El sistema inmune de las aves - una breve revisin

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Date: 2007-12-01

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El sistema inmune de las aves - una breve revisin

Por: Karen Burns Grogan1 Rafael J. Fernndez2; Francisco J. Rojo Barran2; Hctor Garca Espinosa2 1 Chicken Stratch, LLC. Dacula, GA. USA. 2 Merial Select. Gainesville, GA. USA La proteccin de la salud de las aves depende de un buen sistema inmunolgico. Para entender el proceso de las enfermedades y su prevencin mediante las vacunaciones se requieren conocimientos bsicos del sistema inmunolgico de las aves, el cual est compuesto por varias lneas de defensa para prevenir la entrada de los patgenos e impedir que ocurra la infeccin. La presente revisin se publica para recordar las complejidades de este importante sistema.

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Inmunidad innata vs. de adaptacin

El sistema inmune de las aves comprende dos tipos de inmunidad, a saber: innata y de adaptacin. La inmunidad innata se puede considerar como el conjunto de herramientas ms bsicas con que cuenta el organismo para combatir la infeccin, incluyendo las barreras fsicas y qumicas, las protenas de la sangre y las clulas fagocitarias. La
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piel, el epitelio de los sistemas respiratorios y digestivos, y las secreciones gstricas son ejemplos de las diversas barreras fsicas y qumicas para evadir a los patgenos.

Fig. 20-9 Transferencia pasiva de inmnidad de la gallina al embrin de pollo. Ref: Ral Rosadio, UNMSM. Per.

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La inmunidad innata se considera como la primera lnea de defensa y carece de especificidad, lo cual le permite proteger contra muchos tipos de patgenos. La inmunidad de adaptacin se inicia cuando la inmunidad innata no logra detener a algn patgeno invasor y desarrolla el reconocimiento enfocado a las caractersticas moleculares especficas del patgeno, dando como resultado una serie de sucesos que eliminan a dicho patgeno y establecen la proteccin contra desafos subsiguientes. Esta proteccin especfica puede ser el resultado ya sea de la inmunidad pasiva o de la inmunidad activa. La inmunidad pasiva se fundamenta en los anticuerpos maternos presentes al nacer, que proporcionan al pollo proteccin contra los diferentes agentes con que fue vacunada la gallina o a los cuales se expuso en cualquier periodo de su vida. La inmunidad activa es la que desarrolla el ave mediante la exposicin directa a los patgenos, ya sea por infeccin natural o por vacunacin, y se puede subdividir en inmunidad humoral e inmunidad mediada por clulas.

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Inmunidad humoral
Los anticuerpos o inmunoglobulinas son la unidad funcional de la inmunidad humoral. Son secretados por las clulas plasmticas, que son un tipo de linfocitos B. Las inmunoglobulinas se encuentran en los tejidos corporales y en los espacios tisulares, y son ms efectivas en la eliminacin de los patgenos extracelulares. Reaccionan ante las protenas de superficie de las bacterias, parsitos o virus, adhirindose a molculas especficas del patgeno. El aparato inmunolgico de las aves comprende tres clases o isotipos de inmunoglobulinas: IgM, IgG e IgA (algunos autores denominan IgY a las IgG de las aves). El cuadro en la pgina 18 demuestra las diferencias entre las inmunoglobulinas. Cuando un anticuerpo interacta con el antgeno, activa e intensifica a los mecanismos efectores para ayudar a la eliminacin del patgeno. Estos mecanismos son la activacin de la va clsica del complemento directamente sobre el antgeno, la preparacin del antgeno para la fagocitosis mediante la opsonizacin, la aglutinacin o precipitacin, y la neutralizacin del antgeno impidiendo que penetre a la clula. Adems, los anticuerpos se pueden unir a los antgenos expresados sobre la superficie externa de las clulas
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infectadas, desencadenando as la actividad de las clulas asesinas para eliminar a las clulas infectadas o neoplsicas mediante un proceso conocido como citotoxicidad celular dependiente de anticuerpos.

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Clases de linfocitos
En las aves existen dos tipos de linfocitos: los linfocitos B y los linfocitos T. La letra asociada con cada tipo representa su sitio de diferenciacin: B para la bolsa de Fabricio y T para el timo. Cada tipo desempea un papel muy diferente, pues los linfocitos B estn ms asociados con la inmunidad humoral mientras que las clulas T son los componentes principales de la inmunidad mediada por clulas. Los linfocitos B se originan en los folculos linfoides de la bolsa de Fabricio y son los encargados de la produccin de anticuerpos, adems de que son muy importantes en el control de los patgenos extracelulares, como las bacterias.

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La interpretacin del sistema inmunolgico de las aves, es una herramienta de gran ayuda para los profesionales responsables del establecimiento de los calendarios de vacunacin en las parvadas comerciales.

Los linfocitos T completan su maduracin al pasar de la corteza a la mdula del timo, para luego pasar a la circulacin general a travs de los vasos medulares. Los linfocitos T se pueden clasificar de acuerdo con el papel que desempean y con los marcadores que tienen en su superficie.

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rganos linfoides
Varios rganos linfoides del cuerpo de las aves funcionan para diferenciar a las clulas inmunes, ya sea como rganos linfoides primarios o secundarios. El timo, la bolsa de Fabricio y la mdula sea son considerados como los rganos linfoides primarios de las aves, mientras que los secundarios son el bazo, los tejidos linfoides asociados a las mucosas, los ndulos linfticos y los centros germinales. El timo es un rgano plano y lobulado que se encuentra en el cuello, en ntima asociacin con el nervio vago y con la vena yugular. Es el sitio donde se desarrollan principalmente los linfocitos T.
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Aproximadamente del 5 al 20% de la poblacin linfoide est constituido por las clulas B, aunque su porcentaje depende de la edad.
El siguiente cuadro demuestra las diferencias La bolsa de Fabricio es un rgano exclusivo de las entre las tres clases de inmunoglobulinas: IgM, aves y es el nico sitio de maduracin y IgG e IgA. (Algunos autores denominan IgY a las diferenciacin de las clulas B. Es un saco ciego que IgG de las aves). se encuentra en la cara dorsal de la cloaca. Su superficie interna est cubierta con pliegues longitudinales grandes y pequeos, dentro de los cuales se encuentran los folculos de la bolsa de Fabricio, que son en total aproximadamente de 8,000 a 12,000 y cada uno contiene una mdula y una corteza. En la corteza se encuentran grandes cantidades de linfocitos acomodados de manera muy compacta. Los linfocitos se exponen a los antgenos externos por su paso a travs de la cloaca, con la presentacin de los antgenos por las clulas epiteliales fagocitarias especializadas a los linfocitos en desarrollo. Dentro de cada folculo los linfocitos estn atravesando por un proceso de conversin de genes para generar diversidad antignica. Una vez maduros, los linfocitos B pasan al sistema circulatorio y a los rganos linfoides perifricos, listos para encontrarse con el antgeno especfico para el cual estn programados a reconocer. Al enviar a los linfocitos B especficos a la periferia, el aparato inmunolgico mantiene su capacidad de responder a los antgenos y producir la inmunidad humoral despus de que la bolsa de Fabricio sufre regresin naturalmente alrededor de las 14 a 20 semanas.

El bazo, que es el rgano donde predominan los linfocitos, es un sitio importante de procesamiento de antgenos y produccin de anticuerpos en las aves maduras. En el embrin en desarrollo, este rgano es donde principalmente se producen los granulocitos para luego convertirse en un rgano de defensa que contiene mltiples cmulos de linfocitos especializados y macrfagos importantes para el procesamiento de los antgenos. Los tejidos linfoides asociados a las mucosas se encuentran en diversas partes del cuerpo como en el tracto gastrointestinal y en la cabeza. El tejido linfoide asociado al tracto gastrointestinal (GALT, por sus siglas en ingls) incluye ndulos linfoides agregados, como por ejemplo las tonsilas cecales y el divertculo de Meckel, las placas de Peyer y una tonsila esofgica descrita recientemente. Se pueden encontrar cmulos de linfocitos a todo lo largo del tracto gastrointestinal en el epitelio (IEL) y en la lmina propia (LPL), que son dos de las capas que constituyen a la pared del intestino. Estos cmulos estn formados principalmente por clulas T y desempean un papel importante en el reconocimiento de los antgenos y en la transduccin de seales.

Las tonsilas cecales son los centros ms grandes del GALT y contienen tanto linfocitos T como linfocitos B. Estas tonsilas funcionan como localizacin alterna para la diferenciacin de las clulas B y desempean un papel importante para la produccin de anticuerpos y en las funciones de la inmunidad mediada por clulas. Es frecuente utilizar a las tonsilas cecales como sitios para el aislamiento de virus en caso de infecciones crnicas como la bronquitis infecciosa. Las placas de Peyer son cmulos densos de clulas linfoides que pueden estar presentes en varios
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lugares a lo largo del tracto gastrointestinal, siendo La inmunidad de adaptacin se inicia cuando la su principal localizacin la unin ileocecal. Las placas inmunidad innata no logra detener a algn patgeno invasor y desarrolla el reconocimiento de Peyer parecen ser el principal sitio de induccin enfocado a las caractersticas moleculares de las respuestas con IgA contra los patgenos y los antgenos sin digerir. El divertculo de Meckel, que es especficas del patgeno. Ref: Dr. Jaime Ruz. el remanente del saco vitelino en el intestino delgado, se transforma en un tejido linfoide altamente desarrollado que contiene centros germinales o clulas B y macrfagos. En el tracto respiratorio, las aves presentan tejidos linfoides asociados a la trquea y a los bronquios. A lo largo de la trquea es normal encontrar una pequea cantidad de infiltracin linfoide en la lmina propia, y su cantidad depende de la edad y de los estmulos antignicos. Las aves comerciales con buen estado de salud tienen un tejido linfoide bien desarrollado en la trquea debido a la vacunacin y al estmulo antignico ambiental. El tejido linfoide asociado con los bronquios (BALT) est compuesto por linfocitos B y T, que forman ndulos bien diferenciados a lo largo de los bronquios primarios y secundarios. El BALT tambin contiene linfoepitelio, clulas dendrticas, macrfagos, heterfilos y, cuando est estimulado, clulas plasmticas y centros germinales. En el tracto respiratorio de las aves los heterfilos son un componente importante del mecanismo de defensa, toda vez que los macrfagos son relativamente escasos en el rbol bronquial. En la cabeza existen varios tejidos linfoides conocidos colectivamente como tejidos linfoides asociados con la cabeza (HALT), que incluyen a la glndula de Harder, la glndula lagrimal, el tejido linfoide asociado con la conjuntiva, los infiltrados de clulas linfoides de la lmina propia de la cavidad nasal y otras estructuras de la laringe y la nasofaringe. La glndula de Harder se encuentra detrs del globo ocular, dentro de la rbita y es el principal rgano linfoide secundario del HALT. Es la principal glndula accesoria secretora de anticuerpos del aparato lagrimal y es importante en el desarrollo de la inmunidad despus de la vacunacin. La glndula de Harder contiene grandes cantidades de clulas plasmticas, constituidas en un 80 90% por clulas B. El conducto de la glndula de Harder contiene un bien poblado infiltrado de clulas linfoides subepiteliales y parece desempear un papel de gran importancia en el estmulo antignico, mientras que la glndula en s es la principal porcin efectora. La glndula lagrimal es mucho ms pequea que la Harder y contiene algunas clulas plasmticas, pero el nmero de stas aumenta despus de un estmulo o si se elimina la glndula de Harder. Se ha demostrado que los niveles de IgA son especficos contra el virus de la bronquitis infecciosa y su nmero est directamente relacionado con la resistencia a la infeccin con dicho virus.

Herramientas para medir las respuestas inmunes

Las herramientas de diagnstico que se utilizan rutinariamente para evaluar los niveles de anticuerpos miden directamente la cantidad de inmunoglobulinas producidas en respuesta a algn antgeno en particular. Las ms sencillas de estas pruebas son las de aglutinacin en placa para Mycoplasma, en las cuales se observa una reaccin de aglutinacin si hay presencia de determinadas cantidades de IgM en el suero, que sean refractarias para la infeccin activa. Las pruebas de inmunoabsorcin ligada a enzimas (ELISA) miden la respuesta de IgG contra una amplia gama de patgenos de las aves. Existen en el mercado varios Kit (ELISA indirecta, directa y competitiva), pero en general la tecnologa cuantifica los niveles de anticuerpos usando inmunoglobulinas conjugadas contra los patgenos de las aves, con una enzima que luego reaccionan con el sustrato correspondiente para crear un cambio de color sobre una placa recubierta con un antgeno. En una prueba indirecta de ELISA, como las que se usan en la enfermedad de Newcastle, el nivel del cambio de color guarda relacin directa con la cantidad de anticuerpos detectados en la muestra.
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Actualmente se estn utilizando nuevas tcnicas moleculares para comprender ms a fondo el sistema inmunolgico de las aves. Se han desarrollado anticuerpos monoclonales para reconocer poblaciones de clulas de aves y se han utilizado para examinar el papel de los diferentes tipos de clulas en sus diversas localizaciones dentro del organismo del ave. Se ha determinado la secuencia y se han clonado as importantes citocinas para el funcionamiento de las clulas T, existiendo ya disponibles citocinas recombinantes para la deteccin, cuantificacin y neutralizacin de la produccin de citocinas.

Referencias disponibles bajo pedido.

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