriores y estos pacientes pierden la sensibilidad profunda y tienen grandes dificultades para mantenerse de pie o caminar, sobre todo si cierran sus ojos y pierden las sensaciones visuales. En la siringomielia estn destruidas las fibras de la sensibilidad superficial a poco de su entrada, en su trayecto hacia adelante, y desaparece la sensibilidad dolorosa y la trmica, conservndose la tctil porque no sigue exactamente el trayecto de las otras. La lepra da un tipo de disociacin de la sensibilidad anloga a la de la siringomielia y por ello estos pacientes se queman sin darse cuenta, o tienen lceras indoloras. El tlamo es un importante ncleo de clulas nerviosas, situado en la base del cerebro, al cual confluyen todas las vas sensitivas mencionadas, y tambin las de los dems rganos de los sentidos con excepcin del olfato. Del tlamo parten nuevos contingentes de fibras que van a terminar en distintos puntos de la corteza cerebral, las visuales en la corteza occipital, las auditivos en la temporal, y las de la sensibilidad general en la parietal, en la parte lateral del cerebro. La corteza parietal ascendente de ambos lados es, pues, la estacin terminal de las fibras de la sensibilidad superficial y profunda. A su nivel hay una localizacin particular de las fibras que le llegan, de modo que las que vienen de los miembros inferiores estn en la parte alta y las de los superiores en la baja, dibujando en forma invertida la imagen del cuerpo. Localizacin de la sensibilidad en la corteza parietal del cerebro. A la derecha, en sombreado, topografa de la zona sensitiva; a la izquierda, con aumento, detalle de la misma.