Estimacin del rea foliar en distintos cultivares de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.

) utilizando medidas foliares lineales

E.D. Astegiano * 1, J.C. Favaro 2, C.A. Bouzo 2
Ctedra de Fisiologa Vegetal 2 Ctedra de Horticultura Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral. Kreder 2805 (3080) Esperanza, Santa Fe. TE. Argentina
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easteg@unl.edu.ar

RESUMEN
El rea foliar es un parmetro ampliamente usado en estudios de ecofisiologa de cultivos. Para su determinacin se utilizan diferentes mtodos ya sean destructivos, no destructivos o indirectos. El objetivo de este trabajo fue obtener una ecuacin alomtrica entre las dimensiones lineares y de superficie que permitiera estimar rpidamente el rea foliar de un cultivo. Para tal fin se seleccionaron al azar ocho hojas de diferentes tamaos en plantas de cultivares antiguos y modernos de tomate. Los cultivares antiguos utilizados fueron Platense, Marmande, 7718 y Carmelo, cultivados al aire libre durante la primavera con una densidad de 23.400 pl ha1. Los cultivares modernos fueron Splendid, Salvador, Bonanza, FA 144, Agroflora 4, BHN 9086 y BHN CO128, cultivados en invernadero con una densidad de 25.000 pl ha1. En las hojas muestreadas se estudiaron las relaciones alomtricas entre el largo y ancho mximo y el rea foliar individual. Se observ que las ecuaciones que mejor estiman el rea foliar de un cultivo son aquellas que consideran cultivar y tamao de hoja. Se presenta adems una ecuacin general para todos los cultivares estudiados, comparndose el grado de prediccin con relacin al rea foliar medida. PALABRAS CLAVE: Tomate rea foliar Alometra Cultivares

INTRODUCCIN
El rea foliar y el ndice de rea foliar son parmetros ampliamente utilizados en estudios de ecofisiologa de cultivos (Coombs y Hall, 1982). Se han utilizado varios mtodos
* Autor para correspondencia Recibido: 19-5-00 Aceptado para su publicacin: 12-1-01
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para su determinacin, que pueden clasificarse en destructivos (Dengler, 1984; Astegiano y Favaro, 1987; Payne et al., 1991; Jatimliansky y Gimenez, 1993; Troiani y Mirasson, 1996) y no destructivos, tanto indirectos como directos. Entre los indirectos se destacan los que utilizan correlaciones alomtricas entre magnitudes de las hojas y el rea foliar (Coombs y Hall, 1982; Goenaga y Singh, 1996), mediciones del grado de cobertura de suelo (Andrieu et al., 1997), o de la relacin entre la penetracin de la radiacin y la estructura de la cubierta vegetal (Welles y Norman, 1991; Watanabe et al., 1997; Kucharik et al., 1998). Los mtodos directos son los que utilizan medidores de rea foliar, que son instrumentos diseados con este propsito y que tienen una resolucin del orden de mm2 (Licor LI-3000; Lincoln, Nebraska, U.S.A). Algunos de los mtodos mencionados resultan excesivamente laboriosos. Por otra parte la medicin directa, aunque resulta ms precisa, requiere de equipos de alto costo y en ocasiones no fcilmente utilizables, principalmente con hojas de gran tamao y profundamente lobuladas. Esto en parte explica la amplia difusin de los mtodos de estimacin derivados de medidas lineales de las hojas (Shaykewich y Warkentin, 1970; Jackson, 1980; Fargo et al., 1986; Kvet y Marshall, 1971; Jorge y Gonzlez, 1997). La estimacin del rea foliar basada en caractersticas alomtricas de su crecimiento permite superar la dificultad operativa que presenta su determinacin en hojas grandes como las de Cucurbitceas (Fargo et al., 1986) o Compuestas imparipinnadas como el tomate (Shaykewich y Warkentin, 1970; Jackson, 1980; Dengler, 1984; Khaddar et al., 1984; Astegiano y Favaro, 1987). Estas relaciones incluyen la conversin de una o dos dimensiones lineales de las hojas a su rea foliar. Las funciones que relacionan estas dimensiones varan claramente entre especies, aunque tambin segn el estado de desarrollo, genotipo, estacin de crecimiento (Kvet y Marshall, 1971) y edad de las hojas (Astegiano y Favaro, 1987). En este trabajo se plantearon los siguientes objetivos: 1) analizar la correlacin entre el rea foliar con el largo y ancho mximo en hojas de diferente tamao en cultivares de tomate cultivados al aire libre, con el objeto de obtener ecuaciones de regresin que permitieran una adecuada estimacin del rea foliar; 2) evaluar el grado de ajuste de estas ecuaciones en algunos cultivares modernos cultivados principalmente en condiciones de invernadero.

MATERIAL Y MTODOS
Se realizaron dos ensayos con tomate para uso en fresco: el primero con cultivares antiguos cultivados al aire libre y el segundo con cultivares modernos en condiciones de invernadero. Los cultivares antiguos utilizados fueron cuatro: dos de polinizacin abierta y hbito de crecimiento indeterminado (Platense y Marmande) y dos hbridos comerciales de crecimiento determinado (7718) e indeterminado (Carmelo). Fueron cultivados al aire libre, durante la primavera y parte del verano en Santa Fe (3120' S, 6050' W), conducidos en espaldera a un tallo con una distancia entre hileras de 1,40 m y una densidad de plantacin de 23.400 pl ha1. Los cultivares modernos fueron hbridos de crecimiento indeterminado: Splendid, Salvador, Bonanza, FA 144, Agroflora N. 4, BHN 9086 y BHN CO128, se cultivaron en invernaderos sin calefaccin del tipo dos vertientes simtrico con ventilacin cenital, cubiertos con polietileno de 150 mm de espesor. La conduccin se realiz a un solo tallo entutorando las plantas mediante atado de hilo cinta a un alambre si-

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tuado a 2 m de altura. La densidad de plantacin fue de 25.000 pl ha1 y fueron realizados en la temporada primavera-verano-otoo en Crdoba (3125' S, 6412' W). El ensayo experimental consisti en un diseo de bloques completamente al azar con tres repeticiones por cultivar; cada repeticin comprendi 10 plantas en un rea de 4,3 m2 para el ensayo al aire libre y de 4,0 m2 para el de invernadero. Se cortaron y midieron ocho hojas por plantas seleccionadas aleatoriamente en cada repeticin, en las hojas muestreadas se midi la longitud mxima desde la base del pecolo hasta el extremo del fololo central y la anchura mxima de las hojas en forma perpendicular a la longitud mxima (Fig. 1). Estas hojas fueron luego fotocopiadas, obtenindose el rea foliar mediante la utilizacin de un medidor de rea foliar LICOR (LI-3000). A continuacin, mediante ajustes lineales se obtuvieron rectas de regresin entre el producto de la longitud por la anchura mxima de cada hoja y el rea foliar.

Fig. 1.Mediciones de longitud (L) y anchura (A) tomados en las hojas

RESULTADOS Y DISCUSIN
La Tabla 1 muestra los valores de las constantes para las ecuaciones de regresin lineal obtenidas para cada uno de los cultivares antiguos y una general resultante de todas las muestras de estos cultivares. Los valores de R2 de las lneas de tendencia que relacionan las magnitudes de largo por ancho y rea foliar, indicaron para cada caso un muy buen ajuste. Se advierte que el valor de la ordenada en el origen (coeficiente a) result ser menor que cero en todos los casos, a excepcin del cultivar Platense. Mediante estas
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Tabla 1 Constantes y coeficientes de regresin (R2) de las ecuaciones lineales de ajuste entre la longitud (L) por anchura de hoja (A) y superficie (AF) para los cultivares Platense, Marmande, 7718, Carmelo y para toda la poblacin foliar AF = a + b (L A)
Coeficientes a b R2 Platense 45,28 0,31 0,94 Marmande 5,28 0,32 0,98 7718 17,85 0,35 0,99 Carmelo 12,61 0,33 0,99 General 9,31 0,34 0,97

N = 54 hojas empleadas en cada regresin.

ecuaciones no sera posible entonces estimar la superficie de las hojas de pequeas dimensiones. Esta situacin podra explicarse en la gran amplitud presentada por la poblacin foliar utilizada, con superficies foliares mnimas de 4,3 cm2 y mximas de 948,5 cm2 y en la existencia de diferentes patrones de expansin foliar entre las hojas pequeas y grandes (Dengler, 1984). Para analizar esta situacin, las hojas se dividieron en dos conjuntos, pequeas y grandes, tomando como criterio el valor en que se modificaba la tendencia en la relacin de longitud por anchura de la hoja (L A) y el rea foliar (AF). Los valores de separacin, medidos en trminos de L A fueron 150 cm2 para Marmande, 200 cm2 para 7718 y Carmelo y 180 cm2 para la ecuacin general. La Tabla 2 muestra los valores de las constantes para las ecuaciones de regresin lineal obtenidas para los cultivares Marmande, 7718, Carmelo y una general, tanto para hojas pequeas como para hojas grandes. Los valores de R2 observados para las hojas grandes resultaron similares a los obtenidos en las ecuaciones generales (Tabla 1). Sin embargo, para las hojas pequeas exista un disminucin en la correlacin a excepcin del cultivar 7718.

Tabla 2 Constantes y valores de correlacin (R2) de las ecuaciones de regresin lineal para los cultivares Marmande, 7718, Carmelo y para toda la poblacin foliar, considerando ecuaciones para hojas pequeas y grandes AF = a + b ( L A)
Marmande HOJAS PEQUEAS HOJAS GRANDES a b R2 a b R2 0,20 0,26 0,93 8,49 0,33 0,98 7718 3,04 0,20 0,99 40,91 0,36 0,99 Carmelo 2,02 0,26 0,76 23,97 0,34 0,98 General 1,71 0,30 0,81 17,42 0,35 0,97

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A fin de determinar la conveniencia de utilizar una sola ecuacin por cultivar o una general, se analiz el coeficiente de variacin que presentaron las hojas respecto de ecuaciones anteriores segn el siguiente criterio: A) Ecuaciones propias de cada cultivar, considerando la divisin entre hojas pequeas y grandes. B) Ecuaciones propias de cada cultivar en general, sin considerar la divisin entre hojas pequeas y grandes. C) Ecuaciones generales sin considerar cultivar, pero distinguiendo entre hojas pequeas y grandes. D) Ecuacin general, no considerando ni cultivares ni la divisin entre hojas pequeas y grandes.

La Tabla 3 muestra los coeficientes de variacin (CV) que presentaron para las situaciones A, B, C y D las mediciones de las distintas reas foliares. Puede observarse una variabilidad relativamente baja para los casos A y B. Sin embargo, los coeficientes de variacin para las ecuaciones generales (C y D) son distintos segn los cultivares, obtenindose las menores variaciones con los cultivares Marmande y 7718. Se observa as que las ecuaciones propias para cada cultivar y tipo de hojas (A) presentaron los menores coeficientes de variacin. Tabla 3 Coeficientes de variacin (CV) (%) para las reas foliares estimadas mediante ecuaciones de regresin y las medidas experimentalmente
Tipo de Ecuacin (*) A B C D
(*) Ver Texto

Platense 0,1 0,7 4,3 4,4

Marmande 0,1 0,1 2,9 2,8

7718 0,1 0,5 2,3 1,2

Carmelo 1,1 0,1 3,6 3,1

En la Tabla 4 estn recogidas las constantes a y b de las ecuaciones de regresin lineal obtenidas para cada uno de los cultivares modernos. Adems se presentan los parmetros de una ecuacin general en donde se computaron todas las muestras. A juzgar por el coeficiente de regresin se observa que de nuevo el ajuste mediante ecuaciones lineales resulta apropiado, excepto para los cultivares BHN 9086 y BHN Co128. La ecuacin general propuesta permite un menor ajuste que en la presentada para cultivares antiguos, sin embargo, la pendiente de la recta de regresin es la misma que la obtenida para los cultivares antiguos (Tabla 1). Con objeto de simplificar el nmero de ecuaciones posibles, se compar el rea foliar estimada mediante las ecuaciones generales obtenidas para los cultivares antiguos con el rea foliar medida en los cultivares modernos. Para hojas pequeas la ecuacin empleada fue AF = 0,30 (L A) 1,71. En este caso el error tpico de la estimacin fue SX,Y = = 31,82 cm2. Para hojas grandes la ecuacin empleada fue AF = 0,35 (L A) 17,42,
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Tabla 4 Constantes y coeficientes de regresin (R2) de las ecuaciones lineales de ajuste para los cultivares Splendid, Salvador, Bonanza, FA 144, Agroflora 4, BHN 9086, BHN Co 128 y para toda la poblacin foliar
Splendid Salvador Bonanza FA 144 Agroflora 4 BHN 9086 BHN Co 128 a b R2 27,16 0,35 0,98 18,07 0,29 0,96 91,63 0,53 0,99 2,37 0,31 0,99 223,79 0,55 0,89 22,64 0,29 0,78 77,85 0,38 0,75 General 25,48 0,34 0,82

siendo el error tpico SX,Y = 180,8 cm2, bastante mayor que para hojas pequeas. La estimacin del rea foliar sin considerar el tamao de la hoja fue mediante la ecuacin AF = = 0,34 (L A) 9,31 con un error tpico SX,Y = 131,5 cm2. Esto result en una subestimacin de la superficie de las hojas de mayor tamao y en una leve sobrestimacin en hojas pequeas (Fig. 2). Sin embargo, present como ventaja el uso de una nica ecuacin. Adems, al no hacer distincin segn el tamao de las hojas se evita la incertidumbre que presenta la separacin de las hojas pequeas de las grandes.
1.200 1.000 b=1

rea Foliar Estimada (cm2)

800 600 400 200 0

SY,X = 131,5 cm.2

200

400

600

800

1.000

1.200

Area Foliar Medida (cm2)

Fig. 2.Comparacin para los cultivares modernos del rea foliar medida experimentalmente con la ecuacin general AF = 0,34 (L A) 9,31

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CONCLUSIONES
Las ecuaciones lineales obtenidas por cultivares permitieron tener una rpida, confiable y fcil estimacin del rea foliar. Esto ocurri en todos los casos estudiados a excepcin de los cultivares BHN 9086 y BHN Co128. Sin embargo, esto indicara la necesidad de contar con ecuaciones por cultivar cuando la necesidad de informacin requiera mayor precisin. Aun dentro de un mismo cultivar, se puede obtener una mejor estimacin del rea foliar al considerar por separado hojas de tamaos diferentes. Esto obliga entonces no slo a tener ecuaciones distintas por cultivar, sino tambin segn se trate de hojas grandes o pequeas. De esta manera, la seleccin de la ecuacin a utilizar queda supeditada a los requerimientos de exactitud que se precise, pudiendo diferenciarse segn cultivar y/o tamao de hoja. Para los casos en que se desconozca la funcin lineal de mejor ajuste, sta debe ser obtenida. Una vez conocida una funcin que relacione adecuadamente las dimensiones de una hoja con su rea, las estimaciones de superficie foliar son simples. Este mtodo no destructivo permite obtener rpidamente el rea foliar de un cultivo, y su utilizacin tanto en trabajos de campo como de laboratorio. Una funcin general que ha probado ser aceptable en la estimacin del rea foliar tanto en cultivares antiguos como modernos, independientemente del tamao de las hojas, fue: AF = 0,34 (L A) 9,31, donde AF es el rea foliar (cm2), y A y L el ancho mximo y el largo de la hoja (cm), respectivamente. SUMMARY Estimation of leaf area in different cultivars of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.)
Leaf area is a parameter commonly used in studies of crop production. Different methods (destructive, non destructive and indirect) are used for its determination. The aim of this work was to obtain an allometric equation between the linear and surface dimensions of the leaf that gives a quick estimate of the area. To reach this objetive different sized leaves in plants of old and modern tomato cultivars were randomly selected. The old cultivares, Platense, Marmande, 7718 and Carmelo, were cultivated outdoors during spring-summer with a density of 23,400 pl ha1. The modern cultivars, Splendid, Salvador, Bonanza, FA 144, Agroflora N. 4, BHN 9086 and BHN Co128 were grown under greenhouse conditions with a density of 25,000 pl ha1. Allometric relationships were established between the length and maximum width of the leaf and the individual leaf area. The equations that better estimate the leaf area of a tomato crop are those that consider cultivars and leaf size. Moreover a general equation is proposed for all the studied cultivars and the accuracy of its predictions is established by comparison with the measured area. KEY WORDS: Tomato Leaf surface Allometry Cultivars

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