Alexandro Fernndez Aguilar ID 129009

Evolucin de los primeros tetrpodos terrestres

Uno de los eventos evolutivos de mayor transcendencia en la historia de los vertebrados es la aparicin de los primeros vertebrados en tierra firme, la transicin de organismos acuticos a organismos terrestres. Al mismo tiempo es uno de los enigmas que aun se sigue discutiendo entre cientficos y expertos. Con qu condiciones geolgicas, ecolgicas y biogeografas se enfrentaron los vertebrados acuticos en la era Paleozoica para que empezaran a colonizar la tierra es aun hoy da tema de acalorados debates.

Antes de empezar a analizar las adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas que fueron objeto de seleccin para que los vertebrados pudieran colonizar la tierra ser importante establecer un prembulo para tener un mejor panorama filogentico del lugar que ocupan los tetrpodos (primeros vertebrados semi-acuticos y terrestres) con respecto a otros organismo y esclarecer en mayor o menor medida a partir de que organismos pertenecen.

Los primeros vertebrados aparecen, segn el registro fsil, en el cmbrico tardo. Estos vertebrados eran por supuesto acuticos y coinciden con el gran evento de radiacin y diversificacin de phyla de metazoa; dicho evento fue conocido como el big bang cmbrico. Sin embargo estos vertebrados no tenan las caractersticas propias como esqueleto mineralizado, una regin ceflica bien definida entre otras caractersticas. Es hasta la aparicin del fsil conocido como Myllokunmingia que se registra y reconoce este organismo como el primer vertebrado y posible ancestro en comn de todos los dems vertebrados.

Posteriormente hay una gran radiacin de diferentes de grupos de vertebrados primitivos y la aparicin de ciertos caracteres. Es a partir de la formacin del clado de peces Sarcopterygios (peces con aletas lobuladas, grupo monofiletico) que surgen los tetrpodos terrestres. Los organismos vivientes ms relacionados con los tetrpodos son los celacantos y los peces pulmonados (dipnos). Sin embargo no se conoce con certeza con cul de estos grupos de organismos se encuentran ms cercanamente emparentados los primeros tetrpodos terrestres.

Algunos estudios cientficos sugieren que el grupo Celacantomorpha y Dipnoi grupos monofileticos y que tetrapoda surge a partir de un ancestro ms antiguo del que tuvieron estos. Otros estudios arrojan que es sin duda el grupo Dipnoi ms cercanamente emparentado con los tetrpodos y Celacantomorpha es un grupo que surge antes. Aun no se sabe con ciencia cierta cul es su relacin filogentica ya que ambos estudios poseen puntos dbiles en sus discusiones y metodologas.

Sin importar cul es exactamente su relacin filogentica no cabe duda que los tetrpodos se originan a partir de los peces lobulados, y que a su vez estos tetrpodos acuticos, por procesos de seleccin, adquirieron la capacidad para sobrevivir y desarrollarse en un nuevo ambiente. Si bien, los tetrpodos acuticos contaban con algunas preadaptaciones que les hicieron posible llegar a tierra, estos ecosistemas son completamente contrastantes.

Son grandes las diferencias que hay entre ambientes acuticos y ambientes terrestres. El primer obstculo al que tuvieron que enfrentarse los vertebrados terrestres es a la gravedad. En el agua, la densidad del cuerpo de un organismo es ligeramente mayor o igual a la del agua, por lo que gran parte del peso es sostenido por la columna de agua debajo. En tierra el efecto de la gravedad es evidente, por lo que se requiere una modificacin estructural para que los organismos puedan sostener su peso. La seleccin de organismos con esqueletos ms rgidos y musculatura adecuada para mantener el peso y al mismo tiempo desplazarse. Se vuelve fundamental el soporte de la columna vertebral y el desarrollo de procesos seos (hipfisis vertebrales) para redistribuir el peso en la columna, que con ayuda de msculos abdominales que corren paralelos a esta, se forma una estructura de soporte similar a un puente colgante. Al mismo tiempo hay una diferenciacin en las vertebras en 4 o 5 regiones: Una regin cervical que da soporte al cuello, que era inexistente en peces pero en tierra es fundamental para dirigir la vista y la mandbula para la alimentacin; una regin llamada tronco que est relacionada con la cavidad pectoral (y en mamferos se divide en tronco y rea lumbar); regin de las vertebras sacras que estn relacionadas a la pelvis y finalmente el rea caudal.

Parte importante en las nuevas adaptaciones que tienen los vertebrados terrestres son las modificaciones que surgen en la mandbula y estructuras asociadas. La succin ya no es efectiva en un medio menos denso que el agua. En aire esto es casi imposible por lo que el crneo se vuelve

ms grande para atrapar con eficiencia a sus presas y la mandbula se alarga. La lengua que antes era sea y pequea se ha vuelto fundamental para pasar el alimento al aparato digestivo. Aparecen las glndulas salivales que eran inexistentes en peces ya que no requeran de lubricacin ni de enzimas para descomponer previamente su alimento.

En esta transicin es muy evidente la transformacin de ciertos rganos que pierden su funcin y adquieren nuevas como son los msculos elevadores de agallas; que son funcionales cuando se poseen agallas, pero debido a que los vertebrados terrestres pierden las agallas este musculo adquiere otra funcin transformndose lo que conocemos como trapecio o trapezoide en los vertebrados y su funcin es el sostn del cuello.

El desplazamiento sobre tierra es tambin otro factor que se debe tomar en cuenta. Por un lado, cuando los vertebrados terrestres amniotas radian a finales del carbonfero, surge una gran diversidad de formas de desplazamiento en los grupos de animales como el bipedalismo, trote, galope, etc. Por otro lado los primeros tetrpodos posean un mtodo de locomocin primitivo similar al desplazamiento de los peces en el agua (ondulante), aunque sus extremidades les servan de puntos de apoyo y arrastre. La locomocin en tierra es un proceso energticamente ms caro, por lo que la seleccin de aquellos organismos con una ligera ventaja en su locomocin produca una ventaja al momento de atrapar sus presas o de escapar de depredadores lo que en trminos evolutivos compenso ese trade-off.

Cabe mencionar que el camino evolutivo que siguen los tetrpodos los llegan a poner en ciertos dilemas de adaptacin. Por ejemplo, los msculos axiales que son fundamentales para el sostn del esqueleto y para la locomocin tambin estn implicados en la respiracin (inhalacin y exhalacin de aire), por lo que ambas funciones estn en conflicto en un principio. Esto se soluciona posteriormente con mtodos ms eficientes de locomocin (que gastan menos energa y no comprometen a todos los msculos).

Algo que se vuelve fundamental en la vida terrestre es el intercambio gaseoso y es proceso vital por el cual los tetrpodos pudieron cambiar su forma de vida de acuticos a terrestres. Los pulmones de los sarcopterigios y peces pulmonados tenan una funcin diferente de la de respirar en tierra; sin embargo eran totalmente funcionales. Se proponen dos teoras del cambio en la

forma de respiracin: 1 menciona que los ambientes de estos tetrpodos acuticos eran fosas estancadas muy pobres en oxigeno y por lo tanto a forma de suplementaria de obtener oxigeno era tomar bocanadas de aire atmosfrico. Otra habla de que los ambientes eran ricos en oxgeno pero la obtencin de oxigeno adicional era necesaria para suplir oxigeno al corazn, diferente del oxigeno disuelto en agua que se verta directamente en los dems tejidos sistmicos.

Una consecuencia de la respiracin de oxigeno atmosfrico es un cambio en el sistema cardiovacular. Un carcter que aparece con los vertebrados terrestres y que no poseen los dems organismos es un sistema linftico, el cual est conectado al sistema circulatorio. A su vez, los senos venosos y conos arteriales de los corazn de los tetrpodos se han reducido o casi desaparecido. Por lo que los vertebrados evolucionaron a un sistema doble: Un circuito pertenece a los pulmones con sangre desoxigenada y el otro a un circuito sistmico que suple al cuerpo con sangre oxigenada. El corazn tambin sufre un cambio ya que se divide parcialmente en dos (en reptiles se divide en 3, en aves y mamfero en 4). Esto hace ms eficiente la circulacin del oxigeno en el organismos y se aprovecha la ventaja de poder respirar oxigeno atmosfrico.

En un ambiente terrestre, la desecacin se vuelve un problema al que tienen que enfrentarse los organismos acuticos. En agua, el equilibrio osmtico de iones es lo ms importante: la excrecin de iones divalente se efecta por las agallas y por la orina en menor medida. Fuera de esta, los sistemas excretores tienen que modificarse de tal forma que eliminen las sustancias de desecho y al mismo tiempo evitar perder lquidos corporales; adems, las agallas se pierden y algn rgano tiene que suplir esa funcin. Es por esto que los riones adquieren mayor importancia en el sistema excretor y se vuelven sumamente eficaces. Los nefridios pueden absorber agua y eliminar sustancias presentes en circulacin.

Otro sistema que sufre modificaciones importantes es el sistema nervioso, principalmente lo que respecta a los sentidos. La vista en medio acuoso es muy diferente que la que existe en un medio gaseoso. En parte esta transicin se ve facilitada ya que la visin en agua sufre mucha mayor distorsin y perdida de enfoque, adems de que no se pueden ver largas distancias debido a la difraccin luminosa y turbidez del agua. Igualmente el aparato auditivo sufre importantes modificaciones, ya que la captacin de sonidos se dificulta en aire. La modificacin ocurre a partir

de estructuras de los arcos de agallas en estructuras auditivas (homologas) formadas por conjuntos de pequeos huesos que amplifican las vibraciones.

Como se puede observar hasta este punto, son muchos los cambios que ocurrieron para que los organismos acuticos tetrpodos pudieran efectuar una exitosa transicin a la tierra; es un proceso sumamente complejo que implica un gran costo a partir de un beneficio que en un principio no es del todo conocido. Esta transicin tuvo que ser facilidad por caractersticas de los peces que eran funcionales en agua y aire. Pero incluso con estas preadaptaciones aun sigue la incgnita de por qu un animal terrestre evoluciona a partir de uno acutico.

Se propone que estas ventajas eran efectivas incluso viviendo en agua. Los peces esperaban al acecho a sus presas en el fondo de los estuarios y las aletas lobuladas flexibles le ayudaban a apoyarse mientras esperaban inmviles a sus presas. Al mismo tiempo las ventajas de ser terrestres superan a las de los animales acuticos al menos en el periodo Devoniano.

Durante este periodo se han registrado que haba una gran cantidad de fosas de agua dulce, que eran en su mayora someras y hbitat de una gran cantidad de peces de diferentes especies. En este periodo tambin se registran pocas de sequia estacionales como temporadas de lluvias. Por lo tanto aquellas fosas menos profundas llegaban a secarse en temporadas de sequias prolongadas y todas las formas de vida que se encontraban ah se vean amenazadas en su sobrevivencia. Por lo tanto, la capacidad de arrastrarse y abrirse paso por terreno seco para encontrar una nueva fosa con ms agua y no morir por desecacin; y al mismo tiempo, poder respirar aire atmosfrico, aunque sea por cortos espacios de tiempo, aseguraba la supervivencia de esos organismos. Millones de aos de seleccin de aquellos peces que eran mejores para escapar de la muerte y buscar nuevos lugares produjeron un linaje con la habilidad de estar en tierra y respirar aire. Desafortunadamente, no se puede confirmar aun esta teora que es una de las ms aceptadas hoy da. Otra hiptesis muy debatida es que las formas acuticas escaparon a tierra por presiones ecolgicas: grandes poblaciones de organismos competidores y depredadores en un mismo estanque o fosa. Es muy posible que las formas larvarias y juveniles de estos organismos escaparan a estas condiciones acercndose lo ms posible a aguas someras cercanas a las orillas y que ah se alimentaran de organismos terrestres (invertebrados que ya haban colonizado hace ya varios millones de aos la tierra). Tambin es probable que las formas juveniles

hayan sido las que, por efecto natural de dispersin como ocurre con muchas especies actuales, tuvieran la capacidad de migrar a nuevos ambientes y sea la seleccin sobre los organismos juveniles las que hayan propiciado la colonizacin de ambientes terrestres.

Sin importar realmente lo que ocurri, fue la disponibilidad de nuevos nichos ecolgicos en los ecosistemas terrestres, lo que permiti establecerse con facilidad a sus nuevos inquilinos: abundancia de diferentes tipos de presas y potencial alimento, abundancia de espacio y sitios de reproduccin, escases de competidores y depredadores, entre otras caractersticas. Sin prestar atencin a las causas de esta transicin a la tierra, podemos concluir que fue una etapa importante en la sobrevivencia donde la seleccin puedo operar a diferentes niveles de organizacin en los organismos.

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